Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Клещи-эреинетиды (Ereynetidae Oudemans. 1931) и пути их специализации к паразитизму

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Клещи-эреинетиды (Ereynetidae Oudemans. 1931) и пути их специализации к паразитизму"

НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНЫ

институт зоологии ии. И, И. Шнальга/зена

........----------------------------

л г% г>. - - < _ „

«) К.На права» рукописи УДК 595.423

Заблудовская Светлана Александровна

КЛЕИИ-ЭРЕИНЕТИДЫ (ЕКЕ7НЕТЮАЕ ОиЕЕНЛНЗ, 1931) И ПУТИ ИХ СПЕЦИАЛИЗАЦИИ К ПАРАЗИТИЗМ

03. 00. 08 ' зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Киев - 1994

Работа выполнена в отоеле акарологии Института зоологии им. И. И. Инальгаузена МАИ Украины

Научный руководитель - член-корреспондент ПАН Украины

Игорь Андреевич АКИМОВ

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

Галина Иосифовна ЯЕРБЛК (Киевский государственный университет)

Ведущая организация - Никитский'ботанический сад Академии аграрных наук Украины

в J&__ часов на заседании Специализированного Совета Д. 01 6. 09. 01 Института зоологии им. и. И. пмальгаузена нлн Украины (252650, ГСП, Киеа-ЭО, ул. Б, Хмельницкого, 15)

С диссертацией нохно ознакомиться в библиотеке института зоологии нлн Украины

Отклики в двух экземплярах, утвержденные организацией, просьба присылать по адресу: £52650, ГСП. ккев-30, ул. Б. Хнелышпкого. 15

доктор биологических наУк. профессор Всеволод Денисович СЕВАСТЬЯНОВ (Одесский государственный университет)

Зашита диссертации состоится

Автореферат разослан

Ученый секретарь Специализированного ученого совета кандидпт биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Актуальность тени. Хлеши-эрейнетиды (Trombldiformes, Tydeoldea. Sreynetidae) - малоизученное сенейство тронбйди-♦ормных клешей. В настоящее время мировая »ауна насчитывает около 200 видов, относящихся к 30 родам, однако,, вероятно, количество видов гораздо больше. Представители этого семейства ведут как свободный, так и паразитический образ лзни.

Семейство EreyneUdae Oudemans. 1931 включает три группы клешей, каждая из которых составляет подсемейство: Ereynetmae Fain, 1957, Lavrencarlnae Pain-, 1757 « SFCîeoïndthinae Fain, 1957.

Свободнохивутгие зрейнетиды (Erernetlnae) - обитатели верхних слоев почвы и богатых животными и растительными остатками субстратов. Паразитические эрейнегияы этого же подсемейства обитают в мантийной полости легочных ноллюсков. Кле-ши-лавренкарины (Lavrencarlnae). встречашиеся у земноводных - самая малочисленная в видовом отношении группой. Сакые кно- . гочисленные в видовом отношении и наиболее изучение кле-ши-спелеогнатины (SpeleoenatMnae) обнаружены у представителей почти всех отрядов птиц и ндекопнтаюших (в тон числе и человека) во многих регионах Земли (Crossler, 1952; Domrov. i960; Fain, 1957, 1963, 1970 и др. ; Hunter, WW Репсе, 1975; и др. ).

Некоторые авторы (Fain, 1965. 1979: H?land, 1979) экологическое разнообразие клешей сенейства обьясняют тен, что обитавшие в условиях влажного тропического климата некоторые виды свободкохивжих эрейнетид смогли освоить новую экологическую нишу (носовую полость позвоночкык) и перешли от Фито-н михофагии к г.итанкю вначале слизью, а затем и кровью животного и в процессе эволюции эрейкетиды специализировались к полостному паразитизму,

В последние годы возросла актуальность изучения этой группы клешей (особенно паразитических Форм) в связи с находками их в респираторных путях сельскохозяйственных животных и (елор.екд. Эти сведения приобретают особое значение при выяс-(ении причин роста аллергических заболеваний.

На территории Украины подобных исследований не проводи-юсь. известил лишь одна работа с описанием нового рода и вн-

да (Дубинин, 1957). Это касается и территории бывшего СССР. Имеется два сообшенкя о находках паразитических эрейнетид •в Армении (лрутюнян. 1972, 1981).

Таким образом, изучение клешей семейства. совершенно не изученного в Украине, представляет не только несомненный научный, но и значительный практический интерес, так как обитание этих паразитов в носовых полостях и дыхательных путях позвоночных не безразлично для их хозяев и кроне неханическо-го раздражения эрейнетиды могут оказывать и патогенное влияние.

Цель и задачи исследования. Целью канной работы является изучение морфологических и биологических особенностей эрейнетид и на основании их анализа выяснить возможные пути специализации этих клешей к паразитизму. Для этого выполнялись следующие задачи: 1) обобщение имевшихся в мировой литературе данных об этой группе клешей и сбор свободноживуших и паразитических эрейнетид Украины, а также, по возможности, и из других регионов Ьываего ссср; £) выявление видового состава эрегнетид Украины и дрилегамшх территорий, установление круга хозяев для обнаруженных паразитических представителей семейства; 3) сравнительное изучение особенностей морфологии и биологии свободнохивуших и паразитических клеией семейства; Ч) определение возможных путей спепиадизаши эрейнетид от свободного обитания к паразитизму.

Цаучная новизна. Выполненная работа является первым исследованием этой группы клешей в Украине. В результате обследования, проведенного на территории Украины и изучения материалов из отдельных регионов бывпего СССР, зарегистрировано 26 видов клешей семейства Егеупеиаае, 3 из которых -новые для науки. Все виды (кроме двух) впервые отмечены как в ♦ауне Украины (16 видов), так и в Фауне бывшего Советского Союза (24- вида). Для паразитических эрейнетид определена локализация их в носовой полости, а также расширен круг известных хозяев.

Составлены диагнозы обнаруженных видов; для свободнохивуших клешей определена вокальная и топическая приуроченность отдельных видов; для паразитических прослежены паразито-хозя-инные связи и представлен список хозяев.

Изучение онтогенеза эрейнетид по данный морфологии пока-

- 3 -

зало, что он представляет ограниченный эпинорФоз, Существование же нескольких направлений редукции онтогенеза в пределах семейства, является, вероятно, основой адаптивной перестройки жизненной Формы эрейнетид в процессе ее эволюции от свободного обитания в подстилке и почве к обитанию в респираторных путях позвоночных и, в связи с этик, специализации к паразитизму.

Теоретическая и практически ценность работы. Полученные сведения о видовом составе эрейнетид. их экологии, : огут быть использованы для дальнейшего изучения клекей семейства, их систематики, выяснения круга хозяев паразитических эрейнетид. а также паразито-хозяинных связей. Кроне того, широкий круг ^огпсз (как диких, так и сииантроиных животных) и возможность некоторых паразитических эрейнетид питаться не только слизью, но и кровью, ногут быть в определенных условиях причинами изменения паразитологической ситуации в нежелательном направлении. ;

Апробация Работц- материалы диссертации докладывались на V Всесоюзном акарологическом совещании (Фрунзе. 1985). на X конференции Украинского паразитологического обшества (Одесса, 1966). на III съезде Украинского энтомологического обшества (Канев. 1987). на X съезде Всесоюзного энтомологичеческого обшества (Ленинград. 1999) и на VI Всесоюзной акарологическом совещании (Ашхабад, 1990).

Публикация материалов исследований. По иатериалан диссертации опубликовано 12 работ, в которых изложены основные положния выполненных исследований.

Объем работы, материалы диссертации изложены • на 215 страницах машинописного текста, состоящего из Введения, Обзора литературы, изложения результатов исследований (5 глав), Выводов и списка литературы (на 22 страницах).

Работа иллюстрирована таблицами, оригинальными рисунками и фотографиями, сделанными с помошью растрового электронного микроскопа (РЭМ). Библиография состоит из 222 (77 отечественных и 145 иностранных) названия литррятушги* игтоиии^лп

СОДЙРЖАШ j¿ РАБОТЫ Глава МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ

Материалом дли работы послужили собственные сборы сво-бодноживгаих и паразитических клешей-эреянетид с 1964 по 1989 гр. в 9 областях и республике Крым Украины (Восточно-Европейская равнина. Украинские Карпаты. Горный Крым! и в некотрых регионах бывшего Советского Союза. В сборе клешей большую помощь нам оказали сотрудники Института зоологии им. и. и, инальгаузена HAH Украины, который приносим искреннюю благодарность.

Часть материала в виде Фиксированных голов животных или тотальных препаратов клевав из Таджикистана, Туркмении, Казахстана, Кыргызстана, ряда регионов России была любезно предоставлена О.М. Бутенко (Окский государственный заповедник (ОГЗ)), П. К. Чировым и А. Харадовым (Бишкек). Кроме того, коллегами ОГЗ нан были переданы сборы клещей-эрейнетид птиц из Северной Африки. За время работы было обследовано и изучено 467 почвенных и растительных проб; -456 моллюсков пяти видов: 52 амфибии (6-и видов)! 384 экз. птиц (32-х видов), а такхе препараты с клешами от 43 видов птиц; 35б£ экз. грызунов (16 видов) и 105 экз. рукокрылых си видов).

отбор проб почвы и подстилки проводился согласно общепринятой в акарологии методике изучения клешей почвы. Были также исследованы почвенные сборы сотрудников отдела акарологии Ин-та зоологии HAH Украины.

Сбор паразитических эрейнетид проводился с наземных нол-люсков и с представителей различных классов позвоночных хивотных во время экспедиционных и стационарных исследований по общепринятым методикам (Дубинина, 1955! УипКег, 1961) и методике кнкера, Джонса (YunKer, jones, 1961), модифицированной нами (Заблудовская. 1985). В определении видового состава отловленных животкых большую помошь нам оказали сотрудники отделов теплокровных позвоночных, популяционной экологии наземных позвоночных и зоологического отдела центрального науч-ко-природоведческого музея HAH Украины (ШИШ), сотрудники ОГЗ и Ин-та зоологии Киргизии, за что выражаем искренюю благодарность. Всего нами было собрано и изучено 2602 экз. своббдно-живушх и паразитических клешей-эрейнетид различных стадия развития..

Из фиксированных в 70Х спирте клешей изготавливались тотальные препараты. Часть клешей фиксировалась в р-ре Буэна с цель» фотографирования с помошьо РЭМ.

Клены добывались в основном у мертвых животных. Некоторые биологические и экологические особенности прослеяены у паразита легочных моллюсков - Riccardoella oudemansl. который содержался совместно с хозяином - сетчатым слизнем (Deroceras reticulatum). Для новых видов, видов эрейнетид с выявленными морфологическими отклонениями и (при наличии) для »венильных стадий, приведены диагнозы, выполненные по Фэну (Fain,19т0, 1971. 1965).

Определение клешей и диагнозы видов приводятся по имевшимся таблицам ключей :î псрзоопксанпмм видов (Fain. 195Та, 1962, 1970. 1985; Репсе, 1975; н др.). Норфологическое изучение и рисунки производились при помопи Фазово-контрастной оптики и рисовального аппарата РА-6. отдельные структуры изучались при помощи РЭН.

Глава ХАРАКТЕРИСТИКА ДИАГНОСТИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ К71ЕЖЕИ СЕМЕЙСТВА

В главе дается морфологический очерк половозрелых и юве-нильных стадий развития эрейнетид. на которых строится систематика группы по следутим разделам: внешнее строение клетей, хетотаксия. сенсорные органы идиосомы и конечностей, гнатосо-ма и половой диморфизм клещей в' подсемействах.

Изучение общего строения тела показало характерную для клещей семейства Форму идиосомы, а также своеобразное строение кутикулы. Одной из особенностей этих клешей является сильное развитие ног, которые у паразитических эрейнетид укорочены и подвернуты на бршную сторону (что наблюдается и у других полостных акарин),

Характер опуления тетинок тела и ног, их Форма и число имеют таксономическое значение и зависят от экологических особенностей существования эрейнетид. Причем характер опушения меняется от простых опушенных шетинок у свободноживупшх до разнообразнейших по Форме и опушению у паразитических.

Половая система эрейнетид сходна с таковой других тром-бидиформных клетей. Отмечен достаточно хорошо выраженный половой диморфизм у свободноживуших эрейнетин и лавренкарин,

который проявляется наличием внутренних генитадьных шетинок у сампа и некоторыми другими признаками. v спелеогнатин теплокровных половой диморфизм проявляется крайне слабо. V клешей этого подсемейства гораздо четче выражены вторичные половые признаки, одним из основных таких признаков является наличие у самки очень крупных шетиаок на колене и голени (genu, tibia) ноги I.

Подробно расснострено строение эрейнетального органа, расположенного на тибии ноги l клешей семейства, имешего характерное строение не только для клешей подсемейства, но и для отдельных видов и являющегося важным признаком при определении. Роль и функции этого органа до сих пор не ясны. Высказывались лишь предположения о значении этого органа как хеморецептора наподобие органа Галлера иксодовых клеией. либо рагидиевых органов рагидиид (Бзккер, Уартои, 1955; Fain. . 1962). Характерное местонахождение эрейнетального органа, его строение и обязательное наличие у всех представителей семейства, послужили Фзну (Fain. 1962) основанием для объединения двух семейств и одного рода (Erernetldae Oudemans, 1931; Speleoenathldae Vomersley. 1936 и Lavrencarus Lawrence, 1952) в одно семейство.

В главе также рассмотрено общее строение гнатосоны сво-боднохивуших и паразитических эрейнетид. обладающих кол»-ше-сосушим ротовым аппаратом, сходный по строению с таковым у сосущих тронбидиФормных клетей-тромбикулид, тидеид и тетрани-хид.

Глава ЭКОЛОГО-ФАУННСТИЧЕСХИЙ И СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР КЛЕИЕЙ СЕНЕКСТВА

^аунистичес'кий обзор, распространение, связь с хозяином Свободнохивуших и паразитических эрейнетид. На территории Украины обнаружено 10 видов свободноживуших эрейнетид lErernetlnae): Ereynetes (Ereynetes) galeatus galeatus (Berlese), 1923; E. <E) pegazzanoae Fain. 1964; E. (E) gandensis Fain et Bafort. 19T3; E. (E)tshernogoriensis sp. n.; E. (E) punctatu3 sp.n.; E. (E) sp, ; E. (Anerernetes) sittardlensls Oudemans. 1912; E. (A) hYdrophllus Cooreman.

- т -

19<t7; Е. tGYmnereynetes) aurantlpes Fain et Baforti 1973; E. IG) exllls Fain et Ргаззе. 1973 и 6 видов паразитических -Rlccardoella (Rlccardoel la) Hmacum (SchranK, 1776); R. (Prorlccardoella) oudemansi Thor. 1932; R. (P) canadensis Fain et Goethem, 1986; Bórdala bradornls (Fain. 1956); Para3Peleognathop3ls banerl Fain, 1955 и Heospeleoenathopäis (Speleomyotls) bastlnl bastlnl (Fain, 1958). относящиеся к подсенействан Ereynetlnae и Speleognathlnae. 8 видов подсен. Lavrencarlnae и Speleognathlnae выявлены в пробах и препаратах из отдельных регионов России и бывшего СССР: Lawrencarus eweri thallandlae Fain, 1961; L.ewerl dahurlcus ZabludovsKala. 1992; Boydaia sturni (Boyd, 1948); B. psalldoprocnei (Fain, 1956): Npoboydala rMlcisacIii (Faííi, 1956); H. Phllonachl eroliae Fain et Hyland, 19T0; Coboydala nlsra motaclllae (Faln, 1969); Trlspeleognathus (Trlspeleognathus) womersler (Faln, 1955), Два вида подсем. Speleognathlnae обнаружены в различных регионах бывшего СССР, включая Украину; Coboydala mera nigra Fain. (1955) и Speleorodens mlchlgenais Ford, 1962, в переданных нам пробах клешей, взятых у 7 видов североафриканских птип, обнаружено Z вида клешей подсем. Speleognathlnae: Bórdala spatulata (Faln. 1956) и Coboydala (Apodibordala) clavata (Fain. 1955).

Из приведенных в списке видов на территории бывшего Советского Союза ранее были зарегистрированы R. (R) limacun и В. sturni (Лрутюнян, 1972, 1961). Все остальные виды выявлены для исследованных регионов впервые.- а 3 из них - новые для на**и.

Обнаруженные виды представлены всеми тремя подсемейства-ни эрейнетид и в экологическом плане охватывают свободноживу-шие Форны и клешей, паразитирующих у легочных моллюсков, земноводных. птии и млекопитающих. Как свободноживушие, так и паразитические эрейнетиды зарегистрированы во всех обследованных нами природных зонах Украины. Таким образом, полученные нами данные как в Украинь, так и а различных регионах России, а также других республик бываего СССР, свидетельствуют о значительном распространении клешей семейства на указанной территории и о необходимости продолжения начатых исследований.

Описанные нами новые виды родов fcreynetes и Lawrencarus отличаются от близких видов рядом признаков, среди которых строение процодосомального шитка. эрейнетального органа, Фор-

иа и количество аналышх петинок (L.everi dahuricus) и др.

Для паразитических эрейнетид отнечен ряд новых хозяев> включамшй з вида 3-х родов легочных моллюсков: 2 вида жаб рода Bufoi 29 видов птип. относящихся к отрядам Passerifor-mes и Aflserlformes; 5 видов грызунов (Rodentia) семейств Muridae и Cricetidae, а также 2 вида рукокрылых семейства vespertiuoiudae.

Изучение свободноживуткх эрейкетид показало достаточно четкую зональную и биотопическую приуроченность отдельных видов. Например виды Е. tshernogonensis, Е. aurantlpes, Е. exilis и Е. sp, • были обнаружены в биотопах с повышенной влажностью (мох и прелая подстилка на берегу ручья и т. д. ) в Закарпатской, Винницкой, Черкасской, Херсонской областях и в республике Крым. Е. galeatus galeatus обнаружен только в почве Керченксого п.-ва (респ. хрым>. один из видов - е. аигапирез оказался широко распространенным почти по всей территории Украины, не оказывая явного предпочтения определенному биотопу. Ны его находили как во мху и подстилке, так и в гунусе и навозе. Е. pegazzanoae и Е. punctatus). обнаруженные в Николаевской области, в основном были обитателяни навоза травоядных животных. А два вида подрода Aneremetes были обнаружены нами как в навозе, так и в жилой камере полевок Черкасской, Николаевской и херсонской областей, эти два вида оказались интересны не только биотопической приуроченостью, но и своей морфологией. По строению и размерам тела, ног и гнатосоиы они оказались гораздо ближе к паразитическим эрейнетидам. О приуроченности этих двух видов к ногам и гнездам свидетельствуют и данные литературы (Соогетап, 1947; Fain, 1964).

У паразитических эреянетид не обнаружено явного зонального распределения. Вероятно, распространение эндоназальных клешей связано с ареалом и передвижением их хозяев, изучение особенностей среды обитания зрейнетид и их жизненного цикла показывает, что сезонная активность и миграции хозяев, обуславливающие резкие климатические изменения, не влияют на их жизнедеятельность и развитие, экстенсивность зараженния эрей-иетидами грызунов в разных природных зонах и биотопах колеблется от 20 до 50'/. V наиболее массового в наших сборах вида - S, michigensis, паразитирующего у полевок (Cricetidae) выявлена изменчивость основных морфологических признаков (Форма и размер поподосомального шита и др.) особей, паразитирующих у

разных видов хозяев, а также у хозяев из различных природных зон. V паразитических эрейнетид также отмечена значительная гостальная специфичность.

В отличие от грызунов! птицы сильнее заражены эндона-залыадми клешеамн вообще, и эреянатидани в частности, из обследованных нами птиц наибольшая экстенсивность заражения отмечена у птиц отрядов Anseriformes и paaseriformes.

Кроне того, полученные данные показывают, что клеши подсем. Speleognathinae распространены гораздо севернее указанных для них ареалов (Fain, 1950, 1969s Fain et Hyland, 1970). В наших материалах имеется клети, взятые у ласточки-береговушки на п-ае Ямал, Также отмечены клети в крайних восточник тонах *нз2ег5 CGC? - наг^ппер, в приморье, В работе в 3-х таблицах представлены данные зонального и биотопического распределения эрейнетид, а также связи с хозяевами.

Глава ОСОБЕННОСТИ ЕИОЛОГИК КЛЕИЕИ-ЕРЕИНЕТИД

Особенности развития свободноживуших и паразитических эрейнетид. На основании собственных данных и данных литературы (Fain, 1952; Baiter. 1970) по изучению жизненных циклов эрейнетид были отмечены особенности развитая представителей в каждом и? подсемейств. Нами для этого обобиены морфологические отличия каждой онтогенетической стадии и прослежены | жизненные циклы клещей родов Kiccardoella, Ereynetes i (Ereynetmaei Lawrencarua (Lawrencarmae) и у клешей нескольких родов саелеогнатин (Speleognathinae), паразитирующих у , грызунов и птиа. последовательность стадий была установлена при анализе их признаков и по степени увеличения щетинок вентральной поверхности и конечностей. .

Эрейнетиды подсемейства Eremetlnae ведут в основном ; свободный, либо паразитический образ жизни. Их развитие как и у большинства акариформнын клетей, проходит по тринимФальной схеме и включает активные питавшиеся стадии онтогенеза - личинку, прото-, дейто-i и тритониифу, а так*е половозрелые особи самки и самца. Наиболее сходна с половозрелой стадией тритониифа, однако окончательно генитальний аппарат, хетом конечностей и генитальной области Формируется у взрослой особи (пропопона).

из отложенного самкой яйда выходит 6-ногая личинка, с 2 парами межкоксальных, парой генитальных и парой анальных ше-тияон. ИротоиимФа отличается от личинки лишь наличием четвертой пары ног и увеличением числа шетинок на члениках ног. В районе генитальной области появляется гладкая плошадка с 2 парами дисков. Дейтонимфа и тритонимФа характеризуются постепенным увеличением числа генитальных щетинок и шетинок ног (в основном тибиальных и тарзальных). V дейтонимфы над первой плоцадкой появляется еще одна, также с 2 парами дисков. V всех перечисленных ювенильных стадий членики ног четко не разделены. Каждая нога одета в сплошной кутикулярный чехол с небольшими перетяжками в местах членистых соединений. Трито-нинфа имеет почти такие же размеры как взрослый клеш, однако-несколько слабее склеротизована. На ее проподосоме к ногах появляется рисунок, характерный для вида. В генитальной области и на лапках имеется почти полный набор шетинок. Однако пол на этой стадии определить еше нельзя, ТритонимФа линяет в размножающихся самца или самку. Настоящие. половые присоски появляются только у размножающейся стааии. Половозрелые клеши подсемейства, независимо от рода и вида, имеют одинаковый набор вентральных шетинок: 3 пары межкоксальных, 10 пар генитальных и 2 пары анальных. Самцы имеют еше дополнительные 3 внутренние пары генитальных шетинок. На ногах кол-во и размещение шетинок может изменяться в зависимости от вида.

При изучении развития клешей рода ЛссагаоеПа мы встретились с определенными трудностями при определении количества ¡¡инбальных стадий. Что касается существования тритонимфы г клепея этого рода, в литературе долгое время не было единого мнения, в последние годы были определены и изучены все стадии (в том числе и тритонимФа) лишь у одного из видов рода -КЛиаасит (Арутюнян, 1972; Влксг, 19ьт; КлгЪагг-УНиогоуасг. 1973). Однако тритонимфу близкого к этому виду, но отнесенного к друому подроду (Ргопссагс1ое11а) - й. о\тетапз1. наблюдать в естественных условиях не удавалось. Лить однажды три-тонимфа этого вида была получена при линьке отсаженной деято-нимфы в экспериментальных условиях (ВаКег. 1970). При изучении биологии клеша к. ош1епш131 нами было обследовано более 1500 экз. клешей этого вида. Однако ни в естественных, ни в лабораторных условиях трчтонимФу этого вида мы не наблюдали.

- И -

Поэтому вопрос о существовании тритониифальной стадии R. oudemansl в естественных условиях оставался открытым. Однако, нам удалось наблюдать эту стадию в материале, добытой из мантийной полости сетчатого слизня. Учитывая исключительную редкость находок этой стадии, иы предполагаем, что тритонинФа этого вида существует очень короткое время и только в нантий-ной полости слизня, где и превращается в прозопон.

Развитие клешей-лавренкарин (Lawrencanr.ae) полностью проходит в носовых синусах хозяина - земноводного. Лпя клешей этого подсемейства характерно яйцеживорождение (Fain. 1962). В остальном развитие лавренкарин сходно с таковым свободножи-вупмх эрейнеткн. Ювенильные постзнбриональные стадии активны к unTauimiscH. однако в отличие от эрейнеткн, у них отсутствует тритонимфа. Половозрелые сайка или самеа линяют сразу из дейтонинфы. v клешей этой группы отмечена большая редукция хетома. Кроне того, в отличие от ювенильных стадий предыдущего подсемейства, личинка и протонимФа лавренкарин инеют специальный орган разрыва - эмбриональный зубчик. Как и у эрей-нетин, нарухный половой аппарат, хетои вентральной поверхности и ног полностью Формируется только у половозрелых стадий. V прозопона есть всего одна пара редуцированных половых присосок. Кроме того, у лавренкарин в наших сборах отмечено значительное колебание числа анальных щетинок даже в пределах одного вида.

К последнему подсемейству - Speieognathlnae - относят только паразитов носовых полостей теплокровных животных (птиц и млекопитающих). Высокая степень их специализации проявилась в первую очередь в особенностях развития клетей этой группы. V клешей спелеогнатин отмечено только живорождение и полностью отсутствуют активные нимфальные стадии (Fain, 1963, 1972).

Личинка клешей-спелеогнатин. как и личинки в предыдущих подсемействах, активна и имеет полный набор шетинок на дорсальной поверхности идиосомы. Эмбриональный зубчик отне-чен только у личинки. В отличие от других подсемейств, где личинки разных видов почти не различаются, личинки спелеогнатин разных видов могут значительно различаться строением и Формой конечностей и коготков.

дальнейшее после личинки развитие клеша (протонимФа, дейтонимФа и тритонимФа) протекает, как правило в личиночной

оболочке в стадии кадиптостаз. Имевшаяся в нашем распоряжении коллекция позволила проследить их последовательность.

Калиптостазы нимф имеют вид мембранного неточка, в котором заключена очередная ниифальная стадиял отличается от предыдущей большим количеством щетинок на конечностях и некоторый усложнением обшего строения. Таким образом, у спелеогна-тив существует всего две ахтивные стадии: личинка и половоз-редве самка и самец. v спелеогнатин грызунов и птиц развитие ннифальных калиптостаз по нашим наблюдениям несколько отличное. V спелеогнатин грызунов калиптостазы остаются в личиночной оболочке и взрослая особь выходит одновременно из трито-нинФальной и личиночной оболочек, а у спелеоегнатин птиц разорванная личиночная оболочка, как правило, прикреплена к вентральной поверхности пассивно плавающей в слизи калиптостазы. В этом последнем случае взрослая Форма выходит только из тритонимфального мешочка.

Таким образон. у клешей сем. Erernetldae существует три типа развития: 1. Прямое, с откладкой яиц (у свободножи-вуших эрейнетид); 2. Развитие с сокращением числа нимФальных стадий и яцехиворождением (у лавренкарин): 3. Живорождение и выпадение промежуточных стадий ( у паразитических спелеогнатин).

Изучение развития Е. oudemans 1 (Kremetlnae) в лабораторных условиях. Клещи рода Riccardoella оказались наиболее доступными для лабораторных наблюдений за паразитическими эрейнетидани.

Совместное содержание этих клешей с хозяином - (сетчатый слизень - Deroceras reuciafum) позволило выявить у них ряд биологических особенностей, которые отличают R. oudemansl от близкого вида К. 1 ltnacum. До недавнего времени эти Формы считались одним видом. В последнее время между ними были выявлены значительные морфологические отличия, это и позволило выделить R. oudemansl в отдельный подрод proriccardoella, в который внесены -все известные виды рода, кроме R.limacum -единственного представителя номинативного подрода Riccardoella (Fain, Goethem, 1986).

В оптимальных для жизнедеятельности слизней условиях (при температуре +17 - 20 с и 90-100»: относительной влажности) 1/1ихарев, Шапиро. 1987) определялся цикл развития клешей. число и продолжительность каждой стадии, степень парази-

- 13 -

При проведении исследования наблюдались две волны резкого увеличения численности клешей как в лаборатории так и в природных условиях - в октябре, что. по-видимому, связано с подготовкой к зимнему периоду и более слабая (в лаборатории) - в Феврале, когда в культуре содержалось большое количество молодых слизней. Вторая волна даже стала причиной реакого спада численности слизней.

Наблюдения за развитием отдельных особей показало, что постэмбриональное развитие К. оиа.евшш от выхода из яйца до половозрелой стадии длится 9 суток.

Тритонинфальная стадия у клешей этого вида продолжительное время нани не регисгриродалась ни в процессе многочисленна проверок г.очзи 5 пвс те локализации зараженной клешами популяции слизней, ни во время осмотра и вскрытия слизней. Только в январе 1991Г в мантийной полости слизня осенней генерации была обнаружена тритонимфа К.ои1етапз1. Эта находка подтвердила наличие прямого развития для этого вида (ранее существование трнтонимфалькой стадии у й. ои<1ета1\з1 подвергалось сомнению разними авторами), а отевда и для рода в аелон. Вероятно, тритонинфальная стадия у й. оийетапзЬ в отличие от близкого вида н. наасша, очень коротка и протекает в нантий-ной полости слизня Возможно именно поэтому тритонимФа И. оийетап51 до нашей находки наблюдалась лишь однажды, (ВаКег, 1970) в то время как у К. Ншасшп она регистрировалась неоднократно как на самом слизне, так и вне его (Арутюнян. 1972,'КагЬагг- У1с1огоу1сг; и др.).

Как свидетельствуют наши данные, развитие е. оис!етапз1 протекает следующим образом: личинка линяет в протонимфу как в мантийной полости слизня, так к вне его. Протокимфа при на-' личии хозяина, как правило линяет в его легком, при его отсутствии - в каком-либо укрытии. Следующая стадия - дейто-нимФа - наиболее продолжительная по времени и развивается от 2-х до 7 суток, а в некоторых случаях и более. Вероятно дей-тонимФа должна обязательно находиться в мантийной полости слизня, где и линяет в тритонимФу, а та через очень короткое вреня (13 часов по нашим данным) линяет в половозрелую стадию,

Такин образом, не смотря на существование у 1?. оиЛепах\з1 всех трех нимФальных стадий, кратковременную тритонимФу этого вида следует считать стадией, которая, возможно, исчезает.

\

- и -

С целью определения способности к выживанию К. ои(Зетапз1 при неблагоприятных условиях среды изучалась продолжительность голодания,этих клешей и, отсюда - сохранение ими жизнеспособности при температурных колебаниях и отсутствии хозяина- прокормителя. Содержание клешей со слизнями при оптимальной влажности и при температуре »4-5 С, не оказывало заметного влияния на активность клешей, правда размножения клешей в это вреия не происходило. При содержании клешей без слизней при +18-20 С, половозрелые особи оставались живыми до 14 суток (по данным литературы - 6 суток). а ювенильные стадии -до 6 суток (протонинфа и дейтонимфа). Кроме того, группу клешей как ювенильных. так и половозрелой стадий содержали при 4с н юок влажности в закрытом бюксе с небольшим количеством земли. в течение первых 15 суток зарегистрировано резкое по-вняение репродуктивной активности клешей и их • численности. Увепнчилось количество санок с яйцами и личинок. Через 20 сггок начало сокращаться количество самцов. Еле через 32 дня в пробах полностью отсутствовали личинки и протонннФы. Через 45 суток были зафиксированы последние малоподвижные экземпляры.

Таким образом, можно допустить, что при понижении тенпе-рагггн часть клешей в популяции может оставаться живой в течение довольно продолжительного времени без хозяина.

Кроне того, у санок при полном голодании мы неоднократно регистрировали яйдеживорожденне, не характерное в целой для подсен&йства Егегаенпае, В то же время наблюдения за жизненным никлом К. Пюасшв выявили обычное для свободноживупшх эрейнетид развитие, при котором самка откладывает яйао.

Таким образом, данные литературы и наши наблюдения, изучение особенностей биологии, в том числе и онтогенеза Я. опйешапз1, свидетельствуют о высокой экологической валентности данного вида и факультативном характере его паразитизма.

В связи с этим можно считать, что адаптация к паразитиз-ну у к. пшасшв и к. ошетагш могла развиваться двумя путями. Более древний з Филогенетическом отношении й. Пшасит, имевший возможность постоянного укрытия внутри раковины улитки, сохранил обычный для свободноживуших эрейнетид тип развития. к. очс1етапз1, который лишь периодически иожет укрываться в мантийной полости слизня, больше подвержен влиянию внешней ср?ды. Адаптация этого вида проявилась в сокращении в отдель-

ннх случаях цикла развития и яйаеживорохдении. основными отличиями между этими двумя видами являются отличия онтогенетические. Кроме того, тритонинФа й. оцйейапз1 является стадией эволюиионно исчезающей.

Совместное содержание в ла5ораторных условиях К. ои<1етапз1 и его хозяина в течение длительного времени, указывает на возможность лабораторного разведения этих клешей и ставит вопрос о возможной регуляции численности слизней и, таким образом - зашиты растений.

Глава ПУТИ СПЕЦИАЛИЗАЦИИ КУШЗНЕИ СЕН. EREYNETIDAE К ПАРАЗИТИЗМУ

Особенностью эрейкетид как единого семейства служит значительное разнообразие их образа жлзнк при достаточной внешней схожести этих хелиаеровых. Анализируя полученные наии и другими авторами данные, мы попытались выяснить, в чем состоит общность адаптивной зоны эрейнетяп. По суиествуюшн в настоящее время представлениям, паразитизм в эволюции клешей возникал неоднократно и имеет различное происхождение (Бекле-мипев, 1951, 1954; Ланге, i960; Балашов, 1961. 1962). Опираясь на яти концепции и на результаты изучения иами и другини исследователями особенностей эрейнетид, ны попытались наметить возможные пути специализации этих акарин к паразитизму в полостях тела.

Анцестральным для всей ветви паразитических эрейнетид мы считаем яодрод свободноживуших клешей Anerernetes (род Erevnetes). который морфологически, по экологическим и трофическим связям стоит ближе к паразитическим эрейнетидам рода Rlccardoella. Полученные нами данные биологических особенностей этих клешей позволяют отнести представителей подрода Anerevnetes к видам убежипшого типа. Таким обрзэон,- внутри семейства уже у свободноживуших эрейнеткд, наименее специализированных и наименее продвинутых в эволюционном отношении, проявляется определенная избирательность к пиле (разлагающиеся органические остатки), определенная топическая приспособ-ленхость к своеобразным экологическим нишам (гнезда и норы! к паже случаи паразитирования видов рода Erernetes на ракообразных и в дыхателышя путях птиц (Fain, Hadchatram, 19ве;

Hunter, Рое, 1971). Прослеживается определенная специализация от схизофагли к питанию слизью, а затем и кровью хозяина. Однако причины или условия, благодаря которым клеши перешли к паразитировали» в полостях, до конца не выяснены. Высказывались лишь предположения IFain, 1979) о высокой биологической пластичности эрейнетид. благодаря которой клеши этой группы в короткий срок, возножно даже в течение одного или нескольких жизненных циклов (Fain, 1965! Hyland. 1979) смогли освоить новый биотоп (носовая полость) и перейти от свободного обитания к параэитировашй. Предпосылками этому были, на наш взгляд, универсальный характер колше-сосушего ротового аппарата и мягкость и слабость покровов, что требовало поиска укрытий.

В то же время освоение столь различных трофических ниш при переходе к жизни в полостях требовало определенной организации клеией. Изучение колше-сосушего ротового аппарата эрейнетид (разных в эволюционном отношении) - одного из основных органов специализации, показало его универсальность в определенной адаптивной зоне, а также отразило эволюционное направление пшевой специализации клеией от возможной эврифа-гии к паразитизму, которое в свое время было обнаружено у акароидных клешей (Акимов. 1965).

В связи с этим у эрейнетид изучались особенности строения ротового аппарата и всей гнатосомы. V свободноживуших эрейнетан, находки которых цривязакы к жилишам животных или органическим остаткам их жизнедеятельности, гнатосома гораздо шире и короче, чем у видов - обитателей мха и подстилки. То же касается Формы и размеров тела и конечностей, что сближает их с паразитическими клешами рода iiccardoella. Стилеты хели-цер у всех представителей подсемейства Ereynetlnae крупные, способные прокалывать и разрезать покровы пишевого субстрата.

Еще более специализирована гнатосома лавренкарин. пара-зитируоших у земноводных. Однако стилеты у клешей этой группы ео размерам не уступают стилетам клешей-риккарделл.

При специализации у эрейнетид наибольшие изменения отмечены в строении гипостома. Наиболее значительные иэненения гииосточа и хелицер наблюдаются у эрейнетид - паразитов теплокровных, и в тон числе у эрейнетид млекопитающих. V эрейнетид птиц при значительных морфологических изменениях гипостома, строение и размеры хелицер приближаются к таковым

клешей-лавренкарин. Полученные нами результаты отражены в таблице и рисунка*.

Анализ сравнительно-морфологического ряда изменчивости ротовых органов и всей гнатосокы эрейнетил. начиная со сво-боднохивуших форм и заканчивая паразитами млекопитающих, позволил выявить адаптационную регрессию их строения. На наш взгляд здесь имеют место ряд Факторов. В первую очередь это связано со сненой экологических ниш и характера пищевого субстрата. При этой у паразитических эрейнетид в связи с неограниченным доступом к пше в часовой полости (обонятельная слизь либо кровь), прослеживается тенденция к уменьшению общих размеров гнатосомы от 53 мкм- у своболнохипут™*. (род Ereyenet.es) п< 38 мкм у эрейнетид грызунов (род БРе1еогойепз). Стилеты хелипер при этом уменьшаются от 31 до 5 мкм соответственно. Столь маленькие стилеты, а также хорошо развитые лопасти на переднем крае гипостома, свидетельствуют о стабильности трофической ниши, степени специализации к ней и о характере питания (сосание слизи, которая окружает клеша). Определенный примитивизм в строении ротового аппарата у спелеогнатин птиц указывает на отсутствие крайней степени специализации.

Таким образом, изучение габитуальных особенностей тела клешей-эрейнетид и морфологии их ротового аппарата показывает, что при смене экологических и трофических нш, и сохранении обпего плана строения и общего характера питания, у клешей в процессе эволюпии и длительного сосуществования с определенной группой хозяев изменяются отдельные части ротового аппарата, связанные с пишевой специализацией.

Помимо рассмотренных нами изменений строения ротового аппарата, у эрейнетид при переходе к паразитизму отиечен также ряд адаптивных морфологических изменений, которые касаются хитинизааии покровов, формы и размеров ног,

В строении эрейнетального органа эрейнетид (особого чувствительного органа на тибии ноги I) прослеживается увеличение степени редукции в направлении от свободноживпшх эрей-нетин к лавренкаринам. Возможно, что специализация к обитанию в закрытой полости и длительная совместная эволюция совместно с такики древними хозяевами как земноводные, привела к упрошенному строению этого органа.

В связи с адаптацией к паразитизму, у клешей наименее

прослеживаются такие признаки, как половой диморфизм (выраженный у самаов подсемейств Ereynettnae и Lavrencarinae наличие» внутренних генитальных шетинок, а у спелеогнатин (Speleognathinae) - слабыми вторичными половыми признаками) и хетои клешей. V паразитических эрейнетид отмечено уменьшение количества шетинок на лапках ног и переход от примитивного опушения свободнохивуших клешей (типВ) к оплвению смешанного типа - у паразитических. Отсюда, в семействе репродуктивная изоляция достигается благодаря экологической изоляции клешей каждого подсемейства. Поэтому морфологические отличия наружного полового аппарата санок и самцов не столь значительны (особенно паразитических).

Таким образом, особенности обитания и питания клешей- эрейнетид привели к определенной организации отдельных признаков клешей, которая выразилась в основном в регрессивной адаптации паразитических эрейнетид и наиболее выражена при эндопаразитизме.

Кромг топической (биотопической) приуроченности свобод-ноживуших и паразитических эрейнетид к определенным местам обитания и морФо-функциональной специализации некоторых органов (ротового аппарата, конечностей) этих клешей, нами были проанализированы аутзкологические, в том числе отдельные зко-лого-Физиологические особенности некоторых эрейнетид, а также результаты наблюдений их онтогенеза и этологии.

Наблюдения в лабораторных условиях жизненного цикла R. cuderaansl, который паразитирует у слизней и относится к более прлнитивнону иодроду Prorlccardoelta выявили не только экологические, но и биологические отличия от хорошо изученного к. Umacum (подрод Riccardoella). Было выяснено, что трофические и топические связи R. oudemansl со своим хозяином -слизнем - имеют не строго постоянный характер, хотя для осуществления нормального жизненного пикпа и репродуктивной деятельности, клешам этого ыша необходимы указанные связи с хозяином. Кроме того анализ признаков erne одного вида этого рода - R. IP) canadensis выявил у него наличие признаков, характерных как для свободноживуших клешей рода Ereynetes, так и для клешей рода Riccardoella. Это также может служить подтверждением обиего происхождения клешей родов Ereynetes и Riccardoella и объединения их фэнои и Гетемом а одно подсмейство Erevnetinae t. Лп, Goethem, 1986).

V наиболе спегшлиэкрованши к паразитизму клетей подсей. Speleofnathlnae, специализация наиболее заметно проявляется в особенностях их биологии, так. у клетеп этого подсемейства отсутствует настоящая диадагза, Об атой свидетельствует наличие как взрослых, так и ювеннлькых стадия клетей в течение года. Объяснить ото можно стабильными гидротерняческими условиями в носовой полости и постоянным наличием пиши.

Надо также отметить, что специфика локализации и жизнедеятельности эреянетид в носовой полости зависит ке только от физических условий местообитания, но и от количества и биохимического состава пиши.

Изучение клевей. паразитирумих в носовой полости позвоночных, выявило характерные места локализации как эрейнетид. так и других групп акарин. По калным литературы (Кашкаров, Станчинския. 1940; Гуртовой, 19бб; винпиков, Титова, 1971; Бронштейн, 1977) проанализировано строение респираторной и обонятельной частей носовой полости (основного местообитания клетей), а также состав и распределение слизистой оболочки п местах локализации клешея. При этом сказалось, что клепш-спе-леогкатикн локализуются в основном а обонятельном отделе носовой полости. Изучение разными авторами биохимического состава обонятельной слизи этого отдела (являющейся наравне с кровью пиаевым субстратом для эрейнетид) у позвоночных животных, выявило, во-первых, неравномерность распределения обонятельной слизи и неравномерность толлапш ее слоя (Бронштейн. 1977). который в основном составляет около 20 мкм. физические свойства (вязкость, эластичность и проницаемость) определяйся содержанием в ней гликопротеинов (Гладымева и др., 1982).

Гистохимические исследования показали, что у всех наземных позвоночных обонятельная слизь содержит полисахариды, белки и липнды, а по концентрации ионов Hat она близка к плазме крови (Бронштейн, 1965). Вполне вероятно, сходство биохимического состава обонятельной слизи и плазма крови не исключает возможности питания эрейнетид как обонятельной слизью, так и кровью хозяина. О возможности гематофагии эрейнетид птиц и моллюсков может свидетельствовать незначительное содержание белков в слизи моллюсков и в боуменовых железах птиц (ВаКег, 1970а). Хроме того, в носовой полости птиц слизи гораздо меньше, чем, например, у млекопитающих. Вероятно) необходимое количество белков эрейнетиды птиц и моллюсков полу-

- го -

чают при питании кровью хозяина. Крупный размеры стилетов у эрейнетид земноводных и птиц, по нашему мнению находятся в прямой зависимости не только от низкого содержания белков в обонятельной слизи, но и от недостаточного количества слизи в носовой полости (в частности у птиц). Спелеогнатины птиа, как и риккарделлы моллюсков вынужденны периодически переходить к Питанию более питательной чем слизь, пиши - кровью. В то же время, наличие у спелеогнатин млекопитающих хорошо развитых лопастей гипостома и очень маленьких стилетов хелиаер (до 5мкм), свидетельствует о возможности образования этими клещами вакуумного эффекта при питании, а также для Фиксации в толще слизи. Подобные лопасти, но гораздо меньших размеров, есть также у спелеогнатин птиц.

Специализация клепай семейства к паразитизму. Особый интерес с точки зрения специализации эрейнетид к паразитизму представляет онтогенез этих клещей и. прежде всего, соотношение онтогенетических стадий. В Связи с этим нами были изучены стадии развития и их изменения в процессе онтогенеза, а также определены типы развития, существующие в каждом подсемействе эрейнетид.

Наиболее интересной особенностью онтогенеза эрейнетид оказалось существование в пределах семейства одновременно различных типов развития: ювенилизаиии половозрелых стадий и выпадение промежуточных стадий.

В ряде работ последних лёт, посвяшеюшх развитию некото-рыж арейнетид (Арутюнин, 197Э1 ВаКег, 1970iKarbarz-ViKtorovlcz, 1973: Fain. 19ТЕ: Fain et Goethem, 1986 и др.). нинФальные стадии подразделяются на прото-, дейто- и тритонимфу. В работе мы придерживаемся этой же терминологии.

Однако, согласно данных Вайнитейна (1977) по определению морфологического уровня половозрелой стадии, изучение морфологии ювеннлышх к половозрелых стадий показывает ювенилиза-цию половозрелой стадии свободноживуших эрейнетид до уровня дейтонинФы, так как она имеет всего две пары половых присосок. Однако, несмотря на постоянство хетона дорсальной поверхности идиосомы, начиная с личиночной стадии, другие признаки (хетотаксия ног и генитально-анальной области, склероти-эация и др. ). значительно различаются у стадий. Кроме того, половые присоски четко выражены лишь у прозопона. V нимф на месте присосок наблюдают: • две пары (РШ либо 1 пары (DN, ТН)

гладких поверхностных дисков, по степени склеротиэаиии. хето-таксии и строению генитальной области половозрелые осо^н сво-бодкоживуших клешей-эрейнетад значительно отличаются от юве-нильных стадий. Поэтому мы считаем, что по комплексу признаков прозопон эреянетих находится на более высоком морфологическом уровне и соответствует стадии, более близкой к тритокимФе, чем к деитонимФе. хотя, как ухе отмечалось, по количеству половых присосок прозопон этого подсемейства следует приравнять к дейтонимфе.

Изучение особенностей биологии клещей рода К1ссагс1ое11а, также относящихся к подсем. Егегаеипае. позволяет сделать предположение о различной степени адаптации к паразитизму ла-«.* внутри рода. Особое место, по нашему мнению. среди видов как рода, так и подсемейства в целом, занимает И. оис1е1пап51. О достаточно выраженной спепиалиэааии к паразитиэну этого вида свидетельствуют сокращение цикла развития за счет исчезающей (не облигатно) тритонимФальной стадии и яяпгживорождения.

Полностью эта тенденция проявилась г клетей подсем. Ьа^гепсаппае, у которых третья нимФальная стадия отсутствует. Онтогенез клешей этого подсемейства включает одну личиночную. две нимфальные и половозрелую стадии, ювенильные стадии. как и у эрейнетин - активные. V прозопона лавренкарин имеется всего одна пара значительно редуцированных половых присосок. По этому признаку половозрелая стадия лавренкарин соответствует протонимфе. таким образон. по перечисленным признакам лавренкарины более близки к клещам рода К1ссаг<1ое11а (ЕгегпеИпае).

Возможно, • попав в носовую полость жаб с проглоченными моллюсками, клеши-риккарделлы смогли приспособиться к новым условиям. Те признаки риккардепл (например, у й. оиетапз1), которые проявлялись либо в экстремальных условиях (яяцеживо-рождение), либо являлись исчезающими (сокращение тритонимФальной стадии до нескольких часов, могли стать основой трансформации цикла развития, характерного для полостного па-раэитирования лавренкарин.

Таким образом, редукция онтогенеза лавренкарин могла происходить сразу двумя путями: прогрессирующей овенилиэаяией (размножение на стадии протонимфы) и уменьшением числа стадия.

- гг -

Как показывает анализ онтогенеза, эта тенденция находит логачное завершение у спелеогнатин (БРе1еовпа1Ыгае). у которых наряду с еие более прогрессирующей ювенилизапией происходит выпадение активных промежуточных стадий. Цикл развития лих клешей включает всего две активные стадии - личинку и црозопон (сайка и санец). В сикл развития входят также три нимФгльиие стадии, однако все они неактивны и в вше калип-тостаз свободно плавают в окружашеа их слизи. Сходное развитие зарегистрировано лишь у клетей когорт Пепвозогаага и Рага»1геп«опа.

Однако у клешей названных таксонов (например, водяные клеши, красностелки) одна из нимфалышх стадий 1как правило. дейтонимФа) обязательно активна.

V клешей-спелеогнатин смена стадий в калиптостазе происходит при постепенной Формировании морфологически более сложной стадии внутри оболочки предыдущей. Прозопальные стадии в этой подсемействе вовсе не имеют половых присосок. По этоиу признаку размножающиеся санка и самец остаются на стадии личинки.

Существующие внутри семейства несколько типов редукции онтогенеза согласно предложенной терминологии Вайнштейна (1976). отражены в таблице.

Таблипа.

Типы редукции онтогенеза клешей-зренетид

Тип онтогенеза

личинка <и

Протоним'фа

(РН)

Дейто-: Прозопон нимфа : (Ш1) :

Исходный ь гн ОТ Ш9СГ

Рикхарделляиный I РЫ1, РН2 - РН^

спелеогнатидный ь (РН1) (РнгМРНЗ) - рн^сГ

( ) - в скобках даны стадии калиптостаз.

Однако, по иелому рядц признаков прозопальная стадия резко отличается как от личиночной, так и от нимфальных ста-

дий. Несмотря на значительную ювенилизапию, морфологически половозрелая стадия спелеогнатин имеет целый ряд признаков, которые ставят их на гораздо более высокий онтогенетический уровень, чем настояшая личиночная стадия. Существование при этой вторичных половых признаков и склеротизапии, позволяет предполагать, что неснотря на редукцию половых присосок, взрослые клеши достигли уровня не неныве. чей деятонимфа.

Исходя из вышесказанного, и анализируя морфологические и биологические особенности этой группы клешей, можно предположить, что адаптация их к паразитизму и эндоааразитизму в частности, солее всего проявилась на онтогенетическом уровне. В условиях достаточного обеспечения пищей, в течение длительного развития параллельно со своими хозяевами-позвоночными и беспозвоночными / эрейнетид проявился обыий с другими паразитическими тгомбидиФ&рмными клешами (Ваинштейн, 1976; Ту-зовский, 1957; и др. ) план эволюционного развития по типу адаптационной регрессии; ускоренное развитие и сдвиг половой зрелости на все более ранние стадии. При этой, в пределах одного семейства возникли и смогли параллельно существовать несколько направлений редукции онтогенеза при специализации этих клешей к паразитизму. Одно из направлений - прогрессиру-шая ювенилизадия половозрелых стадий от дейтонииФы свободно-живгжих эрейнетин до протопим<ы лавренкарии, и даже личинки у спелеогнатин. Прослеживается также постепенное сокращение конечных стадия развития, от исчезающей стадии тритонимФы у 1?. от1<1етзпз1 до лавренкарин, у которых эта стадия отсутствует совсем, а также,выпадение активных нимФальных стадий у спелеогнатин, протекающих в виде калиптостаэ.

Способ питания и состав пиши эрейнетид, паразитирующих у теплокровных, были, вероятно, таковы, что личинка ногла накопить необходимое для дальнейшего развития количество питательных веыеств, в результате чего у них вовсе отпала необходимость в активных нимфальных стадиях.

Полученные данные позволяют предположить, что на ранних этапах развития некоторые виды примитивных эрейнетоподобных предков перешли к паразитотованию на легочных моллюсках, а через них - к облигатному варазитированию в носовой полости земноводных. Другая часть свободноживуших эрейнетид, являющихся компонентами гнездово-норового комплекса, при случайном попадании в носовые полости птиц либо млекопитающих, эволюци-

онировали в дальнейшем во внутриполостные паразитические формы.

Существующие Физические (температура, влажность) и биологические (количество и состав обонятельной слизи - основного места локализации и пишевого субстрата эрейнетид) факторы могли повлиять на формирование ротового аппарата клешей. Неравноценность биохимического состава обонятельной слизи млекопитающих и птиц, а также незначительное ее количество в носовой полости птип, вероятно явилось причиной возникновения гематофагии у зрейнетид птиц, что, в свою очередь повлияло на морфоиетрические особенности их ротового аппарата.

Изучение и анализ морфологических и биологических особенностей клешей-эрейнетид показывает, что специализация их к эндопаразитизму, несмотря на то, что она затрагивает разные системы органов, наиболее глубоко проявилась в специализации онтогенеза. При этой морфологические изменения ротового аппарата характеризуют прежде всего изменчивость в пределах колю-ше-сосуиего типа ротовых органов (выполняют таким образом преадаптивную роль) и не являются определяющими для становления паразитизма у эрейнетид.

В то же время сравнение особенностей онтогенеза свобод-ноживупих и паразитических.эрейнетид позволяет выявить четкий переход к паразитизму и показывает, что освоение специфической экологической ниши (носовая полость) в большей степени отразилось на развитии этих клешей.

ВЫВОДЫ

1. На территории Украины и отдельных регионов бывшего СССР зарегистрировано 26 видов клешей семейства Ereynetldae Oudemans. 1931. среди которых свободноживушие формы подсемейства Ereyeneunae представлены Ю видами, а паразитические из подсемейств Ererenetinae, Lawrencarinae и speleognathinae - 16 видами. Впервые зарегистрированы на исследуемых терито-риях 21 вид, а 3 вида двух родов: е. (е) tshernogorlensls, Е. (р) punctatus и L, even dahuricus описаны как новые для науки. Для зарегистрированных паразитических клешей отмечено гч новых хозяев: 3 вида моллюсков, г вида земноводных, 13 видов птиц. 6 видов грызунов и г вида рукокрылых. Кроме того, для

двух видов клешей подсемейства SPeleognathlnae североафриканских птиц отяечено 1 новых хозяев.

В, Анализ видового состава зональной н топической приуроченности свободноживтшя эрейнетид показал увеличение видового разнообразия их в южных, юго-западных регионах Украины и юго-восточных бывшего СССР.

3. Установлено, что гостальная специфичность эрейнетид poflOBParaspeleosnathopsls, Speleorodens и NeospeleognaUiopsis проявляется на уровне семейств у млекопитающих; у -родов клетей, паразитирующих у птиа - на уровне отрядов последних. При этом наибольшая экстенсивность заражения клешамнэрейнетидаии оказалась у птия отрядов АпзегНогшез и Passen formes, а среди последних - у зерноядных, питающихся либо гнездящихся на зекде.

4. Анализ топической специфичности назальных паразитических эрейнетид показал, что наиболее характерным иестом локализации этих клешей служат обонятельные раковины и гораздо pese - другие области дыхатоышх путей.

5. Установлено, что на основе единого функционально-морфологического типа ротового аппарата (колюпе-режущесосушего) специализация органов добывания пиши г паразитических эрейнетид наиболее заметно отразилось на их строении у клешей из родов Paraspeleognathopsis, Speleorodens и

, Heospeleognathopsis (Speleoenatbinae). При этом общим признаком перехода к паразитизму и получения в связи с этим неограниченного доступа к пише (обонятельная спизь, кровь} служит у клешей семейства тенденция к уменьшению размеров гнатосомы.

6. Гематофагия эрейнетид,паразитирующих у птиц, связана с сохранением менее специализированного ротового аппарата, обеспечивающего прокалывание покровных тканей носовых полостей и сходного с ротовым аппаратом свободноживуших эрейнетид.

7. Выяснено, что в жизненном цикле паразита слизней К. oudemansi тритонимфа является :аной кратковременной стадией. которая эволюпионно исчезает.

в. Установлено, что в лределах одного семейства Eremetidae параллельно существует несколько направлений редукции онтогенеза: а) прогрессируюшая ювенилизация (сдвиг проэопальной Фазы с уровня дейтонимфы у клешей подсемейства Erernetinae на уровень личиночный у клешей подсемейства

Speleosnathlnae; б) уменьшение числа стадий (подсенейство Lavrencarlnae)i в) выпадение промежуточных активных стадий (подсемейство Speleosnathlnae).

9. Освоение клешами-эрейнетидами характерных для них и крайне разнообразных адаптивных зон связано не столько с мор-♦о-Функциональной специализацией различных органов и систен этих животных, сколько с изменением их онтогенеза.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Заблудовская С. А. К методике сбора и обработки клешей - обитателей носовых полостей млекопитающих: V Всес. сов. по пробл. теоретич. и прикл. акарологии. - фрунзе. 1985. -С. 128-129.

2. Заблудовская с. л. Находка клеша Faraspeleognathopsls ьакеп Fain. 1955 в Фауне советского Союза// Вести, зоол. -1966, КЗ. - с. 15.

3. Заблудовская с. А. клеши-зрейнетиды - паразиты носовых полостей мышевидных грызунов Украины: x Всес. конФ. урноп (Одесса)- к. : наук, дунка, 1966а.-с. гю.

4. Заблудовская с.а. Клеши-гастрониссиды (GastronYssidae Sarcoptlformes) мелких млекопитающих заповедника "Аскания-нова": 1X1 сьезд УЭО (Канев).- к.: Наук, думка, 1987. -с. 64-65.

5. Заблудовская . А. Новый вид YunKeracarus (Acarlformes, Sarcoptliormes, Gastronvssldae) с Украины // Вести, зоол. -1989. Н 2. - С. 64-67.

6. Заблудовская С. А. Паразитические клеши дыхательных путей мышевидных грызунов заповедника "Аскания-Нова" // Новости Фаунистики и систематики. - К.: Наук, думка. 1990. -С. 157-156.

7. Заблудовская С. А. Клеши рода VunKeracarus (Acarlformes: GastronYssidae) паразиты носовых полостей грызунов // вест. - 1990а. к 4. - с. 32-35.

8. Заблудовская С. А. Паразитические клеши дыхательных путей мышевидных грызунов Украины: VI Всес. сов. по пробл. теоретич. и прикл. акарологии. - Ашхабад, 1990S. - С. 56.

9. Заблудовская С. А. К изучению клешей семейства Ereynetldae Ouderaans, 1931 (Tydeoidea) Фауны СССР: Материалы X съезда ВЭО. 1969Г. - Л . 1990B. - С. 97-96.

10. Заблудовская С. А. Некоторые особенности биологии паразита легочных моллюсков - Riccardoella (Prorlccardoella)

- гт -

ouderaansl Sli Thor. 19эг. Редкол. журн. "Вестник зоологии". -киев, 1991.- га е. - деп. в винити гч. оз. 91, н гз<и - в 91.

11. Эаблгдовская С. А. Новый подвид Lavrencarus aweri (Eremetldae, Lavruncarinae) из Забайкалья // Вести, эоод, -199г. Н 3.-С. 66-69.

12. Гуви Г. й.. эаблудовская с. л. новый для 4агни СССР вид красяотелок рода incrotromMcula (AcarHorme», Troiabiculldae) // Вести, эоол. - 1965, I 5,- С. Тб.