Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сенсорная система кровососущих паразитических клещей
ВАК РФ 03.00.19, Паразитология
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Леонович, Сергей Александрович
ВВЕДЕНИЕ.
ГЛАВА 1. СЕНСИЛЛА КАК ОСНОВНОЙ ЭЛЕМЕНТ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ КЛЕЩЕЙ.
1.1 .Определения.
1.2. Строение и функционирование сенсиллы.
1.2.1. Рецепторные клетки.
1.2.2. Оберточные клетки.
1.2.3. Воспринимающий аппарат.
1.2.4. Механизм работы сенсиллы (общие представления).
1.2.5. Ультраструктурные компоненты воспринимающего аппарата.
1.3. Существующие подходы к классификации сенсилл (литературный обзор).
1.4. Предлагаемая классификация сенсилл клещей.
1.5. Морфогенез сенсилл (литературный обзор).
1.6. Происхождение сенсилл (гипотеза).
ГЛАВА 2. ОСНОВНЫЕ ТИПЫ СЕНСИЛЛ, ОБНАРУЖЕННЫЕ У
КРОВОСОСУЩИХ ПАРАЗИТИЧЕСКИХ КЛЕЩЕЙ И ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ МЕЖДУ НИМИ.
2.1. Морфологические характеристики основных типов сенсилл.
2.1.1. Беспоровые бесполостные волосковые сенсиллы (БС) - элемен- ты механорецепторных органов клещей.
2.1.1.1. Простые беспоровые бесполостные сенсиллы (ПБС).
2.1.1.2. Трихоботрии - ботридиальные беспоровые сенсиллы (ББС), органы виброрецепции краснотелковых клещей.
2.1.2. Беспоровые полостные сенсиллы (БПС) - терморецепторы и вероятные гигрорецепторы.:.
2.1.2.1. Апитрихии (однополостные беспоровые сенсиллы) (аБОС).
2.1.2.2. Канальцевые беспоровые однополостные сенсиллы (кБОС).
2.1.2.3. Многополостные беспоровые сенсиллы (БМС).
2.1.3. Однопоровые сенсиллы (или сенсиллы с верхушечной порой) (ОС) - контактные хеморецепторные сенсиллы.
2.1.3.1. Многополостные сенсиллы с верхушечной порой (МОС).
2.1.3.2. Однополостные однопоровые сенсиллы (ООС).
2.1.4. Многопоровые однополостные сенсиллы (ОМС) - элементы органов обоняния.
2.1.5. Многопоровые многополостные сенсиллы (ММС), полифункциональные сенсиллы кровососущих паразитических клещей.
2.1.5.1. Канальцевые многополостные многопоровые сенсиллы (кММС).
2.1.5.2. Погруженно-поровые многополостные многопоровые сенсиллы
2.1.6. Безволосковые сенсиллы.
2.1.6.1. Механорецепторные безволосковые сенсиллы - проприо-цепторы иксодовых клещей.
2.1.6.2. Чувствительная ямка - безволосковый контактный хеморецептор.ЮЗ
2.1.6.3. Пористая сенсилла.
2.2. Мофогенетические связи между основными типами сенсилл.
ГЛАВА 3. ГЛАЗА И ИНЫЕ АСЕНСИЛЛЯРНЫЕ ОРГАНЫ КЛЕЩЕЙ.П
ЗЛ.Глаз как фоторецепторный орган.
3.2. Глаза у иксодовых клещей.
3.2.1. Светопреломляющий аппарат.
3.2.2. Светочувствительный аппарат.
3.2.3. Физиологические параметры глаз иксодид.
3.2.4. Механизм зрительной ориентации.
3.2.4.1. Методика исследования.
3.2.4.2. Траектория движения пустынного клеща Hyalomma asiati-cum при поисковом беге.
3.2.4.3. Механизм зрительной ориентации.
3.3. Глаза у краснотелковых клещей,.
3.4. Асенсиллярные чувствительные органы неясной функции.
ГЛАВА 4. ОСНОВНЫЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ
СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ ИКСОДОИДНЫХ КЛЕЩЕЙ.
4.1. Сенсорные системы иксодовых клещей.
4.1.1. Проприоцепторная система органов.
4.1.2. Орган осязания иксодовых клещей.
4.1.3. Органы вкуса и пальпальный рецепторный орган иксодовых клещей.
4.1.4. Орган Галлера иксодовых клещей.
4.1.4.1. Орган Галлера у клещей подсемейства Ixodinae.
4.1.4.2. Строение органа Галлера у клещей подсемейства Ат-blyomminae.
4.2. Экспериментальная репаративная регенерация, как метод исследования морфогенеза и экспериментального изучения филогенетических связей.
4.2.1. Основные закономерности регенеративных процессов в сложном органе чувств (органе Галлера).
4.2.2. Феномен индукции (наведения) признаков.
4.2.3. Закономерности морфогенеза комплексных рецепторных органов иксодовых клещей.
4.2.4. Репаративная регенерация как метод экспериментального исследования филогении у иксодовых клещей.
4.3. Сенсорные системы аргасовых клещей (семейство Argasidae).
4.3.1. Проприоцепторы аргасовых клещей.
4.3.2. Орган осязания аргасовых клещей.
4.3.3. Пальпальный рецепторный орган аргасовых клещей.
4.3.4. Орган Галлера аргасовых клещей.
4.3.5.Эволюция органа Галлера у аргасовых клещей.
ГЛАВА 5. ОСНОВНЫЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ ГАМАЗОВЫХ КЛЕЩЕЙ.
5.1. Орган осязания и проприоцепторная система гамазовых клещей.
5.2. Пальпальный рецепторный орган гамазовых клещей.
5.3. Тарзальный рецепторный комплекс гамазовых клещей.
ГЛАВА 6. ОСНОВНЫЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ
СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ КРАСНОТЕЛКОВЫХ КЛЕЩЕЙ.
6.1. Хетом идиосомы и конечностей.
6.2. Трихоботрии («сенсиллы», псевдостигмальные органы).
6.3. Специализированные сеты придатков тела (ног и пальп).
6.4. Сенсорные системы и становление паразитизма у краснотелок.
ГЛАВА 7. ПОИСКОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ КРОВОСОСУЩИХ ПАРАЗИТИЧЕСКИХ КЛЕЩЕЙ.
7.1. Концепция инстинктивного поведения в приложении к клещам (литературный обзор).
7.1.1. Теория рефлексов. Кинезы и таксисы.
7.1.1.1. Кинезы.
7.1.1.2. Таксисы.
7.1.2. Этологическая концепция.
7.2. Поисковое поведение кровососущих клещей.
7.2.1. Обоснование концепции поискового поведения.
7.2.2. Пищевое поисковое поведение.
7.2.3. Поисковое поведение зоны обитания.
7.2.4. Половое поисковое поведение.
7.3. Поведение иксодовых клещей в природе до начала питания.
7.3.1. Таежный клещ Ixodes persulcatus.
7.3.2. Пустынный клещ Hyalomma asiaticum.
7.4. Поведение кровососущих паразитических клещей прочих таксономических групп при нападении на прокормителя.
7.5. Типы нападения на прокормителя.
ГЛАВА 8. ФЕРОМОННЫЕ СИСТЕМЫ КРОВОСОСУЩИХ ПАРАЗИТИЧЕСКИХ КЛЕЩЕЙ.
8.1. Определение феромона и феромонной системы.
8.2. Половые феромоны клещей-амблиоммин.
8.2.1. Половые феромоны у клеща Hyalomma asiaticum.
8.2.2. Идентификация полового феромона амблиоммин.
8.2.3. Источник полового феромона амблиоммин.
8.2.4. Рецептор полового феромона амблиоммин.
8.2.5. Механизмы регуляции.
8.3. Феромоны скопления на хозяине (aggregation-attachment pheromones).
8.4. Контактные генитальные феромоны, или феромоны копуляции (mounting pheromones) клещей-амблиоммин.
8.5. Иксодовые клещи подсем. Ixodinae (проблема наличия феромонов).
8.6 Феромоны скопления (assembly pheromones) аргасовых клещей. Явление периодичности в реакции аргасовых клещей на феромон скопления.
8.7. Циркадная основа периодичности реакции на феромон скопления у аргасовых клещей.
ГЛАВА 9. ФИЗИОЛОГИЯ ОБОНЯТЕЛЬНЫХ СЕНСИЛЛ
ИКСОДОВЫХ КЛЕЩЕЙ.
9.1. Основные обонятельные рецепторы иксодовых клещей - амблиом-мин.
9.2. Сенсиллы дистального бугорка органа Галлера (дистальные сенсиллы европейского лесного клеща Ixodes ricinus.
9.2.1. Методы электрофизиологического исследования и сопряженной газовой хроматографии.
9.3. Роль химических релизеров в эволюции поискового поведения иксодовых клещей.
ГЛАВА 10. ЗАКЛЮЧЕНИЕ.
ВЫВОДЫ.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Сенсорная система кровососущих паразитических клещей"
Существование любого животного немыслимо без получения информации из внешней среды. Реакция на изменения в среде, выражающаяся в поведенческой активности, направленной на выживание особи, то есть на питание, размножение, избегание неблагоприятных условий, способствующее существованию вида и его эволюционным изменениям, является одним из самых, если не самым существенным, условием жизнедеятельности. Информация об изменениях среды поступает в организм животного через органы чувств, совокупность которых называется сенсорной системой. Именно и только в сенсорной системе энергетические изменения среды переводятся в код импульсов центральной нервной системы, который служит основой реакций организма на эти изменения.
Такое важное экологическое событие, как переход к паразитизму, т.е. к временному или постоянному обитанию в среде, являющейся в свою очередь самостоятельным организмом (точнее - закономерная и глубокая трофическая и топическая связь с таким организмом), в значительной мере определяется строением и работой сенсорной системы и коррелированными адаптационными возможностями поведения.
Клещи представляют собой одну из обширнейших группировок членистоногих животных, среди которых особое место занимают кровососущие паразитические клещи, паразиты наземных позвоночных (включая человека) .Кровососущие паразитические клещи хотя бы на одной из фаз жизненного цикла питаются кровью, лимфой, или эксудатами тканей наземных позвоночных животных и связаны с ними топически. Они включают представителей отряда РагазШГогтеэ из над-семейства 1хос1о1(1еа, представленного исключительно облигатными кровососами, эктопаразитами наземных позвоночных на всех фазах жизненного цикла, а также из когорты Оатаэта (гамазовые клещи), среди которых наряду с факультативными и облигатными кровососами, экто- и эндопаразитами, обнаруживаются хищники, фитофаги, сапрофаги, и клещи с иными типами питания. Краснотелковые клещи 7 семейства ТготЫсиНёае, облигатные временные эктопаразиты на фазе личинки, представляют собой группу паразитических кровососущих клещей из отряда АсапГогтез. При этом, три известные группы кровососущих паразитических клещей охватывают три возможных варианта паразито-хозяинных отношений: облигатный эктопарази-тизм на всех фазах жизненного цикла (1хос1о1с1еа), группа, где переходы к кровососанию и паразитизму, включая эндопаразитизм, осуществлялись независимо и многократно у таксономически далеких группировок, и где даже в пределах отдельных родов наблюдаются как облигатные, так и факультативные кровососы , а также хищники (гамазо-вые клещи), и группа, где паразитизм характерен только для личиночной фазы (краснотелки).
Сенсорные системы кровососущих паразитических клещей до последнего времени оставались малоизученными. К моменту начала исследований автора имелись лишь,единичные работы по строению некоторых сенсилл иксодоидных клещей; никаких сведений по клещам других групп не имелось.
Интерес к кровососущим паразитическим клещам определяется их исключительным практическим значением как переносчиков возбудителей множества опасных трансмиссивных заболеваний человека и животных. Нападение на прокормителя представляет собой ключевое событие в жизни клеща (Балашов, 1998). Исследование систем, которые обеспечивают нападение клещей на прокормителей (включая человека), позволяет с новой точки зрения подойти к пониманию закономерностей и особенностей становления и развития паразитизма у членистоногих животных, а также разрабатывать современные методы защиты от клещей, и, таким образом, является актуальным как в теоретическом, так и в практическом плане. Кроме поиска прокормителя, большое значение в жизнедеятельности клещей имеют обнаруженные у них феромонные коммуникационные системы и связанные с ними рецепторы; эта, пожалуй, одна из наиболее бурно развивающихся в последнее время областей физиологической акарологии, также 8 заслуживает пристального внимания благодаря ее исключительному теоретическому и практическому значению. При этом следует отметить, что работа сенсорной системы теснейшим образом связана с поведением, которое и является результатом реакции организма на изменения в среде. Без учета этого обстоятельства любые исследования сенсорной системы остаются в значительной степени схоластическими.
Выдающийся российский энтомолог и паразитолог В.Н. Беклемишев выделял три момента в становлении паразитизма членистоногих: во-первых, перестройка поведения и соответствующие изменения в нервно-чувствительном аппарате; во-вторых, изменения способов принятия пищи и изменение ротовых органов; и, в-третьих, изменение характера пищеварения и соответствующие изменения пищеварительного тракта (Беклемишев, 1951). Сенсорную систему и коррелированное с ней поведение Беклемишев ставил на первое место, и с ним нельзя не согласиться. Вместе с тем, как было отмечено, именно этот аспект остается одним из наименее исследованных у паразитических клещей. До последнего времени основной упор делался на изучение способов принятия пищи и изменений пищеварительной системы. Таким образом, исследование строения, эволюции, функционирования сенсорной системы кровососущих паразитических клещей в сравнительном аспекте чрезвычайно актуальны, и отсутствие сведений по этим важнейшим вопросам по сути тормозит развитие сравнительной паразитологии членистоногих.
В связи с вышеизложенным, автор поставил перед собой следующие главные цели:
1. Выявить основные закономерности и особенности строения органов чувств клещей на клеточном, тканевом и органном уровне и их преобразования в ходе онтогенеза и филогенеза.
2. Исследовать и проанализировать связанное с работой сенсорной системы поведение клещей, включая такие его основные аспекты, как поиск прокормителя и феромонные реакции. 9
В связи с указанными целями были поставлены следующие задачи:
1. Исследовать внешнее тонкое строение всех органов чувств в основных таксономических группировках кровососущих паразитических клещей методами растровой электронной микроскопии (РЭМ).
2. Исследовать внутреннюю ультраструктуру органов чувств методами трансмиссивной электронной микроскопии (ТЭМ) у отобранных после первого этапа модельных видов, отражающих основные типы организации сенсорных систем.
3. Провести полевые и лабораторные исследования поведения у модельных видов иксодовых клещей.
4. Исследовать малоизученные аспекты функционирования феро-монных систем клещей.
5. Провести электрофизиологические исследования рецепторов в тех случаях, когда это представится возможным.
Результаты двадцатилетней работы автора в вышеуказанных направлениях обобщены в предлагаемой диссертационной работе.
Автор считает своим приятным долгом поблагодарить всех коллег, способствовавших выполнению диссертационной работы, и в первую очередь - заведующего лабораторией паразитологии ЗИН РАН члена-корреспондента РАН проф. Ю.С. Балашова за постоянное внимание и содействие исследованиям автора. Материалы по разным группам клещей были любезно предоставлены автору сотрудниками ЗИН РАН Ю.С. Балашовым, H.A. Филипповой, А.Б. Шатровым, покойной Н.Г. Брегетовой, В.А. Троицким, М.А. Славошевской, а также Н.И. Кудряшовой (Зоомузей МГУ, Москва), Ф. Дусбабеком (Ин-т Паразитологии Чешской Академии Наук, Ческе-Будейовице, Чехия), Г.И. Щербак (Зоологический Институт Национальной Академии Наук, Киев, Украина), В.Н. Белозеровым (БИНИИ СПБГУ, Санкт-Петербург), А. Ридигер (Регенсбургский университет, Регенсбург, Германия); всем им автор искренне признателен. Автор благодарен инженерам группы электронной микроскопии: покойному Н.И. Мик-кау, А.Э. Тенисону, A.M. Игнатьеву, и особенно инженеру-фотографу
10
П.И. Генкину за неоценимую помощь в выполнении исследований с использованием растровой и трансмиссивной электронной микроскопии. Автор искренне признателен сотруднице БИН РАН Т.А. Горли-ной за помощь при оформлении диссертации. Автор благодарит коллег, с которыми он имел удовольствие проводить совместные исследования (Ю.С. Балашов, В.Н. Белозеров, Ф.Дусбабек, П. Гверин). Автор благодарит зав. отделением физиологии Ин-та Зоологии Невша-тельского университета (Швейцария) проф. П. Диля (Р. 01еЫ) за предоставленную возможность провести исследования по физиологии органов чувств клещей, а также коллег из различных научных учреждений России и других стран: В.Н. Романенко, (Томский Государственный университет); А. Dogherty (Ливерпульский университет, Великобритания); Р. Оиепп (Невшательский университет, Швейцария) за ценные советы и плодотворные дискуссии.
Список исследованных видов и основные методы исследования (растровая и трансмиссивная электронная микроскопия, электрофизиология, ольфактометрия, поведенческие эксперименты и т.п.) приведены во 2 томе диссертации (Приложение), вместе с электронограм-мами, полученными методами электронной микроскопии.
Заключение Диссертация по теме "Паразитология", Леонович, Сергей Александрович
375 выводы
1. Морфо-функциональную основу сенсорных систем клещей составляют элементарные чувствительные образования - сенсиллы, устроенные по общему плану; асенсиллярные органы (глаза и иные) играют менее значительную роль. Сенсиллы состоят из трех основных отделов: биполярных рецепторных клеток, или чувствительных нейронов; трех оберточных клеток (трихогенной, тормогенной, и текогенной), формирующих волосок, сочленовную ячейку, сколопоидную оболочку (теку), и экстраклеточную вакуоль; и воспринимающего аппарата, представляющего собой функционально-морфологическое объединение апикальных отделов рецепторных нейронов, представленных видоизмененными ресничками, с производными тормогенной и трихогенной клеток - кутикулярным отделом сенсиллы. Уникальной особенностью рецепторных нейронов является присутствие необычного набора бивалентов в ресничках, формирующих апикальный отдел дендрита (вместо обычных 9-ти пар периферических бивалентов, у многих видов обнаружены 10, 11, 12 и даже 13 пар).
2. Воспринимающий аппарат сенсилл сформирован комбинациями 15 базовых ультраструктурных признаков [волосок, сочленовная ячейка, центральная и периферическая полости волоска, периферическая (стенная) пора, поровая бляшка, верхушечная пора(простая, щелевидная и звездчатая), поровый канал, кутикулярный канал, каналец, внутренний кутикулярный стержень, простая ресничка, разветвления реснички, и трубчатое тельце]. Сочетания указанных признаков образуют все многообразие морфо-функциональных типов сенсилл. Предложенная новая оригинальная классификация сенсилл основывается на сочетаниях базовых признаков с учетом их значимости для функционирования сенсиллы (ее модальности).
3. Оценка апоморфий и плезиоморфнй в строении сенсилл требует анализа происхождения последних. Согласно предложенной новой гипотезе о происхождении сенсилл, они сформировались из многоклеточных цилиарных гиподермальных рецепторных органов полихет при образовании кутикулы на поверхности защитных гиподермальных клеток, а не путем присоединения одиночного субгиподермального нейрона к несенсорному выросту кутикулы. Таким образом, в отличие от классической гипотезы, примитивными признаками в строении сенсиллы следует считать большое число рецепторных и оберточных клеток, наличие двухслойного (многополостного) волоска с проницаемыми для растворимых молекул участками в апикальной области, и полимодальпость.
4. У клещей, согласно разработанной морфологической классификации, имеются 23 морфо-функциональных типа сенсилл: простые беспоровые бесполостные волосковые сенсиллы (ПБС), (тактильные механорецепторные сенсиллы, элементы органа осязания и проприоцепторной системы органов); ботридиальные беспоровые бесполостные сенсиллы (трихоботрии) (ББС) (органы виброрецепции); однополостные беспоровые (апитрихии) (аБОС) и канальцевые беспоровые однополостные сенсиллы (кБОС) (термогигрорецепторные сенсиллы); многополостные беспоровые сенсиллы (БМС) (функция неизвестна); однопоровые многополостные (МОС) и однополостные (ООС) сенсиллы (контактные хеморецепторные, либо комбинированные контактные хемо-механорецепторные сенсиллы); многопоровые однополостные сенсиллы (ОМС) (элементы органов обоняния), включающие 8 типов; многопоровые многополостные сенсиллы: канальцевые трех (кММС1, кММС2 и кММСЗ) и погруженно-поровые двух (пММС1 и пММС2) типов (полифункциональные ольфакторные, контактно хеморецепторные, механорецепторные и терморецепторные сенсиллы), а также 4 типа безволосковых сенсилл.
5. Новые типы сенсилл эволюциоино появляются только как иначе коррелированные группы элементарных ультраструктурных признаков; позднее такие группы корреляции могут становятся базовыми (элементарными); сочетания последних с менее жестко коррелированными признаками создает определенный простор для адаптаций, и одновременно ограничивает возможности дальнейших структурных изменений. Можно предположить, что процесс эволюции на тканевом уровне (в данном случае эволюции сенсилл как элементов сенсорной ткани) идет не путем отбора случайных мутаций, а путем изменения степени воздействия генов-регуляторов на локусы структурных генов. В данном случае очевидно изначальное многообразие признаков и тканевая эволюция, как преимущественно комбинаторная. В то же время, эволюционные преобразования сложных органов, сформированных из нескольких типов сенсилл, основаны на одинаковой скорости морфогенеза у всех типов сенсилл, при более раннем начале морфогенеза эволюционно молодых типов по сравнению с более древними.
6. Глаза (главные асенсиллярные органы чувств клещей) присутствуют у ограниченного числа видов иксодоидных клещей и у клещей-краснотелок. Глаза иксодид характеризуются необычным строением фоторецепториых клеток, микроворсинки рабдома которых отходят не параллельно продольной оси клетки, что типично для членистоногих, а перпендикулярно ей (из многоклеточных животных такое строение обнаружено только у плоских червей). Механизм ориентации активно-подвижных видов клещей, использующих примитивно устроенные глаза при поиске прокормителей, заключается в закономерном чередовании локомоции и поворотов, определяемом освещением либо затемнением глаза с направлении главной оптической оси при восприятии прокормителя как контрастно выделяющегося объекта (видоизменение реакции отрицательного фототаксиса при адаптации клещей к нападению на
378 прокормителей в открытых пустынных ландшафтах). Глаза краснотелок обладают набором ультраструктурных признаков, обычных для органов зрения С1геНсега1а.
7. Проприоцепторная система клещей построена преимущественно из видоизмененных тактильных механорецепторных сенсилл. Основные сенсиллы, обеспечивающие поиск прокормителя и места для кровососания, а также коммуникации между клещами (феромонные реакции) сосредоточены у иксодовых клещей в пальпальном рецепторном органе и органе Галлера, у гамазовых клещей в тарзальном рецепторном комплексе и пальпальном органе; отдельные вкусовые сенсиллы располагаются на тарзальных члениках всех ног. У краснотелок сложные специализированные рецепторные органы отсутствуют. Специализация сенсорной системы развивается в направлении обособления функциональных подсистем, элементы которых могут входить в различные морфологически обособленные органы, и затрагивает в первую очередь те элементы сенсорной системы, которые в данном случае избавлены от влияния стабилизирующего отбора.
8. Пальпальный рецепторный орган 1хосЫс1еа обеспечивает поиск места для кровососания и контактную рецепцию феромонов (сем. А^аз1с1ае), и отличается морфологическим однообразием, касающимся набора, расположения, и строения сенсилл, обеспечивающих поиск места для кровососания. Однако у видов, где он играет основную роль в феромонной регуляции поведения, различия строении органа имеются даже у представителей отдельных популяций.
9. Орган Галлера 1хос1о1с1еа развился как основной рецепторный орган, обеспечивающий поиск прокормителя и феромонные коммуникации. Строение органа строго видоспецифично и может служить таксономическим признаком при необходимости
379 определения клещей по их фрагментам. В эволюции органа наблюдается независимые преобразования его отделов, выполняющих различающиеся функции, и мозаичное сочетание апоморфных и плезиоморфных признаков.
10. Исследования экспериментальной репаративной регенерации органа Галлера иксодовых клещей позволили показать, что после регенерации орган приобретает атавистические, свойственные более примитивным группам, признаки в наборе и топографии сенсилл органа. Данный метод открывает перспективы экспериментального исследования филогении иксодовых клещей. В ходе исследований процесса регенерации был открыт феномен индукции, при котором атавистические признаки в наборе и топографии сенсилл органа, восстановленного после регенерации, появлялись на симметричной конечности, не подвергавшейся удалению. Это заставляет по-иовому оценивать процессы морфогенеза, придавая большее значение гуморальным факторам как регуляторам процессов линочного морфогенеза на тканевом уровне.
11. Топография и набор сенсилл в основных рецепторных органах (пальпальном и тарзальном) гамазовых клещей (когорта Сатаэта) определяются исключительно филогенетическими отношениями (таксономическим положением данного вида), и не зависят от типа питания и экологических особенностей. Вместе с тем, процессы олигомеризации гомологичных сеисилл наблюдаются при становлении постоянного эктопаразигизма, и особенно эндопаразитизма. Таким образом, изменение поведения, как адаптация к переходу на новый тип пищи (кровососание) и, в дальнейшем, к паразитизму (обитанию в среде второго порядка) предшествует любым морфологическим изменениям в сенсорной системе.
12. Сенсорная система краснотелковых клещей (подсем. ТготЫсиПёае) обладает рядом принципиальных отличий от таковой
380 паразитиформных клещей (1хос1снс1еа и Сатаэта), что свидетельствуют в пользу представлений о значительной таксономической удаленности указанных групп. Особенности строения сенсорной системы краснотелок показывают, что различные типы питания, характерные для имаго и личинок краснотелок (свободное хищничество и кровососание) взаимообуславливают процессы эволюции сенсорной системы, которой в условиях неполного метаморфоза приходится обеспечивать рецепцию весьма сильно различающихся релизеров. Таким образом, независимая эволюция сенсорной системы у одной из фаз развития клещей представляется невозможной.
13. Поведение клещей складывается из двух основных этапов: поискового и консумматорного. В поисковом поведении клещей выделены пищевое, половое и поведение зоны контакта. В пищевом поведении выделено 4 основных типа: с укороченной поисковой фазой, характерное для полостных и тканевых паразитов; одноступенчатое, типичное для постоянных эктопаразитов, а также почвенных хищников; двухступенчатое, характерное для временных эктопаразитов, ведущих убежищный и гнездо-норовый образ жизни; и трехступенчатое, характерное для временных эктопаразитов с пастбищным типом нападения. Основные различия между типами пищевого поведения заключается в числе последовательно обнаруживаемых клещом сред (зона наиболее вероятной встречи с прокормителем - организм прокормителя - место для кровососания -консуммация).
14. Поведенческая активность клещей, как показано на двух модельных видах, складывается из элементарных поведенческих актов (ЭПА), т.е. скоординированных последовательностей движений придатков тела, каждая из которых реализуется только как целостный элементарный акт. ЭПА представляют собой локомоторные акты, движения и позы. В пищевом поисковом поведении I. реГБгЛсаШБ
381 пассивно подстерегающий прокормителя вид) описаны 10 ЭПА (позы: пассивного ожидания, активного ожидания, отдыха в укрытии, затаивания; движения: сканирования, чистки органов Галлера, прицепления; локомоции: к источнику запаховой стимуляции, в зону контакта, в убежище). Сочетания ЭПА формируют программы поведения: выход в зону контакта, нападение на прокормителя, и уход в убежище. Показано, что смена программ выхода в зону контакта и ухода в убежище определяется степенью насыщенности организма клеща влагой. В поведении Н. а81а1лсит описаны 9 ЭПА (позы: затаивания, отдыха, ожидания прокормителя; движение чистки органов Галлера; локомоции: в зону контакта, наползания, поисковый бег, бег преследования, бег в укрытие).
15. У клещей выделено несколько типов нападения на прокормителя: пастбищный пассивный (личинки ТготЫсиНёае); пастбищный активный с двумя полярными подтипами (пассивное подстерегание и активное преследование) и промежуточными вариантами (1хосНс1ае); убежищный (в основном, А^аз1с1ае); гнездо-норовый (1хосНс1ае, А^аэ1с1ае; Оатаэта). Развитие каждого из типов нападения сопровождается развитием сходных особенностей в строении сенсорной системы.
16. В жизнедеятельности кровососущих паразитических клещей огромную роль играет прямая и косвенная коммуникация между особями своего вида, обеспечиваемая сенсорной системой и осуществляемая при помощи феромонов. Обосновано понятие о феромонной системе, включающей сам феромон, его источник в организме клеща, рецептор(ы) феромона и поведенческую реакцию на феромон. Впервые показано наличие полового феромона, 2,6-дихлорфенола, у представителей р. Нуа1отта (1хосНс1ае), выделяемого фовеальными железами самок, и сигнализирующего закончившему в процессе питания сперматогенез самцу о готовности закончившей в процессе питания овогенез самке к спариванию. Обнаружение
382 электрофизиологическими методами фенольного и лактонового рецепторов в составе сенсилл органа Галлера 1хос1тае - гомологов сенсилл, содержащих рецепторы 2,6-дихлорфенола у АтЫуогшшпае - позволили раскрыть механизм дистантной ориентации этих клещей и выявить происхождение феромонных систем амблиоммин как эволюционное преобразование кайромонной реакции на прокормителя, связанное с выработкой аналога кайромона (феромона) в организме клеща.
17. Открыто явление периодичности в реакции аргасовых клещей (сем. Аг§а81<3ае) на феромон скопления, при котором неподвижное пребывание в скоплении периодически сменяется локомоторной активностью, приводящей к уходу клещей от источника феромона. Использование математической модели и компьютерной обработки данных показало, что в основе явления лежит внутренний циркадный ритм.
18. Сравнительный анализ строения сенсорной системы позволил выдвинуть дополнительные аргументы в пользу различных существующих гипотез о происхождении кровососания и паразитизма в разных группах клещей, в частности, подтвердил представления об изначальной связи иксодовых клещей с млекопитающими.
383
ГЛАВА 10. ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Кровососущие паразитические клещи обладают развитой, сложно устроенной и достаточно совершенной сенсорной системой, основу которой составляют сенсиллы. Сенсиллярный тип организации с характерной для него относительной независимостью элементов системы и, соответственно, пластичностью, послужил преадаптационной основой для перехода к кровососанию и паразитизму и формирования разнообразных типов нападения на хозяев.
Оптимальное обеспечение сенсорной системой нормальной жизнедеятельности клеща предполагает такую её организацию, при которой для каждого класса сигналов, имеющих решающее значение для осуществления основных поведенческих активностей, присутствуют элементы (сенсиллы или глаза), максимально возможным образом защищенные от помех, т.е. воспринимающие именно данный сигнал на фоне остальных.
Эффективность восприятия сигнала зависит от его формы, строения воспринимающих структур (сенсилл), и, косвенно, от поведения, которое определяет условия окружающей среды при рецепции сигнала.
Структура сигнала включает: 1) максимальное расстояние, на которое распространяется сигнал; 2) скорость распространения; 3) продолжительность сигнала; 4) легкость обнаружения сигнала; 5) объем информации; 6) распознаваемость на фоне шума. Очевидно, что в конкретных эко- ^ логических условиях оптимальное сочетание элементов структуры сигнала будет иметь один определенный сигнал (сигналы), в то время как другие по одному или нескольким параметрам структуры (расстояние, скорость, распознаваемость и т.п.) будут ему уступать.
Понятно поэтому, что различающиеся абиотические и биотические факторы в разных средах обитания клещей предопределяют разную мо-. даль но о ь сигнал о в, оптимально обеспечивающих нападение на прокор- 7 мителя.
В тканях и полостях тела хозяина, где обитают эндопаразиты, условия среды стабильны, а пища постоянно доступна; стимулы, сигнализи
368 рующие об изменениях химических, температурных, влажностных условий среды не имеют решающего значения при поиске пищи. В соответствии с этим, хемо-, термо- и гигрорецепторные сенсиллы не играют сколько-нибудь значительной роли, и редуцируются (например, у эндопарази-тических Neonyssus, Mesonyssus и Pneumonyssus, см. Рис. 63Б, 70). В значительной мере это касается и постоянных эктопаразитов из числа гама-зовых клещей, и однохозяинных иксодид, у которых нимфы и взрослые клещи линяют на хозяине (некоторые черты редукции капсулы органа Галлера видны у взрослых Boophilus, Рис. 45).
Очевидно, что во внешней (внехозяинной) среде пространственно-временные характеристики сигналов больше зависят от абиотических факторов среды: для химических (ольфакторных) сигналов - это температура, влажность, ветер; для зрительных - освещенность (затененность), постоянство фона и т.п.
В норах, при постоянной темноте и относительно стабильных влажностных и температурных условиях, где температура среды чаще всего ниже температуры тела хозяина и одновременно присутствует запах последнего, исходящий от оставленных в норе шерсти, перьев и т.п., определяющую роль, видимо, играют температурные сигналы, говорящие о появлении в норе прокормигеля, а также сигналы ольфакторной природы, исходящие от хозяина, но не сохраняющиеся в его отсутствие (такие, как С02)- У гамазовых клещей, обитателей нор, отсутствуют глаза; в тарзальном рецепторном комплексе постоянно присутствуют сенсиллы ММС, сходные по строению с содержащими терморецепторы сенсиллами органа Галлера иксодид; обонятельные сенсиллы ОМС сконцентрированы в тар-зальные комплексы для обеспечения пространственной локализации про-кормителя, но располагаются открыто (не инкапсулированы), не нуждаясь в защите от резко изменяющихся условий среды. Так же открыто, не в капсуле, располагаются «капсулярные» ОМС некоторых гнездо-норовых иксодин (например, Ixodes uriae)
В открытых стациях с сильно нагретой поверхностью земли и слабо выраженным или отсутствующим травяным покровом (пустыня, полупус
369 тыня) наибольшей совокупностью преимуществ по параметрам структуры обладает зрительный сигнал; значение температурного или ольфакторно-го сигналов (последнего - в силу сильных направленных вверх конвекционных потоков нагретого воздуха, препятствующих распространению запаха в приземном слое, где находится клещ) малосущественно. Соответственно, иксодиды с пастбищным типом нападения, активные преследователи, обладают развитыми глазами, а дистантные хеморецепторные органы (орган Галлера) взрослых клещей снабжены сложными железами, препятствующими подсыханию нежных капсулярных ОМС.
В закрытых лесных стациях наиболее выгоден ольфакторный сигнал (постоянно меняющиеся условия освещенности и анизотропные температурные условия, зависящие от удаленности клеща от тех или иных древесных или кустарниковых растений, влажности почвы, затененности и т.п.), но не любой, а обладающий высокой летучестью, низкомолекулярный, отличающийся на фоне обильных и разнообразных запахов леса (см. Главу 9). Соответственно, пассивные лесные подстерегатели лишены глаз, а их органы Галлера желез; ОМС таких клещей обладают чрезвычайно высокой чувствительностью к компонентам запаха шерсти прокор-мителей (Леонович, 1997).
Одновременно, феромонная подсистема сенсорной системы иксодо-идных клещей развивается в определенной мере независимо от органов, обеспечивающих нападение, что создает своеобразную мозаику строения органов, включающих элементы обеих подсистем.
В убежищах аргасовых клещей с более стабильными по сравнению с внешней средой микроклиматическими условиями и фоновым присутствием запаха феромона, основными сигналами, говорящими о присутствии поблизости прокормителя, служат запаховые нестойкие сигналы прокор-мителя (Howell, 1975), а основным сигнальным признаком убежища служит феромон скопления. Соответственно, эти клещи характеризуются необычным для иксодоидей пальпальным органом с большим и неустойчивым количеством МОС, содержащих феромонные рецепторы.
370
Согласно современным представлениям, естественный отбор благоприятствует сигналам, рецепторам и сигнальному поведению, которые максимизируют сигнал относительно шума и минимизируют его деградацию (Werner, 1992).
Все сигналы (любой модальности) через посредство элементов воспринимающего аппарата действуют на рецептивные участки мембран ре-цепторных нейронов, стимулируя появление потенциалов действия. Конечным итогом деятельности всей совокупности рецепторов является поведение, обеспечивающее контакт с хозяином. Как мы убедились, строение сенсорной системы соответствует особенностям поведенческой активности, включая тип нападения и особенности полового поведения. Каким же образом поведение может влиять на особенности ультраструктурной организации рецепторов, морфологию и физиологию сенсилл, эволюцию рецепторных комплексов и сложных органов, да и всю сенсорную систему в целом?
Современные феногенетики рассматривают поведение как чрезвычайно пластичный аспект фенотипа организма. Недавние исследования показали, что поведение, определяющее выбор биотопа (habitat choice) и полового партнера, имеет особое влияние на генетику популяции. Такое поведение воздействует на корреляции между аллелями разных локусов и приводит к появлению новых генетических коварианс за счет разбаланси-ровки сцепления признаков (Arnold, 1992). Таким образом, поведение может вводить ограничения на направления эволюционного развития морфологических структур, создавая комбинации, преимущественно закрепляемые в популяции. При этом, как показали наши исследования, оно структурировано в виде элементарных поведенческих актов, предопределенных генетически и, значит, способно на комбинаторные и иные генетические перестройки.
Наши данные свидетельствуют о том, что эволюционные изменения ультраструктуры сенсилл у кровососущих паразитических клещей являются изменениями преимущественно комбинаторными.
371
С точки зрения предложенной нами гипотезы о происхождении сенсилл, корреляция между большим числом ультраструктурных признаков и сопутствующая ей полимодальность является плезиоморфным признаком. В качестве апоморфий здесь следует рассматривать появление жесткой корреляции между признаками ультраструктуры, приводящее к становлению унимодальности и специализации сенсилл.
Все клещи, обладающие активным способом поиска хозяина, характеризуются апорморфными, специализированными обонятельными сенсиллами (ОМС и ММС разных типов). В то же время личинки красноте-лок, для которых характерен пассивный тип нападения на прокормителя, обладают соленидиями плезиоморфного характера, сочетающими признаки многих типов специализированных сенсилл иксодоидей.
Макроизменения сенсорной системы в качестве одного из существенных компонентов включают концентрацию сенсилл на определенных участках тела, и возникновение на этой основе сложных органов, таких, как орган Галлера иксодоидей. Дальнейшая эволюция сложных, построенных из разнообразных сенсилл органов (орган Галлера иксодоидей, тарзальный рецепторный комплекс гамазин, пальпальный орган) сопровождается изменением набора сенсилл при разной их топографии в пределах данного органа. Этот процесс может быть объяснен постепенным сдвигом момента начала морфогенеза сенсилл с преимущественно пле-зиоморфными признаками ультраструктурной организации на более поздние сроки, а также блокировкой отличающихся стадий морфогенеза сенсилл у разных видов (определенную роль в такой блокировке играют, как показали наши исследования, гуморальные факторы неизвестной природы). Определенную лимитированпость возможных путей развития можно объяснить, с одной стороны, сначала случайным, но потом закрепленным отбором выпадением одной из стадий развития той сенсиллы, которая не подвержена эволюционному прессу, и, с другой стороны, ограничениями, наложенными сформировавшимся поведением, требующим присутствия совершенно определенных рецепторов для успешного завершения жизненного цикла.
Оба указанных обстоятельства, на наш взгляд, объясняют обнаруженный феномен, когда топография сенсилл в составе сложного рецепторного органа отражает исключительно филогенетическую историю вида (или таксономической группировки более высокого ранга).
С другой стороны морфологические изменения органов чувств могут предопределять поведенческий стереотип без изменения принципиальной сущности элементарного поведенческого акта. Так, у клещей Н. аз1аисшп, негативный фототаксис (вероятно, один из факторов, обеспечивающих нахождение неполовозрелых фаз развития в норе) у имаго приводит к контакту с прокормителем, за счет своеобразного строения глазных линз, воспринимающих световой поток только с направления главных оптических осей.
У облигатных паразитов на всех фазах жизненного цикла (таких, как иксодоидные клещи) строение сенсорной системы в значительной мере определяется эволюционным прессом, влияющим на наиболее ваясную для вида онтогенетическую фазу. Так, у клещей Нуа1отта имаго и нимфы обладают идентично устроенными глазными линзами, хотя используются они только взрослыми клещами, а для нимф бесполезны. Заметим, что именно адаптация имаго к активному нападению на прокормителя в условиях открытых пустынных стаций (при обитании нимф и личинок в норах) обусловила освоение этими клещами своей экологической ниши.
У однофазовых паразитов (личинки ТготЫсиНёае), разнонаправленный на паразитической и свободноживущей (и не питающейся кровью) фазах эволюционный пресс приводит к сочетанию морфологических черт сенсорной системы, появившихся как адаптации к поиску различающихся объектов питания на разных фазах, у остальных фаз (см. Главу 6).
Анализ строения сенсорных систем и поведения позволяет нам высказать соображения по поводу происхождения паразитизма и кровососа-ния в некоторых группах клещей.
Наши данные подтверждают гипотезу Беклемишева об исходно пастбищном становлении паразитизма у личинок краснотелок (подробно этот
373 вопрос разобран в Главе 6), а также об исходно гнездо-норовом становлении кровососания и паразитизма у гамазовых клещей (Gamasina).
В то же время, строение сенсорных систем иксодовых клещей заставляет предполагать несколько отличный путь становления кровососа- -иия и паразитизма Ixodidea.
Строение сенсорной системы всех современных иксодид убедительно свидетельствует о том, что их предки исторически долгое время провели в почве или подстилке. При выходе в открытые биотопы глаза у них ^ появились de novo, а их фоторецеиторные клетки по строению идентичны /' не фоторецепторным клеткам прочих членистоногих, но сходны с тако- \ i выми плоских червей. Наличие фоторецепторных клеток у «безглазых» 1 видов в тех местах, где располагаются глаза у видов ими обладающих (Binnigton, 1972; Панфилова. 1976), говорит о том, что формирование всей группы изначально было связано именно с открытыми биотопами. У исходно гнездо-норовых гамазовых клещей не только глаз, но никаких фоторецепторных клеток не имеется.
Можно высказать предположение, что изначально преадаптирован-ные к прокалыванию кожи предки современных иксодид случайно захватывались из подстилки, причем осуществлялся захват самых мелких особей, т.е. личинок [обследование мелких грызунов показало, что в их шерсти находится множество видов случайно захваченных мелких хищных почвенных клещей (Miko, Stanko, 1991)]. Факультативное кровососание личинок открыло возможности более энергоемкого поиска подобной же пищи и для более крупных фаз (нимф, а затем и имаго). Пастбищный паразитизм, таким образом, являлся исходным, и уже позднее происходил уход некоторых либо всех фаз развития в норы, развивались разнообразные типы нападения, и т.п. В пользу нашего предположения говорит большое сходство в строении органов Галлера и пальпальных органов у личинок при чрезвычайном разнообразии строения этих органов у нимф и имаго; отсутствие глаз у личинок; «возвращение» к личиночной ориентации и топографии сенсилл у имаго и нимф после регенерации (Belozerov, Leonovich, 1995).
374
Случайный захват личинок мог осуществляться только мелкими подвижными животными, роющимися в подстилке или создающими там убежища; таким образом, наиболее вероятными исходными хозяевами иксо-дид были мелкие примитивные млекопитающие, а не крупные рептилии. Анализ строения сенсорной системы заставляет автора присоединиться к точке зрения об изначальной связи иксодид именно с млекопитающими (Померанцев, 1948; Филиппова, 1977), а не с рептилиями (Schulze, 1937; Hoogstraal, Kim, 1985).
Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Леонович, Сергей Александрович, Санкт-Петербург
1. Алексеев А.Н., Буренкова Л.А., Чумихин С.П. Запахи растений важные детерминанты поведения и скорости развития иксодид - переносчиков болезней // Паразитология. 1992. Т. 26, N 1. С. 20-32.
2. Атлас электронно-микроскопической анатомии иксодовых клещей / Под ред. Ю.С. Балашова. Л.: Наука, 1979. 256 с.
3. Бабенко Л.В., Леонович С.А. Поведение при попадании на хозяина и места прикрепления // Таежный клещ Ixodes persulcatus Sch. (Acariña, Ixodidae). Морфология, систематика, экология, медицинское значение. Л.: Наука, 1985. С. 249-251.
4. Балашов Ю.С. Водный баланс и поведение Hyalomma asiaticum в пустыне // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 1960. Т. 29. N 3. С. 313-320.
5. Балашов Ю.С. Кровососущие клещи (Ixodoidea) переносчики болезней человека и животных. Л.: Наука, 1967. 320 с.
6. Балашов Ю.С. Сбор клещей Ornithodoros papillipes Bir. в пещерах на СО2 // Энтом.обозр. 1972. T. 51,N 1.С. 200-202.
7. Балашов Ю.С. Паразито-хозяипные отношения членистоногих с наземными позвоночными. Л.: Наука, 1982. 318 с.
8. Балашов Ю.С. Иксодовые клещи паразиты и переносчики инфекций // Санкт-Петербург: Наука, 1998. 287 с.
9. Балашов Ю.С., Иванов В.П., Игнатьев A.M. Тонкое строение и функция пальпального рецепториого органа иксодоидных клещей (Acariña, Ixodoidea) // Зоол. журн. 1976. Т. 55, N 9. С. 1308-1317.
10. Балашов Ю.С., Леонович С.А. Морфологические особенности органа Галл ера иксодовых клещей трибы Amblyommatini (Acariña, Ixodidae) // Энтом. обозр. 1976. Т. 55, вып. 4. С. 946-952.
11. Балашов Ю.С., Леонович С.А. Сравнительное исследование органа Гал-лера аргасовых клещей (Ixodoidea; Argasidae) в растровом электронном микроскопе // Морфология и диагностика клещей. 1977. С. 24-33.
12. Балашов Ю.С., Леонович С.А. Наружная ультраструктура органа Галлера клещей подсемейства Ixodinae (Acariña: Ixodoidea) в связи с систематикой этой группы // Труды ЗИН АН СССР. 1978. Т. 77. С. 29-36.
13. Балашов Ю.С., Леонович С.А. Строение и пути эволюции органа Галлера иксодовых клещей подсемейства Amblyomminae // Паразитол. сб. 1981. С. 5-21.384
14. Балашов Ю.С., Леонович С.А. Методы применения растровой электронной микроскопии в зоологии // Методы зоологических исследований практике. Л.: Наука, 1984а. 70 с.
15. Балашов Ю.С., Леонович С.А. Ориентационное поведение и некоторые аспекты эволюции органов чувств иксодовых клещей // Ориентация насекомых и клещей. Томск: изд. ТГУ, 1984. С. 3-6.
16. Беклемишев В.Н. Паразитизм членистоногих на наземных позвоночных, пути его возникновения // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1951. Т. 20. N 2. С. 151-160; N 3. С. 233-241.
17. Беклемишев В.Н. Паразитизм членистоногих на наземных позвоночных. II. Основные направления его развития // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1954. Т .22. N 1. С. 3-20.
18. Белозеров В.Н. Зависимость агрессивности взрослых клещей Dermacentor marginatus Sulz, от фотопериодических условий // Паразитология. 1967. T. 1,N 1. С. 13-18.
19. Белозеров В.Н. (Belozerov V.N. Diapause and biological rhythms in ticks // F.D. Obenchain, R. Galun (eds.). Physiology of ticks. Oxford: Per-gamon Press. 1982. P. 469-500.) ■
20. Брегетова Н.Г. Гамазовые клещи (Gamasoidea) // Определители по фауне СССР, изданные ЗИН АН СССР. Т. 61. 1956. 247 с.
21. Брегетова Н.Г. Онтогенез гамазовых клещей, как основа для построения их естественной системы // Паразитология. 1967. Т. 1, вып. 6. С. 465-479.
22. Брегетова Н.Г. (Bregetova, N.G. Some considerations on the system and phylogeny of gamasid mites // Proc. Ill Int. Congr. Acarol. Prague. 1973. P. 263-267.
23. Брегетова Н.Г. О таксономической структуре системы паразигиформ-ных клещей (Acariña, Parasitiformes) // Морфология и диагностика клещей. ЗИН АН СССР. Л, 1977. С. 69-78.
24. Винников Я.А. Цитологические и молекулярные основы рецепции. Эволюция органов чувств. М.; Л.: Наука, 1971. 298 с.
25. Гамидов A.A. Влияние температуры и света на активность аргасовых клещей // Сб. научн. сообщ. Кафедры зоол. и Кафедры биол. химии Дагестанск. ун-т. 1967. Вып. 2. С. 15-19.385
26. Данилов С.Н. Хелицеральные сенсиллы иксодового клеща Hyalorama asiaticum// Паразитология. 1987а. Т. 21, вып. 1. С. 60-62.
27. Данилов С.Н. Ультраструктура хелицеральных сенсилл иксодового клеща Hyalomma asiaticum // Паразитология. 19876. Т. 21, вып. 6. С. 758-761.
28. Данилов С.Н. Строение хелицеральных сенсилл иксодовых клещей Haemaphysalis punctata и Ixodes persulcatus // Паразитология. 1988. Т. 22, вып. 5. С. 361-365.
29. Длусский Г.М. Муравьи пустынь. М.: Наука, 1981. 362 с.
30. Елизаров Ю.А. Исследование хеморецспции насекомых и клещей. Электрофизиологическое изучение хеморецепции иксодовых клещей // Вести. МГУ. 1963. Т. 6. С. 16-24.
31. Елизаров Ю.А. Исследование хеморецепции насекомых и клещей. Электрическая активность хеморецепторов органа Галлера при действии репеллентов // Научн. докл. высшей школы. Биол. науки. 1964. Т. 2. С. 55-59.
32. Елизаров Ю.А. Исследование хеморецепции насекомых и клещей. Физиология контактной хеморецепторной сенсиллы иксодовых клещей // Зоол.журн. 1965. Т. 44, вып. 10. С. 1461-1472.
33. Елизаров Ю.А.,Васюта A.A. Дистантная ориентация клещей Ixodes persulcatus на привлекающие факторы добычи // Паразитология. 1976. Т. 10, N 2. С. 136-141.
34. Елизаров Ю.А., Синицина Е.Е. Морфология хеморецепторных органов (пальпального и органа Галлера) на разных стадиях развития клещей Hyalomma asiaticum P.Sch. et E.Schi. // Вести Моск. ун-та. Биол., почвовед. 1976. N 1. С. 63-67.
35. Елизаров Ю.А., Чайка С.Ю. Ультраструктурная организация обонятельных сенсилл антенн и пальп комаров Culex pipiens molestus (Diptera, Culicidae) // Зоол. журн. 1972. Т. 51, вып. 11. С. 1665-1674.
36. Елизаров Ю.А., Чайка С.Ю. Электронно-микроскопическое исследование вкусовых и обонятельных сенсилл мошки Boophthora erythrocephala (De Geer) (Simuliidae: Diptera) // Вестник МГУ. Сер. Биол. Почвовед. 1975. N 5. С. 3-11.
37. Заварзип A.A. Очерки по эволюционной гистологии нервной системы. М.; Л.: Медгиз, 1941. 450 с.
38. Земская A.A. Типы паразитизма гамазовых клещей // Мед. паразитол. и паразит, болезни. 1969. Т. 38. N 4. С. 393-401.
39. Золотарев Е.Х., Елизаров Ю.А. Исследования хеморецепции насекомых и клещей. Места локализации воспринимающих репелленты386хеморсцепторов у клеща Ixodes persulcatus P.Seh. // Вестник МГУ. Биол., почвовед. 1963. N 1. С. 7-9.
40. Золотарев Е.Х., Елизаров Ю.А. Исследование хеморецепции насекомых и клещей: поведение клещей Ixodes persulcatus P.Sch. при действии репелентов // Мед.паразитол. и паразитарн. болезни. 1964. Т. 33,N 1. С. 47-53.
41. Золотарев Е.Х.,Елизаров Ю.А. Исследования хеморецепции насекомых и клещей Hyalomma asiaticum H.Sch. et E.Sch. при действии репеллентов // Зоол. журн. 1964а. Т. 43, N 4. С. 549-559.
42. Золотарев Е.Х., Синицина Е.Е. Хеморецепторные органы на передних ногах иксодовых клещей // Вест. Моск. универ. Сер. 6. Биология, Почвоведение. 1969. Т. 20, N 1. С. 17-25.
43. Иванов В.П. Ультраструктурная организация механорецепторных органов насекомых // Proc. XIII Int. Congr. Entomol., Moscow. 1968. Nauka, L. C. 255-256.
44. Иванов В.П. Ультраструктурпая организация хеморецепторов насекомых // Труды ВЭО. 1969. Т. 53. С. 307-310.
45. Иванов В.П. Ультраструктурная организация механорецепторных органов насекомых // Тр. XIII Межд. Энт. Конгр., Москва: Наука, 1971. С. 255-256.
46. Иванов В.П. Электронномикроскопическое исследование механорецепторных волосков насекомых // Ультраструктурные особенности наземных членистоногих. Тр. ЗИН АН СССР. 1978. Т. 77. С. 5-15.
47. Иванов В.Г1. Органы чувств скорпионов // Труды ЗИН АН СССР. Т. 106: Морфологические особенности клещей и паукообраных. Л, 1981. С. 34-46.
48. Иванов В.П., Леонович С.А. Органы чувств // Атлас электронно-микроскопической анатомии иксодовых клещей. Л.: Наука, 1979. С. 53-66.
49. Иоффе И.Д. О размерах обонятельных и зрительных центров у трех видов иксодовых клещей (Parasitiformes, Ixodidae) // Зоол. журн. 1976. Т. 55, N 4. С. 526-530.
50. Константинов А.И., Соколов В.А., Быков К.А. Основы сравнительной физиологии сенсорных систем. Л.: Изд. ЛГУ, 1980. 243 с.
51. Коренберг Э.И. Реакция таежных клещей на углекислый газ и некоторые перспективы его применения в полевых исследованиях // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1969. Т. 38. С. 427-431.
52. Купрессова В.Б., Трофимов Л.Г., Романенко В.Н. Роль зрения в ориентации имаго Hyalomma asiaticum Р; Sch et Sch. // Упр. поведсни387ем животных. Докл. участников II Всес. конф. по поведению животных. 1977. С. 172-173.
53. Лагутенко Ю.П. О морфологии чувствительно-железистых образований покровов иксодид//Тр. Ленингр. о-ва естесгвоиспыт. 1974. Т. 75, N 4. С. 25-28.
54. Леб Ш. Вынужденные движения, тропизмы и поведение животных. М.: Госиздат, 1918. 174 с.
55. Леонович С.А. Морфология органа Галлера у клещей семейства Ixodidae (Acariña: Ixodoidea). Исследования в растровом электронном микроскопе // Пробл. зоологии. 1976а. С. 59-61.
56. Леонович С.А. Тарзальная железа иксодовых клещей (Ixodidae) // Паразитология. 19766. Т. 10, N 5. С. 457-458.
57. Леонович С.А. Электронно-микроскопическое исследование органа Галлера клеща Ixodes persulcatus (Ixodidae) // Паразитология. 1977. Т. 11, N 4. С. 340-347.
58. Леонович С.А. Тонкое строение органа Галлера иксодового клеща Hyalomma asiaticum P.Sch. et E.Sch. (Parasitiformes, Ixodidae, Amblyomminae) // Энтом. обозр. 1978a. Т. 57, N 1. С. 221-226.
59. Леонович С.А. Сравнительно-морфологический анализ органа Галлера иксодоидных клещей (надсем. Ixodoidea) по данным растровой электронной микроскопии // Морфология и эволюция животных. 19786. С. 22-23.
60. Леонович С.А. Сравнительное электронно-микроскопическое исследование рецепторного органа Галлера иксодоидных клещей: Ав-тореф. . канд. биол. наук, 1978в, 20 с.
61. Леонович С.А. Ультраструктура глаз иксодового клеща Hyalomma asiaticum // Зоол. журн. 1979а. Т. 58, вып. 3. С. 437-439.
62. Леонович С.А. Ультраструктура дистантных рецепторов клеща Hyalomma asiaticum // Простр. ориеит. насек, и клещей. Томск: Изд. ТГУ, 19796. С. 61-64.
63. Леонович С.А. Ультраструктурные исследования органа Галлера ар-гасовых клещей Argas tridentatus (Argasinae) // Паразитология. 1979b'. Т. 13, вып. 6. С. 565-571.
64. Леонович С.А. Феромоны иксодоидных клещей (Ixodoidea) // Паразитология, 1979г. Т. 13, вып. 6. С. 565-571.
65. Леонович С.А. Очищение обьекгов, залитых в полимерные смолы, с целыо исследования инкапсулированных структур в растровом388электронном микроскопе // 11 Всесоюзн. конф. по электронной микроскопии (ВКЭМ), Таллин, 1979д, Т. 2, Биология, С. 9.
66. Леонович С.А. Тарзальная железа // Атлас электронно-микроскопической анатомии иксодовых клещей. Л.: Наука, 1979е. С. 19.
67. Леонович С.А. Ультраструктура пор в обонятельных сенсиллах иксо-доидных клещей // Хеморецепция наекомых. 1980а. N 5. (Механизмы восприятия феромонов). С. 85-91.
68. Леонович С.А. Ультраструктурные исследования органа Галлсра ар-гасовых клещей Ornithodoros moubata и Alveonasus lahorensis (Argasidae) // Паразитология. 19806. Т. 14, вып. 5. С. 376-385.
69. Леонович С.А. О наличии полового феромона у иксодового клеща Hyalomma asiaticum (Ixodoidae) // Паразитология. 1981. Т. 15, вып. 2. С. 150-156.
70. Леонович С.А. О железистой природе поровых полей на гнатосоме иксодовых клещей (Ixodidae) // Паразитология. 1983. Т. 17, вып. 1. С. 73-74.
71. Леонович С.А. Феромоны кровососущих членистоногих // Чтения памяти Н.А.Холодковского. Доклады на 35 ежегодном чтении, апрель 1982 г., Л.: Наука, 1984а, С. 56-82.
72. Леонович С.А. Тарзальные рецепторные комплексы гамазовых клещей семейства Haemogamasidae // Паразитология, 19846, Т. 18, вып. 6, С. 451-458.
73. Леонович С.А. Органы чувств // Таежный клещ Ixodes persulcatus Sch. (Acariña, Ixodidae). Морфология, систематика, экология, медицинское значение. Л.: Наука, 1985а. С. 77-83.
74. Леонович С.А. Поведение в период ожидания хозяина // Таежный клещ Ixodes persulcatus Sch. (Acariña, Ixodidae). Морфология, систематика, экология, медицинское значение. Л.: Наука, 19856. С. 239-241.
75. Леонович С.А. О возможности всречи полов в природе // Таежный клещ Ixodes persulcatus Sch. (Acariña, Ixodidae). Морфология, систематика, экология, медицинское значение. Л.: Наука, 1985в, С. 248-249.
76. Леонович С.А. Ультраструктурное исследование тарзального рецепторного комплекса гамазового клеща Hirstionyssus criceti (Hirstionyssidac) // Паразитология. 1985г. Т. 19, вып. 6. С. 456-463.
77. Леонович С.А. Основные принципы организации сенсорных систем паразитиформпых клещей // V Всесоюзн. акарол. совещ. Фрунзе. 1985д. С. 189-190.389
78. Леоновим С.А. Ориентационпое поведение иксодового клеща Hyalomma asiatieum в условиях пустыни // Паразитология. 1986а. Т. 20. вып. 6. С. 431-440.
79. Леонович С.А. Стимулопроводящие структуры в обонятельных рецепторах паразитиформных клещей // Цитология. 19866. Т. 28, N 10. С. 1139.
80. Леонович С.А. Поисковые рецепторы кровососущих клещей клещей отряда Parasitiformes // Паразитол. сб. 1987а. Т. 34. С. 83-96.
81. Леонович С.А. Периодичность в образовании скоплений у аргасовых клещей Argas persicus (Oleen) в условиях лабораторного опыта // Зоол. журн. 19876. Т. 66, вып. 3. С. 360-364.
82. Леонович С.А. Пастбищный тип нападения у иксодовых клещей // Мат. V Кавказской паразитол. конф., Ереван, 1987в. С. 251.
83. Леонович С.А. Периодичность в образовании аггрегаций у куриного клеща Argas persicus при длительной реакции на феромон скопления // Хеморец. насек. 1988а. N 10. С. 27.
84. Леонович С.А. Использование метода ионного травления для исследования кутикулы членистоногих в РЭМ // Материалы XIII Все-союзн. конф. по электронной микроскопии (биология, медицина), Звенигород, 19886. С. 14.
85. Леонович С.А. Этология таежного клеща Ixodes persulcatus в период весенней активности // Паразитология. 1989а. Т. 23. вып. 1. С. 1120.
86. Леонович С.А. Тарзальный рецепторный комплекс и систематика га-мазовых клещей (Parasitiformes, Mesostigmata, Gamasina) // Паразитология. 19896. Т. 23, вып. 6. С. 469-479.
87. Леонович С.А. Строение пальпального рецепторного органа у аргасовых клещей // Тезисы докл. VIII Всесоюзн. совещ. по теоретической и прикладной акарологии (Ашхабад, 1990). Л., 1990. С. 77.
88. Леонович С.А. Метод усредненных траекторий как основа выявления механизма ориентационных локомоций у клещей // Ориентация членистоногих. Томск: изд. ТГУ, 1991. С. 38-40.
89. Леонович С.А. Механорецепторные сенсиллы краснотелковых клещей семейства Trombiculidac // Паразитология. 1993. Т. 27, вып. 6. С. 399-404.
90. Леонович С.А. Строение специализированных сет придатков тела у краснотелковых клещей семейства Trombiculidae // Паразитология. 1994. Т. 28. вып. 6. С. 445-451.390
91. Леоыович С.А. Морфо-физиологические адаптации европейского лесного клеща Ixodes ricinus к нападению на прокормителя // Тезисы докл. Отчетной научной сессии ЗИН РАН. 1997. С. 22-23.
92. Леонович С.А. Пальпальный рецепторный орган гамазовых клещей // Паразитология. 1998. Т. 32. вып. 3. С.
93. Леонович С.А., Иванов В.П. Тонкое строение джонстонова органа Panorpa communis L. (Mecoptera, Panorpidae) // Зоол. журн. 1978. T. 57, вып. 2. С. 214-221.
94. Леонович С.А., Троицкий В.А. Рецепторные органы на передних конечностях у гамазовых клещей (Acariña, Gamasina) // Труды ЗИН АН СССР. Т. 106: Морфологические особенности клещей и пауко-обраных. Л., 1981. С. 34-46.
95. Лыков В.А. Поведение Ixodes persulcatus P.Sch. в природных условиях Пермской области // Уч. зап. Пермск. ун-т. 1966. Вып. 130. С. 137148.
96. Мак-Фарленд Д. Поведение животных. Психобиология, этология и эволюция. М.: Мир, 1988. 519 с.
97. Мариковский П.И. Новый способ защиты человека от клещей-переносчиков весенне-летнего энцефалита // Мед. паразитол. и парази-тарн. бол. 1945. Т. 14. вып. 6. С. 66-68.
98. Мариковский П.И. Об активности иксодовых клещей // Сообщ. Д.-В филиала СО АН СССР. 1959. Вып. U.C. 150-151.
99. Медведев С.Г. Морфологические основы классификации отряда блох (Siphonaptera): Автореф. . докт. биол. наук. Санкт-Петербург: ЗИН РАН, 1994. 50 с.
100. Меннинг О. Поведение животных. Вводный курс. М.: Мир, 1982. 358 с.
101. Миронов B.C. О поведении таежного клеща Ixodes persulcatus Schulze // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1939. Т. 8. вып. 1. С. 123-136.
102. Наумов Р.Л., Гутова В.П. Привлечение таежных клещей запахом шерсти хозяина в природе // Мед. паразитол. и паразитарн. бо-лезни. 1992. Т. 5-6. С. 50-53.
103. Непомнящих В.А. Инстинктивные двигательные стереотипы самок клеща Varroa // Варроатоз пчел. Материалы совещанмя МОИП. М.: Наука, 1981. С. 11-18.
104. Непомнящих В.А. Структура и изменчивость поведения самок гама-зового клеща Varroa jacobsoni Oudcmaus (Mcsostigmata, Varroidae), паразита медоносных пчел: Автореф. . канд. биол. паук. М., 1983. 22 с.391
105. Непомнящих В.А. Изменение поведения гамазового клеща под влиянием подпороговых мотиваций // Поведение насекомых. М.: Наука, 1984. С. 118-138.
106. Неуймин И.В. О микроклимате биотопов Ornithodoros papillipes // Тр. Воен.-мед. акад. им. С.М.Кирова. 1948. Т. 44. С. 8-19.
107. Определитель обитающих в почве клещей Mesostigmata. Л.: Наука, 1977. 718 с.
108. Павловский E.H. О реагировании клещей Ornithodoros papillipes на некоторые физиологические факторы среды // Паразитол. сб. 1950. Т. 12. С. 3-12.
109. Панфилова И.М. Отношение иксодовых клещей (Ixodes persulcalus, Dermacentor silvarum, Haemophysalis concinna) к свету // Зоол. журн. 1976. Т. 55. вып. 3. С. 371-377.
110. Плеханов Г.Ф., Купрессова В.Б., Трофимов Л.Г., Романенко В.Н. Поведение клеща Hyaloinma asiaticum Р. Sch. et E.Schl. при поиске объектов питания // Этология насекомых и клещей. 1977. С. 87-108.
111. Позин Н.В. Попытка выделения основных черт инстинктивного поведения (на примере некоторых' видов насекомых) // Поведение животных. Экологические и эволюционные аспекты. М.: Наука, 1972. С. 77-79.
112. Померанцев Б.И. К морфологии рода Rhipicephalus Koch в связи с построением натуральной классификации Ixodoidea // Паразитол. сб. 1936. Т. 6. С. 5-32.
113. Померанцев Б.И. К построению системы Ixodoidea (Acariña: Parasi-tiformes) // Паразитол. сборн. ЗИН АН СССР. 1947. Т. 9. С. 13-37.
114. Померанцев Б.И. Основные направления эволюции Ixodoidea (Acariña) // Паразитол. сборн. ЗИН AIT СССР. 1948. Т. 10. С. 5-19.
115. Репкина Л.В. Встречаемость оплодотворенных голодных самок Ixodes persulcatus P. Sch. в природе // Мед. парзитол. и паразитарн. болезни. 1973. Т. 2. С. 237-239.
116. Романенко В.Н. Экологические аспекты ориентации клеща Hyaloinma asiaticum asiaticum P. Sch. et E. Schi. // Материалы региональн. конф., секция естеств. наук. Томск: ТГУ, 1977. С. 7-9.
117. Романенко В.Н. Экологические аспекты ориентации клеща Hyalomma asiaticum Р.Sch. et E.Schl. // Пространственная ориентация насекомых и клещей. 1979. С. 100-109.
118. Романенко В.Н. Поведение клеща Hyalomma asiaticum Р.Sch. et E.Schl. при поиске прокормитсля: Автореф. . канд. биол. наук. 1981. 16 с.392
119. Романеыко В.H. Роль химического и вибрационного стимулов в привлечении клещей Ixodes persulcatus P. Sch. к тропам // Ориентация насекомых и клещей. Томск: Изд. ТГУ, 1984. С. 124-127.
120. Романенко В.Н. Реакция таежного клеща на конвекционные тепловые потоки и инфракрасное излучение (Ixodidae) // Паразитология. 1985. Т. 19. вып. 3. С. 186-189.
121. Романенко В.Н. Чувствительность имаго таежного клеща (Ixodidae) к запаху человека в различные периоды активной жизни // Вопросы экологии беспозвоночных. Томск: изд. ТГУ, 1988. С. 163-166.
122. Романенко В.Н. Возможность химической коммуникации у таежного клеща // Ориентация членистоногих. Томск: изд. ТГУ, 1991. С. 83-86.
123. Синицина Е.Е. Электрофизиологические реакции нейронов органа Галлера клеща Hyalomma asiaticum P.Sch. et E.Sch. на запах // Паразитология. 1974. Т. 8. вып. 3. С. 223-226.
124. Таежный клещ Ixodes persulcatus Schulze (Acariña, Ixodidae). Морфология, систематика, экология, медицинское значение. Л.: Наука, 1985. 416 с.
125. Тыщенко В.П. Основы физиологии насекомых. Часть 2. Физиология информационных систем. Л.: изд. ЛГУ, 1977. 303 с.
126. Успенский И.В., Емельянова О.Ю. О наличии феромонных связей у клещей рода Ixodes // Зоол. журн. 1980. Т. 59. вып. 1. С. 669-704.
127. Филиппова H.A. Аргасовые клещи (Argasidae) // Фауна СССР. Паукообразные. T. IV, вып. 3. Л.: Наука, 1966. 251 с.
128. Филиппова H.A. Иксодовые клещи подсемейства Ixodinae // Фауна СССР. Паукообразные. Т. 4. вып. 4. Л.: Наука, 1977. 386 с.
129. Филиппова H.A. Орган Галлера самки и личинки иксодового клеща Anomalohimalaya lotozkyi // Паразитология. 1992. Т. 26. вып. 1. С. 78-80.
130. Филиппова H.A. Вентральный скелет самца иксодовых клещей подсемейства Amblyomminae, его эволюция и значение для систематики //Паразитология. 1993. Т. 27, N 1. С. 3-18.
131. Филиппова H.A. Классификация подсемейства Amblyomminae в связи с переисследованием хетотаксии анального клапана // Паразитология. 1994. Т. 28, N 1. С. 3-12.
132. Хайнд Р. Поведение животных. Синтез этологии и сравнительной психологии. М.: Мир, 1975. 855 с.
133. Чайка С.Ю. Некоторые закономерности эволюции обонятельного аппарата двукрылых // Журн. общ. биол. 1975. Т. 36. N 6. С. 870-877.393
134. Чайка С.Ю. Хеморецепторные органы антенн и максилярных пальп блох (Siphonaptera) // Паразитология. 1980. Т. 14, вып. 4. С. 319325.
135. Чайка С.Ю. Ультраструктура антеннальных сенсилл клопа Rhodnius prolixus (Hemiptera, Reduviidae) // Паразитология. 19806. Т. 14. вып. 6. С. 486-492.
136. Шатров А.Б. Некоторые проблемы онтогенеза тромбидииформных клещей (Acariformes: Actineidae) // Паразитология. 1991. Т. 25, вып. 5. С. 377-387.
137. Шатров А.Б. О происхождении паразитизма у краснотелковых клещей (Acariformes: Trombiculidae) // Паразитология. 1992. Т. 26, N 1. С. 3-12.
138. Шатров А.Б. Неотрихия и функция покровов дейтонимф и взрослых фаз краснотелковых клещей (Acariformes, Trombiculidae) // Зоол. журн. 1993. Т. 72, вып. 4. С. 29-40.
139. Шеперд Г. Нейробиология: В 2-х томах. М.: Мир, 1987. Т. 1. 454 е.; Т. 2. 368 с.
140. Шовен Р. Поведение животных. М.: Мир, 1972. 487 с.
141. Щербак Г.И. Клещи семейства Rliodacaridae Палеарктики. Киев: Наукова думка, 1980. 216 с.
142. Adler G.H. Vegetation structure influences the burden of the immature Ixodes dammini on its main host, Peromyscus leucopus // Parasitology. 1992. V. 105. P. 105-110.
143. Allan S.A., Phillips J.S., Sonenshine D.E. Species recognition elicited by differences in composition of genital sex pheromone in Dermacentor variabilis and D. andersoni (Acari: Ixodidae) // J. Med. Entomol. 1989b. V. 26. P. 539-546.
144. Allan S.A., Phillips J.S., Sonenshine D.E. Role of genital sex pheromones in Amblyomma americanum and A.maculatum (Acari: Ixodidae) // Exp. Appl. Acarol. 1991. V. 11. P. 9-21.
145. Altner H. Insect sensillum specificity and structure: an approach to a new typology // Olfaction and taste / Le Magnen et al. (eds) / V. VI. Paris, 1977. P. 295-303.
146. Altner H. Insektensensillen: Bau- und Funktionprinzipen // Verh. Deutsch. Zool. Ges. 1984. Bd 70. S. 139-153.
147. Altner H., Ernst K.-D. Struktureigentumlichkeiten antennaler Sensillen bodenlebender Collembolen // Pedobiologia. 1974. Bd 14, H. 215. S. 118-122.
148. Altner H., Hinzpeter U., Reduction of sensory cells in antennal sensilla corelated with changes in feeding behaviour in the beetle Loricera pilicornis (Insecta, Coleoptera, Carabidae) // Zoomorphology. 1984. V. 104. P. 171-179.
149. Altner H., Loftus R. Ultrastructure and function of insect thermo- and hygroreceptors //Ann. Rev. Entomol. 1985. V. 30. P. 273-295.
150. Altner H., Prillinger L. Ultrastructure of invertebrate chemo-, thermo-and hygroreceptors and its functional significance // Int. Rev. Cytol. 1980. V. 67. P. 69-139.
151. Altner H., Schaller-Selzer L., Stetter H., Wohlrab I. Poreless sensilla with inflexible sockets.A comparative study of a fundamental type of insect sensilla probably comprising thermo- and hygroreceptors // Cell Tissue Res. 1983. V. 234. P. 279-307.
152. Amesmeier F. Embryonic development and molting of the antennal coeloconic no pore- and double-walled wall-pore sensilla in Locusta migratoria//Zoomorphology. 1985. V. 105. P. 356-366.
153. Anderson T.F. Techniques for the preservation of three-dimensional structures in preparing specimens for the electron mivroscope // Trans. N.Y. Acad. Sci. 1951. V. 13. P. 130-133.
154. Andrews R.H., Bull C.M. A comparrison of the mating behaviour between populations of the reptile ticks Aponomma hydrosauri and Amblyomma albolimabatum // Aust. J. Zool. 1982. V. 30. P. 635-642.
155. Andrews R.H, Bull C.M. An attractant pheromone with common properties in three reptile ticks II Experientia. 1992. V. 38. P. 99-100.
156. Andrews R.H., Bull C.M. and Orbach J. The mode of transmission of the excitant sex pheromone in two Australian reptile ticks // J. Parasitol. 1986. V. 72. P. 330-333.
157. Apps P.J., Viljoen FI.W., Pretorius V. Aggregation pheromones of the bont tick Amblyomma hebraeum : identification of candidates for bioassay // Onderstepoort J. Vet. Res. 1988. V. 55. P. 135-137.395
158. Arnold S.J. Constrains on phenotypic evolution // Amer. Na. 1992. V. 140. Supplement. P. 85-107.
159. Arthur D.R. The larvae of some ixodid ticks (Acariña) from the eastern Cape Province of South Africa // Bull. Ent. Res. 1975a. V. 65. P. 405421.
160. Arthur D.R. The nymphs of some ixodid ticks (Acariña) from the eastern Cape Province of South Africa // Bull: Ent. Res. 1975b. V. 65. P. 423431.
161. Arthur D.R., Londt J.G.H. The parasitic cycle of Boophilus dccoloratus (Kock 1844)//J. Ent. Soc. South Afr. 1973. V. 36, N 1. P. 87-116.
162. Axtell R.C. Sensory receptors in ticks //Proc. Am. Zool. Soc. 1971. P. 34.
163. Axtell R.C., Foelix R.F., Coons L.B., Roshdy M.A. Sensory receptors in ticks and mites // Proc. Ilrd Int. Congr. Prague. 1973. P. 35-40.
164. Bakke J.M., Figenschou E. Volatile compounds from the red deer (Cervus elaphus). Secretion from the tail gland // J. Chem. Ecol. 1983. V. 9. P. 513-520.
165. Barnard D.R., Aspects of the bovine host-lone star tick interaction process in beef cattle forage areas // In: Morphology, physiology, and behavioral biology of ticks, Chichester: Ellis Horwood, 1986, P. 187 199.
166. Barnard, D.R., Habitat use by cattle affects host contact with lone star ticks (Acari: Ixodidae) // J. Econ. Entomol., 1989, V. 82. P. 854 859.
167. Barnard, D.R., Mechanisms of host-tick contact with special reference to Amblyomma americanum (Acari: Ixodidae) in beef catle forage areas, //J. Med. Ent., 1991, V.28, N 5, P. 557 564.
168. Belozerov V.N., Kok D.J., Fourie L.J. Regeneration of Flaller's sensory organ in the tick, Ixodes rubicundus (Acari: Ixodidae) II Exp. Appl. Acarol. 1997. V. 21. P. 629-648.
169. Belozerov V.N., Kok D.J., Fourie L.J., Leonovich S.A. The external structure of Haller's sensory organ in the Karoo paralysis tick Ixodes (Afrixodes) rubicundus Neum. (Ixodidae) // Proc. IX Int. Congr. Acarol. (Michigan), 1996, P. 397-399.
170. Belozerov V.N., Leonovich S.A. Pathways of regeneration of Haller's sensory organ in ixodid tick Hyalomma asiaticum during life cycle // Journ. Exp. Zool. 1995. V. 271. P. 194-204.396
171. Berger R.S. 2,6-dichlorophenol, sex pheromone of the lone star tick // Science. 1972. V. 177. P. 704-705.
172. Berger R.S., Dukes J.C. and Chow Y.S. Demonstration of a sex pheromone in three species of hard ticks // J. Med. Entomol. 1971. V. 8. P. 84-86.
173. Binnington K.C. The distribution and morphology of probable photoreceptors in eight species of ticks (Ixodoidea) // J. Parasitenkund. 1972. Bd 40, H. 4. S. 321-332.
174. Blinn D.W., Wagner V.T., Grim J.W. Surface sensilla on the predaceous freshwater leech Erpobdella montezuma: possible importance in feeding//Trans. Amer. Micr. Soc. et al., 1986. V. 105, N 1. P. 21-30.
175. Boeckh J., Kaissling K.-E., Schneider D. Insect olfactory receptors. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1965. V. 30. P. 263-280.
176. Boilly-Marer Y. Presence de cellules de type myoepithelial chez les Nerei-dae (Annelides Polychetes) //J. Microsc. 1972. V. 15. P. 253-256.
177. Bostanian N.J., Morrison F.O. Morphology and ultrastructure of sense organs in the twospotted spider mite (Acarina: Tetranychidae) // Ann. Ent. Soc. Amer. 1973. V. 66, N 2. P. 379-383.
178. Bouligand Y. Les soies et les cellules associees chez deux Annelides Polychetes // Z. Zellforsch. 1967. Bd 79. S. 332-363.
179. Bruce W.A. Posterior capsule of Haller's organ in the lone star tick, Ambly-omma americanum (Acari: Ixodidae) // Fla. Entomol. 1971. V. 54. P. 65-72.
180. Bull C.M., Andrews R.H. Two different mating signals used by female reptile ticks. In Acarology VI / eds. Griffiths D.A. and Bowman C.E. / Chichester: Ellis Horwood, 1984. P. 427-429.
181. Bullock T.H., ITorridge G.A. Arlhropoda: receptors other than eyes // Structure and function in the nervous system of invertebrates. San Francisco: Freeman & Co. 1965. V. 2. P. 1005-1062.
182. Burger B.V., Le Roux M., Garbers C.F., Spies H.S.C., Bigalke R.C., Pachler K.G.R., Vessels P.L., Christ V., Maurer K.H. Further compounds from the pedal gland of the Bontebok (Damaliscusdorcas dorcas) // Z. Naturforsh. 1977. Bd 32. S. 49-56.
183. Buxton P.A. The louse. An account of the lice which infest man, threir medical importance and control. London: Edward Arnold & Co., 1939. 115 p.397
184. Camin J.H., Drenner R.W. Climbing behaviour and host-finding of larval rabbit ticks (Haemaphysalis leporispalustris) // J. Parasitol. 1978. V. 64, N 5. P. 905-909.
185. Carroll J.F. Short duration dry ice sampling for American dog ticks (Acari: Ixodidae) in Maryland: a comparison with dragging // J. Entomol. Sci. 1988. V. 23. P. 131-135.
186. Carroll J.F., Pickens L.G. Spectral sensitivity to light of two species of ticks (Acariña: Ixodidae) //Ann. Entomol. Soc. Am. 1987. V. 80. P. 256-262.
187. Cerny V., Sixl W., Honzakova E., Waltinger H. Rasterelektronenmikroskopische Untersuchungen bei Zecken: Argas reflexus (Fabricius 1794) Larven (Acari, Argasidae) // Mitt. Abt. Zool. Landesmus. Joanneum. 1973. Bd 2(1). S. 1-2.
188. Cerny V., Sixl W., Waltinger H. Scanning electron microscopic studies of the morphology of Ixodes capromydis nymphs and adults // Folia parasitol. 1975. V. 22. P. 141-143.
189. Chiera J.W. The distribution and climbing behaviour of Rhipicephalus appendiculatus Neumann on grass stems // Insect Sci. Appl. 1985. V. 6. P. 213-215.
190. Chow Y.S. Electro-olfactory potential of Ixodes tick to 2,6 dichloro-phenol. In Proceedings of the 4th International Congress of Acaroldgy / ed. Piffl E. / Budapest, 1979. P. 501-505
191. Chow Y.S., Wang C.H. External structures of Haller's organ of the Ixodes tick // Bull. Inst. Zool. Acad. Sin. (Taipei). 1975. V. 14. P. 9-17.
192. Chow Y.S., Wang C.B., Lin L.C. Identification of a sex pheromone of the female brown dog tick, Rhipicephalus sanguineus // Ann. Ent. Soc. Amer. 1975. V. 68, N 3. P. 485-488.
193. Chu Wang I.W., Axtell R.C. Comparitive fine structure of the claw sensilla of a soft tick, Argas (Persicargas) arboreus Kaiser, Hoogstraal, Kohls, and a hard tick, Amblyomma americanum (L). // J. Parasitol. 1973. V. 59 P. 545-555.
194. Chu Wang I.W., Axtell R.C., Kline D.L. Fine structure of ventral and lateral tarsal sensilla of the hard tick, Amblyomma americanum // Ann. Ent. Soc. Am. 1974. V. 67. P. 453-457.
195. Clark D.D., Lower temperature limits for activity of several ixodid ticks (Acari: Ixodidae): effects of body size and rate of temperature change // J. Med. Ent., 1995. V. 22, n. 4. P. 449 452.
196. Croneau Y. Cytology of various antennal setae in a troglobitic Mysidacea
197. Micr. Delft. 1980. V. 2. P. 158-159. De Kramer J.J., Molen L.G. van der, Development of labellar taste hairs in the blowfly, Callifora regina (Insecta, Diptera) // Zoomorphology. 1984. V. 104. P. 1-10.399
198. Dethier V.G. The hungry fly // Cambridge, Mass.: Harward Univ. Press. 1976. 643 p.
199. Diehl P.A., Guerin P.M., Vlimant M., Steullet P. Biosynthesis, production site, and emission rates of aggregation-attachment pheromone in males of two Amblyomma ticks // J. Chem. Ecol., 1991. V. 17. P. 833847.
200. Downes B.J., Host location by the reptile tick, Aponomma hydrosauri: the roles of physical disturbance and odor // J. Parasitol., 1986. V. 70. P. 164 166.
201. Duffy D.C., Campbell S.R., Ambient air temperature as a predictor of activity of adult Ixodes scapularis (Acari: Ixodidae) // J. Med. Ent., 1994. V. 31. P. 178 180.
202. Durden L.A., Vogel G.N., Oliver G.H., Jr., Nocturnal questing by adult blacklegged ticks, Ixodes scapularis (Acari: Ixodidae // J. Parasitol., 1996. V. 82, n 1. P. 174 175.
203. Dusbabek F., Jegorov A., Simek P. Artificial assembly pheromone of argasid ticks (Ixodoidea: Argasidae) // In Modern Acarology: Proc. Vllth. Int. Congr. Acarol., Vol. I / eds. Dusbabek F. and Bukva V. / Prague, 1991a. P. 59-68.
204. Dusbabek F., Leonovich S.A. Circadian basis of assembly pheromone responce in Argas (Persicargas) persicus // Exp. Appl. Acarol., 1988, N 4, P. 319-334.
205. Dusbabek F., Simek P., Jegorov A. and Triska J. Identification of xanthine and hypoxanthine as components of assembly pheromone in excreta of argasid ticks // Exp. Appl. Acarol. 1991b. V. 11. P. 307-316.
206. Eakin R.M. Evolution of photoreceptors // Evolutionary biology. V. II. / Dobzhansky et al., eds. / New York : Appleton Century Crofts. P. 194242.
207. Eakin R.M. Structure of invertebrate photoreceptors // Handbook of sensory physiology. New-York, Heidelberg: Springer. V. VII. Part 2. 1972. P. 626-684.
208. Edwards J.S. Sensory regeneration in arthropods: implications of homoeosis and of ectopic sensilla // Amer. Zool. 1988. V. 28. P. 11551164.
209. Edwards J.S. Insect neural evolution a figue or an opera // Semin. Neu-rosci. 1990. V. 3. N 5. P. 391-398.
210. El Shoura S.M. Fine structure of the sight organs in the tick Flyalomma (Hyalomma) dromedarii (Ixodoidea: Ixodidae) // Exp. Appl. Acarol. 1988. V. 4. P. 109-116.400
211. El-Ziady S. The behavior of Ornithodoros erraticus (Lucas, 1849), small form (ixodoidea,Argasidae), towards certain environmental factors // Ann. En to mol. Soc. Am. 1958. V. 51. P. 317-336.
212. Entrekin D.L., Oliver J.H., Jr. Aggregation of the chicken mite, Dermanyssus gallinae (Acari: Dermanyssidae) // J. Med. Entomol. 1982. V. 19. P. 671-678.
213. Ernst K.D. Die Feinstruktur von Riechsensillen auf der Antenne des Aaskafers Necrophorus (Colcoptera) // Z. Zellforsch. 1969. Bd 94. S. 72-102.
214. Ernst K.D. Die Ontogenie der basikonischen Riechsensillen auf der Antenne von Necrophorus (Coleoptera) // Z. Zellforsch. 1972. Bd 129. S. 217-236.
215. Estrada-Pena A., De la Cruz J., Daniel M. Unusefulness of C02-baited traps for collecting bat ticks in nature // Folia Parasitol. (Prague). 1991. V. 38. P. 295-296.
216. Evans G.O. An introduction the British Mesostigmata (Acarina) with keys to families and genera// J. Linn. Soc. Lond. 1957. V. 18, N 291. P. 203-259.
217. Ewing H.E. The origin and classification of the trombiculid mites, or Trombiculidae // J. Wash. Acad. Sei. 1949. V. 39. N 7. P. 229-237.
218. Falco R.C., Fish D. The use of carbon dioxide-baited tick traps for sampling Ixodes dammini (Acari:Ixodidae) // Acarologia. 1989. V. 30, N 1, P. 29-33.
219. Falco R.C., Fish D. Horizontal movement of adult Ixodes dammini (Acari: Ixodidae) attracted to C02-baited traps // J. Med. Entomol. 1991. V. 28. P. 726-729.
220. Farish D.J., Axtell R.C. Sensory functions of the palps and first tarsi of Macrocheles muscadomesticae (Acarina: Macrochelidae), a predator of the house fly//Ann. Entomol. Soc. Am. 1966. V. 59. P. 165-170.
221. Feider Z., Mironescu I. Une modalité particulière de perforer la muqueuse nasale, utilisee par les acariens de la femilie Phinonyssidae Trouessart, 1895 // Acarologia. 1972. V. 14, N 1. P. 21 -31.
222. Flood P.F., Abrains S.R., Muir G.D., Rowell J.E. Odor of the muskox. A preliminary investigation // J. Chem. Ecol. 1989. V. 15. P. 2207-2217.
223. Flower N.E., Helson G.A.H. Fine structure of sensors on the antennae and proboscis of heliothis armigera conferta Hubn // New Zealand J. of Science. 1971. V. 14, N 4. P. 810-815.
224. Foelix R.F. Rezeptoren und periphere synaptische Verschaltungen bei verschiedenen Arachnida II Entomol. Germ. 1976. Bd 3. S. 83-87.401
225. Foelix R.F. Mechano- and chemoreceptive sensilla // Neurobiology of arachnids / F.G. Barlh (ed.) / Berlin Heidelberg - New York: Springer Verlag. 1985. P. 118-137.
226. Foelix R.F., Axtell R.C. Fine structure of tarsal sensilla in the tick Amblyomma americanum // Z. Zellforsch. 1971. V. 114. P. 22-37.
227. Foelix R.F., Axtell R.C. Ultrastructure of Haller's organ in the tick Amblyomma americanum L. // Z. Zellforsch. 1972. V. 124. P. 275-292.
228. Foelix R.F., Chu Wang l.W. Fine structural analysis of palpal receptors in the tick Amblyomma americanum (L.) // Z. Zellforsch. 1972. V. 129. P. 548-560.
229. Foelix R.F., Chu Wang l.W. The morphology of spider sensilla. 1. Mecha-noreceptors // Tissue & Cell 1973a. V. 5. P 451-460.
230. Foelix R.F., Chu Wang l.W. The morphology of spider sensilla. 2. Chemoreceptor // Tissue & Cell. 1973b V. 5. P. 461-478.
231. Foelix R.F., Chu Wang I.W., Beck. L. Fine structure of tarsal sensory organs in the whip spider Admetus pumilio (Amblypygi, Arachnida) // Tissue & Cell. 1975. V. 7. P. 331-346.
232. Foelix R.F., Schabronath J. The fine structure of scorpion sensory organs. I. Tarsal sensilla// Bull. Br. Arachnol. Soc. 1983. V. 6. P. 53-67.
233. Fraenkel G.S., Gunn D.L. The orientation of animals. Kineses, taxes and compass reaction // Oxford: Clarendon Press. 1940. 352 p.
234. Gaffal K.P., Tichy H., Theiss J., Seelinger G. Structural polarities in mechanosensitive sensilla and their influence on stimulus transmission (Arthropoda) // Zoomorphologie. 1975. Bd 82. S. 79-103.
235. Garcia R. Carbon dioxide as an attractant for certain ticks (Acarina, Argasidae and Ixodidae) // Ann. Entomol. Soc. Am. 1962. V. 12. P. 605-606.
236. Garcia R. Reaction of the winter tick Dermacentor albipictus (Packard) to CO2 // J. Med. Entomol. 1969. V. 6. P. 286.
237. George J. The influence of aggregation pheromones on the behaviour of Argas cooleyi and Ornithodoros concanensis (Acari: Ixodoidea: Argasidae) // J.Med.Entomol. 1981. V. 18. P. 129-133.
238. Gladney W.J. Mate-seeking by female Amblyomma maculatum (Acarina: Ixodidae) on a bovine// Nature. 1971. V. 232. P. 401-402.402
239. Gladney W.J., Grabbe R.R., Ernst S.E., Oehler D.D. The Gulf Coast tick: Evidence of a pheromone produced by males // J. Med. Entomol. 1974. V. 11. P. 303-306.
240. Gnatzy N., Romer F. Cuticle: formation, moulting and control // Biology of the integument. V. 1. Invertebrates. Springer. Berlin-Heidelberg. 1984. P. 638-684.
241. Goetz N., Kaba G. Good D., Hussier G., Bore P. Detection and identification ov volatile compounds evolved from human hair and scalp using headspace gas chromatography // J. Soc. Cosm. Chem. 1988. V. 39. P. 1-13.
242. Gothe R., Beelitz P., Schoel H. Morphology and structural organization of Haller's organ during postembryonic development of Argas (Persi-cargas) wallcerae (Ixodoidea: Argasidae) // Exp. Appl. Acarol. 1991. V. 11. P. 99-109.
243. Gothe R.,Neitz A.W.H. An investigation into the emission sites of the volatile pheromone produced by female of Argas (Persicargas) walkerae// Onderstepoort J. vet. Res. 1985b. V. 52, N 11. P. 31-33.403
244. Gothe R.,Neitz A.W.H. Investigation into the participation of male pheromones of Rhipicephalus evertsi evertsi during infestation // Onderstepoort J. vet. Res. 1985a. V. 52, N 2. P. 67-70.
245. Gower J.C. A surwey of numerical methods useful in taxonomy // Acarologia. 1969. V. 11, N 3. P. 441-449.
246. Graf J.E. Ecologie et ethologie d'Ixodes ricinus L. en Suisse (Ixodoides: Ixodoidea).Cinquieme note: Mise en evidence d'une pheromone sexuelle ches Ixodes ricinus//Acarologia. 1975. V. 17. P. 436-441.
247. Graf J.F. Copulation, nutrition et ponte chez Ixodes ricinus L. (Ixodoidea: Ixodidae). Troisieme partie // Bull. Ent. Soc. Suisse. 1978. V. 51. P. 343-360.
248. Gray J.S. A carbon dioxide trap for prolonged sampling of Ixodes ricinus L. Populations//Exp. Appl. Acarol. 1985. V. 1. P. 35-44.
249. Gugliemore A.A., Moorhouse D.E., Wolf G. Attraction to carbon dioxide of unfed stages of Amblyomma triguttatum triguttatum Koch, under field conditions//Acarologia. 1985. V. 26. P. 123-129.
250. Haggart D.A., Davis E.E. Ammonia-sensitive neurons on the first tarsi of the tick, Rhipicephalus sanguineus // J. Insect Physiol. 1980. V. 26, N 8. P. 517-523.
251. Haggart D.A., Davis E.E. Neurons sensitive to 2,6-dichlorophenol on the tarsi of the tick Amblyomma americanum (Acari, Ixodidae) // J. Med. Entomol. 1981. V. 18. P. 187-193.
252. Hajkova Z., Leahy M.G. Pheromone regulated aggregation in larvae, nymphs and adults of Ixodes ricinus (L.) (Acarina: Ixodoidea) // Folia parasitol. 1981. V. 29, N 1. P. 61-67.
253. Haller G. Vorlaufige Bemerkungen Uber das Gehurorgan der Ixodiden // Zool. Anz. 1881. Bd 4. S. 165-167.
254. Hamilton J.G.C., Papadopoulos E., Harrison S.J., Lloyd C.M., Walker A.R. Evidence for a mounting sex pheromone in the brown ear tick Rhipicephalus appendiculatus, Neuman 1901 (Acari: Ixodidae) // Exp. Appl. Acarol. 1994. V. 18. P. 331-338.
255. Hamilton J.G.C. and Sonenshine D.E. Evidence for occurrence of mounting sex pheromone on body surface of female Dermacentor404variabilis (Say) and Dermacentor andersoni (Stiles) (Acari: Ixodidae) //J. Chem. Ecol. 1988. V. 14. P. 401-410.
256. Hamilton J.G.C., Sonenshine D.E., Lusby W.R. Cholesteryl oleate: mounting sex pheromone of the hard tick Dermacentor variabilis (Say) (Acari: Ixodidae)//J. Insect Physiol. 1989. V. 11. P. 873-879.
257. Hansen K. Insect chemoreception / Hazelbauer G. (ed.) // Taxis and behaviour. Receptors and recognition. London: Chapman and Hall. 1978. Ser. B. V. 5. P. 233-292.
258. Harris D.J. Hair regeneration during moulting in the spider Ciniflo similis (Aranea, Dictynidae) // Zoomorphologie. 1977. Bd 88. S. 37-63.
259. Hassanali A., Nyandat E., Obenchain F.D., Otieno D.A., Galun R. Humudity effects on response of Argas persicus (Oken) to guanine,'an assembly pheromone of ticks // J. Chem. Ecol. 1989. V. 15, N 3. P. 791-798.
260. Haupt J. Flair regeneration in a solipugid chemotactile sensillum during moulting (Arachnida: Solifugae) // Wilhelm Roux' Arch. Etwicklungs-mech. Org. 1982. V. 191. P. 137-142.
261. Haupt J., Coineau Y. Molting and morphogenesis of sensilla in a prostigmate mite (Acari, Actinotrichida, Actinedida: Caeculidae). I. Mechas-noreceptive bristles // Cell Tissue Res. 1978. V. 186. P. 63-79.
262. Hajkova Z., Bouchalova J. and Leahy M.G. (1980) A pre-attachment aggregation pheromone in the adult metastriata tick Hyalomma dromedarii Koch (Acarina, Ixodidae). Folia Parasitol. (Prague) 27, 367-372.
263. Hess E.,Castro J.J. Field tests of the response of female Amblyomma variegatum (Acarie: Ixodidae) to the synthetic aggregation-attachment pheromone and its components // Exp. Appl. Acarol. 1986. V. 2, N 3. P. 249-255.
264. Hess E., Loftus R. Warm and cold receptors of two sensilla on the foreleg tarsi of the tropical bont tick Amblyomma variegatum // J. Comp. Physiol. A Sens. Neural Behav. Physiol. 1984. V. 155. P. 187-195.405
265. Hess E. Vlimant M. The tarsal sensory system of Amblyomma variegatum Fabricius (Ixodidae, Metastriata). I. Wall pore and terminal pore sensilla // Rev. Suisse Zool. 1982. V. 89 P. 713-729.
266. Hess E., Vlimant M. The tarsal sensory system of Amblyomma variegatum Fabricius (Ixodidae, Metastriata). II. No pore sensilla // Rev. Suisse Zool. 1983 V. 90. P. 157-167.
267. Hindle E., Merriman G. The sensory perseptions of Argas persicus (Oken) // Parasitology. 1912. V. 5. P. 203-216.
268. Hodgkin A.L., Huxley A.F. A quantitive description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve // J. Physiol. 1952. V. 117. P. 500-544.
269. Hodgson E.S. Chemoreception in arthropods // Ann. Rev. Entomol. 1958. V. 3. P. 19-36.
270. Hodgson E.S. Chemical senses in the invertebrates // The chemical senses and nutrition. Baltymore, Maryland: The John Hopkins Press. 1967. P. 7-18.
271. Hodgson E.S. Roeder K.D. Electrical responce of insect chemoreceptory neurons to normal stimuli // Anat. Res. 1954. V. 120. P. 718-722.
272. Sternalixodes of the genus Ixodes (Acari: Ixodiae). J. Med. Entomol. 1988. V. 25. P. 348-353.
273. Homsher P.J., Sonenshine D.E. Scanning electron microscopy of ticks for systematic studies: fine structure of Haller's organ in ten species of Ixodes // Trans. Am. Microsc. Soc. 1975. V. 94. P. 368-374.
274. Homsher P.J. and Sonenshine D.E. Scanning electron microscopy of ticks for systematic studies. 2. Structure of Haller's organ in Ixodes brunneus and Ixodes frontalis // J. Med. Entomol. 1977. V. 14. P. 9397.
275. Honzakova E., Sixl W., Waltinger H. Scanning electron microscopy of the ticks Ixodes laguri and Ixodes arboricola: surface structures of Haller's organ // Folia Parasitol. 1975. V. 22. P. 241-243.
276. Hoogstrall, H. Biology of ticks // In: The tick-born deseases and their vectors. Edinburgh. 1978. P. 3-14.
277. Hoogstraal H. Argasid and nuttallelid ticks as parasites and vectors // Adv. Parasitol. 1985. V. 24. P. 135-238.
278. Hoogstraal H., Clifford C.M., Roshdy M.A. The Haller's organ roof and anterior pit setae of Argas tick (Ixodoidea:Argasidae), subgenera Secretargas and Ogadcnus Hi. Parasitol. 1984. V. 70 P. 403-406.
279. Hoogstraal H., Clifford C.M., Roshdy M.A., Keirans J.E. The subgenus persicargas (Ixodoidea: Argasidae: Argas). 38. Haller's organ roof and anterior pit setae in Persicargas and microargas // J. Parasitol. 1983. V. 69. P. 977-985.
280. Hoogstraal H., Kim K.C. Tick and mammal coevolution, with emphasis on Haemaphysalis // In: Coevolution of parasitic arthropods and mammals. New York. 1985 P. 505-509.
281. Howell F.G. The roles of host-related stimuli in the behavior of Argas cooleyi (Acarina: Argasidae) // J. Med. Entomol. 1975. V. 11 P. 715723.
282. Howell F.G. Influence of the daily life cycle on the behavior of Argas cooleyi (Acarina: Argasidae) // J. Med. Entomol. 1976. V. 13, N 1. P. 99 106.
283. Howell F.G., George J.E. Some effects of humidity on the behaviour and water balance of Argas cooleyi (Acarina: Argasidae) // J. Med. Entomol. 1973. V. 10. P. 459-469.407
284. Howell F.G.,Williams J., Neal T.J., Eldridge B.F. Some effects of humidity on the behaviour and water balance of Argas cooleyi (Acarina: Argasidae) //J. Med. Entomol. 1973. V. 10, N 5. P. 459-469.
285. HoyM.A., Cave F.E. Mating behavior in four strains of Metaseiulus per-similis (Acari: Phytoseiidae) // Ann. Ent. Soc. Amer. 1985. V. 78, N 5. P. 588-593.
286. Jackson G.J. Chaetotaxy and setal morphology of the palps and first tarsi of Phytoseiulus persimilis A.-H. (Acarina: Phytoseiidae) // Acarologia. 1975. V. 17, N 1. P. 583-594.
287. Jackson G.J., Ford J.B. The feeding behaviour of Phytoseiulus persimilis (Acarina: Phytoseiidae), particularly as affected by certain pesticides // Ann. Appl. Biol. 1973. V. 75. P. 165-171.
288. Jaggers op Akkerhius G., Sabelis M.W., Tjallingi W.F. Ultrastructure of chemoreceptors on the pedipalps and first tarsi of Phytoseiulus per-simil//Exp. Appl. Acarol. 1985. V. 1. P. 235-251.
289. Jiang Z.,Zaije J. Studies on the sex pheromone of ixodid ticks // J.Beijing Norm.Univ. 1990. Vol. 1. P. 71-75.
290. Jones B.M. The sensory physiology of the harvest mite Trombicula autumnalis Shaw // J. Exp. Biol. 1950. V. 27, N 3/4. P. 461-494.
291. Kaisling K.E. Insect olfaction // Handbook of sensory physiology. V. 7: Chemical senses. Berlin, Pleidelberg, New-York: Springer Verlag. 1971. P. 351-431.
292. Kaisling K.E., Thorson J. Insect olfactory sensilla: structural, chemical, and electrical aspects of the functional organization // Insect neurotransmitter, hormone and pheromone receptors. Amsterdam: Elsevier. 1980. P. 261-282.
293. Kaltenrieder M. Spektrale Empfindlichkeit, Sehfeld und Skototaxis der Zeckenarten Hyalomma dromedarii und Amblyomma variegatum // Ph.D. Thesis; Univ. Neuchatel, Neuchatel, Switzerland. 1989.408
294. Kaltenrieder M. Scototaxis and target perception in the camel tick Hyalomma dromedarii // Exp. Appl. Acarol. 1990. V. 9. P. 267-278.
295. Kaltenrider M., Labhart T., Hess E. Spektrale Empfindlichkeit und Sehfeld der Zeckenarten Hyalomma dromedarii und Amblyomma variedatum // Kurfassung, 13. Tagung der Deutsch. Ges. Fur Parasitologic, Neuchatel. 1988. S. 46-47.
296. Kaltenrieder M., Labhart T., Hess E. Spectral sensitivity, absolute threshold, and visual field of two tick species, Hyalomma dromedarii and Amblyomma variegatum // J. Comp. Physiol. A Sens. Neural Behav. Physiol. 1989. V. 165. P. 155-164.
297. Kaltenrider M., Labhart T., Hess E. Spectral sensitivity and visual field in two tick species (Hyalomma dromedarii and Amblyomma variegatum) // Symp. Suiss. Zool. Ges. 1990. S. 32.
298. Karg N. Larven systematische und phylogenetische Untersuchung sowie Revision des Systems der Gamasina Leach, 1815 (Acarina, Parasitifor-mes) // Mitt. Zool. Mus. Berlin. 1965. Bd41,N2. S. 193-340.
299. Keil T.A. Contacts of pore tubules and sensory dendrites in antennal chemosensilla of a silkmoth: demonstartion of a possible pathway for olfactory molecules // Tissue & Cell. 1982. V. 14. P. 451-462.
300. Keil T.A., Steinbrecht R.A. Mechanosensitive and olfactory sensilla"in insects // In Insect ultrastructure Vol. 2 / eds. King R.C. and Alcai H. / 1984. P. 477-516.
301. Kellum D., Berger R.S. Relationship of the occurence andfunction of 2,6-dichlorophenol in two species of Amblyomma (Acari: Ixodidae) // J. Med. Ent. 1977. V. 13, N 6. P. 703-705.
302. Khalil G.M. Fecundity-reducing pheromone in Argas (Persicargas) arboreus (Ixodoidea:Argasidae) // Parasitology. 1984. V. 88, N 3. P. 395-402.
303. Khalil G.M.,Nada S.A., Sonenshine D.E. Sex pheromone regulation of the mating behaviuor in the camel tick Hyalomma dromedarii (Ixodoidea: Ixodidae) // J. Parasitol. 1981. V. 67. P.70-76.
304. Krantz G.W. A manual of acarology // Ciorvallis: Oregon State Univ.
305. Martini R., Schmidt K. Cell degeneration during early development of hymenopteran olfactory sensilla // Tissue & Cell. 1983. V. 15, N 3. P. 823-827.
306. Martini R., Schmidt K. Ultrastructure and early development of the pore plate sensilla of Gymnomerus laevipes (Shuckard) (Vespoidea, Eu-menidae) // Protoplasma. 1984. V. 119. P. 197-211.
307. McDowell P.G.,Waladde S.M. 2,6-dichlorophenol in the tick Rhipicephalus appendiculatus Neumann: a reappraisal // J.Chem.Ecol. 1986. V. 12. P. 69-82.
308. McEnroe W.D., McEnroe M.A. Questing behaviour in the adult american dog tick Dermacentor variabilis Say.(Acarina:Ixodidae) // Acarologia. 1973. V. 15, N 1. P. 37-42.412
309. Mclver S.B. Structure of cuticular mechanoreceptors of arthropods // Ann. Rev. Ent. 1975. V. 20. P. 381-397.
310. Mclver S.B. Mechanoreception // Comprehensive insect physiology, biochemistry and pharmacology. 1985. V. 6. P. 71-132.
311. Mclver S.B. Sensilla of haematophagous insects sensitive to vertebrate host-associated stimuli // Insect Sei. Appl. 1987. V. 8. P. 627-635.
312. Miko L., Stanko M. Small mammals as carriers of non-parasitic mites (Oribatida, Uropodinae) // Modern Acarology. Prague. 1991. V. 1. P. 395-402.
313. Miles V.l. A carbon dioxide bait trap for collecting ticks and fleas from animal burrows // J. Med. Entomol. 1960. V. 5. P. 491-495.
314. Mill P.J. Physiology of annelids // London: Acad. Press. 1978. 450 p.
315. Mohamed F.S.A., Khalil G.M., Mazzouk A.S., Roshdy M.A. Sex pheromone regulation of mating behaviour in the tick Ornithodoros (Ornithodoros) savignyi (Audouin) (Acari: Argasidae) // J.Med.Entomol. 1990. V. 27, N 3. P. 298-301.
316. Morita H. Primary processes in insect chemoreception // Adv. Biophys. 1972. V. 3. P. 161-198.
317. Moritsch C., Sixl-Voigt B., Sixl W., Fain A. Das Sinnesfeld am Tarsus I bei nasalen Milben am Beispiel on Mesonyssus columbae und vergleichend Mesonyssus melloi // Proc. 4th Int. Congr. Acarol, Saalfelden, 1974. 1979. P. 717-723.
318. Mount G.A., Dunn J.E. Economic thresholds for Lone Star Ticks (Acari: Ixodidae) in recreational areas based on a relationship between CO2 and human subject sampling // J. Econ. Entomol. 1983. V. 76. P. 327-329.
319. Nadchatram M. The nymphal leg chaetotaxy of seven species in seven genera of trombiculid mites // Ree. Adv. Acarol. 1979. V. 2. P. 417-424.
320. Nelsson A., Lindquist L. Host selection and movements of Ixodes ricinus (Acari) larvae on small mammals // Oikos. 1978. V. 31, N 3. P. 313-322.
321. Neitz A.W.H.,Gothe R. Investigations into the volatility of female pheromones and the aggregation-including property of guanine in Argas (Persicargas) walkerae // Onderstepoort J.vet.Res. 1984. V. 51, N 3. P. 197-201.
322. Neurobiology of arachnids. F.G. Barth (ed.). Berlin Heidelberg - New York: Springer Verlag, 1985. 385 p.
323. Nevill E.M. The role of carbon dioxide as a stimulant and attractant to the sand tampan Ornithodoros savignyi (Aud.) // Ondderstepoort J. vet. Res. 1964. V. 31. P. 59-68.413
324. Norval R.A.I., Andrew H.R., Yunker C.E. Pheromone-mediation of host-selection in bont ticks (Amblyomma hebraeum Koch) // Science. 1989. V. 243. P. 364-365.
325. Norval R.A.I., Butler J.F. Yunker C.E. Use of carbon dioxide and natural or synthetic aggregation-attachment pheromone of the bont tick, Amblyomma hebraeum, to attract and trap unfed adults in the field // Exp. Appl. Acarol. 1989a . V. 7. P. 171-180.
326. Norval R.A.I., Rechav Y.H. An assembly pheromone and its perception in the tick Amblyomma variegatum (Acarina, Ixodidae) // J. Med. Entomol. 1979. V. 16. P. 507-51 1.
327. Norval R.A.I., Yunker C.E., Duncan I.M., Peter T. Pheromone/acaricide mixtures in the control of the tick Amblyomma hebraeum. Effects ofacaricides on attraction and attachment // Exp. Appl. Acarol. 1991a. V. 11. P. 233-240.
328. Nuttal G.H.F. Regeneration of the mouth parts and legs in ticks // Parasitology. 1920. V. 12. P. 7-26.
329. Nuzzagi G. Osservazioni ultrastrutturali sigli organi fotorecettori del Tetranychus urticae Koch (Acarina, Tetranychidae) // Mem. Soc. Ent. Ital., Genova. 1981. V. 60. P. 269-272.
330. Otieno D.A., Hassanali A., Obenchain F.D., Sternberg A., Galun R. Identification of guanine as an assembly pheromone of ticks // Insect Sci. Appl. 1985. V. 6, N 6. P. 667-670.
331. Pavis C., Barre B.N. Kinetics of male pheromone production by Amblyomma variegatum (Acari: Ixodidae) // J. Med. Entomol. 1983. V. 30. P. 961-965.
332. Peters W. Die Sinnesorgane an den Labellen von Calliphora erythrocephala Mg. (Diptera) // Z. Morph. Okol. Thiere. 1963. Bd 55. S. 259-320.
333. Petney T.N. Demonstration of aggregation in free-living nymphs and adults of the bont tick, Amblyomma hebraeum // J. Parasitol. 1988. V. 74 P. 375-378.
334. Petney T.N., Bull C.M. A non-specific aggregation pheromone in two Australian reptile ticks//Anim. Behav. 1981. V. 29. P. 181-185.
335. Philips J.S., Sonenshine D.E. Role of the male claw sensilla in the perception of female mounting sex pheromone in Dermacentor variabilis, Dermacentor andersoni and Amblyomma americanum // Exp. Appl. Acarol. 1993. V. 17. P. 631-653.
336. Phillis III W.A., Cromroy H.L. The microanatomy of the eye of Amblyomma americanum (Acari:Ixodidae) and resultant implications of its structure//J. Med. Ent. 1977. V. 13. P. 685-698.
337. Price T.L., Jr, Sonenshine D.E., Norval R.A.I., Yunker C.E., Burridge M.J. Pheromonal composition of two species of African Amblyomma ticks: similarities, differences and possible species specific components // Exp. Appl. Acarol. 1994. V. 18. P. 37-50.
338. Rechav Y.H., Terry S., Knight M.M., Cross R.M.M. Chemoreceptor organs used in detection of pheromone(s) of the tick Amblyomma hebraeum (Acarina, Ixodidae) // J. Med. Entomol. 1977b. V. 14. P. 395-400.
339. Rechav Y., Whitehead G.B., Knight M.M. Aggregation response of nymphs to pheromone(s) produced by males of the tick Amblyomma hebraeum (Koch) //Nature. 1976. V. 259. P. 563-564.
340. Reissland A., Gorner P. Trichobothria // Neurobiology of arachnids / ed. F.G. Barth / Berlin-Heidelberg: Springer Verlag, 1985. P. 138-161.
341. Rick R., Barth F.G., Pawel, A. von, X-ray microanalysis of receptor lymph in a cuticular arthropod sensillum // J. Comp. Physiol. 1976. V. 110. P. 89-95.
342. Robertson A.S., Patrick C.D., Semtner P.J., Hair J.A. The ecology and behavior of the Lone Star Tick (Acarina: Ixodidae) VI. Response of unfed adults to certain environmental parameters // J. Med. Entomol. 1975. V. 12. P. 525-529.
343. Roshdy M.A., Hoogstraal IT., Clifford C.M., Keirans J.E., Corwin M.D. Bat ticks of the genus Argas (Ixodoidea:Argasidae). 13. Haller's organ roof and anterior pit setae in Carios and Chiropterargas // J. Parasitol. 1984. V. 70. P. 407-411.
344. Rüssel W.M.S., Mead A., Hayes J.S. A basis for the quantitive study of the structure of behaviour // Behaviour. 1954. V. 6, N 1. P. 153-205.
345. Sasa M. Biology of chiggers // Ann. Rev. Ent. 1961. V. 6. P. 221-244.
346. Sauer J.R., Hair J.A., Houts M.S. Chemo-attraction in the Lone Star Tick (Acarina: Ixodidae). 2. Responses to various concentrations of CO2 // Ann. Entomol. Soc. Am. 1974. V. 67. P. 150-152.
347. Schenk O. Die antennalen Hautsinnesorgane einiger Lepidopteren und Hy-menopteren mit besonderer Berücksichtigung der sexuellen Unterschiede//Zool. Jahrb. Abt. Anat. Ontog. Tiere. 1903. Bd 17. S. 573-618.
348. Schiein Y., Guilders A.E. Pheromone of Ornithodoros spp. (Argasidae) in the coxal fluid of female ticks II Parasitology. 1981. V. 82. P. 467-571.
349. Schmidt K., Kuhbander B. Ontogeny of the sensilla placodea on the antennae of Aulacus striatus Jurine (Hymenoptera: Aulacidae) // Int. J. Insect Morph. Physiol. 1983. V. 12, N 1. P. 43-57.
350. Schneider D. Insect olfaction: deciphering system for chemical messages // Science. 1969. V. 163 (3871). P. 1031-1037.
351. Schoni R. Das wirtsgebundene Aggregationspheromon der tropischen Buntzecke Amblyomma variegatum Fabricius (Acari: Ixodidae), Eine417
352. Studie zur Structur, Wahrnehmung und Wirkungsweise des Pheromons und seiner Komponenten // Ph.D. Thesis. Univ. Neuchatel, Neuehatel, Switzerland. 1987.
353. Schoni R., Hess E., Blum W., Ramstein K. The aggregation-attaehement pheromone of the tropical bont tick Amblyomma variegatum Fabricius (Acari:Ixodidae): isolation, identification and action of its components //J. Insect Physiol. 1984. V. 30. P. 613-618
354. Schoonhoven L.M. Comparative aspects of taste receptor specificity // Transduction mechanisms in chemoreception. London: Inf. Retreival Ltd. 1974. P. 189-201.
355. Schulze, P. Trilobita, Xiphosura, Acarina. Eine morphologische Untersuchungen über Plangleicheit zwichen Trilobiten und Spinnentieren // Z. Morph. Okol. Tiere. 1937. Bd. 37. N 1. P. 181-226.
356. Schulze P. Das Geruchsorgan der Zecken. Untersuchungen Uber die Abwandlungen eines Sinnesorgans und seine Stammegeschichtliche Bedeutung HZ. Morphol. Oekol. Tiere. 1941. Bd 37. S. 491-546.
357. Schulze P. Uber die Flautsinnesorgane der Zecken besonders über eine bisher unbekannte Art von Arthropodensinnesorganen, die Krobylo-phoren // Z. Morph. Okol. Thiere. 1942. Bd 38, H. 2. S. 379-419.
358. Schulze P. Vergleichend-morphologische Untersuchungen über die Augen der Schieidzecken (mit Ausblicken auf die mutmasslische Trilobiten-verwandtschaft der Ixodides) // Zool. Jahrb. Anat. Ontogen. 1951. Bd 71, H. 3. S. 289-324.
359. Semtner P.J., Hair J.A. Evaluation of C02-baited traps for survey of Amblyomma maculatum Koch and Dermacentor variabilis Say (Acarina: Ixodidae)//J. Med. Entomol. 1975. V. 12. P. 137-138.
360. Silverstein R.M., West J.R., Sonenshine D.E. and Khalil G.M. Occurrence of 2,6-dichlorophenol in hard ticks, Hyalomma dromedarii and Hyalomma anatolicum excavatum, and its role in mating // J. Chem. Ecol. 1983. V. 9. P. 1543-1550.
361. Sixl W., Dengg E. and Waltinger H. Das Hallersche organ von Ixodus ricinus//Angew. Parasitol. 1971. Bd 12. S. 225-227.
362. Slifer E.H. The structure of arthropod chemoreceptors // Ann. Rev. Ent. 1970. V. 15. P. 121-142.
363. Smith J.J.B., Mitchell B.K., Rolseth B.M., Whitehead A.T., Alben P.J. SAPID tools:microcomputer programs for analysis of multi-unit nerve recordings // Chem. Senses. 1990. V. 15. P. 253-270.
364. Snodgrass R.E. The morphology of insect sense organs and the sensory nervous system // Siths. Misc. Coll. 1926. V. 77, N 8. P. 1-80.418
365. Snodgrass R.E. Principles of insect morphology. New York: McGraw Hill Book Co., 1935. 667 p.
366. Snyman A., Fourie L.J. Vertical migration and factors affecting the appetence of the Karoo (Ixodes rubicundus) and brown paralysis tick (Rhipicephalus punctatus) // Proc. 9th Congr. Bluemfontain. 1991. P. 161.
367. Sonenshine D.E. Tick pheromones // Current Trop.Vector Res. 1984. V. 2. P. 225-263.
368. Sonenshine D.E. Pheromones and other semiochemicals of the Acari // Ann. Rev. Entomol. 1985. V. 30. P. 1-28.
369. Sonenshine D.E. Tick pheromones: an overview // Morphology, Physiology, and Behavioral Biology of Ticks / eds. Sauer J.R. and Hair J.A. / Chichester: Ellis Horwood, 1986. P. 342-360
370. Sonenshine D.E. Neuroendocrine regulation of sex pheromone-mediated behavior in ixodid ticks // Pheromone biochemistry / eds. Prestwich G.D. and Blomquist G.J. / New York: Academic Press, 1987. P. 271-305.
371. Sonenshine D.E. Tick pheromones // Biology of ticks, V. I. N.Y. Oxford: Oxford University Press, 1991a. P. 331-369
372. Sonenshine D.E. Tick pheromones // Current topics in vector research V. II / ed. Harris K.F. / New York: Praeger Scientific, 1994. P. 225-263.
373. Sonenshine D.E., Gainsburg D.M., Corrigan G. Quinone inhibition of sex pheromone activity in the ticks Dermacentor andersoni Stiles and Dermacentor variabilis (Say) // J. Parasitol. 1982. V. 68. P. 921-929.
374. Sonenshine D.E., Gainsburg D.M., Rosenthal M.D. and Silverstein R.M. The sex pheromone glands of Dermacentor variabilis (Say) and Dermacentor andersoni Stiles, sex pheromone stored in neutral lipid // J. Chem. Ecol. 1981a. V. 7. P. 345-357.
375. Sonenshine D.E., Haines G. A convenient method for controlling populations of the American dog tick, Dermacentor variabilis (Acari: Ixodidae), in the natural environment // J. Med. Entomol. 1985a. V. 22. P. 577-583.
376. Sonenshine D.E., Homsher P.J., Vande Berg J.S., Dawson D. Fine structure of the foveal glands and fovea dorsales of the American dog tick, Dermacentor variabilis (Say) // J. Parasitol. 1981. V. 67. P. 627646.
377. Sonenshine D.E., Khalil G.M., Homsher P.J., Mason S.T. Dermacentor variabilis and Dermacentor andersoni: Genital Sex Pheromones // Exp. Parasitol. 1982. V. 54. P. 317-330.
378. Sonenshine D.E., Khalil G.M.,Mason S.N.,Homsher P.J. Dermacentor variabilis and Dermacentor andersoni: genital sex pheromones // J. Exp. Parasitol. 1982. V. 54, N 3. P. 317-330.
379. Sonenshine D.E., Silverstein R.M., Collins L.A., Saunders M., Flynt G., Homsher P.J. Foveal glands, source of sex pheromone production in the Ixodid tick, Dermacentor andersoni Stiles // J. Chem. Ecol. 1977. V. 3. P. 695-706.
380. Sonenshine D.E., Silverstein R.M., Homsher P.J. Female produced pheromones of Ixodidae // Recent advances in Acarology. V. II / ed. Rodriguez J.G. / N.Y.: Academic press, 1979. P. 281-290.
381. Sonenshine D.E., Silverstein R.M., Layton E.C., ITomsher P.J. Evidence for the exstence of a sex pheromones in 2 species of ixodid ticks (Metastigmata: Ixodidae)//J. Med. Entomol. 1974. V. 11,N 3. P. 307-315.420
382. Sonenshine D.E., Silverstein R.M., Rechav Y.H. Tick pheromone mechanisms // Physiology of ticks / eds. Obenchain F.D. and Galun R.L. / Oxford: Pergamon, 1982. P. 439-468.
383. Sonenshine D.E., Taylor D., Carson K.A. Chemically mediated behaviour in Acari: adaptation for finding hosts and mates // J. Chem. Ecol. 1986. V. 12, N 5. P. 109-1 108.
384. Stadler E. Contact chemoreception // Chemical ecology of insects. London: Chapman and Hall. 1984. P. 3-35.
385. Steinbrecht R.A. Comparative morphology of olfactory receptors // Olfaction and taste.C. Plaffman (ed.). Rockefeller Univ. Press. 1969. P. 3-21.
386. Steinbrecht R.A. Stimulus transferring tubules in insect olfactory receptors // Proc. &th Int. Congr. Micr. Electr., Grenoble. 1970. P. 947-948.
387. Steinbrecht R.A. Der Feinbau olfaktorische Sensillen des Seidenspinners (Insecta, Lepidoptera). Rezeptorfortsatze und reizleitender Apparat // Z. Zellforsch. 1973. Bd 139. S. 533-565.
388. Steinbrecht R.A. Chemo-, hygro-, and thermoreceptors // Biology of the integument V. 1 / eds. Bereiter-Hahn J., Matolsky A.G. and Richards K.S. / Berlin, 1984. P. 523-547.
389. Steinbrecht R.A. The electrolyte distribution in insect olfactory sensilla as revealed by X-ray microanalysis // In Olfaction and taste IX / eds. Roper S.D. andAtema J. / New York, 1987. P. 638-641.
390. Steinbrecht R.A. The fine structure of thermo-/ hygrosensitive sensilla in the silkmoth Bombyx mori: Receptor membrane sunstructure and sensory cell contacts // Cell Tissue Res. 1989. V. 255. P. 49-57.
391. Steinbrecht R.A. Cryotechniques with sensory organs // Microsc. Anal. Sept. 1992. V. 21. P. 23.
392. Steinbrecht R.A. The tuft organs of the human body louse, Pediculus humanus corporis. Cryofixation study of a thermo-hygrosensitive sensillum // Tissue & Cell. 1994. V. 26. P. 259-275.421
393. Steinbrecht R.A., Lee J.-K., Altner H., Zimmerman B. Volume and surface of receptor and auxiliary cells in hygro-/ thermoreceptive sensilla of moths (Bombyx mori, Antheraea pernyi, and A. polyphemus) // Cell Tissue Res. 1988. V. 255. P. 59-67.
394. Steinbrecht R.A., Muller B. On the stimulus conducting structures in insect olfactory receptors // Z. Zellforsch. 1971. V. 117. P. 570-575.
395. Steullet P. Perception of vertebrate volatiles in the tropical bont tick, Amblyomma variegatum Fabricius // Ph.D. Thesis. Univ. Neuchatel, Neuchatel, Switzerland. 1993.
396. Steullet P., Guerin P.M. Perception of breath components by the tropical bont tick, Amblyomma variegatum Fabricius (Ixodidae). I. CO2-excited and C02-inhibited receptors // J. Comp. Physiol. A Sens. Neural Behav. Physiol. 1992a. V. 170. P. 665-672.
397. Steullet P., Guerin P.M. Perception of breath components by the tropical bont tick Amblyomma variegatum Fabricius (Ixodidae) II. Sulfide receptors // J. Comp. Physiol. A Sens. Neural Behav. Physiol. 1992b V. 170, 677-685.
398. Strossberg M. Die Zellvorgane bci der Entwicklung der Flugelschuppen von Ephestia huhniella // Z. Morph. Olcol. Thiere. 1938. Bd. 34. S. 173-206.
399. Sutherst R.W., Dallwitz M.J., Uteck K.B.W., Kerr J.D. Aspects of host-finding by the cattle tick, Boophilus microplus // Ayst. J. Zool. 1978. V. 26. P. 159 174.
400. Tang R., Webster F.X., Muller-Schwarze D. Phenolic compounds from male castofeum of the north american beaver, Castor canadensis // J. Chem. Ecol. 1993. V. 19. P. 1491-1500.
401. Tarman K. Trichobotrialni organ acarin // Razpr. Slov. Acad. Znan. Umctn. Class 4. 1959. T. 5. S. 183-234.
402. Taylor D., Phillips J.S., Soncnshinc D.E., Hanson F.E. Ecdysteroids as a component of the genital sex pheromone in two species of hard ticks,422
403. Dermacentor variabilis and Dermacentor andersoni (Acari: Ixodidae) // Exp. Appl. Acarol. 1991. V. 12. P 285-296.
404. Thurm U. Mechanoreceptors in the cuticle of the honey bee: Fine structure and stimulus mechanism // Science. 1964. V. 145. P. 10631065.
405. Thurm U. An insect mechanoreceptor, part 1. Fine structure and adequate stimulus // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1965. V. 30. P. 75-82.
406. Thurm U. Untersuchungen zur funktionellen Organisation sensorischen Zellverbande //Verh. Deutsch. Zool. 1970. Bd 64. S. 79-88.
407. Thurm U. Basic of the generation of receptor potentials in epidermal mechanoreceptors of insects // Mechanoreception. Opladen: Westdeutsche Verlag, 1974. P. 355-385.
408. Tinbergen N. The study of instinct // Oxford. 2nd edition. 1955. 240 p.
409. Totze R. Beitrage zur Sinnesphysiologie der zecken // Z. ver. Physiol. 1933. Bd 19. S. 110-161.
410. Treverrow N.L., Stone B.F., Cowie M. Aggregation pheromones in 2 Australian hard ticks, Ixodes holocyclus and Aponomma concolor // Experientia. 1977. V. 33. P. 680-682.
411. Vanfleteren J.R., Coomans A. Photoreceptor evolution and phylogeny // Z. f. zool. Systematik und Evolutions forschung. 1976. Bd 14, H. 3. S. 157-169.
412. Vercammen-Grandjean P.H. Valuable taxonomic characters of Trombicu-lidae, including correlations between larvae and nymphs // Advances in acarology. 1963. V. l.P. 399-407.
413. Vernick S.H., Thompson S., Sonenshine D.E., Collins L.A., Saunders M., Homsher P.J. infrastructure of the foveal glands of the ticks, Dermacentor andersoni stiles and D. variabilis (Say) // J. Parasitol. 1978. V. 64. P. 515-523.
414. Waladde S.M. The sensory nervous system of the adult cattle tick Boophilus microplus (Canestrini) Ixodidae. Part I. Light microscopy // J. Aust. Ent. soc. 1976. V. 15. P. 379-387.
415. Waladde S.M. The sensory nervous system of the adult cattle tick Boophilus microplus. II. Scanning electron microscopy // J. Aust. Ent. soc. 1977. V. 16. P. 73-79.
416. Waladde S.M. Tip-recording from ixodid tick olfactory sensilla: responses to tick related odours // J. Comp. Physiol. 1982. V. 148. P. 411-418.
417. Waladde S.M. Receptors involved in host location and feeding in ticks // Insect Sci. Appl. 1987. V. 8. P. 643-647.423
418. Waladde S.M., Kokwaro E.D., Chimtawi M. A cold receptor on the tick Ripicephalus appendiculatus: electrophysiological and altrastructural observations//Insect Sci. Appl. 1981. V. 1. P. 191-196.
419. Waladde S.M., Rice M.J. The sensory nervous system of the adult cattle tick Boophilus microplus (Canestrini). Part III. Ultrastructure and electrophysiology of the cheliceral receptors // J. Aust. Ent. soc. 1977. V. 453. P. 142-156.
420. Waladde S.M., Rice M.J. The sensory basis of tick feeding behaviour. In Physiology of ticks / eds. Obenchain F.D. and Galun R. / Oxford: Pergamon, 1982. P. 71-118.
421. Werner E.E. Individual behavior and higher-order interactions // Amer. Nat. Suppl. 1992. V. 140. P. 5-32.
422. Wigglesworth V.B. The sensory physiology of the human louse Pediculus humanis corporis de Beer (Anoplura) // Parasitology. 1941. V. 33. P. 67-109.
423. Wilson J.G., Kinzer D.R., Sauer J.R., Hair J.A. Chcmoattraction in the lone star tick (Acarina: Ixodidae): 1. Responce of different development stages to carbon dioxide administered via traps // J. Med. Ent. 1972. V. 9. P. 245-252.
424. Wolbarsht M.N., Hanson F.E. Electrical activity in the chemoreceptors of the blowfly. III. Dendritic action potentials // J. Gen. Physiol. 1965. V. 48. P. 673-683.
425. Wood W.F., Leahy M.G., Galun R., Prestwich G.D., Meinwald J., Purnell R.E., Payne R.C. Phenols as pheromones of ixodid ticks: a general phenomenon?//J. Chem. Ecol. 1975. V. 1. P. 501-509.
426. Wooley T.A. Some sense organs of ticks as seen by scanning electron microscopy // Trans. Am. Micr. Soc. 1972. V. 91, N l.P. 35-74.
427. Yokohari F. The sensillum capitulum, an antennal hygro- and thermosen-sitive sensillum of the cockroach, Periplaneta americanaL. // Cell Tissue Res. 1981. V. 216. P. 525-543.
428. Yoshida T. An experimental study of the diurnal activity and behavior in relation to CO2, of the larvae of ticks, Haemaphysalis longicornis // Appl. Entomol. Zool. 1980. V. 15. P. 198-206.424
429. Yunker C.E., Andrew H.R., Norval R.A.I., Keirans J.E. Interspecific attraction to male-produced pheromones of two species of Amblyomma ticks (Acari: Ixodidae) // J. Insect. Behav. 1990. V. 3, N 4. P. 557-565.
430. Zacharulc R.Y. Ultrastructure and function of insect chemosensilla // Ann. Rev. Entomol. 1980. V. 25. P. 27-47.
431. Ziv M., Sonenshine D.E., Silverstein R.M., West J.R., Gingher K.FI. Use of sex pheromone, 2,6-dichlorophenol to disrupt mating by american dog tick Dermacentor variabilis (Say) // J. Chem. Ecol. 1981. V. 7. P. 829-840.
432. Zumpt F. Das Hallerische Organ der Zecken und seine systematische Bedeutung // Verhandlungen der Deutschen Zoologen / eds. Remane A., Thienemann A. and Herre W. / Akad. Verl. Geest & Portig K.-G., Leipzig, 1949. S. 427-431.
433. ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУКл 4
434. СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА КРОВОСОСУЩИХ ПАРАЗИТИЧЕСКИХ КЛЕЩЕЙ0300.19 Паразитология, гельминотология
435. ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора биологических наук1. Том 2 (Приложение)1. Санкт-Петербург 1999426
436. СПИСОК ИЗУЧЕННЫХ ВИДОВ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ1. Список изученных видов.
437. Отряд Parasitiformes Надкогорта Mesostigmata Когорта Gamasina Надсемейство Parasitoidea Семейство Parasitidae Oudemans Род Parasitus Latr.
438. P. immanis (Berl.). РЭМ (имаго, нимфы)
439. Род Poecilochirus G. et R.Can.
440. P. necrophori Vitz. РЭМ (имаго)
441. Надсемейство Veigaioidea Семейство Veigaiaidae Род Veigaia Oudms.
442. V. nemorensis (C.L.Koch). РЭМ (имаго, нимфы)
443. V. planicola Berl. РЭМ (имаго; только тарзальный комплекс)
444. V. kochi (Trag.). РЭМ (имаго)
445. Надсемейство Zerconoidea Семейство Zerconidae Род Zercon C.L.Koch
446. Z. foveolatus Hal. РЭМ (имаго)7. Z. species. РЭМ (имаго)
447. Надсемеиство Rhodacaroidea Семейство Rhodacaridae Oudms. Род Rhodacarus Oudms.
448. Rh. olgae Shcherbak. РЭМ (имаго, тарзальный комплекс)
449. Rh. denticulatus Berl. РЭМ (имаго, тарзальный комплекс)1. Род Rhodacarellus Willm.
450. Rh. silesiacus Willm. РЭМ (имаго, кроме пальпального органа)1. Род Rhodacaropsis11. Rh. ponticus РЭМ (имаго)1. Род Gamasellus Berl.
451. G. montanus (Willm.) РЭМ (имаго)1. Род Euriparasitus Oudms.
452. E. emarginatus (C.L.Koch) РЭМ (имаго)
453. Семейство Aceoscjidae Bäk. et Whart. Род Neojordensia Evans
454. N. levis Oudms. et Voigts. РЭМ (имаго)1. Род Proctolaelaps Berl.
455. P. pygmaeus (Mull.). РЭМ (имаго)
456. Семейство Amerosejidae (Berl.) Род Amerosejus Berl.16. A. species. РЭМ (имаго).
457. Надсемеиство Macroclieloidea Семейство Macrochelidae Род Macrocheies Latr.
458. M. glaber (Mull.). РЭМ (имаго)
459. M. matrius matrius (Hull). РЭМ19. М. species. РЭМ (имаго)428
460. Семейство Pachylaelaptidae Vitz. Род Pachylaelaps
461. P. siculus Berl. РЭМ (имаго)
462. Надсемеистно Laelaptoidea Семейство Laelaptidae Berl. Род Hypoaspis Can.
463. H. aculeifer (Can.) РЭМ (имаго)1. Род Ololaelaps Berl.
464. O. veneta (Berl.) РЭМ (имаго)1. Род Haemolaelaps Berl.
465. H. glasgowi (Evving) РЭМ (имаго; лишь тарзальный комплекс)1. Род Eulaelaps Berl.
466. Е. stabularis (C.L.Koch). РЭМ (имаго)
467. Е. kolpakovae В reg. РЭМ (имаго, тарзальный комплекс и пальпальный орган)1. Род Laelaps C.L.Koch
468. L. agilis C.L.Koch. РЭМ (имаго)
469. L. lemmi Grube РЭМ (имаго; только тарзальный комплекс)
470. L. clethrionomydis Lange РЭМ (имаго; тарзальный комплекс)
471. L. hilaris C.L.Koch РЭМ (имаго)1. Род Myonyssus Tirab.
472. М. gigas (Oudms.) РЭМ (имаго)1. Род Raillietia Trouess.
473. R. auris (Leidy) Trouess. РЭМ (имаго)
474. Семейство Haemogamasidae Род Haemogamasus Berl.
475. Н. ambulans (Thoreil) РЭМ (имаго)
476. Н. pontiger (Berl.) РЭМ (имаго)
477. Н. citelli Breg. et Nelz. РЭМ (имаго)
478. Н. nidi Michael. РЭМ (имаго)4¿9
479. H. nidiformes Breg. РЭМ (имаго)
480. H. horridus Michael. РЭМ (имаго)
481. Н. hirsutosimilis Willm. РЭМ (имаго)
482. Н. liponyssoides Ewig. РЭМ (имаго)
483. Н. dauricus Breg. РЭМ (имаго; только тарзальный комплекс)
484. Семейство Hirstionyssidae Evans et Till Род Hirstionyssus Pons.
485. H. criceti (Sulz.) РЭМ, ТЭМ (имаго)
486. Н. isabellinus (Oudms.) РЭМ (имаго)
487. Семейство Dermanyssidae Kol. Род Dermanyssus Duges
488. D. gallinae (Redi) Dug. РЭМ (имаго)
489. D. passerinus Trouess. РЭМ (имаго)1. Род Allodermanyssus Ewig
490. A. sanguineus (Hirst.). РЭМ (имаго)
491. Семейство Spinturnicidae Oudms. Род Spinturnix v.Heyden
492. S. vespertilionis L. РЭМ (имаго, иимфы)47. S. myoti РЭМ (имаго)48. S. species РЭМ (имаго)
493. Надсемеиство Macronyssoidea Семейство Macronyssidae Oudms. Род Ichoronyssus Kol.
494. I. flavus (Kol.) РЭМ (имаго; только тарзальный комплекс)1. Род Ornithonyssus Sambon
495. О. bacoti (Hirst.) РЭМ (имаго)
496. Надсемеиство Rhinonyssoidea Семейство Rhinonyssidae Trouess. Род Neonyssus. Hirst51. N. species РЭМ (имаго)430
497. Семейство Halarachnidae Oudms. Род Pneumonyssus Banks52. P. simicola Banks РЭМ
498. Надсемейство Ixodoidea Murray Семейство ixodidae Murray Подсемейство Ixodinae Род Ixodes Latr. Подрод Exopalpiger Schulze
499. I. trianguliceps Bir. РЭМ (самцы и самки)1. Подрод Ixodiopsis Fil.
500. I. angustis Neum. РЭМ (имаго; только орган Галлера)1. Подрод Ceratixodes Neum.55. I. uriae White РЭМ
501. Подрод Pholeoixodes Schulze56. I. lividus Koch. РЭМ
502. Подрод Scaphixodes Schulze57. I. signatus Bir. РЭМ
503. I. caledonicus Nutt. РЭМ (самка, личинки; кроме пальпальногооргана)
504. Подрод Trichotoixodes Resnik
505. I. frontalis Panzer. РЭМ (самцы и самки; кроме пальпального орга и а)
506. Подрод Pomerantzevella Fil.
507. I. simplex Neum. РЭМ (самка; кроме пальпального органа)
508. Подрод Eschatocephalus Frauen. 61.1. vespertilionis Koch. РЭМ (самка, личинки)
509. Подрод Partipalpiger Hoog., Clift., Saito et Keirans
510. I. ovatus Neum. РЭМ (самцы и самки)1. Подрод Afrixodes
511. I. rubicundus РЭМ (Только орган Галлера)431
512. Подрод Ixodes (s.str.) Latr.
513. I. ricinus (L.). РЭМ, ТЭМ. Поведение. Регенерация.
514. I. persulcatus Schulze. РЭМ. ТЭМ. Поведение. Феромоны.66. I. redicorzebi Ol. РЭМ
515. I. pavlovskyi. РЭМ (имаго, нимфы)
516. Подсемейство Amblyomminae Banks Триба Haemaphysalini B.Pom. Род Haemaphysalis Koch Подрод Allocerea P.Sch.68. H. inermis ßir. РЭМ1. Подрод Aboimisalis Dias
517. H. punctata Can. et Fans. РЭМ1. Подрод Rhipistoma Koch
518. H. numidiana Neum. РЭМ (кроме нальпального органа)1. Подрод Kaiseriana Dias
519. H. longicornis Neum. РЭМ (самки, нимфы, личинки. Регенера-) ТЭМ1. Подрод Herpetobia Can.
520. H. sulcata Can. et Fans. РЭМ
521. Подрод Haemaphysalis (s.str.) Koch73. H. concinna Koch РЭМ
522. H. turturis. РЭМ (орган Галлера, регенерация)1. Род Boophilus Cur.
523. В. microplus Can. (самцы, самки, нимфы)
524. Триба Amblyommini Banks Род Amblyomma Koch
525. A. variegatum (Fabricius). РЭМ77. A. sp. РЭМ (имаго)1. Род Anomalohymalaja
526. A. lukshumia Fil. РЭМ (самка, только орган Галлера)432
527. Род Dermacentor Koch Подрод Dermacentor (s.str.) Koch79. D. pictus Herm. РЭМ
528. D. nuttali 01. РЭМ (самцы, самки)81. D. marginatus Sulz. РЭМ
529. D. daghestanicus 01. РЭМ. ТЭМ (орган Галлера)83. D. silvarum 01. РЭМ1. Род Aponomma Neum.
530. A. komodoense Oudem. РЭМ (самцы, самки)
531. A. trachysauri Neum. РЭМ (кроме пальпалыюго органа)
532. Род Rhipicephalus Koch Подрод Rhipicephalus (s.str.) Koch
533. Rh. turanicus B.Pom. РЭМ. ТЭМ.
534. Rh. rossicus Jak. et K.-Jak. РЭМ88. Rh. pumilio P.Sch. РЭМ89. Rh. schulzei 01. РЭМ1. Подрод Tendeirodes Dias
535. Rh. pulchellus (Gerstaeker). РЭМ (личинки)1. Род Nosomma P.Sch.
536. N. monstrosum (Nutt. et Warb.). РЭМ (имаго, кромепальпалыюго органа) Род Hyalomma Koch Подрод Hyalomma (s.str.) Koch
537. H. asiaticum P.Sch. et E.Schl. РЭМ. ТЭМ. Поведение. Фер93. H. anatolicum Koch. РЭМ
538. H. detritum P.Sch. РЭМ (личинки)95. H. marginatum (Panz.) РЭМ1. Подрод Hyalommasta P.Sch.96. H. aegyptum (L.). РЭМ1. Подрод Hyalommina P.Sch.433
539. H. bievipunctata Sharif. РЭМ (только орган Галлера)
540. Семейство Argasidae Подсемейство Argasinae Триба Argasini Can. Род Argas Latr. Подрод Argas s.str.
541. A. re 11 exus (Fabr.). РЭМ99. A. vulgaris Fil. РЭМ100. A. latus Fil. РЭМ
542. A. tridentatus Fil. РЭМ. ТЭМ.
543. A. polonicus РЭМ (самцы, самки, нимфы)
544. Подрод Persicargas Kais., Hoog, et Kohls
545. A. persicus (Oken) РЭМ. ТЭМ. Поведение. Феромоны.1. Подрод Carios L.atr.
546. A. vespertilionis (Latr.) РЭМ (самцы, самки)
547. Подсемейство Ornithodorinae Posp.-Schtr. Триба Otobiini Posp.-Schtr. Род Alveonasus P.Sch.
548. AI. lahorensis (Neum.) РЭМ. ТЭМ.106. AI. canestrini (ßir.) РЭМ
549. Триба Ornithodorini Posp.-Schtr. Род Ornithodoros Koch
550. O. moubata Murray. РЭМ. ТЭМ. Поведение. Феромоны
551. Подрод Alectorobius Pocock
552. О. coniceps (Can.) РЭМ (личинки)
553. О. capensis Neum. РЭМ (самцы, самки)
554. Подрод Theriodoros Posp.-Schtr.
555. О. alactagallis Issaak. РЭМ111. О. nereensis Pavl. РЭМ
556. Подрод Pavlovskiella Posp.-Schtr.
557. О. verrucosus Ol., Sass. et Fen. РЭМ. Феромоны.
558. O. papillipes (Bir.) РЭМ. ТЭМ
559. O. tartakovskyi Ol. РЭМ (кроме личинок)
560. О. hermsi Wheeler, Herms et Meyer. РЭМ (самцы,
561. Отряд Trombidiiformes Reuter Когорта Parasitengona Oudms. Надсемеистпо Trombidioidea Banks Семейство Trombiculidae Fwing Подсемейство Trombiculinae Ewing Триба Trombiculini
562. Род Myotrombicula Womersley et Hearslip
563. M. azerbajdzanica (Mulj.) РЭМ (личинки) Род Eutrombicula Ewing
564. E. wishmanni (Oudemans) РЭМ (личинки) Род Hirsutiella Ewing
565. H. zachvatkini (Schluger) РЭМ. ТЭМ Род Leptotrombidium Nagayo et al.
566. L. smirnovi Kudr. et Rub., РЭМ (личинки) Род Ericotrombidium
567. Е. hasgelum Kudr. РЭМ (личинки)
568. Триба Schoengastiini Род Ascoschoengastia Ewing
569. A. indica (Hirst) РЭМ (личинки) Род Euschoengastia Ewing
570. Е. rotundata Schluger РЭМ. ТЭМ Род Helenicula
571. Н. lukshumiae Nadsh. et Traub, РЭМ (личинки)
572. Подсемейство Gahrliepiinae Womersley Триба Gahrliepiini Род Walchia Ewing435
573. W. chinensis Chen et Hsu, РЭМ (личинки)
574. Подсемейство Leeuweenhoekiinae Womersley Триба Leeuweenhoekiini Womersley Род Odontacarus Ewing
575. O. efferus Kudr., РЭМ (личинки)
576. Перечисленные в списке видов клещи, использованные для исследования сенсорных систем, попали к автору из разных источников.
577. Для электрофизиологических исследований некоторая часть иксодовых клещей была любезно предоставлена автору отделом Паразитологии436
578. Ин-та Зоологии Невшательского универитета в Швейцарии (I. ricinus, разводившиеся в лабораторной культуре).1.. Основные методики исследования.
579. Растровая электронная микроскопия.
580. РЭМ позволила мне в соавторстве с проф. Ю.С. Балашовым обобщить особенности использования методов РЭМ в зоологии (в виде книжки: Балашов, Леонович, 1984а).
581. Фиксация и предварительная подготовка материала.
582. Наилучшие результаты применительно к клещам дал следующий способ очистки (Балашов, Леонович, 1984а):
583. Объекты обезвоживали в серии спиртов (70, 80, 90, 96%%) и помещали в абсолютный спирт.
584. Объекты помещали в смесь 100% спирт + хлороформ (1:1) на 2-4 час при температуре 37-45° С(в термостат), либо оставлялись в смеси на ночь при комнатной температуре.
585. Препараты промывались в абсолютном спирте той же температуры, что и температура смеси, а затем высушивались одним из способов (см. часть 1.2 текущего раздела).
586. Предметные стекла с препаратами целиком помещали в чашки Петри с теплой (~40°С) дистиллированной водой и размачивали в течение суток или более, по необходимости.
587. Клещей извлекали из дистиллированной воды и обезвоживали в серии спиртов (с интервалом в 10% (30, 40. 70%), после чего высушивали.12. Высушивание препаратов.
588. В камере РЭМ препараты находятся в вакууме, поэтому их необходимо предварительно высушить, причем высушить так, чтобы поверхность препарата была не деформирована или слабо деформирована по сравнению с нативным состоянием.
589. Клещи, которые обладают прочной, жесткой кутикулой (основная часть нимф и имаго иксодоидных клещей) высушивались просто на воздухе, либо из 70%, либо из абсолютного спирта.
590. Выпускной вентиль обеспечивал плавный выпуск газа из камеры, чтобы исключить реконденсацию жидкости на препаратах.
591. При высушивании клещей способом критической точки я применял следующий метод:
592. Объекты, находившиеся в 70%, доводились в серии спиртов (через интервал в 10% до абсолютного спирта (реже до 96% спирта).
593. Объекты помещали в смесь абсолютного спирта и ацетона (1:1) на 20 мин или более, в зависимости от размеров.
594. Объекты помещали в ацетон на 20 мин.
595. Объекты в ацетоне помещали в камеру установки, закрывали камеру и заполняли ее жидкой углекислотой под давлением.
596. Камера заполнялась СОт и нагревалась до 1° > 35°С (практически до 40°С), т.е. до температуры, выше критической для двуокиси углерода440критическая температура двуокиси углерода составляет 30,96°С, критическое давление 72,7 атм).
597. Газообразный углекислый газ после высушивания плавно выпускался из камеры, высушенные препараты извлекались наружу и наклеивались на столик-подложку.
598. Размещение на столике-подложке.
599. На металлический столик-подложку препараты приклеивают, чтобы обеспечить надежное их положение при наклоне столика в колонне микроскопа.
600. Напыление препаратов и просмотр.
601. Напыление препаратов слоем металла обеспечивает стекапие заряда с препарата при сканировании по нему пучка электронов, а также увеличивает отражение электронов от поверхности за счет вторичной эмиссии.
602. Напыленные золотом или платиной препараты просматривались и фотографировались в РЭМ Stereoscan-2A (Англия) и Hitachi-S-570 (Япония), либо на узкую фотопленку (Stereoscan-2A), либо на широкую фотопленку типа Rollfilm (Hitachi).
603. Мною были разработаны также новые методы, использованные при исследованиях сенсилл клещей в РЭМ.
604. Исследования инкапсулированных структур.
605. Фиксация стандартными методами электронной микроскопии (см. часть 2.1 текущего раздела).
606. Обезвоживание в серии спиртов (30, 40. 100%)
607. Приготовление смолы (эпона или аралдита) по стандартным прописям.
608. Заливка в смолу по упрощенной схеме: ацетон+смола (3:1 1 час; 1:1 -1,5 час; 1:3-2 час), помещение в чистую смолу.
609. Полимеризация (при 45°С сутки, при 60°С - до затвердевания).
610. Возможно использование блоков, залитых для исследования в ТЭМчасть блоков обычно остается неиспользованной).442
611. После затачивания блока удаление необходимого для "вскрытия" капсулы участка производится стеклянным ножом на ультрамикротоме, при контроле срезов под бинокуляром.
612. После вскрытия извлечение блока из держателя, удаление лишней полимеризоваппой смолы бритвой.
613. Блок помещается в 2% раствор 1МаОН в 100% этаноле (насыщенный раствор) на 12-24 час; не менее, чем в 2 смены раствора, для растворения твердой полимеризованной смолы.
614. После промывки в нескольких сменах абсолютного спирта объект готов к высушиванию и монтажу на сюлик-подложку.
615. Ионное травление поверхности кугикулярпых образований.
616. Трансмиссивная электронная микроскопия.
617. Препараты из 70% спирта проводились по серии спиртов через интервал в 10% до абсолютного спирта, затем помещались в насыщенный раствор фосфорно-вольфрамовой кислоты (ФВК)на 100% спирте па 1 час.
618. Лабораторные этологические исследования.
619. Полевые наблюдения и эксперименты.
620. Леоновим, 1986а). Детали конкретных опытов подробнее описаны в соответствующих разделах диссертации.
621. Электрофизиологические методы.
622. Фото 4-7. Особенности строения аксонов рецеиториых клеток сенсилл клещей.
623. Фото 13-16. Отхождение ресничек от апикальных поверхностей базальных отде лов периферических отростков (дендритов) сенсилл у иксодоидных клещей.
624. Hyaloinma asiaticum. Ув. 38 ООО. 14 - Ixodes persulcatus. Ув. 39 ООО. 15 Ornithodoros moubata. Ув. 20 ООО. 16 - Alveonasus lahorensis. Ув. 20 ООО.453
625. ЕпяспоепсахПа гоитсЫа. Ув. 24 ООО.24тот же объект, поперечный срез тактильной механорецепторной хеты ноги.1. Ув. 26 00
626. Фото 111. Поперечный срез трубчатых телед в термо-механорецепторной на тарзусе передней лапки у Ixodes persulcatus. Ув. 24000.477
627. Фото 121-123. Строение беспоровых многополостных сенсилл клещей.121 участок органа Галлера (передняя группа сенсилл и дистальпые волоски) ор гана Галлера Ixodes signatus. Ув. 2200.122 срез конического волоска I. persulcatus. Ув. 24000.480
628. Фото 124-126. Строение термо-механорецепторной сенсиллы органа Галлера у I рег.чикаП^.124 срез через сенсиллу в районе видоизмененных ресничек. Ув. 38000.125 то же, дистальнее. Ув. 24000.126 срез волоска сенсиллы. Ув. 24000.481
629. Фото 131-132. Строение глаз Нуаіотіпа аБіаПсит.клетка пигментного бокала, окружающего фоторецепторные клетки. Ув.поперечный срез через фоторецепторные клетки в районе отхождения12000. 132микроворсинок. Ув. 12000.484
630. Фото 133-134. Рабдом глаза Нуа1отта asiaticurn.133 поперечный срез. Ув. 24000. 134 - поперечный срез глаза. Ув. 16000.
631. Фото 135. Зрительный нерв в месте отхождения в. 10000.486фото 136-140. Внешний вид глаз личинок краснотелковых клешей в РЭМ1. Рото опсшипп .„1.,, V,. 7П00 n7-Odontacarusefferus.yB.jUUU. ил 136-Euschoengast.arotundata.yB 7000. и иао.00 ш
632. Еи8СПоепеа8Иа го1ипиа1а. - )40
633. ШггиНеПа гас^Ы. Ув. 5000. 139 ЕпсоиотЫ^ит Ьа88е.иш. Ув. 6000.
634. Walchia сЫпеп*1*. Ув. 6000.личинки краснотелки Н1ггиПеПа гасЬуаНнш141.142. Строение глазниза, фоторецепторные клетки. Ув. 22000.глазная лучасток рабдома. Ув. 40000488
635. Фото 143-148. Тарзальная железа и связанные с этом железой сенсорные структурі,і (из: Леоновим, 1976)143 І^ііірісеріїаіі^ Пігапісі^, тотальный препарат конечности. Ув. 80.
636. ЯЬірісерІїаІия Пігапісич, участок тарзальнои железы. Ув. 1200.45 участок тарзальнои железы Іхосіек ре^шсатя. Ув.500.
637. Нуаіотта аяіагісит, поперечный срез через железу. Ув.600.
638. Нуаіотта аяіаПсит, базальная область железистых клеток. Ув. 14000.
639. Нуаіотта аяіаисит, видоизмененные реснички (вр) в сколопоидной оболочке (со). Ув.24000.489
640. I. ricinus, самка, одна in сенсилл шатосомы. Ув. 1800.
641. Фото 154-155. Проприоцепторы иксодовых клещей.154 хоботок самки Нуаіотта а5ІаПсит с вентральной стороны. Ув. 100.155 группа проприоцепторных сенсилл коксы мальпы (на фото 154 выде рамкой). Ув. 1000.492
642. Фото 158-160. Пальнальный орган иксодового клеща Нуа1отта а.ч1аПсит.158 общий вид хоботка и пальп. Ув. 350.159 пальнальный орган самки. Ув. 1800.160 то же, самца. Ув. 2000.
643. Фото 191-194. Орган Галлера иксодовых клещей подсемепства АтЬІуоттіпае. Род Наетаріїухаїіз.191 самка II. ШПип.ч. Ув. 1300.192 нимфа Н. Пітігіх. Ув. 1500.193 самка Н. 1опцісогпІ8. Ув. 1000.194 форма капсулярного отверстия личинки.99
644. Фото 204-205. Орган Галлера иксодовых клещей подсемейства АтЫуогштппае Роды 1^050тта, Апота1оЫта1ауа.
645. Ыояотта тог^гоаит, самка. Ув. 1200.
646. Апота1о1нта1ауа borealis. Ув. 1300.502
647. Фото 206-209. Орган Галлера иксодовых клещей подсемейства АтЫуотгтппае Род КЫр1сер11а1и8.206 самка ИИ. П^атсия. Ув. 900.207 нимфа Шт. риппПо. Ув. 880.208 личинка ЯЬ. Шгатсиь. Ув. 3000.209 личинка ри1Не! 1ич. Ув. 1950.503
648. Фото 218-221. Передняя группа сенсилл органа Галлера иксодового клеща Ixode ricinus в норме (218) и после экспериментальной репаративнои регенерации (219 221). Увеличение 5000 (218, 219, 221); 5500 (220) (из: Leonovich, Belozerov, 1992).506til 11»24 ггз
649. Фото 222-225. Передняя группа сенсилл органа Галлера иксодового клеща Ixodes ricinus после регенерации. Увеличение: 3000 (222), 4000 (223, 224) и 3500 (225). (Из: Leonovich, Belozerov, 1992).507
650. Фото 226-229. Регенерация органа Галлера у иксодовых клещей 226-227: Ixodes ricinus. Ув. 4000;
651. Haemaphisalis longicornis, норма. Ув. 5000.229 тот же вид, самка, после регенерации. Ув. 3500.508
652. Фото 230-233. Передняя группа сенсилл органа Галлера иксодового клеща Нуаіотта акіагісит после репаративнои регенерации. Увеличение: 2500 (230 и 233); 3000 (231 и 323).509
653. Фото 239-243. Капсула органа Галлера иксодовых клещей после регенерации.
654. Фото 244-245. Орган Галлера Нуа1ошта а51аПсит тивного воздействия в экспериментах по регенерации. 244 Ув. 900; 245 - Ув. 700.512
655. A. persicus, пальпы и гнатосома. Ув. 160.
656. A. persicus, ироприоцепторное поле коксы пальпы. Ув. 800 (на фото 257 выделено рамкой).254 участки дорсальной поверхности пальп самки A. polonicus. Ув. 900.515
657. Фото 261-265. Механорецепторные сенсиллы аргасовых клещей. Сенсиллы частично выполняющие роль экстеро- и проприоцепторов.
658. А^аБ регвісив, передняя лапка. Ув. 400.
659. А. регьісиБ, третья нога. Ув. 350.
660. А. рег.чісиБ, четвертая нога. Ув. 350.
661. А. регвісия, самка, участок идиосомы. Ув. 350.265 механорепепторная сенсилла, реагирующая на растяжение кутикулы. Ув 3500.517
662. Фото 274-277. Пальпальныи орган личинки аргасовых клещей
663. Argas tridentatus. Ув. 4200.275 A. reflex us. Ув. 4000.276 А. latus. Ув. 3900.277 А. vulgaris. Ув. 4100.520
664. Фото 282-285. Орган Галлера аргасовых клещей подсемейства А^аяіпае282 самка Аг§ая уи^апв. Ув. 800.283 то же, участок крышки капсулы. Ув. 8000.284 самка А. ігісІеШаНі-ч. Ув. 900.285 то же, личинка. Ув. 1200.522
665. Фото 290-293. Орган 1 аллера аргасовых клещей рода А1уеопа5и8
666. А. шпогегшь, самка. Ув. 300.91 то же, общий вид основных отделов органа. Ув. 1600.292 участок кансулярной щели самки А1. сапея^ш!. Ув. 6000.293личинка А . 1апогсп.ч1я. Ув. 1350523
667. Фото 294-297. Орган Галлера аргасовых клещей подсемейства Ornithodorinae
668. Ornithodoros verrucosus. Самка. Ув. 1000.295 тог же вид, личинка. Ув. 1400.
669. Ornithodoros papillipes. Ув. 700.297 тог же вид, плеоморфы в капсуле. Ув. 1900.5г4
670. Фото 298-301. Орган Галлера клещей-орнитодорнн.298 самка Ornithodoгos ІаїТакоу.чкуі. Ув. 660.299 то же, передняя группа сенсилл. Ув. 4300.300 самка О. Иеггші. Ув. 200.301 часть передней группы сенсилл О. 1іегт.чі. Ув. 3800525
671. Фото 302-305. Орган Галлера клещей-орнитодорин302 самка ОтИИосІого* сарегш$. Ув. 900.303 личинка О. alactagalis. Ув. 3200.304 самка О. nereensis. Ув. 1900.305 личинка О. пегееіш8. Ув. 2800.5?,б
672. Фото 310-317. Орган осязания гамазовых клещей.310 8ртП1гтх уеирегНПогпз, механорецепторы второй ноги. Ув. 1100.311 то же, участок, на фото 310 выделен рамкой. Ув. 1 1000.
673. Б. уекрегППогпз. Сенсилла идиосомы. Ув. 2500.313 то же, участок. Ув. 25000.
674. МасгосЬе1е8 ер. Тарсус второй ноги. Ув. 1000.315 то же, сенсиллы, на фото 314 выделены рамкой. Ув. 5000.
675. Фото 323-326. Проприоцепторы гамазовых клещей.
676. Е. зІаЬиІат, основание гнатосомы. Ув. 500.324 волосковая пластинка при большем увеличении. Ув. 5000.
677. Фото 350-352. ТРК гамазовых клешей (продолжение).
678. ЕшурапшШя ета^іпаП^. Расположение ТРК на передней лапке. Ув. 400351 центральная часть тарзального комплекса самца. Ув. 2900. 352 - Е. ета^іпаиія. Самка. Ув. 7500.536
679. Фото 353-357. ТРК гамазовых клещей (продолжение).353 Ameroseius sp. Ув. 4500.
680. Ameroseius sp., самка. Ув. 4700.
681. Neojordensia levis, общий вид ноги I с дорсальной стороны. Ув. 1 100.
682. ТРК того же экземпляра (самка). Ув. 2100.
683. N. levis, самец. Ув. 2200.5371. ЙЙМ, ~ Pfc" ' «*1. Шштш ▼ 1 ll <
684. Фото 358-362. ТРК гамазовых клещей (продолжение).
685. Neojordensia levis. Ув. 1600.359 N. levis. Ув. 10000.
686. Proctolaelaps pigmaeus. Ув. 3000.
687. Macroheies matrius. Ув. 1500.362 M. matrius. Ув. 7500.538
688. Фото 363-366. ТРК гамазовых клещей (продолжение)363 №орос!остит тгаакк Ув. 1600.
689. N. яр. Ув. 1800 (слева) и 3600 (справа).
690. РасЬу1ае1ар8 .ч^и!^. Ув. 2800.
691. Нуроаяр1х асиЫГег. Ув. 1800.539
692. Фото 367-370. Тар зальным репепторпын комплекс гамазовых клещей
693. Hypoaspis асик'Н'ег. Ув. 5000.368 01о1ае1арч уепсЧа. Ув. 1800.
694. Hacmolat'laps glasgowi. У в. 3800.
695. И. glasgowi, участок. Ув. 5000.
696. Фото 379-382. Тарзальный рецеиториыи комплекс гамазовых клещей семейства Haemogamasidae.
697. Haemogamasus ambulans. Ув. 440.380 Н. pontiger. Ув. 3400.381 Н. nidi. Ув. 3800.382 Н. dauricus. Ув. 5400.543283585
698. Фото 383-386. Тарзальныи рецепторны
699. ШгвПопуви.ч спсеИ. Ув. 1500.384 Н. спсеП. Ув. 1500.
700. ОгшЙ10пу88И8 ЬасоП. Ув. 3800.386 1с1югопу88118 Пауц.ч. Ув. 1700.586комплекс гамазовых клещей.1. ЩЇГСШИ
701. Фото 392-3') . Тарзальнми рецепторныи комплекс гамазовых клещей
702. Spintiirnix vespert і lion is. Ув. 1500.393 Sp. sp. Ув. 1400.394 Neonyssus sp. Ув. 3400.
703. Pneumonyssus sp. (rhesus?). Ув7 4100.546
704. Phthiraeorus sp. Ув. 850 (слева) и 85000 (справа).406 трихоботрии Ascoschoengastia indica. Ув. 5500.549
705. Фото 407-410. Форма сочленовной ячейки у разных видов личинок краснотелок тромбикулид.
706. ЬерЮИ-отЫсНит хттюУ1. Ув. 3000.408 Ь. ктп-по\'1. Ув. 12000.
707. Е1^с1юе1^а.чПа гоШпсШа. Ув. 20000.
708. ШттеПа гасИуаН^ш. Ув. 25000.
709. Фото 411-414. Морфологическая поляризация ячеек трихоботрии у личинок нотелок.
710. I \Valchia сИтепх^. Ув. 1300.
711. СМоШасаги.ч еП'епи. Ув. 1700.413 11п'7.иие11а гасЬуа!к1п1. Ув. 5000.
712. Фото 437-440. Рецепторные органы на пальмах личинок и взрослых клещей крас-нотелок сем. ТготЫсиПс1ае.
713. ШггиПеПа гасИп 1, личинка. Ув. 2000.
714. Н. гасИ\'аСк1П1, верхушка иальны. Ув. 10000.
715. II. хаЫтИкЫ, взрослый клещ. Ув. 1500.
716. II. гасЬуа1к1п!, вил на нальну сбоку (Ув. 2000, слева) и пальпальный орган (Ув. 10000, справа).
-
Леонович, Сергей Александрович
-
доктора биологических наук
-
Санкт-Петербург, 1999
-
ВАК 03.00.19
- Поведенческий и электрофизиологический ответ таежного клеща (Lxodes persulcutus Sch.) на половые феромоны человека и другие запаховые стимулы
- Эколого-этологические аспекты изучения иксодовых клещей (Parasitiformes, Ixodidae) различных ландшафтов
- Биоценотические связи гамазовых клещей (Acari: Parasitiformes: Gamasina) с мелкими млекопитающими на Юге Западной Сибири
- Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) зоны бывшего Семипалатинского испытательного полигона
- Население гамазовых клещей мелких млекопитающих в природных комплексах России
