Классификация, морфология и эволюция фитонематод семейств Pratylenchidae (отряд Tylenchida), Aphelenchoididae и Parasitaphelenchidae (отряд Aphelenchida)

Рысс, Александр Юрьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Классификация, морфология и эволюция фитонематод семейств Pratylenchidae (отряд Tylenchida), Aphelenchoididae и Parasitaphelenchidae (отряд Aphelenchida)
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Классификация, морфология и эволюция фитонематод семейств Pratylenchidae (отряд Tylenchida), Aphelenchoididae и Parasitaphelenchidae (отряд Aphelenchida)"

На правах рукописи

РЫСС Александр Юрьевич

КЛАССИФИКАЦИЯ, МОРФОЛОГИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ ФИТОНЕМАТОД СЕМЕЙСТВ РЛАТУЬЕМСНШАЕ (ОТРЯД ТУЬЕР^СНША), АРНЕЬЕМСНОГОГОДЕИ PARASITAPHELENCHIDAE (ОТРЯД APHELENCHIDA)

03 00 08 - Зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург

2008 00344 6В00

003446880

Работа выполнена в Зоологическом институте РАН

Научный консультант доктор биологических наук член-корреспондент РАН О Н Пугачев

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор А В Чесунов

доктор биологических наук, профессор А И Гранович

доктор биологических наук, профессор К В Галактионов

Ведущая организация

Кафедра зоологии факультета биологии Российского государственного педагогического университета им А,И Герцена

Защита диссертации состоится « $ » _2008 г в 14 00 часов на

заседании диссертационного совета Д 002 223 02 при Зоологическом институте РАН по адресу 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб , 1,факс (812)-328-29-41

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН

Автореферат разослан « "3 » Со^У^л-^

2008 г

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

В Г Сиделева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ

Среди фитонематод много инвазивных видов, проникающих на новые территории и наносящих большой вред природным экосистемам и сечьскохозяйственным культурам Наиболее опасные из них включены в карантинные списки Европейской организации по защите растений (ЕОЗР) и Российской Федерации Рост экспортных и импортных потоков лесоматериалов и сельскохозяйственной продукции делают поиск и правильную диагностику фитонематод на территории РФ весьма актуальной За последнее десятилетие описано значительное число новых видов опасных фитопатогенных нематод Нематоды, или первичнополостные круглые черви, обладают однообразным строением, поэтому идентификация патогенных видов является трудной задачей До сих пор зоологи-таксономисты и исследователи эволюции уделяли большое внимание высокоспециализированным (седентарным) эндопаразитическим цистообразующим и галловым нематодам, в то время как малоспециализированные временные (мигрирующие) эндопаразитические нематоды остаются относительно мало изученными

Временные эндопаразитические нематоды сем Рга1у1епс1нс1ае, АрЬекпсЬюкМае и Рагаз11арЬе1епс111(1ае включают наиболее экономически важные виды, являющиеся возбудителями болезней сечьскохозяйственных растений и лесонасаждений Вследствие молодости и разнообразия отношений с растениями и насекомыми эти нематоды служат прекрасным модельным объектом изучения фундаментальных проблем становления и эволюции взаимоотношений с хозяевами и переносчиками

Поэтому предметом настоящей работы стали диагностика, классификация, а также проблемы эволюции нематод вышеперечисленных семейств

ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ

Целями работы являются

1 Диагностика и классификация основных родов эндопаразитических нематод семейств Рга1у1епсЬн1ае (отряд Ту1епс1ш1а) и Ар11е1епсЬокМае и Рага5ПарЬе1епсЫс1ае (отряд АрЬекпсЫёа) с помощью классических таксономических методов, а также инновационных методов компьютерных технологий и методов молекулярной биологии

2 Выявление ведущих факторов эволюции рассматриваемых фитопаразитических отрядов, семейств, родов и видов, включая факторы макроэволюции в отрядах и семействах, а также факторы видообразования внутри крупных родов фитонематод Проведение анализа происхождения и эволюции взаимоотношений в системе паразит-хозяин, а также сравнительного анализа распространения фитонематод, их

приуроченности к почвенно-климатическим условиям, растениям-хозяевам и насекомым-переносчикам

Для достижения данных целей автору необходимо было решить следующие задачи

1 Исследовать коллекционные материалы и таксономические описания Выявить наиболее эффективные диагностические признаки и составить их перечень для каждого изученного таксона вида, рода и семейства Выработать стандарты описания видов для каждого рода Выявить валидные названия и составить синонимические списки, произвести описания новых видов и переописания уже известных видов из материалов собственных сборов и исследованных коллекций

2 Выявить группы видов в пределах крупных родов фитонематод и признаки, их маркирующие Выявить связи групп видов нематод и параметров их местообитаний

3 Разработать текстовые ключи для идентификации видов, групп видов, родов и семейств фитонематод

4 Составить табличные ключи каждой группы признаков и отсортировать признаки в них по диагностической важности На базе табличных ключей разработать компьютерные идентификационные системы таксонов Расширить компьютерные системы за счет важнейших параметров местообитаний видов географического распространения, почвенно-климатических условии, растений-хозяев, переносчиков

5 С помощью современных методов оценить относительную значимость параметров местообитания для видообразования географического распространения, почвенно-климатических условий, растений-хозяев, переносчиков, и выявить те факторы, которые характеризуют эволюционные особенности отдельных родов нематод

6 Провести биогеографический анализ сем АрЬекпсЬокМас, Рагаэ^рЬекпсЫске и Рга1у1епсЫ<1ае, предложив схемы их происхождения и расселения, исходя из особенностей современного распространения и эндемизма

7 Провести сравнительный анализ специализаций к условиям обитания в отрядах Ту1епсЬ1Йа и АрЬе1спсЬк1а Предложить модель становления и эволюции паразит-хозяинных отношений у корневых нематод отряда Ту1епсЫ(1а и модель эволюции жизненных циклов отряда АрЬе1епсЫс1а (в связи с включением в цикл насекомых-переносчиков)

8 Исследовать отдельные виды семейств Рга1у1епсЬк1ае и АрЬе1епс1юк:Мае молекулярными методами и оценить значимость последних для диагностики и построения моделей филогении фитонематод

НАУЧНАЯ НОВИЗНА И ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ

1 Сделаны таксономические ревизии, разработаны новые определители и составлены наиболее полные фаунистичсские сводки по важным в практическом отношении группам нематод растений (родам, семействам и отрядам АрЬе1епсЬи1а и Ту1епс1иёа)

2 Нематоды семейств Рга1у1епсЫс1ае (отряд 1у1епсЫда), АрНе1епсЬон1и1ае и РагазИар11е1епс111с1ае (отряд АрЬе1епс1н(1а) впервые были изучены с применением современных компьютерных технологий, для них впервые были разработаны компьютерные ключи и информационно-поисковые системы, включающие характеристики местообитаний видов

3 Впервые был проведен сравнительный анализ эволюционных тенденции в данных таксонах, как для павных направлений специализации к паразитическому образу жизни, так и для факторов видообразования (распространение, почвенно-климатические усчовия, растения-хозяева, переносчики) Разработаны модель становления и эволюции типов взаимоотношений корневых нематод с их хозяевами и модель эволюции жизненных циклов нематод надземных частей растений

4 Впервые показано, что для примитивных корневых нематод ведущим фактором видообразования являлись почвенно-климатические условия Это отличает примитивные группы от высокоспециализированных корневых паразитов, для которых свойственна сопряженная эволюция с хозяевами

5 Впервые показано, что у нематод, паразитирующих в надземных частях растений и имеющих насекомого-переносчика, видообразование осуществлялась как специализация к таксонам переносчика, а не растений-хозяев Следовательно, наиболее молодой элемент цикла нематод (переносчик) может иметь более важное эволюционное значение для видовой специализации, чем более древний (растение-хозяин)

6 Впервые высказана гипотеза о происхождении сем Ар11е1епсЬокЫае, РагазПарЬе1епс1ис1ае и Рга1у1епсЫс1ае в Гондване, с последующим их распространением в Лавразийской части Пангеи, показаны пути расселения групп, исходя из особенностей современного распространения и эндемизма отдельных таксонов

7 Произведена модификация подхода Брукса для изучения эволюции (вторичной парсимонии, или вВРА), заключающаяся в его выборочном использовании не для всех клад филогенетического древа, а только для групп видов Это позволило сделать основные выводы по эволюции крупных родов

8 Впервые применен графический метод анализа распространенности продвинутых состояний рядов признаков для выявления эволюционных тенденций в крупных родах,

позволивший продемонстрировать параллельную специализацию к временному эндопаразитическому образу жизни в разных линиях одного рода

9 Предложен метод оптимизации числа состояний количественных непрерывных признаков

ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАБОТЫ

1 Разработана современная диагностика групп нематод, включающих фитопатогенные виды карантинного и важного экономического значения

2 Разработана молекулярная диагностика фитопатогенного рода Pratylenchus методом рестрикционного молекулярного анализа

3 Рабочей группой ФГУ «Всероссийский центр по карантину растений» и Института биоорганической химии (Москва) с участием диссертанта произведено тестирование флуоресцентного метода FLASH молекулярной экспресс-диагностики в режиме реального времени фитопатогенных видов карантинного значения pojmBurscpheknchus, для карантинных лаборатории

4 Сделан важный вклад в технологию компьютерной идентификации фитопатогенных нематод разработаны компьютерные идентификационные системы, предложен новый метод оптимизации количества состояний количественных признаков

5 Созданы обучающие системы идентификации фитопатогенных видов для работников защиты и карантина растений, успешно опробованные на учебных курсах Государственного Агентства по карантину растении

ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ

1 Эффективными средствами диагностики видов фитопатогенных нематод родов Pratylenchus, Radopholus, Pratylenchoides Hirschmanmella, Bursaphelenchus, Aphelenchoides, Laimaphelenchus, а также изучения их фауны, происхождения и расселения служат

1 1 Таксономические ревизии, определители и фаунистические сводки родов, разработанные с помощью традиционных методов и включающие списки видов с синонимами, классификаторы диагностических признаков, новые стандарты таксономических описаний, модифицированные диагнозы, табличные и текстовые ключи, систематизированные полные сводки по распространению и кругу хозяев, дендрограммы отношений по диагностическим и филогенетическим признакам, классификации родов на группы видов

12 Разработанные с помощью высокотехнологичных методов исследований компьютерные графические многовходовые политомические идентификационные системы и молекулярно-генетические тесты (метод RFLP и изучение последовательности

нуклеотидов ITS области рДНК) Это важные дополнительные инструменты диагностики видов и моделирования эволюции фитопатогениых нематод, которые необходимо употреблять только в комплексе с традиционными методами

2 Амфид, фазмид, дейрид, боковое поле, околоротовой комплекс сенсилл образуют единый «латеральный комплекс», сравнительный анализ преобразований в котором очень важен для изучения филогении отрядов Tylenchida и Aphelenchida С использованием этого критерия предложена новая классификация, филогения и модель эволюции отряда Tylenchida

3 Жизненные циклы нематод отряда Aphelenchida эволюционировали в двух независимых направлениях. Примитивные афеленхиды совмещают микофагию, фитофагию и отчасти хищничество В первом направлении резистентные дисперсионные личинки становились паразитическими личинками в насекомых, во втором — дисперсионную функцию брали на себя оплодотворенные, но неполовозрелые (не яйцепродуцирующие) самки В каждом из этих направлений формировались как высокоспециализированные эктопаразиты, так и эндопаразиты насекомых

4 Происхождение сем Pratylenchidae (отряд Tylenchida) и семейства Aphelenchoididae и Parasitaphelenchidae (отряд Aphelenchida) приурочено к Гондване, а последующее распространение привело к освоению ими лавразийской части Пангеи

5 Эволюции фитонематод свойственны четыре главные особенности

5 1 возрастание специализации к хозяевам (переход от эктопаразитизма к эндопаразитизму на растениях и насекомых, от временного паразитизма к стационарному, и т д), произошедшее независимо в различных филетических линиях,

5 2 неравномерность эволюции топической и трофической связей с растением-хозяином у корневых немагод,

5 3 происхождение нематод надземных частей растений от нематод-микофагов, освоение ими внутренних тканей хозяина, минуя экгопаразитизм, и активное включение в их жизненный цикл наиболее позднего компонента - насекомых-переносчиков,

5 4 возрастание роли растения-хозяина и переносчика как факторов макроэводюции, а также факторов видообразования и формирования родов фитонематод Ведущими факторами видообразования в крупных родах у примитивных нематод сем Pratylenchidae являлись почвенно-климатические условия и разрыв ареалов, у высоко специализированных фитонематод отр Tylenchida - растения-хозяева, у высших нематод отряда Aphelenchida - насекомые-переносчики

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ

Материалы диссертации доложены на следующих научных конференциях

Международные симпозиумы российских нематодологов (1995, 1999 - Санкт-Петербург, Зоологический институт РАН, 1997, 2001 - Москва, МГУ, 2005 - Москва, Институт паразитологии РАН, 2003 - Владивосток, Международные Симпозиумы по компьютерным технологиям в биоразнообразии (1999, 2001, 2003 - Санкт-Петербург, Зоологический институт РАН), Первая общегерманская нематодологическая конференция (Штутгарт, 1991), Международные симпозиумы Европейского общества нематодологов (1994 - Гент, Бельгия, 1996 - Франция, 1998 - Данди, Англия), Ежегодная конференция Американского Общества нематодологов (1998, Сент-Луис), Международный симпозиум Скандинавского Общества паразитологов (Стокгольм, 2001), Конференции Общества нематодологов КНР (1997 - Гуанчжоу, 2005 - Нанкин), Международный конгресс по компьютерным методам в биоразнообразии (2003, Претория, ЮАР), Съезд Паразитологического общества при РАН (Петрозаводск, 2003), Международный симпозиум Скандинавско-Балтийского Общества паразитологов (Вильнюс, 2005), Международный симпозиум «Внлт сосны и сосновая стволовая нематода как угроза лесам мира» (2006, Лиссабон, Португалия), 39 Чтения акад Е Н Павловского (2008) и др

ПУБЛИКАЦИИ

По теме диссертации опубликовано 70 научных работ

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ

Диссертация изложена на 778 с (основной текст на 300 с машинописного текста), состоит из введения, 12 глав, выводов, приложения, списка цитированной литературы, включающего 960 источников, из них 164 на русском языке Работа иллюстрирована 278 рисунками и фотографиями, а также 47 таблицами

БЛАГОДАРНОСТИ

Диссертант благодарит всех коллег н коллекционные центры, предоставившие материалы для обработки, научного консультанта О Н Пугачева и коллег Э Л Кралля, С Я Цалолихина, Ю С Балашова, И М Кержнера, В А Кривохатского и А В Бонкова за обсуждение теоретических вопросов, специалистов по компьютерным технологиям М Б Дианова и А Л Лобанова, специалистов по молекулярно-генетическим методам Л Русина и Л Ваенберге за методические советы, а также Зоологический институт РАН за технические возможности и уникальную творческую атмосферу

КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ ПО МОРФОЛОГИИ НЕМАТОД ОТРЯДОВ ТУЬЕЫСНША И

АРНЕЬЕМСНША

Подробное описание морфологических структур и их функций дано в каждой главе, посвященной морфологии и систематике отдельных групп нематод На рис 1 представлены основные элементы морфологии представителей отрядов Ту1епсЫс1а (на примере видов сем Рга1у1епс1пс1ае) я АрЬе1епсЫс1а (на примере видов родов ЬттарЬе!епсИич и ВигзарЬекпсИт)

Рис. 1. Морфология фитонематод отрядов Tylenchida (А-И) и Aphelenchida (К-Н) (ориг.).

А-3, K-J1 — самка; И,М,Н — самец : А — общий вид Pratylenchus crenatus (отделы тела нематод-пратиленхид), Б — передняя часть тела P. crenatus, вид сбоку, В - то же, вид с брюшной стороны, Г — латеральные каналы в теле Pratylenchoides magnicauda, Д — поперечный срез в центральной части тела Pratylenchus crenatus, Е — участок тела Pratylenchoides crenïcauda с дейридом (пунктиром показано местоположение метакорпального бульбуса глотки, нервного кольца, гемизонида и выделительной поры), Ж

— внутреннее строение хвоста Pratylenchus crenatus, 3 — внешняя морфология хвоста P. crenatus, И — половая система самца, К - вульварная область самки Laimaphelenchus penardi, Л - хвост самки L. penardi, M

— хвост самца Bunaphelenchus glochis, вид сбоку, H - то же, вид с брюшной стороны, амп — ампула протока дорсальной железы глотки, амфн - амфидальный нерв, ан — анус, бп — боковое поле, бук — бурсальные крылья, ваг — вагина, вк — клапан выделительной поры, вп — выделительная пора, впап - вульварные папиллы, всго — внутренний скелет губной области, вул — вульва, гкк — глоточно-кишечный клапан, гмд

— гемизонид, гмн — гемизонион, гон — гонада, гст - головки стилета: гх — гиподермальная хорда, дей — дейрид, жч — железистая часть глотки, змм — задний мешок матки, ист — истмус, кауд — каудалид, киш — кишечник, кл — клоака, кут — кутикула, лк — латеральные каналы, мкб — метакорпальный бульбус, мкв -мышечное кольцо вагины, мс — мышечный сектор, мст — мышцы-протракторы стилета, нк — нервное кольцо, нет — направляющая оболочка стилета, пап - папиллы, пмм — передний мешок матки, про — прокорпус, рек — ректум, скж — скорлуповая железа (крустаформерия), см — семенник, емп —семенной пузырек, сп — семяпровод, спик — егшкулы, ста—сперматека, cm — стилет, ТГО — трофико-генитальный отдел тела, ТСО — трофико-сенсорный отдел тела, ф — фазмид, хв — хвост, цеф — цефалид, яв — яйцевод, ядэ>с — ядро дорсальной железы глотки, ясж — ядро субвентральной железы глотки.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

В качестве материала использованы многолетние сборы автора в различных

регионах России, бывшего СССР и зарубежные сборы в странах Европы, Африки, Северной Америки, КНР Сборы для исследования переданы также многими коллегами автора Э Л Краллем, Т С Ивановой, С Я Цалолихиным, И Я Элиава, М МакКлуром, А С Ерошенко, О 3 Метлицким, О А Кулиничем, П Виейра, М Мота, Б Жао, К Гао, Д Гу, X Брааш, М Мунсом, Э Ван Ден Берг, А Сварт, С Бестромом, Д Брауном, М П Андреевым и др Материалы в виде постоянных препаратов и фиксаций хранятся в Государственной коллекции нематод Зоологическою института РАН (лаборатория паразитических червей) Кроме Государственного коллекционного фонда ЗИН РАН, автор использовал также материалы следующих мировых коллекций Института паразитологии РАН (Москва), Института зоологии и паразитологии имени Е Н Павловского (Таджикистан), Института зоологии и ботаники (Эстония), Биолого-почвснного института (Владивосток), Института садоводства нечерноземной полосы (Москва), Коллекцию нематод Австралии и Новой Зеландии, Национальную Германскую коллекцию нематод, Коллекцию нематод Лаборатории червей Музея естественной истории (Париж), Коллекцию нематод университета Гента (Бельгия), Коллекцию нематод университета штата Аризоны (Туксон, США), Коллекцию нематод Шведского Музея естественной истории, Коллекцию нематод Сельскохозяйственного университета Вагенингена (Нидерланды), Коллекцию нематод университета Эворы (Португалия), и др

Автор использовал как общепринятые методики сбора, экстракции, культивирования, фиксации и изготовления постоянных коллекционных препаратов нематод, так и предложил следующие новые методы 1) создания сухих коллекций ангидробиотических нематод (Отчет ЗИН РАН за 2006), 2) изготовления окрашенных орсеином препаратов нематод (Рысс, 1988), 3) экспресс-метод фиксации и изготовления препаратов, при котором весь комплекс процедур от живой нематоды до качественного постоянного коллекционного препарата занимает полтора часа (ЯуБЭ, 2003)

Для детального изучения внешней морфологии использовался метод электронной СКАН микроскопии (Яузз, ВбэНот, 1995), для анализа строения глотки тиленхид использовались тотальные препараты (окрашенные орсеином и бесцветные), а также срезы бритвой погруженных в глицерин-желатин нематод по стандартной методике и гистологические срезы

Выбор и анализ признаков осуществлены с помощью обычных таксономических приемов исследование препаратов близких видов, составление списков признаков из

описаний, отношений (дифференциальных диагнозов) и ключей Для разделения количественных непрерывных признаков (измерений, пропорций) на дискретные состояния (квантизация) предложен новый графический метод поиска границ состояний выявлением разрывов между плотными группами точек видовых диапазонов признака

Разработка ключей для отдельных таксонов произведена как обычными методами, так и с помощью компьютерных технологий использованы программы P1CKEY ver 5-8 (Дианов и Лобанов, 1994-2003 Зоологический институт РАН), LUCID 1 1 (1999, CSIRO, Австралия), MS Access 2003 Впервые разработаны компьютерные диалоговые многовходовые политомические ключи для фитопатогенных нематод, оперирующие изображениями признаков С их помощью можно быстро проводить идентификацию видов, определять относительные диагностические значения признаков по Панкхурсту (выделение диагностических групп таксонов) и по Линнею (выделение отдельных видов по уникальным признакам), а также делать выборки комбинаций признаков для проверки гипотез о связи морфологических признаков с неморфологическими особенностями распространения, биологии и экологии различных видов, что важно для выделения групп видов Указанный выше авторский метод квантизации состояний количественных признаков позволил исключить ошибки автоматического определения относительных весов количественных признаков и повысить эффективность идентификации

Оригинальной авторской модификацией компьютерных ключей был ввод разнообразных параметров местообитаний видов, позволяющий превратить ключи в эколого-морфологические поисковые системы по фитопатогенным нематодам Системы дают возможность генерирования полных карточек-сводок по синонимике, морфологии, распространению, биологии и мерам контроля для каждого вида нематод, библиографических списков по виду и роду в целом, распечатки стандартизированной серии иллюстраций (самцы, самки, личинки, СКАН фотографии, симптомы патогенное™, переносчики, молекулярные и ферментные паттерны) Эти оригинальные разработки использованы также как обучающие системы на курсах для специалистов по фитокарантину

Диссертантом разработаны следующие компьютерные ключи в системе PICKey -для родов Bursaphelenchus (78 видов), Lmmaphelenchus (21 вид), Aphclenchoidei (147 видов), Hmchmcmniella (28 видов), Pratylenchus (49 видов), Radopholus (25 видов) и Pratylenchoides (28 видов) (вышеперечисленные ключи включают все виды мировои фауны соответствующих родов), для европейских видов Meloidogyne (14 видов), для широкораспространенных видов цистообразующих нематод сем Heterodendae (10 видов), в системе LUCID графический политомический ключ к наиболее

широкораспространенным родам фитопатогенных нематод (15 родов), в MS ACCESS ключ к роду Radopholus (25 видов)

Дендрограммы. Для построения дендрограмм отношений таксонов нематод по морфологическим признакам использованы два способа UPGMA и парсимония Первый прием оказался очень полезен при выделении кластеров видов нематод, хорошо отличающихся по группам диагностических признаков сложных морфологических структур копулятивного аппарата, структур глотки, сложных придатков хвоста Выделенные кластеры затем были верифицированы по независимому блоку биологических данных (семействам растений-хозяев и насекомых-переносчиков, почвенно-климатическим параметрам местообитаний, ареалам распространения) Однако для родов Pratylenchus и Radopholus сложность морфологических признаков и постоянство их комбинаций оказались недостаточными для выделения четких диагностических кластеров Прежде всего это было обусловлено простотой и однообразием копулятивного аппарата Для построения дендрограмм отношений видов внутри этих родов использован принцип парсимонии Для парсимонийных древ прослежены общие тенденции морфологических изменений, и выделены признаки, продвинутые состояния которых обнаруживаются у наибольшего числа видов Для выявления таких признаков использованы графики, на которых по оси ординат представлено число видов, по оси абсцисс - номер состояния признака в ряду морфологических преобразований, поляризованном от состояний, свойственных внешним и наиболее примитивным таксонам Все признаки, использованные для построения дендрограмм, были полиморфными, т е включали от 2 до 9 состояний Для построения дендрограмм использована программа PAUP v 04Ы0 (Swofford, 2003)

Для анализа эволюции нематод и особенностей распространения и отношений с растениями хозяевами, наряду с классическими методами сравнительной морфологии, был использован метод паразитолога Брукса (Brooks, D R, 1990, Brooks & McLennan, 2001, Brooks, & Van Veller, 2003), в предложенной диссертантом модификации В своих матрицах и дендрограммах Брукс и его последователи опираются на хорошо обоснованные филогенетические схемы таксонов растений и животных Ветви дендрограмм филогенетического древа исследуемого таксона служат полями для матриц регионов и таксонов хозяев, по матрицам строятся дендрограммы расселения видов паразитических организмов В настоящей работе матрицы растений и крупных регионов построены не на филогенетических ветвях нематод, а на группах видов, выделенных по мало изменчивым сложным признакам До построения детальной филогенетической модели видов исследованных родов возможно применение подхода Брукса только в такой

модификации Точность исторической интерпретации меняется нельзя делать выводы по истории расселения и изменения специфичности каждого вида, но можно успешно проследить основные тенденции расселения и изменения круга хозяев рода в целом

Методики молекулярной биологии для рестрикционного анализа (RFLP) ITS области (включающей ITS-1 и 1TS-2, рис 11) рибосомалыгои ДНК немаюд и для выявления сиквенсов этой области, обработки данных, методы и приемы компьютерных технологии для целей идентификации видов изложены в специальных разделах Приложений

В каждой из глав диссертации подробно изложены частные методы и приемы исследований, а также особенности их применения для рассматриваемых таксонов

ГЛАВА 2. ОТРЯД TYLENCHIDA: КЛАССИФИКАЦИЯ, МОРФОЛОГИЯ И ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ

Даны модифицированные диагнозы отряда и его семейств, ключ к последним В

результате анализа различных точек зрения предложена оригинальная классификация отряда тиленхид Даны определительные таблицы и диагнозы основных подотрядов и надсемейств, а также семейств, чьи объемы подверглись пересмотру Это сделано на основании нового подхода, заключающегося в последовательном анализе внутри отряда Tylenchida гомологии важнейших для таксономии всего типа Nematoda структур Наиболее важные для таксономии нематод структуры амфид, фазмид, дейрид, боковое поле, околоротовой комплекс сенсилл - расположены на боковых лучах тела или вблизи от них Их предлагается рассматривать как единую сложную структуру и присвоить ей название «латеральный комплекс» Другие классификации Tylenchida (Geraert et al, 19871989, Siddiqi, 1986, 2000) базируются на строении глотки, стилета и половой системы самок

К латеральному комплексу Tylenchida относится и бурса самцов, которая может быть бесфазмидиальной (на хвосте отсутствуют фазмиды), предфазмидиальной (бурсальные крылья расположены перед фазмидами) и фазмидиальной (фазмиды расположены на бурсальных крыльях в виде бурсальных ребер, бурса охватывает хвост) Сравнительный анализ латеральных комплексов тиленхид, позволил разработать оригинальную классификацию отряда и концепцию его филогении (рис 2)

Предлагаемая система отряда тиленхид близка к классификациям Сиддики (Siddiqi, 1986, 2000), построенной по другим признакам, однако имеет ряд существенных отличий в понимании объемов макротаксонов, филогенетических отношений, анцестральных форм и направлений эволюции Ниже рассмотрены лишь главные изменения классификации отряда до уровня семейств Отряд рассматривается в составе 5 подотрядов Tylenchma, Hoplolaimma, Cnconematma, Anguinma, Hexatylina. При этом наиболее примитивным

нздотр RHABDIDATA надотр SPIRURATA

предок отр Tylenchida отр Cephalobida отр Panagralaimida

предок надотр TYLENCHATA i>предок подкл SECERNENTEA

Рис 2 Первичные латеральные комплексы нематод отряда Tylenchida, с указанием подотрядов, а также важных для понимания эволюции семейств и родов, в основании рисунка показаны филогенетические отношения тиленхид с таксонами подкласса Secementea

подотрядом я считаю подотряд Hoplolaimina, поскольку его представители сохранили наибольшее число гомологнй латерального комплекса, свойственного внешним группам, т е другим отрядам Secementea наличие дейридов, фазмидов, полного набора головных и лабиальных рецепторов, щелевидных вентрально изогнутых амфидов, расположенных в основании головной области у примитивных форм (сем Psilenchidae)

Сидцики же рассматривает в качестве примитивного подотряд Hexatylina, вторично упрощенную высокоспециализированную группу паразитов насекомых и растений, по признаку отсутствия медиального бульбуса (метакорпуса) Однако редукция метакорпуса явно вторичный признак, и морфологический ряд его редукции можно проследить в пределах выделенного мной из Hexatylina подотряда Anguimna n suborder Anguimna

близки одновременно к подотрядам Неха1у1та (по наличию лабиальных дорсо-сублатеральных поровидно-овальных апертур амфидов, мицетофагии, глоточно-кишечному клапапу, состоящему из двух передних клеток среднего кишечника, а не из трех задних клеток глотки, как у НорЫашнпа, СпсопетаЬпа, Ту1епсЬта), и к Ту1епсЬта (по наличию метакорпуса в виде медиального бульбуса, парафазмидов в средней части тела дорсально от бокового поля, отсутствию эндопаразитизма в гемолимфе членистоногих, столь типичного для гексатилин) Эти три подотряда (Ту!епсЬща, Алушта, Неха1у1та) представляют собой филогенетическую ветвь, рано обособившуюся от общего с подотрядом НорЫашнпа предка (рис 2)

Подотряд СпсопетаПпа также близок к родоначальнику монодельфной ветви Ту1епс{ипа-Ап£шшпа-Неха1у1та, однако он обособился от общего с Ту1епсЬта предка ранее двух остальных подотрядов Каждый из перечисленных подотрядов обладает синапоморфиями, отличающими его от родоначальников - гопдолаймино-образных предков В пределах гоплолаймин, как и Сидцики, я рассматриваю два надсемейства -НорЫаппокЗеа и ОоЬсЬоёого^еа, однако в других объемах групп и в другом понимании филогенетических отношений и направлений эволюции Наиболее примитивное надсемейство ОоЬсЬос1огои1еа включает лишь три семейства примитивное семейство Рз11епс1пс1ае, объединяющее три самых примитивных рода отряда ТукпсМа А1е1у1епски$, Р$г1епсЬих, Ап1агс1епскш, а также сем Оо11сЬос1огк1ае и Меюсктёае Более продвинутое надсемейство Нор1о1антю1£1еа отличается от ВоЬсЬос1ого1с1еа наличием синапоморфий фазмидиальной бурсы самцов, охватывающей хвост и боковым полем личинок и самок, достигающим гиалиновой зоны хвоста (у Оо1]сЬос1ого)с1еа бурса безфазмидяальяая, фазмиды расположены позади нее, боковое поле у личинок и самок не достигает гиалиновой зоны хвоста) В примитивном надсемействе ОоЬсЬобогокЗеа наиболее примитивен род А1еу!епсИих В продвинутом надсемействе Нор1о1ащю1с1еа наиболее примитивными являются роды РгМукпсИоиЗе.ч (сем Рга(у1епсЫс1ае) и АтрЬтегЬтш (сем Ве1опо1аишс1ае) по наличию дейрида, примитивных спикул самцов и по наиболее полному по составу латерального комплекса

Понятие латерального комплекса с привлечением сравнительных данных по строению стомы, глотки и ануса позволяет рассмотреть и взаимоотношения двух отрядов Ту1епсЬк1а и АрЬе1епсЫс1а Наиболее примитивным среди афеленхид (сохранившим наибольшее число плезиоморфных признаков, те свойственных и внешним группам) является надсемейство АрЬе1епсЬо;<Эеа Афсленхоидеи сохранили дейриды, распложенные на боковых полях в шейной области тела, а также фазмиды, однако последние расположены на терминусе хвоста Среди Ту1епсЬ1с1а фазмиды имеются только у нематод

подотр НорЫатппа, причем они обычно расположены на хвосте (кроме явно вторичного расположения фазмидов в центральной части тела у некоторых нематод сем Нор1о1ашис1ае) Поскольку у внешних групп (например, у нематод отрядов АэсапЛск и врп-иг^а) фазмиды, как и у Нор1о1а1тта, расположены на боковых полях в хвостовой части тела, их расположение на терминусе у афеленхоидей явно вторично У остальных афеленхид (надсем АрЬе1епс110кЗо1с1еа) фазмиды редуцированы Боковые поля АрЬекпсЬонЗеа также вторично изменены и содержат большое число валиков У самцов АрЬе1епсЬс1а имеются каудальные папиллы, если имеется охватывающая хвост бурса, то папиллы расположены в виде серии парных бурсальных ребер, если бурса маленькая терминальная хвостовая, то папиллы расположены между отверстием клоаки и бурсой У самцов подотряда НорЫашнпа (Ту1епсЪс5а) каудалыше папиллы отсутствуют (хотя имеются парные хвостовые фазмиды), бурса всегда имеется, но она может быть аданальной (в этом случае фазмиды расположены на хвосте позади бурсы - надсем Во11сЬос1огои1еа) или охватывающей кончик хвоста - в этом случае фазмиды расположены на крыльях бурсы в виде пары фазмидиальных ребер (надсем Нор1о1шток1еа) У Ар11е1епсЬк1а амфиды всегда торовидные латерально-субдорсальные, расположены в губной области, головные папиллы вынесены кпереди, располагаясь в один круг с губными папиллами У Ту1епсЬк1а расположение и форма амфидов и другие головные рецепторы более разнообразны по форме и расположению амфиды латеральные или латерально-субдорсальные, щелевидные или поровидные, в основании юловной области или в губной области, 4 головные папиллы (маркеры границы головной области) варьируют по положению от уровня базальной пластинки внутреннего скслета головы до первого губного кольца, соединяясь с вторым крутом губных папилл Паттерн головных рецепторов, схожий с афеленхидами, среди тиленхид встречается у подотрядов Ашшшпа и НехаГуИпа Другие отличительные свойства АрЬе1епс1ис!а мощный метакорпус в виде бульбуса, в который открывается проток дорсальной железы глотки непосредственно кпереди от кутикулярного клапана (у тиленхид медиальный бульбус развит слабее, проток дорсальной железы вынесен кпереди и открывается у основания стомы, преобразованной в стилет - стоматостиль), телорабдионы исходной стомы отр 01р^а81еш1а (надотр ЮмЬсЬсЫа) гомологичны всему стилету афеленхид и лишь головкам стилета тиленхид, конус и рукоятка последнего гомологична мегарабдионам стомы диплогастерид, анус афеленхид поперечный щелевидный, а у тиленхид поровидный, округлый, у самцов афеленхид широкая плоская головка спикулы сидит на очень короткой рукоятке, тогда как у тиленхид округлая головка спикулы сидит на длинной рукоятке Исходя из строения латерального комплекса, афеленхиды более специализированы и, несомненно, являются

более молодым отрядом сецернентов, также произошедшим от О1рк^а81егк1а-подобного предка Однако предок афеленхид сочетал хищничество с питанием за счет прокалывания мицелия в очагах надпочвенного сапробиотического разложения, тогда как тиленхиды исходно почвообитатели, перешедшие первоначально к питанию водорослями и корневыми волосками высших растений вне очагов грибного разложения Гоплолайминная ветвь тиленхид является наиболее древней, она продолжила линию специализации к корневому паразитизму в исходной для отряда группе биотопов, а лини Ту1епсЫпа-Ап£шпта-Неха1у1та от питания водорослями и примитивного корневого паразитизма перешла к микофагии и паразитизму на надземных частях растений, а также к включению в жизненный цикл насекомых в качестве переносчиков и хозяев От мало специализированных почвенных Ту1епсЫпа, до возникновения микотрофной ветви ангвинин и гсксатилин, ответвились почвенные нематоды отряда Спсопешаипа (рис 2)

ГЛАВА 3. КЛАССИФИКАЦИЯ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ СЕМ РЯАТУЬЕМСНШАЕ

Происхождение сем РшукпсМае Для анализа происхождения семейства

использована сравнительная морфология передней части латерального комплекса - губной области Преобразования строения губной области Нор1о1аипоиЗеа являются следствием преобразований грызущей диплогастероидной стомы в колющий стилет - стоматостиль Исходное число рецепторов у Ту1епсЫс1а равно 16 6 внутренних губных папилл, 4 внешние губные папиллы, 4 головные папиллы и два латеральных амфида Внешние губные папиллы и головные папиллы (если имеются) слиты в 4 пары из 2 папилл каждая

Примитивный тип строения губной области класса Кета1ос)а претерпевает у нематод надсем Нор1о1шток1еа следующие изменения

1 Внутренний скелет губной области усиливается, становится массивным Параллельно усиливается функционально связанный с этим скелетом стоматостиль

2 Кольчатость кутикулы распространяется на губную область В результате часть губной области, расположенная на передней поверхности первого губного кольца, часто преобразуется главная инцизура в первом губном кольце не представляет уже собой замкнутую линию, а лишь 2 латеральных отрезка, отделяющих центральную зону губной области от ее латеральных секторов

3 Губная область подразделяется на дополнительные сектора за счет формирования добавочных инцизур, особенно часто этот процесс затрагивает переднюю поверхность первого губного кольца

4 За счет добавочной кольцевой инцизуры вокруг престомы часто формируется губной диск

5 Происходит обеднение губной области рецепторами губные папиллы у наиболее специализированных форм погружены в престому, головные рецепторы редуцированы — их нервы оканчиваются под кутикулой, не формируя внешних кутикулярных структур Амфиды становятся мелкими поровидными щелями Стационарный

Временный ^ эетотрофический

Временный эндотрофический Стационарный

Рга1у1епсЬок1ез Нор1оМи$

Ту)епсЬогЬупсЬтае

Временный октотрофичес^ии

МвгКгагае РагзгйуГепсЫпзе

Рис 3 Эволюция губной области пратиленхид и близких семейств нематод Указаны типы паразитарного питания, которые

эволюционировали параллельно в двух линиях развития надсем

Нор1о1а1то^еа

НорЫатйае и Не(его<1епс!ае

Эти преобразования губной области, вероятно, связаны со специализацией к паразитизму - происходит обеднение рецепторами и увеличение механической прочности губной области, образующей опору для стилета и его мышц

По строению губной области и другим признакам в надсем Нор1о1ашю1с1еа можно выделить две филогенетические линии PratyIenchldae-MeloldogynIdae и Ве1опо1а1т^ае-Hoplolalmldae-MeIoldodendae-Atalodeпdae-Heteгodeпdae (рис 3) Обе эти ветви произошли от предка, близкого к нематодам подсем Ту1епсЬогЬупсЬпае сем Ве1опо1аш1^ае

Две филогенетические линии надсем Нор1о1анпо^еа отличаются по тенденциям паразитарной специализации У высших нематод линии Рга1у1епсМае-Ме1о^о§уп^ае самки образуют галлы и являются эндотопами (среди пратиленхид нематоды родов ШсоЬЬю и АсЫузгеЦа, а также все виды сем Ме1ок^уп^ае) Тогда как вершины эволюции гоплолаймидно-гетеродеридной линии представлены таксонами, где самки не образуют галлов и являются эндотрофами, но эктотопами (Ио1у!епски!и^ среди Нор1о1аш1^ае и все MeloIdodendae-Atalodendae-Heterodeлdae)

Классификация сем Рга1у1епсЬ^ае Подробно изложены разные взгляды на систему пратиленхид и сделан вывод о важности двух групп таксономических признаков строения глотки и половой системы самок Затем предложена новая классификация семейства из 3 подсемейств КасоЬЬтас (самки - стационарные эндопаразиты корней растений с лимоновидным телом, формирующие галлы на корне), НтЬтапшеИшае (самки червеобразны, временные эндопаразиты корней высших водных растений, с гигантскими размерами 3-5 мм, специфическим строением несущего мукро хвоста, и глотки), Рга1у1епсЫпае (самки червеобразны, временные эндопаразиты корней растений

суши) Наиболее многочисленным по видовому составу и разнообразным по морфологии является подсемейство пратиленхин Для внутреннего подразделения подсемейства Pratylenchinae было предпринято сравнительно анатомическое исследование строения половой системы и глотки, а также изучено их постэмбрионалыюе развитие

Глотка Произведено сравнение вариантов строения глотки у разных родов пратиленхид с примитивной тиленхоидной глоткой (подотряд Tylenchina, подсемейства Tylenchorhynchmae и Merlmiinae сем Belonolaimidae подотряда Hoplolaimina) Был сделан вывод о том, что у пратиленхид, как и у других Hoplolaimoidea, в результате интенсификации функции желез глотки их объемы увеличиваются, кардиальный сфинктер между глоткой и средней кишкой редуцируется и возникает гетеротопия желез в узком теле нематоды, с формированием лопасти, лежащей на среднем кишечнике Этот процесс принимает разные направления, в результате чего лопасть может быть дорсальной (симметричный пищевод, глоточно-кишечный клапан между двумя исходно субвентральными железами, трибы Radopholmi и Zygradini) или вентросублатеральной (асимметричный пищевод, клапан между дорсальной и одной из субвентральных желез, триба Pratylenchini) В том случае, если глоточно-кишечный клапан в асимметричном пищеводе незначительно смещен кпереди, в латеральной проекции видны две лопасти желез более длинная дорсальная и короткая вентральная (триба Pratylenchoidmi) (рис 4)

Половая система В наиболее полном составе женская гонада пратиленхид представлена двумя одинаковыми ветвями, передней и задней, состоящими из яичника с оогониями, яйцевода, сфинктера сперматеки, самой сперматеки, матки, мешка матки Половая система самца состоит из одной ветви, на конце которой располагается семенник со сперматоцитами, за которыми следует семяпровод, открывающийся тонким кутикулярным каналом в клоаку со спикулами

Морфогенез глотки и женской половой системы Личинки всех стадий (возрастов), находящихся за пределами яйца (J2,J3,J4) и половозрелые особи обоих полов имеют одинаковое видоспецифичное взаиморасположение желез глотки и глоточно-кишечного клапана Эти данные были получены в результате исследования 6 видов рода Praiylmihui, а также видов других родов Pratylenchoides cremcauda, Р magmcauda, Zygotylenchw guevarai, Radopholus simihs, Nacobbus aberrans, Hirschmanmella gracilis, H oryzae

Те же виды были использованы для изучения морфогенеза половой системы Показано, что на ранних стадиях индивидуального развития половой зачаток прикреплен к стенке тела личинки в центре трофико-генитального отдела Пратиленхидам свойственно раннее определение проспективного значения клеток полового зачатка его терминальные клетки дают начало яичникам или семеннику, а соматические -

3-3

Рис. 4. Строение железистой части глотки пратиленхид (схема).

А, В, Д, Ж — общий вид задней части глотки в боковой проекции, Б, Г, Е, 3, И - поперечное сечение глотки вблизи от места соединения глотки со средней кишкой: А,Б - тиленхоидная глотка, В,Г- Яас/орЛоЛи, Ки</орИо1о1с1е5 и Нор1огу!и5, Д,Е - Рга!у1епсИт и Zygolylenchus, З.И.К - Ргау/епсИоШех и АргШу1чпс1юШеа. Уровни поперечных сечений показаны линиями со стрелками. 3-3 (3) и И-И (И) : поперечные сечения глотки, их уровни показаны на фиг. Ж линиями со стрелками, дж: дорсальная железа, киш: средний кишечник, кс. кардиальный сфинктер, гкк: глоточно-кишечный клапан, сеж: субвентральная железа, сгк: соединение глотки с кишечником, ядж: ядро дорсальной железы, ясж: ядро субвентральной железы.

структурным клеткам отделов половой трубки. На всех личиночных стадиях можно

отличить личинок самцов от личинок самок по строению и местоположению полового

зачатка и окружающих его клеток (будущих клеток преддверия вульвы или клеток зачатка

клоаки).

Рис. 5. Морфогенезы женской гонады и соотношение отделов тела у пратиленхид.

А-Д: схема морфогенезов женской гонады: А: исходный тип морфогенеза {Pratylenchoides crenicauda, Hirschmanniella gracilis), Б: Pratylenchus spp., В: P. scribneri. Стрелками показано перемещение герминативных клеток полового зачатка, Г: строение полового зачатка у личинок 2-го возраста: Д, Е: соответствие отделов тела у пратиленхид с парной (Д) и с непарной (Е) половой системой самок, гк - герминативная клетка.

У видов с парной половой системой самок развитие половой системы идет двумя ветвями от места прикрепления полового зачатка (т.е. от будущей вульвы). У видов с

непарной (монопродельфной) половой системой самок происходит недоразвитие отделов задней ветви половой трубки и заднего яичника одновременно со сдерживанием развития задней части трофико-генитального отдела - при этом место будущей вульвы смещается в постэмбриогенезе кзади (рис 5) Эти данные говорят в пользу того, что исходной доя семейства была парная (дидельфная) половая система самок Морфогенез половой системы самок различается у разных видов рода Рга1у1епс/тз Морфогенез самцов сходен как у разных видов, так и у исследованных представителей разных родов

Непарность гонады пратиленхид является результатом редукции ее задней ветви и относится к категории регрессивных признаков, рассматриваемых как плохие показатели родства Строение глотки - сложная пространственная структура, одинаковая у самок, самцов и личинок одного вида Поэтому классификация на основании строения глотки является наиболее оправданной и удобной, так как дает возможность производить классификацию по самкам, самцам и личинкам, тогда как по строению женской гонады можно классифицировать только половозрелых самок

На основании строения глотки и ряда других признаков подсемейство праги тснхин предлагается подразделить на четыре трибы Рга1у1епс1ши, Рга1у1епсЬо1Лш 1пЬ п, {ШорЬокт и Ху%гаЛт1 ЬтЬ п

В отдельном разделе (Приложение 2) дана классификация сем Рга1у1епсЬк1ае с диагнозами, синонимикой и ключами до уровня родов Для каждого рода (кроме родов, проанализированных в последующих главах) приведены списки видов с синонимами, а также дана история систематики каждого рода

Филогенетические отношения внутри сем РгаЫепсЫске Изучено распределение

примитивных признаков у разных родов семейства, и таким образом реконструирован

облик предка семейства, оказавшийся очень близким к современному роду Рга!у1епсЬо!с1е$ От этого предка достаточно рано ответвились линии, давшие начало подсем КасоЬЬтае (стационарным эндопаразитам с примитивным строением губной области, но с развитым губным диском) и ШгесЬтапшеШпае (нематодам водных растений с субтерминальной бурсой п примитивными спикулами самцов) В пределах подсемейства Рга1у1епсЫпае от примитивных Рга1у1епсЬоиЗш1 ответвились Рга1у1епс1ши (асимметричный тип строения глотки с вентральной лопастью желез), а также 7удгас11Ш и КаёорЬо1ш1 (две трибы с симметричным строением глотки и дорсальной лопастью ее желез) В пределах радофолиний, группы с сильным половым диморфизмом, наиболее примитивным является род Нор1о1у1ы5, у самцов которого сохранились дсйриды, а губная область и глотка самцов близки по степени развития к соответствующим отделам самок Строение губной области гоплотилюсов также близко к примитивному для семейства типу (рис 3) В разных, трибах пратиленхин параллельно и независимо происходила редукция задней ветви женской половой системы в парах родов, отличающихся лишь признаком парная / непарная половая система самок Рга1у1епсЪоШе5 - АргафСепсИоккз, %у%о(у1епски,>-Ргсйукпскш, К.ас1орко1и$-1(.ас1ор}1о1о^е$ Род стационарных эндопаразитов корней АсЫуягеПа в трибе Ла^рЬоЬш произошел от общего предка с родом Лас1ор1ю!ия (рис 6)

Особенности географического распространения Рассмотрено распространение видов семейства, обнаруженных автором в России и странах бывшего СССР, эти данные сравнивали со сведениями по распространению тех же видов в других странах Затем отдельно рассмотрены данные по распространению других видов каждого из родов семейства по литературным данным Ввиду широкого распространения пратиленхид в окультуренном ландшафте (в сельскохозяйственных растениях), для изучения распространения использованы картографические показатели гидротермических условий радиационный баланс Я (ккал/см2) и радиационный индекс сухости К/Ьг (отношение радиационного баланса К к количеству энергии, необходимой для испарения всей поступающей с осадками воды 1.г, где г — количество осадков, Ь — удельная энергия испарения) (Григорьев, Будыко, 1956, Будыко, 1977, Волобуев, 1974)

Для учета условий увлажнения и нагрева в горной местности и интразональных биотопах использованы сведения о типах почв (из публикаций находок и почвенных карт), высоте над уровнем моря, экологической группе растения-хозяина в отношении условий увлажнения (мезофит, гигрофит, ксерофит)

Выделены следующие эколого-географических группы для видов пратиленхид бывшего СССР, в зависимости от гидротермических условий их местообитаний (рис 7) 1 Виды, обитающие в почвах с недостаточным увлажнением

Рис. 7. Почвенно-климатические ареалы видов сем. Pratylenchidae. Пять эколого-географических фупп видов указаны над осью абсцисс (индекс сухости) цифрами в рамках 1 — виды почв недостаточного увлажнения; 2 - виды почв уравновешенного, умеренно недостаточного и умеренно избыточного увлажнения; 3 виды почв умеренно избыточного и избыточного увлажнения; 4 - виды почв постоянного грунтового увлажнения; 5 - виды фунтов водоемов и почв, подвергающихся временному затоплению.

1.1. Вид, обитающий в почвах бореального, суббореального и субтропического поясов: Pratylenchus neglectus.

1.2. Виды, обитающие в почвах субтропического и фонического поясов: P. alleni, Zygotylenchus guevurai.

2. Виды, обитающие в почвах с уравновешенным, умеренно недостаточным и умеренно избыточным увлажнением. Все эти виды обитают в почвах суббореального и субтропического поясов: Pratylenchus pseudopratensis, P. thornei, P. vulnus.

3. Виды, обитающие в почвах умеренно избыточного и избыточного увлажнения.

3.1. Виды, обитающие в почвах бореального и суббореального поясов: Р. emarginatus, P. estoniensis, P. fallax, P. flakkensis. P. penetrans, Pratylenchoides crenicauda, P. magnicauda, P. epacris.

3.2. Вид, обитающий в почвах бореального, суббореального и субтропического поясов: Pratylenchus crenatus.

3.3. Виды, обитающие в почвах субтропического и тропического поясов: P. coffeae, P. goodeyi. P. loosi. P. zeae.

3.4. Вид, обитающий в почвах тропического пояса: P. brachyurvs (обнаружен в растениях из ЮАР, переданных фигокарантинной инспекцией).

4. Виды, обитающие в почвах постоянного грунтового увлажнения. Все данные виды обитают в глинистых почвах.

4.1. Виды, обитающие в почвах пойм бореального и суббореального поясов: Р. kasari, Р. pratensis.

4 2 Вид, обитающий в почвах пойм субтропического и тропического поясов Р sudanensis

5 Виды, обитающие в грунтах водоемов и почвах, подвергающихся временному затоплению Все данные виды относятся к роду Hirschmanniella

5 1 Вид, обитающий в грунтах бореального, суббореального и субтропического поясов Н gracilis

5 2 Вид, обитающий в грунтах субтропического и тропического поясов Н oryzae Другим способом эколого-географического группирования служит разделение нематод на группы видов, приуроченных к общепринятым элементам ландшафта Земли

В зональных биотопах в есгественном ландшафте с характерными типами почв и растительности, были найдены 4 вида Р neglectus был обнаружен на сероземах и каштановых почвах в зоне сухих степей и ксерофитизировапных широколиственных лесов и кустарников (Таджикистан, восточная Грузия) Р allem и Z guexarai были обнаружены в условиях субтропической пустыни в южном Таджикистане Р ihornei был найден в черноземах в ковыльной степи Казахстана

В интразональных биотопах естественного ландшафта обнаружены следующие виды Hirschmanmella gracilis и Н oryzae в прибрежных грунтах водоемов, Р kasari, Р pratensis и Р sudanensis в аллювиальных почвах пойменных лугов, Р crenatus, Р estomemis, Р fallax, Pratylenchoides cremcauda в дерново-подзолистых почвах луговых участков в смешанном хвойно-лиственном лесу, Pratylenchoides cremcauda, Pratylenchus crenatus также в сходных условиях в горной местности

Остальные виды были обнаружены в интразональных биотопах, образованных в результате деятельности человека на сельскохозяйственных полях, в садах, на синантропных лугах

Виды пратиленхид, обнаруженные в биотопах естественного и культурного ландшафта, встречаются в этих двух типах ландшафта в сходных гидротермических условиях (Pratylenchus neglectus, Р thornei, Р crenatus, Р allem, Р sudanensis, Pratylenchoides cremcauda, Zygotylenchus guevarai, Nacobbus aberrans), сохраняя межвидовые различия по приуроченности к почвенно-климатическим условиям

Сделан вывод, что для видов семейства пратиленхид характерно различие в почвенно-климатических ареалах при ведущей роли различий в условиях увлажнения

Рассмотрены адатадии подсемейств пратиленхид к среде обитания Hirschmanmellinae к грунтам водоемов (увеличение размеров тела, специальные клетки Торна в гиподерме), Nacobbmae к аридным биотопам с коротким влажным периодом (переход к стационарному эндопаразитизму и увеличения числа синхронных яиц в

лимоновидном теле самки), Pratylenchmae к временному эндопаразитизму в корнях растений суши (укорочение тела с редукцией задней части трофико-генитального отдела и расположенной в ней задней ветви женской гонады)

Отдельные таксоны пратиленхид приурочены к разным почвепно-климатическим условиям Нематоды подсем Hirschmanmellinae обитшот в корнях водных растений, в грунтах водоемов и затопляемых водой почвах, Nacobbinae - в аридных биотопах, Pratylenchmae занимают широкий спектр почвенных условий суши Различия в приуроченности к почвенно-климатическим условиям местообитаний имеются и между отдельными видами пратилеюшд, это означает, что одним из главных факторов видообразования семейства пратиленхид было приспособление к различным почвенно-кчиматическим условиям среды

При повышении специализации к растениям-хозяевам в надсем Hoplolaimoidea происходила смена фактора дивергентной эволюции для отдельных семейств У низкоспециализированных гоплолаймоидей (сем Pratylenchidae) в качестве такого фактора выступает среда второго порядка для паразита - почва, а у высокоспециализированных (сем Heteroderidae) - среда первого порядка - растение-хозяин, что ведет к коэволюции гетеродерид и их хозяев

ГЛАВА 4. РОД PRATYLENCHUS (СЕМ. PRATYLENCHIDAE) СИСТЕМАТИКА И ОСОБЕННОСТИ ЭВОЛЮЦИИ

Род включает 49 видов, среди них ряд экономически важных фитопатогенных видов Pratylenihus coffeae, Р penetrans, Р thornei, Р zeae, Р goodeyi, Р brachyurus, Р bolivianus, Р neglectus Дай обзор таксономии и диагностических признаков в роде Pratylenchus Рассмотрена история систематики рода Составлен новый диагноз рода Дан современный список из 49 валидных видов рода с синонимами и подробными ссылками на литературные источники, а также списки не валидных и перенесенных в другие семейства видов Дан традиционный текстовой ключ для идентификации видов рода

Проанализированы межвидовая изменчивость и тенденции изменений признаков в эволюции рода Pratylenchus Составлены трансформационные серии 26 важнейших полиморфных морфологических признаков и матрица признаков видов рода Разработан современный стандарт таксономического описания видов рода Pratylenchus Разработан табличный (многовходовый политомический) ключ для всех видов рода, представляющий собой матрицу видов и их признаков Ввиду бедности признаков, но очевидной эволюционной интерпретации преобразований рядов состояний в каждом признаке, матрица может быть использована также для изучения филогенетических отношений видов рода На основе матрицы в программе PAUP v 04Ы0 генерированы 2051

максимально экономных древ и из них составлено консенсусное древо Описаны основные синапоморфии кластеров древа и выделены 13 групп видов (в скобках указано число видов каждой группы) 1 pratemis-coffeae ' (7), 'alleni'(2), 'crenalus' (3), 'subranjam' (2), 'flakkensis ' (2), 'penetrans ' (4), 'sefaensis ' (3), 'bolivianus ' (2), 'scribnen ' (4), 'delattrei ' (5), 'brachyurus ' (5), 'pinguicaudatus ' (3), 'vulnus ' (3) P coffeae и близкородственные виды, включая типовой вид рода Р pratemis (De Man) образуют группу видов 'pratensis-coffeae', что исключает существование отдельной группы видов 'coffeae', как считалось ранее Для выявления эволюционных тенденций видов рода применен новый графический метод для каждого состояния признака в морфологическом ряду определено число видов, этим состоянием обладающих, эти данные представлены в виде диаграммы Из диаграммы сделан вывод, что большинству видов рода свойственно наличие продвинутых состояний 9 из 26 важнейших эволюционных признаков Поскольку ряды этих 9 признаков представляют собой морфологические адаптации к временному обитанию в тканях растений, сделан вывод о специализации к временному эндопаразитизму, как о ведущем факторе дивергенции, а также биологического прогресса в роде Pratylenchus Прослеживание изменений этих признаков по коисенсусному древу филогенетических огношений показывает, что эти адаптации формировались параллельно в разных филетических линиях

В системе PICKEY построен компьютерный политомический ключ для видов рода, управляемый образами признаков, и подробно описана работа пользователя ключа

Рестрикционный молекулярно-генетнческнй анализ ITS областей рибосомальной ДНК (рис 11, ферменты Cfol, Ddel, HmdIII, Hpall, и PstI ) дал возможность различить 18 исследованных видов рода Pratylenchus по комбинации по крайней мере двух паттернов рестрикционных энзимов Результаты анализа подробно изложены в Приложении 6

ГЛАВА 5 РОД RADOPHOLUS (СЕМ PRATYLENCHIDAE): СИСТЕМАТИКА И ОСОБЕННОСТИ ЭВОЛЮЦИИ

Род Radopholus имеет карантинное значение, поскольку его наиболее распространенный вид R similis (банановая нематода) включен в международный список А1 карантинных организмов В начале главы дан критический обзор истории систематики и концепций состава и диагноза рода, причем обоснована точка зрения, в соответствии с которой в переделах рода Radopholus рассматриваются только виды с дидельфной половой системой самок, тогда как монопродельфные виды отнесены к роду Radopholoides Отмечено, что тенденция к редукции задней ветви женской половой системы наблюдается также в парах родов Pratylenchoidei-Apratylenchoides и

Zygotylenchus - Pratylenchus, где критерий числа ветвей половой системы самок рассматривается как важный признак родового уровня

В результате изучения коллекций (Германия, Новая Зеландия, Австралия, Бельгия) и литературных источников сделана ревизия рода и представлен его новый дополненный диагноз и список 25 валидных видов с синонимами, причем экономически важный вид R similis рассматривается в составе двух подвидов R s sinuhs (не поражает цитрусовые) и R.S citrophilus (поражает Citrusaceae), которые можно отличить по тонким морфологическим деталям (указанным в ключе) Представлен список 23 морфологических полиморфных признаков, снабженный замечаниями о возможном адаптивном значении и направлениях эволюции в сериях состояний признаков На основании этих признаков составлены оригинальные табличный (многовходовый политомическии) и текстовой ключ для видов Radopholus На основании матрицы видов и их признаков в программе PAUP v 04Ы0 эвристическим поиском получены 9323 парсимонийных древа, из которых составлено консенсусное MJ древо Полученное древо содержит два кластера 'similis ' (с подкластерами 'similis' и 'сrenatus") и 'vacuus' (с подкластерами 'vacuus' и 'trilineatusО Выявлены синаломорфии для каждого кластера древа В качестве внешней группы был использован хорошо изученный автором (Рысс, 1981, 1988, Ryss, Sturhan, 1994) примитивный вид Prafylenchoides magnicauda В матрицу также включен представитель близкого специализированного рода Achlysiella mlliamsi В результате анализа распространения видов рода и филогенетических отношений видов на полученном консенсусном древе, сделаны выводы 1) Наибольшее видовое разнообразие рода Radopholus наблюдается в Австралазии, где произошло его интенсивное видообразование, происхождение рода связано с проникновением в Австралазяю, 2) виды Radopholus, имеющие происхождение и распространение за пределами Австралазии образуют монофилетическую группу (подкластер 'similis ' на древе), что означает, что исторически проникновение этой монофилетической группы за пределы Австралазии происходило только один раз Для исследования тенденций морфологической эволюции рода был использован новый графический метод для рядов состояний каждого признака определено число видов, которые обладают каждым из состояний признака, и эти данные представлены в виде диаграммы Показано, что для 7 признаков из 23 пики частот их состояний (число видов, обладающих данными состояниями) отчетливо смещены к наиболее продвинутым признакам Эти 7 признаков (серий состояний признаков) отражают процессы адаптации к миграциям внутри тканей корней растений миниатюризацию размеров тела и его отделов, удлинение глотки и ее желез, ответственных за фитотрофику, переход партеногенезу Исследование изменений

выявленных адаптивных признаков на консенсусном древе показывает, что сходные адаптации к временному эндопаразитизму формировались параллельно в разных филогенетических линиях в пределах рода

На основании табличного ключа в системе PICKEY построен компьютерный политомический ключ для видов рода, управляемый образами признаков и дающий выход на блок полной информации по морфологии, распространению и кругу растений-хозяев каждого вида (описание параметров ключа дано в Приложении 5) Кроме того, графический компьютерный ключ к видам рода был разработан также в системе MS Access

ГЛАВА 6 РОД PRATYLENCH01DES (СЕМ. PRATYLENCHIDAE)- СИСТЕМАТИКА И ОСОБЕННОСТИ ЭВОЛЮЦИИ

Сделан обзор истории систематики рода Дал новый диагноз рода Pratylenchoides (особое внимание уделено признакам, отграничивающим этот род от близких родов Amplimerlinius, Zygotylenchus, Radopholus) и список валидных видов с их синонимами Приведен перечень (классификатор) всех эффективных диагностических признаков видов, использованных ранее и вновь изученных Дан современный стандарт описания вида, пригодный для таксономических баз данных Даны табличные (многовходовые политомические) и текстовые ключи для всех видов рода Pratylenchoides рассматривается в составе 5 групп видов первая aremcola выделена по примитивному типу бурсы (аданальная), последующие группы magmcauda, cremtauda, ritteri, megalobatus по критерию расположения кардия по оси тела относительно желез глотки, обозначенные в соответствии с стадиями эволюции глотки от примитивной тиленхоидной (кардий задний) до продвинутой гоплолаймоидной (кардий передний) Приведены диагнозы групп и их видовой состав

На основании матрицы признаков произведена генерация дендрограммы общего сходства всех видов рода Pratylenchoides по всем признакам (UPGMA, distance, mean character difference, random, признаки ранжированы ordered) Учитывая, что программа PAUP придает равные веса всем признаками, включая более важные (определяющие прогностические группы видов), отдельно для каждой прогностической группы сгенерированы частные дендрограммы общего сходства по такому же алгоритму, что и большая дендрограмма, чтобы показать степень сходства внутри ограниченной группы филогенетически близких видов

На основании данных по находкам видов Pratylenchoides были составлена матрицы специфичности к растениям, географического распространения и приуроченности к почвенно-климатическим условиям Из матриц сгенерированы дендрограммы сходств

фаун (на уровне групп видов), на основе которых сделаны выводы о предполагаемом происхождении и эволюции рода

Эволюция рода шла от пойменных сообществ с заболоченными почвами и преобладанием двудольных растений травянистых сем 1лппасеае и древесных БаИсасеав и Веш1асеае к плакорным сообществам с уравновешенным увлажнением и преобладанием Роасеае, РаЬассае, Нохасеас и Ршасеас

Ведущим фактором адаптивной эволюции к почвенно-климатическим условиям был фактор увлажнения, но его значение постепенно снижалось с переходом на более продвинутые группы растений, адаптированных к сообществам с более сухим уравновешенным увлажнением

Группа зародилась на южном побережье Лавразии в кайнозое, затем после присоединения к последней Индостана и Аравийского полуострова и возникновения барьера в виде Гималаев распространилась двумя ветвями - северной в Западную Европу и Северную Америку, и южной - в Индо-Малайю, Западную Азию и север Африки Остатки древних групп видов сохранились в Южной Европе и Восточной Азии В Северной Америке род дал происхождение дочернему роду Арга1у1епс1ю1с1е$, распространившемуся на юг Америки до Антарктиды, другая прогрессивная ветвь распространилась на север Америки до Аляски

Анализ рода ЛчИу/еисйсн^ез подтверждает выводы более общего значения 1) признаки строения мужского копулятивного аппарата и глотки являются важными для классификации надвидовых таксонов отряда Ту1епсЬк1а, от групп видов до уровня надсемейств, 2) ведущим фактором адаптивной эволюции временных (мигрирующих) эндопаразитических нематод растений к почвенно-климатическим условиям был фактор увлажнения

На основании табличного ключа в системе Р1СКЕУ построен компьютерный полигамический ключ, управляемый образами признаков и дающий выход на блок полной информации по синонимике, морфологии, распространению и кругу растений-хозяев и библиографии для каждого вида (описание параметров ключа дано в Приложении 5)

ГЛАВА 7. РОД НШСНМАттиА (СЕМ. РКАТУЬЕМСНГОАЕ). СИСТЕМАТИКА И ОСОБЕННОСТИ ЭВОЛЮЦИИ

Виды ШгвсИтаптеНа имеют практическое и карантинное значение как вредители корней сельскохозяйственных культур временно затопляемо! о земледелия, виды Н огугае и Н ьртхстмЫа включены в список карантинных организмов А1 Европейского союза. В главе представлен краткий очерк истории систематики рода Дан новый диагноз рода НтсктаптеПа и список из 28 валидных видов с их синонимами Приведен перечень

(классификатор) всех эффективных диагностических признаков видов (23), использованных ранее и вновь изученных, список детально иллюстрирован Дан современный стандарт описания вида, пригодный для таксономических баз данных Даны табличный (многовходовый политомический) и текстовой ключи для всех видов рода (первый снабжен подробными ссылками на иллюстрации признаков) Выделено четыре группы видов, предположительно имеющих прогностическое значение группа 'spimcaudala' без мукро, с прямым губернакулюмом, группа 'pompomensis' с губернакулюмом, у которого проксимальный конец обращен кзади, группа 'caudacrena' с мукро и вентральной зазубриной различной сложности на гладкой зоне терминуса, и группа 'gracilis' с одним простым мукро и прямым губернакулюмом

Составлена таблица данных по распространению групп видов в различных регионах Из нее произведена генерация дендрограммы фаун регионов (на уровне групп видов), использованная для выводов по происхождению н историческому распространению рода Гиршманниеллы - паразиты растений водных грунтов и затопляемых водой почв Ряд видов обитает только в морской воде (4 вида), значительной части свойственно обитание в водных растениях, растущих на границе морской и пресной воды - эстуариях рек, лагунах (13 видов) Некоторые виды являются опасными вредителями сельскохозяйственных культур, выращиваемых в цикле временно затопляемого земледелия риса Oryza saliva и сахарного тростника Saccharum officinarum Исходя из анализа данных находок (география, растения-хозяева), сделан вывод, что род сформировался в тропическом поясе в дельтах рек на границе морских водоемов после освоения этих биотопов высшими однодольными растениями

Вероятно, род Hirschmanmella возник на побережье единого южного палеоматерика Гондвана (девон, 405-350 млн лет) (рис 124) После слияния в карбоне южного палеоконтинента Гондваны с современной Лавразией в единую Пангею, род разделился на западную Центральноамериканскую и восточную (современную Индо-Малайскую) ветви Американская часть рода (группа 'spmicaudata') дала начало группам 'caudacrena' и 'pompomensis' Виды Индо-Малайской ветви (виды группы 'gracilis') проникли в Евразию и через побережье Евро-Американской части палеоконтинента Пангея распространились Европу и Северную Америку Из Индо-Малайского центра шло расселение видов Hirschmanmella в Австралазию (Я miticausa), вдоль побережья Индийского океана (Я oryzae), и в восточную Азию (Н ¡mamurí) Антропогенный перенос видов в связи с тропическим пойменным и ирригационным земледелием свойственен видам гиршманниелл, общим для Индо-Малайского и Центрально-Американского регионов (Я caudacrena, Я gracilis, Н oryzae)

На основании табличного ключа в системе Р1СКЕУ построен компьютерный политомический ключ, управляемый образами признаков и дающий выход на блок полной информации по морфологии, распространению и кругу растений-хозяев каждого вида (описание параметров ключа дано в Приложении 5)

ГЛАВА 8. ОТРЯД АРНЕ1ЛЖСНЮА КЛАССИФИКАЦИЯ, МОРФОЛОГИЯ И ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ

На основании анализа имеющихся в литературе систем и тщательного сбора всех используемых в этих системах признаков дана современная классификация отряда АрЬекпсЬёа, составлены списки наиболее эффективных признаков, на основании которых разработаны диагнозы, табличные политомические и текстовые ключи надсемеиств, семейств и родов отряда

Проведен детальный сравнительный анализ морфологии и биологических особенностей представителей отряда АрЬекпсМа На основании этого анализа построены схемы филогенетических отношений родов в каждом семействе, а также общая филогения надсемеиств и отряда в АрЬекпсЫёа в целом (рис 8) Произведен отбор признаков, имеющих филогенетическое значение

надсем. АрЬе1епсЬоШеа ДрЛе/елс/ю/сЛ'с/ае Бетипс/ае

РагаэНарИе/епсЫйае АсидиПигШае

ЕМарЬе1епсЫс1ае Еп1ар11е1епсЫ<1ас

га ■§

£ О

О -с

<тэ о

га с

а ,Ф

ш ■с а <1

Рис 8 Филогенетические отношения в отряде АрЬе1епс1нс1а на уровне примитивного надсем АрЬе1епсЬок)еа и семейств, входящих в надсем АрЬе1епс1юЛ|<ка Длина древа - 22, С1 - 0 95, Н1 ™ 0 05, Ш = 0 75

Используя филогенетические древа, проанализированы типы жизненных циклов АрЬе1епсЫс!а и их становление Предполагается, что исходно эти нематоды совмещали микофагию, фитофагию и отчасти хищничество Усложнение жизненных циклов шло по пути специализации к насекомому-переносчику, до превращения последнего в настоящего хозяина паразитической нематоды с циклом из двух хозяев (растения и насекомого) или к облигатному энтомопаразитизму (рис 9)

В эволюции жизненных циклов имелась тенденция к уменьшению размеров расселительной стадии происходило смещение функции расселения на более раннюю

Г*™™ /йг?** I ^м)яй»рувр«!ж-*н-*и>

Парюшмчааиа —

тмнн

Трансмиссионные /

Резистентны* —■ JJ2

личинки

Резистентные ~ личинки

Рис 9 Жизненные циклы нематод отряда АрЬе1епс)и(За. Модель эволюции (ориг) Л цикл надсем АрЬе1епсЬок1еа и и большинства родов сем АрЬекпсЬоиМае (надсем АрЬе\етЛок1ои1еа), Б-Г циклы надсем АрЬе|епс(юи1ок1еа Б цикл ВипарШепсЬт (сем Рага5]1арЬе]епс)ис1ае), СгурШрЪекпсИия (сем Е1яарЬе1епс111с1ае), Ту1арШепскич, НигтарИекпсИт и егарИекпскш (сем АрЬе1епсЬон1н1ас), В цикл РагаШарИекпАы (сем РагазИарЬекпсЫЛае) и ЗсИмопсИш (ссм АрЬекпскнсЫае), Г цикл большинства родов сем Ек1арЬс1елсЬ1дае, Д цикл сем Аси§иПил(1ае и ЕШарЬе1епсЬ^ае Цифрами показаны 2 пути специализации цикла 1- через дисперсионных энтомофильных личинок, 2- через дисперсионных энтомофильных неполовозрелых самок

личиночную стадию (первое направление специализации) и уменьшение размеров тела расселительных неполовозрелых самок и копулирующих с ними самцов (вплоть до карликовости последних с размещением самцов и неполовозрелых осемененных самок в матке половозрелой самки нематоды) (второе направление специализации)

Построена гипотетическая принципиальная схема специализации жизненных циклов отряда АрЬЫепсЫсЬ, на основании сравнения циклов в отдельных филогенетических линиях входящих в отряд семейств (рис 9)

Развитие отношений с симбионтами отряда АрЬе1епсШа шло из очагов грибного разложения органики в ассоциациях «нематода-грнб», с переходом нематод к временному эндопаразитизму в надземных частях растений, минуя эктопаразнгизм Исходно нематоды отряда АрЬе1епсЬк1а совмещали микофагию, фитофагию и отчасти хищничество Насекомые (детритофаги и опылители), включались в жизненный цикл как переносчики, последние постепенно превращались в настоящих хозяев паразитических нематод с циклом из двух хозяев (растения и насекомого), с последующим переходом афеленхид к облигатному энтомопаразитизму с вторичным гомоксенным циклом

Специализация жизненных циклов отряда АрЬе1епсЫс1а к насекомому-переносчику, в соответствий с предложенной в работе моделью, осуществлялась в двух направлениях

В первом направлении устойчивые к неблагоприятным воздействиям окружающей среды специализированные резистентные личинки, свойственные уже примитивным представителям отряда, становились сначала дисперсионными, а затем паразитическими личинками насекомых. Во втором направлении дисперсионную функцию брали на себя оплодотворенные, но неполовозрелые (не яйцепродуцируюшие) самки. Оба этих направления специализации цикла возникали независимо в разных филогенетических линиях АрЬе1епсЫёа. В каждом из направлений в различных семействах формировались как высокоспециализированные эктопаразиты, так и эндопаразиты насекомых.

Предложена концепция географического происхождения и расселения отряда АрИе1епсЫс1а (рис. 10). Происхождение надсемейства Ар11е1епс1ю1с1о1<1еа и в целом отряда АрЬе1епсЬИа наиболее вероятно связано с восточными районами бывшей Гондваны (Индии. Индо-Малайи, Австралии, Антарктики), предположительно в девоне. При соединении Гондваны и Лавразии афеленхиды распространились по лавразийской части Пангеи в карбоне. Эндемизм продвинутых эктопаразитических АсидиИепёае указывает на вторичный очаг видообразования в Карибском регионе. Успеху продвижения Ар11е1епсЫс1а в холодные области Голарктики способствовало приобретение этими нематодами способности к ангидробиозу. Другим важным фактором была специализация дисперсионной фазы жизненного цикла нематод к расселению насекомыми.

Рис. 10. Историческая биогеография отряда АрЬе!епсЫс1а (реконструкция по фаунистическим данным).

А: девон (405-350 млн. лет); Б: карбон (350-285 млн. лет). Круг показывает предполагаемую область происхождения отряда АрЬе1епсЬИа на участке Гондваны, находящемся на стыке Индостана, Австралии и Антарктики. Стрелки на фигуре Б указывают пути исторической миграции групп видов рода и перемещения Индостана. Эллипс указывает вторичный очаг видообразования в Карибском регионе. Глобальные палеогеографические схемы материков по: Ушаков, Ясаманов (1984).

285

1 еэ

5 ее

283

Рис. 11. Участок генома рибосомальной ДНК. Исследованная область в рамке.

i- Ulmephetenchi»penanfl 1 '|-,м-1 - LBimaphefenchia pemrdt 2 — Uimapteienchu» moro ■■- ■■ - Lalmaphetenchus sp n.

■—.■.■—■ Aphelenchoides saprcpftitos Aphetenchoides grammis Aphetenchoides sp Aphelenchwdes daubcheensis

- Apheíencticjdes duhrtus " ■ Aphetenchwies epttomucronatus .fyhelenchcides composticola

— Aphetenchus avenae — Pratylenchua neglectus Príty!#nchus thorn®) TylenchcAynchus cylmdncaudatus

}

внешние группы

Рис 12 Консенсусное древо ML для 50% majority-rule (100 повторностей) Филограмма Лучшее древо, по критерию теста Кишино-Хасегава (- Ln likelihood = 11749 97525) Указаны значения бутстрапов (100 повторностей, сгенерированы с использованием GTR параметров, вычисленных для лучшего древа)

Исследование филогении нематод отряда Aphelenchida на основании структуры ITS области ядерной рибосомальной ДНК (рис 11, 12) показало хорошее соответствие с традиционной классификацией по морфологическим признакам Древо максимального подобия ML является наилучшим по результатам специальных тестов молекулярных статистических моделей (теста Кишино-Хасегава для критерия оптимальности MP и теста Темплтона для критерия оптимальности MP), по сравнению с древами максимальной парсимонии и ближнего соседа Наиболее примитивным видом среди исследованных представителей отряда Aphelenchida был Aphelenchus avenae Виды рода Laimaphelenchus образуют продвинутую монофилетическую группу, происходящую от видов рода Aphelenchoides (рис 12) Результаты молекулярно-генетического анализа изложены в Приложении б

ГЛАВА 9. ВИДОВАЯ ДИАГНОСТИКА, КЛАССИФИКАЦИЯ, ОСОБЕННОСТИ СПЕЦИФИЧНОСТИ, ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИИ ВИДОВ РОДА APHELENCHOIDES (СЕМ. APHELENCHOIDIDAE)

В главе дан современный диагноз рода и список валидных видов с их синонимами Приведен перечень (классификатор) всех эффективных диагностических признаков видов, использованных ранее Разработан стандарт описания видов, пригодный для таксономических баз данных Даны табличные и текстовые ключи видов рода для всех видов рода (включая партеногенетические) и отдельно для видов, имеющих самцов Произведено разделение рода на диагностические группы видов для удобства идентификации (по форме мукро) Затем произведено повторное группирование видов, имеющих самцов, по форме спикул самцов и терминального мухро (п9 группы, их 13)

4blastophorns\ 'stammen'kuehnu'montanus', 'afticanus\ 'composticola'siddiqit', 'capsuloplanus \ 'tsalohkhim \ 'menihae'obtusus \ 'ftagariae'ruzemabosi'

• LicharMs

- Rlgae

• Polypodiophgto ' Bryophyie

- Ptnophgta

■ ttognoliophyto

■C

- Австралазин • Индо-Малаия

- сев и Центр Америка

- Еаропа

- Восточная Азия

- западная Азия

- Северная Азия

- Африка

--Южная Азия

- Антарктика

- Южная Америка

Рис 13 А Дендрограмма сходств фаун растений-хозяев (на уровне групп видов паразитических нематод) (длина древа= 14, С1= 0 93, Я1= 0 88), Б дендрограмма сходств фаун регионов (на уровне групп видов паразитических нематод) (длина древа = 22, С1= 0 59, Ю= 0 64)

Показано, что (3$ группы видов (по самцам и самкам) верифицируемы по группам

хозяев и следовательно, некоторые из таких групп могут иметь прогностическое

(филогенетическое) значение и отражать единство происхождения и внутренних свойств

видов На базе матриц признаков видов и данных по распространению и хозяевам

построены дендрограммы сходства всех видов по всем диагностическим признакам,

только для видов с самцами (по форме сникул и мукро), а также древа сходства фаун

крупных таксонов хозяев и регионов мира (на уровне групп видов) (рис 13)

В результате сравнения фаун высказана гипотеза происхождения рода на месге

палеоматерика Гондвана с дальнейшим расселением в Пангее на территории современных

Азии и Северной Америки

Формирование высоко специализированных групп видов {'/га^апае' и 'ЫтгтаЬоы")

и интенсивное видообразование этих групп предположительно связано с Индо-Мапайским

регионом и вероятно произошло после присоединения Индостана к Евразии (кайнозой

эоцен-олигоцен, 40 млн лет) Хозяева род АрИекпс-Ио^е! сформировался в надпочвенном

слое влажных биотопов, сочетающих грибы и низшие растения водоросли, лишайники,

мхи и папоротники Важнейшим пищевым источником были грибы базидиомицеты, до

сих пор являющиеся факультативным или облигатным источником питания всех видов

рода Затем ряд видов специализировался на микроочагах органических компостов

(группа 'сотро5Псо1а\ другие стали универсалами, включив в круг хозяев наряду с

низшими растениями также однодольные и двудольные (группа 'р-а^апае'), тогда как

группа 'rüzemabosi' перешла к облигатному паразитизму на высших растениях -однодольных и двудольных Фауна хвойных сформировалась из примитивных афеленхойдесов, вероятно, обитателей наствольных мхов (фауны мхов и хвойных показывают близость на уровне групп видов нематод), часть видов, паразитирующих во внутренних тканях хвойных, приобрела переносчиков (жуков сем Cerambycidae и Scolytidae)

На основании табличного ключа в системе PICKEY построен компьютерный политомический ключ, управляемый образами признаков и дающий выход на блок полной информации по морфологии, распространению и кругу растений-хозяев каждого вида (описание параметров ключа дано в Приложении 5)

ГЛАВА 10 РОД LAIMAPHELENCHUS(СЕМ. APHELENCHOIDIDAE): СИСТЕМАТИКА, ОСОБЕННОСТИ СПЕЦИФИЧНОСТИ К РАСТЕНИЯМ, ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИИ

В главе дан современный диагноз рода и список валидных видов (21) с их синонимами Восстановлено название L того Fuchs, 1937 для типового вида, как валидное Принята синонимия L penardi (Sterner, 1914) по Hirlmg, 1986, a L penardi apud Baujard, 1985 признан идентичным типовому виду L того Fuchs, 1937 Приведен перечень (классификатор) всех эффективных диагностических признаков видов (26), использованных ранее Разработан стандарт описания видов, пригодный для таксономических баз данных Даны табличные и текстовые ключи видов рода для всех видов Произведено разделение рода на три прогностические группы видов по наличию сложной ножки с 4 бахромчатыми отростками кончика хвоста и вульварного щитка ipannocaudus\ 'pirn', 'того'

На базе матриц признаков видов и данных по распространению и хозяевам построены дендрограммы сходства всех видов по всем диагностическим признакам, отдельно построены дендрограммы сходства для видов каждой из 3 прогностических групп видов, построены также древа сходства фаун крупных таксонов хозяев и регионов мира (на уровне прогностических групп видов) (рис 14)

В результате сравнения фаун высказана гипотеза происхождения рода в Гондване с последующей видовой дивергенцией и расселением лаймафеленхов в Еврамериканской части Пангеи и на востоке Азии Африка заселяется лаймафеленхами, вероятно, в результате деятельности человека в нынешнее время Хозяева Aphelenchoidcs-хюдоЬпиг предки рода возникли в одноярусном фитоценозе, состоящем из высших травянистых однодольных и двудольных растений От этих хозяев лаймафеленхи заселили хвойные древесные растения и их эпифитов - мхи и водоросли

—раппосаийиз —са(алпае п Бр

РМОДОа

Мдся

Вгуор^о

5|/уа(|Си5 —ипЛиЬегсики

-и/т/

-СОЙ/С(Л5

-вартив

■ее-

-68-

ЦЙЧПМ

I-Ь еНсозота

ь-ех//л$

Ч_[- ргаерелалЛ

1- репагв!

I-тою

Ч]-релгоЬллм

П_Г" гпоЫапиз сосиесн

I-раШ1иа

—[г-рШоеоит

П_р рап/из

I- р/т

—71-

-57—

Индо-Малзйя Африка Восточная Азия Северная Америка Европа

Южная Америка Южная Азия Антарктика

ШеоЦИЛягег

Рис 14 А дендрограмма сходства всех видов рода 1аипарИе1епсИиз по всем признакам (11РСМА), Б дендрограмма распространения ЬштаркекпсИиз по макротаксонам растений-хозяев (на уровне групп видов) (максимальная экономия), В дендрограмма распространения ЬттарНекпсИи? по крупнейшим регионам мира (на уровне групп видов) (максимальная экономия)

Виды наиболее продвинутой группы 'того' освоили комплекс двудольные деревья с наствольными лишайниками Большинство находок видов 1атарИе1епс)гиз сделано в Европе и Северной Америке, что говорит о том, что интенсивное расселение рода происходило в хвойных лесах Еврамериканской части Пангеи (рис 14)

В главе сделан обзор истории систематики и патогенности рода \5ursaphelenchus, включающем два вида мирового карантинного значения стволовую сосновую нематоду В хуЬрИиш (группа видов хуЬрЫш) и кокосовую нематоду В сосорЫШ (группа видов кипи), вызывающие увядание (вилты) коммерческих хвойных деревьев и кокосовых пальм, соответственно Переносчиками бурсафеленхов служат насекомые, в основном жуки Эти нематоды попадают под определение инвазивных видов, в связи с чем против их распространения с упаковкой и растительными продуктами предусмотрены меры директивы 77/93 Евросоюза и Конвенции по биологическому разнообразию Ввиду мелких отличий между видами карантинного значения и близкими видами, идентификация проводится сочетанием молекулярных и морфологических методов На основании изучения доступных коллекций и всей имеющейся таксономической литературы представлен новый диагноз рода и список из 78 валидных видов с их синонимами и подробной библиографией, а также уточнены отличия от близких родов В результате критического анализа типового вида в нем выделены два подвида В ртгрегдае

ГЛАВА 11. РОД ВиМАРНЕЬЕЖНиЭ (СЕМ. РАКЛ51ТАРНЕ1ЕКСНШАЕ). СИСТЕМАТИКА И ОСОБЕННОСТИ ЭВОЛЮЦИИ

piniperdae и В pimperdae rhuempmiperdae Составлен подробный каталог 32 полиморфных диагностических признаков, использовавшихся лучшими систематиками рода, причем введена единая терминология признаков и их состояний, поскольку разные авторы часто использовали один термин для разных состояний признаков, и разные термины для одного состояния Чтобы избежать двусмысленности, все признаки и их состояния подробно иллюстрированы оригинальными рисунками Наиболее удобными и надежными признаками для изучения таксономии видов рода Bursaphelenchus, а также филогенетических отношений внутри видов рода являются признаки строения спикул самцов Этот вывод верифицирован независимыми данными по таксономической принадлежности насекомых-переносчиков Форма спикул была использована для разделения рода на шесть групп видов 'piniperdae', 'aberrans', 'borealis', 'eidmanm', 'hunli', 'xylophilus' Разработан полигамический табличный ключ для определения видов рода (матрица), в котором признаки расположены в порядке убывания их диагностической ценности Разработан подробный стандарт таксономического описания видов, оптимальный для описания новых видов и включения данных по уже описанным видам в современные таксономические базы данных Для каждой группы видов даны текстовые ключи идентификации видов с подробными ссылками на иллюстрации использованных в ключах признаков Разработан компьютерный графический многовходовый ключ для видов рода В отдельном разделе сделан анализ всех известных находок видов рода в виде двух таблиц, в одной из них суммированы данные по странам (по стандарту Fauna Europaea), а во второй даны виды в алфавитном порядке с названиями естественных переносчиков (и их семейств) и ассоциированных растений (и их семейств), а также регионов находок В списки включены только естественные растения и переносчики, экспериментальные исключены Затем на базе матрицы видов к их признаков в программе PAUP были сгенерированы две дендрограммы фенетического сходства (UPGMA, standard distance, mean character difference) первая основана на всех признаках, вторая только на 12 признаках спикул самцов (рис 15) Вид Aphelenchoides ritzemabosi использован как внешняя группа для укоренения древ сходства

Показано, что дендрограмма по спикулам самцов хорошо верифицируема по независимьм данным таксономической принадлежности (до семейств) насекомых-переносчиков, поэтому кластеры этого древа наилучшим образом отражают филогенетические отношения видов (рис 15) Сделан вывод, что в процессах видообразования внутри рода Bursaphelenchus насекомое-переносчик (наиболее новое звено жизненного цикла) имело большее значение, чем растение-хозяин (наиболее древний компонент ассоциации) Две из 6 групп видов Bursaphelenchus 'xylophilus '(10 видов,

in>

Группа huntl переносчики Hymenoptera

fffecMa<?IP1n> «Яог4адеС»гГР1п>

p¿»MMrf<7|Pli» svcft/iMK?ÍFae> cMtN«odK&oo|Ptn> wric*udw< SeojPtn» «ewmewcanu^cse^pin» cranatKSco|Ote>

*ecft«KScoiPln> g»orgKUP<Ci\7> ршфвгоав n/enmpMpenoe<Sco|P роНдгщМ nnhmpoßanphhUGO I fu х«гокяпът*<SooIBM Jug Sal 1 Uli n»i}atí<7\P\n>

plnlperdM &ní&*rdb*<Sco¡P4\>

b#«to/u*«Sco|Pfn»

rvcaóuryJKSco\BeV»

bor*H**§GQ\Piti>

i«onKSeolPin>

cjypftatfcScojftr»

cv«nHM<Seo|Ptn B*t Fas Sai & U)m>

t^esí»iuyc?iPln» plnaphtiux<7{ И «> fteüenjeus<Sco{Pln> paracom«vAi*<$CD|PiiV> m»tf>«s£fe04s<âc0jûie> №eutfnKSCQ|Pln> lncu/vu«<3co|Pln> аЫ«№>шк$СФ{Р1п> т/лиш«с?]Мп> digltufus<Hfijt> ratnuHK?\P)nb *cü/yiKScüfUlm» w¥*uee<ScojBet ft Fag»

eucanws<sco(Ros & Шт> AofrnefToKScclPIr» potígrapN pd00rap/i/cSco]Pin>

/HwrtK^Ul & Soi> *ev/nXHym|?> ftinQhwus^lPin & Rut» гъпК Hym|?>

üm<?tPin> 0ta/(amA*c?iPin>

ЛуЮЛвяилкСиПИ n>

/Htrt«n«nct4<?|PÚt>

wHtordKSco[PJn> BroKtfcScetftn? rypoßrepW<ScofPln> t/ytruj<Cur|Pta> írwvf>cuhja<Sco\Pbv w/ífi<Sco(Ptn>

ferarro*p/ct/Aarf«<$co|Pfn Bet Fag ft Jug> 4dman»KScG i Pm> _______

Остальные группы видов переносчики Scoíytidae

Группа xyiophílus переносчики Cerambycidae

р tin«

truu<fu)*ntut<C6t A ScojPm Cup Bet fag Ra» ft Sat» xyJopfiflu»«Cet Cut Вир ft Scojrtn» tuxuriosae<C erf Ara > abrupta scMvnt|7> »Mi/ara!K7(Bom> oro«h*nkffc?|Pln> лшегопвШ5<Сег|Р!п ft Fag> cofucaudaCuxCer^Moo Pm>

croezatezrcrfsoi Ros ft All>

coeepftUus<Cur}Ar«> dangguanBftsJa<?¡P\i aberren »<?lfin>

tin«fis¡s<CH ft Seo|P№> АрйвУвпсЛо/des rteemaöos/

Рис 15 Дендрограмма общего фенеткческого сходства (UPGMA, standard distance mean character difference) видов рода Bvrsaphelenchus основанная только на признаках спикул В скобках семейства переносчиков Вар — Buprestidae, Сег — Cerambycidae, Cur — Curculiomdae, Seo = Scolytidae, Нуш - Hahctidae, Lep — Sesndae, семейства растений All — Alliaceae Aral — Arahaceae, Are — Areaceae, Bet — Betulaceae, Cup — Cupressaceae, Fag — Fagaceae, Jug = Juglandaceae, Мог = Moraceae, Ole = Oleaceae, Pin = Pmaceae, Ros ~ Rosaceae, Rub = Rubiaceae, Sal = Salicaceae, Sol — Solanaceae, Ulm — Ulmaceae Кластеры пронумерованы 1 'xyiophílus' кластер, 2 1 hunti' кластер, 3 'cocophilus' кластер, 4 'borealis' кластер Aphelenchoides ritzemabosi включен как внешняя группа древа

приурочены к переносчикам сем СегатЪускЗае) и 'кипи' (7 видов, приурочены к переносчикам отр Нутепор^га), могут с уверенностью рассматриваться как естественные (филогенетически обоснованные) Исходным для нематод рода ВитаркекпсНиь был

трофико-ассоциативный комплекс сем Scolytidae - сем Pinaceae (жуки-короеды -сосновые деревья), свойственный большинству видов рода, в том числе примитивных

Для изучения географического распространения применен модифицированный анализ Брукса (sBPA, см раздел «Материал и методы») и построена дендрограмма сходств фаун рода Bursaphelenchus (на уровне групп видов) для крупных регионов мира Формирование рода происходило в центре палеоконтинента Пангея на стыке континентальных плит (карбон, 350-285 млн лет) Предположительно группа hunti имеет американское происхождение Группа xylophlus возникла на севере Лавразийского щита Пангеи (карбон) на месте современной восточной Азии Часть видов вселилась в Америку через Еврамериканскую часть Пангеи Высокопатогенный вид В xylophilus сформировался как вид в Северной Америке в ассоциациях местных хвойных растений и жуков усачей сем Cerambycidae Проникновение его на Азиатский континент произошло путем антропогенного переноса (из США в Китай и Японию) и может рассматриваться как возврат к исходному ареалу группы видов xylophlus

ГЛАВА 12 ЭВОЛЮЦИЯ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ ФИТОНЕМАТОД ОТРЯДОВ TYLENCHIDA И APHELENCHIDA С РАСТЕНИЯМИ, ГРИБАМИ И НАСЕКОМЫМИ

В главе обобщается материал предыдущих глав и дается анализ общих особенностей эволюции нематод отрядов Tylenchida и Aphelenchida и ведущих факторов направленной эволюции и факторов дивергентной эволюции видов в крупных родах

Жизненные циклы большинства Tylenchida и Aphelenchida принципиально отличаются - у тиленхид цикл гомоксенный и включает в большинстве случаев одного хозяина - растение, а у афеленхид в поликсенном цикле участвуют два хозяина - гриб и растение, а в наиболее продвинутых циклах имеется насекомое-переносчик Сходный поликсенный цикл имеется и у Tylenchida в подотрядах стеблевых нематод Angumina п subord и энтомофильных Hexatylina, однако эти циклы хорошо изучены и проанализированы другими авторами (Krall, 1969, Кралль, 1975, 1991, 2001, Siddiqi, 1980, 1983,1986,2000, Соловьева, Кралль, 1983, Слободянюк, 1984, Кралль, Соловьева, 1991, Спиридонов, 2002, Subbotin et al, 2003,2004,2006) и здесь не рассматриваются

Гомоксенньте циклы отряд Tylenchida Анализ типов трофики в филогении отряда позволяет построить ряд эктотрофика (альгофагия и питание корневьми волосками) -временная эндотрофика (питание внутренними тканями растения с периодической сменой участка питания) - стационарная эндотрофика (питание на одном участке с индукцией паразитом в месте питания гигантских многоядерных модифицированных клеток хозяина (посредников) Уже у временных и стационарных эндотрофов появляются адаптации усиление стилета и увеличение желез глотки с формированием лопасти, поскольку

увеличенные железы не могут размещаться на одном уровне (как в примитивном тиленхоидном пищеводе) в узком теле нематоды Взаиморасположение желез и глоточно-кишечного клапана может быть различным, что отражает параллелизм формирования лопасти в разных филогенетических линиях У стационарных эндотрофов появляются дополнительные адаптации - разбухание заполняющегося синхронными яйцами тела неподвижной питшощеися самки, появление расселительных (инвазионных) стадий, изменение типа копуляции смещение копулятивных органов кзади у самца и самки Эти адаптации появляются параллельно в нескольких филогенетических линиях например, в линии Нор1о1ашп(1ае - Н^егоскЫае формируются стационарные эндотрофы-эктотопы (тело самки расположено снаружи от корня), а в линии Ту1епсЬогЬупсЬтае- Рга1у1епсЬи1ае-Ме1окк^ш<1ае формируются стационарные эндотрофы-эшютопы (тело самки внутри корня за счет индукции галлообразования в корне хозяина) (рис 3) Появление в разных филогенетических линиях высокоспециализированных экто- и эндопаразитов с сходной стационарной грофикой говорит о неравномерности эволюции трофической и топической связей фитогельминта и растения-хозяина в самом деле, стационарная эктопаразитическая нематода сем Нйегоёепёае более специализирована (по трофике), чем эндопаразитическая (эндотопическая) нематода сем РпаукпсМас с временной эпдопаразитической трофикой Это доказывает, что базовые свойства паразита -использование своего хозяина как источник питания (трофическая связь) и как среду обитания (топическая связь) эволюционировали неравномерно На этом основании разработана новая классификация типов паразитизма корневых фитснельминтов, исходя из двойственности трофики и топики Например, гетеродериды - стационарные эндотрофы-эктотопы, пратиленхиды в основном временные эндоторофы-эндотопы Анализ паразитизма в филогенетических линиях Ту1епс}щ1а дал возможность предложить модель эволюции типов паразитизма у фитонематод (затем дополненную данными по АрЬе1епсЫс1а, рис 16) Специализация определенной фазы цикла развития к расселению также ведет к параллелизмам - размеры и пропорции тела расселительных стадий (личинок второго возраста у Не1егс1ос1епс1ае, Ме1оикщугш1ае и половозрелых особей у Рга1у1епсЫ<1ае) очень сходны У пратиленхид наблюдается укорочение размеров тела, что в морфогенезе во многих родах ведет к сдерживанию развития задней ветви женского полового зачатка, последнее ведет к редукции задней ветви половой системы и сдерживанию роста поствульварной части тела, при этом вульва сильно смещается кзади Редукция задней ветви женской половой системы происходит параллельно в разных трибах сем Рга1у1епсЬк1ае внутри триб имеются роды с парной и непарной половой трубкой самок Возрастание роли растения-хозяина как фактора эволюции фитонематод

проявляется не только в морфо-функциональных адаптациях и адаптациях жизненного цикла Возрастает роль растения-хозяина в дивергенции видов в пределах крупных родов и семейств нематод Так, у низко специализированных Pratylenchidae факторами видообразования послужили в роде Pratylenchus почвенно-климатические условия, у Radopholus - разрыв ареалов, у паразитов водных растений Hirschmanmella - тип водоемов и разрыв ареалов, у Pratylenchoides - почвенно-климатические условия, разрыв ареалов, семейства растений-хозяев, дивергенция подсемейств сем Pratylenchidae была обусловлена специализацией к разным почвенно-климатическим условиям У высокоспециализированных стационарных паразитических нематод сем Heterodendae, Meloidogynidae и Anguimdae происходила дивергенция по типу сопряженной эволюции с таксонами растений-хозяев (Krall, Krall, 1978, Stone, 1978, Karssen, 2000, Subbotin et al, 2004,2006)

Рис 16 Схема происхождения и эволюция паразитизма у нематод огрядов Ту1епсЫс1а и АрЬе]епс)н(1а

Поликсенные циклы отряд Ар1ге1епс1Ыа У большинства АрЬе1епсЬ^а цикл включает двух хозяев - гриб-базидиомицет и растение, а у наиболее продвинутых родов -также и насекомое-переносчик Гриб - наиболее древний ассоциированный с нематодами организм цикла, экологическая роль большинства нематод грибов - участие в детритной пищевой цепи (Одум, 1986) Циклы афеленхид в примитивных родах Рагар1ге1епс1г№ и Ар1ге1епс}шч (сем Ар11е1епс11^ае) могут быть гомоксенными и включать только одного хозяина - гриб, на мицелии которого нематоды питаются как эктопаразиты, вместе с грибами нематоды участвуют в разрушении растительной органики В более продвинутом надсем АрЬе1епсЬо^еа нематоды переходят к паразитизму на растениях В растение нематоды проникают в составе нематодно-грибных фитопатогенных комплексов, а у специализированных фигопаразитов (многие виды рода Ар!ге1епс11о^е$) нематоды поднимаются наверх по стеблю снаружи в водной пленке и проникают внутрь растения

через устьица поверхности листьев и почек, откуда происходит их название - листовые и почковые нематоды Растение - исторически более поздний хозяин, чем гриб, его включение в цикл означает преобразование экологической роли нематод от участника детритной цепи к звену пастбищной цепи Более продвииутые АрЬе1епсЫ<1а (сем РагавПарЬеЫсШае) включают в цикл насекомое-переносчика, новейшее звено трехчленного цикла По отношению к грибам афеленхиды - эктопаразиты (микофаги), по отношению к растению все афеленхиды - временные эдопаразиты (эндотрофы и эндотопы, как и пратиленхиды) Для прокалывания мицелия нет нужды в сильном стилете, внутрь растения афеленхиды проникают через устьица, не разрушая покровы хозяина, поэтому стилет афеленхид слабый, тонкий, с едва намеченными головками, что отличает их от тиленхид, имеющих мощный стилет с хорошо развитыми базальными головками Однако у АрИекпсЬёа также наблюдаются морфо-функциональные последствия специализации к эндопаразитизму в растениях к эндотрофике - в ряду РагаркекпсИш-АрИекпсИш-АрЬе^псЬо^о^йеа происходит формирование лопасти увеличенных желез глотки, и к эндотопике - задняя ветвь женской половой системы редуцирована (за счет сдерживания ее развития в морфогенезе), вульва сильно смещена кзади Специализация к переносчику влечет появление специализированных трансмиссионных стадий У изученного мной В тисгопашв это специализированная личинка Мс1, по размерам тела и структуре полового зачатка и зачатка наружных половых органов соответствующая обычной личинке 4 возраста пропагативного поколения, но отличающаяся редукцией стилета, бульбуса и желез глотки, а также развитием особых губных желез Эти личинки формируются только в присутствии куколки переносчика, после линьки последней в имаго жука трансмиссионные личинки локализуются под надкрыльями или в трахеях У АрЬе1епсЫс1а в целом выявлены два независимых направления специализации жизненных циклов, начинающихся от форезии переносчиком в первом направлении латентные дисперсионные личиики (дауерларвы) превращались в паразитических личинок насекомых, во втором — дисперсионную функцию брали на себя оплодотворенные, но неполовозрелые (не яйцепродуцирующие) самки В каждом из этих направлений формировались как высокоспециализированные эктопаразиты, так и эндопаразиты насекомых Это сравнительное рассмотрение циклов развития позволяет дополнить общую картину становления и эволюции фитопаразитизма, показав его связь со смежными явлениями - микофагией и форезией (рис 16) Возрастание роли переносчика проявляется и при анализе дивергентной эволюции видов внутри крупных родов АрЬе1епс1нс1а' в родах Ар1ге1епс1ю1с1е5 и ¿ттаркекпсИш впервые доказана

дивергенция по таксонам растений-хозяев и регионам, в роде Bursaphelenchus - по таксонам насекомых-переносчиков

Итак, для эволюции фитонематод характерны 1) возрастание специализации к паразитическому образу жизни (переход от эктопаразитизма к эндопаразитизму на растениях и насекомых, от временного паразитизма к стационарному, и тд), произошедшее независимо в различных филетических линиях, 2) неравномерность эволюции топической и трофической связей с растением-хозяином у корневых нематод, 3) происхождение обитателей надземных частей растений от нематод-микофагов, отсутствие среди них эктопаразитов растений и активное включение в их жизненный цикл наиболее позднего компонента - насекомых-переносчиков, 4) возрастание роли растения-хозяина и переносчика как факторов направленной эволюции, так и факторов дивергенции видов и родов фитонематод

ВЫВОДЫ

1 Разработанные ревизии, определители и фаунистичсские сводки родов временных эндопаразитических нематод растений, а гакже компьютерные графические политомические ключи и молекулярно-генетические тесты (метод RFLP и изучение последовательности нуклеотидов ITS области рибосомальной ДНК) - эффективные средства диагностики видов фитопатогенных нематод, а также изучения их эволюции

2 Амфид, фазмид, дейрид, боковое поле, околоротовой комплекс сенсилл образуют единый «латеральный комплекс», сравнительный анализ преобразований в котором оказался эффективен для изучения филогении отрядов Tylenchida и Aphelenchida и привел к разработке новой классификации и модели эволюции отряда Tylenchida

3 Формирование лопасти желез глотки у эндопаразитов связано с увеличением размера желез, которые не могут разместиться на одном уровне в узком теле нематоды, разные комбинации взаиморасположения тел желез и глоточно-кишечного соединения указывают на несколько направлений преобразования глотки в сем Pratylenchidae

4 В разных трибах пратиленхид происходит параллельная редукция задней ветви половой системы самок и смещение вульвы назад, что обусловлено укорочением тела в связи со специализацией к внедрению в хозяина, в морфогенезе это выражается в сдерживании развития задней ветви полового зачатка и поствульварной части тела Важной эволюционной тенденцией пратиленхид является переход от амфимиксиса к партеногенезу, что приводит в редукции сперматеки у самок многих видов

5 В примитивном роде Pratylenchoides разные виды находятся на разных стадиях формирования лопасти желез глотки и пелодерной бурсы самцов Род сформировался

предположительно на южном побережье Лавразии Из пойменных сообществ с заболоченными почвами и преобладанием двудольных растений (травянистых сем Ьагшасеае и древесных БаЬсасеае и ВеШксеае) пратиленхойдесы проникли в сообщества с уравновешенным увлажнением и преобладанием травянистых Роасеае и РаЪасеае с древесными Ловасеае и Ртасеае

6 Происхождение нематод рода НггзсИтаптеНа (перешедшего к паразитизму в высших водных растениях) приурочено к побережью единого южного палеоматсрика Гондвана, где эти нематоды предположительно обитали в растениях эстуариев Дальнейшее расселение видов рода шло двумя ветвями западной (Центральноамериканской) и восточной (современной Индо-Малайской), часть видов перешла к паразитированию в морских растениях, другая часть - в пресноводных

7 Примитивные роды нематод отряда АрЬе1епсЫ<1а в очагах разложения мертвой органики совмещают микохилофагию и хищничество Более продвинутые роды перешли от микохилофагии к временному эндопаразитизму в надземных частях растений, минуя эктопаразитизм, сформировав диксенный жизненный цикл (хозяева гриб и растение) Насекомые (детритофаги и опылители) включались как переносчики в уже триксенный жизненный цикл Специализация нематод к переносчику шла от форезии до превращения насекомого в настоящего хозяина паразитической нематоды, завершаясь облигатным энтомопаразитизмом с вторично гомоксенным жизненным циклом

8 Специализация жизненных циклов нематод отряда АрЬекпсШа осуществлялась в двух направлениях 1) устойчивые к неблагоприятным воздействиям окружающей среды специализированные резистентные личинки превращались в дисперсионных личинок, а затем в паразитических личинок, 2) дисперсионную функцию брали на ссбя оплодотворенные, но неполовозрелые (не яйцепродуцирующие) самки Оба направления специализации цикла возникали независимо в разных филогенетических линиях

9 Род ЬатарекпсЬиз сформировался в стыке Лавразии и Гондваны с последующей дивергенцией в Еврамериканской части Пангеи Из последней лаймафеленхи распространились на восток Азии, а также в Южную Америку Л^/!е/еисйо1с?ех-подобные предки рода ЬттарЬеипскт возникли в одноярусном фитоценозе высших травянистых растений Далее род распространился в двухъярусных сообществах, состоявших из РшорЬуга и травянистых МопоаИуЬёопез

10 Род АрИекпсИо^ез сформировался на палеоматерике Гопдвана и в дальнейшем расселился в Пангее на территории современных Азии и Северной Америки Формирование продвинутых групп фитопатогенных видов ('/га^апае' и 'гЧгетаЬон') и их интенсивное видообразование предположительно связано с Индо-Малайским регионом

и произошло после присоединения Индостана к Евразии (кайнозой эоцен-олигоцен, 40 млн лет) Род сформировался в напочвенном слое влажных биотопов, сочетающих грибы и низшие растения Ряд видов специализировались как микофаги в органических компостах (группа видов 'composticola'), другие включили в круг хозяев высшие растения (группа 'fragariae '), группа 'ritzemabosi' перешла к облигатному паразитизму на высших растениях Фауна нематод хвойных сформировалась из обитателей наствольных мхов и лишайников, отдельные виды, паразитирующие во внутренних тканях хвойных, приобрели переносчиков - жуков сем Cerambycidae и Scolytidae

11 В процессах видообразования внутри рода Bursaphelenchus насекомые-переносчики (наиболее новая составляющая жизненного цикла) имели большее значение, чем растения-хозяева (более древний компонент ассоциации) Две из 6 групп видов

'xylophilus ' (приурочены к переносчикам сем Cerambycidae) и 'hunti ' (приурочены к переносчикам отр Hymenoptera), могут с уверенностью рассматриваться как естественные (филогенетически обоснованные) Группа 'xylophilus ' возникла на севере Лавразийского щита Пангеи (карбон), на месте современной восточной Азии Часть видов вселилась в Америку через Еврамериканскую часть Пангеи Высокопатогенный вид В xylophilus сформировался как вид в Северной Америке в ассоциациях местных хвойных растений и жуков усачей сем Cerambycidae Проникновение его на Азиатский континент произошло путем антропогенного переноса (из США в Китай и Японию) и может рассматриваться как возврат в исходный ареал группы видов 'xylophilus' Группа видов 'hunti ' рода Bursaphelenchus имеет американское происхождение

12 Семейства Pratylenchidae (отряд Tylenchida), и Aphelenchoididae и Parasitaphelenchidae (отряд Aphelenchida) произошли в Гондване, и позднее распространились всесветно, заняв территории лавразийской части Пангеи Сем Pratylenchidae, вероятно, более древняя группа, поскольку его роды сформировались уже в Гондване, что подтверждается эндемизмом Radopholus в Австралазии и Zygradus в Африке Лишь одна монофилетическая ветвь рода Radopholus (включающая карантинный вид R similis) вьппла за пределы Австралазии в Индо-Малайю Отряд Aphelenchida, предположительно, возник позднее, поскольку Aphelenchoididae, Parasitaphelenchidae и другие семейства отряда распространены преимущественно в Палеарктике и у них отсутствует эндемизм в гондванской части суши Эндемизм Aphelenchida и Pratylenchidae (Tylenchida) в Карибском регионе, возможно, обусловлен происходившими здесь долговременными соединениями и разъединениями участков суши

13 Главные особенности эволюции фитонематод 1) независимое возрастание специализации к хозяевам в различных филетических линиях переход от эктопаразитизма

к эндопаразитизму на растениях и насекомых, от временного паразитизма к стационарному, 2) неравномерность эволюции топической и трофической связей с растением-хозяином у корневых нематод, 3) происхождение нематод надземных органов растений от микофагов, освоение ими внутренних тканей хозяина, минуя эктопаразитизм, включение в их жизненный цикл насекомых-переносчиков, 4) возрастание значения растения-хозяина и насекомого-переносчика как для формирования крупных направлений эволюции, так и для дивергенции видов и родов фитонематод Ведущими факторами видообразования у примитивных нематод сем Pratylenchidae являлись почвенно-климатические условия, у высоко специализированных фитонематод отр Tylenchida -растения-хозяева, у высших нематод отряда Aphelenchida - насекомые-переносчики

ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНО 70 РАБОТ

Монография ("IV

Рысс А Ю 1988 Корневые паразитические нематоды семейства Pratylenchidae (Tylenchida) мировой фауны Ленинград Издательство "Наука", Ленинградское отделение, 1-368 с

Публикации в периодических изданиях списка ВАК (34)'

Рысс А Ю 1980 Pratvlenchoides tvanovae sp n (Nematoda Pratylenchidae) и ключ для определения

видов рода Pralylenchoides Паразитология 14 516-520 Рысс А Ю 1981 Морфогенез женской половой системы в надсемействе Tylenchoidea (Nematoda)

Паразитология 15 533-542 Рысс А Ю 1983 Анизометрический рост 7 видов семейства Pratylenchidae (Nematoda

Tylenchida) Труды Зоологического института Академии Наук СССР 121 114-128 Рысс А Ю 1984 Идентификация шести видов нематод рода Pratylenchus (Tylenchida) по

личиночным стадиям Труды Зоологического института Академии Наук СССР 126 57-66 Рысс А Ю 1986 Влияние некоторых свойств почвы на систему паразит-хозяин, состоящую из фитонематоды и растения "Pratylenchus flakkensis - Роа pratensis" Труды Зоологического института АН СССР 155 25-40 Рысс A IO 1987 Эффективный метод выделения нематод из проб почвы и корней растений

Труды Зоологического института АН СССР 161 107-109 Рысс А Ю 1988 Обзор рода Prismatolaimus (Araeolaimida) Труды Зоологического института АН СССР 180 82-95

Рысс А Ю 1989 Monobutlerius kaplim sp n (Nematoda Rhabditida Diplogasteridae) из Туркмении

и ключ к роду Monobutlerius Труды Зоологического института АН СССР 194 102-105 Рысс А Ю, Фам Тхань Бинь 1989 Фитонематоды рода Pratylenchus из Вьетнама Труды

Зоологического института АН СССР 194 60-64 RyssA 1993 Phylogeny of the order Tylenchida (Nematoda) Russian Journal of Nematology 1(2) 7496

Ryss A 1994 Aphelenchotdes tsalohkhmi sp n (Nematoda) from Ethiopia Russian Journal of

Nematology 2(2) 129-132 Ryss A 1994 Significance of "the lateral complex" for the taxonomy and phylogeny of the order

Tylenchida Russian Journal of Nematology 2(2) 135-136 Ryss A Y, Sturhan, D 1994 Studies on Pratylenchoides ivanovae Ryss, 1980 and P magnicauda

(Thorne, 1935) Russian Journal of Nematology 2(2) 121-128 Subbotm S A, Sturhan, D, Ryss, A 1994 Occurence of nematode-parasitic bacteria of the genus

Pasteuria in the former USSR Russian Journal of Nematology 2(1) 61-64 Ryss A Y , Bostrom, S 1995 Geocenamus semicircularis (Tylenchida Belonolaimidae) from East Falkland Island in the Subantarctic and its taxonomic status Russian Journal of Nematology 3 (2) 111-116

Ryss A 1998 Computerized identification of species of the genus Radopholus (Tylenchida

Pratylenchidae) Russian Journal of Nematology 5(2) 137-142 Waeyenverge L R, A, Moens, M, Vram, T 2000 Taxonomic Identification of the genus Pratylenchus

species by the Restriction Fragment Polymorphism of the nbosomal DNA Nematology 1 71-86 РыссА Ю 1998 Пратиленхи Защита и карантин растений (1) С 42

Ryss А , Waeyenberge, L , Moens, М 1998 Taxonomy and phylogeny of the group of plant nematode families (Nematoda Tylenchida) according to molecular data Труды Зоологического института РАН 276 161-167

Лобанов А Л, Дианов, М Б, Рысс, А Ю 1999 Современные типы биологических электронных

публикаций CD-ROM и Интернет Труды Зоологического института РАН 278 39-44 Лобанов А Л, Рысс, А Ю 1999 Компьютерные идентификационные системы в зоологии и ботанике современное состояние и перспективы Труды Зоологического института РАН 278 17-29

Пугачев О Н, Цалолихин С Я, Рысс А 1999 Зоологический институт РАН, Российская академия

наук и исследования нематод в России Труды Зоологического института РАН 280 7-8 Смирнов И С , Рысс, А Ю 1999 Биологические коллекции и базы данных Труды Зоологического

института РАН 278 30-38 Ryss А , Sturhan, D 2001 Three new species of the genus Pratylenthoidei from Germany (Tylenchida

Pratylenchidae) Zoosystematica Rossica 10(1) 15-31 Ryss A 2002 Phylogeny and evolution of the genus Pratylenchus according to morphological data

(Nematoda Tylenchida) Zoosystematica Rossica 10(2) 257-273 Ryss A 2002 Genus Pratylenchus Filipjev multientry and monoentry keys and diagnostic relationships

(Nematoda Tylenchida Pratylenchidae) Zoosystematica Rossica 10(2) 241-255 Ryss A 2003 Express technique to prepare collection slides of nematodes Zoosystematica Rossica 11 (2) 257-260

Ryss A Y 2003 (2002) Taxonomy, identification, evolution and phylogeny of the genus Radopholus (didephic species) studied on morphological data (Nematoda Tylenchida Pratylenchidae) Zoosystematica Rossica 11 (2) 243-256 Ryss A , Vieira, P, Mota, M , Kulinich, О 2005 A synopsis of the genus Bursaphelenchus Fuchs, 1937

(Aphelenchida Parasitapheienchidae) with keys to species Nematology 1 (3) 393-458 Ryss A, Bostrom, S , Sohlenius, В 2005 Tylenchid nematodes found on the nunatak Basen, East

Antarctica Annales Zoologici (Warszawa) 55 (3) 45-56 Рысс А Ю 2007 Род Pratylenchoides (сем Pratylenchidae) систематика и особенности эволюции

Паразитология 41 (3) 161-194 Рысс А Ю 2007 Основные направления эволюции паразитизма фитонематод отряда Aphelenchida

Siddiqi, 1980 Паразитология 41 (6) 484-511 Рысс А Ю, Виейра П , Мота М 2008 История расселения видов рода Bursaphelenchus (Nematoda Aphelenchida Parasitapheienchidae) Доклады Академии Наук Общая биология 419 (1) 138141

Рысс А Ю 2008 Энтомофильные личинки нематод Bursaphelenchus mucronatus (Nematoda Aphelenchida Parasitapheienchidae) полученные при экспериментальном заражении переносчика Monochamus urussovi (Coleoptera Cerambycidae) Энтомологическое обозрение 57(1) 277-285 Akbulut, S , Vieira, P, Ryss, A , Valadas, V, Keten, A , Mota, M 2008 Bursaphelenchus Fuchs, 1937 (Nematoda Parasitapheienchidae) species associated with Pinus species in northern Turkey Helminthoiogia, 45,2 89-95

Публикации в других рецензируемых журналах, сборниках и коллективны* монографиях (35V

Рысс А Ю 1980 Анализ филогенетических отношений некоторых семейств нематод отряда Tylenchida Паразитологический сборник Зоологического института АН СССР, Ленинград 29 113-124

Ryss А , Krall, Е 1981 Classification of the superfamilies Tylenchoidea and Hoplolaimoidea with notes on the phylogeny of the suborder Tylenchina (Nematoda) Proceedings of the Estonian Academy of Sciences Series Biologia 30(4) 288-298 Рысс А Ю 1981 Эволюционные тенденции подотряда Tobrilma Эволюция, таксономия, морфология и экология свободноживущих нематод (Ред Т А Платонова, С Я Цалолихин)

Зоологический институт АН СССР, Ленинград, 65-76 Рысс А Ю 1982 Новые виды фитонсматод рода Pratylenchus в Эстонии Известия Академии наук

Эстонской ССР Биология 31 (1) 22-29 Рысс А Ю 1987 Типы паразитизма фитонематод и проблема эволюции надсемейств Tylenchoidea и Hoplolaimoidea (Tylenchida) Паразитологический сборник Зоологического института АН СССР, Ленинград 34 169-191 Ryss А, Baicheva, О, Stoianov, D 1991 A new for Bulgaria phytonematode Pratylenchus pmguicaudatus Corbett, 1969 and morphological description of Pratylenchus thornei Sher et Allen, 1953 and Zygotylenchus guevarm Tobar Jimenez, 1963 Хелминтология, София, Болгарская академия наук 30 3-8

Рысс А Ю, Шагалина, ЛМ 1992 Нематоды рода Pratylenchus, паразиты растений в

Туркменистане Известия Академии наук Туркменистана, Серия биологических наук 5 34-41 Ryss А 1992 Plant parasitic nematodes found ш permafrost and in plant communities above it

Ecological Parasitology 1 (1) 59-63 Ryss A Y 1992 Some records of plant parasitic nematodes (Nematoda, Tylenchida) from Estonia

Proceedings of the Estonian Academy of Sciences Series Biologia 41(2) 72-76 Ryss A Y 1995 Analysis of the Pratylenchidae distribution Nematologica 43 (3) 338 (22nd

International Symposium Proceedings) Ryss A Y 1995 Evolution of the family Pratylenchidae Nematologica 41 (3) 338-339 Ryss A Y 1995 The "lateral complex" as a criterion of the taxonomy and phylogeny of the order

Tylenchida Nematologica 41 (3) 339 (22nd International Symposium Proceedings) Ryss A 1997 (1998) Computerized identification of the plant nematodes of the family Pratylenchidae Mededelingen - Faculteit Landbouwkundige en Toegepaste Biologische Wetenschappen, Umversitcit Gent 62 (3a) 701-711

Ryss A Y, Wouts, WM 1998 The genus Radopholus (Nematoda Pratylenchidae) from native vegetation in New Zealand, with descriptions of two new species International Journal of Nematology 7(1) 1-17

Алимов А Ф, Смирнов, ИС, Рысс, АЮ, Дианов, МБ, Лобанов, АЛ, Голиков, А А 2001 Современные биологические электронные пубчикации, коллекции, идентификационные системы и базы данных Информационные и телекоммуникационные ресурсы в зоологии и ботанике Материалы 2-го Международного Симпозиума А Ю Рысс, Минтер, Д (ред) Isleworth, UK PDMS Publishing, с 5-19 Vieira P , Mota, M, Ryss, A, Kulimch, О 2003 NATO-supported European Bursaphelenchus network infrastructure, resources and information facilities (Nematoda Aphelenchida Aphelenchoididae) Information systems on biodiversity of species & ecosystems International Symposium 1-4 December 2003 St Petersburg, Russia, 102-104 Ryss A, Vieira, P, Mota, M, Kulimch, О 2003 Interactive e-key to pinewood nematodes and the analysis of the species clusters based on the e-key matrix (Nematoda Aphelenchida Aphelenchoididae Bursaphelenchus Fuchs) Information Systems on Biodiversity of Species & Ecosystems International Symposium, 1-4 December 2003 ,58-60 Ryss A Y , Lobanov, A L 2003 Nematode systematics - potential of the database system using the nematode structure Plan of action and resource kit for taxonomic capacity building Implementing the global taxonomy initiative of the Convention on biological diversity N King, Smith, R Egham, UK

BioNET INTERNATIONAL, CD-ROM pp 1-25 Ryss A , Vieira, P, Mota, M , Kulimch, О 2004 Computerized key to the genus Bursaphelenchus Fuchs

Journal ofNematology 35 (3) 361 Pugachev О N , Geltman, D V, Ryss, A 2005 Information technology tools in biodiversity research basic results and trends Taxonomic Databases Working Group 2005 Annual Meeting, 11-18 September 2005, St Petersburg, Russia W G Berendsohn, Rissone, A (Eds) 32-33 Ryss A, Bostrom, S , Sohlenius, В 2005 New records of the plant parasitic nematodes in Antarctica

Bulletin of the Scandinavian-Baltic Society for Parasitology 14 130 Ryss A, Vieira, P, Mota, M, Kulimch, О 2005 Review of the genus Bursaphelenchus Fuchs, 1937 (Nematoda Aphelenchida) with some conclusions on the host-parasite and vector-parasite evolution Bulletin of the Scandinavian-Baltic Society for Parasitology 14 130-131 Ryss A , Zhao, В , Kulimch, О, Vieira, P, Valadas, V 2005 New interesting records of the species of the plant parasitic genus Bursaphelenchus in China and the use of morphological and molecular approaches for the species identification Bulletin of the Scandinavian-Baltic Society for Parasitology

14 131-132

Ryss А 2005 On the standards of taxonomic description in Nematoda Taxonomic Databases Working Group 2005 Annual Meeting, 11-18 September 2005, St Petersburg, Russia W G Berendsohn, Rissone, A (Eds) 34-35

Ryss A, Vieira, P, Mota, M, Kulimch, О 2005 The revision of the genus Bursaphelenchus Fuchs (Nematoda Parasitaphelenchidae) and analysis of the phylogeny and evolution with the use of the information technology tools Taxonomic Databases Working Group 2005 Annual Meeting, 11-18 September 2005, St Petersburg, Russia W G Berendsohn, Rissone, A (Eds ) 35-36 Кулинич О A, Рысс, А Ю 2006 Древесные нематоды рода Bursaphelenchus на территории России В кн Прикладная нематология С В Зиновьева, Чижов, В Н (ред ) Москва Наука, С 162-185

Vieira Р, Ryss, А , Mota, М, Eisenback, J 2006 Genus Laimaphelenchus, Fischer, 1894 Taxonomic

database CD-ROM Virginia, USA Mactode Publications Akbulut S , Vieira, P, Ryss, A, Yuksel, В , Keten, A , Mota, M , Valadas, V 2006 Preliminary survey

ofthepmewood nematode m Turkey Bulletin OEPP/EPPO Bulletin 36 538-542 Рысс А Ю 2007 Типы паразитизма фитонематод отрядов Tylenchida и Aphelenchida Материалы IV Всероссийской школы по теоретической и морской паразитологии 21-26 мая 2007 г, Калининград, пос Лесное ISBN 5-900678-50-4 Калининград Изд-во АтлантНИРО, с 184-185 Ryss A Y, Vieira Р , Mota М 2008 The history of expansion of the genus Bunaphelenchus (Nematoda Aphelenchida Parasitaphelenchidae) Doklady Biological Sciences, Pleiades Publishing, Ltd 419(1) 97-99

Ryss A Y 2008 Resources in taxonomic nematology e-libraries, computer-aided pictorial keys and databases Plant parasitic nematodes biodiversity, study, collections International scientific workshop April 8-9, 2008, Pp 9-12 D J Chitwood , M V Pndannikov (Eds) Moscow-Golitsino Russian Academy of Agricultural Sciences Kamkowski W , Ryss A Y 2008a Nicienie pasoiytnicze stwierdzone na roslinach akwanowych

lmportowanych do Polski Magazyn Akwarium 71(4) 26-27 Karnkowski W , Ryss A Y 2008b Nicienie na roslinach akwanowych Ochrona Roslin 53(3) 18-19 Eisenback,J D , Vieira,P Mota, M and Ryss, A Electronic taxonomic databases for Bursaphelenchus and other aphelenchid nematodes In M M Mota, P Vieira (Eds), Pine Wilt Disease A Worldwide Threat to Forest Ecosystems Springer Science+Business Media В V 2008, pp 135-139 Ryss, A , Burgermeister, W PWN Taxonomy and Detection Methods In M M Mota, P Vieira (Eds ), Pine Wilt Disease A Worldwide Threat to Forest Ecosystems Springer Science+Business Media В V 2008, pp 131-134

Подписано в печать 20 08.2008 Формат 60x84 1/16 Бумага офсетная Печать офсетная Уел печ л 2,9. Тираж 200 экз Заказ № 885

Отпечатано в ООО «Издательство "JIEMA"»

199004, Россия, Санкт-Петербург, В О , Средний пр , д.24, тел /факс 323-67-74 e-mail izd_lema@mail ru

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Рысс, Александр Юрьевич

Введение.

Краткие сведения по морфологии нематод отрядов Ту1епсЫ<1а и Ар1те1епсЫс1а.

Глава 1 . Материал и методы.

Глава 2. Отряд Ту1епсЫс1а: классификация, морфология и основные направления эволюции

2.1. Предлагаемый подход сравнительного морфологического анализа.

2.2. Обзор структур латерального комплекса отряда Ту1епсЫс1а.

2.3. Корреляции морфологических признаков, связанные с преобразованиями латерального комплекса: разнообразие половой системы у самок.

2.4. Примитивная ниша отряда Ту1епсЫёа и разнообразие ниш.

2.5. Происхождение отряда Ту1епсЫс1а.

2.6. Сравнение латеральных комплексов отрядов Ар1те1епсЫс1а и Ту1епсЫёа и о происхождении отряда АрИе1епсЫёа.

Глава 3. Классификация, распространение, филогения и эволюция сем. Рга1у1епсЫс1ае.

3.1.Обзор патогенности пратиленхид и отношений в системе «паразит-хозяин».

3.2. Происхождение сем. Рга1у1епсЫ<1ае.

3.3. Морфология и классификация сем. Рга1у1епсЫс1ае.

3.4. Филогенетические отношения внутри сем. Рга1у1епсЫс1ае.

3.5. Особенности географического распространения.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Классификация, морфология и эволюция фитонематод семейств Pratylenchidae (отряд Tylenchida), Aphelenchoididae и Parasitaphelenchidae (отряд Aphelenchida)"

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ

Среди фитопаразитических нематод много инвазивных видов, проникающих на новые территории и наносящим большой вред природным экосистемам и сельскохозяйственным культурам. Наиболее опасные из них включены в карантинные списки Европейской организации по защите растений (ЕОЗР) и Российской Федерации.

Нематоды, или первичнополостные круглые черви, обладают однообразным строением, поэтому идентификация патогенных видов является трудной задачей. За последнее десятилетие описано значительное число новых видов опасных фитопатогенных нематод. Рост экспортных и импортных потоков лесоматериалов и сельскохозяйственной продукции делают поиск и правильную диагностику фитонематод на территории РФ весьма актуальной (Яузе й а1., 2005е; Кулинич, Рысс, 2006; Ахматович, Рысс, 2008). В последние десятилетия фитогельминтологи -таксономисты и исследователи эволюции уделяли большое внимание высокоспециализированным (седентарным) эндопаразитическим цистообразующим и галловым нематодам, в то время как малоспециализированные временные (мигрирующие) эндопаразитические паразитические нематоды остаются относительно мало изученными (Пугачев и др, 1999).

Временные эндопаразитические нематоды сем. Рга1у1епсЫс1ае, Ар11е1епс1клсИс1ае и Рагаз:й;ар11е1епсЫс1ае включают наиболее экономически важные виды, являющиеся возбудителями болезней сельскохозяйственных растений и лесонасаждений (Рысс, 1988а, 1998; ЯуэБ е1 а1., 2005е; Кулинич. Рысс, 2006; Рысс, 2007а). Вследствие молодости и разнообразия отношений с растениями и насекомыми эти нематоды служат прекрасным модельным объектом изучения фундаментальных проблем становления и эволюции взаимоотношений с хозяевами и переносчиками (Рысс, 1980а, 1987а; 2007а, 20076, 2007в). Поэтому предметом настоящей работы стали диагностика, классификация, а также проблемы эволюции эндопаразитических нематод вышеперечисленных семейств.

ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ

Целями работы являются:

1. Диагностика и классификация основных родов эндопаразитических нематод семейств Рга1у1епсЫс1ае (отряд Ту1епсЫс1а) и АрЬе1епс1ю1с11ёае и РагазкарЬе1епсЫс1ае (отряд

Ар11е1епсЫс1а) с помощью классических таксономических методов, а также инновационных методов: компьютерных технологий и методов молекулярной биологии.

2.Выявление ведущих факторов эволюции рассматриваемых фитопаразитических отрядов, семейств, родов и видов, включая факторы макроэволюции в отрядах и семействах, а также факторы видообразования внутри крупных родов фитонематод. Проведение анализа происхождения и эволюции взаимоотношений в системе паразит-хозяин, а также сравнительного анализа распространения фитонематод, их приуроченности к почвенно-климатическим условиям, растениям-хозяевам и насекомым-переносчикам.

Для достижения данных целей автору необходимо было решить следующие задачи:

1. Исследовать коллекционные материалы и таксономические описания. Выявить наиболее эффективные диагностические признаки и составить их перечень для каждого изученного таксона: вида, рода и семейства. Выработать стандарты описания видов для каждого рода. Выявить валидные названия и составить синонимические списки, произвести описания новых видов и переописания уже известных видов из материалов собственных сборов и исследованных коллекций.

2. Выявить группы видов в пределах крупных родов фитонематод и признаки, их маркирующие. Выявить связи групп видов нематод и параметров их местообитаний.

3. Разработать текстовые ключи для идентификации видов, групп видов, родов и семейств фитонематод.

4. Составить табличные ключи каждой группы признаков и отсортировать признаки в них по диагностической важности. На базе табличных ключей разработать компьютерные идентификационные системы таксонов. Расширить компьютерные системы за счет важнейших параметров местообитаний видов: географического распространения, почвенно-климатических условий, растений-хозяев, переносчиков.

5. С помощью современных методов оценить относительную значимость параметров местообитания для видообразования: географического распространения, почвенно-климатических условий, растений-хозяев, переносчиков, и выявить те факторы, которые характеризуют эволюционные особенности отдельных родов нематод.

6. Провести биогеографический анализ сем. Ар1ге1епс1кнсН(1ае, Рагазкар11е1епсЫс1ае и Рга1у1епсЫс1ае, предложив схемы их происхождения и расселения, исходя из особенностей современного распространения и эндемизма.

7. Провести сравнительный анализ специализаций к условиям обитания в отрядах Ту1епсЫс1а и Ар11е1епсЫс1а. Предложить модель становления и эволюции паразит-хозяинных отношений у корневых паразитических нематод отряда Ту1епсЫс1а и модель эволюции жизненных циклов отряда Ар11е1епсЫс1а (в связи с включением в цикл насекомых-переносчиков).

8. Исследовать отдельные виды семейств Рга1у1епсЫс1ае и Ар1ге1епс1кнсИс1ае молекулярными методами и оценить значимость последних для диагностики и построения моделей филогении временных эндопаразитических нематод.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА И ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ

1. Сделаны таксономические ревизии, разработаны новые определители и составлены наиболее полные фаунистические сводки по важным в практическом отношении группам нематод растений (родам, семействам и отрядам АрИе1епсЫс1а и Ту1епсЫс1а).

2. Нематоды семейств Рга1у1епсЫ<1ае (отряд Ту1епсЫс1а), Ар11е1епс1клсНс1ае и РагазкарЬе1епсЫдае (отряд АрЬе1епсЫс1а) впервые были изучены с применением современных компьютерных технологий, для них впервые были разработаны компьютерные ключи и информационно-поисковые системы, включающие характеристики местообитаний видов.

3. Впервые был проведен сравнительный анализ эволюционных тенденций в данных таксонах, как для главных направлений специализации к паразитическому образу жизни, так и для факторов видообразования (распространение, почвенно-климатические условия, растения-хозяева, переносчики). Разработаны модель становления и эволюции типов паразитизма у корневых нематод и модель эволюции жизненных циклов нематод-паразитов надземных частей растений.

4. Впервые показано, что для примитивных корневых паразитических нематод ведущим фактором видообразования являлись почвенно-климатические условия. Это отличает примитивные группы от высокоспециализированных корневых паразитов, для которых свойственна сопряженная эволюция с хозяевами.

5. Впервые показано, что у нематод, паразитирующих на надземных частях растений и имеющих насекомого-переносчика, видообразование осуществлялась как специализация к таксонам переносчика, а не растений-хозяев. Следовательно, наиболее молодой элемент цикла паразита (переносчик) может иметь более важное эволюционное значение для видовой специализации, чем более древний (растение-хозяин).

6. Впервые высказана гипотеза о происхождении сем. АрЬе1епс1кнсНс1ае, Рагазкар11е1епсЫс1ае и Ргагу1епсЫс1ае в Гондване, с последующим их распространением в

Лавразийской части Паигеи, показаны пути расселения групп, исходя из особенностей современного распространения и эндемизма отдельных таксонов.

7. Произведена модификация подхода Брукса для изучения эволюции (вторичной парсимонии, или sBPA), заключающаяся в его выборочном использовании не для всех клад филогенетического древа, а только для групп видов. Это позволило сделать основные выводы по эволюции крупных родов.

8. Впервые применен графический метод анализа распространенности продвинутых состояний рядов признаков для выявления эволюционных тенденций в крупных родах, позволивший продемонстрировать параллельную специализацию к временному эндопаразитическому образу жизни в разных линиях одного рода.

9. Предложен метод оптимизации числа состояний количественных непрерывных признаков.

ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАБОТЫ

1. Разработана современная диагностика групп нематод, включающих фитопатогенные виды карантинного и важного экономического значения.

2. Разработана молекулярная диагностика фитопатогенного рода Pratylenchus методом рестрикционного молекулярного анализа.

3. Рабочей группой ФГУ «Всероссийский центр по карантину растений» с участием диссертанта произведено тестирование флуоресцентного метода FLASH молекулярной экспресс-диагностики в режиме реального времени фитопатогенных видов карантинного значения рода Bursaphelenchus, для карантинных лабораторий.

4. Сделан важный вклад в технологию компьютерной идентификации фитопатогенных нематод: разработаны компьютерные идентификационные системы, предложен новый метод оптимизации количества состояний количественных признаков.

5. Созданы обучающие системы идентификации фитопатогенных видов для работников защиты и карантина растений, успешно опробованные на учебных курсах Государственного Агентства по карантину растений.

ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ

1. Эффективными средствами диагностики видов фитопатогенных нематод родов Pratylenchus, Radopholus, Pratylenchoides, Hirschmanniella, Bursaphelenchus, Aphelenchoides, Laimaphelenchus, а также изучения их фауны, происхождения и расселения служат:

1.1. Таксономические ревизии, определители и фаунистические сводки родов, разработанные с помощью традиционных методов и включающие списки видов с синонимами, классификаторы диагностических признаков, новые стандарты таксономических описаний, модифицированные диагнозы, табличные и текстовые ключи, систематизированные полные сводки по распространению и кругу хозяев, дендрограммы отношений по диагностическим и филогенетическим признакам, классификации родов на группы видов.

1.2. Разработанные с помощью высокотехнологичных методов исследований компьютерные графические политомические идентификационные системы и молекулярно-генетические тесты (метод RFLP и изучение последовательности нуклеотидов ITS области рДНК) - важные дополнительные инструменты диагностики видов и эволюции фитопатогенных нематод, которые необходимо употреблять только в комплексе с традиционными методами.

2. Амфид, фазмид, дейрид, боковое поле, околоротовой комплекс сенсилл, образуют единый «латеральный комплекс», сравнительный анализ преобразований в котором очень важен изучения филогении отрядов Tylenchida и Aphelenchida. С использованием этого критерия предложена новая классификация, филогения и модель эволюции отряда Tylenchida.

3. Жизненные циклы нематод отряда Aphelenchida эволюционировали в двух независимых направлениях. Примитивные афеленхиды совмещают микофагию, фитофагию и отчасти хищничество. В первом направлении резистентные дисперсионные личинки становились паразитическими личинками в насекомых, во втором — дисперсионную функцию брали на себя оплодотворенные, но неполовозрелые (не яйцепродуцирующие) самки. В каждом из этих направлений формировались как высокоспециализированные эктопаразиты, так и эндопаразиты насекомых.

4. Происхождение сем. Pratylenchidae (отряд Tylenchida) и семейства Aphelenchoididae и Parasitaphelenchidae (отряд Aphelenchida) приурочено к Гондване, а последующее распространение привело к освоению ими лавразийской части Пангеи.

5. Эволюции паразитизма у фитонематод свойственны четыре главные особенности:

5.1 возрастание специализации к хозяину (переход от эктопаразитизма к эндопаразитизму на растениях и насекомых, от временного паразитизма к стационарному, и т.д.), произошедшее независимо в различных филетических линиях;

5.2. неравномерность эволюции топической и трофической связей с растением-хозяином у корневых паразитов;

5.3. происхождение паразитов надземных частей растений от нематод-микофагов, освоение ими внутренних тканей хозяина, минуя эктопаразитизм, и активное включение в их жизненный цикл наиболее позднего компонента - насекомых-переносчиков;

5.4. возрастание роли растения-хозяина и переносчика как факторов макроэволюции, а также факторов видообразования и формирования родов фитонематод. Ведущими факторами видообразования в крупных родах у примитивных временных эндопаразитических нематод сем. Рга1у1епсЫсЗае являлись почвенно-климатические условия и разрыв ареалов, у высоко специализированных фитонематод отр. Ту1епсЫс1а - растения-хозяева; у высших нематод отряда Ар11е1епсЫс1а - насекомые-переносчики.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ

Материалы диссертации доложены на следующих научных конференциях:

Международные симпозиумы российских нематологов (1995, 1999 - Санкт-Петербург, Зоологический институт РАН; 1997, 2001 - Москва, МГУ, 2005 - Москва, Институт паразитологии РАН; 2003 - Владивосток, Международные Симпозиумы по компьютерным технологиям в биоразнообразии (1999, 2001, 2003 - Санкт-Петербург, Зоологический институт РАН); Первая общегерманская нематологическая конференция (Штутгарт, 1991); Международные симпозиумы Европейского общества нематологов (1994 - Гент, Бельгия, 1996 - Франция, 1998 - Данди, Англия), Ежегодная конференция Американского Общества нематологов (1998, Сент-Луис); Международный симпозиум Скандинавского Общества паразитологов (Стокгольм, 2001); Конференции Общества нематологов КНР (1997 - Гуанчжоу, 2005 - Нанкин), Международный конгресс по компьютерным методам в биоразнообразии (2003, Претория, ЮАР), Съезд Паразитологического общества при РАН (Петрозаводск, 2003); Международный симпозиум Скандинавско-Балтийского Общества паразитологов (Вильнюс, 2005), Международный симпозиум «Вилт сосны и сосновая стволовая нематода как угроза лесам мира» (2006, Лиссабон, Португалия), 39 Чтения акад. Е.Н.Павловского (2008) и др.

ПУБЛИКАЦИИ

По теме диссертации опубликовано 70 научных работ.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ

Диссертация изложена на 778 с. (основной текст на 300 с. машинописного текста), состоит из введения, 12 глав, выводов, приложения, списка цитированной литературы,

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Рысс, Александр Юрьевич

3.3.2. выводы о важнейших признаках и классификация сем. pratylenchidae

Как следует из изложенных выше оригинальных данных по морфогенезу женской половой системы, непарность гонады пратиленхид является результатом редукции задней ветви гонады (Рысс, 1981а) и относится к категории регрессивных признаков, рассматриваемых как плохие показатели родства (Майр, 1971). Естественная система должна опираться на строение различных стадий онтогенеза, рассматривая организм как морфопроцесс (Беклемишев, 1964; Рауп, Стенли, 1974). Только в этом случае система может отражать филогению группы. Строение глотки в пределах одного вида одинаково у самок, самцов и личинок. Поэтому классификация на основании строения глотки является наиболее оправданной. Она является также наиболее удобной, так как дает возможность производить классификацию по самкам, самцам и личинкам, тогда как по строению женской гонады можно классифицировать только половозрелых самок.

Поэтому, не отрицая важности использования строения гонады самок для идентификации родов семейства пратиленхид, представляется предпочтительным для классификации подсем. Pratylenchinae использовать строение глотки. На основании строения глотки и ряда других признаков подсемейство пратиленхин предлагается подразделить на три трибы: Рга1у1епсЫш, Рга1у1епс1иис1ни п., Иас1ор11оНш, гудгаёЫ ШЬ. п.

Классификация и филогенетические отношения сем. Pratylenchidae изображены на рис. 24. В Приложении 2 дана классификация сем. Рга1у1епсЫс1ае с диагнозами, синонимикой и ключами до уровня родов. Для каждого рода (кроме родов, проанализированных в последующих главах) в Приложении 2 приведены списки видов с синонимами, а также дана история систематики каждого рода.

3.4. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ ВНУТРИ СЕМ. Р1*АТУЬЕМСНЮАЕ

Изучено распределение примитивных признаков у разных родов семейства и таким образом реконструирован облик предка семейства, оказавшийся очень близким к современному роду Pratylenchoides. От этого предка достаточно рано ответвились линии, давшие начало подсем, №соЬЫпае (стационарным эдопаразитам с примитивным строением губной области, но с развитым губным диском) и ШгесЬтапшеШпае (паразитам водных растений с субтерминальной бурсой и примитивными спикулами самцов). В пределах подсемейства Рга1у1епсЫпае от примитивных Рга1у1епс1ки(1пи ответвились Рга1у1епсЫш (асимметричный тип строения глотки с вентральной лопастью желез), а также Zygradim и Radopholi.ru (две трибы с симметричным строением глотки и дорсальной лопастью ее желез). В пределах радофолиний, группы с сильным половым диморфизмом, наиболее примитивным является род Нор1о1у1ш, у самцов которого сохранились дейриды, а губная область и глотка самцов близки по степени развития к соответствующим отделам самок. Строение губной области гоплотилюсов также близко к примитивному для семейства типу (рис. 12). В разных трибах пратиленхин параллельно и независимо происходила редукция задней ветви женской половой системы в парах родов, отличающихся лишь признаком парная / непарная половая система самок: Рга1у1епско1йез - Apratylenchoides, Zygotylenchus-Pratylenchus, Radopholus-Radopholoides. Род стационарных эндопаразитов корней АсМуыеНа в трибе Radopholini произошел от общего предка с родом Radopholus (рис. 24).

3.4.1. Происхождение пратиленхид и филогенетические отношения в семействе

В пределах надсем. Нор1оЫтслс1еа нет более примитивной группы, близкой к сем. Pratylenchidae. Более того, как показано выше в главе 2, посвященной филогении отряда Ту1епсЫёа, род Pratylenchoid.es сем. Рга1у1епсЫёае сам является одним из самых примитивных родов надсем. Нор1о1ашк^еа, близким к роду АтрИтегИпшя подсем. МегИпипае (сем. Ве1опо1ашпёае) по наличию дейрида, 6 инцизур бокового поля, парной половой системы самок. Иными словами, вопрос о происхождении пратиленхид непосредственно связан с проблемой происхождения надсем. Нор1оЫто1ёеа и подотряда Нор1о1акшпа в целом. Нематоды сем. Ве1опоЫгшдае показывают значительное сходство с другими гоплолаймоидеями по мощному развитию колющего ротового аппарата и функционально связанного с ним внутреннего скелета губной области, господству парной женской половой системы, строению губной области, цилиндроидной форме тела, экологии. Среди белонолаймид, как показано выше, по строению губной области к Рга1у1епс1^ае наиболее близки также представители подсем. Ту1епсЬогЬупсЫпае. У близких к тиленхоринхинам МегИпипае далеко зашла вторичная специализация строения губной области, что отдаляет их от пратиленхид (рис.12).

Для того чтобы понять происхождение пратиленхид и филогенетические отношения в семействе, необходимо прежде всего изучить распределение примитивных признаков, т. е. нужно выяснить, какие таксоны пратиленхид и по каким признакам ближе всего к Ве1опо1ашпёае (Ту1епсЬогЬупсЫпае и МегИпипае). По этим анцестральным признакам можно воссоздать морфологический облик предка семейства и пути его изменения при формировании морфологического и экологического разнообразия семейства.

По своим морфологическим и экологическим особенностям подсем. №соЬЫпае стоит в семействе пратиленхид несколько особняком; это однажды привело к мнению, что накоббусов разумнее было бы рассматривать за пределами этого семейства (см. раздел об истории классификации пратиленхид, а также Siddiqi, 1986). Строение губной области накоббусов значительно отличается от остальных пратиленхид тем, что совмещает в себе весьма примитивные и весьма продвинутые особенности. По строению губной области (в первом губном кольце главная инцизура в виде замкнутой линии, центральная зона в виде 4-лопастной фигуры рис. 12) накоббусы ближе к Tylenchorhynchinae, чем остальные Pratylenchidae. Поэтому можно полагать, что накоббусы раньше других таксонов отделились от общего ствола пратиленхид (рис. 24). Как и у остальных пратиленхид, губная область накоббусов низкая, уплощенная спереди, с мощным внутренним скелетом, соответственно которому мощно развит короткий стилет (длина стилета лишь в 2 раза превышает ширину губной области). Это явственно отличает Nacobbus от Tylenchorhynchinae. У Nacobbus в центральной зоне вокруг престомы расположен губной диск, отсутствующий у других пратиленхид. Губной диск возникает вторично также у представителей другой филетической линии - гоплолаймид, гетеродерид и родственных им семейств, от которых накоббус отличается по многим признакам. Можно сделать вывод, что возникновение губного диска у Nacobbus и гоплолаймид представляет собой параллелизм.

У представителей подсем. Hirschmanniellinae глотка асимметрична, имеется очень длинная лопасть желез, соединение кишечника с глоткой находится вблизи выделительной поры. Губная область имеет типичное для пратиленхид строение (рис. 12). Однако Hirschmanniellinae сильно отличаются от других пратиленхид по морфологии (большая длина тела и индекса а, субтерминальная бурса, сложное строение спикул), и вероятно отделились от общего ствола семейства ранее примитивных нематод подсем. Pratylenchinae, но позднее хорошо обособленных от всех пратиленхид Nacobbinae (рис. 24).

Среди представителей подсем. Pratylenchinae наиболее примитивны по строению задней части глотки представители трибы Pratylenchoidini trib. п. Различия в уровнях, на которых располагаются железы глотки, малы, в результате чего лопасть желез глотки очень коротка (рис. 13 Ж). Можно говорить о том, что процесс интенсификации функций желез глотки и образования их лопасти выражен у пратиленхоидиний слабее, чем у других представителей семейства. Следствием недостаточной выраженности гетеротопии желез является то, что кутикулярный проток, соединяющий метакорпальный бульбус и начало средней кишки, у пратиленхойдесов длиннее, чем у других пратиленхид, а начало кишечника не находится, как у последних, на уровне выделительной поры, а занимает более заднее положение. Строение губной области некоторых пратиленхоидиний изучено под сканирующим электронным микроскопом (Baldwin et al., 1983; Vovlas, 1984). Главная инцизура губной области пратиленхоидиний представляет собой замкнутую линию, ограничивающую 4-лопастную центральную зону области (рис. 12). Эта инцизура полностью располагается в первом губном кольце кутикулы. Губной диск отсутствует. Такое строение губной области очень близко к типичному для представителей подсем. Ту1епс1юг1аупсЫпае. Этот весьма примитивный тип строения губной области, вероятно, может рассматриваться как исходный для сем. Рга1у1епсЫс1ае.

В пределах Яас1ор]1оИш. наиболее примитивное (т. е. наиболее близкое к Ту1епсЬогЬуЬсЫпае) строение губной области известно для Нор1о1у1т (рис. 24). Об этом свидетельствует наличие в первом губном кольце главной инцизуры в виде замкнутой линии, а также большая высота губной области, отличающая гоплотилюсов от остальных пратиленхид. Кроме того, у самцов гоплотилюсов сохранились дейриды, крайне примитивный признак, среди пратиленхид имеющийся еще только у Рга1у1епс}ю1(1е8. Обнаружение примитивных особенностей строения губной области и глотки и наличие дейрида у НорШу1т и пратиленхоидиний (РгШу1епско1йез и АргШу1 enchoid.es) дает основание полагать, что эти таксоны наиболее рано отделились от общего ствола, давшего начало подсемейству Рга1у1епсЫпае (рис.24).

По строению задней части глотки Рга1у1епс1^сНт ЙЬ. п. наиболее близки к Рга1у1епсЫш, включающим роды РгШу1епсЬт к Zygotylenchus. Глотка у пратиленхоидиний и пратиленхиний асимметрична - соединение кишечника и глотки находится между дорсальной и одной из вентросублатеральных желез. Однако процесс формирования гетеротопии желез и смещения соединения кишечника и глотки кпереди зашел у Рга1у1епсЫш значительно дальше: дорсальная железа пратиленхиний значительно короче в, соединение кишечника с глоткой начинается у пратиленхиний вблизи выделительной поры. Можно полагать поэтому, что Рга1у1епс1ю1(Иш 1пЬ. п. достаточно рано обособились от единой филетической линии, давшей начало пратиленхиниям и пратиленхоидиниям (рис. 24).

Напротив, 11ас1ор1юНш по строению глотки несхожи с Рга1у1епсЫш и Рга1у1епс1кнсЦш ШЬ. п. Глотка радофолиний симметричная - соединение кишечника с глоткой располагается между двумя вентросублатеральными железами, лопасть желез глотки длинная, хорошо выраженная. Строение губной области НорШу1т и наличие дейрида дает основание полагать, что представители этого рода ранее, чем остальные роды - Radopholus и Radopholoides, обособились от общего филетического ствола трибы КасЬрЬоНт (рис. 24). Еще ранее НорШу1ш от ствола пратиленхин отделился Zygradus, для которого свойственно такое же строение глотки, как у радофолиний, но половой диморфизм отсутствует, тогда как у Radopholini диморфизм ярко выражен: самцы имеют высокую губную область, очень слабый стилет и редуцированную глотку (рис. 24). Род стационарных эндопаразитов корней Achlysiella в трибе Radopholini произошел от общего предка с родом Radopholus (рис. 24).

В пределах триб Pratylenchini, Pratylenchoidini trib. п., Radopholini имеются пары родов, в которых оба рода идентичны по всем морфологическим особенностям, за исключением альтернативы признаков - парная или непарная гонада у самок. Это роды Pratylenchus и Zygotylenchus, Radopholoides и Radopholus, Apratylenchoides и Pratylenchoides. Как было показано на примере морфогенеза женской гонады у видов рода Pratylenchus (Roman, Hirschmann, 1969b, Рысс, 1981a; см. также раздел, посвященный постэмбриональному морфогенезу пратиленхид), половой зачаток у видов, самки которых характеризуются непарной гонадой, развивается по типу парной половой системы, однако задняя ветвь гонады (с зачатком заднего яичника и задних половых путей) не развивается до конца. Эти данные дают основание полагать, что парная гонада самок является исходной для упомянутых выше триб, а у Pratylenchus, Apratylenchoides и Radopholoides произошла вторичная редукция задней половой трубки. Поэтому, например, род Zygotylenchus более примитивен по строению женской половой системы, чем род Pratylenchus. То же можно сказать и в отношении других пар родов. Это отражено на схеме филогенетических отношений сем. Pratylenchidae (рис. 24).

3.4.2. О морфологическом облике предка пратиленхид

Как и большинство современных пратиленхид, их предок, несомненно, обладал червеобразной формой тела. Исходя из рассмотрения примитивных особенностей, сохранившихся у различных таксонов семейства пратиленхид, можно полагать, что общий предок семейства уже отличался от Ту1епс1юг11упсЫпае и МегНпипае более мощным внутренним скелетом губной области и массивным коротким стилетом. Губная область его была спереди плоской, но еще не стала низкой, как это наблюдается у наиболее специализированных пратиленхид -представителей родов Рга1у1епсЬт, Radopholus и др. Главная инцизура губной области представляла собой замкнутую линию, ограничивающую 4-лопастную центральную зону области (как у ИасоЬЬт). Главная инцизура полностью располагалась в первом губном кольце. Губной диск отсутствовал (рис. 25 А). Кардиальный сфинктер глотки был уже редуцирован, однако соединение кишечника и глотки было лишь незначительно смещено кпереди, гетеротопия желез выражена слабо, т. е. дорсальная железа была лишь немного короче вентросублатеральных желез (как у Рга1у1епско1с1е$, рис. 25 Б). Вероятно, соединение кишечника и глотки могло менять свою позицию относительно желез глотки, располагаясь то между вентросублатеральными железами, то между дорсальной и одной из вентросублатеральных желез. Впоследствии это, видимо, обеспечило разнообразие взаиморасположения желез и кишечника в семействе. Гонада у самок вида-родоначальника пратиленхид была парной - об этом говорят данные морфогенеза женской гонады у пратиленхид с непарной половой системой (см. данные по роду Pratylenchus). То же можно сказать и в отношении подсем. Рга1у1епсЫпае и сем. Рга1у1епсЫс1ае в целом. Имелся дейрид. Число инцизур бокового поля варьировало от 4 до 6. Терминус был тупой и, вероятно, кольчатый, как у многих представителей рода Рга1у1епско1с1е8. Фазмиды располагались посередине хвоста. Личинки и половозрелые особи этой пратиленхиды, как и современные представители семейства, были временными эндопаразитами корней растений; они питались и передвигались внутри корней растений, мигрировали из корней в почву и в обратном направлении. Как видно из вышеизложенного, облик и биология этой примитивной пратиленхиды во многом напоминает современных Рга1у1епско1йе$.

3.5. ОСОБЕННОСТИ ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ

Многие пратиленхиды являются паразитами культурных и сорных растений и поэтому вторично широко расселены по территории земного шара в биотопах культурного ландшафта в связи с хозяйственной деятельностью человека. По этой причине историко-региональный подход как метод изучения закономерностей распространения пратиленхид встречает значительные трудности. Можно только говорить, что все местонахождения представителей подсем. №соЬЫпае в открытом грунте связаны с Америкой, а представители рода Р.ас1ор}ю1т, за исключением 3 видов, встречены в биотопах естественного ландшафта в Австралии и Новой Зеландии.

Для представителей семейства пратилеихид свойственна широкая специфичность в отношении растений-хозяев, т. е. среды первого порядка паразита. Наличие определенных закономерностей пространственного распределения пратиленхид несомненно связано с особенностями среды второго порядка — почвой. Приуроченность видов пратиленхид к разным типам почв уже отмечалась ранее (Loof, 1960, 1978; Decker, 1973, и др.). Несмотря на то, что отдельные виды занимают различные почвы, для каждого хорошо изученного вида семейства можно назвать лишь ограниченный ряд типов почв, в которых он был встречен. Можно полагать, что почвы, в которых встречается один и тот же вид, характеризуются какими-то общими свойствами. Как же оценить степень сходства почвенно-климатических условий в местообитаниях какого-либо одного вида пратиленхид и экологические различия между видами?

3.5.1. Методы анализа особенностей географического распространения пратиленхид

Почвы, растительность и состав фауны ландшафтной оболочки Земли изменяются в пространстве в зависимости от гидротермических условий. Эта закономерность получила название принципа зональности, который впервые был сформулирован Докучаевым для почв. Различные типы почв формируются под влиянием различных гидротермических условий. На горизонтальных водораздельных участках (плакорах) увлажнение и прогрев наиболее адекватны климатическим условиям данной зоны. Здесь формируются типичные для данной зоны типы почв (автоморфные, основные) и зональные группировки растительности. Зональность корректируется действием местных факторов (рельефа, увлажнения), изменяющих гидротермические условия в локальных биотопах. В ряде случаев при этом создаются гидротермические условия и соответствующие им группировки почв и растительности, характерные для плакоров других зон или вообще не встречающиеся на плакорах какой-либо зоны. Ярким примером таких воздействий служит вертикальная зональность почв и растительности в горной местности, соответствующая горизонтальной зональности плакоров. Такие корректирующие воздействия рассматриваются как азональные факторы. В зависимости от взаимодействия зональных и азональных факторов выделяются следующие категории ландшафтной оболочки (Чернов, 1975):

1. Зональные - плакорные группировки естественного ландшафта, непосредственно воплощающие действие зональных факторов.

2. Экстразональные - группировки, находящиеся за пределами своего распространения на плакоре (результат совместного действия зональных и азональных факторов).

3. Интразональные - группировки, распространенные в пределах одной или нескольких зон, но нигде не образующие зонального сообщества.

Воздействие человека относится к числу мощных азональных факторов. В результате этого воздействия создаются биотопы, по гидротермическим условиям, характеру растительности сильно отличающиеся от биотопов естественного ландшафта. Однако и для почв, используемых для земледелия, зональные факторы продолжают иметь первостепенное значение. Работами русских почвоведов показано, что распространение типов почв земледельческих районов подчиняется явлению природной зональности и зависит в первую очередь от гидротермических (биоклиматических) условий (Добровольский и др., 1976).

В настоящее время изучено явление природной зональности для плакорных участков суши. Для характеристики гидротермических условий используются радиационный баланс земной поверхности и радиационный индекс сухости. Под радиационным балансом К понимается энергия коротковолновой части потока солнечной радиации, поглощаемая земной поверхностью. Величина Я выражается в килокалориях на квадратный сантиметр земной поверхности (в дальнейшем в тексте будут употребляться числовые значения этого показателя без указания единицы измерения). В качестве показателя увлажнения введен радиационный индекс сухости КУЬг, который выражает отношение радиационного баланса II к количеству энергии, необходимой для испарения всей поступающей с осадками воды Ьг, где г — количество осадков, Ь — удельная энергия испарения, или, что является тождественным, отношение максимально возможного испарения ЮЪ к количеству выпадающих осадков г. В качестве показателя увлажнения используется также обратная величина — коэффициент увлажнения Ку, который введен Высоцким и обозначает отношение количества выпадающих осадков к максимально возможному испарению. Оцениваются годовые величины радиационного баланса и показателей увлажнения. Показана тесная связь природных зон, основных типов почв и этих показателей (Григорьев, Будыко, 1956; Будыко, 1977; Волобуев, 1974). Так, например, коричневые почвы Грузии и сероземы Таджикистана, в которых встречается РгШукпскт neglectus, представляют собой близкие почвенные типы с одинаковыми показателями радиационного баланса и радиационного индекса сухости.

Годовые гидротермические показатели имеют определенный биологический смысл, так как с ними тесно связаны ритмы вегетации растительности. Так, при годовом значении радиационного баланса Я< 50 наблюдается выраженная зимняя депрессия в вегетации растительности, при Л>50 зимняя депрессия в вегетации растительности отсутствует. Значение К = 50 характеризует границу суббореального и субтропического поясов. При ИУЬг = 1 сумма осадков равна величине испарения (уравновешенное увлажнение), при ШЬг > 1 сумма осадков меньше величины испарения (К/Ьг =1-2 характеризует умеренно недостаточное увлажнение, Я/Ьг > 2 -недостаточное увлажнение). При И/Ьг < 1 сумма осадков больше величины испарения (К/Ьг= 1-4/5 -умеренно избыточное увлажнение, И/Ьг < 4/5 — избыточное увлажнение). При показателе радиационного индекса сухости К/Ьг> 1 наблюдается выраженная летняя депрессия в вегетации растительности, вызванная летним иссушением почвы, при Ы/Ьг<1 летняя депрессия отсутствует. Значение ИУЬг = 1 соответствует границе лесной и луговой растительности с растительностью типа степей и саванн.

Цели этого раздела: 1) выяснить, влияют ли гидротермические условия на распространение пратиленхид, - или, другими словами, сходны ли местообитания одного вида по гидротермическим характеристикам и различаются ли по этим показателям местообитания различных видов; если же такое влияние имеется, то 2) что имеет большее значение: условия прогрева почв или условия их увлажнения; 3) как влияют на распространение пратиленхид азональные факторы, или, иными словами, к каким биотопам - зональным, экстразональным или интразональным (естественного или культурного ландшафта) - приурочены отдельные виды пратиленхид.

В силу значительной роли азональных факторов (особенно для биотопов культурного ландшафта) в местообитаниях многих пратиленхид для экологической характеристики этих видов необходимо рассматривать конкретные условия нагрева и увлажнения в почвах местообитаний. При этом если в горной местности значительно изменяются термические условия и условия увлажнения по сравнению с плакором, то вне горных районов наиболее значительные изменения наблюдаются в условиях увлажнения.

Поэтому для оценки локальных условий увлажнения и нагрева в горной местности и интразональных биотопах использованы значения Я, ИУЬг для плакора, а также сведения о типах почв данного района (из публикаций находок и почвенных карт), высоте над уровнем моря, экологической группе растения-хозяина в отношении условий увлажнения (мезофит, гигрофит, ксерофит), а также механического состава почвы (песок, суглинок, глина).

Для оценки влияния зональных и азональных факторов в местообитаниях пратиленхид необходима также привязка местообитаний по отношению к элементам ландшафтной оболочки. Многие виды встречаются в интразональных биотопах, возникших в результате антропогенного влияния. Есть виды, обитающие в интразональных биотопах естественного ландшафта вне выраженного антропогенного воздействия (почвы пойменных самородных лугов, тугайные леса и т.п.). Некоторые виды известны из зональных биотопов, характеризующихся основным типом почв и типичной для данной зоны растительностью (например, Р. пе%1есШ$ - в сероземах и каштановых почвах и в корнях растений зоны сухих степей).

Фауна пратиленхид изучалась автором на территории Ленинградской области и Эстонии, расположенных на границе таежной зоны и зоны смешанных лесов; в Таджикистане и Вост. Грузии, относящихся к зонам ксерофитных субтропических лесов, степей и кустарников; в Зап. Грузии, относящейся к зоне влажных субтропических лесов. Автором этой книги использован также материал из Киевской и Львовской областей Украинской ССР, расположенных на границе зоны смешанных лесов и степной зоны, предоставленный В. С. Михайлюковым. Я располагал также отдельными материалами из различных районов СССР из коллекции ЗИН РАН. Большое количество материалов по пратиленхидам Таджикистана было предоставлено Т. С. Ивановой, значительный материал по пратиленхидам Грузии передал И. Я. Элиава.

Для определения типов почв использовались физико-географические карты и атласы, а также карты почв и растительности, представленные в книгах В. В. Добровольского (1976), Т. В. Афанасьевой и др. (1979), изданиях серии „Советский Союз": „Грузия" (1967), „Эстония" (1967), „Таджикистан" (1968), „Казахстан" (1970), „Почвы Ленинградской области" (1973). Для определения значений радиационного баланса и радиационного индекса сухости были использованы карты „Атласа теплового баланса земного шара" (1963).

Для выяснения характеристик растений-хозяев в отношении режима увлажнения использовались монография П. М. Жуковского (1950) и книга „Травянистые растения СССР" (1971а, 19716).

Мелкие размеры пратиленхид и характер диагностических признаков обусловливают чрезвычайные трудности в точной идентификации видов. Для правильного определения пратиленхид необходим опыт длительной работы с группой. Поэтому при использовании литературных данных по распространению видов семейства учитывались только вполне достоверные сведения: определения авторов таксономических ревизий и сводок по отдельным родам и видам семейства, данные первоописаний, а также тех публикаций, в которых тщательное морфологическое описание материала не оставляло сомнений в правильной идентификации вида.

Подробно данные об особенностях географического распространения видов пратиленхид, обнаруженных автором этой книги на территории СССР, а также исследованных по материалам, предоставленным коллегами рассмотрены в Приложении 2. Для каждого вида вначале излагаются данные по распространению в России и странах бывшего СССР, затем дается обзор распространения этого вида в странах дальнего зарубежья с анализом экологических особенностей местообитаний и растений-хозяев. В указанный раздел Приложения 2 включены материалы не по всем видам пратиленхид, а лишь по наиболее широко распространенным и по тем, по которым накоплено такое количество сравнимых между собой сведений по экологическим характеристикам местообитаний, чтобы можно было сделать определенные выводы об экологической приуроченности видов. После сведений о видах, обнаруженных в странах бывшего СССР, кратко изложены материалы о распространении пратиленхид мировой фауны.

3.5.2. Результаты и выводы анализа распространения пратиленхид

Выделены следующие эколого-географических группы для видов пратиленхид бывшего СССР, в зависимости от гидротермических условий их местообитаний (рис. 26):

1. Виды, обитающие в почвах с недостаточным увлажнением.

1.1. Вид, обитающий в почвах бореального, суббореального и субтропического поясов: Pratylenchus neglectus.

1.2. Виды, обитающие в почвах субтропического и тропического поясов: Р. alleni, Zygotylenchus guevarai.

3. Виды, обитающие в почвах умеренно избыточного и избыточного увлажнения.

3.1. Виды, обитающие в почвах бореального и суббореального поясов: Р. emarginatus, Р. estoniensis, Р. fallax, Р. flakkensis, Р. penetrans, Pratylenchoides crenicauda, Р. magnicauda, Р. epacris.

3.2. Вид, обитающий в почвах бореального, суббореального и субтропического поясов: Pratylenchus crenatus.

3.3. Виды, обитающие в почвах субтропического и тропического поясов: Р. coffeae, Р. goodeyi, Р. loosi, Р. zeae.

3.4. Вид, обитающий в почвах тропического пояса: Р. brachyurus (обнаружен в растениях из ЮАР, переданных фитокарантинной инспекцией).

4. Виды, обитающие в почвах постоянного грунтового увлажнения. Все данные виды обитают в глинистых почвах.

4.1. Виды, обитающие в почвах пойм бореального и суббореального поясов: Р. kasari, Р. pratensis.

4.2. Вид, обитающий в почвах пойм субтропического и тропического поясов: Р. sudanensis.

5. Виды, обитающие в грунтах водоемов и почвах, подвергающихся временному затоплению. Все данные виды относятся к роду Hirschmanniella.

5.1. Вид, обитающий в грунтах бореального, суббореального и субтропического поясов: Н. gracilis.

5.2. Вид, обитающий в грунтах субтропического и тропического поясов: Н. oryzae.

Другим способом эколого-географического группирования служит разделение нематод на группы видов, приуроченных к общепринятым элементам ландшафта Земли.

В зональных биотопах, т. е. на плакорных участках в естественном ландшафте с характерными типами почв и растительности, были найдены 4 вида (подробное описание биотопов приведено в Приложении 2). Р. neglectus был обнаружен на сероземах и каштановых почвах в зоне сухих степей и ксерофитизированных широколиственных лесов и кустарников (Таджикистан, Вост. Грузия). Р. alleni и Z. guevarai были обнаружены в условиях субтропической пустыни в южном Таджикистане. Р. thornei был найден в черноземах в ковыльной степи Казахстана.

В интразональных биотопах естественного ландшафта были обнаружены следующие виды: Hirschmanniella gracilis и Я. oryzae в прибрежных грунтах водоемов, Р. kasari, Р. pratensis и Р. sudanensis в аллювиальных почвах пойменных лугов, Р. crenatus, Р. estoniemis, Р. fallax, Pratylenchoides crenicauda в дерново-подзолистых почвах луговых участков в смешанном лесу, Pratylenchoides crenicauda, Pratylenchus crenatus также в в почвах лугов в поясе смешанных лесов в горной местности.

Остальные виды были обнаружены в интразональных биотопах, образованных в результате деятельности человека: на сельскохозяйственных полях, в садах, на синантропных лугах.

Отдельные подсемейства пратиленхид приурочены к разным почвенно-климатическим условиям (Ryss, 1995b).

Для представителей подсем. Nacobbinae, представленного одним родом Nacobbus, характерны почвы недостаточного увлажнения суббореального и субтропического поясов: черноземы, каштановые почвы сухих степей, бурые полупустынные. В почвах этих типов накоббусы встречаются в биотопах естественного и культурного ландшафта. Как компонент зональных биотопов, N. aberrans был обнаружен в зоне сухих степей суббореального пояса близ озера Юта (Sher, 1970b).

Для нематод подсем. Hirschmanniellinae, представленного одним родом паразитов корней водных растений Hirschmanniella, характерны прибрежные грунты пресных и морских водоемов, расположенных в различных термических поясах. Иногда гиршманниеллы встречаются в затопляемых аллювиальных почвах. Прибрежные грунты характеризуются постоянным грунтовым увлажнением.

Представители подсем. Pratylenchinae обитают в почвах различных условий увлажнения и различных термических поясов. Большинство видов триб Pratylenchini и Рга1у1епс1кнсИш 1:пЬ. п., а также многие виды трибы КаскэрЬоИш обитают в условиях уравновешенного и избыточного увлажнения. Значит, этот диапазон увлажнения является наиболее благоприятным для большинства видов подсемейства пратиленхин. Общий диапазон увлажнения местообитаний видов пратиленхин очень широк - от почв недостаточного увлажнения до почв постоянного грунтового увлажнения. Он составляет широкий спектр, почти заполняющий промежуток между характерными для накоббин аридными почвами и прибрежными грунтами, в которых обитают гиршманниеллины. Эти данные показывают, что между подсемействами пратиленхид имеются различия в гидротермических характеристиках их местообитаний, причем первостепенными экологическими различиями между подсемействами являются различия в увлажнении почв.

Между трибами, входящими в подсем. Рга1у1епсЫпае, явных различий в гидротермических характеристиках местообитаний обнаружить не удается. Трудно сделать какие-либо достоверные выводы и о таких различиях между родами подсемейства пратиленхин.

Гидротермические условия определяют ход почвообразовательных процессов и являются главными факторами, оказывающими влияние на распространение различных типов почв. При этом ведущая роль принадлежит условиям увлажнения, так как при одинаковом увлажнении один и тот же тип почв формируется в широком диапазоне термических условий (Глазовская, 1973; Соколов и др., 1982). Это видно также из рассмотрения климатических ареалов основных типов почв (Волобуев, 1974): для каждого из основных типов почв характерен узкий диапазон значений коэффициента увлажнения и широкий диапазон радиационного баланса. Поэтому для биотопов естественного ландшафта различные гидротермические условия в почве соответствуют различным типам почв. Подавляющее большинство находок пратиленхид связано с биотопами культурного ландшафта. Так как виды пратиленхид, несомненно, сформировались в биотопах естественного ландшафта и лишь вторично проникли в культурный ландшафт, то различия в гидротермических характеристиках почв их местообитаний, вероятно, свидетельствуют об исходной приуроченности к различным типам почв естественного ландшафта. Это подтверждают данные по тем видам пратиленхид, для которых известно обитание в биотопах как естественного, так и культурного ландшафта. В обоих типах ландшафта они встречаются в сходных гидротермических условиях (см. данные по Рга(у1епскш neglectus, Р. №огпе1, Р. сгепаШз, Р. а11ет, Р. яис1апет1$, Pratylenchoides crenicauda, Zygotylenchus guevarai, Nacobbus aberrans в Приложении 2). Естественно, у этих видов имеются межвидовые различия по приуроченности к почвам естественного ландшафта (см. выше). Гидротермические условия влияют на распространение нематод и генезис почв сходным образом: в обоих случаях ведущим является характер увлажнения почвы.

Как видно из приведенного материала, отдельные виды способны обитать в довольно широком диапазоне термических условий. Например, Pratylenchus neglectus и Hirschmanniella gracilis встречаются от бореального до субтропического пояса. Более узкими являются характеристики местообитаний отдельных видов в отношении условий увлажнения (Рысс, 1986, 1988а; Ryss, 1995а, 1995b). Данные по распространению видов пратиленхид, обнаруженных за пределами бывшего СССР, подтверждают это заключение (см. Приложение 2).

Из вышеизложенного сделан вывод, что для видов семейства Pratylenchidae характерно различие в почвенно-климатических ареалах при ведущей роли различий в условиях увлажнения.

Различия в приуроченности к почвенно-климатическим условиям местообитаний между отдельными видами и подсемействами пратиленхид означают, что одним из главных факторов видообразования семейства пратиленхид было приспособление к различным почвенно-климатическим условиям среды. Значит, в процессе исторического развития пратиленхид происходила дивергенция по разным (в отношении гидротермических характеристик) группам типов почв (Ryss, 1995а, 1995b).

3.5.3. Адаптации пратиленхид к среде обитания

В этом разделе рассмотрены не все известные адаптации, которыми обладают пратиленхиды, а только те морфофункциональные особенности, которые составляют специфику данного семейства и входящих в него таксонов.

Подсем. Hirschmanniellinae

Представители этого подсемейства обитают в корнях водных растений, в грунтах водоемов и в насыщенных водой почвах, тогда как остальные червеобразные пратиленхиды передвигаются в почвах суши. Тело пратиленхид, обитающих в почвах суши, в почвенной поре окружено тонкой пленкой воды, обеспечивающей сцепление с субстратом (рис. 27 А). В субстратах, в которых передвигаются гиршманниеллы, поры полностью заполнены водой (рис. 27 Б). Поэтому пространство, в котором передвигается тело нематоды, в грунте водоема значительно шире, чем в почве. Это создает трудности для опоры тела водных нематод о субстрат при ундулирующем червеобразном движении. Поэтому многие нематоды - обитатели водной среды - имеют в качестве опорных приспособлений большое количество кутикулярных выростов - щетинок, отсутствующих у почвенных нематод. Однако у гиршманниелл щетинки отсутствуют. Достижение значительного количества точек опоры у этих животных достигается увеличением общих размеров тела и удлинением нематод. Длина тела гиршманниелл значительно превышает таковую у других пратиленхид и вообще представителей отряда Ту1епсЫс1а. Она равна 1—5 мм, отношение длины тела к ширине превышает 50, тогда как у других пратиленхид это значение не более 40 при длине половозрелых червей - менее 1 мм.

Чрезвычайно характерен для гиршманниелл очень длинный хвост с мукро -пальцевидным выростом на конце тела. Длина хвоста превышает анальный диаметр в 5—10 раз. У других пратиленхид это значение равно 1.5-4, мукро отсутствует. Хвостовой участок тела находится в особых условиях в отношении опорных характеристик. Если все остальные участки тела поддерживаются соседними, то его задний конец лишен такой поддержки. По-видимому, именно с этим связано удлинение хвоста и появление пальцевидного выроста - мукро, аналогичного по выполняемой функции щетинкам водных нематод. Эти особенности гиршманниелл, вероятно, являются адаптациями к интенсификации опорных свойств тела нематоды.

Отличительной чертой гиршманниелл является также строение гиподермы. В отличие от других пратиленхид, гиподерма гиршманниелл состоит из отдельных крупных клеток. Эти клетки получили название клеток Торна. Шер предполагал, что эти клетки могут служить приспособлением для жизни в водной среде (БЬег, 1968а). Если это справедливо, подобная структура гиподермы - также адаптация к среде второго порядка, в данном случае к переувлажненному грунту. Исходя из вышеизложенного, можно полагать, что морфологические особенности гиршманниелл являются адаптациями к среде второго порядка (не к хозяину, а к внешней среде обитания).

Подсем. Nacobbinae

Накоббусы представляют собой одну из вершин специализации к паразитизму среди фитонематод. Самки накоббусов являются стационарными эндопаразитами. Специализация к стационарному питанию влечет за собой переход функции расселения к личинкам, усиление репродуктивной функции и неподвижность самок, ведущие к возникновению у них лимоновидной формы тела и гипертрофии находящейся в этом теле половой системы (Рысс, 1987а). Распространение накоббусов относится к зонам с сильно выраженной летней депрессией в вегетации растительности. Расселение происходит в короткий влажный период (Thome, 1961). Личинки внедряются в растущие участки корней недалеко от точки роста. В течение короткого влажного периода условия наиболее благоприятны для расселения - наличие влаги в почве и растущие корни. Краткость этого периода создает трудности для расселения нематод. Стационарное питание самок и их усиленная репродукция являются адаптациями к перенесению длительного периода летней депрессии, когда условия неблагоприятны для обитания в почве и расселения. Стационарное питание, таким образом, одновременно является адаптацией к среде первого порядка - растению-хозяину и среде второго порядка -аридным почвенным условиям в районах природных очагов накоббусов.

Подсем. Pratylenchinae

Морфофункциональные особенности и биотопы нематод подсеем. Pratylenchinae, отличающие их от Hirschmanniellinae и Nacobbinae, носят явно примитивный характер. Как уже говорилось, накоббусы характеризуются примитивными особенностями в строении губной области и, очевидно, раньше современных пратиленхин обособились от общего филогенетического ствола семейства пратиленхид. Однако у накоббусов далеко зашел процесс вторичной специализации к стационарному эндопаразитизму половозрелых самок, вызвавший изменение формы тела и ряд других преобразований. По своему внешнему облику и характеру своих морфо-функциональных адаптации пратиленхины примитивнее, чем накоббусы. Пратиленхины обладают коротким червеобразным телом и являются временными эндопаразитами корней сухопутных растений. Их биотопы занимают широкий спектр почв суши (см. предыдущий раздел), тогда как биотопы остальных подсемейств находятся на границе и за пределами этого спектра: Hirschmanniellinae обитают в грунтах водоемов и затопляемых водой почвах, Nacobbinae - в аридных почвах. На всех стадиях жизненного цикла, находящихся за пределами яйца, пратиленхиды - временные эндопаразиты корней растений. Короткое червеобразное тело (длина его не превышает 1 мм), очевидно, позволяет легко проникать в корень растения и перемещаться в тканях хозяина, мигрировать обратно в почву.

В пределах подсем. Pratylenchinae в различных таксонах происходили разные морфофункциональные преобразования, к важнейшим из которых относятся: 1) изменение взаиморасположения желез глотки и соединения кишечника и глотки, 2) редукция задней ветви гонады у самок, 3) появление полового диморфизма. Носят ли эти преобразования характер адаптаций?

Причины разнообразия взаиморасположения желез глотки и соединения кишечника и глотки, использованного при построении классификации Pratylenchinae, неясны. Можно лишь предполагать, что такое разнообразие -следствие неодинакового течения процесса возникновения гетеротопии желез глотки в различных таксонах пратиленхид, Вероятно, эти различия вызваны исторической случайностью, необратимо закрепившейся в морфологическом облике различных триб пратиленхин.

Как показано на примере представителей рода Pratylenchus, редукция задней ветви гонады связана со сдерживанием роста задней части трофико-генитального отдела (ТГО) во время постэмбрионального развития (Рысс, 1983, 1984). Как и у других известных Tylenchina, у личинок 2-й стадии представителей рода Pratylenchus половой зачаток располагается в центре ТГО, где он прикреплен вентрально к стенке тела. В месте прикрепления полового зачатка к стенке тела впоследствии формируется вульва - женское половое отверстие. У пратиленхиды с парной женской гонадой - Pratylenchoides crenicauda рост части ТГО, расположенной впереди от места прикрепления полового зачатка, и рост части ТГО, расположенной позади от места прикрепления зачатка, происходят одинаково, как и развитие передней и задней ветвей женской гонады (Рысс, 1983). В результате вульва образуется в центре ТГО, а гонада самок состоит из 2 одинаково развитых ветвей. Такое развитие известно и для других Tylenchina (например, Helicotylenchus spp.: Yuen, 1966; Hirschmann,Triantaphyllou, 1968, и др.). У видов рода Pratylenchus происходит сдерживание развития задней ветви гонады и задней части ТГО. В результате у половозрелых самок половое отверстие смещено от центра ТГО и расположено в задней части тела, задняя ветвь гонады не функционирует, хотя часто содержит на конце оогонии (рудимент яичника), а также рудименты других отделов гонады (Roman, Hirschmann, 1969b; Рысс, 1981а). Есть ли какой-либо биологический смысл в сдерживании роста задней ветви гонады и задней части ТГО? В ходе роста и развития нематод подотряда Hoplolaimina от личинки 2-й стадии до половозрелой особи различные отделы тела растут неодинаково. Длина глотки изменяется незначительно. Зависимость увеличения длины глотки от увеличения длины тела представляет собой пологую параболу (Geraert, 1978). Это значит, что рост тела гоплолаймин происходит практически за счет ТГО, так как длина хвоста очень невелика по сравнению с другими отделами тела. Этот вывод, который можно сделать на основании косвенных данных, был подтвержден с помощью прямых измерений на 7 видах пратиленхид (Рысс, 1983, 1984). Из сказанного можно заключить, что сдерживание роста задней части ТГО у Pratylenchus ведет к значительному уменьшению общей длины тела.

Действительно, длина червеобразных пратиленхид очень невелика, за исключением представителей рода Hirschmanniella, где большие размеры тела, очевидно, являются адаптацией к специфической среде обитания - насыщенным водой грунтам водоемов. У представителей рода Pratylenchus длина тела равна 0.30.7 мм, Apratylenchoides - 0.5-0.6 мм, Radopholoides - 0.3- 0.6 мм, Hoplotylus - 0.4-0.7 мм. У этих пратиленхид женская гонада непарная. У пратиленхид с парной женской гонадой длина тела равна 0.4-0.8 мм (Zygotylenchus), 0.4-0.9 мм (Radopholus), 0.5-1.2 мм (Pratylenchoides). В то же время, вероятно, и у этих пратиленхид имело место укорочение тела, так как у родственных им червеобразных Hoplolaimina с парной половой системой самок длина тела равна 0.6-2.0 мм (сем. Hoplolaimidae и сем. Belonolaimidae: подсем. Tylenchorhynchinae и Merliniinae). Это дает основание полагать, что у пратиленхид произошло уменьшение размеров тела. Сказанное подтверждается еще и тем, что отношение длины тела к длине глотки (коэффициент Ъ) у червеобразных пратиленхид соответствует этому отношению у личинок тиленхоринхин, мерлиниин, гоплолаймид (Ъ = 5-7) и значительно меньше, чем у половозрелых стадий последних (b - 10-25). Как уже говорилось, длина глотки увеличивается незначительно по сравнению с остальной частью тела, и это отношение может служить в качестве характеристики степени роста ТГО. Итак, одним из способов сокращения размеров тела явилось сдерживание роста ТГО, особенно его задней части в онтогенезе самок.

Каков же биологический смысл такого уменьшения размеров? Здесь можно обратить внимание на то, что размеры половозрелых червеобразных пратиленхид и инвазионных личинок гетеродерид, мелойдодерид, аталодерид, мелойдогинид, ангвинид находятся в одном диапазоне 0.3-0.7 мм. Между вышеперечисленными таксонами имеются существенные различия: пратиленхиды выполняют функцию расселения и заражения корней растений на всех стадиях жизненного цикла, находящихся за пределами яйца, в том числе эту функцию выполняют половозрелые самки, а у нематод вышеупомянутых семейств эту функцию выполняют лишь специализированные для расселения личинки определенной стадии. Очевидно, мелкие размеры у всех этих нематод, относящихся к разным стадиям жизненного цикла, связаны с выполняемой ими биологической функцией - расселения и заражения растения-хозяина. Крупные размеры тела создали бы помеху для эффективного передвижения внутри тканей хозяина в процессе заражения.

Почему же такой помехи не создается при перемещении гигантских представителей рода Hirschmanniellal Наиболее подробно взаимоотношения гиршманниелл с хозяином изучены на примере Я oryzae, паразитирующего в корнях риса. Нематоды этого вида живут и питаются в широких воздухоносных каналах корня, выстланных аэренхимой (Vecht, Bergman, 1952). Эти каналы расположены среди радиальных пластинок кортикальной паренхимы и являются специфической адаптацией водных растений, отсутствующей у растений суши. Каналы служат для обеспечения тканей корня кислородом. Естественно, что в широких воздухоносных каналах даже крупное тело Я oryzae может передвигаться беспрепятственно. Вероятно, так же передвигаются внутри корня хозяина и другие виды рода Hirschmanniella — паразиты водных растений.

Сказанное выше позволяет трактовать адаптивное значение редукции задней ветви гонады у самок многих пратиленхид следующим образом. Выполнение функции заражения растения-хозяина повлекло за собой тенденцию к сокращению размеров тела половозрелых особей пратиленхид. У представителей некоторых родов эта тенденция повлекла за собой изменения в индивидуальном развитии самок - происходит сдерживание роста ТГО, особенно части, расположенной позади места прикрепления полового зачатка к стенке тела. Это, в свою очередь, привело к недоразвитию задней ветви женской гонады в онтогенезе, так как этой ветви просто не хватило бы места в короткой задней части тела. Это недоразвитие повлекло за собой редукцию ряда отделов задней ветви гонады, представленных в ней лишь в виде рудиментов.

Отчетливый половой диморфизм в строении губной области характерен для трибы Radopholini. У самок радофолиний строение губной области такое же, как это было описано для других пратиленхид. У самцов губная область высокая, внутренний скелет ее очень слабый, часто едва различимый; метакорпальный бульбус и лопасть желез глотки обычно незначительных размеров. Внутренний клапан метакорпального бульбуса у самцов ряда видов отсутствует. У самцов Radopholus и Radopholoides губная область в большинстве случаев шарообразна; у самцов Hoplotylus - усеченно-коническая, асимметричная: ее дорсальная часть выше, чем вентральная. Губная область самцов радофолиний пока еще не исследована методом сканирующей электронной микроскопии.

При изучении жизненного цикла Radopholus similis (Weerdt, 1960, также мои собственные данные по изучении личинок разных возрастов и культуры Ротамстедской станции, Великобритания: Рысс, 1988а: рис. 83) было показано, что самец этого вида приобретает характерные признаки полового диморфизма - форму губной области и строение глотки - после последней линьки, до этого личинки самцов по строению сходны с личинками самок. Было также показано, что личинки и самки обитают в корнях, где они питаются и мигрируют из них в почву и в обратном направлении. Самцы R. similis обнаруживаются только в почве и, вероятно, не питаются корнями растений. Известно, что червеобразные пратиленхиды питаются как временные эндопаразиты, т. е. внутри корня. Можно предполагать, что самцы других радофолюсов, как и самцы R. similis, не питаются. Возможно, что у личинок пратиленхид с половым диморфизмом самцы исключены из питания и живут за счет запасных веществ, накопленных на личиночных стадиях. Это, вероятно, имеет биологический смысл как средство экономии пищевых ресурсов для воспроизводящих потомство самок и, с другой стороны, повышает возможности самцов для дисперсии в поисках самок, так как самец в этом случае не тратит время на питание и, вероятно, не связан пространственно с тем корнем, в котором он питался на стадии личинки.

3.6. ЗАКЛЮЧЕНИЕ: О ФАКТОРАХ ЭВОЛЮЦИИ ПРАТИЛЕНХИД

Как следует из предыдущих разделов, отдельные таксоны пратиленхид показывают приуроченность к определенным почвенно-климатическим условиям среды. Между подсемействами в пределах семейства пратиленхид наблюдаются отличия в такой приуроченности. Гиршманниеллы обитают в корнях водных растений, в грунтах водоемов и затопляемых водой почвах, накоббины - в аридных биотопах; пратиленхины занимают широкий спектр почвенных условий суши между указанными для двух других подсемейств. В предыдущем разделе показано, что отдельные подсемейства выработали адаптации к тем почвенно-климатическим условиям, в которых они обитают. Как продемонстрировано на примере представителей подсемейства пратиленхин, различия в приуроченности к почвенно-климатическим условиям местообитаний имеются и между отдельными видами пратиленхид. Это позволяет высказать предположение, что одним из главных факторов эволюции семейства пратиленхид было приспособление к почвенно-климатическим условиям среды.

Как известно, среда паразита двойственна: она состоит из среды первого порядка - хозяина и среды второго порядка, т. е. среды, в которой обитает хозяин (Догель, 1962). Для фитонематод - паразитов корней растений среда первого порядка - это растение-хозяин, а средой второго порядка является почва. Несомненно, что в процессе эволюции гоплолаймоидей происходила специализация к растению-хозяину, т. е. к среде первого порядка для фитонематоды (Рысс, 1987а). Различные семейства в надсемействе гоплолаймоидей находятся на различных этапах специализации. Семейство пратиленхид, за исключением подсемейства накоббин, является низкоспециализированной группой. Поскольку отдельные виды и таксоны более высокого порядка в пределах семейства пратиленхид приурочены к определенным группам близких в отношении гидротермических характеристик типов почв, то можно полагать, что в ходе эволюции семейства происходила дивергенция по типам почв и почвенно-климатическим условиям среды, т. е. по отношению к среде второго порядка. Пратиленхиды широкоспецифичны в отношении растений-хозяев. Представители семейства гетеродерид являются высокоспециализированными гоплолаймоидеями. Отдельные таксоны этого семейства приурочены к различным таксонам растений-хозяев. Можно сделать

97 вывод, что в семействе гетеродерид происходила дивергенция по филогенетическим ветвям растений-хозяев (Кралль, Кралль, 1978; Stone, 1979). Вероятно, при повышении специализации к паразитизму на растениях-хозяевах в надсем. Hoplolaimoidea происходила смена фактора видообразования для отдельных семейств. У низкоспециализированных гоплолаймоидей (сем. Pratylenchidae) в качестве такого фактора выступает среда второго порядка для паразита - почва, а у высокоспециализированных (сем. Heteroderidae) - среда первого порядка - растение-хозяин, что ведет к коэволюции гетеродерид и их хозяев (Рысс, 1988а, Ryss, 1995а, 1995b). лчги свс

Рис. 11. Внешняя морфология губной области.

А: подсем. ТукпсИогЬупсЫпае, Б: подсем. МегПпппае и подрод Коукпскт (.Рагаго1у1епск№). амф - амфид, ви - вентральная инцизура губной области, гд - губной диск, гиг - главная инцизура губной области, гуп - губная папилла, ди - дорсальная инцизура губной области, лс - латеральный сектор, лчги - латеральная часть главной инцизуры губной области, пр - престома, сдс - субдорсальный сектор, свс -субвентральный сектор.

Стационарный

Временный эндотрофический Стационарный

Временный тшш эктотрофический

Рга(у1епс!ю1<]е8

НорШуШз

Временный эндотрофический

Ту1епс1тогЬупсЫпае

Временный эктотрофическии

Рга{у!епсМс!ае (типичное строение)

МеМбодупйае

Стационарный

Рагаго1у1ёпсЬтае Нор1о1а1т1с1ае и Heíeгoderidae

Рис. 12.Эволюция губной области пратиленхид и близких семейств нематод.

Указаны типы паразитарного питания, которые эволюционировали параллельно в двух линиях развития надсем. Нор1о1а1то1с1еа.

-3 И-И

Рис. 13. Строение железистой части глотки пратиленхид (схема).

А, В, Д, Ж — общий вид задней части глотки в боковой проекции, Б, Г, Е, 3, И -поперечное сечение глотки вблизи от места соединения глотки со средней кишкой: А,Б -тиленхоидная глотка, В,Г- Кск^орЬоЫв, Radopholoides и НорШуЫх, Д,Е - Рп^у1епскш и Zygotylenchus, 3,И,К - Pratylenchoides и Apratylenchoides. Уровни поперечных сечений показаны линиями со стрелками. 3-3 (3) и И-И (И): поперечные сечения глотки, их уровни показаны на фиг. Ж линиями со стрелками, веж - вентросублатеральная железа, дж -дорсальная железа, киш - средний кишечник, кс - кардиальный сфинктер, гкк - глоточно-кишечный клапан, егк - соединение глотки с кишечником, явж - ядро вентросублатеральной железы, ядж - ядро дорсальной железы.

Рис. 14. АргШу1епсЬо\о1с1е$]оетэот Яуэв, Вс^гоет & ЗоМешиэ, 2005. Самка, голотип.

А: общий вид, Б: передняя часть, В: область глотки, Г: женская половая система, Д Е : хвосты самки (Д: паратип и Е: голотип).

0 I пмм

-СП

-сфс яб яич

Рис. 16. Строение половой системы пратиленхид.

А: парная (дидельфная) женская гонада Pratylenchoides crenicauda, Б: непарная (монодельфная, продельфная) женская гонада Pratylenchus penetrans, В: гонада и хвостовой отдел самца P. penetrans, Г: спикулы P. penetrans, бук - бурсальные крылья, вул - вульва, гс - головка спикулы, губ - губернакулюм, змм - задний мешок матки, кл -клоака, м - матка, мв - мышцы вагины, ос - острие спикулы, пмм - передний мешок матки, рек - ректум, рзв - рудимент задней ветви гонады, см - семенник, смп -семяпровод, сп — сперматека, спик - спикула, сфс - сфинктер сперматеки, тс - тело спикулы, ф - фазмид, яв - яйцевод, яич - яичник. гх мс

Рис. 17. Расположение мышцы вагины у Pratylenchuspenetrans (схема; по: Mai et al., 1977). бп — боковое поле, ваг — вагина, вдв — вентральный дилататор вагины, гх — гиподермальная хорда, ддв - дорсальный дилататор вагины, мс - мышечный сектор, сфв — сфинктер вагины.

Рис. 18. Железистая часть глотки Pratylenchus penetrans.

А: личинка 2-й стадии, Б: личинка 3-й стадии (самка), В: личинка 4-й стадии (самка), Г: половозрелая самка, гкк - глоточно-кишечный клапан, явж - ядро вентросублатеральной железы глотки, ядж - ядро дорсальной железы глотки. Шкала 10 мкм.

Рис. 19. Железистая часть глотки.

А,Б: РгШукпскш сгепаШ'. А: личинка 2-й стадии, Б: половозрелая самка; В, Г: то же, Р. Ааккепт'; Д, Е: то же, Р. neg!ectus; Ж, 3: то же, Р. Мотег, И, К: то же, Р. р1щшсаис1сИ№\ Л, М: то же, Р. сотаПапае. гкк - глоточно-кишечный клапан, явж - ядро вентросублатеральной железы глотки, ядж — ядро дорсальной железы глотки. Шкала 30 мкм.

106

А Б В Г Д

Рис. 21. Положение зачатка гонады в теле у личинок видов рода Рга1у1епсЪт (по: Рысс, 1981).

А: личинка 2-й стадии; Б, В: личинка 3-й стадии: Б: самка, В: самец; Г,Д: личинка 4-й стадии: Г - самка, Д - самец, гз - терминальная зона полового зачатка, сз -соматическая зона полового зачатка.

Рис. 22. Морфогенез половой системы пратиленхид (по: Рысс, 1981).

А-Д: морфогенез женской гонады Pratylenchus crenatus: А: личинка 2-й стадии, Б: личинка 3-й стадии, В: личинка 4-й стадии, Г: дегенерация отделов задней ветви гонады у личинки 4-й стадии, Д: структура гонады половозрелой самки; Е: зачаток гонады у личинки самки 4-й стадии P. neglectus; Ж: зачаток гонады у личинки самца 3-й стадии Р. penetrans, ая - апикальное ядро, гз - терминальная зона, гк - терминальная клетка, гя -группа из 7 пар ядер, змм - задний мешок матки, м - матка, пмм - передний мешок матки, сп - сперматека, яв - яйцевод, явт - ядра вентрального тяжа, яи - ядро-индуктор полового зачатка, яич - яичник, ями - ядра миобластов.

Рис. 24. Схема филогенетических отношений сем. Рга1у1епсЫс1ае.

Рис. 25. Морфология гипотетического предка пратиленхид.

А: губная область, Б: задняя часть глотки, В: гонада и хвостовой отдел самки, амф: амфид, гиг - главная инцизура губной области, гуп - губная папилла, гкк - глоточно-кишечный клапан, ф - фазмид, ядж - ядро дорсальной железы глотки, явж - ядро вентросублатеральной железы глотки.

Рис. 26. Почвенно-климатические ареалы видов сем. Рга1у1епсЫ<1ае. Пять эколого-географических групп видов указаны над осью абсцисс (индекс сухости) цифрами в рамках 1 - виды почв недостаточного увлажнения; 2 - виды почв уравновешенного, умеренно недостаточного и умеренно избыточного увлажнения; 3 - виды почв умеренно избыточного и избыточного увлажнения; 4 - виды почв постоянного грунтового увлажнения; 5 - виды грунтов водоемов и почв, подвергающихся временному затоплению.

Рис. 27. Положение тела нематоды в поре субстрата (схема).

А: в почвенной поре, Б: в поре насыщенного водой грунта, пв - почвенный воздух, пж - почвенная жидкость, н - тело нематоды (поперечный срез).

ГЛАВА 4. РОД PRATYLENCHUS (СЕМ. PRATYLENCHIDAE): СИСТЕМАТИКА

И ОСОБЕННОСТИ ЭВОЛЮЦИИ

Род Pratylenchus был предложен И. Н. Филипьевым (Filipjev, 1934) в составе сем. Tylenchidae. Однако в этой работе не был проведен диагноз рода, а лишь обозначен типовой вид - Pratylenchus pratensis (De Man, 1880). Как справедливо отмечает Лооф (Loof, 1960), такое описание рода не имеет силы, так как противоречит 25 статье кодекса зоологической номенклатуры, согласно которой при предложении нового рода необходимо указать типовой вид и дать перечисление признаков (диагноз, описание) или же ссылку на такое перечисление. В 1936 г. сразу в 2 работах Филипьева (Филипьев, 1936; Filipjev, 1936) появилось описание рода Pratylenchus, удовлетворяющее требованиям кодекса. Поэтому описание Pratylenchus правильнее датировать 1936 г. (Loof, 1960). Типовой вид P. pratensis неоднократно переописывали, в результате чего значительно менялась его синонимика. Подробно история синонимики P. pratensis изложена ниже в перечне валидных видов. Первая ревизия рода Pratylenchus была сделана Шером и Алленом (Sher, Allen, 1953). В составе рода рассматривалось 10 номинальных видов, из них 3: P. minyus, P. thornei, Р. goodeyi описаны как новые для науки, для 4 видов: P. pratensis, P. coffeae, P. zeae, Р. penetrans выделены неотипы, для P. vulnus обозначен лектотип. Неотип типового вида Р. pratensis, выделенный Шером и Алленом, впоследствии стал голотипом описанного позднее P. crenatus. Лооф (Loof, 1960) предпринял вторую ревизию рода. В составе рода он рассматривал 18 номинальных видов, из них 3 вида: P. irregularis, P. crenatus, P. loosi описаны как новые для науки, для 2 видов: P. pratensis и P. neglectus выделены неотипы. Позднее Лооф (Loof, 1978) опубликовал обзор рода, включавший 28 номинальных видов из 66 описанных в мировой литературе.

Идентификация видов нематод этого рода затруднена из-за относительной бедности и значительной внутривидовой вариабельности диагностических признаков. Род Pratylenchus Filipjev, 1936 является хорошим примером группы с большим числом видов (49 валидных видов, более 100 оригинальных первоописаний) и очень сложной диагностикой. Род в целом имеет глобальное распространение (включая Антарктику) и важное экономическое значение, поскольку его виды являются опасными паразитами сельскохозяйственных культур (злаковых, ягодных, бананов, чая, ананасов, саженцев плодовых и декоративных деревьев). Паразит кофейного дерева Pratylenchus coffeae является видом мирового карантинного значения. Следующие виды также являются экономически важными: P. loosi, паразит корней чайного куста (Thea sinensis)-, P. goodeyi, паразит бананов (Musa spp.); P. penetrans, паразит картофеля и злаковых культур; Р. neglectus, . Р. fallax и Р. scribneri, паразиты злаковых культур. Принимая во внимание широкое распространение, очень широкий круг растений-хозяев и большое число видов, род Pratylenchus можно охарактеризовать как таксон, находящийся в стадии биологического прогресса, по Северцову (Рысс, 1988а).

Цели и задачи главы:

1. Составить список валидных видов с синонимами, а также представить списки невалидных видов и видов перенесенных в другие семейства

2. Составить традиционный одновходовый текстовой ключ к видам рода.

3. Составить полный список всех эффективных диагностических признаков и их состояний

4. На основании выявленных признаков предложить современный стандарт таксономического описания видов рода.

5. Разработать табличный политомический ключ видов рода

6. На базе матрицы табличного ключа разработать политомический многовходовый компьютерный ключ видов рода

7. Составить ряды состояний морфологических признаков и проанализировать их с точки зрения эволюционных изменений, и в программе PAUP смоделировать филогенетическое древо рода

8. Проанализировать адаптации и возможные факторы эволюции внутри рода.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Рысс, Александр Юрьевич, Санкт-Петербург

1. Использованы базы данных видов Pratylenchus species в MS Excel и MS Access (Ryss, 1998), а также многочисленные источники таксономической литературы, процитированные в списке видов рода Pratylenchus ниже.

2. ДИАГНОЗ РОДА И СПИСОК ВИДОВ С СИНОНИМАМИ42.1. Диагноз рода Род Pratylenchus Filipjev, 1936 p. 81.

3. Типовой вид: Tylenchus pratensis De Man, 1880, по первоначальному обозначению = Pratylenchus pratensis (De Man, 1880). Filipjev, 1936.

4. Pratylenchus australis Valenzuela et Raski, 1985 p. 330-333, figs 1 (a-k), 2 (a-f). Pratylenchus barkati Das et Sultana, 1979 [p. 9-10, pi. 3, figs 1-4]. Pratylenchus bolivianus Corbett, 1983 [p. 394-396, figs 2, 5 (e, d)].

5. Tylenchus (Chitinotylenchus) brachyurus (Godfrey, 1929) Filipjev, 1934 Филипьев, 1934: с. 149-150, рис. 126.

6. Anguillulina pratensis apud Goffart, 1929 p. 100-106, Abb. 1-4, tables 1, 2 (part.). non De Man, 1880

7. Pratylenchus pratensis apud Thome, 1949 p. 51-53, fig. 3. non Pratylenchus pratensis (De

8. Man, 1880) Filipjev, 1936 = Pratylenchus clavicaudatus Baranovskaya et Haque, 1968 Барановская, Хак, 1968: с. 759761, рис. 1. Pratylenchus dasi Fortuner, 1985 [p. 81]

9. Pratylenchus capitatus Das et Sultana, 1979 p. 7-9, pi. 2, figs 1-5, nom. praeocc., non Pratylenchus capitatus Ivanova, 1968 = P. neglectus (Rensch, 1924).

10. Pratylenchus hyderabadensis Singh et Gill, 1986 p. 139.

11. Pratylenchus delattrei Luc, 1958 p. 13-14, pi. 2.

12. Pratylenchus ekrami Bajaj et Bhatti, 1984 p. 366, fig. 3 a-i, table 1.

13. Pratylenchus emarginatus Eroshenko, 1978 Ерошенко, 1978, с. 33, рис. 1.

14. Pratylenchus estoniensis Ryss, 1982 Рысс, 1982: с. 22-24, fig. 1.

15. Pratylenchus exilis Das et Sultana, 1979 p. 10-12, pi. 4, figs 1-6.

16. Pratylenchus fallax Seinhorst, 1968 p. 505-507, fig. 3 a-f.

17. Pratylenchus sp. Pitcher, Way et Savory, 1966 p. 379-396.

18. Pratylenchus flakkensis Seinhorst, 1968 p. 507-508, fig. 4 a-e.

19. Pratylenchus gibbicaudatus Minagawa, 1982 p. 418-420, fig. 1.

20. Pratylenchus goodeyi Sher et Allen, 1953 p. 455-456, pi. 65, fig. 1 (p, q).

21. Pratylenchus japonicus Ryss, 1988 Рысс, 1988a: c. 165-166, рис. 48 {Pratylenchus macrostylus subsp .japonicus).

22. Pratylenchus sp. Gotoh et Ohshima, 1963 p. 195, 199, figs 2 (h), 3 (i-j). = Hoplotylus sp. Gotoh, 1974 [p. 142] = macrostylus: Minagawa, 1982 [p. 420-423, fig. 2]

23. Anguillulina pratensis apud Gadd et Loos, 1941 p. 39-51 non Tylenchuspratensis De Man,1880 = Pratylenchus pratensis (De Man, 1880) Filipjev, 1936 = Pratylenchus coffeae apud Loos, 1953 p. 34-38. non Tylenchus coffeae Zimmerman, 1898 =

24. Pratylenchus neglectus (Rensch, 1924) Chitwood et Oteifa, 1952 p. 162; Loof, 1960: p. 55, figs3,4 (e-f), 5-8, table 1-2 (переописание с выделением неотипа). = Aphelenchus neglectus Rensch, 1924 p. 277-279, fig.]

25. Pratylenchus penetrans (Cobb, 1917) Chitwood et Oteifa, 1952 p. 162; Sher, Allen, 1953: p. 453,pi. 67 (a-g) (переописание с выделением неотипа). = Tylenchus gulosus Kuhn, 1890 p. 93-94, fig.] = Tylenchus penetrans Cobb, 1917 [p. 32, только $]

26. Tylenchus pratensis apud Steiner, 1927 p. 961-967, fig. 2 (a,b,d)., non Tylenchus pratensis De

27. Man, 1880 = Pratylenchus pratensis (De Man, 1880) Filipjev, 1936 = Anguillulinapratensis Goodey, 1932 p. 115-116, figs 43-47.

28. Pratylenchus pratensis apud Filipjev et Shuurmans Stekhoven, 1941 p. 242, part., non

29. Pratylenchus ranjani Khan et Singh, 1975 p. 199-202, fig. 1.

30. Tylenchus pratensis De Man, 1880 = Pratylenchus pratensis (De Man, 1880) Filipjev, 1936 = Pratylenchus agilis Thome et Malek, 1968 p. 65-66, fig. 29 (a, b).

31. Pratylenchus jordanensis Hashim, 1983 p. 188, fig. 1 (a-h), syn. п. (см. обсуждение ниже). Pratylenchus sefaensis Fortuner, 1973 [p. 25-27, fig. 1]

32. Pratylenchus sensillatus Anderson et Townshend, 1985 p. 2378-2382, figs 1-13. Pratylenchus similis Khan et Singh, 1975 [p. 202-204, fig. 2]

33. Pratylenchus subranjani Mizukubo, Toida, Keereewan et Yoshida, 1990 p. 312-317, table 1, 2, figs 1-3.

34. Pratylenchus sudanensis Loof et Yassin, 1971 p. 537-539, fig. 1.

35. Pratylenchus teres Khan et Singh, 1975 p. 209-210, fig. 5.

36. Pratylenchus thornei Sher et Allen, 1953 p. 454-455, pi. 65 (c, h).

37. Pratylenchus cruciferus Bajaj et Bhatti, 1984 p. 361-365, fig. 2, table 1.

38. Pratylenchus unzenensis Mizukubo, 1992c p. 534-538, table 1, figs 1-3.

39. Pratylenchus vulnus Allen et Jensen, 1951 p. 48-50, fig. 1; Sher, Allen, 1953: 451, pi. 66 (a-i)переописание на типовом материале). = Pratylenchus typicus Rashid et Khan, 1976 p. 68-71, fig. 2]

40. Anguillulinapratensis (De Man, 1880) apud Thorne, 1934 p. 755-757. non Tylenchuspratensis De Man, 1880 = Pratylenchus pratensis (De Man, 1880) Filipjev, 1936 Pratylenchus wescolargicus Corbett, 1983 p. 396-399, figs 3, 5 e,f.

41. Pratylenchus zeae Graham, 1951 p. 8-11; Sher et Allen, 1953: 452, pi. 65 (a-f) (переописание собозначением неотипа); Merny, 1970 (описание б*). = Pratylenchus cubensis Razhivin et Oreli, 1976 Разживин, Орели, 1976: с. 135-136, рис.]

42. Species et subspecies inquirendae

43. Pratylenchus bicaudatus (Meyl, 1951) Meyl, 1953 Pratylenchus brevicercus Das, 1960 Pratylenchus cerealis Haque, 1966

44. Pratylenchus chrysanthus Edward, Misra, Rai et Peter, 1969 Pratylenchus coffeae brasiliensis Lordello, 1956

45. Pratylenchus globulicola Romanico, 1960: 1256-1257, fig (возможно валидный видс Р. pseudopratensis Seinhorst, 1968 как младший синоним этого вида) Pratylenchus heterocercus (ICreis, 1930) Andrassy, 1960

46. Pratylenchus indicus Das, 1960 Pratylenchus kolourus Fortuner, 1985

47. Tylenchus (Chitinotylenchus) coffeae brevicauda Rahm, 1928)

48. Pratylenchus montanus Zyubin, 1966

49. Pratylenchus obtusicaudatus Romanico, 1977

50. Pratylenchus obtusus (Bastian, 1865) Goodey, 1951

51. Pratylenchus pratensis bicaudatus Meyl, 1954

52. Pratylenchus pratensis tenuistriatus Meyl, 1953

53. Pratylenchus sacchari {Soltwedel, 1888) Filipjev, 1936

54. Pratylenchus stupidus Romanico, 1977

55. Pratylenchus tenuis Thorne et Malek, 1968

56. Pratylenchus tulaganovi Samibaeva, 1966

57. Pratylenchus tumidiceps Merzheevskaya, 1951

58. Pratylenchus uralensis Romanico, 1966

59. Pratylenchus variacaudatus Romanico, 19771. Nomina nuda

60. Pratylenchus angelicae Kapoor, 1983 Pratylenchus himalayaensis Kapoor, 1983 Pratylenchus menthae Kapoor, 1983'

61. Pratylenchus peerlari Chawla et Prasad, 1973 (= P. ranjani Khan et Singh, 1915) Pratylenchus rhizasinus Sher, 1948

62. Виды, перенесенные в другие семейства

63. Pratylenchus dendrophilus (Marcinowski, 1909) Filipjev, 1936, современное название Neoditylenchus dendrophilus (Anguinidae)

64. Pratylenchus graminophilus (Goodey, 1933) Filipjev, 1936, современное название Anguina graminophila (Anguinidae)

65. Pratylenchus tumifaciens (Cobb, 1932) Filipjev, 1936, современное название Anguina tumifaciens (Anguinidae)

66. Форма кончика хвоста самки- коническая с дорсальным контуром в виде «пятки». Р. %оойеу1- неправильная или косо усеченная.Р. уиЫт- заостренная.33- конически округлая.23- округлая.3- сферическая или прямо усеченная (перпендикулярно оси хвоста) .40

67. Кольца кутикулы губной области- четыре.Р. р$еис1орга1ет15- два.4- три.25

68. Число колец кутикулы на вентральной стороне хвоста-15 или менее.Р. тш7- 16-19 .5-20-25. 19

69. Склеротизация головного скелета- слабая.Р. аИет- умеренная.42

70. Форма кончика хвоста самки- усеченная.Р. зийапет\8- коническая, с дорсальным кончиком в виде «пятки» . Р. %оойеу1- неправильная или двураздельная.Р. сотаИапае- конически округлая.36- округлая.7- полусферическая.31

71. Число колец кутикулы головной области- два.Р. аИет-три.Р. ета^таШя

72. Число колец кутикулы головной области- три.10- четыре.17- два.2710. Медиальный бульбус- овальный.11- округлый .16

73. Внутренний скелет головной области- умеренно склеротизированный .12- массивный, сильно склеротизированный.17

74. Ареоляция латерального поля (поперечные глубокие насечки на валиках поля)- имеется на хвосте.P. andinus- отсутствует.P. sefaensis

75. Число колец кутикулы головной области- три.14- два.18- четыре.3914. Головная область- не обособленная, не отделена от контуров тела перетяжкой.15- обособленная, отделена от контуров тела отчетливой перетяжкой.21

76. Внутренний скелет головной области- массивный, сильно склеротизированный.P. australis- умеренно склеротизированный.43

77. Число колец кутикулы на вентральной стороне хвоста-13-15 .P. dasi-16-19.P. barkati- 20-25.20- 26-31 .P. scribneri17. Головки стилета- направлены кпереди.P. wescolargicus- направлены вбок .P. bolivianus

78. Число инцизур латерального поля между фазмидом и кончиком хвоста- две (один валик) .P. brachyurus- три.P. macrostylus- четыре.32

79. Ареоляция латерального поля (поперечные глубокие насечки на валиках поля)- имеется на хвосте.P. pseudocoffeae- отсутствует. P. coffeae

80. Форма кончика хвоста самки- округлая .P. crenatus- полусферическая.P. pinguicaudatus- контур кончика неправильной формы, искривлен.P. scribneri

81. Клетки в поствулъварной ветви женской половой системы- 6 или более ооцитов.P. mulchandi- 6 и более соматических мелких ядер в компактном теле.P. sensillatus- ооциты или мелкие ядра отсутствуют или неотчетливые.22

82. Рельеф кончика хвоста самки- гладкий, без полуколец или насечек-инцизур.33- с ровными кольцами одинаковой толщины.2929. Базалъные головки стилета- направлены кпереди.P. estoniensis- направлены латерально .P. gibbicaudatus

83. Длина лопасти желез глотки (расстояние от глоточно-кишечного клапана др конца лопасти)- 50 мкм или короче.P. fallax- 55 мкм или длиннее . P. exilis

84. Рельеф кончика хвоста самки- гладкий, без полуколец или насечек-инцизур.P. sudanensis- с ровными кольцами одинаковой толщины.Р. ßakkensis

85. Рельеф кончика хвоста самки- с ровными кольцами одинаковой толщины.Р. pratensis- гладкий, без полуколец или инцизур. 35

86. Ареоляция латерального поля (поперечные глубокие насечки на валиках поля)- имеется на хвосте.Р. pseudocoffeae- отсутствует.P. loosi

87. Число колец кутикулы губной области- два.Р■ loosi- три.P. penetrans

88. Ъ1. Клетки в поствульварной ветви женской половой системы-1-3 ооцита .P. macrostylus- ооциты (крупные клетки) или мелкие соматические ядра отсутствуют или неразличимы .P. japonicus

89. Число колец кутикулы губной области- два.P. neglectus- три.43

90. Рельеф кончика хвоста самки- гладкий, без полуколец или инцизур .P. ranjani- с ровными полукольцами одинаковой толщины.P. nizamabadensis40. Медиальный булъбус- сферический.41- овальный.46

91. Число инцизур латерального поля между фазмидом и кончиком хвоста- три (два валика).P. sudanensis- четыре (три валика) .P. pseudopratensis

92. Рельеф кончика хвоста самки- гладкий, без полуколец или инцизур .P. pseudocoffeae- с ровными полукольцами одинаковой толщины.P. similis43. Длина стилета-12 мкм или менее.P. microstylus-14 мкм или более.44

93. РЯДЫ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ РОДА РЯА7Т££ЖШ/51. КЛАССИФИКАТОР)1. Табл. 1; рис. 28-53)

94. Комментарии к признакам, обосновывающие полярность их состояний

95. С1. Форма кончика хвоста самки (рис. 28). Данный ряд признаков соответствует преобразованию примитивного длинного нитевидного хвоста низших тиленхид в тупой хвост эндопаразитических нематод.

96. Сб. Число колец кутикулы на вентральной стороне хвоста самки (рис. 33). Уменьшение числа хвостовых колец связано с укорочением хвоста (см. комментарии к признаку С5).

97. С9. Индекс с (отношение длины тела к длине хвоста) (рис. 36). Укорочение хвоста: см комментарии к С5.

98. СИ. Индекс а (отношение длины тела к его максимальной ширине) (рис. 38). Уменьшение относительных размеров тела связано с адаптациями к эндопаразитическому способу жизни: см. комментарии к признаку СЮ.

99. С13. Внутренний скелет головной области (рис. 40). Усиление внутреннего скелета губной области является общей тенденцией эволюции в разных линиях отряда Ту1епсЫс1а (Парамонов, 1970; 81скНя1,1986,2000).

100. С24. Длина поствульварной ветви женской половой системы (рис. 51). См. комментарии к признаку С23.

101. ПОЛИТОМИЧЕСКИЙ ТАБЛИЧНЫЙ КЛЮЧ РОДА PRATYLENCHUS. ВЫЯВЛЕНИЕ СИНОНИМОВ С ПОМОЩЬЮ ПОИСКОВОЙ СИСТЕМЫ ТАБЛИЧНОГО КЛЮЧА.

102. Многовходовый политомический ключ к роду Pratylenchus (Табл. 2)

103. Pratylenchus scribneri Steiner in Sherbakoff et Stanley, 1943 = P. jordanensis Hashim,1983, syn. n.

104. КОМПЬЮТЕРНАЯ МНОГОВХОДОВАЯ ИНТЕРАКТИВНАЯ УПРАВЛЯЕМАЯ ОБРАЗАМИ ПРИЗНАКОВ ДИАГНОСТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА РОДА PRATYLENCHUS В

105. ИНФОРМАЦИОННОЙ СИСТЕМЕ PICKEY

106. Индекс совершенства компьютерной диагностической системы рода Pratylenchus = 9.3 (при максимальном значении индекса = 10).

107. СТАНДАРТ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО ОПИСАНИЯ ВИДОВ РОДА РМТПЕМНиБ

108. Общие признаки (свойственные особям обоих полов, самцу и самке)

109. Длина тела. Длина стилета. Длина спикулы. Индексы а, Ь, с, с'. Местообитание

110. Типовое местонахождение и другие местонахождения. Вид ассоциированного растения (латинское название и автор). Локализация в растении.

111. ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ РОДА PRATYLENCHUS ПО МОРФОЛОГИЧЕСКИМ1. ДАННЫМ48.1. Метод анализа филогенетических отношений

112. Виды, не включенные в группы видов: P. kasari, P. unzenensis, P. thornei, P. goodeyi.

113. ЗАМЕЧАНИЯ ПО ЭВОЛЮЦИИ РОДА PRATYLENCHUS

Информация о работе

Рысс, Александр Юрьевич
доктора биологических наук
Санкт-Петербург, 2008
ВАК 03.00.08

Диссертация

Классификация, морфология и эволюция фитонематод семейств Pratylenchidae (отряд Tylenchida), Aphelenchoididae и Parasitaphelenchidae (отряд Aphelenchida) - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы