Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Классификация, динамика и онтогенез травяных фитоценозов

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Классификация, динамика и онтогенез травяных фитоценозов"

АКАДЕМИЯ НАУК СССР /(Л)

ОРДЕНА ЛЕНИНА СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ЦЕНТРАЛЬНЫЙ СИБИРСКИЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД

На правах рукописи

Дымина Глариоза Дмитриевна

УДК 581.524:581.526

КЛАССИФИКАЦИЯ, ДИНАМИКА И ОНТОГЕНЕЗ ТРАВЯНЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ (НА ПРИМЕРЕ РЕГИОНОВ СИБИРИ И ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА)

(03.00.05 — ботаника)

,/•/? . Н С си!Г С?/.

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Новосибирск — 1989

Работа выполнена в Центральной сибирском ботаническом саду СО АН СССР

.Официальные оппоненты: доктор биологических -наук

Платов B.C.

доктор биологических наук Jt.fi. Курочкдаа

доктор биологических наук Г.А.Пешкоьа

Ведущая организация - Институт ботаники им. Н.Г.Холодного АН Украинской ССР

Бацита состоится " " __________ 1239 г. в_часов

на заседании специализированного совета Д C02.s0.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Центральной сибирском ботаническом саде СО АН СССР по адресу: 630090, г. Новоснбирск-90, ул. Золотододинекая, 101

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО АН СССР

Автореферат разослан "_"_- 1989 г.

Ученый сещютаръ специализированного совета, кандидат биологических наук

jjpiuc'

\У Э.А.Ершова

ОЩАЯ ХАРАКП2РЖТИКА РАБОТЫ

Актуальность» Классификация фитоцзнозов и их динамика - ваз-нейпша, слаборазработанные проблемы фитоценологии. Сошэотнов рассмотрение их, и связанного с ншш вопроса об онтогенеза сообществ позволяет приблизиться к фундаментально^ прадотавланш) о сообществе, к построению его теоретической додели. Актуален н объект исследования - естественные травянке фятоцэнозы Спблрд а Дальнего Востока. В изучанаихся районах они занимает до 50-8035 площади сельхозугодий, являются во многих хозяйствах основой кормовой базы животноводства и дают незаменимые, полноценные, сбалансированные по химическому составу и содержащие биологически активные вещества корма.

Цель и задачи исследования. Основная цель работы - провести эколого-флористическую классификацию растительности в новых, неизученных, в аспекте последней, районах; дать оценку полученному материалу и перспективности самого используемого метода; упорядочить основные синтаксоны классификации в оукцессионные ряды; выявить наличие динамических преобразований ценозов, которые могли бы рассматриваться как онтогенетические. Соотвественно были поставлены задачи: I) Установить ассоциации и внутриассоциационнне единицы травяных, а по мере необходимости и древесных, сообществ в разнообразных по растительности районах: на юге Западной Сибири, в центральной части ее и на иге Амурской области. В связи со слабой изученностью последней, провести предварительно всестороннее изучение доглширупцих видов и воей флоры луговых сообществ района в целом. 2) Определить место выделенных ассоциаций в существующей, разработанной для ранее изученных территорий, системе синтаксономических единиц флористической классификации. При необходимости выделить новые синтаксоны ранга выше ассоциации. 3) Провести экологическую оценку и ординацию основных синтаксонов по увлажнению и минерализации почв. 4) На основании изучения пространственно-временных, флористических и экологических овязей ассоциаций и субассоциаций упорядочить их оукцессионные ряды и выявить в рядах общие закономерности происходящих в них изменений. 5) Рассмотреть антропогенные фитоценоз« и определить их отношение к сообществам спонтанных сузцеосионных рядов. 6) Проанализировать вопрос об онтогенезе сообществ, как непременном условии эволюционного процесса.

Научная новизна. I) Монографически изучены основные доминанты лугов Зейско-Буреинского Приамурья. 2) Впервые для крупных районов Западной Сибири и Дальнего Востока проведена эколого-фло-ристичвская классификация травяных и части лесных сообществ. Показана возможность использования в диагностических таблицах син-таксонов наряду с коэффициентом постоянства видов их обилия. 3) На основе единиц флористической классификации построены сук-цеосионныэ ряды растительности обследованных районов и выявлены происходящие в рядах изменения структуры сообществ и условий эко-тола. 4) Выявлено сходство антропогенных сообществ и растительности начальных стадий сукцессионных рядов. Установлено наличие в изучавшихся естественных сообществах значительного числа видов положительно реагирупцих на различного рода нарушения. 5) Развито прадставление о сукцессионном цикле, происходящие в нем закономерные изменения рассматриваются как онтогенетические.

Практическая значимость. Мировая практика и отечественный опыт (Луга Нечерноземья, 1964; Типология лугов Украины ..., 1988 и др.) показывают, что основные синтаксоны флористической классификации являются надежной основой для составления типологии кормовых угодий и могут служить единицами для картирования.

Выделенные для исследованных районов сукцессионные ряды дают возможность црогнозировать спонтанную динамику естественных сообществ и ход восстановительных смен после антропогенных нарушений, а также являются теоретической основой для разработки конкретных мер рационального использования, охраны и улучшения естественных кормовых угодий.

По штериалам диссертанта составлены карты растительности 4-х хозяйств Новосибирской области (2 в соавторстве); Внедрено методическое руководство (совместно с СО ВАСХНИЛ) по "Химическому составу и питательной ценности корыов 1985. Дальневосточные материалы используются для решения ряда научных и практических вопросов в Хинганском заповеднике, а также в Благовещенском пединституте при выполнении хоздоговорных работ с АПК Амурского облисполкома по охране и рациональному использованию растительности, при чтении лекций и проведении практики студентов.

Апробация работы и публикации. Материалы доложены более чем на 20 научных собраниях, в том числе: на региональной конференции "Охрана, рациональное использование и воспроизводство естественных ресурсов Приамурья" (Хабаровск, 1967); на Всесоюзном совещании по дин*чина растительного покрова (Владимир, 1968); на Всесо-

юзной конференции по структуре и динамике растительного покрова (Москва, 1976); на выездных сессиях научного Совета ДВФ АН СССР (Благовещенск, 1976; Хабаровск, 1977); на Отчетных научных сессиях ЦСБС СО АН СССР (Новосибирск, 1979, 1983); на Всесоюзных конференциях по классификации растительности (Уфа, 1931) и по проблемам эволюции (Москва, 1383) ; на научном собрании отдела геоботаники БИНа (Ленинград, IS34); та Всесоюзном совещании по агрофи-тоценозам (Ижевск, 1988) ; ьа 35-ой сессии БПО "Филогенетические аспекты палеонтологии (Ленинград, 1989). На монографию "Луга юга Дальнего Востока" опубликованы положительные рецензии (Бот. журн., № I, 1987 и Бил. ШИП, № 2, 1937).

По теме диссертации опубликовано 54 работы, из них 2 монографии (одна из них коллективная), I препринт.

Объем и структура. Диссертация состоит из 7 глав и заключения, изложена на 545 стр., из них 273 стр. машинописного текста, 83 таблицы, 44 рисунка. Список литературы включает 730 наименований, из них 67 на иностранных языках.

Методика сбора материала ц его объем. Основные материалы собраны на территории Зейско- Буреинского Приамурья (1968-1978 гг), на юге Западной Сибири (1980-1985 гг.) ив пойме Средней Оби (1986-1987 гг.). Во время полевых работ автором выполнено 1701 полное геоботаническое описание. Собран и определен гербарий 2500 листов. Взято 985 укосов для определения продуктивности лугов и 170 образцов сена для определения его химсостава. Изучение растительности осуществлялось на маршрутах и полустационарно. Использовались общепринятые геоботанические методы, в том числе описания пробных площадей и заложение эколого-фктоценотических профилей (Полевая геоботаника, 1959 -1976; Браун, 1957).

Основные защищаете положения. I) Описанные в Приамурье и Западной Сибири синтаксоны флористической классификации пополняют банк растительных сообществ Земли, установленных и описанных по правилам международного кодекса фитосоциологической номэнклатуры (вагкиап et al., 1976). 2) Установление синтаксонов флористической классификации имеет в кавдом новом районе свои особенности, которые определяются степенью сходства флоры и растительности исследуемого района с уже изученными. 3) Материалы автора подтверждают универсальность, высокую информативную ценность и практическую значимость ассоциаций флористической классификации; удобность и надежность их для построения сукцоссионных рядов растительности.

Последние позволяют получать новую денную в теоретическом и практическом плане информации о самих сообществах и растительном покрове в целом, не содержащуюся при размещении ассоциаций в искусственной иерархической системе единиц рассматриваемой классификации. 4) Антропогенные сообщества представляют собой модификации молодых стадий спонтанных сухцвссионннх рядов, поэтому их следует рассматривать на фоне последних. 5) Тип сукцессионного ряда есть исторически сложившееся явление. Процесс индивидуального развития конкретного ряда можно расоштривать как его жизненный цикл, а происходящие в нем процессы приравнивать к онтогенетическим.

2. РАСТШТОЕЫЮСТЬ ЗЕЙСКО-БУРЕШСКОГО ПРИАМУРЬЯ

Контрастный климат (засушливая весна, летний муссон) и относительно ксное положение района обусловливают богатство флоры травяных сообществ. В них гарегестрировано 682 вида, из которых 330 являются постоянными Компонентами лугов. В работе дается их систематический, фитоценотический и экологический анализы. В ма-лонарушеншх сообществах речных долин доминирует 22 вида из процветающих семейств Голарктики и политипных родов, находящихся в стадии активного формообразования (Oalamgrostis, Саг ex, Artemisia, Fotentllla, Viola, ThaHotrun, Adeuophoxa, Angelica ). Центр ареала большинства доыинантов тяготеет к юго-восточной Азии. Все они являются крупными многолетними растениями, эвритопами, отличаются длительной вегетацией. Самыми представительными доминантами является OalaaagroEtle purpurea (Irin.) 'Irin. в.1., Carex ap-pendioulata (Crautv. et Hey.) Kuk., (J.sohmidtil Meinan. u O.mi-auta Branch. Указанным видам, особенно осокам, дана всесторонняя характеристика. Проведено сравнительное изучение их вегетативных ■ генеративных органов; изучены сезонный ритм развития, строение кочек, их рост и развитие} роль биологических (грызуны, муравьи) и физических (шиш) факторов в жизни и разрушении кочек. Даны -общая характеристика закочкаренности лугов и ее связь с мозаич-ностью растительного пмфова; эколого-ценотические особенности, ^ природная и хозяйственная оценка кочкообразуодих осок и сообществ с их доминированием.

Луга характеризуются заболоченностью и закочкаренностью. Летний муссон определяет среднелетшо депрессию 1фивых цветения ввдов, накопления химических веществ и нарастания общей фитомас-сы. Осоковые и сырое разнотранве производят основную фитоыассу в

первую половину лета, бобовые и более ксерофитное разнотравье -во вторую. Вейник дает значительную фитомассу к середине лета и продолжает активно вегетировата во вторую половину лега, развивая после максимума дождей пазушные побеги.

Флористическая классификация зравяшх сообществ района проведена обработкой описаний табличным методом (EUaaborg, 1956; Александрова, 1969; Миркин, Розенберг, 1978). Благодаря учету сезонных, разногодичных и случайна флуктуацнй сообществ в малона-рушешшх фитоценоза^ Приамурья описано всего 7 ассоциаций и 9 субассоциаций. Они выделены по диагностические (или региональном характерным) группам видов. Большое отллчие флоры и растительности района от ранее изученных по флористической классификация территорий определило выделение трех новых условных классов.

Приведенный ниже продромус травяных сообществ Зейско-Бурвин-ского Приамурья,с учетом материалов, полуденных в соседних районах (Еврейская автономная область, Якутия) другими исследователями включает:

Класс низинных лугов Oaricstea квуегалав. вояел при дальнейшем анализа в класс Sobeuchzerio-Carioetea íusoas Тх. 1337 (Ахтя-мов, 1937)

Асс. I. Caricotun аеуегадае Dyialna 1985 Класс гликофильных лугов Geranio vlassoviani-Carioetua Bohaiatii близок к описанному позднэе Oalaauigroatetea

langsdorffii üirit. in Akht. ot al. 1985

Асс. 2. Sii suavis - Carie atún sahmldtii Dymtiia 1985 Acc. 3. Oaricetm nchnidtii Dymiaa ex Akht. 198? Acc. 4. Eallacino-Ar-fceialsletra nadioximae Dynina 1985 Acc. 5. Geranio Gieboldii-Oariostun schmidtii Dymiaa 1985 Класс луговых степей Potentilletea oliinensis вошел в валидно описанный позднее класс Cleistogenetea squarrosa Mirk, ei; al. 1986

Acc. 6. Batsntilletum ohinensis Dymina 1935 = ? Potentillo chinansis - Caricatura korshinskyi Л-kht. 198? Acc. 7. Olaistogenetrun kitagawaa Dyaina 1985 В работе приводится диагноз выделенных сютаксонов и их характеристика.

Экологическая специфичность диагностических групп видов, по которым ввделялись скнтаксоны, л самае сиятаксонов (ассоциаций и субассоциаций) цровэрена по шкалам Рамэнспого (рис. I, 2).

-I I2

I «

з? ю

6. 41 ЧА • ' 3 ы

ч

2л

М.

•1

5*

60

62

«V

ее

61

76

Увлажнение

СухолугоЕое I Влажнолуговое

Рис. 1. Распределение синтаксснов флористической классификации по шкалам Раменского.

1-7 - центры ассоциаций : а,Е,с - центры субассоциаций соответствующих ассоциаций. Критерий НСР по увлажнению равен 1,33 , по минерализации почв - 0,22.

и " 15 «

Ц| О * С

. 2

.10

_1_I_I—¡_

56 вг 60 62

64 66

Увлажнение

6 -ч

•1 •5

• 9

I ■_I_,>11_I_I_1_1_I_1...1_

6! 70 П 74 7$ ¡2-

Сухолуговое | Влажнолуговое |Сыролуговое

Рис. 2. Распределение средних у диагностических групп видов по шкалам Раменского.

1-18 - диагностические группы. Критерий НСР по увлажнению равен 2,30, по минерализации почв - 0,57.

■_I

3. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЮГА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ (ПРАВОБЕРЕЖЬЕ ОБИ В ПРЕДЕЛАХ НОВОСИБИРСКОЙ ОБЛАСТИ)

Изучена зональная растительность в зоне березовых и осиновых мелколиственных лесов и северной лесостепи.

Умеренно теплые и достаточно влажные климатические условия района благоприятны для развития травяной растительности. Повышенная опасность эрозионных размывов, преобладающих в районе лессовидных отложений, диктует необходимость максимально возможного сохранения естественного растительного покрова.

В отличие от Дальнего Востока флора и растительность рассматриваемой территории значительно ближе к европейской. Поэтому при

^ описанные

проведении классификации анализировались синтаксоны в .Западной

Европе ( Bllenberg, 1978, 1982; Matruskiowloz, 1981И др.), а также на территории СССР.

Выявленные автором синтаксоны юга Западной Сиоири приведены ниже.

Класс гликофитных лугов - Molinio - Arrhenatheretea Тх. 1937 Порядок Molinietalia Koch 1926

Асс. : Achilleo impatiensis - Cirsietum heterophylli Dymina 1989 asa. пота

ïbragmito - Filipanduletrum ulmariae Dymina J989 ass. nova Сообщество Scirpus sylvaticus Порядок Arhenatheretalia Pawl. 1928

Союз Festuoion pratensis Sipaylova, Mirkin, Shelyag-Sosonko et V.Solomakha 1985

ACC. : Festuoo pratensis - Daotylidetum glomeratae Dymina 1989 ass. nova

Potentillo impolitae - Poe tum pratensis Dynina 1986 Filipendulo vulgaris - Daotylidetum Dymina 1989 ass. nova Союз Crepidion sibirioae Mirkin 1988

ACC. : Violo unijugae - Orepidetum sibirioae (Dymina 1986) Dymina 1989 (Orepidetum sibirioae vicietosum unijugae Dymina 1986).

Trollio asiatioi - Orepidetum sibirioae (Dymina 1986) Dymina 1989 (Orepidetum sibirioae heraoleetosum disseoti Dymina I986J

Crepido lyratae - Hammculetum aoris Dymina 1989 ass. nova Класс остепненных лугов и луговых степей - Festuoo - Brometea Br.- Bl. et Тх. 194-3 Порядок Festucetalia valesiacae Er.- Bl. et Tx. 1943

Acc. : Peucedani morisonii - Artemisietum glauoae Dymina 1989 ass. nova

Lappuli - Koelerietum oristatae Dymina 1989 ass. nova Oxytropo campanulatae-Stipetum pannatae Dyraina 1989 ans.nova Spiraeo hypereoifoliae - S tip о tun. Dymina 1989 ass. nova Hedysaro gmelinii - Koelerietum Dymina 1989 ass. nova Порядок ?

Acc.: Oentauretum scabiosae Dymina 1989 acs. nova Lathyro p: iformis-Sese}etum libanoti:-; Dymina 1989 ass.nova Helictotricho pubescentic - Filipenduletum vulgaris Dymina 1989 ass. nova

Uedioagini faloatae - Irlfolietua Dymina 1989 ass. nova Aatragalo danioi - Poetum Dymina 1989 aas. nova Класс неморальных лесов - Queroо - Fagataa Вт.- Bl. et Vlieger la Tllegor 1937 et Klika 1939 Порядок Fagetalia sylvatioae P&wl. in Pawl., Sokol. et Wal-lisoh 1928

Aoc.: Oalamagrosto anindlnaoeaB-Betuletum Dymina 1989 ass.nova Trolili asiatioae - Bspuletum Jymlna 1989 ass. nova Silipendulo ulmariae - Betulettua asa. nova prov.

Травяные сообщества класса Molinio-Arrhenatlieretea являются господствующими в зоне лиственных лесов.В районе исследования класс диагностируется по следупцему набору видов: Daotylis giome-rata, Olrsiua setosum, Galium boreale, Thaliotrua minus, Viola craooa, Festuca pratensis, Agrostis gigantea, latityras pratensis, Ibleua pratense, Boa pratenais, Rarmnnulua aoris.

Остепненные луга и луговые степи, заншавдие зональные местообитания лесостепной зоны и экстразональные - лесной, отнесены условно к классу Festuoo - Brometaa. Характеристика его в районе исследования существенно отличается от установленной в Западной Европе. Увеличение в Сибири континентальностн климата приводит к совмещению на одних экотопах видов разной экологии, поэтому к характерным ввдам рассматриваемого класса (ibieum phleoides, Filipéndula vulgaris, Рза angustlfolia, Astragalus danioue, Verónica spioata, JKLantago madia), постоянно примешиваются диагностические виды более мезофитного класса - Trifolio-Garaaietae (Medioago faloata, Galiua verum, Fragaria viridie, Seaeli libanotis, Viola tamil folia ) и добавляются региональные виды (Dragooephalum

rrutans, Potentilla impolita, fhloais tuberosa и др.). Все они в условиях юга Сибири образуют единый флороценотический комплекс (Куминова, 1960; Огуреева, 1980; Данилов, 1988; Шоба, 1988), многие представители которого на юге Западной Сибири находятся в области эколого-фитоценотичеокого оптимума (Носонова, 1973).

Лесные сообщества зоны мелколиственных лесов достаточно близки к западно-европейским листопадным из класса Querco - Fagatea порядка Fagetalia, возможно потому, что находятся в предгорьях Салаирского кряжа, который по мнению большинства исследователей не пощшвался ледником и сохранил много видов неморальных широколиственных лесов (Лащинский, Ронгинская, 1976; Лащинский, 1981;

Ронгинская, 1988). В нижних ярусах осиновых и березовых лесов района обычны, и нередко доминируют и содошшируют, около двух десятков видов названных выше синтаксонов. В Европе они растут под дубом, грабом, кленами и липой. Среди них: Aegopodium podagraria, Melioa nutans, Vsbumum opulus, Bupleurum longifolium, Lathyrus vernus, Lilinm martagón, Milium effusum, Paris quadrifolia, Pulmonaria daoioa (замещает P.obecura) Scrophularia nodosa, Sta-ohys syivBatris и другие. Всего на юге Сибири описаны 21 ассоциация и 8 субассоциаций. В работе приводятся диагностические таблицы для различения в районе исследования синтаксонов свех уровней (как примеры см.табл. 1,2,3), а также характеризующие таблицы каждой ассоциации и субассоциаций (по 10 полным геоботаническим описаниям). Дается хозяйственная характеристика сообществ, способы использования и указываются факторы, способствующие их развитию.

Таблица I

Диагноз порядков Molinietalia - I u Arrhenatheretalia - 2 класса Kolinio - Arrhenatheretea

Вид I 2

Filipendula ulmaria Vm Iln Ы

Hiragmites australis IVm - Hl

Oarex oespitosa IVm 1+ Ii

Oalamagrostis purpurea IVO 1+ +

Oarex atherodes IVo - +

Veronica longifolia IVh I+ M

Galium uliginosum IV+ 1+ Ii

Hialaroides arundinaoea IIIc - Hl

Angelica sylvestris Hin In M

Trisetun sibiricum Illn - +

Lysimachia vulgaris Iln 1+ Ы

Achillea millefolium 1+ Vn A

Leucanthemum vulgare - IVn A

Taraxacum officinale 1+ IVn A

Trifolium pratense 1+ IVO Ы-А

Erunella vulgaris - III+ М-А

Origanum vulgare - Illn T-G

Stöllaria graninea 1+ III+ А

Aohyrophorus maculatus - 11+ +

Viola hirta - 11+ I-G

Примечание к таблице I: Класс постоянства: У -100-81$, 1У -80-61$,

Ш - 60-41$, П - 40-21$,' I - 20-1$. Проективное покрытие:а - более 15$, m -8-15$, о - 2,5-8$, п- 1-2,5$, + - до 1$. Условные названия синтахсонов, к которым относят вид в западно-европейской литературе: М-А - Moli ni o-Arrhenatheretea, М - Molinietalia, А - Arrhenatheretalia, T-G - Trifolio-Goraaietea, Hl - Haxagmi-tetea, + - вид добавлен автором. Те же условные обозначения приняты и в других таблицах.

Таблица 2

Диагноз ассоциаций Festuco pratensis - Daotylidetum glome-ratae - I, Botentillo - Poetum pratensis - 2, Filipendulo vulgaris -Daotylidetum-3, союза iestucion pratensis, порядка Arrhenathere-talia, класса Moll.m.o - Arrhenatheretea.

Вид I 2 3

Daotylis glomerata Vm Illm 1 Vm |

Festuoa pratensis Vm Ve IVc

Agrimonia pilosa Vn II+ In

Hileuni pratense IVo Illn IVo

Boa pratensis IVo Vm Vm |

ELantago media Hin Vo Illn

Aohillea asiatica - Ve -

Trifolium pratense In Vn IVc

Fotentilla impolita IVn Vn III+

Leucanthemum vulgare IV+ Vn IVn

Taraxacum offioinale Vn IVo Illn

fimpinella saxífraga III+ IVn -

Erunella vulgaris Iln IVn 1+

Filipéndula vulgaris - 1+ Ve

Dracocephalum nutane - Iln Vo

Myosotis imitata - - Illn

Lathyrus pisiformis - - Iln

Среднее число видов на I ар 31 23 35

Таблица 3

Диагноз ассоциаций Oalamagrosto arundinaoeae-Betuletom - X, Tro Iii i asiatioae-Populetum — 2, Filipendulo ulnar iaö—Be tule tum 3, из класса Querco-Fagetea порядка ïagetalia sylvatioae

Вид I 2 3

Calamagr-ostis arundinaoea IOOn 10+ -

Betula pendula 90m 60m -

Vicia unijuga 90+ - -

Iris ruthenioa 80n 30+ -

Hieracium umbellatrum 70n - -

Polygonatum odoratum 70n 10+ -

Serratilla wolffii 70n 10+ -

Trifolium lupinaster 70+ - -

. Lathyrus pratensis 60+ - -

Sanguisorba officinalis 60n 10+ -

Viola montana ьо+ - -

Cirsium serratuloides 50+ 10+ -

Lathyrus pisiformis 50+ - -

Polygonatum humile 50+ - -

Ranunculus polyanthemos 50+ - -

Viola hirta 50n - -

Trollius asiaticus Populus trémula Euphorbia pilosa Aooaitum septentrionale liillium effusion Rubus ideus Stellaria bungeana Filipéndula ulmaria Betula pubescens Impatiens noli-tangere Urtioa dioica

Oalamagrostis purpurea Galium uliginosum Lysimachia vulgaris Hiragmites australis

30n 50m 50+ 30n

10+

20+

60+

40+

10+

В леской зоне изучена растительность паров, сельхозполей, сеянных трав, бурьянистых и более старых залежей. Фитоценоны старых залежей могут быть приравнены к описанным в союзе Festucion класса Molinio - Arrhenatheretea ассоциациям. Остальные сообщества включают виды из классов сорно-полевой растительности зерновых культур - Seoalietea (Haphaxms raphanistrum, Viola arvensis, Nes-lia paniculata, Brassica campestris) и сорной растительности пропашных культур, садов, рударальных пустырей и залежей - Cheno-podietae (Chenopodium album, Amaranthus retroflexus, Echinoohloa crusgalli и другие). В изучавшемся районе при существующей системе использования земель (смена зерновых и пропашных культур в севообороте, включение в него сеянных трав, выпас скота после уборки культуры и т.д.) отнесение сорной растительности к одному из названных классов затруднительно.

В целом сравнение луговой, лугово-лесной, лесной и сорной растительности юга Западной Сибири с синтаксонани флористической классификации Европы показывает специфичность ее ассоциаций и разную степень схожести классов и порядков. .

4. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ПОЙМЫ СРЕДНЕЙ ОБИ (СЕВЕР ТОМСКОЙ ОБЛАСТИ)

Район относится к избыточно увлажненным и недостаточно тел-лообеспеченным. Средняя ширина длительно затопляемой поймы Оби 22 км. Вода в низинах держится в среднем 67 дней, на гривах - 44. Большая длительность светового дня позволяет после схода воды успешно развиваться мощному травостою.

Синтаксономия травяных сообществ поймы Средней Оби (без субассоциаций) :

Класс Fotametea Klika in Klika et Novak 1941 - сообщества прикрепленных ко дну макролитов с плавающими на поверхности или погруженными листьями. Порядок fbtametalia iV.Koch 1926 Союз fbtamion lucentis

Vollmer 194-7

Acc.: Potametum graminei W.Koch. 1926, Myriophyllum vorticil-lati Soo 1927

Класс Ehragmitetea Tx. et Ersg. 1942 - сообщества эвтромных низинных заболоченных лугов и травяных болот. Порядок fhragmitetalia W.Koch 1926. Союз Hiragmition oommunis W.Koch 1926

Асс.: Sagittario - Sparganlatum emersl Tx. I953,Eleooharitetrea palustris Ubrizsy 1948, Equiaetetua fluvitttillB Steffen 1931, Rorippo amphlbiae-Equisetetua arvensis Dymina 1989 aas. aova СОЮЗ Magnocaxioion elatae W. Kooh 1926 Aco.: Carlo»? tum graollls (= aoutae) Almquist 1929, Oarioi aoutae - Oomaretua Schelyag-ßosoako, So lomaba, Sipallova 1986, Oarioi aoutae - Ehalaroidetum Turubanova, U&oulova, Шт>1Нп 1986, Oalaaagrosto langsdorffil - Hialaroidetua Turubanova, ilaoulova, tf-tfirin J966 Класс Molíalo -Arrhenatheretea übr. 1937 Порядок Holinietalia W. Kooh 1929 - сообщества сырых лугов. Союз Filipendullon ulmariae (Br.- Bl. 1947) Loba 1967 Асс»: Anemoniöio alohotomi - Hialaroidetün arunainaoeae И1гЫа 1989

Класс Soheuohzerlo - Carioetеа fusoaa (= nigrae) Tx. 1937 Сообщества мезо^тных болот. Порядок 8ob.euohzerietalia Nordh. 1936. Союз Eriophorion graoilis Ferg. in Oberd. 1957 em. Hybnlook Acc.: Oarioi rostrátae - Coaaretun asa. nove, pro v. ?

Из 12 выявленных в районе ассоциаций 10 оказались не новгеа, 6 из них описаны уже давно (ранее 1953 года) в странах Западной Европы, 4 - в недавнее время на территории СССР. Малая фатоценоти-ческая спецш^ика района объясняется его северный положением, В бореальной и тундровой зонах многие ассоциации, так se как и многое виды имеют шркушголярное распространение. Особенности района отражены выделением 8 субассопцавдй и 2 вариантов.

Доминируют в пойле Средней Оби сообщества коснополитного класса Riragaitetea. В районе исследования ош диагностируются по следующим видам: Alisma plantago-aquatloa, Equisetum fluviatlle, Sagittaria sagitlfolla, Glyceria arunill naoea ssp. triflora, Ele-ooharis palustria, Polygonum amphlbiua, Ranunculus reptans, H. lingua. Благодаря северному положению района отсутствуют такие характерные виды класса и подчиненных синтаксонов как доогаа о alamos, Scixpus tabememontani, Thyplia и некоторые другие.

Союзы различаются следущими видами: íbragnUfcien - Butomus umbellatus, Horippa amphibia, Sparganium emersun, Slum latlfoli-ua, Cicuta virosa, Oenanthe aquatioa, Hippurls vulgaris; Hagnaoa-rioion - О axes aouta, 0. vasicaria, Hialaroides arundlnaoea, Psa palustris, Naumburgia thyrsiilora, Oai-ex cÜLstioha, Gallun palustre, Soutellaria galerioulata, Carex oespitosa, Bumex aquatious.

В первой союзе описано 4 ассоциации, одна новая - жерухово-хвощевых пионерных сообществ, занжлапцая свежие аллювиальные наносы. Как и большинство представителей рассматриваемого союза она отличается малым числом видов (6 на I ар, около 30 общий список). Вяаш& бал постоянства отмечен лишь у двух видов - хвоща полевого и жерухи земноводной. Ош se являются и основными доминантами, реве в этой роли выступают - болотница, мята полевая, чистец болотный п лютик ползучий. Хвощ и жеруха встречаются, как правило, вместе, хотя один из них может быть мало заметен, тогда как второй производит впечатление чистой заросли. В рассматриваемой ас-ооэдоцеи, как и во многих других пионерных, ярко проявляется закон основателя или принцип первого по С.И.Зарубину (1988), по Косареву первый иг поселившихся видов стремится (и обладает способностью) занять всю территорию, сильно ограничивая распространение ДДО1ДЦ. видов. Появление первым то одного, то другого вида может обусловливаться преобладанием семян одного из видов, или большей благоприятностью условий для прорастания семян одного из них. Экологические ареалы хвдща, жерухи и болотницы по увлажнению и богатству почв определенные по шкалам Раманского очень близки. Все сказанное убеждает в случайнооти и эфемерности их доминирования в пределах конкретных учаотков района и нецелесообразности выделения по ним разных ассоциаций. Ценофлора у них общая, специфических видов, сопряженных с одним из доминантов, нет. Случайность в доминировании и отсутствие приуроченности видов к узкой шкале экологических факторов отмечается и у других трав поймы, а также У ИВ пионеров (flalix viminalia, 8. dasyolados, S. triandxa, S. alba).

Союз Uagnooarloion представлен в районе 4 ассоциациями (табл. 4). В первой доминирует осока острая, во второй к ней примешиваются виды, индицирующие заболачивание, в третьей - с осокой содоминирует канареечник, а в четвертой - еще и вейник. Экологические ареалы осоки и приведенных злаков в условиях поймы также на значительном протяжении совпадают и в условиях неустойчивого гидрологического режима пойм возможно их доминантное замещение.

Продолжением рассмотренного в таблице 4 ряда сообществ является ассоциация Anemonodio dlchotomi - RialarCidatrum arundinaoeae (табл. 5), которая объединяет полидоминантные осоково-канареечни-ково-вейниково-разнотравные сырые луга, в которых хорошо представлен разнотравный блок видов: Thalioti.ua flavum, Filipéndula ulma-

Таблица 4

Диагноз ассоциаций: Саг1оеЪил ггаоШа (= о.аоиЪаб) - I, Оаг1о1 аоиЪае-Сотагв'Ьит -2, 0аг1о1 ао^ав-1Ьа1аго1й^,Ьиа - 3» 0а1ата5гое1;о 1агц5айог££:Ц.-Н1аХаг(^0-&Щ1 - 4 союза Иаепооаг1о1оа класса Ни?авв1$е<(;ва.

В

2

2

Оагвх аоийа

Оотагиа ра1из-Ьго В'диХвв'Ьиа £Хшг1аЫ1Хе Вр1ХоЬ1иш раХиа1л:в

К1а1аго1аоо агшкИпаова АоЫИеа оаг^1ае1п8а

ОаХашавгов-Ыа ригригва

100га

56+

20+ 15+

5+

ХООа

ХООэ Х00п,о 20+

20а

100%,п

20+ 40а

100д 90+

30а

ХСОо.а")

33+ 40+

93з«а I _ 5.3+____1

10°я 1

Среднее количество видов на учетную площадку I ар

12

14

14

Общее чяояо видов на 10 описаний

16

28

38

39

г±а, Ьа«Ьуги8 раХгшЪгХв, Уегол1оа Хоя£1СоХ1а, ХогаХааоМа тиХеаг1я, Апепюп1й11гш <ИоЬо1;опит и другие. Число видов - максимальное дай ассоциации отмываемого района и равно в средней 17-23 на I ар. Общий список видов по даннш 68 описаний - 78. Ассоциация была описана одновременно при независимой обработке материала в нашем районе и в пойме Иртыша и Ншшей Оби (Ильина и др., 1988). Эта крупная хорошо диагностируемая ассоциация разделяется на три субассоциации - сукцессионно молодую, продвинутую и заболачивающуюся.

Во многих сообществах поймы проявляются начальные процесон заболачивания, так как в целом район является классическим изстш развития настоящих торфяных болот с развитым ггоховиа докрезом ~ классы 8оЬвиоЬг9г1о-Оаг1овЪва £изоае и Охуоосоо врпавг^ва, но они распространены на водоразделах. В условиях пойш процеос заболачивания постоянно прерывается периодзческшн высоииш паводками, поэтому нагл удалось описать лишь несколько сообщевтв на старой пойме, где процесс заболачивания зашел достаточно далеко. Эти сообщества объединены в ассоциацию Оаг1о1 гов'ЬгаЪав - Оова-

Таблица 5

Диагноз субассоциаций ассоциации Anemonidio diohotomi -thaiaroldetua arandlnaoeat oalamagrostetosum - a, carloetosum oespitosae - (5, alismetoaum plantago-aquatioae - в.

Вид a 6 в

Диагностические виды ассоциаций:

Oalnraagrostla purpurea IOOm IOOm 90и

^памйп^ dioilCfcOHUSl 80n,o IOOo 60n

Hialaroidaa arundinaoea IOOm IOOo IOOo

Thallotrum flavua IOOo IOOn 90n,o

Raminonlfln repens 60n 60n 80o

Диагностические вида субассоциаций:

Оагех oespitosa - 93n 20«-

Нова aoioularia u 10+ 40m •M

В. najalie

Spiraea salloifolia - 27n -

Oaltha palustris - 60n IOOn

Oarex aeuta IOOo 9 On TOOo.n

AT 1 ятя plantago-aquatioa - - 80n

Igrthrum salioaria 20* 30* 80«

Stellaria palustris ■ - 10* 80+

Öarex vasioaria 10* 10* 50n

Barn moulus lingua 10* - 50n

Equisetum fluviatile - - 3Q+

Среднее количество видов на I ар 17 22 23

згеtum и отнесены к первому из вышеназванных классов. Ассоциация отличается хороший (для поймы) развитием мохового покрова (до 70$ проективного покрытия, мощность живого слоя 1-2 см), появлением сфагновых мхов, доминированием видов включенных в название ассоциации, появлением таких болотных видов как Оагех oinerea, Srlophorum gracile.

Антропогенное влияние на растительность в изученном районе ограничено и сведано в основном к трем факторам: нарушение растительности по полевш дорогам, сенокошение и выпас скота. Сенокошение одноразовое, к тому хе еще не всегда регулярное, не оказывает заметного отрицательного влияния на травостой, иногда он

становится низе, но гуще и меньше полегает под влиянием ветра и ливневых доадей. Сенокошение препятствует накоплении ветоши, отор-фовыванию почв и б результате задершваат заболачивание, выполняя мелиорирупцую функции.

Нарупзшзо травостоя л уплотнение почвы лрп знпаоо п йа дорогах приводят к более значительным изменениям сообществ. Начатая* доминировать и содоминировать виды, которые в сложившихся ненарушенных сообществах угнетены и малозаметны. Прз нарушении фитоцено-тичеокой среды большое влияние на форыпрущееся антропогенное со~ общество начинают оказывать условия экотопа. Выделены антропогенные сообщества сырых и влажных э ко то нов. На первых наиболее обычны Alopeoorus aequalis, ELeooharia palustris, Agrostia otolonl-fera, Aliama plantago-aquatioa, Glyoerla arundinaoea, Equiaotua fluviatile, Polygonum hydropiper, Sparganiua eaersua и др. На вторых - Boa pratensis, Elytrigia repens, Agroatis gigantea.subsp. gigantea var. repens. Общими для антропогенных сообществ обоих типов э ко топов являются ltyosotis palustris, Oarex aouta, Potentil-la anaerina, Plantago o&jof, Вятттлмя repens, Polygooua бЗйЪгил, Trifolium repens, Рэа palustris, Equiaetum arvenaia. Обра-

щает на себя внимание тот факт, что на относительно сухих экотопах района умеренный выпас п1иводит к улучшению качественного состава травостоя и появлению хороших пастбищных злаков; и второе -в антропогенных сообществах много видов общих с заросляни пионеров. Антропогенные фитоценозы поймы ближе всего стоят к классу сообществ устойчивых к вытаптыванию и выпаоу - Plantaginatoa, порядку Agrostietalia stoloniferae. Кроме того, на сырых местообитаниях сохраняются еще виды класса Phragmitetea, а на вязаных - Molinio - Arrhenatheretea.

5. СШЩШШНЫЕ ИЩИ (СР) СООШВСТВ Ш) СШГГАИСОНАМ

монкгшческой кшшкншш

Стройное учение о сукцзссиях Фредерика Клементса в настоящее время обретает новую популярность. Несмотря на многочисленную критику, основное положение теории о том, что в пределах одного климата происходит определенная смена сообществ, приводящая к климаксу, осталось незыблемой

Посторонне сукцессионных рядов осуществлялось автором по прямым наблюдениям за сменами растительности и с использованием косвенных методов: построение временных рядов на основе анализа

пространственно иазобщенных сообществ, однотипных (по инвариантным показателям) экотопов, находящихся на равных стадиях развития; выявление флористических связей при классификации сообществ табличный методой; определение флористического сходства синтаксо-ноа до мерам включения Семкяна (Семкин в Комарова, 1977) и коэффициентам сходства Чекановского-Серенсена (Василевич, 1969).

Оукцессионныа ряды легче выявлялись в- долинах рек Приамурья е nofcie Оба, где много молодых первичных экотопов и, соответственно, молтднг сообществ. Первичные СР в поймах рек связаны обычно с iieso- и идарорельефом, который формируется,в свою очередь, в тесной связи о развивающейся растительностью. По элементам рельефа , вдет перераспределение влага и формируется свой водно-воздушный, температурный в трофический режим. Обычно хорошо выделяются три относительных СР: гадрархный, мезархный и ксерархный. Сходство их флор по мерам включения менее 0,55. Стадии сукцессий могут быть представлены ассоциациями пли субассоциадаями, относящимися к различит вытеотоящим синтаксонам. Так, в пойме Оби фитоценозы из ооюза Ibragaltlen сменяются сообществами союза Magaooariolon класса Bixagoitetea, а далее, в зависимости от типа сукцессии, ПОЯВЛЯЮТСЯ представители классов Uolinio - JLrrhenatharetea ИЛИ 8»hw»haerlo - Oarloetea fuaoae.

Преобладающими по площади в каждом районе обычно являются мезархные СР, поэтому они изучены более полно. Число видов по ним вначале увеличивается,причем тем значительнее,чем менее благоприятными были условия первых стадий сукцессии .Увеличение числа видов идет за счет появления новых растений и значительного сохранения старой ценофлоры. В среднем около 70$ видов переходит из предыдущей стадии в последующую. В конце СР количество видов стабилизируется или даже уменьшатся и наблюдается явление обратного включения ценофлор последних стадий сукцессии в предыдущие. Появляются ряд» более молодых стадий сукцессии. Так как этот процесс происходит обычно на ограниченной площади,по мере отмирания групп евдов последних стадий сСукцессии, то субклимаксовые сообщества Характеризуются выразеаной мозаичностью растительного покрова.

Теснота флористических связей между ассоциациями по ходу СР возрастает. Это говорит о слабой предопределенности первых стадий сукцессии (большой набор различных вариантов) и более жесткой детерминированности более поздних стадий. Видовой состав сообществ становится более долночленным,возрастает процент видов, встреченных в одном описании от общего числа видов, зарегестрированных в

10-15 описаниях. Наблццавдаяся по ходу сукцессии ома на нзкотсршс видов показана на рисунка 3.

Продукция надземной фитогассы трав увеличивается до последней или предпоследней травяной стадии сукцессии, форшрущейоя перед залесением или заболачиванием сообществ лесной гоны.

В пойме Оби мззархный ряд может начинаться с травянщ (рно.4, табл. 6) или лесных (из ашшвиофилышх пород) сообществ. Оба ряда ■ по флоре травяного покрова стадий имеют много общего а загашчпга-ются однизи и теш же фитоценозами - осиново-березовами (Botula pubesoena) сырыми лесами и заболоченный кустаршшши (Gills olna-, rea, S.roflnarl nlfolla, S. pent amir a, S.lappcim, Spiraeâ callclio— lia), которые являются субклнкаксовыкя оообщэстнии noùs. В грубом приближении эти сукцессии могут рассматриваться гая древесный и травяной варианты одного мезархного сукцессионного ряда поЁа.

В CP начинающихся с избыточно увлажненных местообитаний, наблюдается фитомелиорация, увлажнение, опрадаленноэ по шкалам Ра-менского, уменьшается, а богатство почв увеличивается. Акплптуда колебания названных показателей стабилизируется. При заболачиса-нии сообществ и развитии ласа на месте травяных фптоценозов богатство почв уменьшается.

Закономерный ход сукцессии может црерываться (дли она возвращается к более молодой стадии) в результате омоложения экотопа при эрозионной деятельности реки, поэтому в молодых чаотах пойа преобладают первые стадии CP, а в старых значительные площади заняты последними стадиями.

6. ПРИРОДНЫЕ СУКЦЕССИИ И АНТРОПОГЕННАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ

В настоящее время во многих районах преобладают фитоценозн возникшие благодаря деятельности человека. Что представляют собой антропогенные сообщества? Возникли ли они исключительно под влиянием человека? Каково их отношение к сообществам спонтанного яук-цессионного ряда?

Пойма Средней Оби явилась очень удобным объектом для рассмотрения поставленных вопросов. Антропогенные сообщества в ней немногочисленны и хорошо выделяются на фоне ненарушенных. Рассмотрение их показало, что антропогенные (выпасаемые и по полевым дорогам) фитоценозн по составу видов сходны с пионерными сообществами CP, но благодаря занооу еще и новых видов в 1,5-2 раза богаче их. Увлажнение почв, при выпасе на сырых экотопах, увелпчл-

А. Бади выпадающие по ходу сукцессии : I - Bleocharls palustris, 2 - Borippa amphibia, 3 - Mentha arvenais, 4 - Salix triandra, 5 - S. vimlnalis, 6 - S, dasyclados, ? - S. alb»

T-1-1-1-1-Г

1 2 3 V S 6

Б. Виды достигающие максимума участия на средних стадиях сукцессия :

I - Thalictrum flavun, 2 - Hanunoulus repens, 3 - Stachys palustris, 4» Itysotis palustris, 5 - Poa palustris,

6 - Filipéndula ulnaria, 7 - Anemonidium dichotomum

Рис. 3. Поток ввдов по ходу сукцессии лесных сообществ поймы Средней Оби.

в.

j:

и

i JJ а к ij

Стадии сукцессии

Виды внедряющиеся по ходу сукцессии :

I - Calamagrostis purpurea, 2 - Veronica longifolia, 3 - Carex cespitosa, 4 - Spiraea salicifolia, 5 - Betula pubescens , 6 - Garex junoella (DO j

ч___/

10 60

W"T 20-1 2

-r-

5

Г. Виды с тенденцией второго увеличения встречаемости в конце сукцессионного ряда: I - Carex acuta, 2 - Phalaroides arundinacea , $ - Lysimachia vulgaris, 4 - Galium palustre, i? - Naumburgia thyrsiflora, 6 - Achillea carlilagirea

Рис. 3. (продолжение) Поток видов по ходу сукцессии лесных сообществ поймы Средней Оби.

21

Заболоченные кустарнику ^0,91 с дернистоосоково-вей-

никовым травостоем

0,41

5,69

0,63'

Осиново-березовые и бере-зово-осиновые леса с кустарниками и богатым поли-доминантныы травостоем

0,93

0,60! 0,76 ^ 0,67_

Полидоминантные луга с выраженным ярусом подле-сочных кустарников _

Полидоминантные осоково-канареечниково-вейниково-разнотравные луга

т

0,64

^ 0,74

0,86

Остроосоково-канареечни-ково-вейниковые луга

0,62

0,71

Остроосочники -Ж-

I '

'0'б20,51' ¡0,68

ф 0,58 !

Жерухово-хвощевая агрегация

Рис. 4. Схема первичной сукцессии ( ыезосерия) по ассоциа ям травяных сообществ поймы Средней Оби.

Цифры У стрелок - меры включения, между стрелок - коэффициенты сходства ценофлор по Чекановскому-Серенсену.

Таблица 6

Изменения по суюгссионному ряду (мезосерия) структуры травостоя и условий зкотопа в травяных- сообществах поймы Средней Оби

Ассоциации

Число видов на I ар и % от списка видов*

Общее проективное покрытие травостоя

Надземная фитомасса сухая, в ц/га

Шкалы Раменского

увлажнение

минерализация

Жерухово-хвощевая (хвощ полевой)

Речнохвощевая

Остроосоковая

м Остроосоковая ы заболоченная

Осоково-канареечниково-вейниковая

Осоково-канареечниково-вейниково-разнотравная

Осиново-березовый и березово-осиновнй лес

Заболоченные кустарники

6 (4-15)

7 Й13) 7 &18)

12 (6-18)

14 ^

21 |1Г)

25 8Г» 23

81 (13-100) 61 (13-100) 55 (15-90) 48 (20-80) 60 (35-95) 78 (50-95)

12

20 26 15 27 25

20;

,3«

72-2 (69-74)

89*4 (85-93)

84*1 (83-86)

83*1 (82-85)

80*1 (79-82)

73*1 (71-76)

68*1 (68-69)

75*2 (74-78)

10,8*0,4 11,3*0,6 10,9*0,2 9,8*0,3 II,2*0,2 11,1*0,1 9,6*0,3 10,1*0,3

(0,7-11,0)

(10,5-12,0)

(10,5-11,0)

(9,5-10,5)

(11,0-11,5)

(11,0-11,5)

(9,5-10,0)

(10,0-10,5)

х Имеется ввиду общий список видов по 10-15 описаниям. ^ Кустарники не учитывались.

вается, т.е. действие фитомелиорации снимается.

Ординация сообществ по оси нарушений позволила выделить 5 групп видов по реавдии их на нарушения (табл. 7). Выявлено, что многие виды на выпас реагируют положительно.

Таблица 7

Количественное соотношение видов травяных сообществ ($) по их реакции на нарушения (главным образом, выпас)

Реакция

Район отрицательная нейтра- положительная

резко слабо льная слабо резко

Пойма Средней Оби .26 . 21, 47 10 >13 , 43 30,

Водоразделы Южной Сибири .55 16, 71 4 ■ 9 25 16,

В зоне лиственных лесов юга Западной Сибири большинство травяных сообществ являются антропогенными. По ним построены сукцес-сионные ряды восстановления растительности после интенсивного выпаса и пахоты. По срокам последней сообщества были ординированы от паров (вспашка была несколько дней назад) - до 10-15-летних залежей. Установлено, что восстановительная сукцессия идет по тем же закономерностям, что и спонтанная при естественном нарушении )экотопов. Разнозлаковые луга в конце залежной растительности переходят в лесные, а далее в лес (рис. 5,6).

Число видов, реагирующих на нарушения положительно (в ряду пастбищной сукцессии), на водоразделах юга Сибири меньше, - чем в пойме Оби. Это можно объяснить общей продвинутостью сукцессионных рядов водораздельных местообитаний в сравнении с пойменными.

О неразличимости антропогенных сообществ и первых стадий спонтанных сукцессий писал еще А.А.Гроссгейм (1948). Оставляя в сторрне природную сукцессию человек создал антропоцентрическую терминологию, назвав виды, развивающиеся на нарушенных местообитаниях, синантропо- или антропофитами. На самом деле антропогенные нарушения - только одна из многих разновидностей природных нарушений, которые действовали на протяжении всей истории существования растительности и определили возникновение и развитие восстановительной функции сообществ. Тревогу вызывает резкое

МЕЛКОЛИСТВЕННЫЕ зональные леса ЗГ

Влаашэ леса -Filipendulo ulma-riae - Betulefcua

разнотравные лвсныа Луга - Irollio asia-tlci-Crepidatua sibiri-cae

Злаково-разнотравные и разнотравные лесные луга - Vicio unijugae-Crepidetum sibiricae

to

Ol

Сирые луга •-Achilleo lmpatien-ti3-Cir3ietrua heterophil 11

Сирые луга -Hiragaito - Fili-penduletuia vlmarla« "if

Заросли пионеров, SclrpuB sylvaticua и другие.

Разнотравно-кятлико-БЫ6 луга - Potentillo inpolitae - Poetum pratensis_

Пастбищные сбоя. Сорное разнотравье

Старая раэнозлаковая залеяь. Настоящие луга -Sestuoo pratensis -Dac-tyletua glomeratae

Сухка луга -

Latnyro pisiformis-Seseletua libanotie

Злаково-разнотравная залень

1

Бурьянистая заловь

Пары, сельхозполя. Сорное разнотравье.

ГВДРАРХНЫЙ ЫЕЗАРХНЫЙ КСЕРАРХНЫЙ

Pec. 5. Генеральная схема сукцэссяонных рядов Бэрдсяого ключевого участка. ( Иезархиый ряд с вторачных зкотопов, ксзрархный на разработан ).

а, 65 к

а 64-<а

х 63Н и

аз 62 ч

п 61\ >>

60

в: к

ш

X (В 7«-

X к 6)-

о! «-

Ч

О

>> а-

Стадии сукцессий мезархного ряда

Ю N

~г

3

-г-

ч

Стадии сукцессий гидрар-хного ряда

Рис. б. Изменение экологических условий по шкалам Раменского в ходе сукцессий в сообществах Бердского участка.

Мезархный ряд: I - пары, 2 - сельхозполя, 3 - бурьянистые залежи, 4 - старые разнозлаковые залежи, 4п - разнотравно-мятликовые пастбища, 5 - разнотравные лесные луга, б - мелколиственные леса.

Гидрархный ряд: I - заросли пионеров, 2,3 - сырые луга, 4 - влажные леса.

усиление и увеличение масшта<5ов антропогенных воздействий на природу, но это уже другой вопрос.

7. СУЩЕСССТОНШЕ РЯДЫ И ОНТОГЕНЕЗ СООБЩЕСТВ

Из всех классяфншдай наибольшим количеством информации и прогностической ценностью обладает генетическая. Идея флорогене-тической трактовки категорий растительного покрова развивалась многими русскими исследова*" ли (Коржинский, 1981; Пачоский, 1915, 1917; Сукачев, 1915, о.. .4; Ревердатто, 1935; Раменский, 1938; Лесков, 1943; Ярошенко, 1961).

Наиболее традиционными при рассмотрении эволюции сообществ являются вопросы флорогенеза. На взаимосвязях флоро- и (ртоцено-генеза развил учение о фратриях формаций В.Б.Сочава (1944, 1945), учение о флороценотипах П.Н.Овчинников (Овчинников и др., 1973) и и Р.В.Камелин (Камелин, 1973, 1979, 1987). На основе анализа флоры и выделения сопряженных групп видов проводится и выделение и основных единиц флористической классификации.

Разработка вопросов флористической, классификации сообществ невозможна без рассмотрения общих вопросов биологической эволюции. Одной из основных концепций ее является положение о сочетании и соотношении индинидуальнсго (онтогенез) и исторического (сЕилогенез) развития (Дарвин, 1959; Шмальгаузен, 1968). Как не парадоксально, но закономерности онтогенеза изучены в меньшей степени, чем закономерности филогенеза (Шварц, 1980).

Проблема онтогенеза монографически обсуждена Г.П.Коротковой (1979), В.В.Скрипчинским (1985), последний определяет онтогенез, как сумму процессов, составляющих развитие открытой биологической системы, имеющей начало, причинно обусловленные звенья и естественный конец. Как известно, биоценозы также являются открытыми биологическими системами и представлены отдельными организмами, последнее понятие употребляем без кавычек, так как разделяем современное толкование организма, как любой биологический или биокоснпй целостной системы: особи, колонии, популяции, биоценозы и т.д. (см. Биологический энциклопедический словарь, 1986, стр. 429).

Онтогенез имеет начало и конец, которые связаны со способом воспроизводства. Последнее может осуществляться половым путем^ бесполым или вегетативно. При вегетативном размножении граница между организмами, или началом и концом онтогенеза, выражена но

ясно. То го наблюдается в жизненном цикле ценопопуляций (Уранов, 1975; Воронцова, Заугольнова, 1979; Смирнова и др., 1984; Жукова и др., 1985) и сообществ.

Организмом, проходящим онтогенез (или жизненный цикл) на биоценотическом уровне организации материи, является сукцессион-ный ряд, который ввиду многократной его повторяемости правильнее называть сукцессионяым циклом. Описываемые в природе фитоценозы (биоценозы) являются его стадиями, так как если нет органичиваю-щих их развитие факторов, они не воспроизводят сами себя, а сменяются сообществами следующих стадий. Завершающие сукцессию кли-максовые сообщества рассматриваются автором как сенильные. Их неустойчивость проявляется в частности при заповедании растительности. На необеспеченность самовозобновления климаксовых сообществ указывают и многае работы по изучению почвенного банка семян (Петров, 1933; Петров, Дыренков, 1986; Комарова, 1984; Работ-нов, 1987;

Клпмаксовые сообщества малоустойчивы к внешним факторам и достаточно часто нарушаются ими. В действии многзх внешних факторов выявлена определенная периодичность, поэтому Р.Форстером (1983) введено понятие время оборота нарушений, т.е. среднее число лет между двумя однотипными нарушениями, наблюдающимися в одном и том же птякте. В таких случаях периодичность сукцессион-ных циклов связана с периодичностью действующих Факторов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. На территории Зейско-Буреинского Приамурья и двух районов Западной Сибири по правилам международного кодекса фитосоци-ологичеокой номенклатуры ( Вагкиаа et а!., 197°). выявлено 40 ассоциаций и 25 субассодааций естественной травяной и частично древесной растительности. Все субассоциавди и 28 ассоциаций являются новыми для науки

2. Ограниченное число основных синтаксонов флористической классификации определяется погашением в процессе классификации сезонных и разногодичных фяуктуадай, случайных отклонений и учета сменнодоминантности. Классификация универсальна (применима к любым типам растительности), имеет разработанную иерархию синтаксонов, определенную кодексом форму валидной публикации результатов и является реальной базой для проведения инвентаризации всего разнообразия фитоценозов Земли на единой основе и для мекду-

народного сотрудничества ученых всех стран.

3. Ассоциации и субассовдаяии флористической классификации являются хорошими единицами для построения сукцессионных рядов.

3 рядах выявлено: увеличение числа сосудистых растений до последней или предпоследней стадии; уменьшение неполночленности фито-ценозов; возрастание горизонтальной неоднородности, мозаичности их; усложнение вертикальной структуры травостоя и увеличение продукции надземной фитомассы трав до последней или предпоследней травяной стадии, фор,трущейся перед занесением или заболачиванием сообществ лесной зоны, а в поймах рек - до выхода их из пойменного режима.

4. Сукцеосия - стохастически детерминированный процесс. Флуктуирующие условия среды определяют присутствие в большинстве сообществ видов, способных замещать друг друга. В Приамурье это -Oalamagrostis purpure а и кочкообразущие осоки. На водоразделах юга Западной Сибири луговые злаки: Daotylis glomerata, Jestuoa pratensis, Pleura pratenae, Foa pratensis и Т.Д.

Развитие сукцессионных рядов (спонтанных) часто нарушается различными природными факторами (климатические аномалии, катастрофические нарушения и т.д.). Нарушения растительности, производимые чаловеком, в большинстве случаев неспецифичны. Их можно рассматривать как одну из многих разновидностей природных нарушений, которые действовали всегда и эволюционно обусловили возникновение и развитие восстановительной функции растительного покрова. Поэтому значительное число видов естественных фптоцаяо-зов (около 25$ на водоразделах юга Сибири и 43$ в пойме Средней Оби) реагируют яа нарушения (если сила воздействия последних не превышает порога их устойчивости) положительно.

5. Увлажнение по ходу сукцессии оптимизируется. Избыточное уменьшается, недостаточное увеличивается. Богатство почв в начальных травяных стадиях сукцессионных рядов лесной зоны находится в обратной зависимости от увлажнения и обычно увеличивается на небольшую (0,5-1,0 ступени), но, в большинстве случаев, достоверную величину.

Разнонаправленное изменение богатства почв под травяной и древесной растительностью, очевидно, одна из причин (а возможно и главная) эволюционно выработавшейся необходимости смены древесной растительности травяной, которая происходит или на небольших участках, при естественном отмирании древостоя или на больших территориях при разрушении его внешними факторами.

Создается возможность осуществления малого круговорота минеральных веществ экотопа - необходимого условия непрерывного существования растительности при ограниченности минеральных ресурсов среды.

6. Закономерно повторяющиеся в сукцессионном ряду сообществ процессы можно рассматривать как онтогенетические, а сам сукцес-сионный ряд правильнее называть сукцессионным циклом. Существование последнего подтверждает одну из основных концепций эволюции -сочетание индивидуального (онтогенез) и исторического (^шэгенез) развития. Различные типы сукцессионных циклов - это исторически сложившиеся в процессе эволюции в определенных условиях среды, стохастически детерминированные, самовозобновляющиеся, морфофунк-циональные системы; выявление их для конкретных районов имеет большое не только теоретическое, но и практическое значение. Оно позволяет упорядочивать все разнообразие сообществ в нескольких сукцессионных рядах; прогнозировать естественные тенденции развития растительного покрова; обосновывать его возможные изменения под влиянием внешних факторов; осуществлять его рациональное использование и охрану.

Всего по теме диссертации опубликовано 54 работы.

Список основных работ.

Дымина Г.Д. Влияние выжигания ветоши на семенное возобновление некоторых типов лугов Приморского края // Ботан. журн.-1969.- Т. 54, й I,- С. 104-110. Дымина Г.Д. Мозаичность луговых сообществ Приамурья и ее динамика // Мозаичность растительных сообществ и ее динамика / Отв. ред. П.Д.Ярошенко.- Владимир, 1970а. С. 93-116. Дымина Г.Д. Формирование микрогруппировок при зарастании высохших озер // Мозаичность растительных сообществ и ее динамика / Отв. ред. П.Д.Ярошенко.- Владимир, 19706. С. 116-130. Дымина Г.Д. Значение формы и размера укосных площадок при определении продукции травостоя в луговых сообществах // Экология.-1976а,- Те 3.- С. 34-39. Дымина Г.Д. Методика определения хозяйственной продуктивности травостоя в луговых сообществах по хозяйственным группам // Ботан. журн.- 19766.- Т. 61, № I.- С. 53-60. Дшина Г.Д. Основные типы естественных кормовых угодий в западной части Амурской области по линии БАМа // Растительные ресурсы.- 1977а.- Т. 13.- С. 304-311.

Дымина Г.Д. Строение и признаки отличия вегетативных органов у дерновинно- и кочкообразующих осок Приамурья // Биол. науки.-1979.- № 10.- С. 61-69.

Дымина Г.Д. Определение хозяйственной продуктивности видов растений в луговых сообществах с учетом их ценотической позиции // Экология.- 1980а.- № 6. С. 15-20.

Дымина Г.Д. Теоретические предпосылки флористической классификации и возможности использования при ней доминирующих видов // 6 Всесоюз. совещ. по классификации растительности: Тез.докл.-Уфа, 19816. С. 96-97.

Днмина Г.Д. Основные кочкообразукцие виды рода Сагех (Сурегаоеае) Пртамурья шшх различив по репродуктивным органам // Ботан. яурн.- 1982а, Т.67, И 2.- С. 195-201.

Дымина Г.Д. Продуктивность степных сообществ центральной Тувы // Степная растительность Сибири и некоторые черты ее экологии.-Новосибирск: Наука, 19826. С. 86-94.

Днмина Г.Д. Обилие и встречаемость видов, как показатель циклической антропогенной динамики лугов // 7 Делегат, съезда ЕБО: Тез. докл., 1983а. С. 137-138.

Дымина Г.Д. Сорная растительность Центральной Тувинской котловины // Изв. Сиб. отд-ния АН СССР, сер. биол. наук.- 19836,-Вып. I, № 5,- С. 41-48.

Дымина Г.Д. Выжигание ветоши на сырых лугах Дальнего Востока // География и природные ресурсы.- 1984а.- Л 2.- С. 147-151.

Дымина Г.Д. Обьем основной эволюирувдей единицы фитоценозов // Макроэволюция. Матер. I Всесоюз. конфер. по проблемам эволюции.- М.: МГУ, 12846. С. 151.

Дымина Г.Д. Агрофитоценозы и залежи западных предгорий Сатаира // Бюл. МОИП. Отд. биол.- 1985а.- Т.90, вш. 2.- С. 89-100.

Дымина Г.Д. Луга юга Дальнего Востока.- Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 19856.- 189 с.

Дымина Г.Д. Крупнотравныё лесные луга Огер1аеЪии з±Ъ1х1оао западных предгорий Салаира // Классификация растительности СССР.- М.: Изд-во Московок. ун-та, 1986а.- С. 79-93.

Дымина Г.Д. Пастбищная сукцессия на лугах Правобережья Оби // Бюл. МОИП. Отд. биол.- 19856.- Т.91, выл. 2.- С. 122-132.

Дымина Г.Д. Онто- к фплоценогенез. Объем основной эволюирующвй единицы фитоценозов. Препринт.- Новосибирск: Изд.ЦСБС СО АН СССР, 1987а,- 53 с.

Дымина Г.Д. Экологическая сценка синтаксонов флористической

классификации // Ботан. журн.- 19876.- Т.72, № 8,- С. 10971106.

дрштяя г.Д. Антропофиты в естественных и антропогенных травяных сообществах Западной Сибири // Всесоюз. совещ. Агрофитоцено-зы и экологические пути повышения их стабильности и продуктивности: Тез. докл.- Ижевск, 1988а. С. 127-129.

Днмина Т.Д. Оценка экотопов травяных сообществ по шкалам Л.Г.Ра-меяского // 8 Делегат, съезд всесоюз. ботан. об-ва. Актуальные вопросы ботаники в' СССР: Тез. докл.- Алма-Ата, 1988. С. 199-200.

Дымина Г.Д. Материалы к флористической классификации растительности Западной Сибири (Правобережье Оби Новосибирской области).- М., 1909т— 68 е.- Деп. в ШИПИ 28.03.89, № 2002- В 89.

Дымина Г.Д., Мальцева Т.В. Экстразональные степные сообщества правобережья верхней Оби // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири.- Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1987. С. 139-143.

Гриценко Н.В., Дымина Г.Д. Папоротнико—образные Хинганского заповедника // Ботан. сб.- Благовещенск: Благсвещ. лед. ин-т, 1972.- С. 16-21.

Гриценко Н.В., Дымина Г.Д. Новые виды для флоры Амурской области // Ботан. журн.- 1976.- Т.61, JS 2,- С. 232-242.

Гриценко Н.В., Дымина Г.Д. Голосеменные и покрытосеменные (однодольные) Хинганского заповедника // Флора Дальнего Востока.-Благовещенск: Благовещ. пед. ин-т, 1977.- С. 3-20.

Дымин В.А., Дымина Г.Д. Роль полевок рода Microtus в жизни осоковых кочкарников Приамурья // Экология.- 1977.- Jf 5.-С. 97-99.

Подписано к печати 07-07-89г-Объем: учетно-изд. листов 1J-Тираж ICO экз. Заказ ззг Отпечатано на полиграфическом участке УД СО АН СССР