Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Кизильники: распространение, систематика, интродукция в Украину, использование, охрана
ВАК РФ 03.00.01, Радиобиология
Автореферат диссертации по теме "Кизильники: распространение, систематика, интродукция в Украину, использование, охрана"
1 ч Н'*Р "'З.-Ь
0 ' УКРАИНСКАЯ АКАДЕМИЯ АГРАРНЫХ НАУК ГОСУДАРСТВЕННЫЙ НИКИТСКИЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД
На правах рукописи
Гревцова Анна Терентьевна
КИЗИЛЬНИКИ: РАСПРОСТРАНЕНИЕ, СИСТЕМАТИКА, ИНТРОДУКЦИЯ В УКРАИНУ, ИСПОЛЬЗОВАНИЕ, ОХРАНА
Специальность: 03.00.01- ботаника
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Ялта 1996
Диссертационная работа выполнена в отделе (секторе) дендрологии Ботанического сада им. А.В.Фомина Киевского Национального университета им. Тараса Шевченко в 1970-1995 гг.
Официальные оппоненты: доктор биологических наук.профессор
Н.А.Кохно
доктор биологических наук Г.В.Куликов
доктор биологических наук, профессор Сикура И.И.
Ведущее учреждение: Донецкий ботанический сад HAH Украины.
Защита состоится "_5_"_апреля^_ 1996 г. в _10 часов на заседании специализированного совета Д 32.01.01. по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Государственном Никитском ботаническом саде по адресу: 334267, Крым, г.Ялта, Государственный Никитский ботанический сад.
С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ГНБС. Автореферат разослан "_4"_марта 1996 г.
Ваши отзывы и замечания по автореферату, заверенные гербовой печатью, просим направлять в двух экземплярах по адресу: 334267,
Крым, г.Ялта, Государственный Никитский ботанический сад. Специализированный совет. ФАКС 0654-33-53-86
Ученый секретарь Специализированного совета кандидат биологических наук
CÜ.tZ
Т.П.Кучерова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Обогащение культурной флоры новыми растениями является важной задачей. Большое значение в ее реше-нии имеют исследования по интродукции растений, которая и конце XX века выделяется в самостоятельную отрасль ботаничес кой науки. Ее теоретическую основу составляет учение об эволю ции, а методы исследований заимствованы у систематики, морфо логии,анатомии, физиологии, экологии и географии Иастений.Через селекцию она связана с растениеводством. Без развития исследований по интродукции растений немыслимо совершенствование ассортимента растений для озеленения, фитомелиорации, фармоко-гнозии, сельского и лесного хозяйств. Об этом же свидетельствует острая потребность в оригинальных растениях для создания объектов рекреации.К числу перспективных растений для такого использования относятся виды полиморфного,до последнего времени еще мало изученного в культуре северной части Украины рода Cotoneaster Medic.
Жизненные формы кизильников представляют собой плас тичный материал для создания художественных композиций в садах и парках, в пригородных лесах. Эти декоративные кустарники отличаются разнообразием габитуса, величиной, формой, характером ветвления, размещением листьев, обилием цветения и плодоношения,ярко выраженной осенней окраской листьев. Одни виды незаменимы, другие очень желательны При создании скальных садов, свободных групп, бордюров, в оформлении полян, опушек, каменистых участков, подпорных стен и других элементов ландшафтных композиций. Особую ценность как высокодекоративные растения кизильники приобретают в осенний период, когда в насаждениях ощущается острая необ-ходимость в ярких тонах. В это время кусты этих растений усыпаны красными, оранжевыми, пурпурными, темно-красными, черными, округлыми, грушевидными, одиночными, парными или убранными в небольшие щитки плодами. Однако в Украине эти оригинальные растения распространены очень мало.
Полиморфный род Кизильник (Cotoneaster Medic.) содержит, no данным А.Редера (1949), около 50 видов, Б.Ф.Замятнина (1954) около 60 видов, а с учетом описанных А.И.Поярковой (1954, 1955,
1964) новых видов кизильников во флорах СНГ и Китая их число можно увеличить до 70. По данным К.Е.Флинка и Б.Хильмо (Flinck et HylmÖ, 1966), в роде Cotoneaster насчитывается 175 таксонов. Однако эта цифра не отражает действительности. За последние 40 лет на основании изучения природного материала, полученного из экспедиционных сборов в Гималаях, Китае, Иране, Афганистане, собранной коллекции живых растений,а также гербарного материала,хранящегося в ботанических учреждениях мира, проведена ревизия этого рода немецким ботаником-систематиком Г.Клотцем. В его работе "Synopsis der Gattung Cotoneaster Medicus I" (1982) указано, что число видов рода Cotoneaster состоит из более 230 таксономических единиц, объединенных в 5 секций.
В результате многолетнего изучения кизильников в природных ареалах в странах СНГ нами установлено исчезновение отдельных видов,а также выявлена тенденция к сокращению ареалов и резко му уменьшению их популяций. Поэтому особую актуальное^ представляют поиски способов культуры исчезающих видов * целью сохранения их генофонда.
Цедили задачи работы, ель исследований - разработать научные основы интродукции на .севере Украины видов Кизильника обосновать возможность использования интродукции кизильнико как способа их сохранения в природе.
В связи с этим необходимо было решить следующие задачи:
- проанализировать результаты изучения кизильников в оте чественных и зарубежных очагах интродукции;
- изучить вопросы систематики рода;
- изучить состояние популяций кизильников в природных фле pax СНГ;
- создать коллекцию маточников для стационарного изучения i распространения перспективных для культуры в Украине таксоно1 Особое внимание уделить мобилизации генофонда редких и исчезающих видов кизильника природных флор СНГ;'
- провести культур-технические работы по созданию долгове1 нон экспозиции маточников с учетом экологических требований интродуцентов;
- изучить особенности роста и развития интродуцированнь кизильников, определить их зимостойкость в новых условиях выр щивания, репродуктивную способность, генотипичность потомств
разработать эффективные методы размножения, изучить полезные свойства, выделить и рекомендовать для внедрения в культуру перспективные виды;
- изучить жизнеспособность и продуктивность интродуцентов в местах внедрения в культуру;
- разработать способы использования, приемы культуры и ра' йонирование кизильников в Украине;
-пользуясь результатами исследований, обосновать возможность сохранения исчезающих видов путем их культуры.
Науяняя_ш>визна.Настоящая работа является первым обобщением итогов более чем 100-летней интродукции кизильников в Украи-не.Нами впервые в Украине создана коллекция из 150 таксонов кизильника и изучена возможность их выращивания в условиях севера Украины.Завезены из природных популяций во флорах СНГ и выращены до генеративной фазы новые, не описанные ранее гибриды. Впервые в Украину интродуцирован межродовой гибрид рябины и Кизильника - Рябинокизильннк Позднякова 3-х форм.
В результате 20-летнего изучения кизильников получены ори. гинальные данные о биолого-экологических особенностях в условиях Киева и впервые:
- изучена вариабельность морфологических признаков кизильников при перенесении в культуру и подтверждена оригинальными рисунками;
- загербаризированы кизильники природных флор СНГ на 1750 листах.Создан гербарий интродуцированных кизильников коллекции ботанического сада им.A.B.Фомина Национального университета им.Т.Шевченко на 4834 листах;
- проверена имеющаяся информация о числе андроцея и количестве гинецея в генеративных органах;
- изучены изопероксидазы отдельных видов в связи с проблемой таксономии;
- проведена идентификация видового состава нашей коллекции кизильников;
- изучены способы семенного и вегетативного размножения;
- определены жизнеспособность семян, семенная продуктивность, наличие и количество самосева;
- составлена классификация видов Кизильника в зависимости от длительности стратификации семян;
установлена полевая всхожесть семян после длительного хранения;
- определены содержание сахара в нектаре одного цветка и нектаропродуктивность 1 га кизильниковых насаждений;
- изучены генеративные органы на содержание в них лектинов;
- определено содержание аскорбиновой кислоты, каротиноидов и зеленых пигментов;
- изучен макро- и микроэлементный состав золы листьев и плодов;
- испытаны виды кизильника в озеленении населенных мест (15 областей) Украины; в рекультивации нарушенных земель на тер-риконниках угольных шахт Донбасса и Ростовской области, Каневских дислокаций; в качестве подлеска в рединах сосновых насаждений и в сосново-дубовых культурах пригородной зоны г.Киева; в качестве засухоустойчивого подвоя для яблони и груши.
Практическое значение работы. Созданный нами генофонд кизильников является уникальной коллекцией маточников на севере Украины.
Анализ изучения систематики рода позволяет предложить инт-родукторам упрощенную систему рода, разработанную Г.Клотцем.
Использование рекомендованых сроков стратификации неизвестных или малоизвестных таксонов даст возможность выращивать посадочный материал без затрат на уход за мертвыми посевами.
Учет продолжительности роста побегов обеспечит оптимальный выход продукции черенков при зеленом черенковании.
Исследования по интродукции кизильников и их испытание в производстве позволили рекомендовать для использования в декоративном садоводстве Украины 138 таксонов, в лесных культурах - 55, фитомелиорации - 80, пчеловодстве - 57, фитодизайне интерьеров -31, фармакогнозии - 12, для селекционной работы в плодоводстве - 15.
Обоснована возможность сохранения редких и исчезающих видов из флор стран СНГ. . _
Издан информационный листок о передовом производственно-техническом опыте по выращиванию кизильника горизонтально-го(1986).
За экспонирование перспективных для Украины видов кизильника автор исследований награждена пятью свидетельствами и Дипло-
мом первой степени участника ВДНХ УССР.
О.сновные.положения, которые выносятся на защиту:
- изучение истории открытия рода Кизильннк и его систематики;
- интродукция кизильников в зарубежных и отечественных ботанических садах и других учреждениях;
• создание коллекции кизильников в северной части Украины;
- итоги изучения биолого-экологических особенностей и месте интродукции;
• введение в культуру редких и исчезающих видов как способ их сохранения в природе.
Апробация работы.Результаты исследований доложены и обсуждены на IV Всесоюзном совещании "Биологические основы семеноведения и семеноводства интродуцентов" (Новосибирск, 1974); Всесоюзной конференции "Биологические закономерности изменчивости и физиология приспособления интродуцированных растений" (Черновцы, 1977); V Всесоюзном совещании "Вопросы теории и практики се- меноведения при ингродукцни" (Минск, 1977); VIII Дендрологическом Конгрессе социалистических стран (Тбилиси, 1982); VII Всесоюзной конференции "Экологические проблемы семеноведения интродуцентов"(Рига, 1984); Первой Всесоюзной конференции "Проблемы социальной экологии "(Львов, 1986); IV республиканском совещании "Научные основы озеленения городов и сел Молдавии "(Кишинев, 1987); VIII Съезде Украинского Ботанического Общества (Ивано-Франковск, 1987); Всесоюзной научной конференции'Проблемы интродукции растений в степной зоне европейской части СССР (Ростов-на-Дону,-1988);Респуб;ш-канской научной конференции,посвя-щенной 150-летию ботанического сада им.академика А.В.Фомина "Роль ботанических садов в охране и обогащении растительного мира "(Киев,1989); V Республиканской конференции "Научные основы озеленения городов и сел Молдавии"; Республиканской научной конференции, посвященной 25-летию Донецкого ботанического сада АН УССР "Промышленная ботаника: состояние и перспективы развития " (Донецк,
1990);1Х Всесоюзного совещания по семеноведению интродуцентов "Репродуктивная биология интродуцированных растений"(Умань,
1991); на IX съезде Украинского ботанического общества (Киев.
1992); третьей Украинской конференции по медицинской ботанике (Киев, 1992); заседании Совета ботанических садов Украины, пос
вященном 200-летию Красиокутского дендропарка (Краснокутск, 1993); Научной конференции, посвященной 200-летию дендропарка "Александрия"АН Украини (Белая Церковь, 1993); Международной научной конференции "Промышленная ботаника: состояние и перспективы развития" (Донецк, 1993); Научной конференции "Охрана генофонда растений в Украине" (Донецк, 1994); Сессии Совета ботанических садов Украины "Ботанические сады - центры сохранения биологического разнообразия мировой флоры" (Ялта, 1995).
Отдельные разделы по мере их завершения докладывали на дендрологической секции Украинского ботанического общества (1985,1990,1993), научных конференциях профессорско-преподавательского состава Киевского университета (1986, 1991). В завершенном виде диссертационная работа доложена и обсуждена на заседании Совета Ботанического сада им.А.В.Фомина.
Публикации: Основные результаты работы изложены в одной монографии и 50 научных публикациях.
Обьем и структура. Диссертация состоит из введения, 12 глав,выводов, практических рекомендаций, списка литературы. Материал изложен на 280 страницах машинного текста, иллюстрирован 87 таблицами, 220 рисунками.Список использованной литературы включает 850 наименований работ.
Характер изложения монографический.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
Ареал рода Кизильник находится в Евразии и расположен в основном в пределах Голарктической ботанико-географической области и лишь на юге заходит в Палеотропическую.
В Европе произрастают 8 видов: Cotoneaster integerrimus Medic., C.tomentosus Lindl., C.melanocarpus- Lodd., C.Lucidus Schlecht., C.alaunicus Goiits. в том числе за полярным кругом -C.uniilourus Bunge, C.cinnabarinus Juz., C.antoninae Juz. et Or-lova, в Крыму - 3, на Кавказе - 11. Все остальные растут в Азии, приурочены к материковой части (встречаются на о.Тайвань).
Представители одного вида - C.racemiflorus (Desf.) C.Koch споим ареалом заходят в Северную Африку.
Центр сосредоточения кизильников • это Гималаи, Юго-Западный, Юго-Восточный Китай.
Кизильники встречаются преимущественно в малодоступных горных районах. Некоторые виды поднимаются в горы до 4000 м над у.м. - C.tiniflorus Bunge на Памире. В основном, они растут на высоте 1500 - 2000 м н. у.м. в среднем и верхнем поясах древесной растительности, р:же в субальпийском и альпийском поясах, а также в лесной зоне. Некоторые виды, как C.melanocarpus Lodd, произрастают на небольшой высоте, но иногда встречаются по крутым берегам крупных и средних рек.Предпочитают открытые поля-нЬ» кустарниковых зарослей сухих местообитаний. Растут в основном в щелях скал, малых скальных углублениях, по галечникам рек, селевым потокам ущелий, скалистым склонам, оврагам, известнякам,требуют большого количества света.В более теплых местностях, в субтропических районах Гималаев, юго-западных, юго-восТочных Горных районах Китая они проникают в подлесок лесов: C.affinis Lindl.,' C.plaucophyllus Franchet, Cfranchetü Bois, C.turbina-tus Craib (Klotz. 1957).
На территории бывшего Советского Союза ареал рода вытянут с запада на восток, доходит до Охотского побережья и состоит из разобщенных частей: Европейская часть, Крым, Кавказ, Средняя Азия, Казахстан, Западная И Восточная Сибирь, Дальний Восток (Скиткина, 1971). Кроме того, 4 вида - C.melanocarpus Lodd., C.uniflorus Bunge, C.cinnabarinus Juz., C.antoninae Juz. ex Or-iova - заходят за полярный круг. Во флорах стран СНГ, по данным СЯ.Соколова и О.А.Связеной (1980), 46 видов кизильников. По нашим данным, в настоящее время этот род представлен 50 видами. Нами включены C.nefedovii Galuschko - эндем, счезнувший из флоры Северного Кавказа; C.neopopovii Czerepanov и C.tjulin ае Ро-jark. - из Байкальской Сибири; C.narinensis - найденный В.И.Тка-ченко в ущелье р.Нарын в Киргизии.
Во флоре Украины числятся 2 вида: C.melanocarpus Lodd., C.integerrimus Med. Для флоры Крыма отмечен А.И.Поярковой эндем - C.tauricus Pojark. Количество эндемичных видов во флорах стран СНГ составляет 28%,из них 16% -неоэндемы.т.е. растення, ареалы которых ограничены 1-2 местонахождениями и плохо обособ-
лснны как друг от друга, так и от основных видов, из которых они выделены. К ним мы относим: C.antoninae Juz. et Orlova, C.armenusPojark, C.karatavicus Pojark,, C.lucidus Schlecht, C.nefedovii Galuschko, C.soczavianus Pojark., C.tauricus Pojark. Из всех кизильников, произрастающих на территории Украины, 20 видов характерны только для флор стран СНГ. Спонтанный гибрид Рябины и Кизильника ■ Рябинокизилышк Позднякова - выделен в отдельный род Sorbocotoneastcr и является эндсмом Якутии.
На территории стран СНГ кизильники произрастают как в высокогорных районах, так и на средних возвышенностях, а также но склонам оврагов, в степных зарослях кустарников и т.д.
Кизильники предпочитают кальциефильиые почвы.Могут расти на бедных грунтах, не выносят сильного затенения. Продолжитель .чость жизни для этих растений в природных местообитаниях пока точно не установлена. Для C.inteyerrimus и C.melanocarpus из Польских Татр, m основании анатомических исследований, констатирован возраст соответственно 43 года и 29 лет (Browicz, 1959).
Кизильники - малоизвестные растения. Для большинства жителей Украины это название ассоциируется с названием "кизил", известного плодового н лекарственного растения, Однако, у каждого народа эти растения имеют свои названия. Так, в Словакии кизильники называют спальниками. Это название очень удачно характеризует и подчеркивает происхождение этих растений. На Кавказе у кизильника несколько названийгна грузинском языке -сырвашла; на армянском - чменн; азербайджанском - давшан алмасы. В Средней Азии: киргизском, таджикском, узбекском - иргай; на туркменском - йылгай, гара-долан; казахском - караиргай.В Якутии - чын-кы. В тибетском произношении кизильник черноплодный звучит "де-дрэг".
Глава 2. ОТКРЫТИЕ РОДА И ЕГО ВИДОВ .*)
Название рода Cotoneaster - состоит из "Cotonea"- айва и "aster" - астра. Листья некоторых видов кизильников похожи на листья айвы. Впервые название Cotoneaster было применено Каспаром Баухиным в 1623 г. (Caspsr Bauhin. Pinax Theari Botanici, p.425), когда он описал Cotoneaster как с круглыми, но не с
*) по данным Г.Клотца, 1982
ю
1льчатыми листьями. Затем, в 1650 г. Иоганн Баухин (joliann Baun. Historia Plantarum, p.73) в свае& книге "История растении" шсал С.integerrimus пол названием~"0е Cotoneastro". ,При этом i ссылался на применявшийся Геспером (Gesner) термин "Cotone-ter Gesneri",который в данном случае не включает родовое и ви-iBoe название (Klotz, 1982). Несколько позже Ruppius (Flora Je-nsis, ed.1,1718, p.123; ed.2, 1726, p. 109) и Halleri (1745, 137) употребили родовое название Cotoneaster и указали на integerrimus, как pai renne часто встречающееся в горах Европы. Упоминание о единственном представителе рода Cotoneaster мы ходим в работах К Линнея "Hortus CI¡íortianus"(1737), "Flora lecica", "Species plantarum" (1753), который называет его как espilus cotoneastcr L. и описывает его под названием С. inte-rrimus.
В.Ehrhart is 1789 г. с применением термина "Mespilus" описы-ет кизильник черноплодный: Cotoneaster nigra Ehrhart = Cotone-ler niger Fries (1816) и кизильник цельнокрайний: Mespilus co-neaster rubra Ehrliart = Cotoneaster integerrimus Mcdi-s( 1793). Однако, принято считать, что родовое название Cotonear впервые применил D.Balthasar Ehrhart в 1753 г. в своей pare "Экономическая история растений" (Oekonomischen Pflanzen-torie) т.Ю, стр.170-171, где под названием Cotoneaster он исывает С.integerrimus.
Первые литературные обзоры о роде Cotoneaster опубликовал Чиндлей (Jona Lindley). В 1821 г. в своей работе "Наблюдения X природной группой растений, называемой Pomaceae"(Ol>servati-5 on the natural Group of Plants called Pomaceae"), он называ-4 вида кизильника, где «первые указывает на 2 внеевропейских ;а: C.acuminatus Lindl, и C.aífinis Lindl. / из Гималаев/.В 19 г. «в Ботаническом реестре им упоминается 12 видов, в том :ле 7 видов из Гималаев. С публикации описаний гималайских видов начинается новый л открытия кизильников. В 1829 г. Яр (Jahr) описал C.racemif-.is как Mespilus racemoflorus Desf., в J830 г. Бунге (Bunge) 1сал 2 алтайских вида: C.multiflorus Bunge и C.uniflorus Bun-В 1830 г. русским ботаником Н.Турчаниновым был найден и они : первый китайский вид - C.acutifoHus Turczaninov. С описания C.reflexus Carr. в 1871 г. начинается этап отк-
рытип кизильников китайского происхождения: C.horizontalis Deca-isne - 1877 г.; C.salicifolius Franchet, C.moupinensis Franchet - 1886 г.; C.coriaceus Franchet, C.glaucophyllus Franchet, C. pannosus Franchet, C.buxifolius f.cochleatus Franchet и C.bu-xifolius f.melanotrichus Franchet - 1890 r.
В последующие 30 лет Э.Притцель (Pritzel, 1900); Д.Буа (Bois, 1902,1904); К.Шнайдер (Camillo Schneider, 1906, 1917); Л.Дильс (Diels, 1912) и, прежде всего, А.Редер и Э.Вильсон (Rehder et Wilson, 1913,1917); В.Смит (W.W.Smith, 1917) и другие описали в общем 76 новых видов.
Большая заслуга в изучении этого рода принадлежит также русским и советским ботаникам. Описание кизильников мы находим в русских флористических изданиях.Однако, их перечень состоит из 2-5 наименований (Турчанинов, 1842; Ледебур, 1844; Шмальгаузен, 1866; Липский, 1899, Федченко, 1909).
В 1935 г. украинский ботаник М.Г.Попов описал 5 новых видов из Заилийского Алатау: C.talgaricus Popov, C.submultiflorus Popov, C.pseudomultifiorus Popov, C.megalocarpus Popov, C.soonga-ricus Popov (Regel). В 1938-39 гг. А.И.Пояркова нашла еще 4 новых вида: C.oliganthiis Pojark., C.tauricus Pojark., C.insignis Pojark., C.saxatilis Pojark. Затем ботанические исследования были прерьаны второй мировой войной.
В послевоенные годы начинается период открытия новых видов кизильников из флор стран СНГ. Так, в 1950 г. С.В.Юзепчук описал эндем Кольского полуострова - C.cinnabarinus Juz.,a затем совместно с Н.И.Орловой еще один зндем этой флоры - C.antoninae Juz. ex Orloba (1950, 1959); в 1964 г. С.В.Голицын - C.aiaunicus Goûts, из Средне-Русской равчины; в 1967 г. А.И.Галушко - С.пе-fedovii Gakisliko из Северного Кавказа; в 1968 г. Г.А.Пешкова -C.popovii Pechkova и А.И.Пояркова - C.tjulinae Pojark. из Центральной Сибири, ольшой вклад в изучение кизильников флор стран СНГ внесла А.И.Порркова /1938, 1939, 1940, 1949, 1950,1954, 1955, 1961/. Ею описано 30 новых видов из флоры Кавказа, Средней Азии, Центральной Сибири и Китая.
Кроме тою, на юге Якутии найден Л.К.Поздняковым /1952/ и оиисаный А.И.Поярковой /1953/ эндем флоры Якутии, природный гибрид Рябины и Кизильника - Рябинокизильник Позднякова.
Глава 3. СИСТЕМАТИКА РОДА
В связи с резким увеличением количества описанных видов большое значение приобрела проблема взаимосвязи между видами, их систематика.В 1893 г. в монографин Эмиля Кене (Koehne) "Deutsche Dendrologie" появилась первая система рода. \втор делит род Кизильник на 2 секции, отличающиеся положением лепестков, их окраской и другими признаками цветка. К 1-й секции -Orthopetalum Koehne - он относит виды с прямостоячими лепестками преимущественно розовой окраски. Ко 2-й секции - Chaeno-petalum Koehne -виды с распростертыми белыми лепестками. Этой системой пользовались ч своих работах и другие монографы рода К.Шнейдер (Schneider, 1906), Э.Внльсон (Wilson, 1913), А.И.Пояркова (1939), А.Редер (Rehder, 1939,1947), Т.Йю (Tse-Tsun Yu, 1954), Б.Н.Замятин (1954), Ф.Н.Русанов (1965), К.Флинк и Б.Хильме (Flinck et HylmÖ, 1966), И.Хурусава (Hurusawa, 19G7), Г.Крюссман (Krüssmann, 1951,1968,1976), Г.Клотц (Klotz, 1956/ 1957), У.М.Агамиров (1977).
Однако для работы с таким разнообразием растений необходима была более детальная система. Различные авторы пытались достичь этой цели разными путями. Так, А.И.Пояркова (1939) при анализе кизильников во "Флоре СССР" пошла по В.Л.Комарову и объединила близкие виды в ряды. Каждая из двух секций Orthopetalum Koehne и Chaenopetalum Koehne включают по 4 ряда. Йю (Yü, 1954) последовал этому примеру в ревизии восточно-гималайских видов.Он объединил 32 вида и разновидности кизильников в 5 секций. Существенный вклад в систематику рода внесли Flinck et Hylmö (1966), сгруппировавшие 175 таксонов в 2 секции, 4 подсекции и 24 секции.Большую работу по систематике рода Кизильник в последние четыре десятилетия провел профессор Иенского университета Г.Клотц (Klotz). Им выделены новые серии и секции, в которые вошли вновь описанные им виды. Г.Клигц (1982) разделил род Cotoneaster на 2 подрода и 5 секций. Он устранил систематическую путаницу в роде из-за большою числа синонимов и "биномов", состоящих их наименования вида и разновидности, вида и формы. Всего его классификация включает 231 таксон.
Глава 4. Интродукция кизильников в Украину
Первыми публикациями по истории интродукции кизильнике следует признать работы Джона Линдлея (Jonn Lindley, 1821 1829), где перечислены 12 видов. В странах Европы в первой пол< вине XIX в. большой популярностью пользуются китайские и гим; лайские виды.Примерно с 1825 года в каменистых садах выращив ются мелколистные вечнозеленые кизильники: C.rotundiíolius C.microphyllus, C.buxifolius; высокорослые: C.acuminatus С.а' finis, C.frigidiis, C.laxiflorus. В начале XX в. появляются мн гочислениые виды, описанные А.Редером и Э.Вильсоном (1913
B.Смитом в 1917 году: C.ambiguus, C.apiculatus, C.bullatu var. тасгорЬУНа и др. В культуре широко представлены С.horizon talis и его разновидности.
Первым очагом интродукции кизильников в открытом грунте Украине следует считать Никитский ботанический сад. В 1855 Н.Гартвис указывает на "Cotoneaster microphylla, стелющийся ку тарник из Гималаев, разводимый в Никите".По данным В.К.Адамс па, А.М.Анисимовой и др. 1948), 3 вида кизильника (С.microphylla
C.racemiflo-a, С.tomentosa) интродуцированы в 1816 году из с мяк, полученных из Горсиского ботанического сада. В "Путеводителе по Императорскому Никйтскому саду" за 1878 г. числятся С toneaster eriocarpa DC и Cotoneaster simonsii Hort. С 1883 год кизильники вводятся в прейскуранты для продажи и каталоги д обмена.В "Прейскуранте растениям и семенам Императорского H китского сада в Крыму, близ Ялты, на 1883-84 гг" под N 198 стр.37 мы находим Cotoneaster simonsii с русским переводом: "И га,-красивый кустарник с маленькими блестящими листьями и крг ными плодами"; во "Временном каталоге садовых произведений Императорского Никитского сада, имеющихся для продажи и о мена на осень и весну 1892-'893 г." на стр.13 - Cotoneaster tome tosa; в "Каталоге Императорского Никитского сада на осень 1902 весну 1903 года" на crp.34 - Cotoneaster simonsii. Hort., а на стр. Cotoneaster íon'.anesi Spach и Cotoneaster tomentosa Lim
B.Н.Любименко/1909/ в "Списке деревьев и кустарников, разве димых в Никитском саду и имеющих техническое или декоративное значение" указывает на 4 вида кизильника: C.acuminata Line
C.microphylla ".Vail., C.rotundifolia Wall., С.tomentosa Lindl.
/стр.35, NN 237-240/. Г1о данным Л.И.Рубцова /1953/, и 191-1 i. м Никите произрастало 7 видов; Н.М.Черновой /1938/- (i. В "Итогах послевоенной инвентаризации арборетума Никитского ботанического сада" /1948/ отмечается большой ущерб, нанесенный кол лекциям сада в период немецкой оккупации, в т.ч. и ipynne вечно зеленых кизильников, высаженных в арборетум и период 1930-1940 гг. Однако, по данным В.К.Адамова, А.М.Анисимовой и др. /19-18/, систематический состав кизильников на этот период включал 28 наименований. По данным А.М.Кормилицына (1960), в 1958 г коллекция кизильников ГНБС состояла из 49 видов и разновидностей, из них 30 таксонов достигли 20-40-летнего возраста.
Первичным очагом интродукции кизильников в России быи Императорский С.-Петербургский ботанический сад, откуда н значительной степени поступал материал и в Никитский ботанический сад. Нами проведено изучение материалов Генеральных Каталогов и Делектусов бывшего Императорского ботанического сала, ныне Ботанического.института им,В.Л.Комарова РАН за 150 лет.
Для культуры в садах и парках Украины А.Л.Лыиа (1957) рекомендует 36 видов и форм кизильников.А.И.Рубцов 1965) приводи! календарь цветения для 23-х видов кизильников и указывает на перспективность их использования в ландшафтной архитектуре г.Киева.
Впервые введен в культуру в Украине C.integernma Основянс-ким акклиматизационным садом И.Н.Каразина в 1809 г., С.lucida иС.tomentosa - Кременецким ботаническим садом в 1811 г., а С.Im-rizontalis, C.melanoearpa и С.racemiflora культивируются со второй половины XIX ст.
Центральным ботаническим садом им.Н.Н Грншко НАН Украины в довоенное время ннтродуцировано 33 таксона кизильников в район Лесостепи и Полесья (Лыпа, 1952); Сторожинепким лесным техникумом 53 таксона в Буковину (Терлецкий, 1974). По данным Н.А.Кохно (1987), в коллекциях ботанических садов и дендрологических парков Украины культивируется 37 таксонов кизильников.
АЛ.Интродукция кизильников в Ботанический сад им. А.В.Фомина Киевского Национального университет им.Тараса Шсичсико В Ботаническом саду им.А.В.Фомина кизильники известны в течение!10 лет. По данным инвентаризации 1884 года, и коллекциях сада числились 4 вида кизильника: Сшекишеагра,
С microphylla,С.tomentosa, C.vulgaris Wild. По материалам делскту-сов за 1930-1938гг., их было 2-5. За период 1946-1962 гг. первичное испытание в культуре в условиях Ботанического сада им.А.В.Фомина прошли 13видов кизильника: C.acutifolia, C.adpressa, C.bullata, C.diclsiana, C.divaricata, C.horizontalis, C.ignava, C.integerrima, C.insignis, C. lucida, C.melanocarpa, C.multiflora, C.racemiflora (Туркевич, 1951; Туркевич, Дарбшь, 1955; Тел1гульська, 1955, 1902). В 1969 г. в питомниках отдела дендрологии (кураторы Н.И.Белозер и А.Н.Колесниченко) выращивали 25 видов 2-3(5)-летних саженцев кизильников в количестве 250 экземпляров.В делек-тусах за 1970 г. 4HOiwmcb:C.hor¡zontalis, C.integerrimus, C.lucidus, C.melanocarpus, C.muItiflorus,C.nitens, C.roseus.C 1970 г. автором параллельно с выполнением основной работы по созданию ботанико-географического участка "Карпаты" начато размножение кизильников из семян, полученных отделом дендрологии. Было застрати-фицировано 320 с'фазцов семян 70 видов и 32 разновидностей и после их посева получены всходы 25 видов и 5 форм. К концу 1970 г. в коллекции числилось 40 видов и 8 разновидностей.
Накопление исходного материала для создания долговечной коллекции кизильников в Ботаническом саду им.А.В.Фомина шло несколькими путями: выписка семян по каталогам из других ботанических садов; сбор семян кизильников в богсадах СССР во время экспедиционных выездов; привлечение живого материала из природных мест обитания. За 22 года (1972-1993 гг.) получены семена из 184 зарубежных арборетумов, ботанических и альпийских садов, а такжеиз 45 ботанических учреждений стран СНГ в количестве 3340 образцов. При этом семена многих садов выписывались неоднократно. Самое большое число образцов семян кизильников получено из: ГНБС -57; ботанического сада г.Саласпилса (АН Латвии) - 61; ботанического сада им.Ф.Н.Русанова АН Узбекистана - 84; Манчестера -111; Иены - 128; Страсбурга -145. Из экспедиций привезено 272 образца семян, 403 образца черенков, 55 образцов живых растений.
В связи с большим полиморфизмом, гибридизацией и апоми-ксисом, существующими в роде Cotoneaster, а также систематической путаницей, исходный материал кизильников, отмеченных для флор стран СНГ, нами по возможности привлекался из природных мест обитания. Это: Киргизский и Гиссарский хребты (1974);
Центральный Копет-Даг, Хибинские и Кандалакшские горы (1979); заповедник "Галичья Гора" в Средне-Русской равнине (1980); Северный Кавказ и горы Армении (1981); Якутия и Байкальская Сибирь (1982); Забайкалье (1983); Кольский полуостров (1984); Крым (1985); Большие Балханы, Каратау, Заилнйский Алатау, Кунгей-Алатау (1986). Всего автором проведено 15 экспедиции. В результате проделанной работы из выращенных сеянцев, саженцев, укорененных черенков создана коллекция кизильников из более чем 150 таксонов: 145 видов и 17 образцов Cotoneaster sp. Большинство видов достигли генеративной фазы.
По состоянию на 30.12.1983 года коллекция кизильников была представлена растениями разного возраста: в питомнике - 1-6 лет; в школке - 3-10 лет; в экспозиции И череди строительства- 6-10 лет; I очереди строительства - 10-17 лет (30-44 года). В период 1985-1989 гг. в экспозицию кизильников высажено более 3000 растений 714 образцов.
По данным инвентаризации 1993 года, коллекция кизильников Ботанического 'сада им.A.B.Фомина была представлена 145 видами и формами и 17 образцами Cotoneaster sp. Возраст растений в 1995году составил 10-42 года. 4.2. Интродукция Рябинокизнльника Позднякова- х Sorbocotoneaster pozdnjakovii Pojark. Спонтанный межродовой гибрид Рябиныи Кизильника Рябинокизильник Позднякова - эндем Южной Якутии, известен из бассейна р.Алдан на участке от г.Томмота до устьяр.Учура и на Алдано-Амгинском междуречье. Произрастает в подлеске редкостойных сосновых и лиственных лесов по каменисто-щебнистым известняковым скло-нам.Виервые был найден Л.К.Поздняковым в 1950 г. (Поздняков, 1952) и описан А.И.Поярковой (1953).
Л.К.Поздняков (1952) отмечает, что им встречены гибрндыдвух форм: один - с листьями, похожими на листья кизильника, но листовая пластинка напоминает перистораздельную или трехлопастную; другой - с листьями, похожими на сложноперистые, из 5 листочков, с верхним крупным перистораздельным. Нами в 1982 проведена экспедиция в места естественного произрастания рябинокизнльника. Кроме выше описанных форм, найден гибрид с третьей формой листьев, похожими на сложноперистые, но с 7 листочками. Листовые пластинки каждого листочка по краю пильчато-зубчатые инапоминают края листовой пластинки рябины сибирской. Кроме
это^находки мы обнаружили новый вид кизильника с красны» плодами, на которьниуказывал и Л.К.Поздняков в публикации личных пись-мах. Три формы гибрида выращиваются Ботаническом саду.
Глава 5. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Объектами исследований были растения коллекционного фон кизильников Ботанического сада им.А.В.Фомнна: всходы, сеяш саженцы, укорененные черенки, растения, достигшие генеративн ([¡азы, а также коллекционные растения в ботанических сада> дендрариях в Киронске, Санкт-Петербурге, Риге, Минске, Моек Воронеже, Киеве, Тростянцс, Львове, Ужгороде, Сторожинце, Ха кове, Донецке, Ростове-на-Дону, Ставрополе, Тбилиси, Ерева Баку, Ашгабате, Ташкенте, Бишкеке, Душанбе, Новосибирске, ] кутске, Улан-Удэ, Томске и в местах их естественного обитан Кандалакшские горы (за Полярным кругом), Средне-Русская воз шенность, Крымские горы, Северный Кавказ , Закавка: БольшойБалхан, Центральный Копст-Даг, Памиро-Алай, Tf Шань, отроги Станового хребта, Забайкалье, Читинские сте Якутские горные всхолмления ("Сопки") по реке Алдан.
Методы исследований. Мобилизация исходного материал по методу климатических аналогов.
Сезонный ритм развития - методом фенологичес наблюдений (Шиманюк, 1948. 1947).
Степень зимостойкости оценивали по 8-бальной im обмерзания С.Я.Соколова (1953, 1957).
Осенне-зимний покой почек изучали по методу Г.Мол (1933) и К.А.Ахматова(1968) в нашей модификации на высаженш емкости сеянцах и укорененных черенках.
Засухоустойчивость кизильников оценивали-по шкале C.C.I и никого (1961) в модификации М.Н.Косаева (1987).
Продолжительность вегетационного периода определяли числу дней от начала распускания почек до массового листо! по методике фенологических наблюдений в ботанических с СССР (1975).
Линейный сезонный и годичный приросты поб ипределяли по методике А.А.Молчанова и В.В.Смнрнова (19С
нашей модификации.
Естественное возобновление определяли визуально, по наличию обилия самосева Под растениями.
Качество продуцируемых семян определяли по ГОСТ 13056.8-76. Массу 1000 семян - по ГОСТ 13056.4-76.
Обилие плодоношения оценивали по шкале И.И.Раца (Корчагин, 1960).
Семенную продуктивность одного маточника вычисляли в соответствии с методикой ГБС РАИ (1980)' в нашей модификации.
Влияние электромагнитного поля, импульсного электрического поля, лазерного облучения на сокращение сроков проращивания семян - изучали по методике лаборатории электрификации Украинского научно-исследовательского института механизации и электрификации сельского хозяйства.
Сроки стратификации определяли по общепринятой методике (Каппер, 1936; Шиманюк, 1967).
Способность к вегетатйвному размножению определяли путем укоренения зеленых черенков по модифицированным нами методи-камР.Х.Турецкой (1962), Р.Х.Турецкой и Ф.Й.Поликарповой (1968), T.B.K ромовой ' (1980). Для вечнозеленых видов испытывали возможность укоренения зимними черенками. В качестве стимуляторов роста применяли рекомендуемое Р.Х. Турецкой (1961), М.Т.Тарасенко (1967) и свои: мед, витамин Й, борная кислота, аскорбиновая кислота, ДМСО (димегйлфосфйд), ГМК (гидразид малеиновая кислота).
Систематическую принадлежность видов определяли по работамМ.Г.Попова (1938), А.И.Поярковой (1939, 1949, 1950, 1953, 1954, 1955, 1961); Б.Н.Замятннна (1954); Ф.Н.Русанова (1965); RehderA. et Wilson E.H. (1912); Relider А. (1940, 1951); Klotz G. (1957, 1963, 1966, 1967, 1968, 1970, 1972, 1975, I978,i982);Flinck K.E., Hylmö B. ( 1962, 1964, 1966); гербарным материалам в ботанических учреждениях Кировска, С.-Петербурга, Москвы, Воронежа, Киева, Ялты, Тбилиси, Баку, Ашгабата, Ташкента, Бишкека, Новосибирска, Иркутска; а также по изопероксидазным спектрам по методу Arvalis, ing (1969) после электрофоретического разделения белков в поликриламидном геле (1969).
Морфологические признаки вегетативных и генеративных органов описывали по учебным пособиям для ботаников (Федоров и др., 1956; Воронин, 1972; Артюшенко и др., 1986; Родионова, 1988).
Окраску листьев, лепестков, тычинок идентифицировали в соответствии со шкалой цветов (Бондарцев, 1954).
Форму листовой пластинки определяли по шдбдонам .(Федоров и др., 1956; Воронин, 1972; Klotz, 1963).
Гербарий собирали и оформляли по методу А.К.Скворцова (1977).
Содержание аскорбиновой кислоты в листьях кизильников определяли по методу А.И.Ермакова (1972); количество зеленых пигментов (хлорофиллов а и Ь) - по методике Е.Г.Судьиной (1959); каро-тиноидов (каротина, лютеина, виолаксантина) - по Д.И.Сапожноко-вой и др. (1955).
Наличие лектинов в генеративных органах - по серологическому методу М.Д.Луцик и др. (1983).
Главав.СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКАКЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ ЕСТЕСТВЕННЫХ АРЕАЛОВ КИЗИЛЬНИКОВ И РАЙОНОВ ИНТРОДУКЦИИ (ПОЛЕСЬЕ, ЛЕСОСТЕПЬ,СТЕПЬ УКРАИНЫ, КРЫМ)
В диссертационной работе приведены краткие сведения о' природно-климатических условиях территорий, где в естественном ареале произрастают кизильники.Преимущественно это горные системы и плоскогорья: Гималаи, Северо-Восточный Китай, Северный Китай, Северо-Западный Китай, Цинхай-Тибетское нагорье, Юго-Западный Китай, Юго-Восточный Китай, Монголия, Восточная Сибирь Якутия, Байкальская Сибирь), Казахстан и Средняя Азия (Кир-гизстан, Таджикистан, Узбекистан, Туркменистан), Кавказ (Азербайджан, Армения, Грузия), Турция, Сирия, Ирак, Ливан, Иран, Афганистан, Пакистан, Северная Африка, горы Западной Европы: Пиренеи, Аппенины, Альпы; горы Балканского полуострова, Карпаты, Скандинавские горы, Северная и Восточная Европа: Кольский полуостров, Среднерусская возвышен-ность, Северный Кавказ. Украина (Полесье, Лесостепь, Степь, Крым, Карпаты).
Украина находится на юго-западной окраине Русской равнины, на западе ограничена Карпатскими горами, на юге - Крымскими. Северную часть Украины занимает Полесская низменность с высотами на северо-востоке 130 м н.у.м., на юге и юго-западе -220-230 м н.у.м. В Украине выделяют несколько типов климата: на большей части территории он умеренный или атлантико-континентальный, присущ территории Полесья и Лесостепи; степной атлантико-континентальный - занимает область степной
зоны Украины и степной зоны Крыма; горный - Карпаты и Крымские горы; средиземноморский - южный берег Крыма. Годовое количество осадков изменяется от 600-700 мм на северо-западе до 300 мм в год на юго-востоке. В горах Крыма выпадает 1000-1200 мм в год, в Карпатах - до 1200-1600 мм. Максимум осадков приходится на весну и лето.
.Сравнивая климатические условия произрастания кизильников в естественных ареалах и показатели климата Украины, приходим к выводу, что большинство представителей рода Cotoneaster Medic, могут успешно культивироваться в Украине (с учетом региональныхЪтличий климата и эколого-биологических видов).
Глава 7. БОТАНИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДОВ РОДА COTONEASTER Medic.
В главе дается детальная характеристика видов рода Cotoneaster Medic, по габитусу и морфологическим признакам: окраске,характеру опушения побегов; размерам,окраске, форме, опушении листовой пластинки; характеру соцветий и размещения лепестков; размерам, форме, окраске плодов.Приводятся оригинальные данные автора по количеству гинецея и андроцея генеративных органов для ЭОтаксонов 167 образцов кизильников из коллекции Ботанического сада.
В работе излагаются существующие литературные сведения nof-енетическим основам эмбрионального развития видов и форм Cotoneaster Medic.
Род Cotoneaster Medic, входит в подсемейство Maloideae, которое от всех розовых, имеющих основные числа хромосом 7, 8 и 9,отличается вторично сбалансированным основным числом, равным 17. Сложное происхождение основного числа 17 обусловливает нарушение хода мейоза (Гладкова, 1967) и, видимо, объясняет в некоторой степени гибридное происхождение многих видов. Г.И.Сакс (Sax, 1954) первая определила число хромосом у 48 видов и форм кизильников и установила, что основное число их n=17, а частота полиплоидных групп, составляет 2 -3 -4 (дй -три -тетра), причем преобладает триплодия: из 48 изученных таксонов 34 были триплоидным и 2п=51. Г.И. Сакс высказала предположение о наличии апомиксиса увндов и форм рода Cotoneaster Medic., что позже подтверждено Н.Хелмквнстом
(Hijelmqvist, 1962). А.Цейинг установил, что в роде преобладает тетраплоидия: из 39 изученных таксонов 30 были тетраплоидными (2п=68), 8 - диплоидными (2n=34), 1 • три.плоидным (2п=51). Аналогичные результаты получены У.Г.Кроном ,(Кгооп, 1975). Изучение числа хромосом у кизильников из флор стран СНГ, особенно новых видов, описанных А.И.Поярковой, проведено В.Н.Гладковой (1967, 1968). Она установила, что у кизильников из флор стран СНГ преобладает тетраплоидния и 2п=68. В связи с систематической путаницей, существующей в роде Cotoneaster, Г.Клот-цем (Klotz, 1968) и Т.Крюгель (Klotz et Kriigel, 1983) определены хромосомные числа для 100 таксонов кизильников из ботанического сада г.Иены, а также межродового гибрида Sorbocotoneaster pozd-njakovii Pojark. Установлено, что преобладающее число видов и форм Cotoneaster имеют теграплоидный хромосомный набор чисел 2n=68. У.Фарвагером (Farvager, 1969) впервые обнаружена в роде Cotoneaster пентаплоидия 2п=85. Исследования Г.Клотца и Т.Крюгель (Klotz et KrLigel, 1983) подтвердили наличие пентаплоидии у C.to-mentosus и указали на пентаплоидию нового гибрида С.х mirabilis Klotz et Krügel, образовавшегося между видами секций Cotoneaster и Chaenopetalum, что является примером тесных связей между гибридизацией и полиплоидией в роде Cotoneaster Medic.
Изучая кизильники в природном ареале на территории стран СНГ, а также растения, выращенные из семян, полученные из разных источников, мы пришли к заключению, что в нашей коллекции присутствуют новые, не описанные и не изученные таксоны, и для 10 из них приводится детальная ботаническая характеристика. Это Со toneaster Tkaschenko Grevtsova, spec. nov. 1 (19021), Cotoneaster bclokonii Grevtsova, spec. nov. (af Cotoneaster hissaricus x Co ltoneas-ter insignis), Cotoneaster logginova Grevtsova, spec. nov. (59784-a).
В главе также приведена детальная ботаническая характеристика других гибридных форм кизильников: Cotoneaster sp. 19209, выращенного из семян, полученных из Памирского ботанического сада (г.Хорог) под названием C.insignis; Cotoneaster sp. 24129, выращенном из семян, собранных нами в ботаническом саду г.Ташкента в 1972 г.; Cotoneaster sp. 31998, выращенного из семян, собранных автором в Гнссарском хребте в ущелье р. Кандаринка в 1974 г.; Cotoneaster sp. 32039, выращенного из семян, собранных
автором в ботаническом саду г.Ташкента (1974) под названием C.multiftorus; Cotoneaster sp. 32149, выращенного из отводка, взятого в 1974 г. из-под материнского растения в Киргизском хребте на высоте 1600 м н.у.м.; Cotoneaster sp. 46404, выращенного ич семян, полученных из ботанического сада г .Ташкента в 1979 г. под названием C.oliganthus; Cotoneaster sp. 51622-а, выращенных из саженцев, привезенных в 1981 г. из Закавказья (возле села Гер-Гер по трассе Ереван-Джемрук); Cotoneaster sp. 52628 = Cotoneaster pérsicus Pojark., выращенного из привезенного в 1981 г. живого растения из Закавказья; Cotoneaster sp. 68063, выращено из сеянцев, выкопанных автором 27.02.1986 г. под материнским растением на Северном Кавказе {Пятигорск, гора Машук, в 80 метрах выше Академической галереи, на известняковом туфе юго-западного склона горы Горячей).
В настоящей главе диссертационной работы описаны экологические ниши кизильников в флорах стран СНГ и отмечены биологические особенности при их интродукции в Украину: C.alatavicus M.Popov, C.allochrous Pojark., C.antoninae Juz. ex Orlova, C.armenus Pojark., C.cinnabarinus Juz„ C.discolor Pojark., C.hissaricus Pojark., C.ignavus E.Wolf, C.insignis Pojark., C.karatavicus Pojark., C.lucidus Schlecht., C.melanocarpus Lodcl., C.megalocarpus Popov, C.meyeri Pojark., C.rriongolicus Pojark., C.morulus Pojark., C.narinensis (кизиль ник нарынский, найден В.И.Ткаченко в Киргизии, на р.Нарын; не' описан), C.neo-popovii Czerepanov, C.numrnularioides Pojark., C.num-mularius Fisch.et Mey., C.persicus Pojark., C.przewalskii Pojark., C.ro-borowskii Pojark., C.soczavinus Pojark., C.subacutus Pojark., C.talga-ricus Popov, C.tauricus Pojark., C.tjulinae Pojark., C.transcaucasicus Pojark., C.turcomanicus Pojark., C.zerawschanicus Pojark.
В настоящей главе также освещактя вопросы охраны кизильников. Наши экспедиционные исследования в период 1970-1995 гг. выявили малочисленность популяций всех видов рода на Кольском полуострове, в Среднерусской равнине, в Украине, Крыму, на Кавказе, Средней Азии, Восточной Сибири. Нами установлено исчезновение из естественного ареала на Северном Кавказе C.neîedovii Ga luschko н C.soczavianus Pojark. (1984), на юго-западе Украины C.melanocarpus Lodd. (1994). Все 22 вида Cotoneaster, внесенные в "Ареалы деревьев и кустарников СССР" (1980, т.2), находятся на
грани исчезновения и нуждаются в охранных мероприятиях. Одним из путей спасения редких и исчезающих видов является их сохранение в ботанических садах. В настоящее время в Ботаническом саду им.акад.А.В.Фомина культивируется 36 таксонов из флор стран СНГ и три формы якутского межродового гибрида Рябинокизильника Позднякова.
В этой главе подается матерниал о характере развития и архитектонике корневых систем некоторых видов кизильников. Отмечено, что у всех таксонов в период прорастания семян идет интенсивное развитие корешка. Это продолжается до 3-летнего возраста. В этот период подземная часть по размерам примерно в 2 раза превышает надземную. Лишь на 3-4 году жизни отмечается нарастание надземной масы и формирование кустов.
Результаты исследований В.И.Запрягаевой (1948) на сухих ислонах корневых систем кизильников Гиссарского хребта, указывает на способность C.liissaricus Pojark. развивать мощные поверхностно-залегающие корневые системы; площадь проекции корневых сис-, тем в 10-20 раз превышает проекции крон кустов, что подтверждается также исследованиями Бескаравайной и Ярославцева (1971). Особенность тонких сосущих корней кизильников подходит к самой поверхности почвы, располагаясь в слое 0-5 см, отмечена и нашими наблюдениями.
Глава а ЭК0Л01Х>-ШаЛ0П1ЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ IПРОДУЦИРОВАННЫХ В БОТАНИЧЕСКОМ САДУ им~А.&ФОМИНА ВИДОВ И ФОРМ COTONEASTER Medic.
8.1. Географические происхождение видов коллекции. Ранее нами приводились сведения о географическом распространении кизильников в их природных ареалах. Однако, при обработке рода Со-toneaster Medic, по географическому происхождению в литературе мм обнаружили некоторые несоответствия. Это относится к различиям в трактовке районов Китая. Поэтому коллекция кизильников Ботанического сада приведена в соответствие с этими изменениями. В ее составе преобладают кизильники из Юго-Восточного (25), Юго-Западного (23) и Гималаев (19). Остальные виды из: Юго-Западного Тибета - 3; Северного Китая - 6; Северо-Восточного Китая - 1; Севере - Западного Китая - 2; Монголии - 3; Восточной Сибири - 8;
Европы - 9; Северной Африки - 1; Крыма - 3; Кавказа - 10; Ко-петдага - 2; Памнро-Алая, Тянь-Шаня - 13; Ирана, Афганистана, Пакистана - 10, Видов, возникших в культуре - 17; Cotoneaster sp. - 30, Рябонокизильник Позднякова 3-х форм (Якутия).
8.2. Возраст растений в коллекции кизильников составляет:
до 10 лет - 29 таксонов; 11-15 лет - 32; 16-20 лет - 72; 21-25 лет - 51, 26-30 лет - 10; 41-45 лет - 2.
8.3. По продолжительности жизни листа интродуценты распределяются: летнезеленые (листопадные) - 108 таксонов; полувечнозеленые - 2; вечнозеленые - 26 (по материалам статистической обработки).
8.4. Период покоя. Сроки его начала и окончания. Нашими исследованиями установлено, что большинство интродуцированных кизильников в условиях севера Украины заканчивают вегетацию во второй половине октября и переходят в состояние покоя, продолжающегося до конца марта - начала апреля (в последние отдельные годы до конца февраля). Длительность периода покоя и его глубина у разных видов различна и составляет 100-200 дней. Самый короткий период покоя имеют C.íranchetü (102) и C.frigidus (126), самый длительный - C.meyeri (194) и C.turcomanicus (196 дней). У аборигенов: C.integerimus - 164, C.lucidus - 173, C.melanocarpus - 167 дней. Прослежена взаимосвязь длительности периода покоя с зимостойкостью: чем больше этот показатель, тем выше зимостойкость растений. Не прослеживаются взаимосвязи продолжительности покоя с географическим происхождением видов.
Ряд исследователей (Сергеев, Сергеева, Мельников, 1961; Кох-но, 1968, 1982; Андрейченко, 1973; Пенкина, 1983; Ахматов, Пяган, 1984; Пархоменко, 1985) доказали, что период покоя качественно неоднородный и состоит из двух стадий: органического (глубокого) и вынужденного. Все они в своих лабораторных опытах использовали метод пробуждения почек на срезанных и поставленных в воду при температуре воздуха 18-20°С ветках. Мы применили модифицированную методику, заключающуюся в пробуждении почек на специально выращенных и высаженных в емкости сеянцах и укорененных черенках, которые до начала опыта находились в условиях открытого грунта и после воздействия на них низких (-10°С, -15°С) температур помещались в теплицу с температурой воздуха 15°С и выше. По на-
шим данным, период глубокого покоя у изученных видов заканчивается в декабре. Для пробуждения почек растениям необходимо 13-30 - дневное пребывание в условиях положительных температур выше 15°С. Не отмечено отличий в периоде выхода из состояния покоя укорененных черенков репродукции Ботанического сада им.А.В.Фо-мина и Никитского ботанического сада, что связано с идентификацией видового состава. Период глубокого покоя укорененных черенков и однолетних сеянцев, не подверженных воздействию низких температур, находившихся в период опыта в теплице, заканчивается также в декабре.
8.5. Особснносги роста однолетних побегов и зимостойкость кизильников. По данным наших наблюдений, большое значение в определении зимостойкости и прогнозирования устойчивости ннтроду-цируемых видов кизильников имеет рост боковых побегов. У большинства видов длительность роста боковых побегов короче на 10-20 дней, что указывает на прекращение ростовых процессов и подготовку растений к зиме. Сопоставление средних баллов зимостойкости с длиной периода роста боковых побегов листопадных видов указывает на прямую связь: к зимостойким видам относятся растения с длительностью периода роста боковых побегов 80-150 дней. Сопоставление средних баллов зимостойкости с длиной периода рос та осевых побегов листопадных видов показало, что в условиях садг к зимостойким относятся виды кизильников с длительностью ростг побегов 100-120 дней. В группе растений с периодом роста 121-15( дней число зимостойких видов составляет 80-50%.
Анализ дат начала периода роста побегов кизильников указыва ет на их связь с зимостойкостью. Виды, начинающие рост до 1 аг реля, относятся к зимостойким. В группе видов, начинающих рост д 10 апреля, число зимостойких видов составляет 89%, до 20 апреля 33%.
Анализ дат окончания роста боковых и осевых побегов указыв; ет на их связь с зимостойкостью. Все виды, заканчивающие рост i 20 августа, относятся к зимостойким. С удлинением периода рос" побегов до 30 сентября число зимостойких видов снижается до 50е/ В группах растений, заканчивающих прирост после 10 октября з мостойкие виды отсутствуют.
Установлена зависимость зимостойкости большинства HHTpoi цироваиных кизильников от их происхождения..
Абсолютный прирост однолетних побегов кизильников составляет у листопадных видов - 60-300 мм, вечнозеленых высокорослых -200-800 мм, вечнозеленых низких и полувечнозеленых - 50-120 мм и 250-650 мм и зависит как от климатических условий вегетационного периода, так и от биологических особенностей вида. Продолжительность периода роста побегов различна, у большинства видов соответствует длительности роста аборигенов, зависит от географичес-дого происхождения (чем дальше от места интродукции, тем длиннее период роста побегов) и составляет 90-180(200) дней. Внесение под кизильники биомассы синезеленых водорослей увеличивает темпы роста и абсолютный прирост в начале вегетации, смещает фазы сезонного развития на более ранние (5-1,0 дней) сроки, положительно влияет на накопление сухого вещества (Гревцова, Монастырецкая, Стеценко, 1979), способствует одревеснению побегов и увеличивает зимостойкость.
8.6. Ритмы сезонного развития и зимостойкость. Изучением сезонного роста и развития кизильников в Украине занимались В.К.Терлецкий (1974), Н.А.Казанская (1985), в Киргизии - И.Г.Пен-кина (1986). В своей работе мы приводим анализ фенологических наблюдений за 1970-1993 гг. По началу распускания почек изученные виды распределились в группы: до 31.03, ,01-05.04, 06-10.04, 11-15.04, 1.6-20,04. Анализ дат начала вегетации указывает на их связь с зимостойкостью и составляет соответственно: 100%, 92%, 80%, 30%, 12% в условиях обычных зим и 37%, 27%, 11%, 0%, 0% в условиях экстремальных зим.
По завершению периода вегетации интродуценты распределены в группы: 21-30.09, 01-10.10, 11-20.10,21-31.10, 01-10.11. Анализ дат окончания вегетации указывает на их связь с зимостойкостью и составляет соответственно .выделенных групп: 100%, 95%, 82%, 52% в условиях обычных зим и 100%, 84%, 50%, 16%, 5% в условиях экстремальных зим.
По длительности вегетационного периода кизильники распределены в группы: 171-180, 181-90, 191-200, 201-210, 211-220, 221-230, 231-240 дней. Анализ длительности вегетационного периода указывает на прямую связь с зимостойкостью и составляет: 100%, 94%, 92%, 88%, 80%, 57.%, 33% в условиях обычных зим и 66%, 50%, 39%, 38%, 28%, 14%; 0% в аномальные зимы.
8.7. Особенности цветения и плодоношения. Осенняя окраска листьев. В условиях Ботанического сада им.А.В.Фомина листопадные виды кизильников вступают в генеративную фазу на 5-7; полувечнозеленые и вечнозеленые - (8)10-12 году жизнн. Первыми зацветают: C.alaunicus, C.antoninae, C.cinnabarinus, C.integerrimus, C.melano-carpus, C.tjulinae; последними: C.franchetii, C.pannosus, C. salicifolius. По началу цветения виды нашей коллекции распределены на группы: до 30.04; 01-10.05; 10-20.05; 21-31.05; 01-10.06; 11-20.06; 21-30.06: Самым напряженным периодом в зацветании кизильников является 1 мая - 10 июня, Продолжительность цветения различна и составляет от 6-10 дней до 36-40 дней. Конец цветения зависит от биологических особенностей таксонов и климатических условий на период цветения. По окончанию цветения выделены группы: 0110.05; 11-20.05; 21-30.05; 01-10.06; 11-20.06; 21-30.06; 01-10.07; 1020.07. Обилие цветения у различных видов различное, по шкале И.И.Раца (Корчагин, 1960) составляет 1-5 баллов и зависит от климатических условий предыдущего и текущего вегетационных периодов. Цветущие виды кизильников нашей коллекции условно разделяем на группы: рано начинающие и рано завершающие цветение - РР: C.alaunicus, C.antoninae; рано начинающие и средне завершающие - PC: C.tjulinae; рано начинающие и поздно завершающие - РП: C.melanocarpus; средне начинающие и рано заканчивающие - СР: C.adpressus, C.cochleatus, C.congestus, C.conspi-cuus, C.x suecicus, C.hupehensis, C.megalocarpus, C.przewalskii; средне начинающие и средне заканчивающие - СС: C.'ascendens, C.bullatus, C.dammeri, C.d."Skogholm", C.d."Coral Beaty", C.hissaricus, C.horizontalis, C.obscurus, C.perpusillus, C.radicans; средне начинающие и поздно заканчивающие - СП: C.dielsianus, C.fangianus, C.laxi-florus, C.iicnu'atuis, C.tenuipes, C.zabelii; поздно начинающие и рано завершающие - ПР: C.acuminatus, C.affinis, C.frigidus; поздно начинающие и средне завершающие - ПС: C.floccosus, C.henryanus, С.salicifolius, С.s."Gnom", C.s."Repens"; поздно начинающие и поздно лавершающне - ПП: C.franchetii, C.lacteus, C.pannosus. Среди видов и форм нашей коллекции есть много таксонов, относящихся к переходным группам.
Плодоношение кизильников, несущее декоративный эффект, в условиях Ботанического сада начинается во 11 декаде июня. Массовое созревание плодов у C.antoninae, C.alaunicus, C.cinnabarinus,
C.integerrimus, C.tjulinae наступает в I декаде июля. Максимум плодоносящих видов и форм кизильников нашей коллекции приходится на период 11.09-20.10. Обилие плодоношения по шкаде И.И.Раца составляет 1-3 и 2-5 баллов. Максимум плодоносящих видов приходится на период 01-10.10 (34%). В период 11.09-20.10 созревают плоды у 84% таксонов. Опадают плоды в зависимости от биологических особенностей вида и климатических условий сезона в разное время. Держатся на кустах от 20 дней до 3 и более месяцев.
Осенняя окраска листьев листопадных кизильников проявляется ежегодно. По времени раскрашивания листьев в осенние тона (ли-монно-желтые, оранжево-желтые, карминово-красные, красные, фиолетово-красные) кизильники нашей коллекции распределены на группы: 01-10.09; 10-20.09; 21-30.09; 01-10.10; 11-20.10; 21-30.10. Максимум таксонов, вступающих в эту фазу, приходится на период с 1 по 10 октября. Наиболее декоративны в период осенней окраски: С.аси-tifolius, C.adpressus, C.ascendens, C.atropurpureus, C.divaricatus, C.fo-veolatus, C.harrysmithii, C.borizontalis, C.lucidus, C.monpinensis, C.nan-shan, C.nitens, C.obscurus, C.pekinense, C.perpusillus, C.simonsii, C.villosulus.
8.8. Засухоустойчивость. В условиях Ботанического сада все изученные таксоны оцениваются наивысшим баллом засухоустойчивости - 15 (Косаев, 1987); положительно реагируют на дополнительное увлажнение, однако, в условиях чрезмерного переувлажнения с поднятием уровня грунтовых вод погибают от вымокания. Далее в эазделе характеризуется состояние изученности вопроса.
8.9. Репродуктивная способность. Способность интродуцентов к фодолжению вида является свидетельством их жизненности в новых фиродных условиях. Жизнеспособность продуцируемых семян ки-ильников в условиях ботанического сада составляет 11-64%. Масса 000 штук - 6,4-48,6 г. Самые легкие семена у C.dieisianus (6,3 г), амые тяжелые у C.hupehensis (40,5 г) и C.lindleyi (48,6 г). У боль-.шнства видов масса 1000 шт семян составляет 8,5-18,7 г. Семенную родуктивность 1 маточника определяли по методике ГБС АН СССР нашей модификации. Впервые для 38 таксонов Cotoneaster установ-
ено число плодов маточника, количество продуцируемых се.мя.ч од-им маточником и количество жизнеспособных семян маточника. В
числовом выражении это составляет соответственно: 293-51480 штук плодов; 879-123200 штук семян; 475-59136 шту1 жизнеспособных семян. Хранение семян кизильников более 5 лет не желательно. В условиях сада у большинства видов отмечейо появле ние самосева. Количество сеянцев от естественного возобновлений пересчете на 1 га составляет 3-25 млн. шт.
8.10. Устойчивость к вредителям и болезням. Кизильники та же, как и другие интродуценты, повреждаются вредителями и боле: нями (Зарнитис, 1949; Джадайбаев и Дягилев, 1977; Вольнова и Mi линовская, 1979; Balarm, 1979; Persiel, 1979; Zeller, 1980). Отмен; ются повреждения клещем Eriophyes phloeocoptes var. cotoneaster Rhynchopacha triotomala Muhiig, гусеницы которой объедают листь а также бактериальным ожогом, вызываемого Erwinia amylovor Наиболее полные сведения о вредителях и болезнях представит лей рода Cotoneaster Medic, в отечественной литературе приводят! Р.В.Галушко, Е.А.Васильевой, В.П.Исиковым (1993). Ими изуче! и дана фитопатологическая и энтомологическая оценка 87 видам формам кизильников, произрастающих в Никитском 'ботаническ* саду (Ялта). В ботаническом саду им.А.В.Фомина самым распр( траненным энтомовредителем в коллекции кизильников является ! лоневая тля (Aphis pomi De Geer.). Отмечено повреждение листь слизистым пилильщиком Calioroa limacina Retz., Zithocolletis cerasi< lella H.S. и объедание долгоносиком Otiorrhynchus sp. Впер-вые на отмечен полупаразитнзм на кизильниках C.przewalskii и C.sikangen
- поселение омелы Viscum album L. Заболевание вегетативных op нов кизильников нашей коллекции вызывают грибы, относящиес! классам Ascomycetes, Basidiomycetes, Deutoromycetus.
8.11. Интегральная оценка успешности интродукции. За оси ные критерии оценки жизнеспособности и перспективности кизг ников мы принимали: зимостойкость, засухоустойчивость, побеге разовательную способность, одревеснение побегов, прирост в высс способность к генеративному развитию, способы размножени? культуре, декоративность. По результатам нашей оценки выделенс группы (табл.1)." Установлено, что 97% состава нашей коллекщ имеьт сумму балов выше 100 и относятся к перспективным раст< ям.
Таблица Оценка перспективности интродуцированных в Ботаническом саду им. А.В.Фомина (Киев) кизильников по данным многолетних наблюдений
Группа Характеристика Сумма Число Процент
группы баллов таксонов
I .Самые перспективные 141-150 38 35
II Весьма перспективные 121-140 Щ 55
III Перспективные 101-120 8 7
IV Малоперспективные 70-100 3 3
Всего 108 100
ГЛАВА 9. ОСОБЕННОСТИ БИОХИМИЧЕСКОГО СОСТАВА РАСТЕНИЙ
9.1. Содержание ¿¡скорби ноаои кислоты и пластидных пигментов. Исследовано динамику накопления аскорбиновой килоты и каротина в онтогенезе в листьях у 8 видов ,Со1опеаз1ег: С.сМеЫапиБ, СЛиасЫз, С.тедаЬсагриз, Стоиртепв^, С.папэЬап, С.пИепэ, С.ре-ктепзе, C.przewalskii. По характеру содержания аскорбиновой кислоты в листьях изученные виды кизильников различны (16-67 мг%) и не коррелируют с географическим происхождением. Наибольшее количество аскорбиновой кислоты содержится в листьях в период цветения кизильников, наименьшее - в конце вегетации (фаза осенней окраски оистьев). В фазе массового цветения обнаружена связанная форма аскорбиновой кислоты. По данным наших исследований максимум, содержания каротина в листьях изученных видов совпадает с фазой начала созревания плодов (I декада июля). В это время самым бога^м концентратором каротина является СЛиасЫэ -147 мг%. Минимальное содержание каротина - в конце вегетации.
Принимая во внимание, что пигментная система может служить одним из критериев при определении степени акклиматизации интро-дуцируемого растения и его физиологического состояния мы определяли количество зеленых пигментов (хлорофиллов а и Ь) и кароти-ноидов (каротина, лютеина, виолаксантина) в листьях выше названных кизильников в процессе онтогенезе. Исследуемые виды различаются по количеству накапливаемых пластидных пигментов. Наибо-
лее высокое Удержание пигмМтов характерно для C.pekinense. В динамике содержания зеленых йигментов (как суммы, так и отдельных компонентов) отмечен максимум в мае И минймум в сентябре. Аналогичная закономерность прослеживается й в динамике восстановления формы каротиноидов - каротина. По содержанию накопления лютеина б'тмечено два максимума (май и июль). Наибольшее количество желтых пигментов в первую половину вегетации содержит C.pekinense, наименьшее - C.moupinense. В динамике содержания каротиноидов отмечено два максимума (май и июль).
9.2. Наличие лектинов. Определено наличие лектинов в цветках 44 и в плодах (околоплодника) 52 видов Cótoneaster. По показателям реакции эрритроагглютинации виды кизильника разделяются на три группы: низколектинные - 2 5о 0-2 53 0; среднелектинные - 2 54 0-2 56 0; высоколектинные - 2 57 0-2 513 0. Для дальнейших более детальных исследований представляют интерес 6 видов: C.ascendens, C.fangianus, C.nanshan, C.przewalskii, C.shansiensis, C.zabelii.
9.3. Особенности изоперонсидазного состава отдельных видов Cotoneaster. Изопероксидазы изучаемых видов состоят' из 13 компо нентов с различной относительной подвижностью (ОЭП). Пять изо зимов (0,01; 0,56; 0,60; 0,80; 1,00) являются общими для 10 изучен ных видов. Изоферментные спектры кизильников, составленные пс эцзимограммам пероксидазы, могут служить таксономическим критерием. Для исследования изопероксидаз у представителей рода Coto neaster лучше использовать полураскрытые бутоны или цветки в на чале цветения.
9.4. Сезонные изменения концентрации элементов s-семеиства р-семенства, d-ссмсйства в листьях и плодах кизильников. Исследо вания зольной части морфологических органов кизильников в лите ратуре отсутствуют. Нами изучено содержание элементов s-семей ства, р-семейства, d-семейства в онтогенезе в листьях и плодах ки зильников: C.dielsianus, C.divaricatus, C.megalocarpus, C.moupinen sis, C.nanshan, C.pekinense, C.przewalskii. Изученные виды значи гельно отличаются по накоплению в листьях и плодах элементов s семейства. По накоплению в листьях щелочных и щелочноземель ных ^леменюв в конце вегетации виды располагаются (в Охрана,
порядке увеличения): С.сЬ'уапса^иэ, С.ректепзе, С.сПеЫапиз, С.ргге\уа1зкп, С.теда1осагриз, С.тоиртепзкч. В плодах большее накопление элементов з-семейства ррисуще китайским видам. Преобладающими из исследуемых являются М£ и Са. Анализ данных сезонной динамики элементов р-семейства в листьях выявил значительные изменения, связанные с ростом и развитием кизильников. На разныхстадиях онтогенетического развития в распределении элемецтовнаблюдаются существенные колебания. У большинства исследовалныхаддов содержание элементов р-семейства выше, чем в фазе массового созревания плодов. Исследованные виды кизильников проявляют значительную способность к поглощению фосфора. Среди изученных элементов на долю фосфора в конце вегетации приходится от 64,8% (С.тоиршепБ15) до 84,3% (С.гг^аЬсагриз) в листьях и от 65,2 (С.гг^акэсагриэ) до 84,0% (С.ре.кшепБе) в плодах. В порядке накопления элементы этого семейства в листьях и плодах имеют сходный характер и образуют следующий ряд: Р, Бь А!, РЬ, Бп. Сравнительные исследования элементов ¿-семейства в составе листьев иплодов кизильников свидетельствуют о том, что среди (1-элементов наибольший процент приходится на долю железа, марганца и титана (с преобладанием железа). Содержание элементов и их подвижность в растениях зависят от особенностей видов, исследуемых морфологических органов и фазы развития кизильников.
9.5. Содержание сахара в нектаре 1 цветка и медопродуктив-ность. Суточное содержание сахара в нектаре 1 цветка 41 вида Со-1олеаз1ег составляет 0,173-0,460 мг; медопродуктивность 1 га кнзиль-никовых насаждений - 15-147 (190) кг; к числу продуктивных медоносов отнесены: С.гпеда1осагриз, С.рггечуаЬкн, С.гоЬого\Узкп, С.1исШиз, С.сПеЫапиз, С.ЬиреЬешз, С.гоБеиэ, С.сНуапсаШз, С.ректепзе, С.гаЬеШ, С.папзЬап; в течение 2,5 месяцев (с III декады апреля по II декаду июля) кизильники могут быть использованы в качестве, медоносных растений.
ГЛАВА 1й АГРСГГСХНИКА ЕЫРАЩЦВАНШ ГЮСАДСЧГОГО МАТЕРИАЛА
10.1. Семенное размножение кизильников связано с трудностями проращивания семян. Испытаны различные способы подготовки семян к посеву. С целью сокращения срока выхода из состояния
покоя семян трудной роращнваемых видов применяли: обработк зрелых и недозрелых семян серной кислотой, действи положительных и низких с переходом через О С температу) ошпаривание кипятком, механическая скарификация внешне покров, намачивание семян в растворах гиббереллина, цинеб снеговой воде; выдерживание в электромагнитном поле, воздейств! электрического тока, лазерного облучения и др. Во всех случа! значительного сокращения периода подготовки семян к прорастани не отмечено (10-30 дней при длительности стратификации 24-.' месяцев). Выявлено влияние перечисленных факторов на увеличен энергии прорастания на 20-30% по сравнению с контроле одновременность выхода из состояния покоя (70-80%) и вариантах энергетического насыщения стимулирующий эффект рост сеянцев (у С.Ьошо^аИБ фаза кущения наступила на перв году жизни). Проведена классификация представителей рода группы по длительности стратификации.
10.2. Вегетационное размножение кизильников не представл! особых трудностей по укоренению Черенков вечнозеленых полувечнозеленых видов. Значительно труднее укореняются чере1 листопадных видов. вИсимоеть. Оптимальные сроки черенкова> листопадных кизиль(гйков совпадают с 70-80% ' относительн приростом однолетних побегов, 'птимальные сроки черенкова! вечнозеленых кизильников совпадают с 60-100% относительн приростом однолетних побегов (последний срок в условиях Киег 11-Шдекада сентября). Вечнозеленые стелющиеся кизильн! способны к вегетативному размножению зимними черенк; (оптимальные сроки: февраль - I декада марта). Стимуляторы рс растений оказывают положительное влияние на укореняемс черенков, однако, в отдельные периоды роста растений, а так» зависимости от таксономической принадлежности могут оказьи ингибирующее действие. Укоренение черенков в условиях пр< внетого искусственного тумана' повышает выход укоренен черенков и стимулирует рост надземной части. Все изученные в кнзн:;ьников способны к вегетативному размножению.
ГЛЛВЛ 11. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ
По данным наших исследовании 97% видов коллекции кизильников Ботанического сада им.А.В.Фомина относятся к числу перспективных растений. Для удобства пользования рекомендациями по применению кизильников в декоративном садоводстве мы объединили виды и формы в группы: I - Прижатые, подушиочидные. стелющиеся, высота около 0,5 м (C.adprcssus, C.atropurpureus, C.cashmiriensis, C.cochleatus, . C.congestus, C.conSpicuus, C.dammeri, C.d."Skogholm", C.d."Coral Beaty", C.microphyllus, C.nanus,C.nanshan, C."Rtibi", C.x suecicus, C.salicifolius "Repens"; II -Распростертые с горизонтально раскинутыми приподнимающимися ветвями, высотой до 1,0 м : C.antoninae, C.ascendens, C.apiculatus, C.cinnabarinus, C.horizontalis, C.h."Saxatilis", C.nummularius, C.perpusillus, C.splendens; HI - Растопыренные и прямостоячие, высотой до 2 м: C.aíatmicus, C.ambiguus, C.anr.enus, С.discolor, G.divaricatus, C.elegans, C.fangianus, C.integerrimus, C.luci dus, C.rnelanocarpus, C.meyeri, C.x mirabilis, С. morulus, С.mou pinensis, C.neo-popovii, C.nitidus, C.nummularioides, C. obscurus, C.pannosus, C.persicus, C.salicifolius "Gnom", C.shansiensis, C.simonsii, C.sternianus, C.strigosus, C.talgaricus, C.tenuipes, C.tomentosus, C.transcaucasicus, C.tj'ulinae, C.turcomanicus.C.villosuIus, C.zabelli; IV -Прямостояче-растопыренные со свисающими ветвями и прямостоячие, высотой до 2,5 м : C.acutifolius, C.bolsianus, C.bullatus "Floribunda", C.cinerascens, C.dielsianus, C.franchetii, C.glomerulatus, C.hebephyllus, C.henryanus, C.Hissaricus, C.mongolicus, C.roborowskii, C.roseus, C.rugosus, C.saxatilis, C.sikatigensis, C.soczavianus, C.wardii; V - Прямостоячие со свисающими и изгибающимися побегами, до 3(4) м: C.bullatus, C.floccosus, C.foveolatus, C.hupehensis, C.newryensis, C.nitens, C.pekinense, C.przewalskii, C.rechderi, ' '.salicifolius, C-sikangensis, C.turbinatus; VI - Прямостоячие или не ''ольшие деревца, высотой до 3-1 м и более : С acuminatus, C,affinis, .allochrous, C.bacillaris, C.insignis, C.laxiflorus, С ündleyi, subacutus, C.taUricus, C.zerawchanicus.
Приводятся результаты испытаний жизненности 7 видов кизиль-ика в Мотовиловском лесничестве Боярской ЛОС Киевской )бласти, усиливающих декоративный эффект лесных насаждений. Охарактеризованы особенности роста 23 ксерофитных видов
кизильника при облесении эродированных овражно-балочных склонов- Каневских дислокаций (Канев, Черкасская обл.), преимущественно южных экспозиций, оставленных под естественное зарастание для ускоренного выполнения почвозащитной противоэрозийной роли, улучшения среды обитания диких животных и птиц и обогащения кормовой базы пчеловодства.
Приведены сведения по испытанию 15 видов ксерофитных кизильников в условиях техногенного нарушения среды в защитно-декоративном озеленении по облесению потухших • и горящих терриконов Донбасса в Донецкой и Ростовской областях.
Освещается вопрос __ первичного испытания C.subacutus в качестве засухоустойчивого подвоя для яблони и груши.
Приводятся сведения о лекарственных свойствах 12 видов Со-toneaster.
На основании 25-летнего изучения эколого-биологических особе-•нностей интродуцированных кизильников производственных испыта ний выявлены наиболее перспективные для использования в Украине: в декоративном садоводстве - 138 видов; в лесных культурах - - 55; в фитомелиоративных насаждениях - 80; в пчеловодстве - 57; в фитодизайне интерьеров - 31.
ГЛАВА 12. РАЙОНИРОВАНИЕ УКРАИНЫ ДЛЯ ЦЕЛЕЙ ИНТРОДУКЦИИ КИЗИЛЬНИКОВ
Районирование Украины для целей интродукции кизильниковпроведено с учетом агроклиматического районирования Украины УкрНИИ ГоскомгидроМета (1984). Для 1
агроклиматической зоны рекомендовано 66 видов Cotoneaster; подзоны 1а - 95; И зоны - 84; III зоны • 97; северо-восточной части подзоны III - 84; IV зоны - 102 таксона.
ВЫВОДЫ
По длительности периода вегетации изученные виды кизиль никор распределены в группы: 171-180, 181-190, 191-200, 201-210 211-220, 221-230, 231-240 дней. Установлено, что между продолжи тельностью периода вегетации и зимостойкостью кизильников су шествует определенная зависимость. В группе с длительностью пс рнода вегетации 171-180 дней число зимостойких видев состав .1«от 100%. С удлинением периода вегетации число зимостойки:
видов уменьшается с 94% (181-190 дней) до 33% (221-230 дней). В группе видов с длительностью периода вегетации 231-240 дней зимостойкие виды отсутствуют.
2. В результате многолетнего изучения сезонного прироста побегов у 60 видов Со1опеа$1ег впервые получены сведения о датах начала и конца, длительности, динамике и абсолютных величинах прироста осевых и боковых побегов. Установлено, что между сроками начала периода роста побегов, прекращением прироста и зимостойкостью существует определенная взаимосвязь, что позволяет прогнозировать потенциал жизнеспособности кизильников в новых условиях выращивания.
3. В условиях Ботанического сада им.А.В.Фомина листопадные виды кизильников вступают в генеративную фазу на 5-7 году жизни; полувечнозеленые и вечнозеленые - на (8)10-12 году жизни. Продолжительность периода цветения различна и составляет от 6-10 до 36-40 дней. Максимум плодоносящих видов и форм нашей коллекции совпадает с периодом 10 сентября - 20 октября. Осенняя окраска листьев листопадных видов проявляется ежегодно и начало ее совпадает с периодом 1-10 октября.
4. Установлено, что покой кизильников состоит из глубокого, заканчивающегося в декабре, и вынужденного, продолжающегося до начала весны. Длительность общего покоя составляет 100-200 дней.
5. Определено суточное содержание сахара в нектаре 1 цветка41. вида Со1опеаз1ег и медопродуктивность 1 га кизильниковых насаждений. Рекомендовано в качестве перспективных медоносов И видов.
6. Впервые определены содержание аскорбиновой кислоты и каротина в листьях 8 видов кизильника в течение онтогенеза, содержание и динамика пластндных пигментов. Установлено, что наибольшее количество зеленых и желтых пигментов содержат красноплодныевиды С.шедаЬсагриз, С.рг.г.еу/а1зкп, наименьшее -черноплодный СМиасклэ.
7. Для 52 таксонов кизильников впервые установлен количественный состав лектинов в генеративных органах и определен зольный состав и накопление элементов б, р, (1-семейств в листьях иплодах 8 видов кизильника.
8. Для уточнения систематической принадлежности сомнительных таксонов Cotoneasteг впервые использованы нзофермеигныс
спектры, составленные по энзимограммам пероксидазы.
9. Впервые в Украину интродуцирован гибрид рябины и кизильника Sorbocotoneaster poz,dnjak<vii Pojark.
10. В результате изучения интродуцированных в условиях Ботанического сада им.А.В.Фомина кизильников из флор стран СНГ выявлены и описаны 10 новых видов.
11. На основании 25-летнего изучения эколого-биологических особенностей и производственных испытаний интродуцированных кизильников отобраны наиболее перспективные для использования в Украине: в декоративном садоводстве - 138 таксонов; лесных культурах - 55; фитомелиорагнвпых насаждениях - 80; пчеловодстве -57; фитодизайне интерьеров - 31.
По материалам диссертации опубликованы следующие основные работы:
1. КИЗИЛЬНИКИ В УКРАИНЕ,- Монография ISBN-5-7707-9448-8.- 8 печ.л. Соавтор: Казанская Н.А.
2. К ПРОБЛЕМЕ СИСТЕМАТИКИ РОДА КИЗИЛЬНИК,- К.: Нива, 1995,- 46с.
3. ЯК1СТЬ НАС1Н1Ш ДЕЯКИХ ПРЕДСТАВНИК1В РОДУ КИЗИЛЬНИК (COTONЕASTER Medie.), ШТРОДУКОВАНИХ У БОТАН1ЧНОМУ САДУ ¡м. акад. О.В.ФОМ1НА КШВСЬКОГО УН1ВЕРСИТЕТУ. // Охорона, вивчення та збагачення рослинного сшту,- К.: Вища школа, 1975, Впп. 2,- С.47-49.
4. ВЛИЯНИЕ ВОДОРОСЛЕЙ БИОМАССЫ НА СЕЗОННЫЙ ПРИРОСТ ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ ВИДОВ КИЗИЛЬНИКА (COTONEASTEIS Medie.). // Охрана, изучение и обогащение растительного мира.- К.: Вин« школа, 1979, Вып.6.- С.41-48. Соавторы: Монастырецкаи Е.В., Стеценко Н.М.
5. ИНТРОДУЦИРОВАННЫЕ КИЗИЛЬНИКИ ДЛЯ ДЕКОРАТИВНОГО ОЗЕЛЕНЕНИЯ.// Охрана, изучение и обогащение растительного мира.- К.: Вищашкола, 1981, Вып.8,- С.73-80. Соавтор: Колесниченко А.Н.
6. КИЗИЛЬНИК - COTONEASTEIS Medie. // Декоративные расivhhh - К.: Вита школа, 1981,- С.122-126.
7. ИЗУЧЕНИЕ 113 О ПЕ РО КС 11Д А 3 НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ COTONEASTER Medie. В'СВЯЗИ С ПРОБЛЕМОЙ ТАКСОНОМИИ.
// Охрана изучение и обогащение растительного мира,- К.:Вища школа, 1981, Вып.8,- С.88-91. Соавтор: Кучеренко В.П.
8. БИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ И ЭЛЕМЕНТЫ S-СЕМЕЙСТВА (Na, Mg, Са, Ва) НЕКОТОРЫХ ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ ВИДОВ РОДА КИЗИЛЬНИК (COTONEASTER Medic.). // Охрана, изучение и обогащение растительного мира.- К.: Вища школа, 1983, Вып.10,- С.73-81. Соавтор: Стеценко Н.М.
9. СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ КОНЦЕНТРАЦИИ ЭЛЕМЕНТОВ Р-СЕМЕЙСТВА (Al, Si, P. Sn, РЬ) У КИЗИЛЬНИКОВ // Охрана, изучение и обогащение растительного мира,- К.: Выща школа, 1984, Вып.Н.- С.107-111. Соавтор: Стеценко Н.М.
10. COTONEASTER Medic. - КИЗИЛЬНИК (Rosaceae). // Николаева М.Г. и др. Справочник по проращиванию покоящихся семян.- Л.: Наука, Ленингр. отд., 1985.- С. 117-119.
11. КИЗИЛЬНИК ГОРИЗОНТАЛЬНЫЙ - ДЕКОРАТИВНОЕ РАСТЕНИЕ ДЛЯ ОЗЕЛЕНЕНИЯ ГОРОДСКИХ ТЕРРИТОРИЙ. // Информационный листок о передовом производственно-техническом опыте.- К., 1986, Серия 48, вып. 4, N 88-0084,- 3 с.
12. ДЛИТЕЛЬНОСТЬ СТРАТИФИКАЦИИ СЕМЯН КИЗИЛЬНИКОВ. / / Охрана, изучение и обогащение растительного мира,-К: Вища школа, 1986, Вып.13,- С.36-38.
13. ХИМИЧЕСКИЕ ЭЛЕМЕНТЫ D-СЕМЕЙСТВА (Ni, V, Сг. Mn. Fc, Ni, Си, Zn, Y, Zr, Mo, Ag, lл) В КИЗИЛЬНИКАХ. //' Охрана, изучение и обогащение растительного мира.- К.: Вища школа, 1986, Вып. 13.-С.83-89. Соавторы: Стеценко Н.М., Табачный Л.Я.
14. ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ КИЗИЛ7!." "IKA В УСЛОВИЯХ ЦЕНТРАЛЬНОГО РЕСПУБЛИКАНСКОГО САДА АН УССР. / / Интродукция древесных растений и зеленое строительство. Сборник научных трудов.- К.: Наукова думка, 1988,- С. 26-30. Соавтор: Казанская Н.А.
15. ИНТРОДУКЦИЯ КИЗИЛЬНИКОВ НА УКРАИНЕ. // Охрана, изучение и обогащение растительного мира,- К.: Изд-во КГУ, 1989, Вып.16,- С.9-16.
16. КИЗИЛЬНИК (COTONEASTER Medic.). // Боташчнии сад i.vt. акад. О.В. Фомша Ки'шського держ. ушверситету.- К.: Виша школа, 1989.- С.84-87.
17. КИЗИЛЬНИКИ СКАЛЬНЫХ САДОВ.- К.: Реклама, 1989,- 3 с.
18. БОГАТЕЙШАЯ ПАЛИТРА КИЗИЛЬНИКОВ. // Цвето-
водство.- 1989, N 2,- С.25-28.
19. НЕКТАРОПРОДУКТИВШСТЬ КИЗИЛЬНИЮВ. // Бдж'|ль ництво. Республжанський м!жв1домчий тематичний науковий 36ip ник.- К.: Урожай, 1992, Вип.2.- С.21-25.
20. КИЗИЛЬНИКИ В ЗАЩИТНО-РЕКРЕАЦЙОННЫХ НАСАЖ ДЕНИЯХ ПОЛЕСЬЯ И ЛЕСОСТЕПИ УКРАИНЫ. // Сборник науч ных статей. / УСХА "Лесовыращивание и защитное лесоразведе ние".- К.: Изд-во УСХА, 1992,- С.74-80. Соавтор: Малюга В.Н.
21: ИСПОЛЬЗОВА! ШЕ КИЗИЛЬНИКОВ ПРИ СОЗДАНА ПРОТИВОЭРОЗИЙНЫХ НАСАЖДЕНИЙ. // Наука -- лесохозяй ственному производству / Украинский гос. аграрный университет - К.: Изд-во УСХА, 1993,- С.44:46. Соавтор: Малюга В.Н.
22. ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ И СЕМЕННАЯ ПРОДУКТОВ НОСТЬ ВИДОВ РОДА COTONEASTER Medie. // Интродукция i акклиматизация растении.- К.: Наукова думка, 1994, Вып.21.- C.36-3E Соавтор: Головченко А.Н.
23. КИЗИЛЬНИКИ - МЕДОНОСН1 РОСЛИНИ. // Паака 1995, N 9.- С.30-32.
24. КИЗИЛЬНИКИ - МЕДОНОСИ РОСЛИНИ. // Пасша 1995, N 10.-С.30-31.
25. HOBI МЕДОНОСН1 РОСЛИНИ - КИЗИЛЬНИКИ. /, Пасжа, 1995, N П.- С.23-25.
26. КИЗИЛЬНИКИ - ПОСУХОСТ1ЙК1 П1ДЩЕПИ. // Дм. caj город, 1995, N 2.- С. 10. Соавторы: Гордкнко B.I., Прокопченко Е.В.
27. ЗОРЕПОД1БН1 КИЗИЛЬНИКИ. // Kbíth УкраТни, 199Í М 3.- С.24-25.
28. ЗОРЕПОД1БН1 КИЗИЛЬНИКИ. // Kbíth УкраТни, 199Í N 4,- С.11.
29. КАМ'ЯНИСТ1 САДИ ТА КИЗИЛЬНИКИ. // Kbíth УкраГж 1995, N 4.- С.12.
30. КАЧЕСТВО СЕМЯН КИЗИЛЬНИКОВ. // Биологически основы семеноведения и семеноводства интродуцентов. Реферат докладов IV Всесоюзного совещания.- Новосибирск: Наук Сибирское отд., 1974.- С.37-39.
31. К ВОПРОСУ ИЗУЧЕНИЯ КАЧЕСТВА И ПРЕДПОСЕВНО ПОДГОТОВКИ СЕМЯН КИЗИЛЬНИКОВ. // Вопросы теории практики семеноведения при интродукции. Тезисы докладов Всегоюзного совещания 1-3 июня 1977 года.- Минск: Наука техника, 1977.- С. 139-140.
32. НЕКОТОРЫЕ ЭКОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕ!
НОСТИ ИНТРОДУЦИРУЕМЫХ КИЗИЛЬНИКОВ. // Тезисы докладов Всесоюзной конференции "Биологические закономерности и физиология приспособления интродуцированных растений." (14-17 сентября 1977 г.).- Черновцы: Изд-во Черновицкого ун-та, 1977.-С.39. Соавторы: Диброва Л.С., Монастырецкая Е.В., Стеценко Н.М.
33. СЕЗОННЫЙ РОСТ ПОБЕГОВ COTONEASTER Medic. И ИХ ЗИМОСТОЙКОСТЬ. // VIII Дендрологический конгресс социалистических стран. Тезисы докладов.- Тбилиси: Мецниереба, 1982.- С.58.
34. ПОВЫШЕНИЕ ЭНЕРГИИ ПРОИЗРОСТАНИЯ СЕМЯН И УСИЛЕНИЕ РОСТА СЕЯНЦЕВ КИЗИЛЬНИКА ГОРИЗОНТАЛЬ-НОГО. / / Экологические проблемы семеноведения интродуцентов. Тезисы докладов VII Всесоюзной конференции.- Рига: Зинанте, 1984.- С.21.
35. ЦЕЛЕНАПРАВЛЕННОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ НЕУДОБИЙ. // Тезисы докладов Первой Всесоюзной конференции "Проблемы социальной экологии" Часть III (г.Лыюв, 1-3 октября 1986г).- Львов,
1986,- С. 134-135. Соавтор Малюга В.Н.
36. КИЗИЛЬНИКИ ДЛЯ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В РЕКРЕАЦИОННЫХ НАСАЖДЕНИЯХ НА ЮГЕ УКРАИНЫ И В МОЛДАВИИ. // Тезисы докладов IV республиканского совещания 26 июня 1987 года "Научные основы озеленения городов и сел Молдавии",- Кишинев,
1987.- С.35-36. Соавтор: Колесниченко А.Н.
37. РЕДКИЕ ВИДЫ COTONEASTER Medic. В КУЛЬТУРЕ. // Тезисы докладов VIII съезда Украинского Ботанического общества, Ивано-Франковск, май, 1987,- К.: Наукова думка, 1987.- С.210-211.
38. КИЗИЛЬНИКИ - ПЕРСПЕКТИВНЫЕ КУСТАРНИКИ ДЛЯ ЗАСУШЛИВОЙ ЗОНЫ СССР. // Тежсы докладов Всесоюзной научной конференции "Проблемы интродукции растений в степной части СССР".- Ростов-на-Дону, 1988,- С.45-46.
39. РЕДКИЕ ВИДЫ КИЗИЛЬНИКОВ В КУЛЬТУРЕ. // Тезисы докладов республиканской научной конференции, посвященной 150-летию Ботанического-сада им. акад. А.А.ФочиИа "Роль ботанических садов в охране и обогащении растительного мира".- К., 1989, T.I.- С.30-31.
40. НИЗКОРОСЛЫЕ МЕДОНОСНЫЕ КИЗИЛЬНИКИ ДЛЯ ПРИУСАДЕБНЫХ УЧАСТКОВ И КОЛЛЕКТИВНЫХ САДОВ. // Тезисы докладов V Республиканской конференции '5-6 июня "Научные основы озеленения городов и сел Молдавии",- Кишинев, 1990,- С.42-43.
41. КИЗИЛЬНИКИ В ОЗЕЛЕНЕНИИ ПРОМЫШЛЕННЫХ ПРЕДПРИЯТИ' t "ВА. // Тезисы докладов респ. конф. "Промыш-
ленная ботаника: состояние и перспективы развития", посвященной 25-летию Донецкого ботсада ЛН УССР, Донецк, сентябрь.- К.: Наукова думка, 1990,- С.176. Соавтор: Барановский В.И.
42. К ВОПРОСУ О ЖИЗНЕСПОСОБНОСТИ СЕМЯН ПРИ ДЛИТЕЛЬНОМ ХРАНЕНИИ. // Тезисы докладов IX Всесоюзного совещания по семеноведению интродуиентов "Репродуктивная биология интродуцированных растений".-Умань, 1991,- С.42.
43. КИЗИЛЬНИКИ КОПЕТ-ДАГУ У КИ6В1. //IX з'Ъд Украшського Боташчного тоиариства: Тези доповшей.- К.: Наукова думка, 1992,- С. 194. Соавтор: Колесник В.1.
44. КИЗИЛЬНИКИ - ЛЕКАРСТВЕННЫЕ РАСТЕНИЯ. // Третья Украинская конференция по медицинской ботанике: Тезисы докладов,- К., 1992,- Часть II.-C.9-10.
45. НАСЛ1ДКИ ШТРОДУКЦИ В1ЧНОЗЕЛЕНИХ КИЗИЛЬНИ-К1В У КИСВ1. / / Тези доповщей зас1"дання Ради Боташ'чних сад1'в УкраТни, присвяченого 200-р1'ччю Краснокутського дендропарку (колишнього Основ"янського ак.'нматизацшного саду Каразших).-Краснокутськ, 1993,- С.23-24.
46. НЕПОВТОРНА ОКРАСА ОСЕН1. // Тези долов!дей науко-воТ конференцп, присвяченоТ 200-р1ччю дендропарку "Олександры" АН Укра'ши "Парков! ландшафт»: ¡нтродукшя, архггектурш та бюлого -еколопчж аспекти функшювання", 16-18 вересня 1993 р.- Ыла Церква, 1993,-С.21.
: 47. КИЗИЛЬНИКИ В,ЗАЩИТНО-ДЕКОРАТИВНОМ ОЗЕЛЕНЕНИИ ТЕРРИКОНОВ УГОЛЬНЫХ ШАХТ ДОНБАССА. // Тезисы докладов международной научной конференции "Промышленная ботаника: состояние и перспективы развития" (Кривой Рог, май 1993 г.).- Донецк, 1993,- С.160-161. Соавтор: Киричек Л.С.
48. ОХОРОНА ГЕНОФОНДУ КИЗИЛЬНИИВ ШЛЯХОМ ШТРОДУКЦП. / / Тези доповцшн наукоиоТ конференшТ "Охорона генофонд)' рослин в Украии" (Кривий Р1г, травень 1994 р.).-Донсцьк, 1994.- С.124-125. Соавтор: Колесниченко О.М.
49. ГЕНОФОНД КИЗИЛЬНИЮВ БОТАШЧНОГО САДУ ¡м. акад. О.В.ФОМ1НА КИУВСЬКОГО УНИВЕРСИТЕТУ. // Тезисы докладов сессии Совета Ботанических садов Украины "Ботанические сады - центры сохранения биологического разнообразия мировой флоры" 13-16 июня 1995 г. Крым, Ялта.- Ялта, 1995,- С.64.
50. КИЗИЛЬНИКИ В ОЗЕЛЕНЕНИИ ГОРОДА ВИННИЦА.
/ /Сб. "Проблемы дендрологии, садоводства и цветоводства": Тезисы докладов Международной конференции молодых ученых 25-27 сентября 1995 г. Крым, Ялта.- Ялта, 1995.- С.34. Соавторы: Ревунова Л.Г., Залевский А.И.
51. ИССЛЕДОВАНИЕ ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ ИНТРО-ДУЦИРОВАННЫХ КИЗИЛЬНИКОВ НА СОДЕРЖАНИЕ ЛЕКТИ-НОВ. / / Сб. "Проблемы дендрологии, садоводства и цветоводства"-Тезисы докладов Международной конференции молодых ученых 2527 сентября 1995 г. Крым, Ялта.- Ялта, 1995,- С.33. Соавторы: Рудик Г.А., Юрчишина Т.В., Лапчик В.Ф.
CcíLcr.esster fccïccon: i Grevtsc-va
Cotcneaster tkasóhenko Grevtsova
Шк
war'.**"*
.j.., ) / .i - г i-.
.>', Vм
• Ч-
—vtjr ¡
^ ГЪ/
■nlV^'yV^-fl.?^--''*' '-"■i-1«' " •■.H.i.—'.ц*
л
л .
V-
í¡1 U.
•Г5 O
o o •ll'
•m o
•»< I U
> m
o r-,
-И К о
0.1 Sä Cl
■Я fi 3
tj il w
0 M r)
u a
И О Л
m ¿i
k> m ш
01 .'5 I-.
ваш
С О -M
О g V)
о о
s
»ii
с о
W 4->
. . !S О
о w о m к л
X tí irt
Y' К J
Щ «i ïrî
ti 3
о ■ö- О
а. ö
•f-i о со
i
W -í
O
■й ¡3 ií
й
с л ni
•и и
ti o о i
а п
и о и
0) «J
■i. » Л1 o
я и
4) Ei o
С о
о
1-1 • m
о о l)J К
о JU Я
■ 1ч 'Li H
о H n
и Ч: m w
>: CT
Grevtcova 6.Т. KIZILHIKS: spreading, systessatics, introduction in Ukraine, application, protection. Dissertation submitted for a degree of a doctor of biology by speciality 03.00.01 - Botany. State Hikitskiy Botanical Garden. Yalta, 1996.
This work is the first scientific generalization of over 100-year long study of introduction of kizilniks in Ukraine. For the first time the collection of 150 taxons of the'genus Cotoneaster Medic, vas created- and the possibility of their ero-ing in Ukraine were studied. New varieties of the natural populations of CIS countries were delivered and его* till the generative stage. 10 new Cotoneaster taxons were described for the first tine. The work in the new direction - experimental systematica -vas started, which studies bioreorphological, ecological and rhythnological peculiarities in the process of ontogenesis. For the first ti»e the Yakutian hybrid of ashberry and kizilnik - Sorbocotcneaster pozdnjakovii Pojark. - was introduced in Ukraine.
Key words: introduction, varieties, areal, cold resistance, resistance, decarativity. perspectivity.
Гревцови Г.Т. КИЗИЛЬНИКИ: розповсмдаення, систематика, ¿¿продукция в Укра1ну, викориетання, охорока. Дисертадая. на здобуття доктора бЮлоПчних наук за фахом 03.00.01 -(кжийка. Державний Шкхтський СотаШчний сад, Ялта, 1996.
Робота е лервшм науковмм узагальнетшм б1льв як 100-I> in сих досл1д«ень ПггродукцП кизильникiв в Украину. Вперие створена колегаЦя ia 150 таксон1в Cotoneaster Medic. та вивчено можлиюхпч вироцування ix в УкраШ. 3 природ» ix популяций KpaiH СНД завезен! та BMpomeui до генеративного стану HOBi види. Вперше описано 10 нових таксон i в Cotoneaster. Опрацьовано новий напряшк - експери-мокталыа систематика, де в процесс! онтогенезу вив чаяться 01оморфолзг1>ип, e«o.Bori4Hi та ритмолог!чн1 особливос-xi. Еперае в Укра1ну ^нтродукована якутсысий г1брид горо-£)Н)0' та кизильника - Sorbocotcneaster pozdnjakovi i Pojark.
KjB040Bi слова: ¡нтродунзЦя, видя, ареал, зимост^й-кгить. eTivwicib, декоративн1сть, лерслеютшйсть.
-
Гревцова, Анна Терентьевна
-
доктора биологических наук
-
Ялта, 1996
-
ВАК 03.00.01
- Перспективность интродукции и широкого введения представителей семейства Rosaceae Juss. в культурную дендрофлору Саратовской области
- Экологические основы теории и практики интродукции деревьев и кустарников в аридные регионы
- Натурализация интродуцентов на Черноморском побережье Кавказа и возможности их использования
- Изменчивость, отбор и размножение интродуцентов дендрария СибГТУ
- Разнообразие, особенности роста и развития Pinopsida при интродукции в условиях Махачкалы
