Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Кавказская крестовка - Pelodytes caucasicus Boulenger (распространение, морфология, экология)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Голубев, Николай Сергеевич

1. ВВЕДЕНИЕ.

2. ИСТОРИЯ ВОПРОСА.

3. ОБЩАЯ ЧАСТЬ.II

3.1. Материал и методика.II

3.2. Распространение.

3.3. Численность.

3.4. Морфометрия.

3.5. Окраска.

3.6. Кожный рельеф.

3.7. Особенности морфологии.

3.8. Скелет.

3.9. Активность.

3.10. П и т а н и е.

3.11. Враги и паразиты.

3.12. Размножение.

3.13. Развитие личинок.

3.14. Систематика.

3.15. Охрана и разведение.

4. В Ы В О Д Ы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Кавказская крестовка - Pelodytes caucasicus Boulenger (распространение, морфология, экология)"

Кавказская крестовка является одним из малоизученных видов земноводных фауны СССР. Сведения по биологии этой амфибии отрывочны, неполны и нередко противоречивы. Так неясно распространение кавказской крестовки - считалось, что имеется 3 очага распространения не связанных между собой (Банников А.Г. и др.,1977; Красная книга СССР, 1978). На имеющихся изображениях кавказской крестовки неправильно переданы особенности строения кожного рельефа, формы зрачка, окраски и пигмендации кожи*(Банников А.Г. и др., I97I; Кузнецов Б.А., 1974; Банников А.Г. и др., 1977; Красная книга СССР, 1978, 1984). В литературе встречаются три различных описания голоса крестовки (Чантуришвили П.С, 1940; Банников А.Г., Дроздов Н.Н., 1975; Конева Б.А., 1977), что может затруднить идентификацию данного вида в природе. Противоречивы сведения о таком важном репродуктивном признаке, как количестве откладываемой икры (Конева В.А,, 1977; Банников А.Г., Дроздов Н.Н., 1975). Систематическое положение крестовок также не вполне ясное.Кавказская крестовка внесена в Международную Красную книгу, а также в Красную книгу СССР, поэтому изучение биологии этого вида представляет несомненный интерес. На ХХУ1 съезде КПСС перед учеными страны были поставлены следующие задачи: "... продолжить Формирование научно обоснованной сети заповедных территорий и национальных парков активнее проводить работы по созданию и развитию системы кадастров природных ресурсов..., шире привлекать общественность к охране природы..." (Материалы ХХУ1 съезда, I98I). В соответствии с решениями У Всесоюзной герпетологической конференции (г, Ашхабад, I98I) необходимо "... концентрировать внимание герпетологов на изучении экологии и распространении редких и исчезающих видов... с целью разработки мер их действенной охраны и воспроизводства" (Резолюция конференции, I98I).Целью данной работы является изучение биологии кавказской крестовки и монографическое описание данного вида. Основными задачами настоящей работы были: исследование ареала кавказской крестовки, динамики численности, изучение особенностей окраски, строения скелета, размножения, развития икры и личинок, уточнение систематического положения крестовок, разработке рекомендаций по охране и разведению данного вида в неволе.В результате исследований получены данные свидетельствующие о более широком ареале кавказской крестовки, выявлено 38 новых точек распространения данного вида, составлен кадастр мест обитания крестовки. Впервые описана географическая изменчивость размерных признаков и кожного рельефа, биотопичеокая изменчивость личинок. Впервые приводится описание окраски личинок, молодых особей, брачной окраски самцов, скелета самца и самки, развития икры, личинок, поведения личинок и взрослых особей. Впервые приводятся данные по динамике численности, морфологическим аномалиям личинок и взрослых особей, описаны враги и конкуренты. Выявлено 4 новых вида паразитов, уточнены сроки размножения, характер суточной активности, число выметываемых икринок, сроки развития икры и личинок. Изучено строение кожи, кожного рельефа, брачных мозолей самцов и самок, питание крестовок. Впервые приводятся практические рекомендации по охране, содержанию в неволе, выращиванию икры и личинок кавказской крестовки.Данные по распространению и биологии кавказской крестовки были использованы при составлении видового очерка в Красной книге СССР (1984), могут быть использованы также в шределителях по фауне СССР. Выявленные особенности морфологии и биологии крестовок дополняют представления об эволюции, филогении и систематике этой группы земноводных. Разработанные приемы разведения и содержания кавказской крестовки в неволе позволяют добиться их воспроизводства, что может оказаться важным для лабораторных исследований, а при необходимости - для реаклиматизации. Разработанные меры по охране данного вида послужили основной для создания пока единственного в регионе микрозаповедника, где охраняются нерестилища крестовок. Подобные меры по охране амфибий помогут подойти к решению данной проблемы в регионе. Кавказская крестовка и ее личинки имеют известное значение как индикаторы состояния окружающей среды. Они встречаются лишь в тех местах, где антропогенное воздействие на природу невелико. Личинки крестовок благодаря длительному сроку развития (около года) могут являться интересным объектом для лабораторных исследований, экспериментов и содержания в аквариуме. Результаты работы неоднократно освещались в краевой печати, что способствовало пропаганде идей охраны природы, знакомило общественность с проблемами охраны редких животных.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Голубев, Николай Сергеевич

Т. Ареал кавказской крестовки занимает обширную территорию в пределах региона и находится исключительно в лесной зоне. Обла сть распространения данного вида имеет тенденцию к сокращению, хотя при благоприятных условиях может происходить заселение кре стовкой новых мест обитания.2. Кавказская крестовка является одним из многочисленных видов земноводных Кавказа, численность ее в крупных популяциях достига зт 10 тыс. особей. Наиболее многочисленная крестовка на Северном {авказе, менее - в Закавказье.3. Исчезновение кавказской крестовке как виду в настоящее вре 1я не угрожает, тем не менее необходима охрана ее в лесах побере жья Черного моря, Восточной Грузии и Западного Азербайджана.4. В качестве основной меры охраны рекомендуется создание мик 0заповедников, где охраняются нерестилища и прилежащие к ним частки леса.5. Исследование морфологии крестовок показали, что для данно 0 вида характерны постоянные элементы кожного рельефа - 5 пар ожных линий. Отмечена географическая изменчивость кожного рель |а.6. Установлено, что между двумя видами крестовок имеются суще гвенные отличия в размерных признаках, рельефе кожи, строении хелета, особенностях строения личинок.7. Уточнены особенности строения и биологии крестовок, вызывав le разночтения: число мыщелков на уростиле, тарзальных элементов )едплюсны, расположение карпальных элементов, форма зрачка. У кав 13СК0Г0 вида уточнен характер издаваемых звуков, число выметывае !Х икринок, сроки размножения, развития икры и личинок.8. Враги кавказской крестовки могут наносить ощутимый урон в отдельных нерестилищах. У кавказской крестовки отмечено в общей сложности 5 видов эндопаразитов.9. Пищевой специализации у кавказской крестовки не обнаруже но, отмечено схватывание добычи с поверхности воды.10. Период размножения крестовок растянут с мая по сентябрь, нерест происходит преимущественно в заводях ручьев и речек. Чис ленность кавказской крестовки в нерестилищах зависит от величи ны водоема и популяции.11. Эмбриональное развитие личинок кавказской крестовки длит ся I-S суток, реже более, в зависимости от температуры воды. Для данного вида характерна зимовка личинок в нерестилищах. Отмечены различия в длине и высоте хвостового плавника личинок в зависимо сти от условий обитания. Численность личинок в нерестилищах сос тавляет от 60-70 % до 4-5 t от числа отложенной икры.12. Кавказскую крестовку можно разводить в неволе для реакли матизации, содержания в зоопарках, использования личинок в каче стве объекта лабораторных исследований и для содержания в аквари умах, террариумах.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Голубев, Николай Сергеевич, Ленинград

1. Штериалы ХХУ1 съезда Ш С С : Основные направления экономиlecKoro и социального развития СССР на I98I - 1985 годы и на пе ?иод до 1990 года.-М.Политиздат,1981,0.183-184.

2. Конституция и законы Союза ССР : Об охране и использованиишвотного мира,- М.,1983,с.448-463.

3. Сборник нормативных актов по охране природы.-М.: Юридическая литература, 1978,с.584.

4. Аксюк Н. Заповедник у порога.- Советская 1^бань : Орган(раснодарского краевого комитета Ш С С и краевого Совета народных 1епутатов, 1984, 28 июля.

5. Резолюция У Всесоюзной герпетологической конференции.- Аш:абад, I98I. *^ Александровская Т.О.,Бирштейн В.Я.,Шзин А.Л. Величина ^енома и кариотип peiodytes caucasicus. - Зоологический журнал, 1979, ?.58,, вып.9, C.IS65-I373.

6. Банников А.Г.,Даревский И.С.,Рустамов А.К. Земноводные иресмыкающиеся СССР.- М.: Мысль, I97I, с.303,

7. Банников А.Г.,Даревский И.С.,Ищенко В.Г. ,Рустамов А.К.,Цербак Н.Н. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. 1. Просвещение, 1977, с.415.

8. Банников А.Г.,ДроздоБ Н.Н. О биологии размножения Кавказской крестовки.- Экология, 1975,Л 2, с.82-84,

9. Банников А.Г.,1устамов А.К. Охрана природы.- М.:Колос,1977, с.208.

10. Бахарев В.А. ,Чугунов Ю.Д. Изменяются ли пятна на кожедальневосточной лягушки.- В кн.: Вопросы герпетологии : Автореф. Цокл.Ш Всесоюзн.герпетол.конф. Л.:Наука, 1973, с.32.

11. Божанский А.Т., Семенов Д.В. Биология размножения кавказской крестовки.- В кн.: Биолог.аспекты охраны редких животных,М., Г981, с.75-77.

12. Верещагин Н.К. История формирования наземной фауны Кавказжого перешейка.- В кн.: Животный мир СССР. М.-Л.:Изд-во АН СССР, С958, т.5, с.486-505.

13. Гаджизаде А.М.,Эюбов А.Д. Азербайджанская ССР; Естественше ресурсы.- В кн.: Кавказ, М.:Наука, 1966, с.381-390.

14. Гайжаускене И.И.,Уселите А. Влияние питания головастисов на уменьшение фитопланктона в малых водоемах Литвы.- В кн.: Зопросы герпетологии : Автореф.докл.и Всесоюзгерпетол.конф.Л.: 1аука, 1977, с.6^-63.

15. Гаранин В.Н. О месте амфибий и рептилий в биогеоценозахштропогенного ландшафта,- В кн.: Вопросы герпетологии: Автореф. 1;окл.1У Всесоюз.герпетол.конф. Л.: Наука,1977, с.63-64.

16. Гаранин В.Н. О некоторых аспектах роли амфибий и рептилий в антропогенном ландшафте. - В кн.: Вопросы герпетологии: Авгореф. докл. У Всесоюзн. герпетол.конф. Л.: Наука,I98I,с.35-36.

17. Гогишвили К.С. Исследования циркуляционных факторов генезиса климата ЗТрузии.- Тбилиси, Менциереба, 1974, с.168.

18. ТУлисашвили В.З., Махатадзе Л.Б.,Прилипко Л.И. РастительjocTb Кавказа. - М.: Наука, 1975, с.236.

19. ХУртовой Н.Н., Матвеев B.C.,Дзержинский Ф.Я. Практическая500Т0МИЯ позвоночных ( низшие хордовые , круглоротые, рыбы ).М.: ^сшая школа, 1976, с.18.

20. Дабагян Н.В.,Слепцова Л.А. Травяная лягушка Rana temj^ ora^^ ^ r B кн.: Объекты биологии развития. М.: Наука, 1975, с.442:62.

21. Даревский PI.C.,Дроздов Н.Н.,Орлова В.Ф. Новые данные оеограрческом распространении крестовки кавказской peiodytes attcasicus Botilenger (Amphibia, Salientia >. - ВесТНИК ЗООЛОГИИ, :97I, Ш 3, с.77-78.

22. Денисова М.И.,%-ркина Н.В. Интенсивность питания и суточые ритмы лягушек .- В кн.: Вопросы герпетологии.:АБТореф.докл.ЗУ сесоюзн.герпетол.конф. Л.:Наука, 1977, с.79-80.

23. Джанашвили А.Г, ,Жордания Р.Г. Распространение в Грузииемнсводных и пресмыкающихся включенных в Красную книгу СССР.кн.: Вопросы герпетологии.^ Автореф. докл.1У Воесоюзн.герпетол. онф.Л.: Наука, 1977, с.82.

24. Долуханов А.Г. Растительный покров : Общая характеристика.кн.: Кавказ. М.:Наука, 1966, с.223-255.

25. Думитрашко Н.В. Процессы рельефеобразования : Общая харакеристика.- В кн.: Кавказ. М.: Наука, 1966, с.67-80.

26. Жордания Р.Г. Каталог коллекций зегшоводных ( Amidiibia )зоологического отделения Государственного щзея Грузии им.С.Н. Джанашия.- Вестник Гос.ivyзея Грузии, I960, т.Ж (А), с.108-110.

27. Ищенко В.Г. Продуктивность популяций бесхвостых амфибийкак функция структуры популяции,- В.кн.: Вопросы герпетологии.: Автореф.Докл. 1У Всесоюзн. герпетол.конф.Л.:Наука,1977,с.101-102,

28. Ищенко В.Г. Динамический полиморфизм бурых лягушек фауны СССР.М.:Наука, 1978, с.148.

29. Канонников A.M. Природа 1^бани и Причерноморья.- Краснодар, 1977, с.112.

30. Красная книга СССР.: Земноводные и пресмыкающиеся,- М.:Лесная промышленность. 1978, с.161-172.

31. Красная книга СССР.: Земноводные и пресмыкающиеся.- М.:Лесная промышленность, 1984.

32. Кондрашев Л.,Гнюбкин В.§.,Орлов О.Ю. Зрение в брачномповедении амфибий,- В кн.: Вопросы герпетологии : Автореф. докл.

33. Всесоюзн.герпетол.конф. Л.:Наука,1977, c.III-112.

34. Конева В.А. О распространении и биологии кавказскойкрестовки. Pelodytes cattcaslcus Boulenger ( Amphibia, Salientia } , Изв.Северо-Кавказского Научного центра Высшей школы, 1977, сер. естестБ.наук,Щ, с.100-102.

35. Котельников Г.А. Гельминтологические исследования животных и окружающей среды,- М,:Колос, 1984, с.194-201,

36. Лакин Г.§. Биометрия.- М.:Высшая школа, 1973, с.343.

37. Лебедкина Н.С. Эволюция черепа амфибий.- М.:Наука, 1979,1283.

38. Литвинская А. Природа и человек.- Краснодар, 1977,с.20.

39. Логачева Л.П., Тертышников М.Ф. Герпетофауна Ставропольс:ого края и перспективы ее изучения.- В кн.: Вопросы герпетологии: втореф.докл.1У Всесоюзн.герпетол.конф. Л.:Наука;1977, с.136-137.

40. Лукина Г.П.,Конева В.А. О биологии кавказской крестовки.i кн.: Вопросы герпетологии : Автореф. докл.1У Всесоюзн.герпетол.к ;онф.Л.:Наука, 1977, с.137-138.

41. Любищев А.А. Проблемы формы, систематики и эволюции орга:измов.- М.: Наука, 1982, с.279.

42. Шзин А.Л. Скорость развития у амфибий с различной велииной генома,- В кн.: Вопросы герпетологии : Автореф. докл.1У Всеоюзн.рерпетол.конф. Л.:Наука; 1979, с.100.

43. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М. :Мир, 1974, с.25359.

44. Маслов Е.П. Северо-Кавказский район : Естественные ресуры.-В кн.: Кавказ, М.: Наука, 1966, с.362 -373.

45. Мильков Ф.И. ,37воздецкий Н.А. Физическая география СССР.М.: Мысль, 1977, с.448.

46. Миляновский E.G. К фауне амфибий побережья Абхазии. -Труды Абхазского гос.музея, 1958, вып.З, с.34-36.

47. Мисюра А.Н. Эколого-биохимические показатели озерной лягушки в условиях промышленного загрязнения водных экосистем.- В кн.: Вопросы герпетологии: Автореф.докл.У Всесоюзн.герпетол.конф. Л.:Наука, 1981,с.89.

48. Никольский A.M. Гады и рыбы.Библиотека естествознанияС.-Петербург,"Брокгауз - Ефрон", 1902, с.337-338.

49. Никольский A.M. Пресмыкающиеся и земноводные Кавказа.Тифлис, 1913,0.272.

50. Новиков Г.А. Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных.- М.: Советская наука, 1949, с.33-37.

51. Орлова В.Ф. Герпетофауна северной части Кавказского государственного заповедника.- Вестник зоологии, 1973, J^,с.61-65.

52. Панченко И.М. Результаты мочения земноводных в Окскомзаповеднике.- В кн.: Вопросы герпетологии : Автореф. докл.1У Бсесоюзн.конф.Л. :Наука,1977, с.165-166.

53. Пикулик М.М. Экспериментальное изучение роста и развитияличинок амфибий в природе.- В кн.: Вопросы герпетологии: Авто реф. докл.17 Всесоюзн.герпетол.конф. Л.:Наука, 1977,0,169-170,

54. Писанец Е.М. Материалы к внутривидовой структуре зеленой жабы ( Bufo viridis. Amphibia ) фзуны;. СССР.-В кн.:Герпетологический сборник.Л.:Наука,с.104-114, ( Труды зоологического ин-та АН СССР, т.74).

55. Покровская B.C. Климат: Природа Краснодарского края.Краснодар, 1979, с.83-98.

56. Пястолова О.А. ,Е|угаева Е.А. .Большаков В.И. Личинки аььфибий как индикаторы загрязнения среда.- В кн.: Вопросы герпетологии: Автореф.докл.У Всесоюзн.герпетол.конф.Л.:Наука,1977, с.112.

57. Романенко Е.В. Физические основы биоакустики.-М.:Наука,1974, с.101.

58. Рыжиков К.М., Шарпило В.П.,Шевченко Н.Н. Гельминты амфибии фауны СССР.- М.:Наука, 1980, с.297.

59. Сатунин К.А. Пресликающиеся и земноводные. В кн.: ^ н аЧерноморского побережья Кавказа. -Петербург, I9I3,с.169-178. ( Тр.Общества по изучению Черноморского побережья, т.П ).

60. Серебряный Л.Р. Древнее оледенение и жизнь.- М.:Наука,1980, с.128.

61. Силантьев В.А. Штериалы по герпетологии Черноморскойгубернии. Екегодн. Музея Импер.Акад.Наук, -Петербург,1903, т.УШ,с.6. 73» Сокэл P.P. Бумерическая таксономия : методы и современное развитие.- Журнал общей биологии, 1968, т.29, В 3, с.297315.

62. Сосновский И.П. Амфибии и рептилии леса.- М.: Леснаяпромышленность, 1983, с.143.

63. Сурова Г.С, Северцев A.G. Гибель в раннем онтогенезетравяной лягушки и вызывающие ее факторы,- В сб.: Вид и его продуктивность в ареале. Часть 5. Свердаовск, 1984, с.39.

64. Сюзюмова Л.М. Внутривидовые особенности реакции тканевой несовместимости у полевок.- В сб.: Экспериментальное исследование проблелш вида. Тр. ин-та экологии растений и животных 7Щ АН СССР, Свердловск, 1973, вып.86, с.41-73.

65. Сюзюмова Л.И. ,Хайретдинов Ш,Х. Внутрипопуляционная изменчивость морфогенеза в пространственных группировках остромордой лягушки.- В сб.: Динамика популяционной структуры млекопитающих и амфибий. Свердловск: 1982, с.50-72.

66. Терентьев П.В. Взаимоотношения крестовок ( к вопросу опроисхождении фауны Кавказа ) . - Научный бюллетень Ленинградского гос.университета, 1949, 23,с.31-35.

67. Терентьев П.В. Лягушка.-М.:Советская наука, 1950,с.346.

68. Терентьев П.В. Дальнейшее развитие метода корреляционныхплеяд.- В кн.: Применение математических методов в биологии.Л., 1.60, с.27-36.

69. Терентьев П.В. Герпетология.- М.:Высшая школа, 1961,с.Ш6.

70. Терентьев П.В.,Чернов А. Определитель пресмыкающихсяи земноводных.- М.: Советская наука, 1949, с.340.

71. Топоркова Л.Я. Влияние деятельности человека на распространение амфибий.- В кн.: Вопросы герпетологии : Автореф. докл. ЗУ Всесоюзн. герпетол. конф. Л.:Наука, 1977, с.204-205.

72. Уклеба Д.Б. Грузинская ССР : Естественные ресурсы.- В кн.Кавказ. М.: Наука;^ 1966, с.374-380.

73. Федоров С М . Пресмыкающиеся, земноводные, круглоротые ирыбы Ставропольского края.- Штериалы по изучению Ставропольского края, Ставрополь, 1956, вып.8, с.9-11.

74. Хонякина З.П, К эколого-морфологической характеристикепредгорной и горной популяции закавказской лягушки в Дагестане.В кн.: Вопросы герпетологии : Автореф. докл.1У Воесоюзн.герпетол. конф. I.: Наука, 1977, с.215-216.

75. Цыбулин С М . Численность и ландшафтное распределение земаоводных Северного Алтая.- В кн.: Вопросы герпетологии : Автореф. 50КЛ. У Всесоюзн. герпетол. конф. Л.: Наука, I98I, с. 147-148.

76. Чантурипшили П.С. Некоторые материалы к биологии и морфоюгии кавказской крестовки.- Тр.Биол.станции им. Наркомпроса ?руз.ССР, Тбилиси, 1940, C.I37-I5S.

77. Чернов Б.И. Природная зональность и животный мир суши.I.: Шсль, 1975, с. 222.

78. Чубуков Л.А. Кдимат : Общая характеристика. В кн.: В^каз,1.: Наука, 1966, с.85-94.

79. Шалдыбин А. Размножение и численность дальневосточнойягушки в Лозовском заповеднике.- В кн.: Вопросы герпетологии : втореф. докл. У Воесоюзн.герпетол. конф. Л,,Наука, I98I, с.15354.

80. Щербак Н.Н. Земноводные и пресмыкающие Крыма.- Киев,1966,.240.

81. Щербак Н.Н. Основы герпетологического районирования територии СССР.- В кн.: Вопросы герпетологии : Автореф. докл. У Всеоюзн. герпетол. конф., Л.;Наука, I98I, с. 157-158.

82. Щгпак Е.Л. Экспериментальное изучение экологическойгруктуры популяций остромордой лягушки .- В кн.: Вопросы герпеологии: Автореф. докл. Ш Всесоюзн. герпетол. конф. Л.: Наука, Э73, с.224-225.

83. Щшак Е.Л. Внутрипоцуляционная изменчивость сроков разви?ия остромордой лягушки на Урале.- В кн.: Атореф. докл. 1У Всесоюзн. герпетол. конф. Л.: Назтса, 1977, с.239.

84. Эфендиев СМ., йщенко В.Г. О некоторых морфофизиологическйх особенностях горных популяций двух видов амфибий Кавказа, В кн.: Вопросы герпетологии : Автореф. докл. Ш Всесоюзн, герпетол, •сонф. Л.: Наука, 1973, с.225-226.

85. Dole J.W. Spring movements of leopard frogs, Rana pipiensjhreber in northern Michigan.-Amer.Midl.Nat.,1967,vol.78,N 1, р.1б7

86. Duellman W.B. On the classification of frogs. - Occas. Pairs Muss. Hat. Hist. Univ. Kansas. 1979, J^ 42, p. 1-14.

87. Griffiths M.Sc. On the nature of the fronto-parietal iniphibia, Salientia. - Proceeding of the Zoological Society of >ndon, 1954, vol. 123, 4, p. 781-792.

88. Hecht M.K. A re-evaluation on the early history of the•ogs. - Syst. Zool., 1963, vol. 12, 1, p. 20-36. 114* Hotz H. Analyse des Paarungstrutes von Pelodytes punctatus audin,1803)(Amphibia,Pelobatidae).-Bxperientia, 1971, 27,p.851-852.

89. Howard R.D. The evolution of mating strategies in bullogs, Rana catesbeiana.- Evolution, 1978, 34(4), p. 850-871.

90. Inger R.F., Voris H.V., Voris H.H. Genetics variation andpulation ecology of some southwest Asian frogs as the genera Bufo i Rana. - Bioch. Genet., 1974, vol.12, p. 124-125.

91. Jameson D.I. The population dynamics of the cliff frog,?rhophus marnocki. - Amer. Midi. Nat., 1955, If 5, p. 342-380.

92. Jaylet A. bes chromosomes somatiques de l*Amphibien Anoure.odytes pxmctatus (Daudin).- C.R.Acad.Sc.Cir. 12, 1964, 1.258, •2, p. 5523-5526.

93. Joly P. Etudo d*une anomalie de Pelodytes punctatus. -Bull.

94. Zbol. Prance, Paris, 1949, vol. 73, N 5-6, p. 192-196- 169

95. Lynch J.D. The transition from Archaic to Advanced Prog.- Evolutionary biology of the anurans. Univ. Columbia,1973,P»133-182,

96. Morescalchi A., Olmo E., Styngo V. Trends of karyologicaljvolution in pelobatoides frogs. - .Experimentia,1977,33, p.1577-1578,

97. Hieden P. Anura,1. Daa Tierreich bief. 1923,46, p. 42-44.

98. Noble G.K. A new spadefoot toad from the Oligocene of1.ongolia with a summary of the evolution of the Pelobatidae. - Amer. fius. Novitates, 1924, N 132, p. 1-15.

99. Rotter D. Die Reise nach Transcaucasian. - Aquar. undrerrar., 1958, Bd 5, p. 286-291.

100. Salvador A. Quia de los Anfibios у reptilies Espanoles.JJadrid, 1974, p. 282.

101. Sanchiz P.B. Huevos restos fosiles de la familia Pelodyfcidae (Amphibia, Anura). - Estudios geol.Inst. Invest, geol. Lucas Wallada, 1978, 34(1), p. 9-27.

102. Steiner H.M. Pelbdytes caucasicus Boulenger 1896 (Pelobatidae, Amphibia) in der Turkei. - Ann. des Naturhist.Mus. Wien, 1968, 72, p. 292-298.

103. Strijbosch H. Habitat selection of amphibians duringtheir aquatic phase. - Oikos, 1979, vol. 33, N 3, p. 363-372.

104. Taylor E.H. A new Anuran from the Middle Miocene of Nevada. - Univ. Kansas Sc. Bull., 1991, vol. 27, H 4, p. 61-69.

105. Trueb L. Bones, Prog and Evolution. - Evolutionary biology of anurans., Univ. Missouri Press, Columbia, 1973.

106. Trueb L. Osteology and anurans syetematics: Intropopulational variation in Hyla lanciformis* - System. Zool.,'1977, vol. 26, U 2, p. 165-184.

107. Turner P.B. Variation in skeletal proportions of Ranap. pretiosa in Yellowstone Park. - Wyoming, Copeia, 1959, IT 1, Э. 63-68. - 170