Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Карпология представителей семейств POTAMOGETONACEAE, RUPPIACEAE, ZANNICHELLIACEAE флоры СССР в связи с их систематикой

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Карпология представителей семейств POTAMOGETONACEAE, RUPPIACEAE, ZANNICHELLIACEAE флоры СССР в связи с их систематикой"

1 П 0 8 2

российская академия наук

БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ им. В. Л. КОМАРОВА

На правах рукописи

ЧУБАРОВ Сергей Иванович

КАРПОЛОГИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВ РОТАМООЕТОЫАСЕАЕ, 1ШРР1АСЕАЕ, 2АМЧ1СНЕЫЛАСЕАЕ ФЛОРЫ СССР В СВЯЗИ С ИХ СИСТЕМАТИКОЙ

03.00.05 — ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1992

Работа выполнена в Ботаническом институте имени В Л. Комарова РАН.

Научный руководитель — доктор биологических наук Э. С. Терехин.

Официальные оппоненты — доктор биологических наук Н. Н. Цвелев; кандидат биологических наук И. А. Корчагина.

Ведущее учреждение — С.-Петербургский педагогический университет им. Герцена.

Защита состоится « окТя-Укя 1992 г. в А- часов на засе-

дании Специализированного ученого совета К 002.46.01 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук при Ботаническом институте имени В. Л. Комарова РАН по адресу: 197376, С.-Петербург, ул. проф. Попова, 2, БИН, зал Ученого совета.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН.

Автореферат разослан а / » 1992 г.

Ученый секретарь

Специализированного совета \1(Г Л М О. С. Юднна

БИБМОТеКА

__ОБЯАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА PflGOTH

Стдсл АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕКИ. Potaaogetonacene Duaort.., Ruppiaceae ïîS33"TQiVtfii?., Zannicholliaceao Dunort. - семейства внсокоспсциализиро-"" йаШТых однодольных водных растений. Многие исследователи отмеча-вт их больвое значение в визни водных биоценозов. Так. различные виды рдестов являпгся началом лицевой цепи для многих водных организмов (Гаппская, 1966; Павкевич, Идин, 1Э78). Велика и разнообразна роль этих водных макрофитов в очистко воды (Кокин, 1902 и др. ).

Таксономический состав и филогенетические связи этих семейств все еае остаптся спорными (Hutchinson, 1959; Eckardt, 1964; Tax- . тадвян, 1966, 1980, 1987; Toalinson, 1982: Dahlsen et al.. 1985 и др.). В связи с недостаточной карпологической изученность!) отсутствует обчепринятая типология и .номенклатура плодов названных таксонов, не разработана типология прорастания этих растений. Кар-пологичесиие данные в той или иной мере используптся лишь для решения некоторых вопросов систематикй рода Potaaogeton L. (Ilags-troa, 1916: Aalto, 1970; Les, 1983; Les and Sheridan, 1990).

Исследование не изученных или недостаточно изученных вопросов карпологии способствует ревенип проблем систематики и филогении рассматриваемых таксонов^ позволяет глубже понять их роль в водных биоценозах.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Цельв настоящей работы являлось сравнительное изучение строения и Функционирования плодов (пло-диков) представителей семейств Potasogetonaceae, Ruppiaceae и Zannichelliaceae в связи с их систематикой. Были поставлены следующие задачи:

1. Изучить анатомическое строение околоплодника, семенной коауры и зрелого зародыаа у представителей родов Potaaogeton L., Êroenlandla J.Gay, Ruppia L., Zannichellia L., ftlthenla F.Petit,

а такае'у представителей родов Zostera L., Phyllospadix Hooçk. и. Najas L., с которыми систематики часто объединяет вышеназванные таксоны.

2. Исследовать процессы диссеминации,' вскрывания плодов и семян, прорастания у вывеперечисленных таксонов.

. 3. Эточпить типологии и номенклатуру плодов. ;

4. Оценить значение полученных данных для систематики иссле-•дованных таксонов.

НПУЧМПЯ НОВИЗНА. Сформулированы морфолого- функциональные критерии некоторых типов плодов исследованных таксонов водных однодольных растений и разработана их типология и номенклатура. По результатам исследования строения плодов, семян и зародывей, процессов диссеминации и прорастания выделены основные типы органи-

зации генеративных киыплексоь "плод - семя" у наученных таксонов. Дополнена iiobiiw типом классификация способов прорастании водных однодольных растений.

Впервые; детально изучена и подробно описана карпология родии Alttienia и Groenlandia. Также впервые изучены и описаны: анатомические строение плодов (плодиков), семенной ко»ури и зародыша у P.cristalus Hgl. et Haack, P.fi 1iforiis Pers.. P.iaackianus fi.Beim., P.vaginatus Turcz.: анатомические механизмы, обеспечивающие вскры-вание плодов при прорастании у Zarinichellia palustris L. и Groenlandia densa (L.) Fourr., плода и семени u Phyllospadix iwatensis Hak i nu; поведение зародына в начальный период прорастания у Pota-■ugetun, Groenlandia, Ruppia, Zannichellia', Phyllospadix. Впервые описано пиление геокарнии для Ruppia laritiaa L. и Z.palustris.

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ РАБОТЫ. Фактические данные диссертации дополняют, расширяет и систематизируют получен^ ные ранее фрагментарные знания об анатомии, морфологии, диссеми-нации и способах прорастания плодов и семян у ряда таксонов водных однодольных растений, формирующих' важные для жизни водоемов фитоценозы. Они могут быть использованы для уточнения таксономического состава и систематического положения семейства Puta-■ogetoriaceae и родственных таксонов.

Полученные данные и развиваемые на их основе представления предлагается использовать в практике преподавания курсов общей ботаники, систематики и карпологии высжих растений.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основные положения диссертации были доложены на Всесоюзной конференции по теоретической и прикладной кар-, пологии в г.Кишиневе (1989г.), на молодежных ботанических конференциях в г.Лелинграде ( 1989г.) и в г.Сухумй (1991г.), на Ulli Московском совещании по филогении растений ( 1992г.); а также на научных семинарах Ботанического музея БИН РАН (199Ô, 1991 гг.).

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликовано 5 работ и Г находится в печати.

ОБЪЕМ И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка цитированной литературы. Основная часть занимает /Z8 страниц машинописного текста, включая (О таблиц, ÔZ рисунков, ¿f фотографий. Список литературы состоит изЯ^1а званий, из них )&2> на иностранных языках. •

■ ., Автор выражает глубокув признательность своему научному руководителю Э.С.Терехину за руководство и помочь при выполнении работы. ... ' ,

ГЛШ I. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ ПОСТОИ И СИСТЕШИЧЕСКОЕ НОШЕНИЕ СШИСТВ РОШОСЕТОКПСЕПЕ. RUPPinCEfiE. ZANNÍClIFXUACEnE 110 ДПШШМ ЛИТЕРАТУРЫ Среди ботаников до настоящего времени отсутствует согласие в отнояснии системы и филогенетических связей семейств Potaaogeto-пасеав, Rnppiacnae и Zannichelllaccao, а также таксономического состава и объема рода Potnaogoton.

Так. п систем« Л.Энглера (Enfiler, 1904) и в никоторых более софомешшх системах (Laurcncc, 1951), все пыве перечисленные та-келнм в ранге трий входят в семейство Potaeoeetonaceae, куда вклв-чсш1 и родн Zostera, Phyl lospadfх, Сушо|1осеа и др. Семейство Pnta-яояеЬипасме включено п порядок Helobiae вместе г, семействами Na-jadaceae Ju:;s., Aponngetonaneae flgardh., Al isaataceae Uenl. и др.

П системе Д.Хатчинсона (Hdtchlnson. 1931, I959 ) в порядке Ро-tanngcLonalés помечены семейства PotaBORotonacoae и Rupplaceae, а семейство Zannichel I iaceae, совместно с Najariaceae пилвчено в поры-док Najada les.

В системах Л.Эмберже (EiberRer, 1Я60) и А.Л.Тахтаджяна (19GG) в лорядке Potaaogetonacoae, а у А;Кронквиста (Cronqnist, 19G8, 1980) в порядке Najadaies, помечена семейств a Potaiocctonaceae, Ruppl-асеае, Zannichelliaceae, Zosteraceae. Posldoníaceae Lotny, Najada-ceae и др. У П.Б.Томлинсона (Toilinson, 1982) состав порядка Ро-taaogetonalfis. а в работах Р.М.Т.Далгрена и соавторов (Dahlf/геп et al., lílSI) и Л.Голдберга (Gohiberg, 1989) - состав порядка Naja-dales, отличается отсутствием семейства Rupplaceae (род Ruppia вклвчен в семейство Potaiogetonaceae).

В системе А.П.Тахтаджяна 1987 года в порядке PotaioKetona-1 os оставлены лишь два семейства: Potaiogetonaceae (Potanógeton', Groenlandia) и Rnppiareae, а.семейство Zannichelliaceae вклвчено ■ в порядок Cynodoceales,.

■ Анализ литературных данных показал необходимость привлечения дополнительных карпологических материалов по ряду семейств, с которыми избранные для исследования таксоны объединяится" на разных уровнях. К ним относятся, в первуп очередь, семейства Zo-steraceae, Najadaceae, Posiftoniaceae и Cyiodoceaceae. Учитывая доступность материала, представители семейств Zosteraceae (Zas-tera, Phyllospadix) и Najadacoae (Najas) были включены в настоящее исследование. ,

Многие исследователи обсу*даит вопросы обоснованности.выделения. из рода PotnaoGeton монотипного рода Groenlandia; возмож-

поить ьидилиниу подвида Culeogßtori или некоторых его представителей о отдельный род SeliLuckenia (Börner, 1312; Ilohib, 1984) или род Culcogeluii (Uostal, 1984); подразделение рода Potaaoye-toii ни дна нодрода, на секции (Gay. 1854; Haßstro«, 1910; Взеп-41JK, (9.14; Aal lo, 1970, 1974; Pusluszny and Sattler, 1973; Цвс-лев, 1979, 1982; Toalinson. 1992; Les, 1983; Дорофеев, 1980; Sorsa, 1988; Hief/leb, 1988; I.es and Sheridan, 1990 и др.).

ГЛАВА 2. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ КйРПОДОГИЧЕСКИХ

исследовании представителей семейств

Р0ТЛН06ЕШАСЕЛЕ. RUPPIflCEflE, ZANNICHELIACEAE,

ZOSTERACEAE И NA.1ADACEAE (110 ДАННЫМ ЛИТЕРАТУРЫ) Анализ литературных данных выявил отсутствие обцеиризнашшй . номенклатуры и типовых определений плодов у исследованных таксонов. Так, например, плоди (плидики) Potaaogeton некоторые авторы определяют как костянку, костяночки, костянковидные, семянку, оревек, четырехоремек (Arber.1920; Юзепчук, 1934; Sculthorpe, 19В7; Aalto, 1970; Азарова и Артемснко, 1979; Цвелев, 1982; Dahl-Kreij and Clifford, 1982; Дорофеев, 1986; Левина. 1987 и др.). Плоди Zostera, Phyllospadix и Najas во цногих флорах вообще не ииевт типового определенна.

. Морфология и анатомия плодов и семян наиболее подробно исследована у ряда видов Potaaogeton. В то ie время, отсутствует достаточно подробная карпологическая информация о родах Qroen-landia, Althenia и Phyllospadix. Различные аспекты строения плодов, семян, зародыаей и проросткрв исследованных таксонов представлены ь работах ряда авторов (Reicheribach, 1845; Prill iuux, 1804; Hille, 1882; Raunkiaer, 1893-99; Francois. 1909; ilaestroa, 1910; Arber, 1920;, Huenscher, 1936; Taylor, 1937; Сашегro.'1968; Aalto, 1970; Spence et al., 1974; Miceli, Renzony. (97fi; Азарова и Артеменко. 1979; Toalinson, 1982; Терехин, 1985; Дорофеев, 1986. и др„).

ГЛ(ЩА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Ьыли исследованы следующие представители флиры СССР: Pota-a'úeetuh pectinatiis 1... Р. fi lifi/rtiis Pees.,. ('.vaginalus Turcz. (из подрода Coleoyelon (Reichenb.) Raunk.), P.perfoliatus I... P.pnsi1lus I... P.crispo;; L., P .criyt.atu.s Rgi, c;t Maack, Р.ва-ackianus A.l)i;ni¡. (из пидрода Potaaui'etoQ i; Groenlandia densa U..) Fourr., Ruppia aaritiaa 1... R.inrrhosa (Pela^iw) Grande;

Zannichellia palustris L., Altlicnia filiforiis F.Potitt. Из семейств Zosteracene tluaort. и Najailaceac 3uss., выбранных « качестве дополнительных объектов для сравнительного изучения, исследованы - Zostera larina I... Z.japónica Aschers. et Graebn.. Pliyl lonpadix iuatensis Makino. Najas «arina L. Таких образок, с разной степпньп полноты исследовано строение плодов, семян и 'зароднжей у 17 видов из 8 родов, а также морфологические н анатомические аспекты диссеминации и прорастания у 20 видов из 0 родов.

Сбор материала производился в 1987-1991 гг. в Ленинградской области, Карелии, Литве, в Приморском и Хабаровском краях, на пстроиах' Сахалин и Кунажир, в некоторых районах Северного Кавказа. Материал по O.filiforkls и R.cirrhosa собран в 1985 году в районе г.Семипалатинска З.С.Терехиным, по P.vaginatus- получен из гербарияБИН РАН (LE).

Полевые наблюдения различных аспектов диссеминации проводились в местах сбора живого материала. Явление гетерокарпии наблюдалось для R.karitiaa на побережье острова Средний в Белом море (биостанция ЛГУ), для Z.palustris в устье реки Луги и на побережье Финского залива в окрестностях пос.Курголово Ленинградской области.

Прораживание плодов и семян производилось в лабораторных условиях при комнатной температуре после 2-3-месячной холодовой стратификации 05'С), а в некоторых случаях с последующим высу-' , виванием плодов или повторной холодовой стратификацией, для стимуляции прорастания.

Материал фиксировался смесью FAA. Постоянные и временные препараты, приготавливались по общепринятой методике (Прозина^ i960).-Препараты окраиивали гёнциановым фиолетовым с подкраской оранжевым "I". Наличие лигнина выявлялось флороглвцином. Препараты исследовались под световым микроскопом МББ-Ifl. рисунки выполнены с рисовальным аппаратом РА-4. Микрофотосъемка плодов, семян и проростков проводилась на пластинках "Фото-65".

ГЛАВА 4. АНАТОМИЯ.И МОРФОЛОГИЯ ПЛОДОВ.

• . СЕМЯН И' ЗАРОДЫШЕЙ

В главе приводятся морфолого-анатомические описания плодов (плодиков) и семян исследованных таксонов. Ниже даны сокращенные карпологические описания некоторых исследованных видов (морфологические описания в автореферате не представлены).

Potd»üí>i¡Uiil l!t(.'LÍrkllll;¡ L.

Плоди. Апокарпные. 4-х мерные.

Плодики. Односемянные, с сохраняьцимася остатками стшшдия (клюииком).

Перикарпий, пнатоыачески представлен З-мя зонами. Экзокарний из клето;; нарушшй эпидермы околоплодника сч слабо утолщенными паруемыми тангенталышыи стенками. Незпкарнии из 0-10 слоев крупных паренхимных-клеток. В мезокарпии с 1-2 ряда раеноллгшы воздуиные полости, которые закладываются ехизогшши п стенке завязи, Зпди -карний из G-Í5 слоев скльрифицировашшх и лшнифициропчшшх кли-ток, неоднородных по fpорыо и размерам, внутренний эпидерма околоплодника из узких, втянутых вдоль плода клеток. Осгадмше слои зндокарпия из крупных изодиааетрических плеток (удлиненных вдоль плодика на абак-спальной стороне), уиеньшасщихсм в направлении не • зокарпия. 1-2 слоя мелких клеток, приникавших к кезокарпип, имеет более тонкие оболочки, lía абаксиальной стороне плодика из мелких, слабо лигнифицированных изодиаметрических или радиллыш удлиненных клеток формируется аллипсоидальный (замкнутыйJ разделительный та», образувщий "кривечку", способствующую ьггсрыпашш плода при прорастании.

Семенная коаура. В зрелом семени представлена 3-х слойний пленкой, из ойлитерировашшх и гомогенизированных остатков периферических клеточных слоев нуцеллуса и обоих интегумептов,'разделенных двумя слоями кутикулы.

Зародив. Ь зрелом семени овалыю изигнут и состоит из массивного, удлиненного гипокитиля, дугообразно изогнутой семядоли, почечки с 1-2 листовыми примордияыи и сформированной радикула. Эндосперм в зрелом семени отсутствует.

Кроме P.pectinatus исследованы следуацие виды: P^filiforaiü и P.vaginatus (из того же иодрода Coleoyetoh), P.crispus, P.crití-tatus, P.perfollalus, P.pusillus, P.aaackiamis (из-подрода Pola-.augeton). Плодики всех перечисленных видов отличаются формой и размерами, при этом.наиболее выделяются плодики P.crispus, сидячие, с «ириким основанием, оригинальной удлиненной формы, сраставшиеся ме*ду собой в основании, и плодики P.crislatuá с сильно . развитым гребнем киля на абаксиальной стороне. Анатомические отличия плодиков незначительны, к ним относятся: различия в количестве клеточных слоев мезокарпа и эндокарпа (максимальное у P.peclinatus. минимальное у P.crlyt.áLus: мезокарпий -. 2-1 кл.сло-

ев, янликарний - 3-7 кл.слоев), наличие или отсутствие воздувннк НОЛПСТПЙ и мезпкарпе, некоторые особенности строения клеток мм-дш;прп<1. несколько утолщенные стенки клеток мезокарпа у Р.сНп-ри:;, наличие друз кристаллов в клетках зндокарпа у Р . вааШапий и реже и !'.сг ¡гЛ.а( иь', степень (-погнутости семядоли зарядная.

Г.гпеп1ашП<1 (1епза (1,.) Рпигг.

Плоди. Апокарпные, 4-х мерные.

Плпдики. Односемянные, с сохраняющимися остатками стилодин, вскрывающиеся при прорастании.

Перикарпий.' Анатомически представлен 3-мя зонами. Зкзокнрпий из клптпк наружной эпидерм« околоплодника, вытянутых вдоль плода, с незначительно утолщенными стенками. Мгзокарпий из 3-7 слоив па-ренхимоподобннх клеток. Характерной чертой клеток мезокарпня является неравномерное утолщение клеточной оболочки: утолченные участки располагаются параллельными пологами поперек продольной оси клеток, Зндокарпий из двух клеточных слоев. Слой эндокарпия, при-мшююжий к кезокарпип, состоит из более мелких клеток с неравно утолченными стенками - толщина стенок значительно уменьшается со стороны мезокарпия. На абакснальной стороне плода в эндокарнии Формируется незамкнутый подковообразный разделительный тыа, обра-зушщий "клапан", способствующий вскрыванип плода при прорастании. В клетках иезокарпия и, особенно, наружного слоя эндокарпия образуются кристаллы оксалата кальция.

Семенная кожура. Как у вышеописанного пида.

Зародыш. Обций план строения зародыяа сходен с таковым у видов рдестов, описанных выше. Основное отличие - присутствие длинной, спирально закрученной семядоли.

карр 1а шаг Шва I,

Плоды, Апокарпные, 2-10 мерные.

Плодики. Односемянные, с сохраняющимися остатками стилодия и частью плодоножки, вскрывающиеся при-прорастании.

Перикарпий. С тремя отчетливо выращенными зонами. Зкзокарпий состоит из крупных, изодиаметрических клеток наружной эпидермы с несколько утолщенными оболочками. Исзокарпий из 5-6 слоев парен-хиыоподобпих клеток. Зндокарпий однородный, из 3-5 слоев лигии-Фициропанной склеренхимы.. Мощные 'утолщения оболочек клеток зндо-кариия приобретают в процессе созревания плода оригинальную "пенистую" структуру. Разделительный тяж образует в эндокарпии относительно короткий подковообразный (незамкнутый) "клапан", способствующий вскрнванич плода при прорастании. Некоторые клетки на-

рунного слоя эндокаргшя разрастается и зубовидные одноклеточные структуры, образуя характерные "вины".

Семенная ковура. Как у вывеописанных видов.

Зародив. Состоит из массивного овального гипокотиля. На терминальной абаксиальной стороне зародыша распиливеина короткая, ки леновидно изогнутая семядоля, у основания которой находится почечка. Радикула элиминирована. []од почечкой в гипокотиле дифференцируется апекс.адвентивного корня.

ZannchelJia palustris L.

Плоды. Апокарпные. 2-5 мерные.

Плодики, Односемянуыв, с сохранявшимися остатками стилодия и пдодоновки, вскрывавшиеся при прорастаний.

Перикарпий. Анатомически представлен 3-мя зонами. Зкзокарпий из клеток наружной эпидермы. Незокарпий из 1-5 слоев крупных па-ренхимоподобных клеток. Зндокаргшй из 2-4 слоев, склерифицирован -них и лигнифицированнйх, удлиненных вдоль плодика клеток со слабо утолченными, незначительна волнообразно изгибавшимися оболочками. Клетки эндокарпия с абаксиальной и, иногда, в основании плодика с адаксиалыюй стороны распространяйся ь ткань мезокарпа в виде своеобразных "лучей". С абаксиальной стороны плодика в зндокарпе дифференцируется незамкнутый разделительный тяв.

Семенная ковура. Как у вывеописанных видов.

Зародыв. Слабо изогнут, с удлиненным, утолщенным гипоко'тилем, с длинной, многократно коденчато изогнутой (правозакрученной) семядолей и слабо дифференцированным апексом радикулы.

Althenia filiforais F. Petit.

Плоды. Апокарпные, 3 мерные. .

Плодики. Односемянные, с сохранявшимися остатками стилодия и плодоножки, вскрывавшиеся при прорастании.

Перикарпий. Анатомически представлен 3-мя зонами. 'Зкзокарпий из клеток наружной эпиДермы. Незокарпий однослойный. В зрелом плоде представлен тканевой структурой ливь в области проводящего пучка. В остальных частях плодика от клеток мезокарпия остается ливь лигнифицированные внутренние тангентальные стенки. Утолченные и лигнифицированные части радиальных стенок клеток мезокарпия образует своеобразные крочковатые структуры. Зндокарпий 2-3-х слойный, из вытянутых вдоль плодика клеток, с утолченными, лигнифицирован-ными, волнообразно изгибавшимися клеточными оболочками. На абаксиальной стороне плодика из мелких клеток формируется не замкнутый подковообразный разделительный тяв. образуеций "клапан"..

Семенная кожура и зарлцнпг. Основные черты организации сходны с описанными у Z.palustris.

У всех исследолашш представителей родов Pntaiofjeton, Greenland la, Ruppia, Zaniiicliel 1 iа и flltlieriia на срезах стенки завязи выделяются наружная и внутренняя эпидермы, и1*ду которыми расположены слои паренхишшх клеток. Дифференциация околоплодника на 3 зоны заметна use на стадии четырехклеточного зародыва. 11,1 стадии варонидноп) злроднм R зндпклрпие отчетливо выделяется разделительный тяж, клетки наружного и внутреннего интегуыснтив уже облитерированы и гомогенизированы, а наружные слои нуцплуса eise сохраняют клеточную структуру.

Необходимо отметить, что в отличии от некоторых авторов (Токам, Rouaan. 1481), зндогсарпиен у исследованных объектов ни называем внутреннюю зону перикарпия, состоящую из липшфициропан-HUX и склерифицироранных плеток внутренней эпидермы и прилегающих к ней слоев (Roth, 1977), не разружаюцуюся ß процессе диссскина-ции. Как было показано вние, дифференциация клеточных слоев зндо-карпия из клеток наренхииной ткани происходит одновременно и на ранних стадиях развития плода.

. Zostera aarina L.

Плоды. Односемянные, нсевдомонокерные, вскрывающиеся в процессе диссемшыции.

Перикарпий. Свободный, не сраставшийся с семенной кожурой, пленчато-кояиг.тнн, из 5-11 слоео клеток однородной ткани. Удлиненные вдоль плода клетки его наруаной эпидерма и подлежащих ей слоев имеют слабо утолченные, но лигнифицировашше оболочки. Клетки внутренней эпидермы с утолщенными наружными тангентальныыи стен-' каии.

Семя. Эллипсоидальное, с продольно ребристой поверхностью, на верхуаке с экбриостегой. Вскрывается при прорастании от веряи-1ш продольной трещиной, Пез эндосперма, с массивным зародивем.

Семенная кожура. Формируется внешней зоной наружного интегумента. Клетки его наружной эпидермы и 3-4 подлежацих ей слоев склерифицированы и лигнифицированы. В процессе развития семени клетки наружной знидерки Ьеменно'й кожура разрастаются поперек, а клетки подлежащих'слоев - вдоль семени. Ребристость поверхности семени образуется неравномерными разрастаниями клеточных оболочек наружной зпидермы. Клетки внутреннего интегумента и внутренней эпидермы наружного интегумента, с прилегающими и. ней 2-4 слоями

клеток - облитсрирувтся. '

Зародыш. Состоит из щитковидно разросшейся базальпой части гипокотиля, охватывавшей двумя латеральными лопастями его верх-ниш (абаксиальнув, но отношении к нитку) радиальную часть. Семядоля складчато изогнута,.почечка с 4-S листовыми примордиями. Под почечкой расположен апекс функционирующего при прорастании адвентивного корня. Радикула редуцирована.

Z.japónica отличается от вышеописанного вида размерами пли-, дов и семян, гладкой поверхность! семени, более тонким перикарпием <4-5 клеточных слоев) и некоторыми цито-анатомическими особенностями семенной кохуры. Кроме того, иначе расположены в зародыше радиальная часть гипокотиля и продолжавшая его семядоля. Семядоля дважды изогнута. В ткани щитковидно разросшейся базалышй части гипокотиля хорошо заметны остатки структур зародышевого корня. Phyllospadix iuatensis.

Плоды. Односемянные, псевдомономерные (?), серповидные или стреловидные, со слабо заметным остатком столбика, вскрывавшиеся при прорастании.

Перикарпий. Покрыт толстым слоем кутикулы, под которой располагается наружная эпидерма из удлиненных клеток с утолщенными наружными тангентальными стенками (экзокарпий), Подлежащие 2-14 слоев мезокарпия состоят из клеток различной формы с утолщенными, но не лигнифицированними оболочками, Склеренхимные изодиаметричеекие клетки внутренней эпидермы околоплодника и прилегающие к ней 1-7. (до 20 в области латеральных "крыльев") слоев клеток с ровными, значительно утолщенными, лигнифицироранными стенками составляет эндокарпий. Между мезо- и эндокарпием нет отчетливой границы. Б процессе диссеминации происходит разрушение наружных слоев' околоплодника (экзо- и мезокарпия), после чего на внутренней стороне латеральных "крыльев" обнажаются лигнифицированные волокнистые ' участки, образувщие своеобразные "щеточки". "

Семинная кожура. Срастается с околоплодником, склерифициро-'ванные клетки ее наружной и внутренней эпидермы вытанути поперек семени, а клетки промежуточных (5-7) слоев - вдоль семени. При ' прорастании семенная кожура вскрывается на вершине семени с помощь в структуры эмбриостегн, при этом эндокарпий вскрывается разрывом над местом ее расположения...

Зародыш. С циткообразно разросшимся гхпокотилем, окружашщим . короткуп семядолв с хорошо развитой почечкой (содержит до 10' лис-

топих прикордипв), расположенной адаксиально. Радикула редуцирована.

Najas ваг i па L.

Плоды. Односемянные, мономерные (Toalinson, 1982), вскрывавшиеся в процессе диссеминации.

Перикарпий. Кожисто-пленчатый, из двух слоев паренхимоподоб-ных, не лигнифицированных клеток.

Семя. Эллипсоидальное, с ячеистой поверхностью,'вскрывается при прорастании.короткой продольной треминой с базального конца, Эндосперм В зрелом семени отсутствует.

Семенная ковура. Является производной наружного интсгумента; многослойная (до 8 клеточных слоев), дифференцирована на 2 зоны: наружную, из радиально удлиненных, тетрагональных, крупных клеток наружной эпидермы с относительно тонкими оболочками и внутреннюю -из изодиаме'трических, разного размера клеток с более утолщенными оболочками. Клетки семенной кожуры не лигнифицированы только в базальной части семени, где проходит короткий разделительный тяж, способствующий вскрыванив семенной кожуры при прорастании. .'

Зародыв. Прямой, с удлиненным радиальным гипокотилем и конической семядолей. Почечка с 3-4 листовыми примордиями, радикула дифференцирована.

ГЛЛВА 5. НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ДИССЕМИНАЦИИ И ПРОРАСТАНИЯ

В главе, на основе оргинальных наблюдений и экспериментов, а также литературных данных, обсуждаются основные способы диссеминации и прорастания у исследованных таксонов.

Диссеминация.

1. Телехорные способы диссеминации

ГИДРОХОРИЯ. Зпигидрохория осуществляется у представителей рода Potaaogeton отдельными плодиками или частями растения с соплодиями, у видов Groenlandia, Ruppia, Zannichellia, Al-Ihenia, Zostera, Najas, в основном, при помочи частей побегоц или соплодий. 9 Phyllospadix эпигидрохория. по-видимому, отсутствует. Гипогидрохория также присутствует у всех исследованных таксонов и осуществляется отдельными плодиками, семенами (Zostera, Najas) или плодами (thyllospadix), при посредстве течений или волновой активности.

Гидрохории способствуют у Potaaogeton и Ruppia - воздушные полости в мезокарпии плодиков,' у Althenia - воздувная полость между экзокарпием и остатками мезокарпия, а также, для всех исследо-

- I-l -

¡хнмшх ридш>, i.|iukiú I'll i 11(i.-rjMilix - бильыое количество азренхимы i) otи соплодии и сегстатмьних частях побегов.

'J í) Ii X 0 1' И ÍI. Инигочисленние авторы (kiilley, Iii.10; l'i nie, I33'j; Паикенич и Един, 1U>fi и др.) назш.аит различные пиды иодннларльцих hthii (уп:и, лебеди, гуси) и некоторые виды рыб (окунь плитва) и,качестве агентов лндозоохорпого, a и случае иодоплавас-«их птиц и мкзоохорниго, распространения генеративных диаспор у представителей Р и L «j ш о ц и L о л, Groenlandia, iiuppia, Zannicliellia, Za~ Stera, Naja:;. Плоды и семена иоедаится, как правило вместе с вегетативными частями побегов.

Твердый, прочный зндокарпий, а у представителей Zostera и Najas - прочная семенная кожура, надежно защицак.цие зародыа, позво ляют осуществлять зоохорию, что подтверждалось успешным проращиванием плодикев нескольких видов Potaaouelon, прешедших через же-лудочно-кишечпый тракт птиц или рыб (Guppy, 1ЫИ-3/'; lloclireuli пег , 189Ü), а такие после иисуинвашш плодйков.

2. Антителехорные способы диссемипации.

Г) А Г Ü X О I' и У. Ьслёдствии высокой удельной плотности и обтекаемой формы, семена Zostera и Najas, освобидикииеса из плодов, быстро тонут. Таким образом большая часть чемян "заякоривает-ся" в иле рядом с материнским растением. !J Phyllospadix барохории способствует быстрое разруиение поверхностных слоев мезокарпия, часто происходящее еце до выпадения плодоь из структур соплодия, что увеличивает удельную плотность плодов и ибнаиает кеточковид-иые структуры зндокарпа, препятствущие гипогид^охории.

ГЕОКПРПИЭ. Осуществляется у К.вагШиа, Z.palusLris, а, предположительно, и у R.cirrhoüa (Gaaerro, l'Jftö) и ft, f i 1 ifo| ais (Цвелен, 1U7S), благодаря положительному геотропизму цветоножки и разрастанию в длину цветоножки й плодоножек, в результате чего плодики на нижних ярусах побегов оказываются погруженными в грунт.

Адгезия к грунту ("заякоривание"). После отпшиания экзо- и мезокарпия обнажаются приспособления, способстьувцие "заякориоа-иис" плодов и представляющие собой у Potamogelpn, Groenlandia, Zaii niche Ilia и Phyl hispacjix выросты зндокарпия, y Ruppia - отдельные зубовидные клетки зндокарпия, у Althenia - крючкообразные остатки лиГнифицированных стенок клеток мезокарпия. II Najas и Zostera, произраставцих на мягком грунте, "заякоривание" генеративных диаспор - семян обеспечивается погружением их в ил. Этому способствует сигаровидная форма семян,

Прорастание. По наиболее подробно разработанной типологий про

iJnrrai(Hi) ОДНОДОЛЬНЫХ раСТОНИЙ. ИрИПОДОННиЙ í¡ p.lOOTO |М>ОЙД (lluyíl,

1!Ш), iipo¡id(,r;nniíí ¡i нсследовашшх панн таксонов определяется пак уадзомно» tíos св^зпшса и характер но для гндрпфппшх однодольных растений.

' У представителей рода M.ija.s под воздействием ралр.и.гаг^сгт:;) в длину зародила происходит вмфивание гожи с б,сального конца г образованием короткой продольной трещины, из которой онходит fia залыым часть гипокотиля с апексом радккули (iTamoi;;, 19013). При pncTiiiiiití у Najay относится к "АНзиа"-тнпу (lloyil, 19.12 к*

[lo навиу наблюдениям, процесс прорастания у представителей родон Polanojielori, Groenlandia, Ruppia, Zaimi cliol 1 i a, Alt.heiiia, "Zoslfira, Phi1lospadix существенно отличается от описанного "ílli:;-ра"-типд. После нскривания плодика, семени (у Zosturai или плодо-сеыепного комплекса (у Phyl lospailix), верной из покровов по.чвлягт па семядоля. Вскрниание защитных оболочек происходит под воздействием разрастающегося в длину зародыша, при атом рост семядоли происходит болен активно, что убедительно показал еще Г.Тейлор (Тау-1ог, 1957 ) для Zostera. Этот оригинальный гон прорастания,' не они санный ранив со всей полнотой и но типизированный, ми предлагаем Назвать "Ро1ашй(;е1оп"-типом. В пределах лтого типа можно выделить несколько подтипов и вариаций, представленных на таблице 1.(см. приложение).

Гллт О. ТИПОЛОГИЯ И ИОИЕТЖЛЛТУРП ПЛОДОВ Дли околоплодника представителей родов Pntaao[;etori, Groen-laridia,'Rnppia, Zaiitiicíiel lia, Alüienia характерна дифференциации! на "твердый" шлернфицнровашшй андокарний (ннтернальпуи зону), образованный слотами с лигнифицировашшыи оболочками и "мягкую" провизорную экг.тсрналышю зону, представленную клетками наружной эпидермы (экзпнарпля) и мезокарпия, с не лигни'фицировашшми оболочками. Эта '¡ornan структурная и функциональная зональность перикарпия позволяет нам, следуя Р.Е.Левиной (1987), отнести нлоди-.' ни вышеперечисленных родов к типу костянки (см. таблицу 2). На-лн-1 чие о'зндокарпи» плодиков анатомически выраженного и споцифическо -го механизма вскрывания при прорастании подтверждает правильность подобной) определения, так как присутствие разнообразных анатомических структур пскрывапия 'эндокарпий характерно для многих, если не для всех таксонов с плодами (плоднкаии) тина костянка (Левина, 1987 ).

Таким образом, существующие в литературе представления о paj -

личии типов плодиков у представителей родов Potaiogeton, Groenlandia, Ruppia, Zannichellia. filthenia, результатами настоящего исследования не подтверждается. ;

Перикарпий плодов исследованных представителей родов Najas и Zostera с.остоит из 2-11 слоев клеток и не имеет склерификацирован-ных и лигнифицировапных структур. Плоды зтих растений можно описать Как мононерпие (Najas) или псевдомономерные (Zostera) с тонким пленчатым коенстым околоплодником, не дифференцированным на зоны и не сраставцицтя с семенной кожурой. Сходное строение имеют плоды некоторых родов (Crypsis, Eleuslna, Sporobolus) из семейства Роасеае, которые описываются как мешочковидная вариация зерновки (Cimins, 1929; Петрова и др., 1985). Это позволяет нам отнести плоды.представителей Najas и Zostera, не имеющих в литературе типовых определений, к "межочковидной зерновке".

Тип плода Phyllospadix трудно идентифицировать с каким-либо • из, известных типов плодов. По ряду признаков (наличия образованной . ■эндокарпием "косточки", эрозии в процессе диссеминации зкетерналь-ной зоны околоплодника) плоды этих растений сходны с костянками. Однако, от типичных костянок их отличает "стертая" анатомическая дифференциация эндокарпия, который отличается.от других зон околоплодника, в основном, большей толщиной клеточных стенок и большей' степенью их дигнификации. Оригинальной чертой этих плодов является срастание околоплодника с семенной кожурой. Перечисленные признаки позволяют нам определить плод Phyllospadix как оригинальную вариацию костянковидного плода.

В зависимости от соотношения развития структур околоплодника и семенной кожуры, наличия в них механических тканей, участия в процессах диссеминации, адгензии к грунту, прорастания, их вклада в осуществление функции защиты зародыжа, для исследованных таксонов можно выделить 3 типа организации адаптивных структурно-функциональных комплексов "плод - семя" (таблица 3).

9 таксонов, отнесенных к 1-ому типу, генеративной диаспорой является односемянный плодик. Семенная кожура редуцирована до тонкой облитерированной пленки, й произожел переход'функций дисперсии, адгезии к грунту, защиты зародыша и вскрывания при прорастании к структурам околоплодника.

Второй тип представлен родами Najas и Zostera, генеративной диаспорой у которых является семя. Защита зародыша, адгезия к грунту и вскрыванйе при прорастании осуществляется структурами семени.

Дисперсия происходит как с помощью вегетативных частей попетой с плодами, так и семенами. В пределах этого типа особенностями строения зародима и вскривания семян при прорастании выделяются 2 подтипа: "А"-подтип - представители рода Najas и "[¡"-подтип - представители рода Zostera.

Третий тип организации комплекса "плод - семы" представлен родом Phyllospadix и отличается наличием механических тканей в стриктурах и семени, и плода. "Дублирование" функции защити и срастание околоплодника с семенной кожурой создает более прочный покров для зародыиа. /1о-видиио«у, условия произрастания представителей рода Phyl lospadix - каменистый грунт, высокая полковая активность - требуют значительной механической прочности структур генеративных диаспор.

Типы организации адаптивных структурно-функциональных комплексов "плод - сеия" отражают различия приспособлений к экологическим условиям среди обитания, способам диссеминации, прорастания и могут быть использованы при сравнителыш-карпологическпм анализе таксонов водных однодольных растений с одндсеменными плодами.

ГЛАВА 7. КАР1ШЛ0ГИЧЕСКИЕ МАТЕРИАЛЫ К СИСТЕМАТИКЕ И СИСТЕМАТИЧЕСКОМУ. 1ШД01ЕНИ11

Результаты сравнителыю-карполю'ическаго исследования родов Poldui»L'eton, Groenlandia, Ruppia, Zannichellia и Althenia позволяют нам присоединиться к тем систематикам, которые объединяют эти роды в одно семейство - Potaiogetonaceae. Этот вывод подтверждается наличием у всех перечисленных родов апокарпннх плодов,одного -типа плодика (костянка), одного типа организации стрцктурно-Финк-• , ционалыюго комплекса "плод - сема": (1-ый тип), сходного строения околоплодника, семенной кожуры,'сходством анатомических механизмов, обеспечивающих вскрцвание плодиков при прорастании, общего плана ' строения зрелых зародышей, сходных способов диссеминацг.и и адге-,'зии плодиков к грунту, одного типа прорастания.

Морфологические и'.цитоанатомические особенности плодиков и зародышей, устройство и локализация механизмов, обеспечивающих их вскришыш«, свидетельствуй! о таксономической самостоятельности всех исследованных родов и подтверждают их таксономический ранг.

Родовой статус Groenlandia, наиболее часто дискутируемый в литературе, подтверждают, но нашему мнению, следующие карпологи-. ческие черти: оригинальная неравномерная цтолщенность клеточных

стенщ; мезокарпия, особенности строения клеток наружного слоя эн-доиарпия, двухслойнвсть эндпкаргшя, наличие кристаллов в клетках наружного слоя зндокарпия и о мезокарпип. наличие у зародила длинной сниралытзакручснной семядоли.

Проведенные исследования не выявили заметных карполигических различий у изушнинх видов подрода Colcogeton (P.filiforais, Р. pect i natu;;. P.vnginntiJS) и подрода Potanogeton (i'.crispus, P.cris-tatiis, P.perfol iatus. P.pusillus, P.naackianus), что lie низволяет нам н|'п< »i ¿инитыя к точке 'зрения систематиков, выделявших пред- • ставитг.лсй подрода Colcogeton в отдельный род Schtuckenia'(Вогпег, 1312: Hü In!', neu или род'Coleogeton (Costal, 19.84).

близкое родство toiícohub семейства Potamogelonaceaa (в.навей понимании его объема) становится более очевидным при'сравнении карпплогических характеристик этой группы и представителей семсйстг Zosturaceac (Zostera, í'hy l lospaüix) и Hajadaccae (Najas), которые также является высокоспециализиривлшшии водными растениями и сближаются многими систематиками с Poloaogelon и родственными родами.

Так, у Zostera и Na]as.плоды мономернме или пссодомономерные и относятся к другому типу ("мспочкивидпая зерновка"), другой тип организации комплекса "плод - семя"; генеративная диаспора - семя,, отличной строение околоплодника, семенной кожуры, структур обеспечивающих вскрнвание при прорастании, их локализация и др.

Плод Pliyl lospadix iuatonsis относится к костяпковидным, псевдо-мономерным (?). Другой тип органиэзции плодо-спмешюго комплекса (3-ий тип), различия в строении околоплодника, семенной кожуры, приспоблсний для адгезии к грунту, вскрывания, в строении зародыша и другие черты не позволяют сближать Pliyl lospadix с представителя-" ми Potaaogelon и родственных родов, для которых характерен тип плода '- многокостянка.

Вместе с тем, необходимо подчеркнуть, что сходство тех или иных карпологических черт может отражать сходство адаптация, а не систематическую близость таксонов. Так, представители родов Zostera и Najas имеют один и тот же тип плода и тип организации пло-до-семенного комплекса, генеративную диаспору - семя. В то же время, Najas относится к "А"-подтипу 2-ого типа организации комплекса "плод - семя": при прорастании семенная кожура вскрывается с 'вязального конца семени при помощи.короткого тяжа разделительной ткани, a Zostera - к "[¡"-подтипу этого же типа: семя при.прорастании вскрывается с микропилярного конца (вершина), этому способствует структура эмбриостеги. Резко различается у этих таксонов строение

зрелых заридыввй, способы прорастания, различна аиатомия семшшой кожуры. Таким образом, имеется сходство адаптаций к диссеминации ,(тип плода, тип организации комплекса "плод - семя") и принципиальные различия анатомии и морфологии структур, осуществляющих эти'адаптации, что не позволяет говорить о близкородственных связях родов Najas и Zostera.

ВЫВОДЫ

1. Результаты анатомических исследований окилонлодАша и семенной кожуры, а такие данные о развитии структуры околоплодника позволяют выделить следующие типы плодов у исследованных таксонов: у представителей.родов Potaeofieton, Groenlandia, Ruppia, Zanni-chellla и Althenia плоды (плодики) относятся к типу "костянка", плоды представителей родов Najas и Zostera - к типу "мешочковидная зерновка", плоды Phyllospadix iuatensis - к оригинальной вариации костянковидных плодов.

2. В зависимости от соотношения развития структур околоплод-иика и семенной кожуры, наличия в них механических тканей,' участия в процессах диссеминации и прорастания у исследованных таксонов можно выделить 3 адаптивных типа генеративных (структурно-функциональных) комплексов "плод -семя". При этом, к 1-ому типу относятся представители PotaMOgeton^ Groenlandia, Ruppia, Zannichellia,' Althenia, ко 2-ому типу - представители Najas и Zostera, к 3-ену тину - представители Phyllospadix,

3. У исследованных таксонов'описаны 2 типа прорастания: "Alisea'''-тип (Boyd, 1932) у представителей рода Najas (прорастание начинается с выхода из семени базальной части гипокотиля) и

'- "PotaMogeton''-тип .у представителей Pota»ogeton, Groenlandia, Rup:-, pia, Zannichellia, Althenia, Zostera, Phyllospadix (прорастание начинается с выхода из семени или плода семядоли). В пределах второго тира особенностями развития проростков выделяются 2 подтипа и 4 вариации.

4. Полученные данные об особенностях строения околоплодника, семенной кожуры и зрелых зародышей, а также об особенностях процесса прорастания, подтверждают оригинальность родов Ро1ашове-ton L., Groenlandia G.Gay, Ruppia L., Zannichellia L.. Althenia F.Petit, flajas L., Zostera!., Phyllospadix lloock.

5. Карпологические данные по' родам PotaMogeton, Groenlandia, Ruppia', Zannichellia и Althenia, которые имеют один тип организации генеративных комплексов "плод - семя", один тип плода (плоди-

- so -

на) - костянка, много сходных черт в строении околоплодника, семенной кожуры,'зрелого зародыша, способах вскрывания и прорастания, позволяют нам присоединиться к систематикам, объединяющим зти роды в одном семействе (Potasogetonaceae ).

fi. Сравнительный анализ строения плодов, семян н зародыяей не дает основания для выделения видов Potasogeton pectinatus, Р. f 11 ï for Eis и P.vaginatus в отдельный род Sclituckenia (Borner, 191?; ilolub. 1984) или род Coleogeton (DostaJ, 1984).

7. выявленные карполотнческие различия (как морфологические и анатомические, так и функциональные) не давт оснований для объединения рода I'ot.aaogetort и родственных родов с родами Najas (На-jadaceae), Zostera и Phyllospadix (Zosteraceae )'в таксонах ранга семейства или более высоких рангов. 1

I

СПИСОК РАБОТ. ОПУБЛИКОВАННЫХ 110 ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Чубаров С.й. К вопросу о гетерокарини у Althenia fill forai s F. Petit.//Tp.11 молодежи.конф.бо.аииков г.Ленинграда.Ленинград, аир.,1908,4.3.- С.221-224 (Рукопись деп.в ВИНИТИ 14.07.88

H 5684-В 88).

2. Чубаров С.И., Терехин Э.С. 0 механизмах вскрывания плодов в родах PotaEogeton L., Ruppia L., Zannicliellia L.//Теоретическая и прикладная карпология. Тезисы докладов Вс.конференции. Киви-

• пев.1989 - С.91-92.

3. Терехин Э.С.. Чубаров С.И. Эмбриолого-каргшлогическое исследование Althenia filiforeis (Zannichelliaceae).//BoTan.».-T.7B. H 2, 1991.-С.226-236.

4. Чубаров С.И. Карпология Potaeogeton crispus L. о связи с систематикой.//Проблемы флористики и систематики растений Кавказа.

■ Тезисы докладов Вс.конференции молодых ученых. Сухуми,1991.--С.55.

3. Чубаров С.И., Терехин Э.С. Кйрпологические данные к вопросу о 4 филогенетических связях семейств Potasogetonaceae,. Ruppiaceae и Zannichelliaceae,//Филогения и систематика растений (Материалы Ulli Московского.совещания по филогении растений ).-М.,1991.--С.128-130. •

5. Чубаров С.И., Терехин Э.С. Зколого-морфрлогическое исследование .семенного воспроизведения Potaeogeton L. и родственных родов. Дисперсия, адгезия к грунту и прорастание плодов.//Проблемы ре-' • продуктивной биологии. Л..1992.-,в печати.

II I» И Л 0 8 К II И К

УорФолш ичоские типы надземного прорастания 1! исследованных таксимон

Тип Подтип Вариация

"П1,ин: •

при прораста-

нии перины из

(.'ОМ С НИ (¡»ХОДИТ

гииокотиль

"РоЬющн'Ып"- "П"-подтип: "7оьЧег-а"-

тип: при про- проросток вариация.

растании пер- пысьоооада- Зародышевый

вым я.! п.-аени отся из корень по

выходит семя- структур развивается. .

доля. , плода и се- ....----------------------

мени. "Ро1ааи[;о1оп"-

шгриация.

Разбиваете я

зародышевый .

корень.

"В"-подтип: "Йирр1а"-

банальная вариация.

ЧЛСГЬ 1ИПОКОТИЛЯ Развивается

проростка адвентивный

остается в корень.

семени (плоде,

плодике).

"РЬу) ¡ОУршНх'

вариация;

■ адвентивный '

.зародыаевий

корень не

' развивается.

ТаксАш N а I аь

Холера

РоЫшЩ'еЬИ), Сгоеп1атНа, Еашп'сМеШа, ПНЬегпа

К(1рр1<*

РЬу! 1оЯра(Пх

Типы плодов исследованных таксонов

Таксон Характеристика гинецея и околоплодника Тип плода

Potanogeton Groenlandia Ruppia Zannichellia Althenia Гинецей:'апокарпный Околоплодник: с экстернальной прови-зорной-"мягкой" и интерналыюй. лиг-нифицированной-"твердой" зонами. Эндокарпий, образующий иктернальную &ону Скосточк!|), анатомически четко дифференцирован от других зон околоплодника. Костянка

Najas Гинецей: мономерный Околоплодник: тонкий (2-4 кл. слоя), не лигнифицировапный, на зоны ив дифференцирован. с семенной ко«урой не срастается. Кевочко- видная зерновка

Zostera Гинецей: псевдомономерный Околоплодник: тонкий (5-12 кл. слоев), не лигнифицировапный, на зоны не дифференцирован, с семенной кощурой не срастается. Меючко- видная зерновка

Phy1lospadix Гинецей: псевдомономерный (?) Околоплодник: с экстерналъной-прови-зорной и интернальной - "твердой"-(лигнифицированной) зонами,срастается с семенной комурой. Эндокарпий анатомически дифференцирован слабо. Костянко-видный (оригинальная вариация) ■

Типы структурно-функциональных комплексов "плод - сеыя"

Тип Характеристика типа Характеристика подтипа, вариация Генеративная диаспора Таксон *

1-ый механические ткани в околоплоднике PotaMogeton-, fllthenia- к Ruppia-вариации, в зависимости от особенностей зародыша и вскрывания плоди -ка при прорастании. одцйсемяшшй плодик PotaMogetori Groenlandia Ruppia Zannichellia Althenia

2-ой механические ткани в семенной кожуре "fl''-подтип (р.Halas): семя вскрывается с баэально-го конца, при па-моци разделитель-, ного тяжа в сем.кожуре, особенности строения зародцжа семя Najas

"Б"-подтип (p.Zo-stera): семя вскрывается с вершины, при помощи з^Врио-стеги, особенности строения зародыжа семя Zostera

3-ий механические ткани в околоплоднике и семенной кожуре односемянной плод Phyliospadix

Основные способы диссеыинации у. представителей родов Ро-Ьапо^оп,

*

его еп1ад<Иа (схема).

'//77//

Эаякореваше .! /////У / /^

- часть побега с плодами