Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Кариосистематическое изучение кавказских представителей рода Tulipa L.

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Кариосистематическое изучение кавказских представителей рода Tulipa L."

АКАДЕМИЯ НАУК ГССР ИНСТИТУТ БОТАНИКИ им. II. II. КЕЦХОВЕЛИ

Па правах рукописи ДАНЕЛИЯ ИРИНА МЕЛИТОНОВНА

КАРИОСИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ КАВКАЗСКИХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА TULIPA L,

03.00.05 — Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ТБИЛИСИ-1990

АКАДОМЯ НАУК ГССР

институт ботаники ш.н.н.кецховели

Н& правах рукопис

ЛАНЕЛИЯ ИРИНА МЕЖГОНОВЯА

КАРИОСИСТЕМАТИЧБСКОЕ ИЗУЧИВ КАВКАЗСКИХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА ТШ1РА Ь.

03.00.05 - Ботаник*

автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ТБИЛИСИ - 1990

габота выполнена в лаборатории биосистематики и цитологии Отдела высших растснЕй Ботанического института им.Б.Л.Комарова АН СССР.

Научный рухояодитель - академик АК СССР А.Л.ТАХТАД2ЯН ' Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Р.И.ГАЕЩЗЕ кандидат биологических наук Э.А.НАЗАРОВА

Ведущая организация*¡Сафедра ботаники Ленинградского государственно, о университета'

йвцита состоится __" _ 19Э0 г. в ■/^ час.

на засех Специализированного совета Д 007.02.01 по. задав диссертаций на соискание ученой степени доктора биологич' зких наук при Институте зотаники АН ГССР, по адресу: 380007, Тбилиси, Ксдяорское аоссе, I.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Института ботаники АН ГССР. . •

Автореферат разослал " Ц У " З^и] 1990'р..

Ученый секретарь сдециаккироЕЕЩНогй совета, / г-Г". ^и кандидат биологических наук ^' /) Д.О.Бедошввли

ОВЦАЯ ХАРАКТЕН1СТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Систематика рода Tulipa к настоящему врем' чи еще недостаточно разработана. Современной монографии рода нет. Таксономические обработки рода в целом { Regel. 1873; Ва-ког, 1874; Hall, 1940) зо многом устарели. Ревизии ¿ода в региональных флорах Европы и особенно Юго-Западной Азии, способствовали уточпешт видового состава, номенклатуры к географии отдельных: видев, что кс м-гло..кв отразиться на сис зматике видов, произрастающих на Кавказе.

С дзлыо уточнения видового состава, сравнение критических таксонов проводилось не только по признакам внешней морфологии, но и по цитологическим особенностям. Несмотря на то, что на сегодняшний день почти для всех кавказских тюльг'чов известна хро-кссошше числа, их морфология оставалась недостаточно изученной. Для Т<Ира характерно наличие в кариотипе большой группы хролю-

незначительно различающихся по морфология. Для далькейией, более детальной идентификации всех хромосом диплоидного набора, наш была проведена дифференциальная окраска хромосом по методу Гимза.

Из-за отсутствия живого материала для кариологич^ских исследований по ингересутацим нас ирано-турецким, е ,рошйским и ."о.эи-дшл, нами дополнительно был использован ^равнительно-палкнолога-чеоккй метод.

Большинство кавказских вьдов ткяышнов имеют исключительную декоративную ценность и могут С_гь использованы в озеленении V качестве исх дного материала для селекции новых сортов Дикорастущие тюльпаны Kar-аза -влятатся редкими растениями, г-ждощи-uicf в охране. Г чти все дпеэи в р-тасдал* je Краоныз

"ОЛЕГИ.

Цель и задача работы. Настоящая работа г.освдазка йпосеон ,т-тическому изучению кавказских видов рода Uulip». Целью исследова-ни является уточнение адового состава тшьгачов на Кавказе с использованием данк х сравнительной морфологии, цитологии и шлико- , логии. 1 . ' ■ ' ■•

Научная новизна работы. Проведено •.ариола'ич'асксе кзучйшм

10 кавказских видов рода Tulipa, определены хромосомные числа и дается описания каристшов. Осуществлена дифференциальная. окрасга по методу Гиг,за хрошсог.. 10 представителей кавказских i'viipa, . из ник у 8 видов - впервые. С помощью изучения морфологии пыльца-зкх зерен как на световом, так и на сканирущом электронном микроскопе, внявлен новый диагностический признак для рода Tulipa.

На основании привлечения сравштедьнгмлорфологичеекк, цитологических и палинологических данных, критически пересмотрено таксономическое положение некоторых видов. Составлен конспект кавказских водов рода и дается дихотомический клвд для их. оиределеная. В заключение для Кавказа приводятся 9 видов и 2 ьодзвда вместо

11 видов указаниях в последней сводке но Кавказу (Гроссгй&л, I94S);

Практическое значзяпз работы. Результаты исследования могут бить использованы, цри составлении определителя и конспекта Флогл Кавказа. Учитывая исклотительну» декоративную. ценность тядьпапов,. полученные цитологические даяннэ шш практическую значимость > де ле селештга ноькх сортов к сад зга форм.

Апробация работы, Материалы диссертации докладыв&жсь на т-учнчх селдшарах лаборатории цитологии а биосисгекатики Б1Н АК JCCP (Ленинград, IS8S, 198Й) и на производственном совещннш отдела систематики и .географии. райгекий.'-Инстгуга с'оханигл АН ГССР (Тбилиси, 1990), '

у'тр.у чтура и обдем, отпиши > Лис с ертаивд. содержит Í4I строи вигу основного текста и состоит из введения, '.-9'. глаь, • конспекта аи-

дез, дихотомя.âCKoro ключа для их определения и вводов. Работа в:даг ает 5 таблиц, 32 иллюстрации (картограммы, пдиогрэммы, микрофотографии, карги). Список литературы состоит из 157 названий, из них 80 - на наостренных языках.

СОдаЖАНИЕ РАЮТЫ Глава Т. Литературный обзор. Род ïulipa насчитывает около 100 видов распространенных в умеренных областях Евразии и Север' ноа Африки. Характерный для тюльпанов чолимо^иэм видов привел к отсутствии у ботаников единого мнения об объёме рода и го системе.

Род описан Linnaeus (1753). Первая крупная работа по систематике тюльпанов принадлежит Regel (1873). В ней вперчые даются полное описание рода и клвч для определения 26 видов. Первой моно-гафяческой обработкой рода является работа Б а!: е-г (1874), -де автор предлагает деле5гае т ~>ех тюльпанов на 2 подрода: Eutulipa (с не-•¿.лраженянм столбиком) и Orythyia (с хорошо развитым столбиком). Подрод Eutulipa автор делу на 5 секций. Иного мнения о классификации подродоз придерживался Boiialer (1882). Он разделил всех представителей Eutulipa всего на 2 секции: l.aiostemonea (о голы. .«И ТЫЧИНОЧНЫМИ НИТЯМ! ) И-Eri о atemones (с ОПушеННЫМИ Т1ПКН0"ЧЮ,И нитями). Эта классификация рода Tulipa была принята к дру. .гми авторами ( Levier,- 1884, Aacherson, Graebntг,1305-190?, Krause, 1930, Kall, 1940). Во "Фло. 3 СССР" Введенский (1935) разделил род на 6 секций к указе„ для территории СССР 63 вида, аз которых 8 произрастают "а Кавказа и относятся к трт-' секциям.

Болмпое значение в исследовании рода 2а13раи1*чля p..Jom Hall (1029,1940). Его монс.раф... "The senus Tulipa'-" содержа всо гмвю-щпо' к том^ времени .сведения оо ис эрш, ,эрфоло1.л, оисгаг.й^'кг ..; цитологии 72 jHbOB р.^а, а ,акже дя.^ые о ввда*, к : рых ас-тор не вздел в природных услов.^ос и поз jwy но включил в i дую систему. В монографии Бочашевой (1962) "Тюльпаны. Морфология,вд-

<¿

тология и биология" рассмотрены 60 видов, в том числе 8, зотр. кихся на Кавказе. В работе Hoog (1973) детачьно рассмотрено! вопросы о центрах видообразования рода Tulipa и приводятся списки видов для каждого географического региона с указанием известных . данных, о хромосомных числах (всего J23 вида).

Наиболее важные труды по изучению ¿редставитедей рода на современном этапе принадлежат Wendelbo (1967,1977,1985). В его работах содержался сведения о таксономии, морфологии и географии видов, произраставших в странах Etго-ЗаладноЙ Аз гаг.

Для выяснения: спорных вопросов систематики и филогении внутри рода -ulipe. наряду с классическим морфолого-географаческим методом, иироко применяются цитг -огический, сравнительно-анатож-чистИ, эмбриологический ** др. методы.

У тюльпанов впервые основное число хромосом х=12 установил Guißnara (1900). Специальное изучение хромосом тюльпанов проводили newton (1227), ds й&11 (1925,1928), Upoott, La CnurQ936), Wooda, Bamford (1937), Hall (1937), Seathern (IS67), "'afai, Koul (1936). Большую работу по кариологкческому изучению отечествен- .' ннх представителей родэ Tulipa, s основной среднеазиатских, провела Бочалпега (1бо0,1962,1972). Данные о мо.гфологии хромосом 6 . кавказских вадои рода приводятся в работе Габршик, Погосяя (1971). Хромосомные числа некоторых кавказских тюльпанов опубликованы в рг.ботах Захарьезой, Мак„ленко (1969) и Мамедовой и др. (198йк

Диффереягдеальное окрашиоаюга - хромосом но методу Гимза для лолыюяов ввода» применил Filloa (1974) на садошх формах, В да.шKetiseM öliiwy, Vooe. (1961,1932) изучили с помощью данного метода кариотипы 30 нидов рола Mipa.

Б дело изучения тюлсдшгов оольшоо значение умели ребсты Васи» дсаскп* ЦЭ56) по анатошчаскому строекшо яукозичннх чешуй и Ро-

манова (1944) по эмбриологии видов рода.

В последнее время для решения си-тематических г-цросов ус-пешюэ применяется палинологический метод. Специальных исследований палиноморфолсгии рода Tulipa нет. Описания пыльцевых ^ерен некоторых представителей рода встречаются в отдельных пыльцевых флорах (Куг жянова, 1983, Рябкова. 1987, Ikuse, 1957, Beug, 1963, Hakamura , 1980) и отдельных работах (Куприянова, 1943, Ко-сенко, Левичев, 1977, Hair, Sciiarma, Т965, Kaduleseu, 1973, Schulzs, 1980, Dahse, 1988).

Глава 2. Материал и методика. Материал для исследований (гербарии, луковицы) был собран нами во время экспедиции "а Кавказе в 1934-1988 гг. (табл.). Образцы собранных видов хранят я в гербарии BE АН СССР и Института ботаники АН ГССР. Также кспо ьзо-вался гербарный матэрш-л, хранящийся в Гербариях ЕИН АН СССР .

/, Институтов ботаники АН АзССР /ВАК/, АН АрмССР / ERB/, All ГССР / твх/ и Государствен ого музея Грузии / тем/.

Хромосомы изучались на метафазных пластинках в клетках меристемы кончиков корней. Предобработка 0.25$ рггтвором колхицина -j ч, фиксация по Карнуа /3:1/, окрашивание по Фелгену с предварительным гидролизом в 50? HCl - 20 мин при комнатной температуре. Измерения хромосом проводились на микрофотографиях 5-8 выбранных метафазных пластинок а приблизительно одинаковой степенью спира-лизации. Морфологический тип хромосом определят! по центрсмерно-му индексу Iе, равному отношению дтаны короткого плеча ко всей ..лине хг^мосомн (в процентах). В зависимости от величины Iе мы различали метацгчтрич^скиь (37.5-"50.055), субметацентричс-кие -(25. -37.4) суоакроцентрические (I. .5-24. j) и акрицентркческгл (0-12.4) (Агапова, Гри^, 1982/. Определялась оуммар"ая ^ жа гаплоидного набора (2L), даются формулы к^риотипов.

Для изучения дифференциальной окраски хромосс по методу

Таблица

Изученные виды рода Tulipa и их хромосомные числа

Вид

2п

Место сбора

.bieberflteinicna Schult, et Schult.f 11.

polychrome Stapf и

llpsJsyi Qxossh, ctc'alerl. Hegel

S.julia C.Koch tt

i'.hehrer.,.ii Regel 2.3=teiütii Poaiia T .-florenskyi Woronow

• äofluowalrii Achverd. et Mirzoewa

J.cpafuea <ЗаЪг.

24 ГСП5, окр. Г.ТбшшсЯ

24 окр. Новороссийска

48 АзССР, окр. с.Мараза

• 24 НахАССР, окр. с.Гандза

24 КахАССР, окр. с.Л; ¿а

24 Краснодарский край, Кавказский гос.заповедник, гора Ягнрга рта

24 АзССР, окр. г.Шекаха

24 АзССР, вше Мингечаури ГЭС

24 ГССР, ВашлозанскиЙ заповедник

24 ГССР, окр. г.Касш

24 АрьйСР, Хосровский заповедник

24 АрмССР, Гехард

24 окр.Ставрополя

24 АзССР, окр. с-.Эвахчи

24 АрмССР, окр.с.Вартанадзор

24 АрмССР, окр. с.Лернадзор

24*5В КахАССР, окр. с.Куо-Нус

24 АрмССР, окр. пос.Ангедзор

24 АрийСР, окр.с.ЛерЕйдзор

24 АрмССР, Егакрхохский гапсшедняк

Гиша, ш пользовались модифицированной методикой Шакоу, Vosa (1981). Боло изучено по одному об азоу кагдогс вида. Изучение характера. распределенш^гозешнтовпроводилось на макрофотог^рафиях 3-5 кзтафззянх злзсткнок. Для каядого вида определялось соотесиз-.те общей длины С-сегментсв к суммарной длине хромосом гпплоддно-гс набора.

Морфология кильки была ксслздонана у Ш кавказских и 6 близкая- к как видов. Материалом служит как личные сборы, так и гер-бярные образш, хранящиеся в X2,brk , TBI . Описание <5ормы и из-

п

«

шреняе основных параметров пыльцевых зерен проводили с помощью светового микроскопа на препаратах, 1^иготоа''еннкх методу Ег<14аап (1943). На сканирующем электронном микроскопе ( Л-от,, Л311-35С) исследовалась как ацетолизярованная, так и ненце, ¿одизи-роваякая пыльца. Едя палшоморфологкческой характерис таи наглого вида паи. использовались следущте признаки: тип апертур,наличие оперкулуна, фора пыльцевых зерен, орнаментация экзаны. Основными параметрами при описании гальцев; : зерен принимались: толщина экзины, полярная ось и экваториальный диаметр пыльда^ого зе"-на, ширина борозды и др.

Глава 3. КариологичесгРе изучение кавказских тшд :анов.

3.1. Полученные результаты .наркологического исследс_ания а,Ъ1еЬегз1э1п1апа . 2 п=24,48. Обнаружена поцуляционная ка^яотя-пичзская изменчивость по числу хромосом (табл.). Растения из окр. 1'билиси в кариотиле тлеют 5 пар (1У,У,ГХ-ХП) субыетацентрических •и 7 тар (1-Ш,Уг4^£®°ЩОсЖ£К!йсгения из окр.Новороссийска ■тлеют сходный кариотип и различаю-ся по морфологическим типам хромосом И,Г/ и 'Л1 пар. Длина хромосом 6.5-12.5 дал. Ана-пта кариотн-па гетраплоидной популяции показал, что вое хромосомы набор.- моано разбить на 12 -"руш по 4 морфологически одинаковых хромосом в каждой. Гаплбидный набор до. всем параметрам аналогичен '■ариотгау второй популяции. Зти растения следует считать ауготеграплскдв*<и. Дифференциальная окраска хромосом выявила С-сегментк ь еид"> узки^ полос у " пар хромосом. Обаая длина ^-сегментов составляет 2.2% от оумшрн; ^ длины хромосом дип* идного г лбора. л.ро1усЛг та. . п=*24. Иселедсг"1^ растения двух опулягмй (табл.).

По каркэтт. л они с чнвковые. В диплоидном наборе 8 пар (1,1У- П,

а^акр Д9НТОИЩ1 Х-ХП) /баетацэнтчичзских 4 пар- ( ,И1,7Ш, IX1 хрол )ом. длине

хромосом 6-И мкм. Морфологически хромосомы слабо дифференцированы. Дифф.окраска выявила С-сегмеиты в виде узких I- лос на 6'парах

хромосом, они в основном телодарные. Окрашенные С-участки составляют 3.5% от всей длины диплоидного набора.

т ,1±рзк.у1. к; п=24. Число хромосом и описание кариотипа приводятся впервые. Б диплоидном наборе одна пара (Ш) матацентрических, 4 пары (У,УП,УШ, X) субметацентричесчих и 7 пар (1,П,1У,У1,1Х,Х1, XII) субакроцентрических хромосом. У1, Хх пары спутничные. .Длина хромосом 6.7-11.3 мкм. С-сегменты немногочисленны, в виде узких полос, обнаружены у 6 пар и составляют 1.9$ от оутялрной длшш диплоидного набора.

;г.еаоЬ1ег1. 2п^24. Морфология хромосом изучена на материале из 4 популяций (табл.). Установлена популяциснная кариотипическая изменчивость по наличию и количеству спутничных хромосом, по соотношению различных морфологических типов хромосом. В кариотяпе I пара метаионтркческих, 4 пары суйметацентрических к 7 пар субакроцентрических хромосом. Длина хромосом 6.5-13.3 ыкм. Дафф. окраска хромосом выявила теломерные С-сегменты на концах коротких плеч у всех 12 пар хромосом. Выявились крупные кнтеркалярные гетерохроматиновые сегменты как на длинных, так и на коротких плечах. Ок-' раненные С-сегменты составляют 15,8$ от общей длины диплоидного набора.

'Х'.ЗиНа. 2п =24. Ешш изуч ны растения из двух популяций (табл. Карнотипы различаются только по признаку наличия или отсутствия точечных спутников ка длинных плечах хромосомы IX и XI пар. В набора все хромосомы, кроме 1У к У1 пар, субахроцентрические, с очень близкими Iе . Длина хромосом 6.5-13.4 мкм. Дифф. скрэсг-а выявила теломерные С-сегменты на концах коротких плеч у всех хромосом набора. Исключение представляют хромосомы IX пары, которые

различаются по этому признаку. ,3лша С-лолос составляем 13.8$ от суммарной длины диплоидного набора. т.зоЬгег.кИ. 2п =24. В кариотипб одна пара /I/ метацентрических,

э

3 пары (ИД,ХП) субметацентрических и 3 пар (П-УШД1) субакроцен-трйческих хромосом. У111 и ХП пара спугичные. Длина г^омосом 10.317.0 мам. У всех хромосом набора имеются толомерные С-сегментн на коротких плечах. Исклвчейие представляют У к XII пары, хрог -сомы которых не гомологичны по этому и другим признакам. Суммарная длина С-сагментп составляет 14.3« от общей длины диплоидного набора. г.асдпкШИ. 2п=>=24. В^кяриотипо 2 пары (П,>) метацентличеоких. 5 пар (1.УП-Х) субметацентрячзсккх и 5 пар (ы,1У.У1Д1,ХП) субак-роцонтрзческих хромосом. У1 пара спутничная.'Длина хроь сом 9-14 кам. Дифф.окраска выявила крупные геломерные С-сепленты на короткое плечах всех хромосом набора, крон® У и 17. пары. Кн-еркалярвые гетерохроматиновые сегменты имеет'-.? как на лл-ыш, так - на кор ш плачах. С-сешаиты составляют 10.85? от суммарной дли- ч диплоидного набора.

-.^1огаг.8ку1. 2 11=24,2445В. Бшш изучены растения из 3 пелуляций (табл.). Кариохипи зюе^: образцов по основным параметрам идентичны. В диплоидном наборе 3 пары (1,1У,УП) субакроценгричоских и 9 пар (П,!Я,У,У1,УШ-ХП) субметацентрических хромосом Хромосомы УШДД1 иар спутничные. Длина хромосом 5.5-13.0 мкм. Обнаруженные В- -'.ромо-сомы одинаковые по длине (3.5 гаем), субакроцентркческие. О» I оказались Гимза-огрицательннш. Крупные те ликерные С-сегменты на коротких плечах обнару„..^ны у всех хромосом диплоидного каоора. Выявились 1штеркь-лрнне С-сешенты различных размеров. Общая длина С-сегм^чтов - 14.1% от суммарной т ины диплоидного набора. "Ч в оглодку!. ¿> и =24. Изучены растения из двух поп^ляци.. (табл.). В диплоидном наборе 4 пари субах^центричес:п1У. и 8 пар с 5мь*-а-цен: етестог' хромосом. Длина хроттас л 7.0- 1,3 мим. По особенна» .ям шгеологии хромссоь. и диф^.окраортг о«:ень ьлйзок к '-. '.ог«л~ зку1. Длина О-полос - П.У/5 сугажрн 2 длины диплоидно! набора, т.о^иза. 2п=24. 3 карнотите 1 пара (Ш) метаце»трических, 5

mp (У,У1,УШ,Х1,ХП) оубметацентрических и f> пар (1.П, 1У,УП,1Х,Х) субакроиентричезких хромосом. Хромосома У1 и XI пари спутничныа. Длина хромосом 7.3-14.5 мкм. Дифф. окраска выявила теломерные (на коротких плечах) л ингеркалярные С-сегменты у всех хромосом диплоидного набора. Соотношение длины С-г отлетов к суммарной длине диплоидного набора - 1Ь.5%. .

3.2. Обсуждение. Проведенное наш кариологиче с кое изучение 10 видов кавказских тюльпанов подтвердило их основ, эе хромосомное число "'12. Бее виды оказались диплокдами с 2 а=24, McAWje- ' :пе представляют т.tieterateiniana, которая хрома 2а =24, представлена еще и тетраплоидной формой с 2 п =43, и 'JJ.flcron.akji, у которого обнаружены растения с 2 д=24*5Б. Бее изученные вида пшют хромосомы трех типов: етацентрические, субметацезтрпческае и субакропэнтрические. Обнарркенн спутничпне и добавочные хромосомы. Спутники всегда точечные на короткой спутнкчной нити, •ча'-е ка длинных плечах. Ссугничные хромосомы имеются у всех идучеяшх видов секции i'ulipa и у одного вида секции EriosteKmes. Виды различаются по длине хромосом. Самые короткие хромосомы -обнаруад-' нк у T.polyojhroma ( £1-99 мкм), самые длинные у Т.ваЬх-шкИ (,ZL=IS7.? мкм). Для этдзлыкх видов характа.гча популяционная ка-р:шгипкческая изменчивость по соотношению различных коррологичес-кяс типов хромосом, наличии к количеству сцутнкчных и добавочных хромосом, lice изученные воды характеризуются более, тми и'енее одно-, г.оразшда; кариотипа&ш, в которых мсрфомзгрнческим методом можно идентифицировать лишь первые 4 или 5 вар хромосом, среди которых, одча гтарг. всегда мета- или субыетацеитрическач с Iе ~ 40, стегальные В пап яредставлост собой однородную группу хромосом близких i;ai: по /.пина, так и по Iе.

С помощью окроскя хромосом у кавказские тюльпанов выда-

ли чы.С-пегменты 3 типов: крусньс, медао а, узких полос) и

ti. ;ечные. Для всех видов характерно наличие телоыорных и интерка-лярн1_; С-сегаентов. Прицентромерный г«терохроматин методом С-окра-ски не обнаружен. Спутники и В-хроиосомы являются Гимэа-отрицатель-кыми. Представители секции резко отличается по количеству •выявляемого гетерохроматина. У видов секции F.rir>s tomones оно не превышает 3.5£ на кариотип, а в секции Tulipa от 10.8% ( T.schmidtü ) дс 15.8% ( т,еiehlei-x ). .Рисунок распределение гетерохрскигльа у всех видов строго индивидуален и позволяет к,зитифицироэатт> каждую хромосогду диплоидного набора.

Глаза 4. Морфология пыльцы кавказских видов рода Tulipa . Л.. -полненное нами сравнительное изучение морфологии пыльцевых зерен 10 кавказских И S ВКДОВ ТШЬШНОЕ ( Е. МЛ ora, .huüiilig. T.sylvaa-ti-is.T.arraona, T.montena.'í.undulatifolia ) из сопредельны*" регионов пС.;азало, что рсд явпяется гетерогенным. На основе комплекса палинологических признаков (главным образом, по типу апертур и орнаментации зкзины) исследованные виды объединяются в две группы, которые полностью соответствуют секционному делению рода:

1. Секция Erloatemonea. ВИДЫ СХОДНЫ по строению ОбОЛОчКК тыльцевого зерна, форме и расположению апертуры и незначительно отличаются по размеру пыльцевого зерна и ширине борозды, тгтщине экзины и деталям ее орнаментации. Пыльцееда зерна дисталгно-1-бо-розднне, лодочковиднтч, билатерально-симметричные. Борозда длинная, доходит концов пыльцеього зерна, с оперкулумом. Эк-зина, толщиной от 1.5 до 1.9 шм. ЗктэкзИж.а столбиковая, тэктатная.чрех-плойная, с топ ш подстклшадшй слоем. Орнаментация зкзин>" !ле."Косет-чато-струйчатая; ячеи чепр вильной формы, размером 0.3-0 9 i м. ».verr. яга- обре званы нзсхсльк~мв "чдаш "тру'1, » mi №лнмяой ^.1-0.2 мкм, д. ной J. 1.6 >гг ,

2. Секция ми- хра. Зк^ х. .за..териз.*~)тся ь^личлек разк к по фор ¡ пыльцевых зерен я нескольких апортурных типов. Пыльцевнч гер-

на в большинстве'случаев 3-апертурныэ - лодочкевддкые, эллипсоидальные, широко эллипс, оидалъныа и бевалерз^рада - в ооковкоы сфероидальные. При этом апертуры могут разлаяаяьея по размеру, форме и гчстонакоздению. У лодочковиднах пальцевых зерен обнаружены три разные по размеру апертуры, среди которых одна длинная - дисталь-ная, я две другие - латеральные. Последние* как правило, менвие по размерам, неправильной формы, с изрезанным краем. Конфигурация латеральных борозд меняется в зависимости от формы тыльцевого зерна. Они ве^ьяруют от незначительных рсецушений у додочковиднчх, с • переходом в звездчатую форму и до анашгкчлой по форме и размера.« дистальной борозде у эллипсоидальных пыльцевых зерен. У последних можно говорить о трех равноценна, бороздах, чем затрудняется определение местонахоадзния г люса. Дунно особо отметить, что все указанные формы пыльцевых зерен встречаются в различных соотношениях внутри каждого образца вкдоз данной грдашп.

У З-апергурных пыльцевых зерен каагазскЕС тюльпанов оперку-лум на детальной борозде отсутствует к по характеру поверхности бороздной мембраны детальная и латеральные борозда мь различается. В отличие ОТ НИХ у т.шог^ала 2 г.пггзеяа ^ сб&Щйзгда З-бО-розлныш пыльцевыми зернили, на дистальной бтозде имоаясв хорошо эагшсеннвВ оперкулум, Толщина экзгаш у ввдоз эзоЗ группы сз-1..3 до 2.8 мкм; экгэязика двухслойная, наружный слой иецний, ввуврв»-тгй значительно тоньше. Поверхчоить экзаиы яетато-складчатая, складки толщиной до 0.2 мкм. Мсклкяен;;ем являемся "-сюагала, у которой акэнна имеет бугорчатую оснаментэцот. Бугорки округлне, ' плотно прилегающие, размером до 0.3 мкм. '

Подученные результаты по паяикоморфологак различные -ходьиа-ков показали, что палинологические данные являются, стабчшндк.диагностическим признаком не; только для• характеристики оекшга рода, но и при сравнении видов для уточнение некоторых спорных вопро-со:« (глава 9). .

Глада 5, Ойиознва марйолотачеокиэ признака кавказских тюльпанов- я ш таксономическое зяачсяие. Представители рода -СаИра травянистые луковичный раете. ж Луковица состоят из 2-5 концентрических, мясистых зала^чвдих чешуй и козяютых или бугдгообрззиых покровных чешуй о различными типами опушения изнутри. Наиболвэ стабильным диагностическим признаке»: является тип одуаеи-я покровных чепуй, тогда как их консистенция и окраска могут варьировать ь зависимости от почвенных и экологических условий. Надземный сгобзль тюльпанов облиственный. Листья сидячие, в количества от 2 до 4,кроме T.schmiatii (S-I2). Листья могут быт?.: по ксав ресяигчатнэ tm: голые; с сизш восковым налетом ми без него; прдилс-гс-яэ,и9, оттог--нутые или волнистые. Последние признаки сильно яарьируют внутри некоторых видев и в большинстве зависят от зиолотпзскйзс условий,

Цветок одиночный, редко в числа 2-2, Околодаегяжс - кз 2 кругов сегментов. Форма и размера вколоцвсЕшка у разных гидс*» кеод ■ накова. По окраске околодаеиика оттзхягьч виды мвгда собсй и особи вн, :ри вида. Полихроизм характерен для , v.tiottка-Jcyl, T.ooniuaa. Свгкзяты околоязетяа пару,-него и лдг*раиел> круга различается до форма летя- г зеех гдоегшх гидов рода fuii-paJt* форма г разори явашжиг дгою&зо сгабшанкьз якагноегте-кзшг приз?акамл.. Ьоггеггикоязо взучвтак шшхаь.кж: вздоз у свода-аия еегиегге» окетезвтазга zmsot пятно различной форш к ойрзегд. Заавшю,, ©»gas* екрасяа яятна, иаличав скайшякг зеад? чегг/ гиа его отсутствие, яжжея сзайаякк?я вреяягхш« up* зицкютвржяа-£<e swsos. Акдроцей s 2 к-зута. Даидай ai'jsi-jrf:, CSCTCGT аз 3 еоос- ■

fEECCS ПЛОДОЛИСТИКОВ.

Яяод у яашгава «грзхкгвздая карейгтеа. зт*е«е

щпгзяакя коробочки .киапаяоз - декга, тзииагр я фо|«а. » коаеасилсгч-(е nsxTsa титгочкат'яке чешет, морфология которых диагкос «.четкого „значенкя не икеат.

Анализ признаков подтвердил, что наиболее стабильным диагностическим признаком в роде Tulipa являются Наличие или отсутствие спушения основания тычиночных нитей и внутренних сетаентов оке .о-цзетвика (при секционном деянии) и консистенция и опушение покровных чешу» луковиц, форма околоцветника и окраска его сегментов (при характеристике различных видов). В деле систематики и'таксономии тюльпанов, в том числе и кавказских, большое значение имеют цитологические и лалиноморфологические данные (глава 3,4).

Глава S. Биология, география, экология кавказских видов рода Tulipa. Тюльпаны являются типичными многолетними весвштаго эфемероидами „ рядом характерных при;, лаков: малое количество листьев, закладывание цветков еще осенью, редукция, соцветия-большей часты» до I цветка, сравнительно крупные размеры цветков, полихроизм. Виды рода Tulipa обязательные перекрестиям с ярко выраженной про-терандрией.

Ареал рода простирается от раптара до Японии, от Швеции до. Северной Африки. Наибольшим видовым разнообразием и уровнем энде-MLorn характерлуют.ся районы Средней Азии (54 вида) и Юго-Западной' Азии (16 вкдоб), которые считаются центрами видообразования для рода Tulipa. Из 10 видов тюльпанов, ироизраетащих на Кавказе, 6 являются эндемиками. Из них только I ( T.lipskyi} встречается на Сев.Кавказе С ал.Кавказ, верховья р.Дубань), .з оставшихся 5 видов - 4 вида (T.floreuskyi,'í.aosnoviakj'i, Т.confusa, T.soñnidtii). являются эндемам Ktaorf Закавказья Шах.АС Р. Карабах, Талыш),

лн - T.eicjieri встречается только в восточной части Закавказья. (Рост.Закавказье, "ент: .Зэ-чвказье, Швки^скоэ на: рье). йавболэе обширными ареалами распространения отлетаются -.аса- ml-üu т.bies' -ra te ir' ana. Лод вли ''.яем антропогенных .¿акторов а^еал '"-.sohren-!-i г * более сокращается (особенно на террито^лг Европейской части СССР). 1 случае se с T.bieberpteiniaaa наблюдается расширение

ареала (обнаружена новые местонахождения на территории Лаг.АССР, АрмССР).

В отношении экологических условий произрастания кавказскг.з тюльпаны характера *штся большим разнообразием. Большинство видов встречаются на сухих каменистнх и травянистых склон8х средних и верхних горных поясов. Исключение представляет -.eickien и i.schmidtü, которые встречаются только в нижнем и сре.инем горном поясе до 700 м к.у.м. или произрастают как ссрняки сред*-: посевов. Широко распространенный на территории СССР вид T.achren-'rcii произрастает, как правило, в степях, полупустынях и пуотянях. Большой амплитудой изменений экологических условий обитания характеризуется i.bleberetfiiÄiana. На Кавказе этот гид встречается в нижнем я средней горном поясе, на каданзстах склоках, среди тарников, в лесу, среди посевов и виноградников ejm j степчх. 3 хетой -части своего ареала (Сев.Ирак) о:: может заходить в верхний гораьгЗ пояс до 3000 м н.у.м. Севврокаксязский эндемик i.zip-ekyt дрскзрастает только в субальпийском и алпкйскск полос гор •(2500-0000 м к.у.м.). аналогичная ашлитуда высоты распространения '(2000-3000 и к.у.м.) характерна и для m.ooaiu»a, которкй зуо-дзраггзет как прааило в б.и. мееофильных условиях в лесу, на '.мушка леса или на альпийских луюх.

Глава 7. Филогенетические суяьк в рсде -uiipa. Для понкг.-ч-якя филогенетических сиазей в роде "uliya иообс-: гначшъ имеют работы Талиеза (1931),i-uxbaum (1037). Роаамза (Шл). 3 рччуль-тате детального рассмстрокил гдвУродс-пюс сшявй з свк*.йе?яв til:u-eoö.e 'i-алиев (IS3£5 сближает род 'iwiipa о уод&'я: miu» и ггл а-lloriH, считая исходные род J.iJ.ium, а полъсшсн лпу

ветвь повадзу» по ¿шош кг^рофятизик. Однако, о соэрзг-саод. "z'o-T&X И'аХ7ЗД.ч>П1, СА'Л род Xulipt Сйтакяж? « '.у» 'Лша«.,

вудел'яя их в отдьл;,ну>/ тр"Су 'nS г л и-

oeae. По схеме филогенетических отношений между родами Tulipeae предложенное ВихЬаит (1937), род Tulipa поздно ответвляется от общего ствола и является наиболее молодым .рдом в семейства.Внутри же рода автор исходным считает линию Ertoetenobeo, от которой рано отходит ветвь секции Tulipa .

Изучив эмбриологию тюльпанов, Романов (1944) обнаружил 5 раз-, ни* типов развития зародышевого мешка. По этому признаку род lulipa стоит на первом месте среди тех немногочисленных групп покрыв тосеменнкх, л которых обычь^й нормальный тип развития зародышевого кокка зшещен другкш, эволвдионно более продвинутыми типаж. Они возникли в ходе дальнейшее эволюции рода Tulipa, а таккэ параллельно, но не в таком разнообразии, и h роде Егуthroniua.

Исходя из полученных нами палинологических данных, мокно предположить, что обе .секции рсда представляют собой Еараллелыща линии эволюции, достигшие иа сегодняшний день достаточно высокой степени специализации. Ко в то ле вроет они находятся на разных уровнях эволюционного развития. Пред: звые формы, по-видимому, дол-: кны были иметь лодочковцшыь, 1-бороздный тип пыльцевых зерен с . сетчатой орнаментацией экзинн (такой тип характерен для болыгашот-ва современных представителей семейства Liiiaaeae ). В ходе эволюции возникли, с одной стороны, ввды секции Srioatemono3 с исходной формой пыльцевого зерна, но с более спеадализированной (мзд-косетчато-струйчатой) орнаментацией экзины и, с друге* стороны, г.редста-ятели секции Tulipa с не столь слоккой орнаментацией, ко гораздо более продвинуты» по признаку разнообразия С рм и типов апертур.

Таким об. -30Í.., секцию ¿Srioatemones мокно считать эволауион-но установившейся диницей с а jom-стабильных при таков, которые характер". г для всех без «сключенця - ддоз секции. Это ряд осо-оенносте" внешней морфологии, единый Eriostomones -тип развития

зародышевого мешка, лодочковидная, I-бороздная форма пыльцевого зерна с мелко-сетчато-струйчатой орнаментацией зкзины и наконец, менее дифференцированный нариотип.

В отлична от ne для секции Tulipa характерно разнообразие по тем же основным параметрам: полиморфизм особенностей внешней морфологии, 4 типа развития зародышевого мешка, ралли-шые формы пыльцевых зерен и типы апертур, более дифференцирований кариотип. Вое это позволяет считать секцию Tulipa более молодой линией эволюции, где активно проистекают процессы формо- и видообразования.

Если говорить о роде Tulipa в целом, то наличие З-бороздных и безапертурных пыльцевых зерен, наряду с эмбриологическими осо- • бенностями, позволяю!" считать его уникальным и наиболее продвинутым не только в трибе Tuiipeaa, ко и в целом в семействе t-ilia-

соае

Глава 8. Декоративные и охраняемые виды тгаьпанов, произрастающие на Кавказе. Тильпанн являются одним из наиболее популярных декоративных растений. Самые ранние сведения о тюльпанах в îSpone встречаются с начала ХУТ века, хотя на востоке они культивировались уже в ХП веке. Один из первых, тюльпан в, в дальнейшем сослужившим родоначальником многих садовых форм был T.achrenkii. Кроме этого вида, на. сегодняшний день, ни оды* из кавказских тпль-панов ке используется в деле селекции новых сортов и садовых форм. Не находят они и широкого применения б озеленении. Тем не менее, большинство -кавказских видев имеют исключительную декоративную ценность. Из них нужно отметить ï.scfanicitii _ один из наиболее крунноцветковых видов тюльпанов, T.fioren.qkyi, T.oorfusa _ характеризующиеся полихроизмом окраски цветка, т. el chien, 'í.julia, T.iipskyi. Эти виды могут применяться как в озеленении и цветоводстве, таи. и в деле получения новых сортов путем гибридизации.

Несмотря на то, что ни один из 10 кавказских видов рода 'fa-

lipa не вошли в "Красную книгу СССР" (1984), большинство из них входят в региональные Красные книги, 8 вздов включены в список "Редких и исчезающих видов флоры СССР нувдадщихся в охране"(19°1). Особо нужно отметить ï.schrenkii, численность которого из-за критического уменьшения природных популяций, поддерживается главным образом в условиях Ботанических садов.

Глава 9. Сиотеклтика и такооножя кавказских видов рода Tulipa. Первой наиболее полной сводкой о кавказских представителях рода Tulipa является работа Шшенко (I9II). В ней даются описания Ï6 видов тюльпанов, из которых 15 указываются для Кавказа. Такое же число чвдов приводится в перг ти издании "Олоры Кавказа" (Г. хс-гейк, 1928). После крятичаокого пересмотра многих таксоноЕ, во 2-й издании (Гроссгейм, 1940) видовой состав был во многом изменен и включал II видов, в том Числа T.àucronata Pomin, T«kaghjsman.ica Pomin, l.violaooa Boies. Несмотря на указание автора о возможности нахождения этих, видов на Навка^е, до настоящего времени они на территории СССР не найдены, и поэтому не включены в данную обре "отку. В последней сводке по роду Tulipa на Кавказе (Гроссгейм, 1949) вошш II видов: T.eioiileri, I.florenskyi, T.fcaraba-ohsnsis Grossi:., T.schrenlcii, T.sohaicitii, S.juila, i'.bieberete-iniana, T.lipstyi, T.biflora Pall., T. poly ehr orna, T.koktebelika Juago. Пршгшя за основу дшшнй список, ш в своей работе учитывали все номенклатурные изменения, произведенные 8а время, прошедшее после его опубликования. Впоследствг~ название T.koktebe-г 'оа было исключено к списка кавказских видов (Мордак, 1975.),бу-ли описаны новые ^иды: T.aosnowskyi . (Ахщдоь, WpsoeBi., íjEO) и Т.confusa (Габркзлян, 1966).

В бсьшинс зь «оног-тзафи.зскшс'oöpaö'7К-Х poiu. (Regel, 1873, "oieaiT, 1882, KrauflS, 1930, Hall, 1940) пред.' ¡гается его деление на 2 секции:Eriostöiaonee и Tulipa. Во "Флоре СССР" (Введен-

ский, 1535) род делится на б секции, кавказские представители относятся к трем из них. По результатам наших исследований как цитологических, так и палин логических, подтворздается правомерность деления рода на два вышеуказанные секции.

Первым видом, описанным на территории Кавказа бьи Т.ЫеЪег-oteiniana ( Schultes, Schultea, 1829). Отсутствие четких различий мездау T.sylveatris L. и Г.ЫеЪегзteinÍF-ла привело к разногласиям з понимании таксономического ранга последнего. В современных работах ЭТОТ ВИД ИДеНТИфИЦИруКТ С МеЗОфилЬНЫЫ T.sylveatria (Мага1з, 1984) ИЛИ С ЯоерофИЯЫШМ T.sylvsatris subsp.auatralla (Згеу-Víiioon, Kattüews, 1980). Однако, "необходимо отметить, что -типом ï.Mebflrateiniana является кезофклькая раса ( ), a ксерофильная едва отличается от т.auctralla-1 (Введекский, Ï935). На наличие двух основных экологических форм или рас í. ;obeiatei-niana лугово-лэсной-мззофильной и степной-ксерофильной указывай Введенский (1935), Бочакц9ва (1962), Мордак (1979), ¿"абраз-мн, Гряго. ян (1985) и др. Эти формы различайся рядом морфологических признаков, встречаются по всему арзалу и сяязакы мноквогзом переходных ферм. На наи азгдчд, более приемлоу»<м является раздзленйе т.bisborgtainiena на дне самостоятельные расы, соподчженяне дяjm подвидам T.aylvsatria. Ыезарилыгые Т.biabara' lniir.a следует отнести к "K.eylveatriB av.bsp.aylveotrie, a ксерофйльше - к зиз^у. auotralla, Сравнение î.ayXvestria И ï.bie'jeratolnlana ¡то ташг.О-

корфологическнм и цитологическим особенностям подтвердил:! с: 'дзм;*-

ТИЧЕОСТЬ,

Среда ботаников нет единого мнения о самостоятельности охе одного кавказского вида - т.polychrome. ils-я а близости <;о шоги: морфологическим признакам с 2.biflora, в современных работах эти два вида объединены иод приоритетна,i названием последнего (^здо-ров, 1972. Мордак, 1979, lierais,. Ï384, «teniolbo, 1985). Дшая

точка зрения подтвердилась и при сравнении этих видов по основным цитологическим и палинологическим признакам.

По особенностям внешней морфологии эндемик Северного Кавклза T.iipakyi сближают с ирано-анатолийским видом ï.humilia.Четкие различия, выявленные при сравнении полученных нами наркологических и палинологических данных по этим видам,а также ряд фенотипи-ческих особенностей подтверждают самостоятельность т.üpaky i.

Изучение растений в природе, а также гербарных образцов убедили нас в правильности вывода Marais (1984) об идентичности T.ei-chlèri и т.undulatifoiia Eoias., описанного из Западной Турции. Они товд- Л,твенны как по всем осг"шным морфологическим признакам, . тах: к по форме и основным параметрам пыльцевых зерен, типу орнаментации экзины.

Исследование еще одного кавказского вида т.Julia по живому материалу и гербарным'образцам, сравнение его морфолох'ических, цитологических к палинологических признаков с признаками т.nontana Lindl. убедили нас в строгом разграничении этих видов вопреки пр оставлению некоторых авторов (Гроссгейм, 1928, Федоров, 1972). . По признаку наличия 3-апергуряых пыльцевых зерен с оперкулумом на дистальной борозде и бугорчатой орнаментацией экзины, т.коп tana отличается не только от т.Julia,- но и является исключением среди всех изучении" нами видов. Строение спородерг-! T.montena, наряду с признаками внешней морфологии подтверждает наше мнение, что данный вид на Кавказе не встречается и должен "ыть исключен из списка i аказских видов рода nulipa . . .

Описанный Воронова (1924) ввд i.f: rrenakyj разные аь.-оры принимают за т.montana (Габриэлян, Погосян, 1971, или за гл( Мага-' 3, ÍYe: le^oo, СМ. Г-рбарНЫе обр 31Г', хранящиеся В LE ,ERE/. "од эштогом r.armena s.l., Marais (см. там же! объединяет и т.confusa. Пр« общем сходстве формы и размеров сегментов околоцветника

у а'.П.о?епзку1 и Т.тог^апа, они хорошо различаются характером опушения покровных чешуй луковиц и особенностями морфологии пыльцевых зерен. !

Изучение растений в природе, в условиях культурные, а также гзрбарного материала, убедили нас в том, что т.г&аполяку! не является самостоятельный видом. Являясь ошибочно описа^ым по культивируемым меэофильннм экземплярам 1.£1огеп®ку1, сн делнен быть объединен с т.:П.огепзку1 под приоритетным названием последнего. Зти виды идентичны как по основным цитологическим, так и палинологическим признакам.

В работе Габриэляк (1966) на основе критического изучения типового материала, эпитет ™.ке.гаЬьсЬепз1э был отвергнут и заманен на т.сопГиза. По признакам внешней морфологии данный вид очэ;п> близок к я.£1огепакуА, но омжчазтея от него фермой св^ментсэ околоцветника к их окраской. Изучение дифференциальной окраски хром*. -сом и сравнение по освоений ларамв'грам пкльцевл: зерен также ^шит-ло определенные различия между этими вкяамя. Детальное сравнение т.Погепзку!, 2.оап1'иэз и т.игшвпа проводилось с пр;шлечештегл • яалиноморфологагчоскюс данных. Осооенкости -орфолопяг лыльцегнх зерен (наличие очаркулуш. на дисталь.чой борозде у т.апввпо ) жесте о признаками ьнежей морфологии, убедили нас, что они являются очень близкими, но вполне ебкестояг-ельша® яедвмл.

ироо^и.Ьа Со'лг(1936) по особенностям морфологии хромосом ссс-<5с ввдвляга. т.всЬш1аш, который, по их мкешда, обладает каряотк-пом бояеэ сходным с дазлоядккм набором Уг1«Паг;и. Ла етсм осяо- ■ заннк (1940) рассматривает тюльпан ИЬщдта :гак обособдечыЛ;

вид (" зсШеи-у зресЛоз и), не входящий ш ь одну ИЗ С6К1ГЛЙ. На Цй~ кем материале этот вид не отличается от других представителе?'' секции я-лхра як основными цитологическими, ни палинологичсст.'я признаками.

В результате критического изучения кавказских тюльпанов, с

привлечением цитологических и палинологических данных уточнен их

видовой состав.Систему кавказских представителей рода Tulipa —os-

но представить в следующем виде:

Род Tulipe, t. . Лектотип: T.gesneriona Ь. Подрод Tulipa (»subgen.Eutulipa Baker)

Тип: лектотип рода Секция Erioatemonea (Boies.)Enfil. Лектотип:sylvestris L. Г. T.sylvestris aubsp.sylvestris (»T.biebergteiH.iana Sohult. et

Schult, fil. p. p.) aubsp.australis 'Li!îk)Pamp.("=ïl.M.ebersteinior .

Schult, Schult.fil.p.p.)

2. Î.Mnore Ы1. (cT. poly chroma Stapf)

3. T.lipskyi Grossh.

Секция Tulipa (»aect.Leioatemonea (Boias.)Engl;

« soct.Tulipanusi Reh.; Тип: лектотип рода

4. ï.undulatif ol'ia floiss. («T.eich: eri Rsgel) .. .

5. T.Julia С.Koch

6. T.schrenkii Regel

7. T.achmidtii i'cmi«

8. T.florenskyi Woronow (■»T.sosEawskyi Achverd.et J'irzoeva)

9. T.confusa Gatir.

выводы'.'

На основании проведенного нами сразнательно-ыорфологическо-

го, цитологического и палинологического ксс. давания кавказских

L.эдставчтелей рода Tulipa кокно сформулировать следующие общие

вкчоды: . . "

Т. Основное число хромосом у кавказских видов, .г^к ъ других

ВТ OB род' Tuli. X - Х=т°. Bod ВВДЫ ДЩЦК-¡Д. J. У T.M-be.ra'-îl'ii-

'.а о^'"1ружена внутривидовая полиплоидия. У T.^orenskyi - внут-

рипопуляхг кная кариотипическая изменчивость по наличию В-хромо-сом.

Хромосомы трех типов: мата-, субмета- и субакроцентрические. Имеются спутничяыег хромосомы.

В кариогипах морфометрически различаются только первые 4 или 5 пар, остальныэ хромосомы почти не отличаются по рг-черам и морфологии.

2. Локализация гетерохроматиновых сегментов у всех видов строго индивидуальна и позволяет идентифицировать все хро'-чсомн набора. Таким образом, дифференциальная окраска хромосом мог.ет служить диагностическим признаком для характеристики секции и аидов рода Tulipa .

3. Особенности морфологии пыльцевых зерен также являются СТа-б&ЛЬНЫМ ДИаГЯОСТЕЧеСККМ Признаком. ВИДЫ СЭКЦКИ Erioatsmoncg и Ти-lipa отличаются по форме пыльцевых зерэн, типу апертур е орнаментации 5КЗИНЫ. ,

4. T.bieberateiaisna следует считать синонимом 'Т.sylvestris С делением на два подвида - Т.sylvestris гиЬзр.sylvestris

в subsp.auatralia. И.pol.ycftrcraa является синонимом Т.ЪЗПага. I.eiohlsri идентичен T.twäulatifcliA, 'I.sosnowai^i сведем в синоним ü.florensfcyi под щяюритатншл названием последнего. Ра:;ее приводимый для Кавказа s.m'-itana исключается из оостаза .кавказской фгхоры.

5.- Род lulipa Ti. ня Кавказе представлен S видами и 2 пздзи-деют: i.sylvestris i. aufcap.eylveatrls, ll.sylvestris oubsp.aaatic-lis (Link. 5?aop. j T.biflosa Sali.! I.lipjkyi 'Jrojoh.; i'.ur.'iulatl-folia Boiau.; ?.,1ulle С .Kosh; C.acftrenkii r.a^el-, a'.ncbnidSii Po-üiin; T.flnrenakyi Woroiow; I.ce»£uo* Cebr.

ЯО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ СЛЦЦУНЦИБ РАБОТЫ:

I. Данелия И.М. К кариосистеыатике кек ,торых кавказских представителей рода Tulipa (Liliaceae) // £от.яурн.~1939. ~ T.74,iä 2. - С. 193-200."

Данелия И.М. Кариология двух ввдоз рода Tulipa из.Закавказья /'/ Сообщения А" ГССР. - 1989. - Т.134, ÍS 3. - С.613-ГЯ6.

3. Данелия И.М., Косекко В.Н. Морфология пыльцы кавказских видов рода Tulipa (Liliacsae) /, Бот.журн. - 1990. - Т.75, tó 3.-С.293-298.

Y),