Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
ИНТРОДУКЦИЯ ДИКОРАСТУЩИХ ВИДОВ ТЮЛЬПАНОВ В ЦЕНТРАЛЬНО-ЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЕ СССР
ВАК РФ 03.00.08, Зоология
Автореферат диссертации по теме "ИНТРОДУКЦИЯ ДИКОРАСТУЩИХ ВИДОВ ТЮЛЬПАНОВ В ЦЕНТРАЛЬНО-ЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЕ СССР"
я-255-02.
АКАДЕМИЯ . НАУК СССР' Главный ботанический сад
На правах руиошси
Картато ва Лісдмн л а Михайло»*
удк 581.522,4 i 634.0,283 (470.32)
шгродукция дакрРАстрх видов ташинов
.в центрально-чешозшюй зоне ссср-( Спецяальность 03.00.0В. Ботаника)
Автореферат диосертащи на соискание ученой степени .кандидата бкологичесдах наук
Москва - 1987
. работа выполнена в Ботаническом саду имени проф.Б. и.Нозо-Полянского Воронежского сталена Левина государственного университета им. Ленинского комсомола.
Научный руководитель - член-корр. ВАСХНИЛ БЫЛОВ В.Н.
Официальные оппоненты - доктор биологических наук
КАІШН0С Г.Е.
кандиле* сельскохозяйственных наук ИШКШШШ Н.Я. -
Ведущее научное учреждение - Воскорекая сельскохозяйственная академия км. К.А,Тимирязева
8адита диссертации состоится на заседании Специализированного совета Л ООЭ.03.01 по эяиите диссертации гри Главном Ботаническом сапе АЧ СССР и /б " ідет г. в 14 часов в конфереицзале лабораторного корпуса ( 127276, Москва И-276, Ботаническая улица, 4, Глевный ботенический сад АН СССР
С Диссертааве! ыосно ознакомиться в научной библиотеке Главного ботанического сапа АН СССР.
Ученые секретарь совета доктор биологичесих наук
Н. А, Бородина
ОЩДЯ ХАРЛЭТЕРИСГШ. РАБОТЫ.
. /ггуальндргъ .теш. В "Основні« на правлен шле экономического V социального развития СЗСР на 1961-1965 гг* к на период до 1990 г*" предусматриваются государственные мероприятия по освоению природ-* них. растительных богатств и охране редких исчезающих видовраоте-ниа и фито ценозов. Большое внимание уделяется веленому строительству в городах и других населенных пунктах о цвдыо улучшения условий труда и жизни советских гаодей. В связи в етим возрастает верность научных разработок в области озеленения и обогащения ассортименте новыми.«энными сортами, и видами декоративных растений. К числу в вывшей степени перспективных растения природой флоры относятся луковичные многолетники рода ТчІІраХ. Шогие виды дикорастущих тюльпанов характеризуются выоокой декоративноотш,устойчивостью к неблагоприятна* условйш и вирусным заболеваниям, отличаются большим диапазоном ~ сроков' ~ цветения и. око логинов кой при- уроченности. Некоторые из них иогут Йыть с успехом использованы непосредственно в различного роща ландшафтных композициях, другие і представляют собой девдыЯ генофонді открывающий большие перопевта-вы серед селекцией. Ряд представителей этого рода, особенно выделяющихся своими декоративными качествами, находятся на грани исчезновения и занесены в "[фасную книгу". Приншая во внимание уг8веяные обстоятельства изучение оообенноотей роста я развития дикорастущих видов тюльпана» перспектив их в культуре, определение способов их семенного и вегетативного размножения является актуальной необходимостью. .
Рель исследования. : Основной цэдью настоящей работы является интродукция природных видов тюльпана и выяснение возможно оте Я их освоения в культуре в условиях Центрадьно-Чзрнозвытй зоны ОЯР, в также определение перспектив их селекционного использования. В качестве конкретных задач было предусмотрено.) '
- Выявление особенностей роста к развития дикорастущих видов в культура.
- Сравнительное изучение морфогенеза луковиц на разных етапах их формирования..
- Уточнение способов вегетативного и семенного размножения интроду-щрованкьк видов.
На осново рекогносцировочных скрещиваний видов между собой и о культурными сортами уточнить систематические отношения между от-
дельньыи б идами и установить перспективы их'использования для дальнейшей селекции, в целыо создания новых оригинальных отечественных .сортов.
Научная нов дана. Впервые s условиях: ДОЗ СССР ивучены особенно староста н развития 26 видов дикорастущих тюльпанов. Получены новые даннае по ыорфогеневу луковиц, биологии цветения ft оплодотворения видов, - ИХ семеяноыу и вегетативному размножению; . проведена некоторые уточнения О И СТ ©ыетиче СКЯХ связей в рода Iviltpe. Ь. . на основе гибридологического анализа.
Практическая ценность работы. Выявлена биологические особенности 26 видов рода lulipa Ъ. , иыеюодо важное значение дня введения их в культуру и дальнейшего развития практической селекции.На основе комплексной оценки декоративных достоинств и ховяйственно-биологических признаков 23 вида рекомендована для внедрения в зеленое строительство. Получен оригинальный гибридный материал для дальнейшей селекционной работа. ...
Реализация результатов работы. Озеленительным организациям г.Воронежа переден тсадочний.материал 23 видов тюльпана дня использования в pasличных типа* ландшафтного оформления.
Апробация работе. Основные положения работы доложены на совещаний по охране редких растений и растительных сообществ (Москва, 1982), Всесоюзном совещании "Актуальные задачи физиологии'и биохимии растений в ботшичесяих садах СССР" (г.Звенигород, 1964), в также на' научных сессиях Воронежояого ордена Ленина государственного университета им. Ленинского комсомола (1561, 1ЭД2, 1963, 1964, 1965 гг.) я заседаниях Ученого Совета Воронежского ботанического седа ют.проф.-В.Ц.Нз80-Полянск»го.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 статей.
Объем и |стшуктура работы. работа изложена на 142 страницах машинописи, состоит из введения, 5 глав, выводов. Работа иллюстрирована 16 таблицами, 27 рисункам*. Онгсои литературы включает 168 названий, из них 41 на иностранных языках.
СОДЕРЖАНШ РАБОТЫ.
Глава 1- Йзтория исследования рода Tulipa!.
К настоящему временя накоплен вначотельный фактический матерная do интродукции дикорастущих тюльпанов в ряде природда-климати— чеоиюс бон СССР и sa рубежом. • (Pe re ль, 1888í Кйщэнко , 1912; Желчен ко, 1930; Левин, 1>цин, 1939} Sobaldt , .1954, I960; Belle. , 1957, 1961í Jeff era on-Brawa , 1956; Quist , I960* Bchroeder, I 1961( Gola ¡, 1966, IseS/Doer-flinger, 1967 a, 1967 <J;.Reynolüe., 1969, 1971; Puree , 1970; íi sobe г , 1971 и др.). На первых этапах, естественно, наибольшее вникание было уделено систематическому положен™ видов рода Tulipa (Введенский, 1935} Ball , 1940; Бэчан-яева, 1962 б). 3 дальнейшем в результате более детального научения . поведения дикорастущих видов в условиях интроАукционного екс пери-манта удалось выявить некоторые особенности их роста и развития в различных условиях произрастания (Зайцева« 1959; ПЬвк, 1963 at . Бааилеасяея, 1964; Печеницын, 1965. 1971; Пашенко; 1970) Остроумов ва, 1971. 1977, 1979; Лдаюв, I960 и др.>. Цэнный материал, позволивший более правильно строить систему агротехнических мероприятий при вьрещивании природных ввдов в культуре, был получен в процессе изучения морфогенеза (Döring , 1910 j Per si. val , 1946; Ахвердов , ' 1956; Бочанцава, 1962 ti; Клак, 1963 а, 1963 б; Пвчениадн, 1965 а, " 19S9; Абрамова» 1974 а, 1974 б, 1974 в» Капиноо, 1965; Орипчино-кий, Еевченно, 1970 и др.), ,а также вегетативного'и семенного размножения тюльпанов при интродукции (АгЬег , 1925; ЯшаевсдвЯ, 1934; Левитин, 1954} Бочанцева, 1956; Шпак, 1962; Цудряэц8эа,1974, 1980). В небольшом числе работ получали освещение некоторые вопросы биологи» цветения я оплодотворения, хизнеспособности пыльцы и -межвидовой гибридизации тюльпанов ( ürlffltbe, 1936; ßwoa, Грин-кевнч, 1952; Шлыков, 1962; Бочвнцевв, 1962 а; Печени шн, 1961, . 1962, 1963, 1971; Гриниевич, 1957; фдрявцева,, 1971, 1978 а др.). Нэрядусэтйм'аяаптягоошшевозможности многих природных видов при интродукции изучены явно недостаточно, почти отсутствуют данные комплексной оценки видов по декоративна« и хоеяйетвенны« признакам, позволяющей судить об шс перспективности для непосредогве МНОГО использования в озеленении. На начальном атапе находится изучение внутривидовой изменчивости у тюльпанов, имеющей важное вначение для определения основных направления и организации селекционного процесса при включении в него дикорастущих тюльпанов.
Глава 2- Условия, объекты и методы исследований,
1, Краткий очерк природно-климатических уадовиЯ, Почвы опытных участков ботанического сада Воронежского университета им,проф. Б. М.Козо -Полян с то г о, на которш: осуществлялось интродукционнов изучение видов тюльпана - выщелоченный чернозем, характеризующийся небольшой мощностью и нетким содержанием гумуса. Среднегодовая .т.выпература воздуха + 5,б3 С, абсолютный минимум температуры воздуха - 30 С. Продолжительность безмороеного периода в среднем составляет' 1S5 дней. Количество осадков колеблется от 400 до Б44 мм в год и распределяется в течение годе неравномерно. Наибольшее их
количество выпадает летом. Относительная влажность воздуха колеблется от 4S-6QÎ - летом, до 75-90Й - вимой. 8 целом, вколого-климатические условия г»Воронежа благоприятны для произрастания большинстве дикорастущих растений, в тоа числе природных, видов тюльпана.
2. Объекты и методы исследований. Интродукшонныи исследованиям в условиях культуры были подвергнуты Э5 видов дикорастущих тюльпанов, посадочный материал которых был полутон автором из природных местообитаний и ботанических садов в течение 1978-1964 гг. В число изученных видов вошли представители 4 секций. Наибольшим числом видов ( 14 ) была представлена еекпия Tuilpa, куда входят наиболее декоративные и красивой?етущие тюльпаны, получившие широкую популярность тт успешно вспольауеиыа в селекции ( T.foaterla-na, T.grelgli, T.kauCmaimlao.a и др. ). Несколько меньшее чнслона интродушрованньк видов относятся к сешли Erlöstem one s
( 9 ), большинство ив которых несет очень пенный Признак многоцзет-ковоотя и повышенную способность к вегетативному раамножениго. Единичными видами были представлены секши Tuiipanum (1 вид) и Spl-reatbera (2 вида)*
В соответствии о принятой программой фенологические наблюдения еа опытными растениями проводили в течение всего вегетационного. периода по "Методике фенологических наблюдений в ботанических садах СССР" (1975).
Морфогенез луковицы у различных видов тюльпана изучался методом их препариррвания о последующим анализом количества чешуй и) состояния павутннх почек, измерением и фотографированием всех отпрепарированных частей. При опиобнии морфогенеза дикорастущих тюльпанов использована терминология Серебрякова И.Г. (1952), Федорова I.A., Кирпичникова М.Э,, 1ртшенш> Э.Т. (1962).
Семенная продуктивность дикорастущих тюльпанов определялась по методике' И.Г.ВаЙнагий (1974).
Биологию прорастания семян научали согласно "Методическим ука-ааниям по свменоведению «нтроду центов" (1"960).
При уточнении биологии цветения.видов тюльпана наблюдения за • развитием органов цветка проводили на протяжении ряда лат• Жиане- . способность пылъш определялась путем проращивания пыльцевых*верен на искусственной питательной среде (15$ сахарозы + агар-агара) по методике Д.А.Транковского (Паугоева, 1974)* Готовность рнлец к оплодотворению определяли по методу ВсЬ±пзоа' (1924)*
Лучение биологии оплодотворения проводили по схема: 1) еогге-ственкое самоопыление в пределах одного цввтя-а (изоляция баз вво-трации); 2) искусственное нанесение пыльца в пределах одного цветка} 3) перекрестное опыление с ггре дв арктельнйИ кастрацией к изоляцией, . ..
Рекогносцяровочные скрещивания видов между собой и о оадрвц-- ми формами проводили о далью определения их близости и получения гибридного материала для дальнеИшеИ селекционной работы. Пыльцу ' дикорастущих тюльпанов хранили в вкоякаторе над хлористым кальвдем в течение года при температуре +9° (в холодильнике).
. Работа по изучению видав тюльпана по декоративным иховяЯот-веннс-бно логическим качествам в ев ершилась комплексной оценкой (Би-аов, 1971). Учитывались следующие качества! а) декоративные! окрас ка цветка и ее устойчивость, величина цветка, количество цветков, длина и устойчивость цветоноса, оригинальность вида; б) хозяйствен но-биологические: способность к вегетативному и обменному размноже НИХ), устойчивость к болезням и внешним неблагоприятным условиям, продолжительность цветения.
Глава 3. Особенности.роста и развития дикорастущих видов тюльпана в культуре.
1, Фенология дикорастущих тюльпанов. В соответствии с методикой фенологических наблюдений, принятой в ботанических садах СССР, (в модификации отдела цветоводства ГБС АН СССР), нами а процессе интродукционндго изучения дикорастущих видов тюльпана отмечались следующие феномен; начало отрастания растений, начало цветения, конец цветения и образование семян (плодоношение). . .
Ётих данных оказалось вполне достаточно, чтобы подразделить • научаемые виды на ранние, средние и поздние, польвуясь для етого
- С -
не посредственно сроками начала цветения (ттредэляенизс календарными, датами) или периодом вегетативного росте 1огфедэляемым числом - дней от момента отрастания до начала цветения),
В етах.же целях наш был использован таяоЯ показатель iter сум- ■ ма положительных, температур sa етот sa,период,.
Кая показали многолетние наблюдения,отрастаетв тюльпанов в условиях г.Воронежа начинается в марте-апреле, смещаясь в вавиви-мости от дагодявх условия года на 1-2 недели. Одними иа первых» г' ' конце апреля, зацветают дикорастущие тюльпани, встречающиеся в горных степях и полупустынях Средней Лаии - T.Mflora Pail., ї.Ьі-florlfoimle Wed. .T.fcaufniaiintena Beget, T.neuatruevae Fobed., E. tarda 0tap£., T. tiirJcestaaloa(Hegel) Sögel, a t декаде мая зацветают T. ь££luis Z. В о tscb., î.f oeteriane. Irving, T.elcbleri Regel, T.kolpaîcovskiaae Regel, Г.шіоЬеІІапа Th.Hoog, T.orphüaldea Eoiae. ex Eelür, T.wedetislryi Ä.Botsob., растущие встешмхи луго степних поясах гор. Одновременно о ниш цветут вида местной фцорн Т. Ьі е£> era te і ni ада Sebult. et Sobult., T.ecbrenkii Begei. Во П декаде мая начинают цвести т. «aber-
■ til.Segelj I.acuminata Vöhl., T.anadromsi Z.Botsch,, ï.greigii Regel, T. bag er 1. Held?., T.kiisçteeaeis B.Pedscb., ' В Ш-0Й декаде мая зацветает один из наиболее лоадноцветущих видов T.praeotano Tb.Hoog. . Конкретное влияние погодных условий анравилось в том, что цветение, видов тюльпана в 19ВЗ г. отмечено раEttals, чем в 1962 г. на 9-21 дней, е в 1984 г. наблюдалось нв 2-12 дней раньше,, .чем в 1983 г., несмотря на по в д нее отрастание. В таблице 1 приведены данные, характеризующие вили тюльпана по срокам цветения. На основе втих данных нами были выделена 3 Фе но гру ста видов; раннего, среднего, и позднего цветения. При дифференциации дикорастущих видов по периоду вегетативного роста (число дней от начала отраотания до начала цветения) было'установлено, что он колеблется у разных видов в зависимости от условий года. Как стравило, чем раныое вацаетает вид. тюль пена, тем короче окаашзается период .вегетативного роста. Так, в 1982 г. у видов в8шатающих первыми, период вегетативного роста составлял 30-40 дне£, у второР группы видов - 40-50, у третьей - 50-60; в 1964 г. соответственно ¿5-30, 20-40, 30-40. ' -
В результате »налива данных, полученных при подсчете суммы1положительных температур ва период вегетативного роста, оказалось,что етот показатель также может быть использован для йм^ференциации ви-
Данше $еяолэтгчеошх найлиденва за дтрасгщишг wanastm (р. Tulipa)
Таблица I (1933-1961 гг.)
» 19 82 » • '.Л 9 63. : T 9 8 4
В ïf д . :вачадэ;явгадж):конвд :к>нец :начало:начало:кэяец : конец : начало : начало ¡конец ¡конец хвеге- ;цвсте-:нвете-:в0ге- :веге- ¡цвете-¡цвете-:веге- :веге- :цбєге-;цвете-:sere-: :гашга :вия :ния :таяіга ¡тагош :тш :вхч ■ ітзпии :тигоя :нвя :га ' :їзцлг
I.Mílorifozmis 22.Ш 19.17 4.7 4.71 19.Ш 5.17 16.17 25.7 1.17 16.17 28.17 31*7
Î.taufnanalaaa 24.Ш 27.17 4.7 30.7 19, Ш 10.17 16.17 25.7 3.17 23.17 2.7 ІІ.Л
T.aeustmevae 29.Ш 26.17 3.7 30.7 І9.И 5.17 16.17 І.Л 4.17 24.17 3.71 31.7
T.tarda . 22,Ш , 29. CT" 10.7 ЗОЛ І9.Ш 20.17 29.17 4.Л '6.17 2.7 13.7' 5.Л
Т.МеЪйга tôiniaaa 29. Ш 4.У 14.7 26.71 26.Ш 19.17 27.17 23.71 8:17 29.17 8.7 23.7
T.seUreniii 22.Ш . 4.7 14.7 6.7П 26.Ш 19.17 30.17 5.7П 5.17 29.17 7.7 15. Л*
T.eiohlerl . 29, Ш 5.7 10.7 6. Л І9.Ш 16.17 25.17 23.7 6.17 29.17 7.7 30.7
T.vvedenalcyi 22.Ш 6.7 17.7 15.71 19. Ш 24.17 7.7 І.Л 6.17 5.7 15.7 хзл
T. effinis 29.Ш 8.7 17.7 6.71 26, Ш 22.17 и 1.71; 5.17 JßJ 10.7 am
r.fostaribiia. 29.ПГ sa 21.7 10.71 2І.Щ 22.17 9.7 25.7 8.17 3.7 П.7 3IJT
I.ailebeUsna 29.Ш 10.7 24.7 10.71 2І.Ш 26.17 9¿7 9.7 5.17 6.7 ІЗ J и. л
T.kuscbieiisls 5.17 И.У 22.7 10.71 2І.Ш 29. U 9 J I. Л 30.Ш '3.7 ГОД І.Л
T.albertil 5.17 12.7 27.7 10.Л 2Х.И 22; u 1.7 ; 20,31 I.3J 3.7 П.7 . І5.Л
T.grelgli . 5* IT 13.7 27.7 26.71 22. Ш 27.17 10.7 20. Л Î.I7 7.7 15.7 15. Л "
I.nogoltavlca S.17 ІЗ.У 27.7 .20.71 21 .Ш 25.17 3.7 20.Л 1.17 5.7 15.7 14.71
Т.аешіідаСа 24.1Н 13.7 30.7 26. Л 19. CT 1*7 20.7 20.71 6.17 9Д 20.7 І8.Л
T.bagerl 29.D 13.7 Э0.Т 26,71 19. Ш . 19.7 І.Л 1.17 9*7 Í9*7 14 .Л
. дов по срокам цветешгя кал вполне надежный. Тек, в 1£©2 г* для зацветания видов тюльпена о.коротким периоде« вегетативнвго роота "потребовалась сумма положительные .температур равная 115,5 - 263,0°, для второй группы ЭВЗ° - 369,6°, для третьей 366,5° - 567°, а в 1994 Г. соответственно 101° - 23(Р, 230°,- 380°, ЭЗСЯ - 350°,
Что касается такого важного для оценки декоративных.растений показателя как продолжительность периода цветения, у дикорастущие тюльпанов он оказался ¡».известной vepe связан с видовой принадлежностью и сроками начала цветения. Ранние виды цвели в течение 7-15 •дней, среднецветущяе - 8-17, поедние - 12-90 дней. Теплая и влаж-' ная погода в 1962 г. способствовала наибольшей продолжительности цветения растений. Период цветения у рваных видов характеризуется определенной суммой положительных температур. ' В больиинстве случаев, чем позднее зацветает вид, тем сумма положительных температур становится больше.
Общий период вегетации каидого вида таете изменяется по годам и ааяиодт от-исторически сложившихся генетических особенностей вида и погодашж условий, Еястрепальные условия 1S64 г. способствовав ли раннему окончанию вегетации и сокращению общего триода роста у научавшихся видов» Теплая погода и достаточное количество осадков в 1962 г. способствовали более длительной вегетации растений.
Все интродуцированные вида тюльпана в условиях г,Воронеяа при свободдам о пилении продуцируют зрелые семена за исключением T.kaufmaaniana.
. ■ На основании фенологнческнхнаблюдений, данных систематкчес-' ких учетов и измерений нами в дносертанионной работе даны подробные описания интродуциро ванных видов по важнейшим декоративна Хвысота растений, окраска, ревмер я форма шетка, число цветков а . др.) и хозяйственно-биологическим показателям (устойчивость, способность в вегетативному к семенному размножению, период цветения и т.п.).
2.. Биоиорфогенеэ луковиот дикорастущих тюльпанов. . . Введение дикорастущих тюльпанов в культуру требует детального изученияих морфогенеза, особенно в связи о необходимостью определения -н устранения слабой- способности их к вегетативному размножению. В процессе .интродукцаонного експеримента ивучен Mopfwrenes 8 ВИДОВ тюльпана, 5 ва которых ОТНОСЯТСЯ Я секции Erlöstem оно s (Т.Ы-еЪегэ*е1а1йла, T.biflorlfoirais, Т. orpbanldea^ T. tarda, î;-turkee taülca) •
В Три вида (T.grelgili Т.ecbrenili., T.wedeosVyl J - я секции Tulipa . Основные этапа морфогенава вутовяш дикорастущих тташіа-нов с указанием времени формирования представлены в таблице Z.
Как видно иэ приведенных в таблице 2 сенных, авмещакнцая луковица у видов секции Erloetemonea начинает формироваться у осно--ваші я ранее эаложнввегося .побеге в период летнего повоя - в шоке, а у в ядов секции Tulipa, - в начале июля (гкшь у T.sohreakll" - в. коде). На меристематичэском бугорке в вмещающей луковица черва месяц после ее оалохения начинается : обособление покровиоя и запасающих чашуй. £тот процесс. охватывает летне-осенние месяцы у ВИДОВ секции Erlostemoüee и осенне-вимняй период у видов секции Tulipa • в первый период рост ЧЄШуЙ ПрОТЄВа«Т, акТИВНО ДО 09-редикн октября (для Т. taj-da - ДО середины ноября). Зимой рост чеиуй не прекращается. 8 январе-марте наблюдЬется перяод интенсивного роста чеюуй ваааодавдях куга виц у видав. Продсглжителъ-ность жизни луковиц у Диких тюльпанов or Z1 мес, ( Т. bieberste1-- nltma, X.blflorifогяів ) до 23,$ мес, ( т*grelgii ).. У видов обеих секций в пазухах всех чешуй аамшцавдеВ луковицы эаяладдааот-ся почки-детки. Однако не у в сот видов они развиваются до в врослого состояния. УT.biílorlíormla, Т.orphan!flea, Т,turkeátenleа, Т. ..wedeaaltyi раэаиэаются все пазушные почки.~У I.tarda , пазушная почка чаще всего отпирает, а у i.Meberateinleiia. - вообще не образуется. Однако у t.bieb«TBtelaiaiiít Отмечено усиленное вегетативное размножение ' ювенияышк луковиц, которое совершенно утрачивается по достижении цэатуодго СОСТОЯНИЯ. T.greigll и T.eohreaill способны к вегетативному размножению эа воет развития лишь одной ив павушных почек. У видав секции їгіesternones (Т. blf 1 orif оті в, T.orphanidea, I. tarda, I. turkestánica) у дато к развиваются покровная и 2 эапасиощих чещук и они цветут на следующий год. В луковицах T.greigii, т.всЬгш&и летка имеет незначительные размеры х 1,5 ык), дифїереншгрувт аокровкув и одку-дав 9ы\асбш,та чешуи, но ватвм погибает в марте, ва исключение» одной, У T.wedene-Jcji все еаяожнвшиеся почки формируют детки, что способствует интенсивному вегетативному размножению.
В условиях г.Воронежа состояния глубокого покоя в вимнпе месяцы дія луковиц тюльпанов не отмечено. Превращения роста чешуй у луковиц обеих оекцкй вообще не зафиксировано. Рост их органов в зимняя период протекает непрерывно, хотя и замедленно.
Морфогенез духоивді дтрастущк пзльпавэв
Тайшэ 2
СЕКЦИЯ.'ШД
:ftmu<t формования чешуЗ эзцеагажвВ : Эшхенве деток
i®«:-—-äHESSSSL^----.-:--,-—-
гконуса гщюшая* I as- *2 запа-'З зво'а-'4 запа-*кроі>- 'І запв-*2 запэ-*3 зала-,
:иарао- ■ :тания : :эанещэ-: :вдей лу-с :коввци :
вдш&-:сащза їсзщая :сащая шая
:шей :оашей :сашеЗ їсевдєЗ î чешуя : чешуя : чешуя
і : :
î î :
Eric atemcm.es - "
Т.Ъ illorlí оіші а Л л п I 7 та 1
T.blebers teiniaiia зп л И I л
T.orphaoidea л 7П и 1 У УШ в.
T.tarda л JE п л та УП
T. frorke a tallica т л 7Ш 1 г у п t
■ ' lulipa
lígpelell та я ТВ и ; Я Ш л п п ■ УШ
■■T.aahï'entii л л ц і Д ЗШ У л та ы
C«wedeas¡£jl лг яг II п I ■ Ш л п п УШ -
3. Особенности вегетативного размножения дикорастущих тюльпанов.
Наши исследования показывают, что вое-ивтродуцированныв виды, тюльпана, за нею тор tai искдкченкеы, в условиях культуры споообни размножаться вегетативно. Соответствующие данные приведены в таблице 3. Как видно из таблицы очень слабо размножаются Т.afflnie, t.grelgii, I.ttogoltavloa, i.eehrenkli. иначе ведут себя
Я культуре такие виды как T.eicbleri, T.kaufmaimlana, (Г.wedeaakjj у которых коэффициент размножения достигает 3>5 - 4,1 Í1S63 г.), S - 3,9 (1964 Г.), У видов секции Brloatemoaee , за исключением T.bieberatelnlana , отмечено.интенсивное размножение как во взрослом состоянии, так и в ювєнильном. Некоторые виды (Т.еІЬег» til. T.kuacbkenaie, Т.дісЬеИапа ) .спфообны ЛИШЬ Ж Cömobo-
' з обновлен що, т.е. образуют только замещающую луковицу. У видов ха-растеризующихся олабш вегетативным размножением пазушные почия образуются ив у всех луковиц и не во все годы. Всвязвс этим сяе-'дует обратить вникание на внутривидовое разнообразие по втому признаку отдельных видов, входящих а егу группу.
На основании изучения особенностей морфогенеза и различия видов по интенсивности вегетативного размножения вами выделены 4 огрупш видов: 1) образующее еаивщгавцую луковицу иг детку в ^ванильном и взрослом состоянии;^)' виды, которые дают в вмещающую луковицу, а пазушные почки форыируютсянеувсехособёи к л* во вое года; 3) виды, ежегодно образующие дочерние луковица в »ванильном состоянии я утрачивающие вту способность о переходом к цветенкв( 4) виды, сбраэушцие только вамещаюЩую луковиц/.
Глава 4, Вгоморфологичесиие особенности семян тюльпанов.
1. Морфология семян.
В результате, проведенного изучения наш дано ошссни» семян большинства интрсдуцированных видов. Все полно цеттиые семена имеют ендосперм, в центре которого находится прямой или изогнутый ааро-дыш. К вершине и основанию коробочки формируются оеменв не типичной формы, много пленчатых семян без зародыша л эндосперма,
ТЗиды оейшш -Tulipa ( T.albertll, T.foaterlana, T.grslgll, т.mlohellале, ї.ооЬгепіІі и др.) имеют семена с широкой каймой, а секции Erloeteaoaee . С T.bleberetelnlaiia, т. tifiorir огнів, т.tarda и др.) характеризуйте« узкой каймой.
Таблица З
Вегетативное равкнохешэ дикорастущих тюльпанов , в условиях Ц Ч 3
Оакция, вид î Истинный іговф$ивдент веге-
¡ тативяого вавмно&ения_
_t., 1903 t 1Ш4
Tulipán um
T.kußohten'sie ■ 1,0 1,0 Spiiwithera
Т.апайеопга . ' . 2,2 1,8
T.fcavfrnanniana^ (взросл.) 2,5 3,0 -
- " - (ювенкльн. ) - . 2,0
Tulipa.
T. oí finie ' ' . 1,3 1,2
Т. elfter til 1,0 1,0
Г.еіеЬІегі Сввросд.) 3,5 3,3
■ » - (ювеНИЛЬНЫе) - Й,3
Т.fostftri ада (взрослые) 2,3 2,1
-.-V (юэвннльные) - 1,6
T.greigU 1.1 1»4
Т. mi о tallen а 1>0 1,0
T.mogolt&vica 1,1 1,3
T.praestans 1» 0 1,0
T.aohrenkll 1»° ЬБ
Т.цтгеіепакуі 3,9
Briostemoneв
T.biebersteUaiana <варослыв) 1,0 1,0
. _« _ (ювєнильные) , - 3,6
'T.neuefcrueirae 3,0
f, erphanidea ■ 2,5 2,1
- 15 -
Основные морїюлогиадские по-гаавтеди оемян интродутиров анных видов в условиях культуру приведена в таблица 4. Масса ТОСОсеиян T.tajda составил в 1979 Г» - 9,67 г., в I960 г. - 7,50, в 1ЄЄ1 г.- 7,12, в 1964 г. - 4,40 '¡У Т. »itoéakil -в. 1970 г. - 6,70 г., в 1961 г. - 4,9 . Как видно ив данных таблицы 4 види тюльпанов различных секций не только отличаются массой и величиной оемян, но различаются также длиной вародша и величиной отношения длина вародша в длине эндосперма ( С ). Вычисленный нами ко&їфициент варьирования ( V ) длины семени у исследуемых видов лежит в пределах от 3,7 до 11,ЕЙ, тогда как V длины еародша - »вменяется от 3,3 до 20, СЖ, что свидетельствует о неоднороднойти семян тюльпанов, подтверждаемо е данными, полученными при изучении прорастания семян»
2» Семенная продуктивность дикорастущих тюльпанэв.
В течение 1981-1964 гг. нами детально изучалась динамика потенциальной (ПСЛ) и реальной (ГОТ) семенной продуктивности у ряда интродушфованных видов в культуре, ЇЬ таблицы 5 ввдно, что вти показатели существенно различаются. Чем больше разница ыевду ними, тем меньше процент семшификаши. Тан, в 1901 г. у T.eehrenkll рГГСП составляла 349,15 ± 10,33 , РШ - 159,07 ± 9,21 , процент се-ыенификвции - 45,65 ; в 1964 г. нами были установлены существенные изменения семенной продуктивности: соответственно <439,45 ± 11,08; 93,67 ± 7,23 и показатель семёнификации снизился до 21,32. Высокая реальная семенная проективность ошечена у видов секции . Eriosta-шопеа в годы с теплой погодой и обилием осадков. Чем визе реальная семенная продуктивность,' тем выше процент оемйнификеции - служащий объективным показателем реакции растений и нтродуциро ванных видов па новые условия.
По вввязываемооти семян интродуцированнаа виды тюльпана подразделены нами на 2 группы: 1) плодоносящие ежегодно - т.biflora, T.Mflortformle, T.eobrenkll.j T.wedenekjl и т.д., 2) плодоносящие нерегулярно - Т.acuminata, Т.МеЬегвСвіпіела, T.aarjolettll, I. orphauidea и др. 1 '
3. Биология прорастания семян,дипораотущях тюльпанов.
Виды рода Tulipa .отнесены нами к растениям о комбинированным типом покоя.. Ддя прорастания семена тюльпанов требуют низких положительных температур и. повышенной влажности.' Научение пр-рас-
11 ТвйЛЕЕЗ 4
■ їврекгериста сешн виродуцсроввЕнві вядйв пщыгака в условиях культура
' сшш, вд ; llacca! IOOÜ .семян : p- . : Размер семвя* в мя :1ишэ ' : Белэтаеэ здакм ви» ! С
Ялика t ■ ПЬгина «ДОСИер- 3 х , g : ¡Вттинэ
:.«ím : 7 І l!i і al. : л - и : T » 41 * : н - л ;
Tullpenia
ï.tuscbkensie 9,5 7,Ok),08 6,5 5,9*0,06 5,4*0,09 3;9*В,07 9,7 0,8*0,01 0,72
Tulipa ■■ ■ ..
Т.äfftoiв 5,7 S,0*0,01 5,7 6,Й),09 6,6*0,04 4,4*0,04 ' 5,1 ' 0,9*0,01 0,67
T.ereigii 9,0 9,6*0,10 5,5 8,4*0,15 8,0*0,10 6,1*0,18 13,2 0,5*0,01 0,71
t. schreiikii 6,86 7,3*0,04 6,1 6,Ä>,06 5,4*0,06 3,6*0,06 12,1 0,3*0,01 0,67
Spiraathara4 -
T.anadrcmst 6,02 6,1*0,01 3,7 .4,6*0,04 5,5*0,03 4,8*0,04 8,5. o,9*o;oi 0,87
Eriostemcaiea
T.tiílortf ouais 5,18 5,£0,І5 5,4 4,9*0,15 4,3*0,05 2,8*0,07 14,9 0,5*0,01 0,65
Т.огрЬщЦіеа 5,9*0,10 5,9 4,9¡0,02 4,4*0,01 2,5*0,03 3,9 0,4*0,01 0,57
beilveatrla - . 6,1*0,10. 9,4 4,2*0,04 5,0*0,05 2,4*0,05 11,8 0,5*0,01 ' 0,48'
Tadtortn S
' Семенная продуктивность .дикорастущих тилыгакоа, интроду циро s в иных в ЦЧЗ я 1981 - 1Ш4 Г,г.
Вид ; Год ¡рреднеа чиояд иа, 1 tKQTM>6.t ш»tПрошит
' ' даний"; j )PSSÜ\
Т ."biflor if оті s ідах 179,0 * 7,19 31,6 * 3,04 ¿7,60
1962 103,87- 0,SS 40,0 І 4,75 38,51
1983 136,71- 6,59' ,40,43* 1,37 29,07
1984 337,75- 10,69 66,58* 6,43 23,79
¡Г. tarda 1981 * Í09,3 * 7, ЗІ 142,5 *.14,S9 7Є,28
1982 107,5 * 7,03 164,4 ± 7,67 ,87,68
1983 192,73* 5,05 159,75* 6,56 ' 82,88
1984 217,80* 11,99 143,10* 9,17 65,70
, T.'tutkee tanica 1981 179,6 * 13,20 34,0 * 4,80 18,91
1962 160,Ç6* 9,66 46,06* 4,91 28,69
■ 1983 139,67* 8,12 28,33* 6,12 20,33
1964 . 219,8 І 8,14 33,0 І 3,19 18,01
• T.greigli ' 1962 284,8 ± 6,13 177,6 * 5,00 '75,64
1S63 356,46* 4,47 264,13* 5,01 74,10
1984 374,80* 8,85 251,03? 8,13 66,98
T.sehreokii 1S81 349,15* 10,33 159,07* 9,21 45,56
.1982 117,28* 6,14 15,93* 5,45 13,®
1983 107,36* 9,72 66,33* 0,37 35,40
1984 439,45* 11,08 93, £7*' 7,23 21,33
T,rrede»8kyi 1981 175,25* 7,23 80,00* 7,89 45,65
1982 171,63* 8,14 124,38* 8,16 72,47 *
1983 188,17* 4,25 123,08* 3,93 77,82
1984 178,29* 4,63 74,5 * S,00 41,79
— 18 - , танчя семян 16 а ядов т «пшена позволило установить, что оптимальный температурный -решая для их прорастание накодитоя в пределах! 2-5°, 2-7°, 6-8°. Голодная стратификация способствует дюреввитию вароддаа. У вкдоа одной Группа tT.eiriais, î.albectll, ï.Mflori-formis, T.greigil, T.kueûbteiiBle, T.alclielieua, î.mogoltaviоa. T.tarda, T,turkeataaica ) роот ввродигл При оптцишшшх
условиях продолжается в течение 14-50 дней; Внутрисемейной рост sapoftnns у второй группы видов (T.anadreae.. Т.biflora, T.fostírla-¿в, T.neustruevae, T.orpbanidea ) гтря оптимальных условиях, длится 69-79 ¿лей.'В дальнейшем прорастание семян тюльпанов при соогеет-oTByBoptx условиях у в идо s пэрэоП группа протекает, в основное в сх«ые сроки (17-49да«fi),9 у видов с рпотвпьным периодом poeta sa- ■ родшиа (Т.biflora, Т.&аа&гоша ) период прорастгшия соо-
Тввиявт'12О-145 дц0Й. -
В про да с се проведен) шх отитов о обработкой оешш тюльпанов 0,051 раствором гиббвредлина ( ГК ) и 0,Olí раствором fè -индо-дидуксусно й * кисдоте выло уставов лево» *по и им путем ш достигав* совращения пешода покоя оемян при всех експовицяях у T.bifiori-f otmie- на 60-6? дна Я, у T.toeterlaaa - на .13-33 ; обработка одгаг T.feœXeaWlaa реотвороы ГК в тачанка 24 час. - ускоряет ях прораотяяяе боле» чем ; в 3 рае а по сравнению о контролем.В>-дао чем вдвое сокращается период прорастания сешн т.torda обработанных J¡ - ИУЙ в течение 24 час. при высоких показателях вотамати (10Сй). Высокую всхомоть Í1<X$ и 972) при еяачи- > тельцом со крашении периода лрорчетаияя имзлч седана E.îsiciorlf oráis 'я т,turkestanioa* • при их енапогичной обработке о окспоекцней 24 час. К 6 чао; Лучшим временем предаосевмой обработка семян
>* 1 ЛЕцвоШм.в1в _ в 0,05* ГК окелвяась 48 час. ...... Вроде.
вариантов обработка оемян некоторых эидоз рас гаерами ГК и
ИУК тормогкяа врорвотанне, а предварительное намачивание семян ■ s дистиллированное воде в течение 24 чао,-у некоторых видов при* водило , к оо крещению периода стратификации, в качестве общего вы-• s ода можно сказать что обработка семян дикорастущих видав тюльпана ростовыми ввщастэами мо^дт Sari рекжгздоэаяа ялк один из способов ускорения прорастания и повшения их всхожести.
4. Особенности развития дикорастущих тюльпанов из семя», i
■ Последовательно прослеживая ход рвевитяя сеянцев мй прове-owa&vres "р&отктия видов от прорастания оемян до
смены поколений. В первый год вегатвши ; сеянии раззивеат семя-
дольний лист, почку-луковищг и, павнвй корень, формирующаяся луковица растущим столоном постепенно перемещается вниз и в сторону от материнского растения. Одногодичная луковица имеет покровную к вв-пасагавди чешуи, В первый год вегетации « сеякца различных видов трудно ревлиедЫы по признакам семядолей. (fx в вдовые приз На ки проявляются на второй год вегетвцти Луковичка второго года вегетации имеет таете покровную и «еаасающу» чешуи, во больших размеров. Она развивает'от 11 до 17 шт. придаточных корешков э зависимости от вида. Развитие ювенильных растений & пооЛедуюше годы состоит иэ короткого периода вегетации, процесса замены прошлогодней луковицы, последующего ее углубления и периода относительного покоя. В процессе ежегодного обновления луковицы увеличивается ее объем, количество чешуй, придаточных' корней, поверхности ассимилирующего яио-' та и соответствующее углубление в почву. Цветение луковиц отмечено уЕ.tarda (секция Eriesternones ) ц T.dubia (секция Tulipa. ) на четвертый год развития, T.wedenskji - не пятый.год. Развитие ' остальных видов тюльпана» выращенных из семян,длится 6-9 лет.
Глава У. Гибридизация тюльпанов
Тиологяя цветения и оплодотворения. Сведений о биологии цве-: •тения к оплодотворения.дикорастущих видов тюльпанов в отечественной и зарубежной литературе крайне мало. {Сак показали наблюдения ва развитием цветков у тюльпанов, стадия зеленого бутона в равные года у видов секции Erioa tea одев - длится 6-16 дней, у видов секции Tulipa, Tullpenum, Spiranthera - 12-30 дней; стадия окрашенного бутона 1-2 Дня* Продолжительность цветения одного цветка 3-6 дней а вависимооти от погодных условий. Пыльники у видов секши Splrsntbera открываются постепенно сверху вниз, а у видов секши Tulips - по всей длине. У в вдов секши Eriostamoaea пыльники вскрываются в средней, части »ли сразу по. всей длине.
' СЬеревание генеративных органов цветка у тюльпанов не совпадает да времени (дихогамия). Пыльца тюльпанов достигает оплодотворяющей способности несколько раньша рыльца - в стадии полуок-. решенного бутона. Изучение жизнеспособности пыльца у 20 видов тюльпанов путем проращивания ее на питательной среде (15л сахар-. -зы + 1% агар-агара) показало, что все исследуемые виды имеют достаточно *иэяеспособную пыльцу. D частности высокой жизнеспособностью пыльцы.выделяются такие виды как T.slbertii <85,"9 -61,2)í I.eiohlerl (77,3 - 82?); T.grelgil (72,5 - 85,Sí), T.echrenkii
T in »
( TI1;^ wO и др'. значительно ниже она у T.hsgeri ( Т. neustruevae <Г),0 - T.orphentdea ( 3tf,0 - <tff.3i) И
Фертильность пылыш и пина шльчевых трубок изиенявтся в зависимости от погодных условий гола ей on я.. Результаты опытов показали, что рндьие становится физиологически активкии начиная со стадии окрашенного бутона и сохраняет эте состояние в зависимости от видовой принадлежности в течение диен.
Вое изученные нами визы относятся к типичным облкгаткык перекрестки как, $то было подтверждено пряшми опытам по естествен- ■ иону к искусственному с в 110 опылен и о.
2, Ue* В ИД ОБ ре скрещивания . •
В пряшх и обрятвых .рекогносцировочные скрешиваниях 'тюльпанов природной флоры вами били использована 23 вида. Результаты межвидовых скрещиваний позволили установить исключительную трудность-получения гибридных семян ори использования T.bieberetetnlena \ Т.пеизггиетав * ,* T.orpbanjdea в качестве материнских растений. В этих случаях скреиивания удавались с одним или двумя видами. Значительно лучше завязываотся семена, когда опылялись* с астения T«bi-. florlforals , T.f05teriana , т.tarda . С этими видами удачно
■ с кр спивались от 5 До J4 видев, хорошими опылителями оказались .T.erelBii , T.micheliana , T.schrenkil , T.vveienefcji . Хуже завязываются семена при опылении пыльной i.aibertii „
■ T.eichieri . ^чвкь иал процент удачных скрепиванип в комбинациях
■ где опылителями ЯВЛЯЕТСЯ T.affinis , Т. anadroma t t.kuachkensia ".. Ре дало положительных результатов привлечение к скрещиваниям т.he-
gert . "Результаты проведенных нами рекогносцировочных межвидовых ' скрещиваний наглядно свидетельствует о различной генетической близости отдельных видов даже'в пределах установленных для них секций.
расширение работ яо гибридологическому анализу weibвдовьи связей в пределах секций и рода в целом может оказаться полезным для более объективной оценки филогенетических взаимоотношений на генетической основе»
результаты межвидовой гибридизации дикорастущих тюльпанов, между собой представлены в таблице б. -
Не меньший интерес представляпт скрещивания дикорастущих. ' тюльпанов о культурными, сортами, относящимися к различны» садовым грттолм. Они интересны яак с теоретической, так ¡Я с практической точки зрения, для получения новых сортов о оригинальными
• Табдяца б
Результати межвидовых скревріваніК яятрастущюс тюльпанов (1979-1964.гг.)
Комбинации скрещиваний
і Число опа-¡Число а ев я-î Среднее іденшк цвшч веаее евших-: таоло се-
ÍKOB
t і ЇКррЬбОЧНУ
T.alflûiв x т. gtelgil Б 5 - 60
Г. albertll х 10 10 143
T.anadronia к T.micbellana S 5 ■ 93.
Т. blí lorifcrmAe X T. ai Ohler J. • 5 г 32
_i* ^ x Т.піісЬеІІвлв. 14 14 96 ' -
к r.aeueferueirae 11 б ' œ
^ к . . x I.eehrenkll 28 4 66
__ »« _ x ï.wedeaeltyl 19 7 за
T.foeterlana x T.greigll ' S 5 ' se
_ •» „ x !T. kaufaaanl an a 5 г 150
_ « _ X Т.щісhellana 5 5 eo
_ ч _ x T.praeatane 10 ; ■ 7 21
T. greiglt X T.albortil 10 10 222
* - » - x T.foateriana Б 5 ' 88
_ m _ x I.kuechltenais 5 S 95 '
_ к _ x T.ffliclieliaaa б ^ 331
«Ч 4 * x T. afílale 5 5 76
_ '* _ x I. yvedenakyl б б Ш
T.orphan!dea " x tarda ' . б 4 3
I. tarda x T.eicblerl 10 10 4
_ 'Г _ x T.alb ertil б 4 13
** * . x T.fosterlana 5 ■- г аг
_ n — x T.mlcbeliaoa б - s г
_ »* _ x T.afílale б ■ і 32
x T. mogoltaviea 7 2 ІБ
декоративными качествами и повышенной устойчивость». Удачные скрещивания подучены нами в комбинациях, где опылителями были i.eichie-ri, T.foaterlaaa, T.kuschkensie, T.mlchellana, T.sçhrenkll. В очень небольшом числе комбинаций удавались скреидванвя при иополь-воввнии в качеотве опылителя T.afflais, .T.albertii, T.greigli. С видами секции Eriostemonea скрещивания не удались* Q результате втих работ нами накоплен большой и интересный гибридный материал предназначенный для дальнейшей садевцта и создания местных сортов.
3. Итоги интродукции видов тюльпана и о ценяа их декоративных и хозяйственно-биологических признаков в свяви совлёкшей.
По вомппексу декоративных и хозяйственно биологи чао к их признаков tt числу перспективных'доя широкого использования в озеленении и селекции отнесено-23 вида.--------------------
Интродударованнне виды тюльпана значительно различаются по. времени цветения. К ранним относятся Т.biflora, T.blllorlfonttia, Т.kaufmanalana> .T.neustruevae, ' 1. tarda. К поздним - T.albertll, T.anairoma, T.kvisohkenaie,, î.mogoltavica И др.
Рекомендуемые наш вида разнообразны-то íopbie и отфаоке щетка, величине и окраске листьев. Высокие декоративные качества Т. affiaie, T.aibertll, T.fosterlaaa, T.greigli и др. Позво-
ляют рекомендовать ИХ для селекции. ,T.blfloriformia, T.hagerl, . T.n«u3trus\ree ' и др. ■ перспективны дня альпинариев я ландшафтного оформления. Они характеризуются высокой устойчивостью.к грибным и вирусным инфекциям, отличаются достаточно высокой способностью и вегетативному и семенному размножению.
.ВЫВОДЫ
.. 1, Изучены особенности роста и развития 26 видов дикорастущих тюльпанош^интродуиированных в условиях г.Воронеха и показана полная возможность их освоения в культуре.
. . 2. Установлены существенные рввличия между дикорастущими видами, по срокам начала цветения растений, позволившие подразделить -интродуцированные виды на ранние (цветущие в третьей декаде апреля), средние (даетущие в первой декаде мая) и поздние (цветущие во второй декаде мая). Аналогичные результаты получены при дифференциации видов по периоду вегетативного роста и сумме положительных температур. ^ ■ 4
3. У-6 видов дикорастущих тюльпанов прослежены основные эта-
пы морфогенеза луковицы о определением временя формирования отдельных ее едементов (замещающей и дочерних луковиц, генеративного побега и др.)» Выявлено, что оргеиообраеовательные процессы у видов , секции Erioetemohee приурочены к летне-осенним месяцам, а у видов секции Tulipa значительно одоинуты на ооенне-зимниВ период.
4. Период органического-покоя ^ дикорастущих тюльпанов не является абсолютным. В период летнего'покоя происходит заложение за-' пасагащих чешуй, корней, еачатков листьев, цэегков.
В период зимнего покоя продолжается дифференциация й рост ва-ложившихся органов,
5. ш способности к вегетативному размножению дикорастущие виды тюльпвна подразделены нами на 4 группы. Первую группу составляют виды (T.eichleri, Т. f osteriana, T.orpbaoldea, T.vyedenskyi
к др.) образующие вамещающую и дочерние луковицы в ювенильном и еароояом состоянии. 8 атом случае коэффициент размножения достигает 3,9 . Во вторую группу входят виды С T.blebereteiolana ) формирующие дочерние луковицы лишь в ювенильном состоянии и утрачивающие эту способность о переходом к цветению. К третьей группе отне-оены виды (T-afíiniB, Т.grelgil, T.mogoltavlea, T.sehrenkii ), у которых дочерние луковицы вакпадыэаготоя не у всех растений и не во все годы. Четвертую.группу составляют виды ( I.aibertii» Т. ■ kuscbkensis, Т. mi che liana ). образующие только вамещающую луковицу. ■ •
6. Установлено, что большинство ивтредуцированных видов тюльпана в условиях ЦЧЗ. ежегодно образуют арелые семена с высокой всхожестью. Исключение ооотавляют T.bieberateiniaiia, Т. orphanldea плодоносящие периодически. По реальной семенной продуктивности выделяются виды, входящие в секции Eriost entone а ( Т. bif lo rifareis, Т.tarda, Т.turkestanica > и сеяаи» lulipa ( I.afílale,
T.anadroma, T.fosterleaa . ), Высоиея сэыенная,продуктиэ-
ность видов секции Erlоабетонеа определяется многоцветкаво-. стью, что способствует успешному размножен «о их в культуре.
7. По характеру прорастания выявлены 2 группы видов: о коротким "периодом внутрисемейного роста зародыша (14-60 дней) и Солс-э длительным периодом (59-79 дней). В первой группе общий период прорастания составляет от 30 до 100 дней, а во второй - от 110
до .250 дней.
8. Обработка семян дикорастущих тюльпанов растворами гиббв-реллина (ГО и ■ ß - индолилуксусноЯ кислоты ( ß - ИУК) в боль-
- 2И -
вкнстве случаев стик?л><т^ет ввутшсеиенной воет зародыша и сокращает-период прорастания у большинства видов. У ьяаа видов ( Т.МПог! Гогт1з ( Т.Г(^ег1але,Т,1;иг11еаЪап1св ) Период стратификации СО-, квацается на 33-94 ввей, л V некоторых видов при тех не условиях наблдцается ингибировакие прорастания.
9. Изучение особенностей развития дикорастущих тпльпаков из сеиян показало, что полный цикл развития составляет у рада вадов
С Т.виМа, т.ъагаа, ,1!.1гуе<1епб1су1 ) лет, а, У большинст-
ва - 6-8 лет.
10. В результате изучения биологии цветения и оплодотворения дикорастущих тюльпанов определены стадии развития цветка, уточнены сроки восприимчивости рыльца и созревания п&шш, оптимальные для проведения гибридизаписпиих работ. У <4 видов тюльпана изучена «из неспособность дальш* и установлена возможность ее сохранения в течение года. - - ; ■ .
ТТ. В результате рекогносцировочных межвидовые скрещиваний бы ли установлены- генетические различия отдельных видов даже в пределах установленных для них секций.
С боливим числом видов ( от Ч до 14 ) скрещивались при использовании в качестве материнских растения Т.Ы/1о*1Го*п1а, Т^агаа в др. Ус тан се дева значительная трудность получения гибридных семян при Использовании Т,Ъ1еЪегг^е1п1воэ , Т.пеив^гиетав , Т,огрЬап1<1еа . УОРОШ«И опылителями оказались Т.вге1еИ , т, ш1сЬе11вла , т. ттваепеку1 . Мал процент удачи при при-
влечении К скрещиваниям Т.Ьавег! .
." Т?,гтри скрещивании дикорастущих тпльпэнс® с культурны™ сортами наиболее удачные результаты получены в комйидапинх тае опадите ля ии были использован« Т.еЮЫег!, Т.ГоаЬеПапа, Т,кизсЫсеП51з. С ИНОГО цветковыми видами сенлии Ег1оэгетапез ' скоацивания не уяАжись. Э результате межвидовых скрещивания накоплен болыаой гибридный материал, предназначенный для дальнейшей селекции,
ТЗ. Изучение декоративных и хозяйственно-биологических особенностей тюльпанов показало перспективность инт о оду кот и, гс пользования в селекции я внедрения в озеленение 1Г13 23 деворотипинх видов■тюльпана,
maîkpiwra лиссерташи иалогкаы в сдшгш работах
Т. Карташова Jí.lí. особенности роста «'развития некоторых видов рода Tulipa ь. при интредукаин в центральной Черноземье» // Кручение реДких и охраняемых видов травянистых растений., и»: йатка, 1<эдэ, с.46-50.
?. калтяшова л. (I. Особенности прорастания се «ян некоторых видов дикстясттщгос тюльпанов. //Всесоюзная конференция до теоретическим основам ин треду к «и и растений. m. СССР, 1983, с.325. ■ ' ' .
3. Карташова Л.«, ранневесенвие луковичные и клубнелуцо-, впчнне перспективные для ЦЧО. //Цветоводство, 1963,' JE2, С.10.
4. Картаяова Jf. ¡I. Влияние ростовых вепеств »а состояние покоя и прорастание семян дикорастущих тюльпанов.. //Ак^альше проблема Спохииии и физиологии растений в ботанических садах СССГ. М. : ГБС АН СССР, 1904, с.7>?4.
5. WvHOKHHiia З.П.,КИреичев А.Н.. Карта»ова Л.М. ранне-весенние декоративные оастенвя в коллекции воронежского ботали-чес К ого сада. //Кад.Гл.ботан.сада, 1965, выя.136, С. 29-32.
6.Картавова JI, М. ликорэстутие тмьпэны в Центральной Черноземье. // Цветовадств», 19П*>, Л 2, с. 15»
7. Карташова JF.U. Особенности форкирования и развития пазушных почек у некоторых диковастудих тюльпанов, интюодтшто-. ванных в Черноземной зове FCKP. // Бм.Гл.ботан.саяа. 1966, вып.П9, C.65-fi7-
fi. Карташова Л. II. Особенности роста и развития видов рада Tulipa 1. в условиях Центр ильного Черноземья. //Особенности развития редких растений при культивировании в центре Европейской части СССР. И. ; Наука, Т906, с. 57-60. .
ЛЕ 01592 от 5.02.87 Г., заказ 115, тираж ZOO экз. Объем In.л. Формат 60x90 I/Ï6, Офсетная лаборатория BIT.
- Карташова, Людмила Михайловна
- кандидата биологических наук
- Москва, 1987
- ВАК 03.00.08
- Интродукция и размножение тюльпанов in vivo и in vitro в лесостепной зоне Башкирского Предуралья
- Совершенствование ассортимента ранневесенних луковичных и клубнелуковичных цветочных культур в условиях лесостепной зоны Алтайского края
- БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ БОРЬБЫ СО СКЛЕРОЦИАЛЬНЫМИ ГНИЛЯМИ ТЮЛЬПАНОВ
- Декоративные дикорастущие растения флоры Республики Башкортостан
- Растительный покров Волгоградской области как источник растений для интродукции