Растительный покров Волгоградской области как источник растений для интродукции

Луконина, Анна Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Растительный покров Волгоградской области как источник растений для интродукции
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Растительный покров Волгоградской области как источник растений для интродукции"

На правах рукописи

ЛУКОНИНА Анна Владимировна

РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ ВОЛГОГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ КАК ИСТОЧНИК РАСТЕНИЙ ДЛЯ ИНТРОДУКЦИИ

03.00.05 — ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва — 2005

Работа выполнена в отделе декоративных растений Главного Ботанического сада им. Н. В. Цицина Российской академии наук.

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук, профессор Р. А. Карписонова.

доктор биологических наук, профессор Н. В. Трулевич;

кандидат биологических наук, доцент А. С. Зернов.

Тверской государственный университет (г. Тверь).

Защита состоится 2 июня 2005 года в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д 002.028.01 при Главном Ботаническом саде РАН, в конференц-зале лабораторного корпуса по адресу: 127276, Москва, Ботаническая ул., 4.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Главного Ботанического сада им. Н. В. Цицина РАН.

Автореферат разослан 26 апреля 2005 года.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

Ю. К. Виноградова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДИССЕРТАЦИИ Актуальность темы

В настоящее время процесс обеднения растительного разнообразия происходит повсеместно и непрерывно, главным образом в результате прямого или косвенного влияния человеческой деятельности. При этом степи всегда были наиболее привлекательной природной зоной для хозяйственного освоения человеком. Их длительное и интенсивное антропогенное преобразование привело к катастрофическому изменению, а в некоторых случаях к уничтожению коренных растительных сообществ. Так, в Волгоградской области более 70% плакорных местообитаний, когда-то занятых коренными степными сообществами, представляют собой сельскохозяйственные угодья. В связи с этим особенно актуальны изучение растительного богатства и его сохранение для обеспечения разумного и рационзльно-ю использования. Важнейшими центрами сохранения растительного разнообразия всегда были ботанические сады. При этом одним из приоритетных направлений их деятельности является введение в культуру растений местной флоры с целью сохранения их генофонда через культивирование (ex situ).

Своеобразие природно-климатических условий Волгоградской области, ее флористическое богатство, наличие специфических растительных группировок и значительная степень эндемизма обуславливают высокий интродукционный потенциал растительности данной территории. Среди степных многолетников отмечено множество видов, интересных в качестве декоративных растений для использования в озеленении, обладающих ценными практическими качествами (неприхотливость, засухоустойчивость, зимостойкость и пр.). Такие растения — прекрасная основа для селективного отбора, выведения новых сортов декоративных растений и улучшения имеющихся {Dianthus, Iris, Tulipa, Salvia, Veronica). Многие из них являются важными лекарственными, кормовыми, медоносными, эфиромасличны-ми и пищевыми растениями, чьи ресурсы не используются в народном хозяйстве или используются слабо.

Значительный биоэкологический потенциал степей юга России, его недостаточная изученность и угрожающее состояние естественных сообществ определяют актуальность проведения данной работы.

Цель исследования — сохранение ценных в теоретическом и практическом отношении видов степей Волгоградской области путем введения их в культуру и определение возможностей их использования.

ЮС НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА Clhitifcif

В соответствии с целью решались конкретные задачи:

1) охарактеризовать биологическое разнообразие растительного покрова Волгоградской области как источника растений для интродукции;

2) создать фондовую коллекцию степных многолетников в Ботаническом саду ВГПУ;

3) изучить особенности жизненных форм растений в условиях культуры;

4) выявить особенности сезонного ритма развития исследуемых растений в естественных и интродукционных популяциях;

5) изучить особенности семенного и вегетативного размножения исследуемых видов;

6) провести комплексную оценку перспективности видов по результатам интродукции;

7) изучить особенности биологии редких растений и их поведение в культуре;

8) разработать рекомендации по размножению, агротехнике выращивания и применению в озеленении растений, перспективных по итогам интродукции для широкого культивирования.

Объект и предмет исследования

Объектом исследования и источником растений для интродукции являются степные фитоценозы Волгоградской области как более или менее постоянное сочетание видов растений, приспособленных к со-вмеаному обитанию в определенных условиях среды. Предмет исследования — полукустарнички и многолетние травянистые растения Волгоградской области.

Научная новизна

Впервые оценены сообщества южных сухих степей как источник растений для интродукции, собрано и испытано в условиях культуры 144 вида (356 образцов) многолетних дикорастущих растений, в т.ч. 43 вида, подлежащих государственной охране и мониторингу.

Выявлена реакция степных растений на условия культивирования в аналогичных природно-климатических условиях, прослежен сезонный ритм развития, определены феноритмотипы исследуемых растений, уточнены их жизненные формы На основании полученных данных определены перспективные для практического использования многолетники (137 видов). Для них впервые разработаны рекомендации по применению в озеленении Волгоградской области и сопре-

дельных регионов юга России, агротехнические приемы выращивания, возможные способы размножения.

Теоретическая и практическая значимость работы

Материалы исследования использованы при разработке организационно-методической базы для проведения мониторинговых наблюдений на территории Волгоградской области (при поддержке Комитета природных ресурсов и охраны окружающей среды Администрации Волгоградской области в рамках исследовательского гранта Федерального Агентства по образованию Министерства образования и науки РФ).

Полученные данные позволяют прогнозировать возможность дальнейшей интродукции степных растений, в т.ч. в другие регионы, при этом интродуцированные виды могут стать исходным материалом.

Коллекция интродуцированных многолетников и полученные в ходе исследования результаты использованы при изучении теоретических курсив ботаники, проведении полевых практик, практических и квалификационных работ студентов ВГПУ, экскурсий для студентов и школьников.

Коллекция является источником для получения семян и посадочного материала для передачи в ботанические сады и озеленительные организации. Перспективные многолетники размножены и использованы для озеленения г. Волгограда и областных районных центров — р. п. Городище и г. Калач-на-Дону, санатория «Эльтонский» (территория природного парка «Эльтонский»).

Рекомендации по культивированию и применению интродуцированных многолетников предназна"?ны для широкого круга пользователей (сотрудников бо ганических садов и профильных организаций, преподавателей, специалистов по озеленению и др.).

Апробация работы

Полученные данные использованы при подготовке Красной книги Волгоградской области. Материалы докладывались на V—IX (2000—2004 гг.) межвузовских конференциях молодых исследователей Волгоградской области, Международном симпозиуме «Степи Северной Евразии: стратегия сохранения разнообразия и степного природопользования в XXI веке» (Оренбург, 2000), краеведческих чтениях (Волгоград, 2000), I Всероссийской научно-практической конференции «Садово-парковое и ландшафтное строительство» (Орел, 2004).

Объем работы и структура диссертации

Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы (300 наименований) и двух приложений. Текст иллюстрирован 13 таблицами, 6 рисунками. Приложения включают 13 таблиц, 7 рисунков, аннотированный каталог растений с фотоизображениями.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Фитоценотический метод интродукции растений

Приведен обзор литературы по основным вопросам интродукции, методам отбора исходного материала и оценки успешности интродукции растений в новых условиях. Подробно рассмотрен фитоценотический метод интродукционного отбора (Карписонова, 1982), применяемый для выполнения данной работы.

Травянистый ярус степных сообществ Волгоградской области характеризуется определенной экологической обстановкой, а составляющие его растения — совокупностью приспособлений к конкретным условиям среды, что позволяет экстраполировать перспективность интродукции отдельных видов определенной эколого-фитоце-нотической группы, жизненной формы и феноритмотипа на аналогичные им в связи с общностью их экологических свойств.

Глава 2. Степи Волгоградской области как источник интродукции травянистых многолетников

В главе приведена физико-географическая характеристика Волгоградской области, подробно рассмотрены основчые растительные группировки степей, охарактеризован флористический состав и дан анализ жизненных форм и эколого-фитоценотической принадлежности растений южных степей.

Волгоградская область расположена на юго-востоке ВосточноЕвропейской (Русской) равнины в низовьях р. Волги и бассейне Среднего Дона. Климат континентальный с активным ветровым режимом, пыльными бурями, суховеями. Лето продолжительное, жаркое и сухое. Сумма активных температур за вегетационный период составляет 2700—3600°, продолжительность вегетационного периода — 200 дней. Зима умеренно холодная, малоснежная, с частыми оттепелями. Снежный покров неустойчив, характерно глубокое промерзание почвы. Среднегодовое количество осадков 270—450 мм. Более половины их суммы выпадает в весенне-летний период.

Черноземные и каштановые почвы характеризуются комплексностью, мозаичностью и широким распространением интразональных почв (солонцы и солончаки, лиманы, пески, мела), на которых развиваются специфические сообщества растений (галофиты, псаммофиты, кальцефиты). Представлены различные варианты степей. Разно-травно-типчаково-ковыльные степи отличаются преобладанием ксе-рофильных степных растений с примесью лугово-степных мезоксе-рофильных, господством злаков и обилием разнотравья. В сухих тип-чаково-ковыльных степях господствуют ксерофиты, возрастает роль полукустарничков, эфемероидов и гемиэфемероидов, разнотравье малочисленно, отчетливо выражен период летнего покоя. Пустынные лолынно-типчаково-ковыльные степи отличаются резко выраженной сменой аспектов, доминированием ксерофильных злаков, полукустарничков, эфемероидов.

В составе флоры степей Волгоградской области насчитывают 547 видов сосудистых растений из 43 семейств (Сагалаев, 1989). Среди крупных семейств преобладают прогрессивные: Asteraceae, Fabaceae, Роасеае, Brassicaceae, Caryophyllaceae и др. Крупнейшими родами по числу видов являются Astragalus, Alliutn, Artemisia, Centaurea, Euphorbia. В целом «анализ систематической структуры флоры позволяет отнести ее к флорам аридного типа» (Сагалаев, 1989).

Большинство степных растений являются травянистыми поликар-пиками (65,6% от общего числа видов), среди которых доминируют стержнекорневые, кистекорневые и короткокорневищные, дерновин-ные мноюлегние травы. Значительна доля монокарпиков (24%) и полукустарничков (7,7%). Преобладают растения вегетативно-неподвижных и малоподвижных жизненных форм.

Главенствующее положение занимают собственно сте;:ные виды (28,2%), что отражает зональный характер сообществ. Значительная доля петрофитов и псаммофитов (32,6%) связана с широким распространением обнажений каменистых пород и песчаных массивов, в т.ч. группа эндемичных видов приурочена к растительности меловых обнажений. Разнообразие лугово-степных видов (17,6%) обусловлено наличием разветвленной овражно-балочной и речной сети правобережья.

Глава 3. Объекты, условия эксперимента, методика наблюдений и оценки результатов интродукции

Предметом диссертационного исследования стали полукустарнички и многолетние растения травянистого яруса степных сообществ

Волгоградской области Отбор исходного материала проводили с помощью фитоценотического метода (Карписонова, 1982). Исходный материал привлекали из природных местообитаний в виде живых растений (по 5—20 экземпляров) и семян. В ходе экспедиций (1999 -2003 гг.) для интродукционного испытания отобрали 144 вида (356 образцов) многолетних растений, исключая сапрофиты, паразиты, полупаразиты и сорные растения. Учитывали декоративные и другие полезные качества растений. Номенклатуру видов давали в соответствии с книгой С. К. Черепанова «Сосудистые растения СССР» (1981).

Растения были высажены на экспериментальном участке (305 м2) в Ботаническом саду ВГПУ в черте г. Волгограда на верхней террасе правого берега р. Волги. Опытные растения были размещены с учетом их экологических требований и фитоценотической приуроченности на открытой хорошо освещенной территории с окультуренными каштановыми суглинистыми почвами со слабо-щелочной реакцией. Для стенотопных кальцефильных видов создан приподнятый террасированный участок с внесением меловых горных пород, имитирующий условия природных местообитаний.

Регулярные комплексные наблюдения за поведением растений вели не менее трех лет (1999—2004 гг.) согласно методике, разработанной в ГБС РАН и рекомендуемой Советом ботанических садов (Методика..., 1975). Жизненные формы устанавливали по классификации И.Г Серебрякова (1962), феноритмотип — по И. В. Борисовой (1965, 1972). При изучении семенной продуктивности были использованы методики Т. А. Работнова (1960), И В. Вайнагия (1974) и рекомендации «Методических указаний по семеноведению интродуцен-тов» (1990). Типы прорастааия семян даны по И. В. Борисовой (1996).

Для сравнения полученных в ходе исследований данных использовали метод комплексной оценки интродуцируемых видов по пяти показателям (Былов, Карписонова, 1978) с дополнением оценки засухоустойчивости (Данилова, 1996). По трехбалльной системе оценивали способность к семенному и вегетативному размножению, размер побегов, повреждаемость болезнями и вредителями, зимостойкость и засухоустойчивость. Суммирование баллов по всем показателям позволило отнести виды к группам перспективности по результатам интродукции: очень перспективные (ОП) — 16—18 баллов, перспективные (П) — 13—15 баллов, малоперспективные (МП) — 10— 12 баллов Отмечали декоративные качества и ценные хозяйственные свойства растений.

Глава 4. Итоги интродукции степных растений

Коллекция интродуцированных растений природной флоры составляет 26,3% от общего числа видов растений Волгоградской области. Опытные многолетники входят в 80 родов и относятся к 29 семействам. Коллекция довольно полно отражает флористический состав степей Волгоградской области, включая виды всех основных ведущих семейств (Lamiaceae, Asteraceae, Caryophyllaceae, Fabaceae, Poaceae). Широко представлено их родовое разнообразие. Наиболее крупными родами по числу видов являются Allium, Veronica, Dianthus, Salvia и др.

В коллекции широко представлены собственно степные, петро-фильно-степные и лугово-степные виды (табл. 1). Виды других эко-лого-фитоценотических групп немногочисленны.

Таблица 1

Результаты интродукции растений различных эколого-фигоценотических групп

№ п/п Эколого-фитоценотическая группа Число видов % от общего числа видов коллекции Число видов в группах перспективности

ОП П МП

1 Лугово-степные 31 21,5 14 17 —

2 Степные 45 31,3 6 37 2

3 Галофильно-лугово-степные 6 4,2 2 4 —

4 Петрофильно-с гепные 42 29,2 !3 24 5

5 Псаммофильно-сгепные 17 11,8 7 10 —

6 Пустынно-степные 3 2,0 — 3 —

Итого 144 100,0 42 95 7

Наибольшее число перспективных по итогам интродукции видов отмечено среди мезоксерофильных лугово-степных растений (табл. 1), которые в условиях Ботанического сада обретают оптимальную экологическую среду, отвечающую их требованиям к влагообеспечен-ности и почвенным условиям (Paeonia íenuifolia. Filipéndula vulgaris).

Собственно степные растения (Astragalus onobrychis, Linum austriacum) — виды плакорных коренных сообществ, в т.ч. эдифика-торы и доминанты (Festuca valesiaca, Stipa capillata, Koeleria cristata), хорошо приспособленные к неблагоприятным внешним факторам среды, в целом устойчивы в условиях культивирования (табл. 1) и перспективны по итогам интродукции.

Присущая большинству интродуцированных петрофильно-степ-ных растений широкая экологическая амплитуда во многом объясняет легкость их адаптации в культуре (Gypsophila altissima, Centaurea marschalliana). Однако среди них есть стенотопные виды — кальце-фиты (Lepidium meyeri, Hedysarum cretaceum), чье введение в культуру имеет не только прикладное практическое значение, но и научный интерес. Облигатные меловики не одинаково реагируют на условия культивирования, а именно на изменение почвенного состава. Пять из семи малоперспективных видов являются облигатными кальцефи-тами.

Очень интересны для городского озеленения галофильно-лугово-степные растения, приуроченные к степным лиманам и местам близкого залегания солонцеватых грунтовых вод, благодаря своей способности выносить засоление почвы. В культуре они устойчивы и хорошо развиваются на различных субстратах.

Перспективные интродуцированные растения представлены во всех эколого-фитоценотических группах, но более многочисленны среди лугово-степных многолетников. Однако для городского озеленения не менее интересны собственно степные растения, петрофиты и галофиты, приспособленные к экстремальным условиям обитания (бедные, часто засоленные почвы, вытаптывание, недостаточный полив, загазованность).

Наиболее многочисленны в коллекции стержнекорневые, кисте-корневые, короткокорневищные поликарпики и полукустарнички, что отражает структуру жизненных форм травянистого яруса степей Волгоградской области (табл. 2). Растения данных жизненных форм, а также дерновинные плотнокустовые злаки (Stipa, Koeleria, Festuca) встречаются во всех типах сообщесгв Волгоградской области, доминируют или играют заметную роль в их сложении, что свидетельствует об их экологической пластичности и приспособленности к условиям обитания. Подавляющее большинство местных растений в процессе адаптивной эволюции выработали неподвижные и малоподвижные жизненные формы (87,5%).

Оценка перспективности интродукции растений различных жизненных форм

Таблица 2

№ п/п Жизненная форма Число видов % от общего числа видов коллекции Число видов в группах перспективности

ОП П МП

1 Полукустарнички 22 15,3 7 12 3

2 Стержнекорневые 47 32,6 9 35 3

3 Кистекорневые и короткокорневищные 36 25,0 14 21 1

4 Дерновинные 7 4,9 — 7 —

5 Длиннокорневищные 1 0,7 1 — —

6 Клубнеобразующие и клубнелуковичные 8 5,5 3 5 .

7 Луковичные 12 8,3 4 8 —

8 Корнеотпрысковые 2 1,4 2 — —

9 Суккулентно-листовые 2 1,4 2 — —

10 Травянистые монокарпики 7 4,9 _ 7 —

Итого 144 100,0 42 95 7

Специфика экологических условий конкретных растительных сообществ обуславливает спектры жизненных форм. Вегетативно-подвижные корнеотпрысковые (Convolvulus ¡meatus, Achillea micrantha) и длиннокорневищные (Leymus racemosus) многолетники, а также сук-кулентно-листовые растения (Sempervivum ruthenicum, Sedum acre) развиваются на рыхлых песчаных почвах и входят в состав псаммофиль-ных сообществ. Они легко воспринимают культивирование. Луковичные, клубнеобразующие и клубнелуковичные растения часто образуют в период цветения аспекты (Tulipa biflora, Colchicum laetum), чем интересны для практического применения. Это преимущественно виды собственно степных и лугово-степных сообществ, облада-

ющие различной экологической пластичностью и способностью к вегетативному размножению, имеющие неодинаковую степень перспективности. Изначально высокая способность к семенному размножению у монокарпических трав (Scabiosa ochroleuca, Verbascum densiflorum), преобладающих в петрофильно-степных и пустынно-степных сообществах, определяет их устойчивое возобновление в культуре и перспективность интродукции. Для декоративного цветоводства интересны растения, образующие форму «перекати-поле» как приспособление к распространению семян. Они встречаются среди стержнекорневых (Gypsophilapaniculata, др.) и луковичных (Bellevalia sarmatica) поликарпиков, монокарпиков (Salvia aethiopis) преимущественно собственно степных и псаммофильно-степных сообществ

При культивировании в Ботаническом саду на фоне выровненного агроэкологического фона для некоторых видов характерно ускорение прохождения онтогенеза и уменьшение длительности жизни за счет сокращения виргинильного периода в последующих семенных поколениях, что свидетельствует о влиянии условий культивирования на растения (Ajuga glabra). Так, отдельные особи петрофильно-степного полукустарничка Alyssum tortuosum, для которого характерно самовозобновление в интродукционной популяции семенным путем, зацветали на первый год жизни в конце вегетационного сезона. Массовый переход к генеративной стадии развития отмечали на второй год жизни. При этом увеличивалось число генеративных побегов на растении, цветение становилось более массовым и длительным. часто растянутым. В природных популяциях для отдельных особей генеративная стадия наступает на второй-четвертый год жизни. В целом отмеченные изменения не препятствуют практическому использованию данных растений в городском озеленении.

Применение в озеленении морфологически разнообразных, экологически гетерогенных, приспособленных к местным природным условиям и совместному обитанию интродуцированных степных растений позволяет полноценно использовать окружающую нас городскую среду.

Сезонный ритм развития степных многолетников при интродукции

На основании наблюдений за исследуемыми растениями в естественных и интродукционных популяциях впервые уточнили особенности сезонного ритма развития исследуемых растений и определили феноритмотипы.

Основным фактором, определяющим становление у растений южных степей определенных сезонных ритмов развития, является соотношение температуры и влаги. Так, уход в покой связан не только с наступлением низких температур, но и с засушливым летним периодом. Для многих растений состояние покоя — вынужденное явление. Всего выделили семь феноритмотипов (табл. 3). Большинство видов по своему сезонному ритму развития являются летнезелеными, велика доля многолетников с вынужденным покоем (зимним и летним) и летне-зимнезеленых.

Таблица 3

Результаты интродукции растений различных феноритмотипов

№ п/п Феноритмотип Число видов % от общего числа видов коллекции Число видов в группах перспективности

ОП П МП

1 Летнезеленые 42 29,2 8 32 2

2 Летнезеленые с вынужденным зимним покоем п 22,2 7 22 3

3 Летнезеленые с вынужденным зимним покоем и летним полупокоем 4 2,8 1 3

4 Л етне-зим незеленые 38 26,4 19 19 _

5 Зимнезеленьге с летним покоем 7 4,9 2 5 —

6 Гемиэфемероиды 9 6,2 4 3 2

7 Эфемероиды 12 8,3 I II —

Итою 144 100,0 42 05 7

Длительновегетирующие:

Летне-зеленый (весенне-летне-оссннезеленый) феноритмотип преобладает среди интродуцированных растений и характерен для большинства жизненных форм. Растения вегетируют с весны до установ-

ления снежного покрова за счет листьев весенней генерации, после чего наступает период глубокого покоя. Большинство из них являются мезоксерофильными растениями лугово-степных (Clematis integrifoliä), собственно степных (Limoniumplalyphyllum) и петрофиль-но-степных (Galatella tatarica) сообществ.

Многочисленны летнезеленые растения с вынужденным зимним покоем, которые длительно вегетируют благодаря двум генерациям листьев (весенней и летне-осенней). Вегетация прерывается установлением низких температур и носит вынужденный характер. Ростовые процессы прекращаются, но если растение занести в помещение — Ü возобновляются. Аналогичная ситуация наблюдается в периоды длительных оттепелей У части исследованных видов в отдельные годы отмечалось усыхание листьев в период летней засухи, но глубокий покой при этом не наступает (Potentilla astrachanica, Tanacetum millefoliwn). В своем естественном распространении виды приурочены большей частью к каменистым вариантам степей (Gypsophila altissima) и собственно степным сообществам (Veronica multifidä). Меньше лугово-степных видов (Anemone sylvestris). Это преимущественно стержнекорневые, кистекорневые и короткокорневищные многолетники, а также полукустарнички.

Летнезелеьые растения с вынужденным зимним покоем и летним полупокоем (весенне-осеннезеленые) немногочисленны и характерны для сухих и пустынных степей с четко выраженным засушливым летним периодом (Allium paczoskianum). Они вегетируют за счет весенней и осенней генерации листьев, между которыми существует период полупокоя (0,5—1,5 месяца в зависимости от погодны> условий конкретного года), сохраняющийся при переносе в культуру и регулярном поливе. Наступление и длительность полупокоя соответствуют периоду летней засухи.

Летне-зимнезеленые растения составляют разнообразную группу интродуцированных растений. Они встречаются во всех типах сообществ и представлены широким спектром жизненных форм (Salvia aethiopis, Sempervivum ruthenicum, Viola ambigua), за исключением луковичных, клубнелуковичных и клубнеобразующих многолетников. Непрерывную вегетацию в течение года обеспечивают несколько генераций листьев (чаще 2—3), причем новая появляется до усыхания листьев предыдущей. Растения сохраняют зелеными часть листьев в период летней засухи и в течение зимы.

Зимнезеленые растения с летним покоем (осенне-зимне-весенне-зеленые) немногочисленны в коллекции. Они начинают вегетацию осенью, сохраняют зимой зеленые листья, которые отмирают к середине лета (Polígala hyhrida, Geranium linearilobum).

Коротковегетирующие:

Гемиэфемероиды (весенне-летнезеленые) — степные и лугово-степ-ные красивоцветущие многолетники, кистекорневые и короткокор-невмщные (Paeonia tenuifolia, Serratula gmelinii), стержнекорневые (Gypsophila paniculatá), луковичные (Allium caeruleum) и клубнелуко-вичные (Gladiolus tenuis). Для прохождения цикла сезонного развития они используют наиболее комфортный по погодным условиям период с начала весны до середины лета и уходят в покой с наступлением летней засухи. В это время в подземной части растения происходит формирование побега будущего года.

Эфемероиды завершают вегетацию за влажный весенний период в течение 1,5—2 месяцев, отличаются ранним ярким цветением. Это в основном степные луковичные (Allium tulipifolium), клубнелукович-ные (Bulbocodium versicolor) и клубнеобразующие (Ranunculus illiricus) растения.

Коротковегетирующие типы сезонной ритмики обеспечивают растениям автономность, т.е. относительную независимость от воздействия неблагоприятных климатических или фитоценотических факторов, что позволяет предположить высокую перспективность интродукции эфемероидов, гемиэфемероидов. а также некоторых лет-незеленых растений южных степей в более северные районы. Виды с отсутствием глубокого органического покоя в зимний период вероятно менее перспективны, т.к. более зависимы ст погодно-климати-ческих условий.

Опыт интродукции показал, что при переносе в культуру местных видов может изменяться длительность вегетации и цветения, но принадлежность к определенному феноритмотипу не меняется.

Наиболее постоянным признаком сезонного развития является срок весеннего отрастания, во многом зависящий от установления определенных среднесуточных температур.Ранние виды отрастают с переходом среднесуточной температуры через Io. Это почти треть видов коллекции, большинство которых — степные и петрофиль-но-степные многолетники (Bulbocodium versicolor). Половина инт-родуцентов являются средними по срокам весеннего отрастания (Dianthus andrzejowskianus). Температурный порог их роста состав-

ляет около 5° (4—6°). Во всех эколого-фитоценотических группах у длительновегетирующих растений максимум видов отрастает в данный период. Поздние отрастают после наступления устойчивого тепла, при среднесуточных температурах не менее 7—10°. Термофильных видов в коллекции немного, в основном лугово-степные виды, обладающие глубоким зимним покоем (Clematis integrifolia). В целом очередность отрастания видов и видовой состав групп постоянны. Амплитуда колебания сроков отрастания по годам для исследованных растений составляет 20—35 дней. У ранних, зависящих от характера температурного режима весны, она наибольшая (32±5 дней).

Календарные даты зацветания и длительность цветения растений смещаются по годам и зависят от внешних (погодные условия и пр.) и внутренних (степень сформированное™ генеративного побега в почке возобновления, индивидуальное состояние растения и пр.) причин. На основании многолетних наблюдений интродуцированные многолетники отнесены к четырем группам по срокам начала цветения: весенние (зацветают в марте — апреле), весенне-летние (зацветают в мае — первой декаде июня), летние (зацветают со второй декады июня — середине августа) и летне-осенние (цветут со второй половины августа — первой половины сентября). В естественных сообществах встречаются растения всех групп цветения. Наиболее многочисленны во всех ценозах весенне-летние растения (Astragalus albicaulis, Onosma simplicissima), цветение которых приурочено к наиболее благоприятному по обеспеченности влагой и теплом периоду вегетационного сезона. Весеннецветущие растения многочисленны в собственно степных ценозах (Adonis wolgensis), летнецветущие — в петрофитных, псаммофитных и лугово-степных.

У 43 видов длительновегетирующих растений, относящихся к семействам Caryophyllaceae, Lamiaceae, Scrophulariaceae, Brassicaceae, Dipsacaceae, Asteraceae, Fabaceae, отмечены вторичное отрастание побегов и вторичное цветение в конце августа — сентябре при понижении температуры воздуха и повышении влагообеспеченности. Оно наиболее характерно для летнезеленых видов с вынужденным зимним покоем, что возможно указывает на сохранение ритма, выработанного в климатических условиях с неясно выраженной сезонностью. В условиях культуры влияние летней засухи частично снимается, период цветения удлиняется, приобретает растянутый волнообразный характер. Коротковегетирующие растения не способны к вторичному цветению и росту.

Интродукционый эксперимент показал, что почти все испытанные многолетники успешно регулярно проходят свой малый жизненный цикл На полноте прохождения растениями фенофаз сказывается несоответствие экологической природы некоторых степных ксерофитов и кальцефитов условиям Ботанического сада.

Семенное размножение

Для большинства степных многолетников семенное размножение является основным путем поддержания и увеличения численности, самоподдержания ценопопуляций.

По результатам наблюдений, три балла получили 54 вида (37,5%) с ежегодным обильным семеношением и многочисленным самосевом, принадлежащие большей частью к семействам Lamiaceae, Alliaceae, Asteraceae, Scrophulariaceae. Это преимущественно лугово-степные мезоксерофильные растения и степные ксерофиты. Большинство видов (83 вида, 57,6%) регулярно плодоносят, дают всхожие семена, но самосев единичный или его нет (два балла). Семь (4,9%) петрофиль-но-степных и собственно-степных видов совсем не цвели или цвели, но семян не завязывали (один балл). Незавершенность онтогенетического и сезонного развития, общее угнетенное состояние у них вызвано реакцией на условия культивирования, в первую очередь — эдафические.

За период наблюдений самосев был отмечен у 76 видов (52,7%). Обильный регулярный самосев наблюдали у 39 видов интродуциро-ванных растений. Нерегулярно появляются редкие всходы у 16 видов У 21 вида встречали единичные экземпляры сеянцев. Наиболее жизнеспособный самосев дают лугово-степные (Poierium sanguisorba), собственно степные (Eryngium campestre) и петрофильно-степные виды (Pimpinella tragium), не требующие специфичного субстрата. Всходы появляются периодически за счет семян нового урожая и запаса их в почве.

Исследования потенциальной (ПСП) и реальной (РСП) семенной продуктивности растений показали, что при переносе в культуру у собственно степных, лугово-степных видов и петрофильно-степных растений наблюдаются повышение семенной продуктивности и увеличение числа генеративных побегов особи (табл. 4). У стенотопных петрофильно-степных видов (кальцефитов) сокращается количество генеративных побегов растения и снижается семенная продуктивность. Регулярный самосев в условиях культуры продуцируют виды

с высокой и средней РСП. Определяющую роль в этом играет жизненная стратегия вида. Высокая РСП характерна для видов, самоподдержание ценопопуляций которых происходит семенным путем, а низкая чаще присуща видам с преимущественно вегетативным способом самоподдержания.

Таблица 4

Средняя семенная продуктивность некоторых интродуцируемых видов в культуре (1) и природе (2)

Вид Число генеративных побегов особи псп генеративного побега РСП генеративного побега Процент семенифи-кации Самосев

1 1 1 2 1 2 I 2 1

Лугово-степные

Allium rotundum 1,00 1,00 387,95 349,40 333,57 300,51 85,9 86,0 sp

Veronica spicata 23,64 8,36 2896,77 2106,11 2337,78 1715,49 80,7 81,5 sp

Степные

Echinops ruthenicus 6,48 3.51 1686,16 1390,34 481,22 275,53 28,5 19,8 сор

Veronica multifida 19,12 18.71 522,69 512,41 323,43 239,26 61,9 46,7 ьо1

Петрофильно-степные

Scabiosa lsetensis 15,97 16 II 275,93 243,33 158,03 199,31 57,3 81,9 vop

Gypsophila aitissima 5,29 9,58 807,24 373,21 95,99 95,24 11,9 25,5 sp

Петрофильно-степные (облигатные кальцефиты)

Hedysarum cretaceum 6,19 9,43 48,75 83,21 31,15 58,59 63,9 70,4

Matthiola fragrans 3,27 8,95 164,45 1264,97 83,27 1037,04 50,6 81,9 —

Процент семинификации остается довольно высоким (50—90%) у исследованных лугово-степных, части степных и петрофильно-степных видов. Снижение его величины отмечено у стенотопных растений

Проведена сравнительная оценка всхожести семян растений естественных и интродукционных популяций.

Ускоренно прорастают семена большой группы растений. Так, взрывной характер прорастания отмечен у видов разнотравья петро-фильно-степных, степных и лугово-степных ценозов (Dianthus campestris, Eremogone koriniana). Их семена не имеют первичного покоя и массово (60—100%) прорастают в течение 10 дней с момента посева. Для семян с быстрым прорастанием характерны более длительный период прорастания (до 14—16 дней) и менее высокая всхо-жест ь (50—100%). Это в основном степные многолетники (Onobrychis arenaria, Linum austriacwri).

Наиболее многочисленна группа видов с семенами, обладающими замедленным прорастанием. У них нет первичного покоя, но период прорастания растянут и длится 15—45 дней. Всхожесть от 5—10 до 90—100 %. Данный характер прорастания отмечен у петрофиль-но-степных и степных многолетников (Thymus calcareus, Limonium platyphyllum).

Третья группа включает виды, семена которых не прорастают в свежем состоянии или имеют очень низкую всхожесть, обладая первичным покоем разной длительности. Интересен тип семян, быстро прорастающих после одного-нескольких месяцев хранения {Ranunculus polyanthemus, Matthiola fragrans). Семена других растений, большей частью лугово-степных и степных (Centaurea talievii, Tulipa biebersteiniana), требуют для прорастания особых условий, часто пониженной температуры (стратификации).

При хранении характер прорастания семян может изменяться. Их всхожесть повышается (Scabiosa ucrainica), понижается (Allium rotimdum) или остается неизменной (Astragalus albicaulis).

Вегетативное размножение

В ходе диссертационного исследования оценено естественное вегетативное размножение интродуцированных растений. Активно вегетативно размножаться способна незначительная часть псаммофиль-но-степных и лугово-степных длиннокорневищных, корнеотпрыско-вых, клубнелуковичных и луковичных многолетников и некоторые стелющиеся полукустарнички (три балла). Около трети видов коллекции, встречающихся в различных естественных сообществах, способны в некоторых случаях к вегетативному размножению (коротко-корневищные, рыхлодерновинные, луковичные, клубнеобразующие) и оценены двумя баллами. Большая часть растений коллекции не способна к естественному вегетативному размножению (один балл).

При переносе в культуру растения сохраняют характер размножения. Для отдельных стержнекорневых (Heiichrysum arenarium) и кистекорневых (Anemone sylvestris) видов отмечено проявление факультативной способности к образованию корневых отпрысков. Се-нильная партикуляция вегетативно-неподвижных видов не приводит к появлению омоложенных организмов, лишь удлиняя жизнь растений и сохраняя функцию плодоношения.

Не все интродуцированные виды вегетативно размножаются искусственным путем. Делением маточных особей размножали длинно- и короткокорневищные многолетники, дерновинные и рыхлоку-стовые, стелющиеся полукустарнички; черенкованием — полукустарнички, короткокорневищные, некоторые стержнекорневые поликар-пики. Наиболее благоприятное время для размножения — апрель— май и сентябрь. В качестве маточных растений использовали вирги-нильные и молодые генеративные особи. Полученные данные по черенкованию растений позволили объединить их в группы:

— легко укореняющиеся (приживаемость 70—100%); преимущественно лугово-степные и собственно степные короткокорневищные и стержнекорневые растения, укореняющиеся неодревесневшими черенками;

— среднеукореняющиеся (приживаемость 21—69%); собственно степные и петрофильно-степные полукустарнички и стержнекорневые многолетники;

— трудно укореняющиеся (приживаемость 1—20%).

Опыты показали более высокую приживаемость черенков культивируемых растений, чем дикорастущих. Растения, выращенные из черенков, в течение одного-двух вегетационных сезонов достигают стадии молодой генеративной особи и зацветают.

Состояние иитродуцентов в культуре

Подавляющая часть растений местной флоры, перенесенных в условия культуры, не изменила размеров своих побегов и была оценена двумя баллами (62,5%), что подтверждает соответствие условий культивирования потребностям дикорастущих многолетников.

Треть видов коллекции отреагировали на условия культуры увеличением своего габитуса (три балла). Среди них преобладают лугово-степные и петрофильно-степные виды, обладающие большой экологической пластичностью. М. В. Культиасов (1953) отмечал, что смена ксерофильных условий на более мезофильные вызывает увеличение рослости, обилия цветения и продуктивности растений, имеющих изначально мезофильное происхождение. Снятие конкуренции,

богатые почвы, дополнительный полив способствовали проявлению природных свойств этих видов.

У 7,6% исследованных видов уменьшились размеры побегов, сократилось их число по сравнению с дикорастущими особями (один балл). Это кальцефильные и некоторые собственно степные полукустарнички и стержнекорневые поликарпики, шесть из которых являются эндемичными редкими видами. Для кальцефитов данная реакция вызвана несоответствием эдафических условий требованиям растений. Ксерофиты, становление и история развития которых связаны с ксерическими условиями, часто отрицательно реагируют на более мезофильные условия интродукции (Ротов, 1969).

В течение вегетационного периода отмечали появление болезней и вредителей, их регулярность и массовость. За период наблюдений вспышек размножения вредителей и заболеваний, наносящих серьезный урон состоянию и жизнедеятельности интродуцированных растений, нами не было отмечено. Для 15,3% видов коллекции зафиксированы повреждения, носящие эпизодический характер (листогры-зущими насекомыми, тлей, грибковые болезни и др.).

Интродуцированные растения степей обладают высокой зимостойкостью, сложившейся как адаптация к условиям континентального климата с малоснежными зимами, не подвержены отрицательному влиянию холодных температур и промерзанию почвы.

Важное значение для растений засушливого климата имеет засухоустойчивость — способность выносить сильное обезвоживание организма и нормально функционировать после устранения недостатка воды (Максимов, 1952). Большинство интродуцированных растений являются засухоустойчивыми (91,7%) и оценены тремя баллами. Часть испытанных мезоксерофильных лугово-степных видов (8,3%) получили оценку в два балла. Для сохранения декоративного эффекта им требуется дополнительный полив в летнее время (Salvia pratensis).

Важнейшим приспособлением к перенесению неблагоприятных условий внешней среды, в т.ч. холода и засухи, является феноритмо-тип растений. Заканчивая или временно прекращая вегетацию, растения избегают неблагоприятного периода.

Оценка результатов интродукции степных растений

По результатам интродукции треть видов коллекции (29,1%) получили высокую оценку и являются очень перспективными для практического использования в озеленении; 66,0% перспективны для куль-

тивирования и семь видов (4,9%) — неустойчивы в культуре и малоперспективны.

В условиях культуры снимается присущая естественному ценозу конкуренция, улучшается обеспеченность влагой и питательными веществами, т.е. создаются предпосылки для раскрытия потенциальных биологических возможностей, приобретенных видом в процессе длительной эволюции. Успешность введения в культуру во многом определяется широтой экологической амплитуды. Экологически пластичные лугово-степные многолетники, значительная часть степных и петрофильно-степных видов (Origanum vulgare, Convolvulus lineatus) отнесены к группам очень перспективных и перспективных растений. Среди них виды, являющиеся доминантами различных сообществ (Festuca valesiaca, Artemisia lerchiana).

Некоторые кальцефильные растения продемонстрировали довольно высокие адаптационные способности в условиях Ботанического сада (Jurinea cretaceaé), не проявляя зависимости от почвенного фактора. Таким образом, их приуроченность к обнажениям мела объясняется скорее ценотическим и антропогенным давлением (в экстремальных условиях некоторые степные виды способны переходить на меловые обнажения). Другие кальцефиты отнесены к малоперспективным видам (Linaria cretáceo, Silene cretaceaé). Их эдафическая приуроченность и экологическая узость генетически закреплены, в связи с чем не преодолеваются при введении в культуру.

Анализ успешности интродукции растений разных жизненных форм показал высокую перспективность вегетативно-подвижных растений. Очень перспективными оказались короткокорневищные и стержнекорневые многолетники, некоторые полукустарнички и мо-нокарпики, способные к семенному самоподдержанию в условиях культуры.

Таким образом, мы можем говорить об успешности опыта интродукции растений различных сообществ Волгоградской области, их значительном интродукционном потенциале и возможности практического применения.

Глава 5. Интродукция редких и охраняемых степных видов растений Волгоградской области как способ их сохранения ex situ

В коллекции 43 вида подлежат охране. Из них 20 видов охраняются на территории Российской Федерации (Красная книга РСФСР, 1988) и 23 вида — на территории Волгоградской области.

Среди них четко выделяется группа эндемичных и узкоспециализированных видов меловых обнажений, часть которых описана с территории Волгоградской области (Lepidium meyeri, Jurinea creiacea). Их численность лимитируется слабой конкурентоспособностью растений, хозяйственной разработкой мела, неумеренным выпасом скота.

Облигатные кальцефиты не одинаково реагируют на условия культивирования. Наиболее древние по происхождению виды (миоцен-плиоценового возраста) угнетены, неустойчивы в культуре, не способны самостоятельно поддерживать численность (Silene cretaceaé). Для них приоритетным является сохранение в природных местообитаниях (in situ). Эндемизм других вызван скорее историческими факторами и выражает результат длительного ценотического (возможно, антропогенного) давления (Кондратюк, Остапко, 1990). В условиях культуры они являются перспективными (Hedysarum cretaceum).

Введение в культуру охраняемых видов иных эколого-ценотиче-ских групп, чья численность быстро сокращается в связи с отрицательными антропогенными воздействиями (массовые сборы населением, распашка целинных степей и пр.), перспективно. Большей частью это короткокорневищные и кистекорневые, луковичные и клубнелуко-вичные красивоцветущие и лекарственные растения.

По результатам интродукции восемь видов оценены как очень перспективные, 30 — как перспективные. Пять видов оказались малоперспективными для практического использования.

Культивирование в ботанических садах, создание искусственных плантаций для промышленного использования, применение в озеленении и использование в селекции охраняемых дикорастущих растений позволя.т увеличить их численность и в той или иной мере сохранить виды.

Глава 6. Рекомендации по применению интродуцированных декоративных растений в озеленении населенных пунктов Волгоградской области

Введение в культуру декоративных дикорастущих растений местной флоры, устойчивых к неблагоприятным погодно-климатическим факторам, способствует расширению ассортимента используемых в озеленении Волгоградской области культурных растений.

Нами предложены оптимальные способы размножения и необходимые агротехнические приемы выращивания 137 перспективных интродуцированных растений. Оценена их пригодность для того или

иного типа озеленения. Преимущество отдано ландшафтному стилю, который позволяет наиболее естественно размещать растения, имитируя структуру и состав природных фитоценозов. Подавляющая часть степных растений рекомендуется для выращивания в каменистых садах, что отражает особенности их биологии и экологии.

Выводы

1. Характеристика биологического разнообразия растительного покрова Волгоградской области показала его высокий интродукци-онный потенциал.

2. Создана оригинальная коллекция дикорастущих степных многолетников (144 вида), отражающая разнообразие, структуру и состав растительных сообществ Волгоградской области. По результатам интродукции 42 вида растений (30%) устойчивы в культуре и являются очень перспективными для массового использования в озеленении Волгоградской области и сопредельных регионов юга России; 95 видов (66%) — перспективны для культивирования и семь видов (5%) — неустойчивы в культуре и малоперспективны.

3. Установлено, что перспективные интродуцированные растения наиболее многочисленны среди лугово-степных многолетников, меньше— среди собственно степных и петрофильно-степных видов. Пять из семи малоперспективных видов являются облигатными кальцефи-тами.

4. Путем создания интродукционных популяций, изучения биологии растений различных жизненных форм на разных возрастных стадиях выявлен ряд особенностей онтогенеза многолетних растений в условиях культуры, отмечено ускорение их развития и сокращение длительности жизни. Показана высокая перспективность культивирования вегетативно-подвижных растений, а также некоторых вегетативно-неподвижных и малоподвижных стержнекорневых и ко-роткокорневищных многолетников и полукустарничков, способных в условиях культуры к семенному самовозобновлению.

5. На основе изучения и сравнения ритмов сезонного развития исследуемых растений в естественных и интродукционных популяциях определены их феноритмотипы. Выявлено преобладание растений с летнезеленым (30%) ритмотипом, большим числом видов представлены многолетники с вынужденным покоем (30%). При переносе в культуру установлено изменение длительности отдельных фенофаз Для одних видов характерно удлинение фазы вегетации, для других —

цветения В интродукционных популяциях у 30% растений отмечено вторичное отрастание побегов и вторичное цветение.

6. Большинство многолетних растений (95%) степных сообществ в условиях культуры успешно развивались и плодоносили. Незавершенность онтогенетического и сезонного развития отмечена лишь у семи петрофильно-степных и собственно-степных видов. Жизнеспособный самосев продуцируют 53% видов, из них 27% — регулярный. При переносе в культуру у эвритопных растений отмечено повышение семенной продуктивности и процента семинификации. У стено-топных — снижение. Среди многолетних растений степи доминируют виды, семена которых обладают замедленным прорастанием.

7. Значительная часть многолетних растений (60%) различных фитоценозов Волгоградской области в условиях культуры не способны вегетативно размножаться из-за специфики жизненных форм. Активное вегетативное размножение возможно для незначительного числа (13%) лугово-степных и псаммофильно-степных видов. Искусственным путем удалось размножить лишь часть видов.

8. Большинство растений (63%) в интродукционных популяциях сохраняют исходные размеры побегов, что свидетельствует о значительной внутренней стабильности видов и соответствии условий культуры их потребностям. У трети видов (30%), преимущественно лугово-степных и петрофильно-степных, отмечено увеличение числа и размеров побегов как реакция на смену условий обитания вследствие значительного потенциала изменчивости. Для 8% видов, большей частью облигатных кальцефитов, установлено уменьшение размеров побегов и сокращение их числа, свидетельствующее о несоответствии условий культивирования потребностям растений.

9. 85%ррстений в условиях интродукции болезнями и вредителями не повреждались.

10. На основании изучения особенностей биологии редких видов в естественных и интродукционных популяциях установлена их различная реакция на условия культуры, зависящая от экологической пластичности вида и причин редкости. Из 43 видов, подлежащих охране и мониторингу, восемь оценены как очень перспективные для введения в широкую культуру, 30 видов — как перспективные, пять — как мало перспективные для культивирования, требующие сохранения в естественных местах обитания (in situ). Показано, что для видов, редкость которых обусловлена антропогенным воздействием, создание интродукционных популяций весьма перспективно.

11 Составлен аннотированный каталог, включающий 137 видов растений южных степных сообществ, перспективных по итогам инт-

родукции, для которых предложены оптимальные способы размножения и агротехнические приемы выращивания, даны рекомендации по применению в различных вариантах озеленения.

Публикации по теме диссертации

1. Клинкова, Г. Ю. Сохранение биоразнообразия как одно из направлений деятельности Ботанического сада ВГПУ / Г. Ю. Клинкова, А. В. Луконина // Степи Северной Евразии: стратегия сохранения разнообразия и степного природопользования в XXI веке: материалы междунар. симпозиума. — Оренбург, 2000. — С. 185—186.

2. Луконина. А. В. Природная флора Волгоградской области как источник декоративных травянистых многолетних растений для введения в культуру / А. В. Луконина // V региональная конференция молодых исследователей Волгоградской области. Волгоград, 21— 24 нояб. 2000 г.: тез. докл. науч. конф. Напр. 21. «Биология и география». — Волгоград: Перемена, 2001. — С. 39—41.

3. Луконина, А. В. Растения природной флоры в Ботаническом саду ВГПУ / А. В. Луконина. М. А. Горбунова // VI региональная конференция молодых исследователей Волгоградской области. Волгоград, 13—16 нояб. 2001 г.: тез. докл. науч. конф. Напр 11 «Биология и география». — Волгоград: Перемена, 2002. — С. 38—39.

4. Луконина, А. В. Некоторые данные о культуре редких растений меловых обнажений Волгоградской области в Ботаническом саду ВГПУ / А. В. Луконина, М. А. Горбунова // VII региональная конференция молодых исследователей Волгоградской области. Волгоград, 12 15 нояб. 2002 г.: тез. докл. науч. конф. Напр. 11 «Биология и география». — Волгоград: Перемена, 2003. — С. 61—63.

5. Луконина, А. В. Коллекция растений природной флоры Волгоградской области в Ботаническом саду ВГПУ / А. В. Луконина // VIII региональная конференция молодых исследователей Волгоградской области. Волгоград, 11—14 нояб. 2003 г.: тез. докл. науч. конф. Harp. 11 «Биология и география». — Вол1 оград: Перемена, 2004. — С. 11—13.

6. Луконина, А. В. Коллекция растений природной флоры Волгоградской области в Ботаническом саду ВГПУ / А. В. Луконина // Садово-парковое и ландшафтное строительство: сб. материалов I Всерос. науч.-практ. конф. — Орел: Изд-во ОрелГАУ, 2004. — С. 95—100.

ЛУКОНИНА Анна Владимировна

РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ ВОЛГОГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ КАК ИСТОЧНИК РАСТЕНИЙ ДЛЯ ИНТРОДУКЦИИ

Автореферат

Подписано к печати 18 04 2005 т Формат 60x84/16 Печать офс Бум офс. Гарнитура Times Уел печ л 1,4. Уч-изд. л. 1,5. Тираж 100 экз Заказ

ВГПУ. Издательство «Перемена» Типография издательства «Перемена» 400131, Волгоград, пр им. В И Ленина, 27

РНБ Русский фонд

2005-4 43550

ч i

* У\

2250

3 7 МАЙ 2005

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Луконина, Анна Владимировна

Введение.

Глава 1. Фитоценотический метод интродукции растений.

1.1. Методы интродукции растений.

1.2. Фитоценотический метод интродукции.

Глава 2. Степи Волгоградской области как источник интродукции многолетних растений.

2.1. Физико-географическая характеристика Волгоградской области.

2.2. Растительность Волгоградской области.

2.2.1. Разнотравно-типчаково-ковыльные степи.

2.2.2. Типчаково-ковыльные сухие степи.

2.2.3. Полынно-типчаково-ковыльные пустынные степи.

2.3. Состав и структура флоры степей Волгоградской области.

2.3.1. Характеристика и соотношение жизненных форм.

2.3.2. Эколого-фитоценотические группы.

Глава 3. Объекты, условия эксперимента, методика наблюдений и оценки результатов интродукции.

3.1. Объекты и условия эксперимента.

3.2. Методика наблюдений и оценки результатов интродукции.

Глава 4. Итоги интродукции степных растений.

4.1. Состав коллекции и жизненные формы интродуцированных видов.

4.2. Сезонный ритм развития степных многолетников при интродукции.

4.3. Семенное размножение.

4.4. Вегетативное размножение.

4.5. Состояние интродуцированных растений в культуре.

4.5.1. Размеры побегов.

4.5.2. Повреждаемость болезнями и вредителями.

4.5.3. Зимостойкость.

4.5.4. Засухоустойчивость.

4.6. Оценка результатов интродукции степных растений.

Глава 5. Интродукция редких и охраняемых степных видов растений

Волгоградской области как способ их сохранения ex situ.

Глава 6. Рекомендации по применению интродуцированных декоративных растений в озеленении населенных пунктов Волгоградской области.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Растительный покров Волгоградской области как источник растений для интродукции"

К настоящему времени в мировом сообществе твердо сложилось понимание необходимости сохранения земного биоразнообразия, ведь процесс его обеднения происходит повсеместно и непрерывно главным образом в результате влияния человеческой деятельности. В связи с этим актуально изучение растительного богатства и его сохранение для обеспечения разумного и рационального использования. Разрешение данной проблемы возможно лишь всеобщими силами при использовании разнообразных подходов.

Важнейшими центрами сохранения растительного разнообразия всегда были ботанические сады. При этом одним из приоритетных направлений их деятельности является введение в культуру растений местной флоры с целью сохранения их генофонда через культивирование (ex situ) [Международная программа 2000]. Интродукция растений служит способом, дополняющим охрану видов в естественных местообитаниях (ш situ), т.к. невозможно сохранить все генетическое богатство природных популяций при переносе в ботанические сады отдельных особей [Соболевская, 1981; Кормилицын, 1977; Сикура, 1992; Thompson, 1975; Bennett, 1965; Davy, Jefferies, 1981; др.]. Познание биологии и экологии, интродукционных возможностей, полезных свойств дикорастущих растений позволит взвешенно и рационально использовать имеющиеся ресурсы, понять причины редкости охраняемых видов и предложить действенные пути сохранения [Цицин, 1972, 1976; Прилипко, 1980; Лапин, Карписонова, 1973; Budowski, 1976; Holmgren, 1979; Wite, Bratton, 1981]. На сегодняшний день накоплен большой положительный опыт работы по сохранению растений в ботанических садах.

Степи всегда были наиболее привлекательной природной зоной для хозяйственного освоения человеком. Их длительное и интенсивное антропогенное преобразование привело к катастрофическому изменению, а в некоторых случаях к уничтожению коренных растительных сообществ. Так, в Волгоградской области более 70% плакорных местообитаний, когда-то занятых коренными степными сообществами, представляют собой сельскохозяйственные угодья.

Интродукцией степных растений занимаются ботанические сады Ростовского, Саратовского, Воронежского, Ставропольского государственных университетов. Большую работу проводит Донецкий ботанический сад. Однако это не уменьшает значимости введения в культуру дикорастущих видов Волгоградской области, наоборот свидетельствует о неизученности интродукционного потенциала сухих степей.

Географическое положение Волгоградской области на стыке степной и полупустынной природно-климатических зон в месте контакта и взаимодействия флор различного происхождения, в условиях значительной континентальности климата обуславливает ее флористическое богатство, наличие специфических растительных группировок и высокую степень эндемизма. В результате длительной адаптивной эволюции в условиях континентального климата (высокие температуры летнего периода, недостаток почвенной и атмосферной влаги, высокая солнечная инсоляция, большая глубина промерзания почвы, активная ветровая деятельность) растения выработали комплекс приспособлений, представляющих немалый научный интерес. Это анатомо-морфологические особенности, обуславливающие ксерофитный облик растений и специфику жизненных форм, и своеобразие сезонного ритма развития.

Среди степных многолетников встречается множество привлекательных видов, весьма интересных в качестве декоративных растений для использования в озеленении. Помимо оригинального облика они обладают ценными практическими качествами: различными сроками цветения, засухо-и морозоустойчивостью, способностью расти на бедных почвах, длительно сохранять декоративность и пр. Такие растения - прекрасная основа для селективного отбора, выведения новых сортов декоративных растений и улучшения имеющихся (Dianthus, Iris, Tulipa, Salvia, Veronica). Многие степные виды являются важными лекарственными, кормовыми, медоносными, эфиромасличными, пряными и пищевыми растениями, чьи ресурсы не используются в народном хозяйстве или используются слабо.

Возросшие требования к качеству современных городских зеленых насаждений стимулируют совершенствование форм цветочного оформления, расширение и обновление ассортимента используемых декоративных растений. Неблагоприятное сочетание климатических факторов для большого числа известных цветочных культур ограничивает перспективность их использования в озеленении Волгоградской области. В связи с этим пополнение ассортимента желательно провести за счет введения в культуру местных дикорастущих растений. Умелое использование степных многолетников в современном озеленении придаст городским паркам и скверам живописный природный колорит южных степей, повысит их эстетическую и природоохранную ценность.

Создание интродукционных популяций, в т.ч. использование в озеленении, для узкоареальных эндемичных растений способствует увеличению их численности. Благодаря интродукции был сохранен не один вид растений впоследствии исчезнувших из природных сообществ [Лапин, 1984; Уолтере, 1976; Stebbins, 1979; Bennett, 1965; Oliver, 1984; др.].

Цель данного диссертационного исследования - сохранение ценных в теоретическом и практическом отношении видов растений степей Волгоградской области путем введения их в культуру и определение возможностей их использования.

В соответствии с целью определены конкретные задачи: 1. охарактеризовать биологическое разнообразие растительного покрова Волгоградской области как источника растений для интродукции;

2. создать фондовую коллекцию степных многолетников в Ботаническом саду ВГПУ;

3. изучить особенности жизненных форм растений в условиях культуры;

4. выявить особенности сезонного ритма развития исследуемых растений в естественных и интродукционных популяциях;

5. изучить особенности семенного и вегетативного размножения исследуемых видов;

6. провести комплексную оценку перспективности видов по результатам интродукции;

7. изучить особенности биологии редких растений и их поведение в культуре;

8. разработать рекомендации по размножению, агротехнике выращивания и применению в озеленении растений, перспективных по итогам-интродукции для широкого культивирования.

Научная новизна

Впервые оценены сообщества южных степей как источник растений для интродукции, собрано и испытано в условиях культуры 144 вида (356 образцов) многолетних дикорастущих растений, в т.ч. 43 вида, подлежащих' государственной охране и мониторингу.

Выявлена реакция степных растений на условия культивирования в аналогичных природно-климатических условиях, прослежен сезонный ритм развития, определены феноритмотипы исследуемых растений, уточнены их жизненные формы. На основании полученных данных определены перспективные для практического использования многолетники (137 видов). Для них впервые разработаны рекомендации по применению в озеленении Волгоградской области и сопредельных регионов юга России, агротехнические приемы выращивания, возможные способы размножения.

Теоретическая и практическая значимость работы

Коллекция интродуцированных многолетников и полученные в ходе исследования результаты использованы при изучении теоретических курсов ботаники, проведении полевых практик, практических и квалификационных работ студентов ВГПУ, экскурсий для студентов и школьников.

Коллекция является источником для получения семян и посадочного материала для передачи в ботанические сады и озеленительные организации (совместные проекты с ГУ «ВРБС» и МУП «Зеленхоз»). Перспективные многолетники размножены и использованы для озеленения г. Волгограда и областных районных центров р. п. Городище и г. Калач-на-Дону, санатория «Эльтонский» (территория природного парка «Эльтонский»).

Рекомендации по культивированию и применению интродуцированных многолетников предназначены для широкого круга пользователей (сотрудников ботанических садов и профильных организаций, преподавателей, специалистов по озеленению, др.).

Апробация работы

Полученные данные использованы при подготовке Красной книги Волгоградской области. Материалы докладывались на V-IX [2000-2004 гг.] Межвузовской конференции молодых исследователей Волгоградской области, международном симпозиуме «Степи северной Евразии: стратегия сохранения разнообразия и степного природопользования в XXI веке» [Оренбург, 2000], Краеведческих чтениях [Волгоград, 2000], I Всероссийской научно-практической конференции «Садово-парковое и ландшафтное строительство» [Орел, 2004].

Диссертационное исследование выполнено в отделе декоративных растений Главного Ботанического сада РАН им. Н.В. Цицина (г. Москва).

Автор выражает искреннюю признательность и глубокую благодарность за руководство и помощь в исследованиях научному руководителю - доктору биологических наук Р.А. Карписоновой, а также зав. кафедрой ботаники и методики преподавания ботаники ВГПУ, доктору биологических наук В.А. Сагалаеву, преподавателям кафедры, кандидатам биологических наук Г.Ю. Клинковой, Н.Г. Володиной, работникам Ботанического сада ВГПУ за помощь в сборе и содержании коллекции растений, С.Е. Лазареву за подготовку фотоизображений.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Луконина, Анна Владимировна

151 Выводы

1. Характеристика биологического разнообразия растительного покрова Волгоградской области показала его высокий интродукционный потенциал.

2. Создана оригинальная коллекция дикорастущих степных многолетников (144 вида), отражающая разнообразие, структуру и состав растительных сообществ Волгоградской области. По результатам интродукции 42 вида растений (30%) устойчивы в культуре и являются очень перспективными для массового использования в озеленении Волгоградской области и сопредельных регионов юга России; 95 видов (66%) перспективны для культивирования и семь видов (5%) - неустойчивы в культуре и малоперспективны.

3. Установлено, что перспективные интродуцированные растения наиболее многочисленны среди лугово-степных многолетников, меньше среди собственно степных и петрофильно-степных видов. Пять из семи малоперспективных видов являются облигатными кальцефитами.

4. Путем создания интродукционных популяций, изучения биологии растений различных жизненных форм на разных возрастных стадиях выявлен ряд особенностей онтогенеза многолетних растений в условиях культуры, отмечено ускорение их развития и сокращение длительности жизни. Показана высокая перспективность культивирования вегетативно-подвижных растений, а также некоторых вегетативно-неподвижных и малоподвижных стержнекорневых и короткорневищных многолетников и полукустарничков, способных в условиях культуры к семенному самовозобновлению.

5. На основе изучения и сравнения ритмов сезонного развития исследуемых растений в естественных и интродукционных популяциях определены их феноритмотипы. Выявлено преобладание растений с летнезеленым (30%) ритмотипом, большим числом видов представлены многолетники с вынужденным покоем (30%). При переносе в культуру установлено изменение длительности отдельных фенофаз. Для одних видов характерно удлинение фазы вегетации, для других - цветения. В интродукционных популяциях у 30% растений отмечено вторичное отрастание побегов и вторичное цветение.

6. Большинство многолетних растений (95%) степных сообществ в условиях культуры успешно развивались и плодоносили. Незавершенность онтогенетического и сезонного развития отмечена лишь у семи петрофильно-степных и собственно-степных видов. Жизнеспособный самосев продуцируют 53 % видов, из них 27% -регулярный. При переносе в культуру у эвритопных растений отмечено повышение семенной продуктивности и процента семинификации. У стенотопных - снижение. Среди многолетних растений степи доминируют виды, семена которых обладают замедленным прорастанием.

8. Большинство растений (63%) в интродукционных популяциях сохраняют исходные размеры побегов, что свидетельствует о значительной внутренней стабильности видов и соответствии условий культуры их потребностям. У трети видов (30%), преимущественно лугово-степных и петрофильно-степных, отмечено увеличение числа и размеров побегов как реакция на смену условий обитания, вследствие значительного потенциала изменчивости, Для 8% видов, большей

частью облигатных кальцефитов, установлено уменьшение размеров побегов и сокращение их числа, свидетельствующее о несоответствии условий культивирования потребностям растений.

9. 85% растений в условиях интродукции болезнями и вредителями не повреждались.

10.На основании изучения особенностей биологии редких видов в естественных и интродукционных популяциях установлена их различная реакция на условия культуры, зависящая от экологической пластичности вида и причин редкости. Из 43 видов, подлежащих охране и мониторингу, восемь оценены как очень перспективные для введения в широкую культуру, 30 видов — как перспективные, пять -мало перспективные для культивирования, требующие сохранения в естественных местах обитания (in situ). Показано, что для видов, редкость которых обусловлена антропогенным воздействием, создание интродукционных популяций весьма перспективно.

11.Составлен аннотированный каталог, включающий 137 видов растений южных степных сообществ перспективных по итогам интродукции, для которых предложены оптимальные способы размножения и агротехнические приемы выращивания, даны рекомендации по применению в различных вариантах озеленения.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Луконина, Анна Владимировна, Москва

1. Абрамова Т.И. О создании коллекции меловых растений в Ростовском ботаническом саду // Интродукция растений. - Ростов-на-Дону, 1970. - С.51 -57.

2. Абрамова Т.И. Растительность меловых обнажений степной части бассейна р. Дона в Ростовской и Волгоградской областях// Бот. журн. 1973, Т. 58 №4. - С. 562-570.

3. Аврорин И.А. Переселение растений на Полярный Север. Эколого-географический анализ. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956. - 287 с.

4. Алеев Ю.Г. Жизненная форма как система адаптаций // Успехи совр. биологии. 1980, Т.9, вып 3/6. - С. 462-476.

5. Алехин В.В., Кудряшов Л.В., Говорухин B.C. География растений. М.: Изд-во Министерства просвещения РСФСР, 1957. - 518 с.

6. Ашофф Ю. Обзор биологических ритмов // Биологические ритмы. М.: Мир, 1984. Т.1. - С. 12-21.

7. Атлас Волгоградской области. Киев: Главное управление геодезии, картографии и кадастра при кабинете министров Украины, 1993. - 40 с.

8. Базилевская Н.А. Теория и методы интродукции растений. М.: Издательство Московского университета, 1964.-130с.

9. Базилевская Н.А. Об основах теории адаптации растений при интродукции. // Бюл. ГБС, Вып. 120, 1981. С. 3-8.

10. П.Байкова Е.В. Биоморфология шалфеев при интродукции в Западной Сибири. Новосибирск: Изд-во ЦСБС СО РАН, 1996. - 116 с.

11. Баканова В.В. Цветочно-декоративные многолетники открытого грунта. Киев: Наук, думка, 1984. - 156 с.

12. Баканова В.В. К фенологии декоративных поликарпиков, интродуцированных в Донбасс // Интродукция и акклиматизация растений. -1988, вып. 10.-С. 17-25.

13. Барыкина Р.П. Многообразие способов вегетативного размножения как результат адаптивной эволюции в семействе Ranunculaceae // Общебиол. аспекты филогении растений. М., 1991. - С. 9-12.

14. Белолипов И.В. Интродукция растений с узким экологическим ареалом в г. Ташкент. // Интродукция и акклиматизация растений Ташкент: ФАН, 1972, вып.9.-С. 59-79.

15. Белолипов И.В. О сохранении и размножении редких, реликтовых, эндемичных видов растений природной флоры Средней Азии на примере интродукционных работ ботанического сада АН УзССР. //Узб. биол. журн. -1974, № 1. С.34-37.

16. Белолипов И.В. Итоги интродукционного изучения видов рода Astragalus L. природной флоры Средней Азии в Ташкенте. // Интродукция и акклиматизация растений, вып. 19. Ташкент: ФАН, 1984.- С. 3-25.

17. Белолипов И.В., Залевская Е.М., Ковалева Н.А. и др. Малораспространенные декоративные травянистые многолетники для озеленения. Ташкент: Фан, 1988. - 84 с.

18. Белостоков Т.П. К побегообразованию плотнокустовых злаков.// Бот. журн., 1957, №8.-С. 1267-1277.

19. Белостоков Т.П. Ритм сезонного развития растений полупустыни // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1983, Т. 88, вып.4. - С.14-124.

20. Беспалова З.Г., Борисова И.В. Фенологические наблюдения в степных сообществах с учетом морфологии и биологии растений. // Бот. журнал. 1963. - т. 48, №9.-С. 1271 -1281.

21. Беспалова З.Г., Борисова И.В. Всхожесть и особенности прорастания зерновок ковылей Stipa L. (Роасеае).// Бот. журнал. 1979. - том 64, № 8. - С. 1081 -1090.

22. Беспалова З.Г., Борисова И.В., Попова Т.А., Санжид Ж. Семенное возобновление растений // Пустынные степи и северные пустыни МНР. Ч. I. -Л., 1980.- 154-175.

23. Беспалова З.Г., Борисова И.В., Санжид Ж. Всхожесть и характер прорастания семянок некоторых видов полыни (Artemisia) Центрального Казахстана и Монголии. // Бот. журнал. 1982. - т. 67, № 10 - С. 1321-1329.

24. Бессчетнова М.В. Некоторые генетические аспекты теории интродукции растений. //Бюл. ГБС, Вып. 82, 1971. С. 3-7.

25. Борисова А.Г. Род Hyssopus.il Флора СССР. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1954, Т.21. - С.448-462.

26. Борисова И.В. Биология и основные жизненные формы двудольных многолетников травянистых растений степных фитоценозов Северного Казахстана // Тр. Бот. ин-та АН СССР. Сер. 3: Геоботаника. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1961, вып. 13. - С. 54-132.

27. Борисова И.В. Ритмы сезонного развития степных растений и зональных типов степной растительности Центрального Казахстана // Тр. Бот. ин-та АН СССР. Сер. 3: Геоботаника. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1965, вып. 17. - С. 64-99.

28. Борисова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества // Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1972. - Т.4. - С. 5-94.

29. Борисова И.В. О понятиях «биоморфа», «экоморфа» и «архитектурная модель» //Бот. журнал. 1991. - Т. 76, № 10 - С. 1360-1366.

30. Борисова-Гуленкова М.А. Ритм сезонного развития растений луговой степи // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1960, Т. 65, вып. 6. - С. 78-91.

31. Бочанцева З.П. Тюльпаны. Морфология, цитология, биология. -Ташкент, 1962.-408 с.

32. Брыл ев В. А. О развитии рельефа Нижнего Поволжья в неогене // Геоморфология. 1978, №3. - С. 51-56.

33. Брылев В.А. Этапы эволюции рельефа юго-востока европейской территории СССР //Геоморфология. 1987, №2. - С. 3-12.

34. Буш Н.А. Род Lepidium И Флора СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1937, Т.7. - С. 505-524.

35. Быков Б.А. Доминанты растительного покрова Советского Союза. -Алма-Ата: АН КазССР, 1962,4.2. 434 с.

36. Былов В.Н. Основы сортоизучения и сортооценки декоративных растений при интродукции // Бюл. ГБС, Вып. 81, 1971. с.69 - 77.

37. Былов В.Н., Карписонова Р.А. Принципы создания и изучения коллекции малораспространенный декоративных многолетников. // Бюл. ГБС, Вып. 107, 1978. с.77 - 81.

38. Былов В.Н., Карписонова Р.А. Введение декоративных видов природной флоры в культуру: Экспресс-информация. М.: ЦБНТИ Минжилкомхоза РСФСР, 1979, №6, вып. 3.

39. Вайнагий И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности растений на примере Potentilla aurea L. И Растительные ресурсы, 1973, Т.9, вып.2. С. 287-296.

40. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений.// Бот. журн. 1974, Т.59 №6. - С. 826-381.

41. Вальтер Г. Растительность земного шара. Эколого-физиологическая характеристика. -М.: Прогресс, 1968, Т.1.-551 с.

42. Вальтер Г. Растительность земного шара. Тундры, луга, степи, внетропические пустыни. М.: Прогресс, 1975, Т.З. - 428 с.

43. Васильева Л.И. Ритм сезонного развития растений причерноморских степей // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1970. Т.75, вып.1. - С. 49-59.

44. Васильева Л. И. Род копеечник Hedysarum L. II Флора европейской части СССР. - Л.: Наука, 19876, Т.6. - С. 87-93.

45. Василевич В.И. Типы стратегий растений и фитоценотипы. // Журн. общ. биологии. 1987, Т.58, №3. - С. 368-374.

46. ВасфиловаЕ.С. Морфология и продуктивность лапчатки прямостоячей в природе и в условиях культуры. // Интродукция, акклиматизация, охрана и использование растений. Межвузовский сборник. Куйбышев, 1988. - С. 66-73.

47. Верещагина И.В. Вегетативное размножение декоративных многолетников. Барнаул: Алт. кн. изд-во, 1977. - 112 с.

48. Викторов В.П. Род колокольчик. // Биологическая флора Московской области./ Под ред. В.Н. Павлова, Вып 14. -М.: Изд-во «Гриф и К0», 2000. С. 181-211.

49. Володина Н. Г. Флора меловых обнажений по р. Иловле. // Флора и экология растений Нижнего Поволжья. Волгоград, 1974. - С. 13 - 27.

50. Володина Н.Г. К флоре меловых обнажений Волгоградской области// Бюл. Моск. общ-ва исп. прир. Отд. биол. 1978, Т. 83, вып.4. - С. 142-147.

51. Володина Н.Г. Флора меловых обнажений Волгоградской области: Дис.канд. биол. наук.-М., 1979. -215 с. (Рукопись).

52. Володина Н.Г. Флора меловых обнажений Волгоградской области //Флора степей и полупустынь (На примере Нижнего Поволжья). Волгоград, 1982.-с. 34-46.

53. Володина Н. Г., Коблова М.Н. Новые виды во флоре Волгоградской области // Флора и экология растений Нижнего Поволжья. Волгоград, 1974. -с. 28 -34.

54. Володина Н.Г., Кувалдина А.И., Сагалаев В.А. Охраняемые растения степей. //Красная книга: Редкие и охраняемые растения и животные Волгоградской области/ Сост. В.А. Брылев. Волгоград: Издательский отдел Волгоградинформпечати, 1992. - С. 22-71.

55. Володина Н.Г., Кувалдина А.И., Сагалаев В.А., Клинкова Г.Ю. Весенние растения и их охрана // Памятники природы Волгоградской области. -Волгоград, 1987. С. 94-114.

56. Ворошилов В.Н. Фенологические наблюдения в связи с работами по интродукции и систематике растений. //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1945, Т.50, вып. 1. - С.104-113.

57. Ворошилов В.Н. О принципах классификации полезных растений. // Бюл. Гл. ботан. сада. 1953, вып. 16. - С. 42-51.

58. Ворошилов В.Н. Ритм развития у растений. М.: Изд-во АН СССР, I960. - 136 с.

59. Ворошилов В.Н. Роль косвенных приспособлений растений в природе и при интродукции. //Бюл. Гл. ботан. сада. 1971, вып.81. - С. 26-31.

60. Ворошилов В.Н., Гогина Е.Е., Карписонова Р.А., Трулевич Н.В. Привлечение растений природной флоры СССР в интродукцию // Успехи интродукции растений. -М.: Наука, 1973. — С.27-41.

61. Высоцкий Г.Н. Ергеня // Тр. Бюро по прикл. бот. 1915, Т. 8, вып. 10-11. -С. 1-330.

62. Галаиин А.В. Анализ распределения растений по типам местообитаний (на примере района равнинно-горного ландшафта среднего течения р. Рау-Чуа Западной Чукотки) // Ботан. журн. 1977, Т. 66, №8. - С. 1089-1101.

63. Гатцук JI.E. К методам описания и определения жизненных форм в сезонном климате // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1974, Т. 79, вып. 3. - С. 84-100.

64. Гвоздичные природной флоры для декоративного садоводства / И.И. Мороз. Киев: Наук, думка, 1983. - 152 с.

65. Геоботаническая карта СССР / Под ред. Е.М. Лавренко, В.Б. Сочавы. М: 1:4 000 000.-М., 1954.

66. Геоботаническое районирование СССР / Под ред. С.Г. Струмилина. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1947. 150 с.

67. Гогина Е.Е. Изменчивость и формообразование в роде Тимьян. М.: Наука, 1990.-208 с.

68. Головкин Б.Н., Андреев Г.Н. Повторное цветение интродуцированных растений // Бот. журн. 1963, Т.48, №1. - С. 113-118.

69. Головкин Б.Н. Самосев интродуцированных растений в Полярно-альпийском ботаническом саду. //Бюл. Гл. ботан. сада. 1961, вып. 41. - С. 2226.

70. Головкин Б.Н. Переселение травянистых многолетников на Полярный Север. Л.: Наука, 1973. - 266 с.

71. Головкин Б.Н. Феноритмические и морфологические аспекты адаптаций травянистых интродуцентов в процессе акклиматизации // Экология. 1978, № 2.-С. 14-19.

72. Голубев В.Н. О короткокорневищных растениях // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1958, Т. 63, вып. 3. - С. 97-104.

73. Голубев В.Н. К морфолого-генетической характеристике клубневых растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1960а, Т. 65, вып. 5. - С. 81-91.

74. Голубев В.П. К эколого-морфологической характеристике жизненных форм травянистых растений лесостепи Западной Сибири // Бот. журн. 19606, Т.45, №7. - С. 980-995.

75. Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений Центральной лесостепи. Ч. 1: Биоморфология подземных органов. Воронеж, 1962. - 511 с. - (Тр. Центрально-Черноземного гос. заповедника; Вып. 1).

76. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М.: Наука, 1965. - 287 с.

77. Голубев В.Н. Принцип построения и содержание линейной системы жизненных форм покрытосеменных растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1972, Т. 77, вып. 6. - С. 72-80.

78. Горбачевская О.А., Жмылев П.Ю, Шинковская К.А. Очиток едкий // Биологическая флора Московской области./ Под ред. В.Н. Павлова, Вып 14. -М.: Изд-во «Гриф и К0», 2000. С. 101-111.

79. Горшкова А.А., Родченко О.П. О перезимовывании некоторых растений в Иркутско-Балаганской лесостепи // Бот. журн. 1959, Т. 44, №11. - С. 16601664.

80. Горышина Т.К. Ранневесенние эфемероиды лесостепных дубрав. Д.: Изд-во ЛГУ, 1969. - 232 с.

81. Горышина Т.К. Экология травянистых растений лесостепной дубравы. -Л.: Изд-во ЛГУ, 1975.- 127 с.

82. Гребенюк С.И. К изучению флоры солончаков и солончаковых лугов Нижнего Поволжья. // Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского университета. — 1982.-С. 21 -24.

83. Гричук В.П. Исторические этапы эволюции растительного покрова юго-востока европейской части СССР в четвертичное время // Тр. ин-та геогр. АН СССР. 1951, вып. 50. - С. 5-74.

84. Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков B.C., Тихомиров В.Н. Иллюстрированный определитель растений Средней России. Т. 1-3. М.: Т-во научных изданий КМК, Ин-т технологических исследований, 2002-2004.

85. Данилова Н.С. Биологическое разнообразие флоры Якутии источник интродукции. Авторе. дис.д-рабиол.наук, - 1996, - 36 с.

86. Данилова Н.С. Основные закономерности интродукции травянистых растений местной флоры в Центральной Якутии. Бюл. Глав. Бот. сада, вып. 179 -М.: Наука, 2000.-С. 2-8.

87. Дегтярева Е.Т., Жулидова А.Н. Почвы Волгоградской области. -Волгоград: Нижн.-Волж. книж. изд-во, 1970. 320 с.

88. Декоративные многолетники. М.: Изд-во АН СССР, 1960. - 333 с.

89. Декоративные травянистые растения для открытого грунта./Отв. ред. Н.А. Аврорин, Т.1,2. Л.: Наука, 1977.

90. Дзыбов Д.С. Метод агростепей. Ускоренное восстановление природной растительности. Саратов, 2001. - 50 с.

91. Диагнозы и ключи возрастных состояний злаков. Методические разработки для студентов биологических специальностей. -М.: Прометей, 1997. 142 с.

92. Дронова С.П. Итоги интродукции растений луговых степей европейской части России в ботаническом саду ТВГУ. // Ботанические исследования в Тверском регионе. Вып. 1. С.55-66.

93. Дударь Ю.А. Годичный цикл морфогенеза пиона тонколистного (Paeonia tenuifolia L.) и возможности его размножения. // Труды СНИИСХ, вып. 2. Ставрополь, 1966.

94. Евтюхова М.А. Весенние дикорастущие цветы для садов и парков. -М.: Наука, 1968. 128с.

95. Ермакова И.М. Синеголовник плосколистный. // Биологическая флора Московской области./ Под ред. В.Н. Павлова, Вып 14. -М.: Изд-во «Гриф и К0», 2000.-С. 143-159.

96. Жукова Е.И. Дикорастущие травянистые растения флоры Нижнего Дона, перспективные для целей озеленения // Интродукция растений. Ростов, Изд-во РГУ, 1969. - С. 32-36.

97. Жукова Л.А. Онтогенезы и цикл воспроизводства растений // Журн. общ. биол. 1983, Т. 44, №3. - С. 361-374.

98. Жукова Л.А. Поливариантность луговых растений // Жизненные формы в экологии и систематике растений. М.: Изд-во МГПИ, 1986. - С. 104114.

99. Забалуев А.П. Изменчивость морфологических признаков тысячелистника обыкновенного.// Известия СГУ. Серия Биологическая, выпуск специальный, 2001. С. 50-55.

100. Зайцев Г.Н. Оптимум и норма в интродукции растений. М.: Наука, 1983.-288 с.

101. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. - 424 с.

102. Закржевский Б.С., Коровин Е.Н. Экологические особенностиглавнейших растений Бетпак-дала. //Тр. САГУ, сер. VIII-6, 23, 1935.

103. Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Смирнова О.В., Комаров А.С. Ценопопуляция растений. -М.: Наука, 1988. 182 с.

104. Земцова Н.М. О сезонном развитии степных видов растений, интродуцированных в Москве. // Бюл. ГБС АН СССР, вып. 73, 1969. С. 14-22.

105. Зиман С.Н. Жизненные формы и биология степных растений Донбасса. Киев: Наук, думка, 1976. - 190 с.

106. Зозулин Г.М. Схема основных направлений и путей эволюции жизненных форм семенных растений // Бот.журн. 1968. Т. 53, № 2. - С. 223233.

107. Игнатьева И.П. Морфогенез вегетативных органов некоторых декоративных травянистых поликарпиков и причины их «вырождения»: Автореф. дис. д-ра биол. наук ТСХА. М.: 1963, 38с.

108. Интродукция растений природной флоры СССР. М.: Наука, 1979. -431 с.

109. Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. Ботанико-географическое районирование // Растительность европейской части СССР. Л., 1980. -С.10-20.

110. Казакевич Л.И. Кермеки Нижнего Поволжья // Журн.опыт. агрономии Юго-Востока. 1929, Т.7, вып. 1. - С. 119-139.

111. Карписонова Р.А. Методика фенологических наблюдений за травянистыми многолетниками в отделе флоры СССР. //Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР. М., 1972. - С. 4753.

112. Карписонова Р. А. Продолжительность периода вегетации у растений неморального комплекса в опыте интродукции // Ритм роста и развития интродуцентов. М., 1973а. — С. 54-55.

113. Карписонова Р.А. О сроках весеннего отрастания неморальных растений в Москве. // Бюл. Гл. ботан. сада, Вып. 87, 19736. С. 41-45.

114. Карписонова Р.А. Продолжительность и сроки вегетации растений неморального комплекса в Москве. // Бюл. Гл. ботан. сада, 1974, Вып. 92. С. 13-19.

115. Карписонова Р.А. Цветение неморальных многолетников в опыте интродукции. // Бюл. ГБС, 1976, Вып. 99. С. 10-16.

116. Карписонова Р.А. Оценка успешности интродукции многолетников по данным визуальных наблюдений.// Тез.докл. VI делегат, съезда ВБО. JL: Наука, 1978.-С. 175-176.

117. Карписонова Р. А. Редкие виды травянистых растений широколиственных лесов СССР в ГБС АН СССР.// Бюл. Гл. ботан. сада, вып. 112, 1979. С.54 - 59.

118. Карписонова Р.А. Холодостойкость лесных многолетников // Бюл. Гл. ботан. сада, 1981, вып. 121.-С.21 -25.

119. Карписонова Р.А. Фитоценотический метод интродукции растений // Тез.докл. VIII конгр. дендрологов и декораторов соц.стран. Тбилиси, 1982. -С.221.

120. Карписонова Р.А. Семенное размножение лесных многолетников в культуре. // Экологические проблемы семеноведения интродуцентов. Рига, 1984. - С.49-50.

121. Карписонова Р. А. Травянистые растения широколиственных лесов СССР: Эколого-флористическая и интродукционная характеристика. М.: Наука, 1985. - 204 с.

122. Карта Волгоградской области / Под ред. С.А. Борковского. М 1:600000. -М.:ГУГК, 1983.

123. Каталог растений Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН. М.: Изд-во МСХА, 2001. - 347 с.

124. Каталог растений Донецкого ботанического сада. Справочное пособие./ JI.P. Азарх, В.В. Баканова, др. Киев: Наукова думка, 1988. - 528 с.

125. Каталог цветочно-декоративных травянистых растений ботанических садов СНГ и стран Балтии /Совет ботанических садов России. Центральный ботанический сад АН Беларуси. Минск: Издатель Э.С. Гальперин, 1997. - 476 с.

126. Карпун Ю.Н. Конспект Введения в интродукцию растений. — Сочи, 1999.-28 с.

127. Киреев А.Ф. Некоторые данные о флоре и растительности долины р. Иловли // Тр. Сталинград, сельскохоз. ин-та. 1959а, T.l 1, вып.1. — С. 185-190.

128. Киреев А.Ф. Растительные комплексы Ергеней и Волго-Донского перешейка// Тр. Сталинград, сельскохоз. ин-та. 19596, Т.9, вып.1. - С. 180-194.

129. Колесникова Л.Г. Семенная продуктивность редких степных видов Ростовской области.// Биология семян интродуцированных растений. М.: Наука, 1985.-С. 56-59.

130. Колесникова Л.Г. К методике изучения редких и исчезающих видов растений степной флоры // Интродукция растений. Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского Университета. - 1993. - С. 29 - 38.

131. Кондратюк Е.Н., Бурда Р.И., Остапко В.М. Сохранение редких растений Донбасса в Донецком ботаническом саду АН УССР // Теории и методы интродукции растений и зеленого строительства. Киев: Наук, думка., 1980.-С. 47-49.

132. Кондратюк Е. Н., Остапко В. М. Редкие, эндемичные и реликтовые растения юго-востока Украины в природе и культуре. Киев: Наукова думка, 1990.- 148 с.

133. Кормилицын A.M. Флорогенетический принцип подбора исходного материала древесных растений для интродукции. // Интродукция растений и зеленое строительство. Киев: Наукова думка, 1973. - С. 8-10.

134. Красная книга. Дикорастущие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране / Под ред. Тахтаджяна А.Л.- Л.: Наука, 1975. 204.

135. Красная книга: Редкие и охраняемые растения и животные Волгоградской области./Составитель В.А. Брылев. Волгоград: Издательский отдел Волгоградинформпечати, 1992. - 148 е.; ил.

136. Красная книга РСФСР (растения). М.: Росагропромиздат, 1988. -590 с.

137. Красная книга СССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. М.: Лесная промышленность, 1078. - 460 с.

138. Красная книга СССР: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Т. 2/ Главная ред. коллегия: A.M. Бородин, А.Г. Банников, В.Е. Соколов и др. Изд. 2-е, перераб. и доп. - Лесн. пром-сть, 1984.-480 е., ил.

139. Крылова И.Л., Белянина Н.Б. О связи морфологических структур и ритмов развития эфемероидов.// Бюл. Моск. общ-ва испытателей природы, отд. биология. 1995, Т. 100, вып.6. - С. 54-60.

140. Культиасов М.В. Проблема становления жизненных форм у растений // Проблемы ботаники, М. - JL, Издательство АН СССР, 1950. - Вып. 1.-С. 250-263.

141. Культиасов М.В. Экологические основы интродукции растений природной флоры. // Тр. Гл. ботан. сада, 1963а, Т. 9. С. 3-37.

142. Культиасов М.В. Эколого-исторический метод в интродукции растений // Бюл. Гл. ботан. сада, 19636, вып. 15. С. 24-39.

143. Культиасов М.В. Теоретические вопросы интродукции растений природной флоры. // Совещание по вопросам изучения и освоения рас. Ресурсов СССР. Новосибирск, 27-30 авг. 1968 г. Тез. докл. Новосибирск: Наука, 1968. -С. 9-11.

144. Лавренко Е.М. Степи СССР // Растительность СССР. Т.2 М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1940. - С. 2 - 66.

145. Лавренко Е.М. Степи Евразиатской степной области, их география, динамика и история//Вопросы ботаники, 4.1.-М.-Л., 1954.-С. 157-173.

146. Лавренко Е.М. Степи и сельскохозяйственные земли на месте степей // Растительный покров СССР. Пояснительный текст к «Геоботанической карте СССР», Т.2 М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1956. - С. 595 - 730.

147. Лавренко Е.М. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения / Под общей редакцией Е.М. Лавренко и А.А. Корчагина, т. 1. —М. Л.: Издательство «Наука», 1959. - С. 13-71.

148. Лавренко Е.М. Петрофитная растительность в лесостепи и степи (вне горных систем) // Растительность европейской части СССР. Л., 1980. -281-284.

149. Лапин П.И. О терминах, применяемых в исследованиях по интродукции и акклиматизации растений. // Бюл. ГБС, вып. 83, 1972. С. 10-17.

150. Лапин П.И., Карписонова Р.А. Роль ботанических садов в деле охраны растительного покрова // Тез.докл. делегат, съезда ВБО. Киев, 1973, С. 32-33.

151. Лапин П.И., Сиднева С.В. Оценка перспективности интродукции древесных растений по данным визуальных наблюдений. // Опыт интродукции древесных растений. М., 1973.- С. 7-68.

152. Лапин П.И. Значение исследований ритмики жизнедеятельности растений для интродукции. // Бюл. ГБС, вып. 91, 1974. С. 3- 7.

153. Лархер В. Экология растений. М.: Мир, 1978. - 382 с.

154. Левина Ф.Я. К биологии возобновления полыней и других ксерофильных полукустарничков. // Бот. журнал. 1953, Т. 38, № 6. - С. 905 -908.

155. Лучник А.Н. Энциклопедия декоративных растений умеренной зоны. М.: Институт технологических исследований, 1997. - 464 с.

156. Любарский Е.Л. Об эволюции вегетативного возобновления и размножения у травянистых поликарпиков //Бот. журнал. 1961, Т. 46, № 7. - С. 959-968.

157. Любарский Е.Л. Экология вегетативного размножения высших растений. Казань: Издательство Казанского института, 1967. -184 с.

158. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части СССР./Под общей ред. Б.К. Шишкина. М.-Л.: Гос. изд-во сельскохоз. литературы, 1954. - 908 с.

159. Мазуренко М.Т. Направление изменений биоморф при интродукции. // Бюл. ГБС, вып. 182, 2001. С. 87-96.

160. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Вегетативное размножение растений в связи с интродукцией // Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР. 1971, вып. 79.-С. 26-33.

161. Максимов Н.А. Физиологические основы засухоустойчивости растений// Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений. Т. 1,2. Москва: Наука, 1952. - 575с.

162. Медведев П.М. О вынужденном покое у растений Хибин // Ботан. журн. 1961, Т. 46, №1. - С. 61-69.

163. Малеев В.П. Теоретические основы акклиматизации. Л.: Сельхозгиз, 1933.- 168 с.

164. Международная программа Ботанических садов по охране растений. М.: Международный совет ботанических садов по охране растений, 2000. - 58 с.

165. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР.-М., 1975.-27 с.

166. Методические указания по семеноведению интродуцентов / В.Ф. Войтенко, JI.JI. Еременко, Р.Е. Левина и др. М.: Наука, 1980. - 64 с.

167. Миркин Б.Н. Теоретические основы современной фитоценологии. -М:: Наука, 1985.- 136 с.

168. Мэгайр Дж. Качество семян и их прорастание. // Физиология и биохимия покоя и прорастания. М., 1982. - С. 254-274.

169. Некрасов В.И. Актуальные вопросы развития- теории акклиматизации растений.-М.: Наука, 1980: -101 с.

170. Нижнее Поволжье. Физико-геграфическое описание. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1948.

171. Никитин С.Н. Почвы. Растительность. // Сталинградская область (Физико-географический и экономико-географический обзор). Сталинград: Книж. изд-во, 1958.-С. 146-205.

172. Новиков Т.Н. О формах размножения пустынных полукустарничков. // Советская ботаника, 1943 № 2. с. 30-37.

173. Нухимовский Е.Л. О соотношении понятия «партикуляция» и «вегетативное размножение». // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1973, Т. 78, вып.5. -С. 107-120.

174. Г83. Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений. -М.: Недра, 1997.-Т. 1. 630 с.

175. Определитель растений Среднего Поволжья. / Отв. ред. В.В. Благовещенский. Л.: Наука, 1984. - 392 с.

176. Остапко В.М. Цветение редких, эндемичных и реликтовых видов флоры Донбасса при интродукции // Интродукция и акклиматизация растений. -1986, вып.5.-С. 47-51.

177. Памятники,природы Волгоградской области. Волгоград: НижнеВолжское книжное издательство, 1987. - 224 с.

178. Переселение растений. Методические подходы к проведению работ. М.: Изд-во МСХА, 2001. - 76 с.

179. Петрова С.Г. Особенности семенного размножения декоративных видов лука при интродукции в засушливой степной зоне.// Интродукциярастений в аридную зону. Тез. долк. Всесоюз. совещания (октябрь 1989) Сб. статей. Ашхабад: Ылым, 1989. - С. 52-53.

180. Полетико О.М. Декоративные красивоцветущие растения дикой флоры СССР, пути их изучения и использования. //Тр. БИН АН СССР. Сер. 6, 1959, Т. 7.- С. 445-448.

181. Полетико О.М., Мишенкова А.П. Декоративные травянистые растения открытого грунта. Л.: Наука, 1967. - 207 с.

182. Полонская М.Ю. Степи Европейской части СССР как источник декоративных многолетников. //Интродукционное изучение и основы селекции декоративных растений, М.: Наука, 1988. - С. 79 - 85.

183. Понятия, термины, методы и оценка результатов работы по интродукции растений. М., Кишинев: Штиинца, 1971. — 11 с.

184. Поплавская Г.И. Экология растений. М.: Советская наука, 1948. -296 с.

185. Попцов А.В. Биология твердосемянности. М.: Наука, 1976. - 160с.

186. Постановление Правительства РФ от 19 февраля 1996г №158 «О Красной книге Российской Федерации».

187. Пошкурлат А.П. Род горицвет Adonis L. Систематика, распространение, биология. - М.: Наука, МАИК и Наука / Интерпериодика, 2000.-200 с.

188. Прилипко Л.И. Задачи ботанических садов в сохранении редких и исчезающих видов растений местной природной флоры.// Бюл. Гл. ботан. сада. -1980, вып. 118.-С. 3-8.

189. Природные условия и ресурсы Волгоградской области./ Под ред. В.А. Брылева. Волгоград: Перемена, 1995.-264 е.: ил.

190. Прозоровский Н.А. Наблюдения над осенним и зимним состоянием растений // Тр. Центр.-Черноземного сосуд, заповедника. 1940, вып. 1. - С. 273-301.

191. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах// Тр. Бот. ин-та АН СССР. Сер. 3: Геоботаника. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1950а.-Вып. 6.-С. 179-196.

192. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии //Проблемы ботаники. -М., 19506, Т.1. С. 465-483.

193. Работнов Т.А. Методы изучения семенного размножения травяных растений в сообществах// Под общей редакцией Е.М. Лавренко и А.А. Корчагина, т.2. -М. Л.: Издательство «Наука», 1960. -С.20 -40.

194. Работнов Т.А. Жизнеспособные семена в почвах природных биогеоценозов СССР // Теоретические и прикладные аспекты биогеографии. — М.: Наука, 1982. С. 35-58.

195. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1978. - 383 с.

196. Радкевич О.Н., Шубина Л.Н. Морфологические основы явления партикуляции у ксерофитов пустыни Бетпак-дала. // Тр. САГУ, сер. VIII, 25, 1935.

197. Разумова М.В., Поздова A.M. О вторичном покое у семян с недоразвитым зародышем (на примере Tulipa tarda, Liliaceae). // Бот. журн., 1997, Т. 82 №1.-С. 62-66.

198. Растения открытого грунта Ботанического сада Ботанического института им. В.Л. Комарова. СПб.: Изд-во ООО «Росток», 2002. - 256 с.

199. Растительный покров СССР. Пояснительный текст к «Геоботанической карте СССР (1:4000000)» / Под ред. Е. М. Лавренко и В. Б. Сочавье. Т.2. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956. 972 с.

200. Редкие виды растений и животных Калачевского района Волгоградской области: Материалы для «Красной книги растений и животных Волгоградской области». — Волгоград: Издатель, 2004. — 200 е.: ил.

201. Редкие и исчезающие виды природной флоры СССР, культивируемые в Ботанических садах и других интродукционных центрах страны./П.И. Лапин, Е.Е. Гогина и др. М.: Наука, 1983. - 304 с.

202. Редкие и исчезающие виды флоры СССР нуждающиеся в охране./ Под ред. Тахтаджяна А.Л. Л.: Наука, 1984. - 264 с.

203. Ротов Р.А. Биолого-морфологические особенности многолетних пустынных растений (в природе и опыте интродукции). М.: Наука, 1969. -102с.

204. Русанов Ф.Н. Новые методы интродукции растений. // Бюл. Гл. ботан. сада. 1950, вып. 7. - С. 27-36.

205. Русанов Ф.Н. Теория и опыт переселения растений в условия Узбекистана. — Ташкент: Фан, 1974. 110с.

206. Русанов Ф.Н. Принципы и методы изучения коллекции интродуцированных живых растений ботанических садах. // Бюл. ГБС, вып. 100, 1976,-С. 26-28.

207. Рысин Л.П., Рысина Г.П. Морфоструктура подземных органов лесных травянистых растений. М.: Наука, 1987.

208. Савельева Л.Ф. Флора и растительность лиманов Волгоградского Заволжья.// Флора степей и полупустынь. Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского Университета. - 1982. - С. 24 - 34.

209. Савиных Н.П. Вероники секции Veronica. II Биологическая флора Московской области./ Под ред. В.Н. Павлова, Вып 14. -М.: Изд-во «Гриф и К0», 2000.-С. 160-180.

210. Сагалаев В.А. О некоторых редких растениях флоры Волгоградской области.// Флора степей и полупустынь (на примере Нижнего Поволжья). -Волгоград, 1982. С. 55 -63.

211. Сагалаев В.А. Флора степей Среднего Дона: Атореф. дис.канд. биол. наук. М.:1989, 24 с.

212. Сагалаев В.А. Флора степей и полупустынь Юго-Востока европейской части России, ее генезис и современное состояние: Атореф. дис.д-ра биол. наук. -М.:2000, 34 с.

213. Серебряков И.Г. Структура и ритм в жизни цветковых растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1948, Т. 53, вып. 2. - С. 49-66.

214. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. -М.: Сов. наука, 1952. 378 с.

215. Серебряков И.Г. О методах изучения ритмики сезонного развития растений в стационарных геоботанических исследованиях // Учен. зап. Моск. гор. пед. ин-та им. В.П. Потемкина. 1954, Т. 37, вып. 2. - С. 3-20.

216. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. — М.: Высшая школа, 1962. 378 с.

217. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение. Полевая геоботаника/ Под общей редакцией Е.М. Лавренко и А.А. Корчагина, т.З. -М. Л.: Издательство «Наука», 1964. - С. 146 -203.

218. Серебряков И.Г. Соотношение внутренних и внешних факторов в годичном ритме развития растений // Бот. журн. 1966, Т. 51, №7. - С. 923-938.

219. Серебрякова Т.И. Морфогенез и эволюция жизненных форм злаков. -М.: Наука, 1971.-359 с.

220. Серебрякова Т.И. Некоторые итоги ритмологических исследований в разных ботанико-географических зонах СССР.// Проблемы экологической морфологии растений. М.: Наука, 1976. - 216-239 с.

221. Серебрякова Т.И. Еще раз о понятии «жизненная форма» у растений. //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1980, Т.85, вып.6. - С. 75-86.

222. Силина З.М. Дикие тюльпаны Советского Союза как материал для селекции.// Совещание по вопросам изучения и освоения рас. Ресурсов СССР. Новосибирск, 27 30 авг. 1968 г. Тез. докл. - Новосибирск: Наука, 1968. - С. 311.

223. Скворцов А.К. Материалы к флоре Волгоградской области // Флора и растительность европейской части СССР: Тр. Бот. сада МГУ. Вып. 7. М.: Изд-во МГУ, 1971. - С.35-68.

224. Скрипчинский В.В. Прорастание семян некоторых дикорастущих растений в естественных условиях // Бюл. ГБС АН СССР. 1963, вып. 50. - С. 85-102.

225. Скрипчинский В.В. Пути и методы сохранения генофонда редких и исчезающих видов местной флоры. // Бюл. Гл. ботан. сада. 1975, вып. 95. - С. 35-42.

226. Скрипчинский В.В., Дударь Ю.А., Скрипчинский Вл.В. Фенология онтогенеза высших растений. // Методика фенологических наблюдений в Ботанических садах СССР. Сб. статей. Отв. ред. И.П. Лапин. -М.: Издание ГБС АН СССР, 1972.- С. 18-39.

227. Скрипчинский В.В., Дударь Ю.А., Скрипчинский Вл.В., Шевченко Г.Т. Морфогенез монокарпических побегов многолетних растений в связи с их интродукцией. // Успехи интродукции растений. М.: Наука, 1973. - С. 114-127.

228. Скрипчинский В.В., Скрипчинский Вл.В. Морфобиологические основы онтогенеза эфемероидных геофитов и проблема их эволюционного становления // Проблемы экологической морфологии растений. М.: Наука, 1976.-С. 167-185.

229. Скрипчинский В.В., Скрипчинский Вл.В., Шевченко Г.Т. Морозоустойчивость вегетативных зачатков некоторых геофитов ставропольской флоры. //Бюл. Гл. ботан. сада. 1964, вып. 55. - С. 109-113.

230. Скрипчинский В.В., Танфильев В.Г., Дударь Ю.А., Пешкова Г.И. Искусственное восстановление первичных типов растительности как составляющей части природных биогеоценозов. // Бот. журн. 1971, Т.56 №12.

231. Смирнов П.А. О Lepidium meyeri Claus II Бюл. МОИП. Отд. биол. -1948, Т. 53, вып. 4.-С. 71-78.

232. Смирнов П.А. О левкое и ластовне с мелов Среднего Дона // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1972, Т. 77, вып. 2. - С. 104-107.

233. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М.: Наука, 1987. - 206 с.

234. Соболевская К. А. Флорогенетический метод в интродукции растений. //Изв. Сиб. отд-ния АН СССР. 1963, №8. Сер. биол.-мед. наук, вып. 2.-С. 14-25.

235. Соболевская К.А. Экспериментальное обоснование эколого-исторического метода интродукции растений природной флоры. // Бюл. Гл. ботан. сада. 1971, Вып. 81. - С. 54-59.

236. Соболевская. К.А. Интродукция растений как путь сохранения и воспроизводства полезных видов природной флоры.// Бюл. Гл. ботан. сада. — 1975, Вып. 95.-С. 29-34.

237. Соболевская. К.А. Некоторые аспекты сохранения реликтовых видов Сибири в ботанических садах // Бюл. Гл. ботан. сада. 1981, Вып. 119. — С. 62-68.

238. Соколов С.Я. Общие цели и задачи введения в культуру новых полезных растений. // Тр. БИН АН СССР. Сер. 6, 1959, вып.7. С. 19-21.

239. Тахтаджян A.JI. Флористическое деление суши. // Жизнь растений. Т. 1/Под ред. Ал. А. Федорова. М.: Просвещение, 1974.-С. 117-153.

240. Тахтаджян A.JL Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. -247 с.

241. Тихомиров В.Н. Культивирование редких и исчезающих видов растений в ботанических,садах как один из методов охраны генофонда флоры // Особенности развития редких растений при культивировании в центре европейской части СССР. М., 1986. - С. 4-7.

242. Тихонова В.Л. Стратегия мобилизации и сохранения генофонда редких и исчезающих видов растений. Пущино, 1985. - 34с.

243. Толмачев А.И. Основы учения об ареалах. Л.: Изд-во ЛГУ, 1962. — 100 с.

244. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974.-244 с.

245. Томкус И.С. Связь фитофенофаз с количественными уровнями годового хода температуры почвы и воздуха. // Тр. АН ЛитССР. Сер. В. Биол. науки. 1970, Т. 3.- С. 15-22.

246. Травянистые дикорастущие лекарственные растения Волгоградской области, их охрана и возделывание/ И.Ф. Горлов, Л.Ф. Савельева, В.А. Парамонов, Л.Б. Черезова. Волгоград, 2002. - 118 с.

247. Травяные растения СССР. Ответственный редактор доктор биологических наук Т.А. Работнов. Т. 1 -2. М., «Мысль», 1971.

248. Трулевич Н.В. Морфологические особенности полукустарничков в связи с их интродукцией. // Бюл. Гл. ботан. сада. 1969, вып. 46. - С. 23-30.

249. Трулевич Н.В. Эколого-фитоценотические основы интродукции растений. М.: Наука, 1991. - 213 с.

250. Уолтере С.М. Роль ботанических садов в сохранении редких и исчезающих видов растений // Бюллетень ГБС, 1976, вып. 100. С. 24 - 26.

251. Уранов А.А. Жизненные состояния вида в растительном сообществе // Бюл. МОИП. Отд. биол. I960, Т. 65, вып. 3. - С. 77-92.

252. Фирсов Г.А., Баранова М.В. О новой находке редкого исчезающего вида Bellevalia sarmatica (Hyacinthaceae) и его биологии. // Бот. журн. — 2002, Т. 87 .

253. Флора Нижнего Дона: определитель. Ч. 1-2 /Под ред. Г. М. Зозулина и В.В. Федяевой. Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского университета, 1984.- 4.1.- 280 е.; 1985.- 4.2.- 239 с.

254. Флора СССР.-М.;Л.:Изд-во АН СССР, 1934-1960.-Т. 1-30.

255. Флора юго-востока европейской части СССР. Л.: Издательство АН СССР. - 1927 -1931. - Вып.1-5; М.:Л.: Издательство АН СССР, 1936. -Вып. 6.

256. Харкевич С.С. Задачи ботанических садов по охране редких видов растений.//Вопросы охраны ботанических объектов. Л.: Наука, 1971. — С. 2529.

257. Цвелев Н.Н. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976. - 788 с.

258. Цветочно-декоративные травянистые растения (краткие итоги интродукции). -М.: Наука, 1983. -272 с.

259. Цицин Н.В. Задачи ботанических садов в области охраны растений.// Бюл. Гл. ботан. сада. 1972, вып. 84. - С. 11-17.

260. Цицин Н.В. Роль ботанических садов в охране растительного мира.// Бюл. Гл. ботан. сада. 1976, вып. 100. - С. 6-13.

261. Черепанов С. К. Сосудистые растения. СССР. Л,: Наука. 1981. -510 с.

262. Черемушкина В.А. Биология луков Евразии. Новосибирск: Наука, 2004.-280 с.

263. Шалыт М.С. Вегетативное размножение и возобновление высших растений и методы его изучения// Под общей редакцией Е.М. Лавренко и А.А. Корчагина, т.2. -М. Л.: Издательство «Наука», 1960. - С. 163 - 205.

264. Шилова И.В., Панин А.В., Колесникова Л.В., Горин В.И. Морфологические показатели Astragalus dasyanthus Pall. (Fabaceae Lindl.) в природе и культуре. // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения. Саратов: изд-во СГУ, 2000. - С. 37-40.

265. Шилова И.В., Панин А.В., Маевский В.В. Редкие и охраняемые растения в коллекции Ботанического сада Саратовского госуниверситета. // Известия СГУ. Серия Биологическая, выпуск специальный, 2001. С. 502-506.

266. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора. 2-е доп. Изд. - М.: Наука, 1968 - 451 с.

267. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии: Избр. тр. М.: Наука, 1982. - 383 с.

268. Шулькина Т.В. Типы фенологического развития травянистых растений в ботаническом саду ботанического института АН СССР. // Ботан. журн. 1969, Т. 54, №9. - С. 1327-1334.

269. Шулькина Т.В. Прогнозирование успешности интродукции по данным фенологии.//Бюл. Гл. ботан. сада. 1971, вып. 79. - С. 14-19.

270. Atlas Florae Europae. Helsinki, 1972-1982. - V/ 1-6.

271. Budowski G. The global problems of conservation and potential role of living collections // Conserv. of threatened plants. New York; London: Plenum Press, 1976-P. 9-13.

272. Bennett E. Plant introduction and genetic conservation: Genecological aspects of an urgent world problem. Scot. Plant Breed. Stat., 1965. - P. 27-113.

273. Davy A.J., Jefferies R.L. Approaches to the monitoring of rare plant populations // Biol, aspects rare plant conserv. Proc. Intern. Conf., Cambridge, 1980.- Chichester e.a., 1981. P. 219-232.

274. European Red List of globally threatened animals and plants and recommendations on its application as adopted by the Economic Commission for Europe. New York: United Nations, 1991. 154 p.

275. Esser K. Genetic factors to be considered in maintaining living plant collections // Conserv. of threatened plants. New York; London: Plenum Press, 1976 -P. 185-198.

276. Flora Europaea. Cambridge: Cambridge Univ. Press. - 1964-1980. - V.1.5.j

277. Good R. The geography of the flowering plants. 2 ed. L., 1953.

278. Holmgren A.H. Strategies for preservation of rare plants // Great Basin Natur. Mem. 1979, №3. - P. 95-99.

279. Raunkiaer C. The life forms of plants and statistical plant geography. -Oxford: Clarendon Press, 1934. 632 p.

280. Stebbins G.L. Rare species as examples of plant evolution // Great Basin Natur. Mem.- 1979,№3.-P. 113-117.

281. The IUCN Red Data Book. Morges: IUCN, 1978. 540 p.

282. Thompson P. Should botanic gardens save rare plants? // New Scientist.- 1975. 68, N 979. - P. 636-638.

283. Till О. Uber die Frostharte von Pflanzen sommergrunen Laubwalder. -Flora, 1956, Bd. 143, S. 499-542.

284. Went F. W. The experimental control of plant growth. Waltham (Mass.), 1957.

285. Wite P.S., Bratton S.P. Monitoring vegetation and rare plant populations in US national parks and preserves // Biol, aspects rare plant conserv. Proc. Intern. Conf., Cambridge, 1980. Chichester ea., 1981. - P. 265.

Информация о работе

Луконина, Анна Владимировна
кандидата биологических наук
Москва, 2005
ВАК 03.00.05

Диссертация

Растительный покров Волгоградской области как источник растений для интродукции - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Растительный покров Волгоградской области как источник растений для интродукции ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Растительный покров Волгоградской области как источник растений для интродукции"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Луконина, Анна Владимировна

Введение Диссертация по биологии, на тему "Растительный покров Волгоградской области как источник растений для интродукции"

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Луконина, Анна Владимировна

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Луконина, Анна Владимировна, Москва

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Растительный покров Волгоградской области как источник растений для интродукции
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника