Биоморфология и популяционная экология луковичных растений в разных природных зонах Приволжской возвышенности

Кобозева, Екатерина Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биоморфология и популяционная экология луковичных растений в разных природных зонах Приволжской возвышенности
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биоморфология и популяционная экология луковичных растений в разных природных зонах Приволжской возвышенности"

На правах рукописи Кобозева Екатерина Александровна

БИОМОРФОЛОГИЯ И ПОПУЛЯЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ ЛУКОВИЧНЫХ РАСТЕНИЙ В РАЗНЫХ ПРИРОДНЫХ ЗОНАХ ПРИВОЛЖСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ (НА ПРИМЕРЕ TULIPA BIEBERSTEINIANA SHULT. ET SHÜLT. FIL. И LILIUM MARTA GON L.)

03.02.01 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-2010

4845667

Работа выполнена на кафедре ботаники биолого-химического факультета Московского педагогического государственного университета

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Шорина Нина Ивановна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Коровкин Олег Алексеевич

кандидат биологических наук, доцент Алексеев Юрий Евгеньевич

Ведущая организация:

ГОУ ВПО «Орловский государственный

университет»

Защита состоится «18» апреля 2011 г. в 15 часов на заседании диссертационного совета Д 212.154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129164 Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, ауд. 304

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу: 119991 Москва, ул. Малая Пироговская, д. 1

Автореферат разослан « » марта 2011 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета

Шаталова С. П.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Луковичные растения - большая и своеобразная группа растений, к которой относятся представители семейств Луковые (Alliaceae J. Agardh.), Амариллисовые (Amaryllidaceae Jaume Saint-Hilaire.), Ирисовые (Iridaceae Juss.), Лилейные (Liliaceae A.L. de Juss) и др. (Баранова, 1999). Биоморфологическое изучение представителей данных семейств отечественными и зарубежными исследователями (Irmisch, ] 850; Velenovsky, 1907; Troll, 1937; Артюшенко, 1963; Баранова, 1986, 1990, 1999; Бочанцева, 1956, 1962; Мордак, 1979, 1982; Седельникова, 1997, 2002; Скрипчинские, 1965, 1970, 1976; Шорина, Просвирнина, 1971; Шорина, Куклина, 1976; Янишевский, 1934 и др.) выявило значительное разнообразие строения и динамики формирования их побеговых систем. Объекты наших исследований - два представителя семейства Лилейные, биоморфологически отличающиеся друг от друга - Tulipa biebersteiniana Shult. et Shult. fil. и Lilium martagón L.: первый -вегетативный малолетник с туникатной однолетней луковицей, второй -поликарпик с черепитчатой многолетней луковицей.

На Приволжской возвышенности проходят границы их ареалов - южная (L. martagón, Баранова, 1990) и северная (Т. biebersteiniana, Чугунов, 2003). Несмотря на длительное и разностороннее изучение биологии этих видов (Irmisch, 1850; Troll, 1937; Янишевский, 1934; Баранова, 1986, 1990, 1999 и др.), недостаточно исследованы способы их вегетативного размножения в природных условиях и структура их ценопопуляций в разных частях ареала.

Оба вида - охраняемые растения во многих регионах России (Кр. кн. Пензенской обл., 2002; Кр. кн. Респ. Мордовии, 2003; Кр. кн. Нижегородской области, 2005 и др.) и других странах (Kedra, Bach, 2005). Подробное изучение их биологии актуально для разработки мер по охране видов.

Цель работы - выявить особенности биоморфологии и популяционной экологии Tulipa biebersteiniana и Lilium martagón в разных природных зонах Приволжской возвышености.

Задачи:

1. Описать онтогенезы и сезонную динамику Tulipa biebersteiniana и Lilium martagón.

2. Выявить особенности их размножения.

3. Установить особенности структуры ценопопуляций видов в разных природных зонах Приволжской возвышенности.

4. Выявить факторы, влияющие на состояние и устойчивость ценопопуляций Tulipa biebersteiniana и Lilium martagón.

пыльцы Т. biebersteiniana на северной границе ареала. Существенно дополнены представления о популяционной биологии Т. biebersteiniana и L. martagón в разных природных зонах Приволжской возвышенности. Установлены факторы, лимитирующие существования их ценопопуляций. Выявлены буферные механизмы поддержания устойчивости малочисленных ценопопуляций видов в неблагоприятных условиях на границе ареала.

Практическая и теоретическая значимость. Полученные результаты значительно пополняют знания о биологии и экологии луковичных растений, структуре их ценопопуляций в разных сообществах и природных зонах. Выводы работы представляют теоретический интерес для уточнения классификации ценопопуляций по признакам их онтогенетической и виталитетной структуры; для выявления буферных механизмов, определяющих устойчивость ценопопуляций на границах их экологического и географического ареалов; для дополнения концепций биоморфологической эволюции растений. Результаты работы могут быть использованы при разработках мероприятий по охране видов, в преподавании курсов и спецкурсов ботаники, фитоценологии и экологии растений в ВУЗах и при подготовке ботанических экскурсий. Оригинальные материалы работы использованы на выставках Государственного биологического музея им. К.А. Тимирязева в 2010 году: «Царские кудри. Лилии в легендах и жизни человека», «В поисках гармонии: игра по правилам и без».

Апробация работы. Результаты исследований доложены на 40-ой научной конференции молодых ученых, аспирантов и студентов агрономического факультета, посвященной 50-летию Пензенской государственной сельскохозяйственной академии и 200-летию Пензенской губернии «Агрономическая наука в начале XXI века» (Пенза, 2001); на 54-й научной студенческой конференции ПГПУ им. В.Г. Белинского, посвященной 60-летию победы в Великой Отечественной войне (Пенза, 2005); на семинарах УЦ почвоведения, экологии и природопользования ПущГУ (2005, 2006); на Всероссийских научных конференциях, посвященных 130- и 135-летию со дня рождения И. И. Спрыгина (Пенза, 2003, 2008); на Международной Пущинской конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (2005, 2006); на 1(1Х) Международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006); на Всероссийской конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008); на заседаниях кафедры ботаники МПГУ (2008-2010); на VIII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2009); на Всероссийской конференции «Биоморфологические чтения к 150-летию со дня рождения X. Раункиера» (Киров, 2010); на XVII Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2010)

Публикация результатов. По материалам диссертации опубликовано 16 работ, в том числе одна статья в журнале из списка, рекомендованного ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, списка литературы (включающего 223 источника, в том числе 24 на иностранных языках), трех приложений. Работа изложена на 225 страницах основного текста, включает 23 таблицы, 33 рисунка и 22 фотографии.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю д.б.н., проф. Н.И. Шориной за всестороннюю поддержку, ценные советы и конструктивные замечания в ходе работы. Автор искренне благодарит д.б.н., проф. О.В.Смирнову и к.б.н., проф. A.A. Чистякову за многолетнюю помощь и ценные советы. Особую благодарность автор выражает коллективу Государственного биологического музея им. К.А. Тимирязева и лично засл. работнику культуры РФ Е.А. Чусовой, к.б.н. Куликовой, E.H. Михеечевой, Е.А. Сухолозову, сотрудникам кафедры, ботаники МПГУ, особенно д.б.н., проф. В.П. Викторову, за многостороннюю поддержку и понимание. Автор выражает признательность д.б.н., проф. Т.Е. Силаевой за помощь в организации и проведении исследований на территории республики Мордовия, к.б.н. A.M. Веденееву и A.B. Попову - на территории Волгоградской области. Всем коллегам, помогавшим в проведении работы, автор выражает глубокую искреннюю благодарность. Выполнение работы было бы невозможно без постоянной всесторонней помощи родителей - A.B. Кобозева и В.И. Кобозевой.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ, МЕТОДЫ И РАЙОНЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1. Систематическое положение, полиморфизм и ареалы Tulipa biebersteiniana и Lilium martagón. В разделе критически рассмотрены представления о таксономическом положении, ранге, внутривидовых подразделениях исследованных видов. Вслед за В.И. Талиевым (1930), А.И. Введенским (1935), П.А. Смирновым (1972) и др. считаем T. biebersteiniana самостоятельным видом с подразделением на лугово-лесную (мезофильную) и степную (ксерофильную) экологические формы. Для L. martagón придерживаемся разделения вида на 4 подвида (Баранова, 1990). В своей работе мы изучали лугово-лесную форму тюльпана Биберштейна и подвид лилии кудреватой L. martagón subsp. pilosiusculum (Freyn) Iljin ex B.Fedtsch., которые далее в работе называем Т. biebersteiniana и L. martagón, соответственно.

Ареалы Tulipa biebersteiniana и Lilium martagón. Значительный полиморфизм видов свидетельствует об обширности их ареалов. Всю территорию, где произрастают исследованные виды, называем «голоареалом», часть ареала, где виды встречаются в изобилии - «ценоареалом» (Кунаев, 1965; Толмачев, 1974). Т. biebersteiniana - восточноевропейско-азиатский вид. На Приволжской возвышенности (ПВ) отмечен практически на всем ее протяжении, но неравномерно. На юге (Волгоградская, Саратовская обл.), вид встречается как массовый (Скворцов, 2006) - ценоареал. С продвижением на север ПВ вид становится редким, приближаясь в Мордовии к северной границе ареала (Чугунов, 2003). L. martagón имеет самый протяженный голоареал в роде (Lacis, 1965; Matthews, 1980; Баранова, 1990 и др.). Это евроазиатский континентальный вид. На ПВ распространен неширокой полосой: на севере от Нижнего Новгорода, а на юге, по разным данным, до Мордовии (Баранова, 1990) или до Хвалынска и Саратова (Скворцов, 2006). Практически повсеместно на ПВ L. martagón относится к редким видам.

1.2. Физико-географическая характеристика районов исследований. В

разделе подробно описаны природные условия ПВ.

Рельеф ПВ имеет ступенчатое строение и образован разными по геологии и возрасту денудационными поверхностями выравнивания. ПВ простирается на 800 км (Горкин, 2006) вдоль правого берега Волги от устья Оки в Нижегородской области до Волгограда. Из-за довольно большой протяженности с севера-востока на юго-запад климатические показатели варьируют. Общие закономерности проявляются в возрастании теплообеспеченности и засушливости с севера на юг.

ПВ располагается в трёх природных зонах (Атлас СССР, 1983): широколиственных европейских лесах (Нижегородская обл., Чувашия, север Мордовии); европейской лесостепи (часть Мордовии и Ульяновской области, Пензенская область, север Саратовской области); европейской степи (большая часть Саратовской области, Волгоградская область). К интразолальным типам растительности относятся пойменные древесные сообщества и луга (преимущественно антропогенного происхождения).

1.3. Материалы и методы исследований. Использованы морфогенетические, онтогенетические, популяционные, геоботанические, картографические, статистические и другие методы. Общая продолжительность исследований Т. biebersteiniana - 10 лет с 1998 по 2009 г.г. (кроме 2000 и 2007 г.г.), L. martagón - 3 года с 2005 по 2008 (кроме 2007 г.).

Морфогенез и онтогенез видов изучали, основываясь на современных представлениях о модульной организации растений. В работе использована периодизация онтогенеза, предложенная Т. А. Работновым (1950), дополненная А. А. Урановым (1975) и его учениками (Заугольнова и др., 1988). Онтогенетические состояния выделены на основе биологических признаков и биометрических показателей. Показатели надземных частей растений измерены у 50-150 особей каждого онтогенетического состояния Т. biebersteiniana и L. martagón, а подземных - у 5 (для лилии) и 5-20 (у тюльпана). Жизненность особей определена на основе подходов, разработанных ранее (Воронцова и др., 1976; Гатцук, Воронцова, Чистякова, 1987 и др.). Поскольку виды относятся к охраняемым, в основу шкал жизненности положены биометрические показатели только надземных частей растений. У Т. biebersteiniana в каждом онтогенетическом состоянии выделено 4 уровня жизненности; у L. martagón - в зависимости от онтогенетического состояния 2 или 3 уровня жизненности.

Для изучения вегетативного размножения Т. biebersteiniana собирали луковицы в трёх фенофазах (начало бутонизации, активное цветение, отмирание надземных частей растений), измеряли длину столонов и считали их число. Вегетативное размножение L. martagón изучали во время цветения особей. Были выкопаны ветвящиеся луковицы на разных этапах их развития. Анатомические срезы столона выполняли на замораживающем столике ОМТ 28-02Е с помощью микротома. Всего было сделано и изучено 265 срезов.

Пыльцу Т. biebersteiniana собрали в 2009 г. с 17 растений ценопопуляции (ЦП) 8 в лесопарковой зоне г. Саратова "Кумысная поляна" и с 20 растений в памятнике природы «Присурская дубрава» Пензенской области (ЦП 1).

Жизнеспособность пыльцы определяли методом проращивания на искусственной среде в камере Ван-'Гигема (Паушева, 1970). Всего было просмотрено 2773 (ЦП 8) и 10823 (ЦП 1) пыльцевых зерен. Процент жизнеспособной пыльцы устанавливали по числу проросших пыльцевых зерен.

Семена лилии относили к жизнеспособными, если в них в проходящем свете был виден предзародыш.

В малочисленных ЦП L. martagon картировали все особи вида с указанием их онтогенетического состояния и уровня жизненности. Исследование ЦП L. martagon, имеющей большую плотность (ЦП 5), проводили на 5 пробных площадках по 4 м2 каждая.

Динамику ЦП T. biebersteiniana в течение трех лет изучали в лесостепной зоне (Пензенская обл.) на постоянных квадратных площадках размером 0,25x0,25 м (площадью 0,0625 м2). В исследованных сообществах закладывали по 20 постоянных площадок, на которых вели учет числа особей по онтогенетическим группам с указанием их жизненности.

Изучение структуры ЦП T. biebersteiniana в разных природных зонах проводили однократно (в 2008 или 2009 г.г.) на трансектах длиной от 10 до 19 м и шириной 1 м. На них картировали все особи вида с указанием их онтогенетического и жизненного состояния. Скопления особей классифицировали по размеру занимаемой площади и численности: крупные (от 3,5 м2и более; от 400 особей), средние (1,5-3 м2; 100-400 особей), мелкие (до 1 м2; до 100 особей).

В качестве счетной единицы у обоих видов использовали особь (семенного или вегетативного происхождения).

Для характеристики растительных сообществ выполнили геоботанические описания на площадках по 100 м2. Покрытие-обилие каждого вида оценено в баллах по шкале Браун-Бланке (Методические указания..., 1989). Названия видов даны по С.К. Черепанову (1995), названия сообществ приведены по доминантной классификации. Данные геоботанических описаний обработаны по компьютерной программе «Ecoscale» (автор Т.И. Грохлина). Экологическая характеристика сообществ дана по шкалам Л.Г. Раменского (1956) и Д.Н. Цыганова (1983).

Полученные количественные данные обработаны статистически (Шмидт, 1984) с использованием пакетов Microsoft Office Excel 2003 и Statistica 6.0. Для сравнения выборок и долей применяли t-критерий Стьюдента и F-критерий Фишера. Для оценки изменения численности на постоянных площадках использовали критерий знаков (Лакин,1990).

1.4. Расположение пунктов исследований на Приволжской возвышенности и их фитоценотическая характеристика. В разделе подробно охарактеризованы местоположения, размеры исследованных ЦП видов на ПВ, приведены характеристики изученных фитоценозов и экологических режимов по шкалам Л.Г. Раменского (1956) и Д.Н. Цыганова (1983).

l.V.l. Tulipa biebersteiniana. В 6 пунктах наших исследований изучено 9 ЦП вида, приуроченных к лесным, опушечным и луговым сообществам разных природных зон ПВ: граница лесной и лесостепной зоны (республика Мордовия,

национальный парк «Смольный», ЦП 7, сосново-дубняк злаково-чистотеловый); лесостепная зона (Пензенская обл.: с. Соколовка, ЦП 6, пойменный дубняк; с. Засечное, памятник природы «Присурская дубрава», ЦП 1 - разнотравно-луговомятликовый луг, ЦП 2 - разнотравно-злаковый луг, ЦП 3 - пойменный дубняк; с. Плещеевка, памятник природы «Урочище Подгорное», ЦП 4 -разнотравно-злаковый луг, ЦП 5 - пойменный дубняк); степная зона (Саратовская обл., лесопарковая зона г. Саратова "Кумысная поляна", ЦП 8 -широколиственный липово-кленово-дубовый лес; Волгоградская обл., г. Краснослободск, природный парк «Волго-Ахтубинская пойма», ЦП 9 -пойменная разреженная дубрава).

1.4.2. Lilium martagón. Из-за ограниченного распространения вида на Приволжской возвышенности, мы изучили ЦП L. martagón только в лесостепной зоне, т.е. на южной границе голоареала вида. В 5 пунктах наблюдений нами исследовано 7 ЦП лилии кудреватой, приуроченных преимущественно к восстановительным сериальным сообществам на местах рубок, гарей и сенокосов: к осинникам, березнякам, дубнякам, соснякам, опушкам и полянам. Один пункт исследований - в Ульяновской обл., с. Тияпино (ЦП 1, 2) и четыре -в Пензенской обл.: памятник природы «Рамзайская дубрава» (ЦП 3); с. Сосновка (ЦП 4), с. Чибирлей (ЦП 5), Кунчеровский участок заповедника «Приволжская лесостепь» (ЦП 6,7).

ГЛАВА 2. ОНТОГЕНЕЗ И РИТМЫ СЕЗОННОГО РАЗВИТИЯ ИССЛЕДОВАННЫХ ВИДОВ

В главе проанализирована структурная организация исследованных видов с позиций модульной организации растений (Гатцук, 1974, 1994; Шафранова, 1980; Савиных, 2002, 2008 и др.). Использованы 3 категории модулей: элементарный, универсальный и основной (Савиных, 2002, 2008). Подробно изучено последовательное формирование модулей в морфогенезе (на уровне органов - побегов) и в онтогенезе (на уровне особи) Т. biebersteiniana и L. martagón. Охарактеризован полный морфогенез побега видов - его жизнь от момента заложения почки и до отмирания всех его частей. Описаны 3 основных последовательных этапа морфогенеза побега (Серебряков, 1952; Жмылев, Алексеев и др., 2005; Серебрякова, Воронин и др., 2007): 1) внутрипочечный, включая этапы морфогенеза почки: (почечная инициаль, почечный примордий, незрелая и зрелая почки) (Шилова, 1967; Серебрякова, 1971; Шорина, Михалевская, 2000); 2) внепочечный; 3) вторичная деятельность побега.

2.1. Морфогенез монокарпического побега Tulipa biebersteiniana. Тюльпан Биберштейна - поликарпическое травянистое растениям с небольшим малолистным удлиненным надземным побегом и однолетней туникатной луковицей, весенний эфемероид. В разделе рассмотрены сведения об особенностях ритма сезонного развития некоторых луковичных эфемероидов, в том числе и тюльпанов (Силина, 1953; Ахвердов, 1956; Бочанцева, 1962; Баранова, 1999 и др.). Проанализированы работы, посвященные изучению полного и неполного морфогенеза побегов садовых и дикорастущих тюльпанов в условиях Москвы и Московской области, Ленинграда и Ленинградской

области, Урала, Ставрополья, Узбекистана, Киргизии, Туркмении (Силина, 1953; Тимофеева, 1956; Зайцева, 1959; В.В. и Вл.В. Скрипчинскис, 1965; Бочанцева, 1960; Шпак, 1963а, Абрамова, 1965 и др.). Собственные данные по всем этапам полного морфогенеза монокарпического побега Т. biebersteiniana получены в Пензенской области (ЦП 1-3). Общая продолжительность морфогенеза монокарпического побега складывается из длительного внутрипочечного (21 месяц) и краткого внепочечного (1-1,5 месяца) этапов и составляет в целом 2222,5 месяца. После надземной вегетации, цветения и плодоношения побег полностью отмирает, поэтому вторичная деятельность побега отсутствует. Это позволяет отнести вид к вегетативным малолетникам. Однако отмершие луковичные чешуи (прежде всего покровные, так как запасающие перегнивают быстрее) нескольких генераций входят в состав покровного чехла луковицы тюльпана, выполняя защитную функцию.

2.2. Онтогенез Tulipa biebersteiniana. Выделено 7 онтогенетических состояний: семя (se), проросток (р), ювенильное (/), имматурное (im), виргинильное (v), генеративное (g) и сенильное (s). Поскольку в исследованных ЦП семенное возобновление не отмечено или было слабым, в разделе дан литературный обзор анатомо-морфологического строения семян (Бочанцева, 1951; Петрова, 1977; Былов, Иванова, 1978 и др.), внутрисемейного развития зародыша (Иванова, 1973; Былов, Иванова, 1978), условий, длительности и времени их прорастания в лабораторных условиях и в грунте (Бочанцева, 1951, 1956; Попцов, Буч, 1968; Дронова, 1980, 1984; и др.), строения проростков (Irmisch, 1863; Troll, 1937; Янишевский, 1934; Бочанцева, 1962; Баранова, 1999 и др.). В исследованных нами ЦП Т. biebersteiniana установлено, что в их самоподдержании главную роль играет вегетативное размножение с омоложением потомков, к которому способны преимущественно прегенеративные растения (im, v). В результате реализуются два варианта онтогенеза особи - преобладающий в ЦП сокращенный (при вегетативном размножении - v-im, у; im-j), и относительно редкий полный (Жукова, 1983) вариант онтогенеза (при семенном размножении - se-pl-j-im-v-g-s).

j растения имеют один шиловидный лист (рис. 1) и луковицу из одного замкнутого влагалища ассимилирующего листа, одной замкнутой запасающей чешуи и верхушечной почки возобновления. Иными словами, у у растения всего 2 элементарных модуля составляют розеточный побег (универсальный модуль). Верхушечная почка возобновления особей семенного происхождения ежегодно углубляется на 0,5-2 см с помощью столона, j особи вегетативного происхождения столона углубления не развивают, так как их луковицы уже находятся на глубине взрослого растения, im особи отличаются от у более крупной листовой пластинкой линейно-ланцетной формы, большим числом однолетних придаточных корней (рис. 1). Принципиальное отличие у и im растений семенного и вегетативного происхождения заключается только в наличии или отсутствии столона углубления, v растения несут один широколанцетный лист. Модульная структура растения остается прежней. Луковицы достигают глубины 8-12 (15) см, и их активное углубление прекращается. Развивается 1-2 плагиотропных столона размножения. С переходом растений в g

I - онтогенетические состояния: j - ювенильное вегетативного происхождения; ¡гп - имматурное вегетативного происхождения; V - вир-гинильное, g - генеративное, в - сеннлыюе; II - продольные срезы луковиц особей разных онтогенетических состояний.1. Листовая пластинка; 2. Придаточные корни этого года; 3. Влагалище ассимилирующего листа; 4. Покровная чешуя побега этого года; 5. Донце луковицы; 6. Запасающая чешуя побега этого года. 7. Запасающая чешуя верхушечной почки возобновления; 8 - конус нарастания; 9 - покровный чехол из чешуи прошлых лет; 10. Донца с придаточными корнями прошлых лет; 11. Пазушная почка возобновления; 12. Столон; 13. Покровная чешуя пазушной почки возобновления; 14. Запасающая чешуя пазушной почки возобновления; 15. Стебель; 16. Цветок; 17, Верхушечная почка возобновления.

состояние формируется монокарпический моноциклический побег. Он представлен укороченной запасающей частью и удлиненной цветоносной. Цветоносный побег формируется из верхушечной почки, поэтому растения нарастают симподиально (рис. 1). Таким образом, универсальный модуль взрослого g растения - монокарпический побег, который состоит из 4-6 элементарных модулей. Поскольку тюльпан - вегетативный малолетник с ежегодно обновляющейся луковицей, его универсальный модуль (монокарпический побег) является одновременно и основным, s растения отличаются крупными (за счет большого числа покровных чешуй), но щуплыми луковицами (рис. 1). Листья небольшие, по форме и размерам сходны с листьями j и im особей.

2.3. Морфогенез монокарпического побега Lilium martagón. Лилия кудреватая - летнезеленое поликарпическое травянистое растение с высоким густо облиственным удлиненным надземным побегом и многолетней черепитчатой луковицей. В разделе проведено сравнение литературных и собственных данных по морфогенезу монокарпического побега L. martagón. Большинство исследований были проведены в условиях культуры (Ротов, 1976; Баранова, 1971, 1990; Седова, 1992 и др.) или в другой части голареала вида - в Белоруссии (Березинский заповедник) - Л.А. Ставровская (1986). Мы изучали морфогенез монокарпического побега особей L. martagón, произрастающих в природных сообществах в центральной части Приволжской возвышенности. Это обусловило небольшую выборку проанализированных луковиц, так как лилия кудреватая - охраняемый вид на исследуемой территории. По нашим данным, общая длительность внутрипочечного этапа развития монокарпического побега составляет 22 месяца, что согласуется с данными М.В.Барановой (1999) и на месяц короче, чем в условиях ботанического сада МГУ (Седова, 1992).

Литературные и собственные данные по внепочечному этапу развития побега отражены в таблице 1. Наименьшая продолжительность вегетации лилии кудреватой оказалась в Пензенской области и в ботаническом саду БИН РАН, а наибольшая - в Березинском заповеднике. Это связано, по-видимому, с различием климатических показателей. Пензенская область находится юго-восточнее всех остальных, в лесостепной зоне, где наблюдается летний дефицит осадков. Ботанический сад БИН РАН - самое северное место наблюдений в сравниваемых данных с более низкими температурами. По мнению P.A. Ротова (1976), заметное сокращение периода надземной вегетации растений часто связано с несоответствием экологического оптимума растения факторам среды и носит вынужденный характер. Такие растения, способные к заметному сокращению периода надземной вегетации, он назвал полу- или гемиэфемероидами. Поскольку, по нашим данным, продолжительность вегетации лилии кудреватой в исследованных районах Приволжской возвышенности оказалось наименьшей, этот вид здесь можно отнести к полуэфемероидам в понимании P.A. Ротова (1976). После окончания вегетации у лилии отмирает только удлиненная часть побега. Укороченная подземная часть, донце с чешуями, входящие в состав многолетней луковицы, продолжает функционировать еще несколько лет (по нашим данным - до 5-6 лет).

Таблица 1

Фенофазы Lilium martagón_

« Год наблюдений Фенофазы

Автор Место наблюдени Начало вегетации i Бутонизация Продолжительность цветения Начало | I плодоношения 1 Конец плодоношения Отмирание надземного побега Продолжительность вегетации, дни

P.A. Рогов, 1976 ГБС, Москва 1973 27.04 Нет данных 8.0627.06 Нет данных Нет данных 10.08 111

Е.А. Седова, 1992 Бот.сад МГУ, Москва Не указан Нет данных Нет данных 7.0617.06 кон. ИЮНЯ-нач. июля Сентябрь Нет данных 120-135

М.В. Баранова, 1990 Бот.сад БИН РАН, С.-Петербург Не указан нач. мая кон. мая III декада июня нач. июля нач. сентября Нет данных 105

Л.А. Став-ровская, 1986 Бере- . зинский зап. (Белоруссия) 19761983 (усред.) 16.05 8.06 13.071.08 24.08 10.09 18.0910.10 120-150

Е.А. Кобозева (не опубл. дан.) Пензенская обл. . 2005, 2006, 2008 (усред.) • сер. ; мая ■,".:■■ Г.; декада июня III декада июня -¡декада июля I декада июля III декада авг. Ш декада авг. 100

Цветом выделены фенологические наблюдения в естественных сообществах.

Для морфогенеза монокарпических побегов L. martagón и Т. biebersteiniana характерен длительный этап внутрипочечного развития (22 месяца у лилии и 21 месяц у тюльпана) и короткий этап внепочечного развития (3,3 и 1-1,5 месяца, соответственно). Однако для монокарпического побега лилии свойственна длительная вторичная деятельность (до 5-6 лет), а у тюльпана она отсутствует. В результате, у лилии максимальная продолжительность морфогенеза монокарпического побега почти в четыре раза длиннее, чем у тюльпана (8 и около 2 лет, соответственно).

2.4. Онтогенез Lilium martagón. Индивидуальное развитие лилии кудреватой изучено преимущественно в культуре, наиболее подробно исследованы ранние стадии онтогенеза (Грот, 1966; Баранова, 1974, 1990; Седова, 1978, 2000; Немченко, 1993; Мухаметвафина, Ишмуратова, 2007 и др.). Мы исследовали онтогенез вида на разных уровнях жизненности особей в природных сообществах лесостепной зоны ПВ. Выделено 7 онтогенетических состояний: se, р, j, im, v, g и s. В шести из семи исследованных нами ЦП L. martagón преобладает семенное размножение, поэтому для большинства особей характерен полный онтогенез. В ходе развития растений L. martagón, как и у Т. biebersteiniana, меняются структура побега (розеточный побег с малым числом метамеров у прегенеративных особей сменяется удлиненным побегом с большим числом метамеров у g растений), форма листовых пластинок, размеры и формы луковицы; увеличивается число корней; появляются репродуктивные

органы (рис. 2). Для изученных видов характерны разные способы углубления почек возобновления: у Г. biebersteiniana — с помощью столона, а у L. martagón -посредством контрактильных корней. Луковица тюльпана однолетняя, туникатная, небольшая, не способна накапливать большой запас питательных веществ, имеет малое число чешуй. Луковица лилии, напротив многолетняя, черепитчатая, крупная, со множеством запасающих чешуй, содержит много крахмала. Надземная часть побега тюльпана - малолистная, цветущие растения имеют один цветок. У лилии надземный побег многолистный, несет многоцветковое соцветие. Иными словами, генеративный побег у тюльпана состоит из гораздо меньшего числа метамеров, чем генеративный побег лилии. Перечисленные особенности строения побегов и онтогенеза у Т. biebersteiniana в отличие от L. martagón определяют: во-первых, более быстрый переход тюльпана из одного онтогенетического состояния в другое, во-вторых, меньшую продолжительность онтогенеза (10-15 лет - у тюльпана и десятки лет - у лилии). Выявленная олигометамерная структура побега Т. biebersteiniana, близкая к унитарной, согласно представлениям М.В. Барановой (1986), более эволюционно продвинута, в сравнении с полиметамерной структурой побега L. martagón.

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ ВИДОВ

3.1. Семенное размножение Tulipa biebersteiniana.

В разделе проанализированы проблемы семенного возобновления Т. biebersteiniana. Показано, что урожайность семян, их полевая всхожесть, запас семян в почве выше в степных местообитаниях вида, в сравнении с опушечными, лесными и луговыми (Дронова, 1984). Отмечена крайне малая доля генеративных особей в лесных ценопопуляциях вида и низкое качество семян (Дронова, 1984; Смирнова, Торопова, 1987). По нашим данным, одна из причин нарушения семенного размножения - низкое качество пыльцы. На северной границе ареала вида жизнеспособными оказались только 1-10% изученных пыльцевых зерен.

3.2 Вегетативное размножение Tulipa biebersteiniana. В разделе дан обзор традиционных и современных методов вегетативного размножения тюльпанов в культуре. По нашим данным, в природных условиях вегетативное размножение является преобладающим способом самоподдержания ЦП Т. biebersteiniana. Оно осуществляется за счет заложения в луковице верхушечной и одной или двух пазушных почек, которые выносятся за пределы материнской луковицы посредством столона. Вегетативно размножаются int и преимущественно v, крайне редко - g растения. Столон имеет листо-стеблевую природу. Происходит одностороннее поперечное разрастание стебля, т.е. донца луковицы, и основания листа. Y int я V особей разрастается основание влагалища ассимилирующего листа, у g особей и в случае формирования двух столонов - ещё и основание низового листа (покровной чешуи почки возобновления). Показано, что внутрь столона у прегенеративных особей смещается верхушечная почка. На это указывали еще Т. Irmisch (1850) и Jos. Velenovsky (1907), а также W. Troll (1937), З.П. Бочанцева (1962), Е. J. Jäger (1973). Столон закладывается в начале октября, а активный его рост начинается весной. Мы выделили, подробно описали и

v(a)

g(=) Ш -12

Рис. 2. Онтогенетические состояния Lilium martagón L. и продольные срезы их луковиц. Пензенская обл., кон. июня - нач. июля, а - онтогенетические состояния; б - продольные срезы луковиц особей разных онтогенетических состояний. 1 - листовая пластинка; 2 - черешок; 3 - влагалище ассимилирующего листа; 4 - питающие корни; 5 - контрактильные корни; 6 - почка возобновления; 7 - чешуи; 8 - донце луковицы; 9 - удлиненная часть побега; 10 - надлуковичные (стеблевые) корни; 11 - остатки удлиненных частей побегов разных лет; 12 - соцветие.

охарактеризовали этапы внепочечного развития столона: 1.Активный рост столона (рис. 3, фото 1). 2. Перераспределение запасных веществ в системе столон - новообразующаяся луковица. 3. Отмирание столона; отделение дочерней луковицы.

Рис. 3. Схема поперечного среза средней части Фото I. Поперечный срез средней части

растущего столона Tulipa biebersteiniana. растущего столона Tulipa biebersteiniana

(увеличение х 100).

I. Проводящие пучки от "приросшего" донца 1. Проводящие пучки от "приросшего" донца

луковицы. 2. Паренхима. 3. Проводящие пучки луковицы. 2а, Крупные клетки паренхимы,

листа. 4. Полость. 5. Внутренняя эпидерма. 26. Мелкие клетки паренхимы. 3. Проводя-

6. Наружная эпидерма.й - элементы ксилемы; щие пучки листа. 4. Полость. 5. Внутренняя

□ - элементы флоэмы. эпидерма, б. Крахмальные зерна.

Луковичные столоны полифункциональны: наряду с осуществлением вегетативного размножения, они защищают почку возобновления, ежегодно погружают её в глубь почвы (у j и im особей семенного происхождения) или перемещают в горизонтальном направлении (у im и v растений), накапливают и транспортируют запасные вещества. Удлинение столона происходит за счет деления мелких клеток на верхушке и роста растяжением паренхимных клеток в основной части столона, что сходно с ростом корня в длину (Goebel, 1928). Поскольку в течение некоторого времени на значительном расстоянии друг от другу существуют 2 почки возобновления, связанные столоном, можно говорить о сезонной полицентричности особей. В результате вегетативного размножения в ЦП тюльпана образуются диффузные клоны.

3.3. Семенное размножение Lilium martagón. В отличие от Т. biebersteiniana, в онтогенезе лилии кудреватой семенное размножения преобладает. По нашим данным, коробочки L. martagón содержат 145-180 семян, из которых 60-80% жизнеспособные.

3.4. Вегетативное размножение Lilium martagón. В разделе рассмотрено многообразие способов вегетативного размножения лилий в культуре. В природных условиях немногие виды Lilium способны к активному вегетативному размножению. Для L. martagón оно вообще не описано. По нашим данным, вегетативное размножение L. martagón происходит крайне

редко, в определенных фитоценотических условиях, например, в зарослях папоротника орляка. В этих местообитаниях в материнских луковицах лилии закладываются пазушные и придаточные почки, развитие которых, приводит к формированию компактного клона, состоящего из особей нескольких поколений. Описаны этапы развития компактного клона (рис. 4): 1) начало ветвления материнской луковицы (рис. 4, поз. б); 2) ветвление материнской и дочерних луковиц (рис. 4, поз. в); 3) начало отделения дочерних и внучатых луковиц на периферии материнской (рис. 4, поз. г); 4) образование компактного клона (рис. 4, поз. д).

а б в г д

Рис. 4. Схема развития компактного клона Lilium martagón. L. а - материнская луковица в исходном состоянии; б, в, г, д - этапы развития компактного клона (пояснения см. в тексте).

- - - Ежегодно отмирающая часть чешуй луковицы.

Граница луковицы, обусловленная постоянным образованием новых чешуи. ® Почка возобновления материнской особи.

• Пазушные, придаточные почки луковицы дочерних особей первой генерации. О Пазушные, придаточные почки луковицы дочерних особей второй генерации. ® Пазушные, придаточные почки луковицы дочерних особей третьей генерации Во избежание загромождения рисунка почки и развивающиеся из них луковицы обозначены одинаково.

Вегетативное размножение g растений не мешает их цветению и плодоношению и не препятствует переходу v особей в g состояние. Если ветвление начинается в луковице ни особи, то маловероятно, что она перейдет в g состояние.

Выявленные особенности вегетативного размножения видов позволяют отнести Т. hiebersteiniana - к вегетативно подвижным, a L. martagón к вегетативно неподвижным видам.

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ И ДИНАМИКА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ИССЛЕДОВАННЫХ ВИДОВ В РАЗНЫХ ПРИРОДНЫХ ЗОНАХ ПРИВОЛЖСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ

В главе рассмотрены литературные сведения о структуре ценопопуляций видов в разных частях ареала. ЦП Т. hiebersteiniana изучены в Европейской части России (Смирнова, 1987), на Южном Урале (Рябинина, Диденко, 2007; Кутлунина, Беляев, 2008). ЦП L. martagón исследованы в Брянской области (Синотова, 1998), на Южном Урале (Муллабаева, Фатыхова, 2009).

Поскольку на ПВ проходят границы ареалов видов, условия существования их ЦП могут быть неблагоприятными. В таких ЦП нужно изучать процессы, которые сокращают потери популяции в случаях ухудшения условий среды - буферные механизмы, или буферность (Уиттекер, 1980).

4.1. Многолетние наблюдения за ценопопуляциями Tulipa hiebersteiniana. Их проводили только в лесостепной зоне ПВ, в трех районах

Пензенской области в ЦП 1-6. Выявлены следующие закономерности. Онтогенетический спектр во всех шести изученных ЦП в течение нескольких лет даже при изменении условий экотопа оставался постоянным -одновершинным, левосторонним с максимумом на прегенеративных особях. Это связано с биологией вида: энергично размножаются исключительно молодые (ни и v) особи; они потенциально способны к ежегодному вегетативному размножению, в результате которого образуются j или int особи.

Экологическая плотность и жизненность во всех шести ЦП варьировали в зависимости от условий биотопа и по годам. Самые высокие значения экологической плотности - на лугах, самые низкие - в лесах (табл. 2).

Таблица 2.

Динамика средней экологической плотности ЦП 1-3 Tulipa biebersteiniana

Название сообщества № Средняя плотность ЦП, особь/площадка*

ЦП 2004 г. 2006 г. 2008 г.

Разнотравно-луговомятликовый луг 1 14,90 ±0,89 7,85 ±0,48 7,00 ±0,28

Разнотравно-злаковый луг 2 9,2 ±0,58 10,5 ±0,68 4,65 ±0,26

дубняк бсресклетово-татарокленовый разнотравно-волосистоосоковый 3 7,35 ±0,45 7,2 ±0,51 2,45 ±0,23

* Размер площадки - 0,25 см х 0,25 см (0,0625м2).

После знака ± показана ошибка среднего арифметического.

Участие особей высокой и нормальной жизненности выше в ЦП в лесах, ниже - в ЦП на лугах. В ходе многолетних исследований установлено, что популяционные параметры в значительной степени определяются влиянием экологических показателей. Рассмотрим некоторые из них.

Световой режим. Наиболее благоприятные условия освещения отмечены на лугах (режим полуоткрытых пространств по Цыганову, 1983), где экологическая плотность ЦП тюльпана достоверно выше (р=0,05), чем в лесах (табл. 3). Кроме того, при большой сомкнутости древесного яруса тюльпан перестает цвести.

Таблица 3.

Экологическая плотность ценопопуляций 4, 5 Tulipa biebersteiniana и световой режим сообществ памятника природы «Урочище Подгорное», 2006 год

Название сообщества № ЦП Средняя экологическая плотность ЦП, особь/площадка* Сомкнутость крон яруса деревьев, % Сомкнутость крон яруса кустарников и подроста деревьев, %

разнотравно-злаковый луг 4 24,75±1,11 0 0

дубняк разнотравный 5 7,05±0,48 50 40

* Размер площадки - 0,25 см х 0,25 см (0,0625м2).

После знака ± показана ошибка среднего арифметического.

Пастбищная нагрузка. При отсутствии выпаса на поверхности почвы лугов накапливается отмершие растительные остатки, формируется толстый слой ветоши и подстилки. Семена и проростки тюльпана «зависают» в растительном войлоке, их корни не достигают почвы, а маленьким у, ип и V

растениям часто не хватает запаса питательных веществ, чтобы «пробить» толстый слой войлока и выйти на дневную поверхность.

Выпас копытных, которые при пастьбе разбивают и разрыхляют луговую ветошь, - необходимое условие длительного существования степных и луговых сообществ и сохранения их биологического разнообразия. Однако интенсивный выпас способствует сильному изреживанию травяного покрова и резко снижает плотность ЦП тюльпана. Поэтому виду благоприятствует лишь умеренная и слабая пастбищная нагрузка.

Зоогенный фактор. Помимо крупных травоядных животных к необходимым элементам луговых сообществ относятся также грызуны, насекомые, черви и др. На свежих выбросах земли из нор слепыша, на муравейниках успешно приживаются луковички тюльпана. Поскольку, перемешивая почву, грызуны способствуют ее увлажнению и разрыхлению, на норных выбросах жизненность особей тюльпана заметно повышается.

4.2. Особенности популяционной структуры Tulipa biebersteiniana в разных природных зонах Приволжской возвышенности. Исследованы 5 ЦП вида в трех природных зонах: степной (ЦП 8, 9), лесостепной (ЦП 1, 3) и на границе лесной и лесостепной зоны (ЦП 7). Все изученные ЦП имели левосторонний онтогенетический спектр с преобладанием прегенеративных особей (рис. 5). Это связано с интенсивным вегетативным размножением тюльпана, в результате которого образуются сильно омоложенные j или im особи. Доля g растений во всех ЦП невысокая и значительно варьировала (рис. 5). Максимальное их участие отмечено в южной ЦП 9, т.е. в пределах ценоареала вида, минимальное - в северной ЦП 3, т.е. на границе голоареала вида. Наряду с географическими на долю участия g особей влияют и экологические факторы. Т. biebersteiniana практически не цветет в условиях затенения, т.е. в лесах. Такие ЦП наблюдали и в южной части ПВ (ЦП 8), и в более северной (ЦП 3).

Виталитетная структура. Из-за сходства режимов увлажнения весной в разных природных зонах, в ЦП преобладают особи нормальной жизненности. Однако 1) при низкой численности доля особей нормальной жизненности значительно увеличивается (буферный механизм); 2) на остепненных лугах, где почвы менее влажные, преобладают особи пониженной жизненности.

ЦП тюльпана в разных частях ПВ отличались своей плотностью. Наибольшее значение плотности - 111,4 ос./м2 отмечено в южной ЦП 9, т.е. в пределах ценоареала, минимальное - 7,2 ос./м2 - в северной ЦП 3, т.е. на границе голоареала вида. Однако, как и на долю g особей, на плотность ЦП, кроме географических факторов, влияют экологические. В более благоприятных световых условиях луговых сообществ (ЦП 1) плотность ЦП выше, чем в лесных (ЦП 3), и составляет 49,3 и 7,2 ос./м2, соответственно.

Практически во всех ЦП Г. biebersteiniana размещение особей визуально групповое, что связано с преобладанием вегетативного размножения, а также антропогенной нарушенностью территорий. Однако в южных ЦП отмечали разноразмерные скопления особей (крупные, средние, мелкие), а в северных ЦП - только средние и мелкие.

В 50 i 45;

32,69

19.23 1-

и о

Рис. 5. Онтогенетические спектры ценопопуляций Tulipa biebersleiniana в 2008 году в разных природных зонах: степной - а) ЦП 9, б) ЦП S; лесостепной -в) ЦП 3, г) ЦП I; а) ЦП 7. По оси абсцисс - онтогенетические состояния: по оси ординат - доля особей. %.

4.3. Изучение популяционной структуры Lilium martagón на Приволжской возвышенности. ЦП L. martagón изучены в лесостепной зоне, на южной границе ареала. В отличие от Т. biebersteiniana, они малочисленны, характеризуется малой плотностью и крайне неравномерным размещением особей в пределах местообитаний. Выявленные отличия обусловлены, прежде всего, преобладанием разного способа размножения: у тюльпана -вегетативного, у лилии - семенного.

Все онтогенетические спектры ЦП L. martagón условно возрастно-полночленные, поскольку в шести из семи изученных нами ЦП отсутствовали сенильные особи. Однако мы считаем их онтогенетические спектры нормальными, поскольку они соответствуют онтогенезу и биологии вида. При высокой и средней численности ЦП лилии характеризуются левосторонними онтогенетическими спектрами с максимумом на j растениях семенного происхождения и преобладанием особей средней и низкой жизненности (рис. 6 поз. а, б). При крайне низкой численности, максимумом в онтогенетическом спектре смещается на v и g особи, а в ЦП начинают преобладать растений с высоким уровнем жизненности (рис. 6, поз в). Изменение характера онтогенетического и виталитетного спектров при низкой численности ЦП лилии является их буферными механизмами, сохраняющими ЦП в неблагоприятных условиях. К этим механизмам у лилии также относятся способность генеративных растений переходить в состояние временно нецветущих, возможность находиться в состоянии вторичного покоя, сокращение длительности надземной вегетации на границе ареала (полуэфемероидность).

Онтогенетические состояния: j - ювенильиое, im - имматурпое; v - виргиннльлое; g - генеративное. Уровни жизненности:

- пониженным.

- нормальный,

- повышенный.

Рис. 6. Структура ценопопуляций Lilium martagón при разных уровнях их численности

Площадь внешнего круг а соответствует численности ЦП, сектора внешнею круга соответствуют доле особей разных онтогенетических состояний в процентах, сектора внутреннего круг а - процентному соотношению особей разных уровней жизненности, а - многочисленные ЦП, б - ЦП со средней численностью, в - малочисленные ЦП.

выводы

1. Tulipa biebersteiniana - полицентрический, вегетативно подвижный геофит, вегетативный малолетник, типичный эфемероид; Lilium martagón -моноцентрический, вегетативно неподвижный геофит, летнезеленый поликарпик, гемиэфемероид.

2. В самоподдержании ценопопуляций Т. biebersteiniana главную роль играет вегетативное размножение с глубоким омоложением, к которому способны преимущественно прегенеративные растения. В результате возможны два варианта онтогенеза особи. Преобладает сокращенный онтогенез (при вегетативном размножении - v-im, im-j), и относительно редко встречается полный (при семенном размножении - se-pl-j-im-v-g-s). Самоподдержание ценопопуляций L. martagón осуществляется преимущественно за счет семенного размножения, поэтому для большинства особей характерен полный онтогенез.

3. Темпы онтогенеза Tulipa biebersteiniana и морфогенеза его монокарпического побега в несколько раз быстрее, чем таковые у Lilium martagón. Продолжительность онтогенеза Т. biebersteiniana составляет 10-15 лет, L. martagón - десятки лет; полный морфогенез побега Т. biebersteiniana длится около двух лет, L. martagón - до 8 лет.

4. Интенсивное вегетативное размножение и высокая приживаемость вегетативных потомков Tulipa biebersteiniana определяют константность его онтогенетических спектров в разных природных зонах, в отличие от ценопопуляций Lilium martagón, характеризующихся более динамичными онтогенетическими спектрами.

5. Сходство левосторонних одновершинных онтогенетических спектров изученных видов достигается разными способами размножения: у Tulipa -вегетативным, у Lilium - семенным. Иными словами, имеет место аналогия ценопопуляционной структуры, т.е. внешнее сходство на базе разных способов самоподдержания.

6. На границах экологического и географического ареалов проявляются буферные механизмы сохранения ценопопуляций видов с низкой численностью. К ним относятся: у Tulipa - изменение характера виталитетного спектра (увеличивается доля особей нормальной жизненности), у Lilium - перестройка онтогенетического и виталитетного спектров, способность генеративных растений переходить в состояние временно нецветущих, возможность находиться в состоянии вторичного покоя, сокращение длительности вегетации.

7. Наиболее существенное влияние на состояние ценопопуляций изученных видов оказывают из антропогенных факторов - выпас, палы, рекреационная нагрузка, рубки; из биогенных - задернение почвы (для обоих видов), накопление ветоши и подстилки (для ценопопуляций Т. biebersteinianá), присутствие в травяном ярусе Pteridium aquilinum (для ценопопуляций L. martagón)', из экологических - световой режим в сообществах.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Кобозева Б.А. Онтогенез Lilium martagón (Liliaceae)// Ботанический журн. 2009. Т. 94. № 2. С. 200-211. [1,0 п.л.]

2. Кобозева Е.А. Состояние популяций тюльпана Биберштейна в сообществах окрестностей г. Пензы // Агрономическая наука в начале XXI века: Материалы 40-ой научной конференции молодых ученых, аспирантов и студентов агрономического факультета, посвященной 50-летию Пензенской государственной сельскохозяйственной академии и 200-летию Пензенской губернии. Пенза, 2001. С.239-240. [0,2 п.л.]

3. Кобозева Е.А., Чистякова A.A. Состояние популяций тюльпана Биберштейна на территории Пензенской области // Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий. Материалы Всероссийской научной конференции, посвященной 130-летию со дня рождения И. И. Спрыгина. Пенза, 2003. С. 26-28. [0,2 п.л.] (вклад автора 50%).

4. Кобозева Е.А. Мониторинг за состоянием популяций тюльпана Биберштейна в экотонных сообществах Пензенской области // Материалы 54-й научной студенческой конференции ПГПУ им. В.Г. Белинского, посвященной 60-летию победы в Великой Отечественной войне. Пенза, 2005. С. 145 - 148. [0,3 п,л.]

5. Кобозева Е.А. Экология тюльпана Биберштейна (Tulipa biebersteiniana Schult, et Schult, fil.) в Пензенской области // Биология - наука XXI века: 9-я Международная Пущинская школа-конференция молодых ученых. Сборник тезисов. Пущино, 2005. С. 279. [0,1 п.л.]

6. Кобозева Е.А. Влияние пастбищной нагрузки на состояние ценопопуляций тюльпана Биберштейна (Tulipa biebersteiniana Schult, et Schult, fil.) в Пензенской области // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Сборник материалов II Всероссийской научной конференции. Йошкар-Ола, 2006 С. 253-255. [0,2 п.л.]

7. Кобозева Е.А. Онтогенез Lilium martagón в сообществах лесостепи Пензенской области // Биология - наука XXI века: 10-я Пущинская школа-

конференция молодых ученых, посвященная 50-летию Пущинского научного центра РАН. Сборник тезисов. Пущино, 2006. С. 283-284. [0,1 п.л.]

8. Кобозева Е.А. Состояние ценопопуляций тюльпана Биберштейна (Tulipa biebersteiniana, Lilíaceae) в сообществах лесостепи Пензенской области // Материалы 1(1Х) международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге. СПб., 2006. С. 116-117. [0,1 п.л.]

9. Кобозева Е.А. Некоторые особенности биологии и состояние ценопопуляций Lilium martagón L. в лесостепи Пензенской области // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Сборник материалов III Всероссийской научной конференции. Йошкар-Ола, Пущино, 2008 С. 340-342. [0,2 п.л.]

10. Кобозева Е.А. Роль луковичных растений (Tulipa biebersteiniana и Lilium martagón) в сообществах Пензенской области в связи с особенностями их биологии //Актуальные проблемы приоритетных направлений развития естественных наук. М. 2008. С. 84-90. [0,5 п.л.]

11. Кобозева Е.А. Роль Tulipa biebersteiniana и Lilium martagón (Lilíaceae) в биогеоценозах Пензенской области в связи с особенностями их биологии // Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения. Материалы Международной научной конференции, посвященной 135-летию со дня рождения И. И. Спрыгина. Пенза, 2008, С. 115-117. [0,2 п.л.]

12. Кобозева Е.А. К вопросу о вегетативном размножении Tulipa biebersteiniana/7 Труды VIII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М., 2009. Т. 1. С. 227231. [0,4 п.л.]

13. Кобозева Е.А. О двойственной природе столона Tulipa biebersteiniana и его развитии // Тезисы докладов XVII Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых Ломоносов-2010. Секция «биология». М., 2010. С. 74-75. [0,1 п.л.]

14. Кобозева Е.А., Шорина Н.И. Состояние ценопопуляций Lilium martagón в Пензенской области // Сборник материалов III Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования». Часть I. -Нижний Тагил, 2010. С. 291-293. [0,2 п.л.] (вклад автора 70%).

15. Кобозева Е.А., Шорина Н.И. К вопросу о вегетативном размножении некоторых луковичных растений в связи с их жизненной формой (на примере Tulipa biebersteiniana и Lilium martagón) II Биоморфологические типы Христена Раункиера и современная ботаника: материалы Всероссийской конференции «Биоморфологические чтения к 150-летию со дня рождения X. Раункиера». Киров, 2010. С. 222-228. [0,4 п.л.] (вклад автора 50%)

16. Шорина Н.И., Кобозева Е.А. Биоморфологическое разнообразие способов погружения в почву почек возобновления у геофитов // Материалы IV Всероссийской научной конференции с международным участием «Принципы и способы сохранения биоразнообразия». Йошкар-Ола, 2010. С. 5254. [0,5 п.л.] (вклад автора 30%).

Подп. к печ. 11.01.2011 Объем 1,25 п.л. 3аказ№38 Тир 100 экз.

Типография МПГУ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кобозева, Екатерина Александровна

Введение.

Глава 1. Объекты, материалы, методы и районы исследований.

1.1. Систематическое положение, полиморфизм и ареалы Tulipa biebersteiniana и Lilium martagón.

1.2. Физико-географическая характеристика районов исследований.

1.3. Материалы и методы исследований.

1.4. Расположение пунктов исследований на Приволжской возвышенности и их фитоценотическая характеристика.

1.4.1. Tulipa biebersteiniana.

1.4.2. Lilium martagón.

Глава 2. Онтогенез и ритмы сезонного развития исследованных видов.

2.1. Морфогенез монокарпического побега Tulipa biebersteiniana.

2.2. Онтогенез Tulipa biebersteiniana.

2.3. Морфогенез монокарпического побега Z-z/mm martagón.

2.4. Онтогенез Lilium martagón.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биоморфология и популяционная экология луковичных растений в разных природных зонах Приволжской возвышенности"

Актуальность темы. При современном интенсивном природопользовании особенно актуальна проблема сохранения видового разнообразия. Ключ к пониманию устойчивого существования видов — подробное изучение их биоморфологических особенностей, популяционной биологии и экологии.

Луковичные растения - большая и своеобразная группа растений, к которой относятся представители семейств Луковые (Alliaceae J. Agardh.), Амариллисовые (Amaryllidaceae Jaume Saint-Hilaire.), Ирисовые (Iridaceae Juss.), Мелантиевые (Melanthiaceae Batsch), Калохортовые (Calochortaceae Dumort.), Лилейные {Liliaceae A.L. de Juss) и Гиацинтовые (Hyacinthaceae Batsch) (Баранова, 1999). Биоморфологическое изучение представителей данных семейств отечественными и зарубежными исследователями (Irmisch, 1850; Velenovsky, 1907; Troll, 1937; Ахвердов, 1956; Артюшенко, 1963; Баранова, 1986, 1990, 1999; Бочанцева, 1956, 1962; Капинос, 1965; Мордак, 1979, 1982; Ротов, 1976; Седельникова, 1997, 2002; Скрипчинские, 1965, 1970, 1976; Шорина, Просвирнина, 1971; Шорина, Куклина, 1976; Янишевский, 1934 и др.) выявило значительное разнообразие строения и динамики формирования их побеговых систем. Объекты наших исследований — два представителя семейства Лилейные, биоморфологически отличающиеся друг от друга — Tulipa biebersteiniana Schult, et Schult, fil. и Lilium martagón L.: первый - вегетативный малолетник с туникатной однолетней луковицей, второй — поликарпик с черепитчатой многолетней луковицей.

На Приволжской возвышенности проходят границы их ареалов — южная (L. martagón, Баранова, 1990) и северная {Т. biebersteiniana, Чугунов, 2003). Несмотря на длительное и разностороннее изучение биологии этих видов (Irmisch, 1850; Troll, 1937; Янишевский, 1934; Баранова, 1981, 1986, 1990, 1999 и др.), недостаточно исследованы способы их вегетативного размножения в природных местообитаниях и структура их ценопопуляций в разных частях ареала.

Оба вида относятся к числу охраняемых растений во многих регионах России (Кр. кн. Московской обл., 1998; Кр. кн. Пензенской обл., 2002; Кр. кн. Брянской обл., 2004; Кр. кн. Респ. Мордовии, 2003, Кр. Кн. Белгородской области, 2004; Кр. Кн. Нижегородской области, 2005) и других странах (Kedra, Bach, 2005). В этой связи подробное изучение их биологии актуально для разработки мер по охране видов.

Цель работы — выявить особенности биоморфологии и популяционной экологии Tulipa biebersteiniana и Lilium martagón в разных природных зонах Приволжской возвышенности.

Задачи:

1. Описать онтогенезы и сезонную динамику Tulipa biebersteiniana и Lilium martagón.

2. Выявить особенности их размножения.

4. Выявить факторы, влияющие на состояние и устойчивость ценопопуляций Tulipa biebersteiniana и Lilium martagón.

Научная новизна. Впервые в исследованной части ареалов, на Приволжской возвышенности в природных условиях описаны онтогенез Т. biebersteiniana и L. martagón и полный морфогенез их монокарпических побегов. Впервые описано вегетативное размножение лилии кудреватой в природных условиях, выделены этапы формирования ее компактного клона. Существенно дополнены и уточнены особенности вегетативного и семенного размножения тюльпана Биберштейна. Детально рассмотрены этапы внутри- и внепочечного развития столонов. Установлено низкое качество пыльцы тюльпана на северной границе ареала. Существенно дополнены представления о популяционной биологии Tulipa biebersteiniana и Lilium martagón в разных природных зонах Приволжской возвышенности. Установлены факторы, лимитирующие существования их ценопопуляций. Выявлены буферные механизмы поддержания устойчивости ценопопуляций видов в неблагоприятных условиях на границе ареала.

Практическая и теоретическая значимость. Полученные результаты значительно пополняют знания о биологии и экологии луковичных растений, структуре их ценопопуляций в разных сообществах и природных зонах. Выводы работы представляют теоретический интерес для уточнения классификации ценопопуляций по признакам их онтогенетической и виталитетной структуры; для выявления буферных механизмов, определяющих устойчивость малочисленных ценопопуляций на границах их экологического и географического ареалов; для дополнения концепций биоморфологической эволюции растений. Результаты работы могут быть использованы для разработки мероприятий по охране видов, в преподавании курсов и спецкурсов ботаники, фитоценологии и экологии растений в ВУЗах и при подготовке ботанических экскурсий. Оригинальные материалы работы использованы на выставках в Государственном биологическом музее им. К.А. Тимирязева в 2010 году: «Царские кудри. Лилии в легендах и жизни человека», «В поисках гармонии: игра по правилам и без».

Апробация работы. Результаты исследований доложены на 40-ой научной конференции молодых ученых, аспирантов и студентов агрономического факультета, посвященной 50-летию Пензенской государственной сельскохозяйственной академии и 200-летию Пензенской губернии «Агрономическая наука в начале XXI века» (Пенза, 2001); на 54-й научной студенческой конференции Пензенского государственного педагогического университета (ПГПУ) им. В.Г. Белинского, посвященной 60-летию победы в Великой Отечественной войне (Пенза, 2005); на семинарах Учебного центра почвоведения, экологии и природопользования Пущинского государственного университета (2005, 2006), на Всероссийской научной конференции, посвященной 130- и 135-летию со дня рождения И. И. Спрыгина (Пенза, 2003, 2008); на Международной Пущинской конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (2005, 2006), на 1(1Х) Международной конференции молодых ботаников (Санкт- Петербург, 2006), на Всероссийской конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008); на заседаниях кафедры ботаники Mill У (2008-2010); на VIII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2009); на Всероссийской конференции «Биоморфологические чтения к 150-летию со дня рождения X. Раункиера» (Киров, 2010); на XVII Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2010)

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Кобозева, Екатерина Александровна

выводы

1. Tulipa biebersteiniana - полицентрический, вегетативно подвижный геофит, вегетативный малолетник, типичный эфемероид; Lilium martagón — моноцентрический, вегетативно неподвижный геофит, летнезеленый поликарпик, гемиэфемероид.

2. В самоподдержании ценопопуляций Т. biebersteiniana главную роль играет вегетативное размножение с глубоким омоложением, к которому способны преимущественно прегенеративные растения. В результате возможны два варианта онтогенеза особи. Преобладает сокращенный онтогенез (при вегетативном размножении - v-im, j; im—j), и относительно редко встречается полный (при семенном размножении — se—pl-j-im—у—g-s). Самоподдержание ценопопуляций L. martagón осуществляется преимущественно за счет семенного размножения, поэтому для большинства особей характерен полный онтогенез.

6. На границах экологического и географического ареалов проявляются буферные механизмы сохранения ценопопуляций видов с низкой численностью. К ним относятся: у Tulipa - изменение характера виталитетного спектра (увеличивается доля особей нормальной жизненности), у Lilium — перестройка онтогенетического и виталитетного спектров, способность генеративных растений переходить в состояние временно нецветущих, возможность находиться в состоянии вторичного покоя, сокращение длительности вегетации.

7. Наиболее существенное влияние на состояние ценопопуляций изученных видов оказывают из антропогенных факторов — выпас, палы, рекреационная нагрузка, рубки; из биогенных — задернение почвы (для обоих видов), накопление ветоши и подстилки (для ценопопуляций Т. biebersteinianá), присутствие в травяном ярусе Pteridium aquilinum (для ценопопуляций L. martagón); из экологических - световой режим в сообществах. Отрицательный или положительный эффект вышеперечисленных факторов зависит от величины и длительности их воздействия.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю д.б.н., проф. Н.И. Шориной за всестороннюю поддержку, ценные советы и конструктивные замечания в ходе работы. Автор искренне благодарит д.б.н., проф. О.В.Смирнову и к.б.н., проф. A.A. Чистякову за многолетнюю помощь и ценные советы. Особую благодарность автор выражает коллективу Государственного биологического музея им. К.А. Тимирязева и лично засл. работнику культуры РФ - Е.А. Чусовой, к.б.н. Куликовой, E.H. и O.A. Михеечевым, Е.А. Сухолозову, сотрудникам кафедры ботаники МПГУ, особенно д.б.н., проф. В.П. Викторову, за многостороннюю поддержку и понимание. Автор выражает признательность д.б.н., проф. Т.Б. Силаевой за помощь в организации и проведении исследований на территории республики Мордовия, к.б.н. A.M. Веденееву и A.B. Попову - на территории Волгоградской области. Всем коллегам, помогавшим в подготовке данной работы, автор выражает глубокую искреннюю благодарность. Выполнение работы было бы невозможно без постоянной всесторонней помощи родителей -A.B. Кобозева и В.И. Кобозевой.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Детальное изучение структуры луковичных растений, как на уровне органов - побегов, так и на уровне целой особи в природных условиях Приволжской возвышенности позволило нам считать 71 biebersteiniana более эволюционно продвинутым видом в сравнении с L. martagón. Согласно представлениям М.В. Барановой (1986), морфогенетические ряды признаков прогрессии, отражающие основное направление морфологической эволюции луковичных растений, выглядят следующим образом: 1) луковицы многолетние — однолетние; 2) побег многометамерный — малометамерный — однометамерный; 3) чешуи черепитчатые - полутуникатные — туникатные; 4) корни многолетние, ветвящиеся неспециализированные — корни однолетние, неветвящиеся специализированные; 5) длительная вегетация — краткая вегетация (эфемероиды); 6) отсутствие периода покоя — длительный период покоя; 7) вегетативное размножение отсутствует - слабое - интенсивное.

Т. biebersteiniana — эфемероид с однолетней, туникатной луковицей, однолетними неветвящимися корнями, малометамерным (правильнее олигометамерным) побегом, способный к интенсивному вегетативному размножению. L. martagón - летнезеленое растение [в условиях лесостепи Приволжской возвышенности - полуэфемероид ], с многолетней черепитчатой луковицей, многолетними корнями, многометамерным (правильнее полиметамерным) побегом; вегетативно практически не размножающееся.

На наш взгляд, к перечисленным семи морфогенетическим прогрессиям можно добавить способ углубления почек возобновления. У Т. biebersteiniana почка возобновления углубляется с помощью столона, а у L. martagón -посредством контрактильных корней. По нашему мнению, первый способ погружения (у тюльпана) эффективнее, чем второй (у лилии), так как столон в онтогенезе формируется раньше и быстрее, чем появляются первые контрактильные корни у лилии.

Интенсивное вегетативное размножение Т. biebersteiniana свидетельствует об эволюционной продвинутости вида не только в рамках семейства Liliaceae, но и в пределах рода Tulipa, так как, в природных условиях не многие виды тюльпана вегетативно размножаются. Вероятно, активное столонообразование способствовало расселению вида и освоению новых территорий. Не случайно, ареал Т. biebersteiniana идет на север дальше ареалов других видов секции.

Наши многолетние наблюдения в лесостепной зоне и однократные исследования в разных природных зонах Приволжской возвышенности выявили, что ценопопуляции Tulipa biebersteiniana имеют однотипные онтогенетические спектры - одновершинные левосторонние с максимумом на прегенеративных особях. В этом случае характер спектра нельзя использовать как диагностический признак для определения состояния ценопопуляций и их перспектив в сообществе (Работнов, 19506; Смирнова, Торопова, 2004), так как такой онтогенетический спектр соответствует биологии вида и обусловлен интенсивным вегетативным размножением и высокой приживаемостью вегетативных потомков Т. biebersteiniana.

Исследование ценопопуляций видов на границе их ареалов на Приволжской возвышенности (южной - у L. martagón, северной - у Т. biebersteiniana) позволило выявить буферные механизмы. У лилии кудреватой буферные механизмы проявляются и на организменном уровне (способность генеративных растений переходить в состояние временно нецветущих, возможность находиться в виде покоящейся луковицы, не образующей надземного побега, сокращение длительности вегетации на границе ареала), и на популяционном — перестройка онтогенетического и виталитетного спектров (увеличение доли виргинильных и генеративных особей с нормальным и повышенным уровнем жизненности). Поскольку тюльпан Биберштейна имеет структуру побега, близкую к унитарным организмам, у него буферные механизмы срабатывают только на популяционном уровне и выражены в изменении характера виталитетного спектра (увеличение особей нормальной жизненности).

Оба вида - редкие растения во многих регионах России (Кр. кн. Пензенской обл., 2002; Кр. кн. Респ. Мордовии, 2003; Кр. Кн. Нижегородской области, 2005 и др.) и других странах (Kedra, Bach, 2005). Человек оказывает огромное влияние на состояние ценопопуляций изученных видов. Наиболее существенны такие антропогенные факторы, как: выпас, палы, рекреационная нагрузка, рубки. Пастбищная нагрузка — лимитирующий фактор для ценопопуляций Т. biebersteiniana. Выпас - необходимое условие длительного существования степных и луговых сообществ и сохранения их биологического разнообразия. Его отсутствие приводит к накоплению на поверхности почвы лугов, степей, особенно во влажные годы, большого количества отмерших растительных остатков, формируется толстый слой ветоши и подстилки. Однако интенсивный выпас способствует сильному изреживанию травяного покрова. В связи с этим Т. biebersteiniana благоприятствует лишь умеренная и слабая пастбищная нагрузка. Небольшие палы до начала вегетации, подобно умеренному и слабому выпасу, уничтожают растительный войлок, помогая тюльпану быстро занять освободившуюся территорию. Палы, проведенные после начала вегетации приводят к полному уничтожению растений.

Рубки существенно влияют на ценопопуляции L. martagón. С одной стороны, они улучшают световой режим в сообществе, поскольку образуются окна антропогенного происхождения. Это положительно сказывается на приживаемости молодых особей лилии и цветении генеративных растений. С другой стороны, при рубках, проведенных летом, уничтожается и травяной покров сообществ.

Рекреационная нагрузка оказывает негативное влияние на состояние ценопопуляций обоих видов, обусловливая гибель особей, нарушение пространственной структуры их ценопопуляций, изменение онтогенетического спектра ценопопуляций (например, из-за сбора семян L. martagón) и т.п.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кобозева, Екатерина Александровна, Москва

1. Абрамова С.Н. Дикорастущие тюльпаны Туркмении. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ашхабад, 1965. 16 с.

2. Абрамова С.Н. Биология прорастания семян некоторых видов тюльпанов в Туркмении // Бюл. ГБС. 1968, вып. 69. С. 52-54.

3. Абрамова С.Н. Семенное размножение дикорастущих тюльпанов Туркмении // Бюл. ГБС. 1973, вып. 89. С. 90-93.

4. Абрамова С.Н. Годичный цикл развития некоторых видов тюльпана// Интродукция и экология растений. Ашхабад, 1974. Вып. 3. С. 78-100.

5. Аврорин H.A., Баранова М.В. Род Lilium L. Лилия // Декоративные травянистые растения для открытого грунта. Т. 2. Л., 1977. С. 122-161.

6. Алексеев В.А. Световой режим леса. Л., 1975. 227 с.

7. Антонова И.С., Лагунова Н.Г. О модульной организации некоторых групп высших растений // Журн. общ. биол. 1999. Т. 60. № 1. С. 49-59.

8. Артюшенко З.Т. Луковичные и клубнелуковичные растения для открытого грунта. М., Л, 1963. 60 с.

9. Атлас СССР / под ред. В. В. Точенова и В. Ф. Маркова. М., 1983. 260 с.

10. Афанасьева Т. В., Василенко В. И. и др. Почвы СССР. М., 1979. 380 с.

11. Ахвердов A.A. Биология некоторых декоративных геофитов флоры Армении // Бюл. Ботан. Сада АН АрмССР. 1956. № 15. С. 5-116.

12. Ахметова А.Ш. Интродукция и размножение тюльпанов in vivo и in vitro в лесостепной зоне Башкирского Предуралья. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Оренбург, 2009. 18 с.

13. Баранова М.В. Морфогенез луковиц лилий // Бот. журн. 1971. Т. 56. №11. С. 1593-1604.

14. Баранова М.В. Типы прорастания семян и развитие сеянцев у видов Lilium L. // Бот. журн. 1974. Т. 59. № 7. С. 1045-1055.

15. Баранова М.В. О связи структуры луковиц с экологическими условиями// Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М., 1981. С. 76-89.

16. Баранова М.В. Структура, классификация и направления эволюционных преобразований вегетативных органов луковичных растений семейства ЬШасеае II Бот. журн. 1986. Т. 71. № 10. С. 1308-1320.

17. Баранова М.В. Конспект системы рода ЫИит ( ЫНасеаё) II Бот. журн. 1988. Т. 73. № 9. С. 1319-1329.

18. Баранова М.В. Онтогенез видов рода ЫНит {ЫЫасеае) и его закономерности // Бот. журн. 1989. Т. 74. № 12. С. 1689-1700.

19. Баранова М.В. Лилии. Л., 1990. 384 с.

20. Баранова М.В. Луковичные растения семейства Лилейных (география, биоморфологический анализ, выращивание). СПб., 1999. 229 с.

21. Благовещенский В.В. и др. Определитель растений Среднего Поволжья. Л., 1984.392 с.

22. Болдырев В.А. Причины отсутствия травяного покрова в лиственных лесах Приволжской возвышенности// Лесоведение, 1992. № 4. С. 15-21.

23. Болдырев В.А., Шувалова Е.П. Причины разнородности травяного покрова естественных степных лесов Приволжской возвышенности // Бюл. Бот. сада Саратовского гос. ун. Саратов, 2004. Вып. 3. С. 25-30.

24. Бочанцева З.П. К вопросу о прорастании семян тюльпанов // Труды Ботанического сада АН УзССР, т. 1. Ташкент, 1951 г. С. 86-98.

25. Бочанцева З.П. Онтогенез тюльпанов // Тр. Ботан. сада АН УзбССР. 1956. Вып. 5. С.71-108.

26. Бочанцева З.П. Тюльпаны. Морфология, цитология и биология. Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Ташкент, 1960. 34 с.

27. Бочанцева З.П. Тюльпаны. Морфология, цитология и биология. Ташкент, 1962. 406 с.

28. Былов В.Н., Иванова И.А. Морфология и прорастание семян тюльпанов // Интродукция и селекция цветочно-декоративных растений. М., 1978. С. 113130.

29. Васюков В. М. Растения Пензенской области (конспект флоры). Пенза, 2004. 184 с.

30. Введенский А.И. Тюльпан Tulipa L. // Флора СССР. M.-JL, 1935. С. 320364.

31. Воронцова Л.И., Заугольнова Л.Б. Мультивариантность развития особей в течение онтогенеза // Журн. общ. биологии. 1978. Т. 39. № 4. С. 555-562.

32. Врищ Д.Л. Лилии Дальнего Востока и Сибири (ботанико-систематическое исследование). Владивосток, 1972, 110 с.

33. Гатцук Л.Е. Геммаксилярные растения и система соподчиненных единиц их побегового тела // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1974. Т. 79. Вып. 1. С. 100-113.

34. Гатцук Л.Е. Иерархическая система структурно-биологических единиц растительного организма, выделенных на макроморфологическом уровне // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. М., 1994. С. 18-19.

35. Гатцук Л.Е. Комплементарные модели побега и их синтез // Бот. журн. 1995. Т. 80. № 6. С. 1-4.

36. Герасимов И.П., Мещеряков Ю.А.Рельеф Земли (морфоструктура и морфоскульптура). М., 1967. 331 с.

37. Горкин А. П. География. Современная иллюстрированная энциклопедия. М., 2006.

38. Гроссгейм A.A. Растительный покров Кавказа. М., 1948. 267 с.

39. Грот В.А. Лилии и их культура. М., 1966. 91 с.

40. Далин И.В. Учёт и использование орляка обыкновенного в лесах Дальнего Востока. Автореф. дис. . канд. с-х. наук. Красноярск, 1981. 24 с.

41. Данелия И.М. К кариосистематике некоторых кавказских представителей рода Tulipa (Liliaceae) // Бот. журн. 1989. Т. 74. № 2. С. 193-200.

42. Данелия И.М., Косенко В.Н. Морфология пыльцы кавказских видов рода Tulipa (Liliaceae) II Бот. журн. 1990. Т. 75. № 3. С. 293-298.

43. Данилова Н.С., Борисова С.З. и др. Размножение некоторых редких и исчезащих растений // Вестник ЯГУ. 2005. Т. 2, № 1. С. 84-90.

44. Диденко E.H. Онтогенетические состояния видов Tulipa в Оренбургской области // Вестник ОГУ. 2008. № 87. С. 39-44.

45. Долгопол ob K.B. Советский Союз. Геогр. описание в 22 томах. Российская Федерация. Европейский Юго-Восток. Поволжье М., 1968. С. 13-364.

46. Дронова С.П. Биология прорастания семян Tulipa biebersteiniana Schult, et Schult, f. из разных местообитаний II Бюл. ГБС. 1980. Вып. 116. С. 43-46.

47. Дронова С.П. Семенное возобновление тюльпана Биберштейна в разных экологических условиях // Бюл. ГБС. 1984. Вып. 130. С. 45-48.

48. Ермакова И.М. Жизненность ценопопуляций и методы её определения /Щенопопуляции растений. Основные понятия и структура. М., 1976. С. 92105.

49. Ермакова И.М. Метод многобалльной оценки жизненности особей и его применение для характеристики ценопопуляций // Подходы к изучению ценопопуляций и консорций. М., 1987. С. 24-36.

50. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. М., 2005. 256 с.

51. Жукова JI.A. Онтогенез и циклы воспроизведения растений // Журн. Общ. биол. 1983. Т. 44, № 3. С. 361-374.

52. Жукова JI.A. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола, 1995. 224 с.

53. Жукова JI.A. Поливариантность развития организмов в разных царствах биосферы // Современные подходы к описанию структуры растений. Киров, 2008. С. 240-260.

54. Зайцева Е. Н. Тюльпаны. М., 1958. 88 с.

55. Заливский И.Л. Лилии. М.-Л., 1952. 112 с.

56. Иванов А.И., Чистякова A.A. Присурская дубрава / Пензенская энциклопедия. М., 2001. С. 497-498.

57. Иванова И.А. Внутрисемейной рост зародыша у тюльпанов // Бюлл ГБС. 1973. Вып. 90. С. 70-73.

58. Игнатьева И.П., Андреева И.И. Метаморфозы вегетативных органов покрытосеменных. М., 1993. 172 с.

59. Иконникова С.С., Баранова М.В. Род Лилия Lïlium L. // Флора европейской части СССР. T. IV. Л., 1979. С. 238-240.

60. Капинос Г.Е. Биологические закономерности развития луковичных и клубнелуковичных растений на Апшероне. Баку, 1965. 240 с.

61. Келлер Б.А. Растительность Воронежской губернии / Мат-лы по ест. историч. иследованию Воронежской губ. Воронеж, 1921. Вып. II. С. 3-122.

62. Киреева М.Ф. Лилии. М., 2000. 160 с.

63. Князев М.С., Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Тюльпаны родства Tulipa biebersteiniana (Liliaceae) на Южном Урале // Бот. журн. 2001. Т. 86. № 3. С. 109-118.

64. Кобозева Е.А. Влияние пастбищной нагрузки на состояние ценопопуляций тюльпана Биберштейна (Tulipa Biebersteiniana Schult, et Schult, fil.) в Пензенской области // Принципы и способы сохранения биоразнообразия.о

65. Сборник материалов II Всероссийской научной конференции. Йошкар-Ола, 2006 а. С. 253-255.

66. Кобозева Е.А. Состояние ценопопуляций тюльпана Биберштейна (Tulipa Biebersteiniana, Liliaceae) в сообществах лесостепи Пензенской области //

67. Материалы I(IX) международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге. СПб., 2006 б. С. 116-117.

68. Кобозева Е.А. Онтогенез Lilium martagón (Liliaceae) // Бот. журн. 2009. Т. 94. №2. С. 200-211.

69. Коровкин O.A. Закономерности онтогенеза клонов столонообразующих растений. М., 2005. 354 с.

70. Корчагин A.A. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения // Полевая геоботаника. Л., 1964. Т. 3. С. 39-131.

71. Красная книга Белгородской области. Редкие и исчезающие растения, грибы, лишайники и животные. Белгород, 2004. 532 с.

72. Красная книга Брянской области. Растения. Грибы. Брянск, 2004. 272 с.

73. Красная книга Московской области / В.А. Зубакин, В.Н. Тихомиров. М., 1998. 560 с.

74. Красная книга Нижегородской области. Том 2 Сосудистые растения, водоросли, лишайники, грибы. Нижний Новгород. 2005. 328 с.

75. Красная книга Пензенской области. Т. 1: Грибы и сосудистые растения / Сост. А.И. Иванов, Л.А. Новикова, A.A. Чистякова и др. Пенза, 2002. 160 с.

76. Красная книга Республики Мордовия. В 2-х т. Т. 1: Редкие виды растений, лишайников и грибов / Сост. Т.Б. Силаева. Саранск, 2003. 288 с.

77. Красная книга Республики Татарстан (животные, растения, грибы). -Казань, 2006. 832 с.

78. Красная книга Самарской области. Т. 1. Редкие виды растений, лишайников и грибов / под ред. Г.С. Розенберга и C.B. Саксонова. Тольятти, 2007. 372 с.

79. Красная Книга Челябинской области: животные, растения, грибы / Сост. З.А. Волкова, Н.В. Забродина и др. Екатеринбург, 2005. 450 с.

80. Красная книга Чувашской Республики. Т. 1.4. 1: Редкие и исчезающие растения и грибы. Чебоксары, 2001. 275 с.

81. Краткая географическая энциклопедия. Том 3 / Гл. ред. А. А. Григорьев. М., 1962, 580 с.

82. Куваев Б.В. Понятие голо- и ценоареала на примере некоторых лекарственных растений // Бот. журн. 1965. Т. 50. № 8. С. 1121-1126.

83. Кудрявцева В.М. Тюльпаны. Минск, 1987. 240 с.

84. Кудряшова Г.Л. Род Lilium L. на Кавказе // Новости систематики высш. раст. 1971. Т. 8. С. 95-109.

85. Кутлунина H.A., Беляев А.Ю. Генотипическое разнообразие и клоновая структура в популяциях двух близкородственных видов тюльпана на Южном Урале // Вестник ОГУ. 2008. № 81. С. 93-98.

86. ЛакинГ.Ф. Биометрия. М., 1990. 351 с.

87. Левина P.E. Репродукционная биология семенных растений. Обзор проблемы. М.: Наука, 1981. 96 с.

88. Леонова H.A. Десятилетний мониторинг древесной растительности Присурской дубравы // Материалы Международной конференции. Саранск, 2004. С. 134-135.

89. Лотова Л.И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений. М., 2007. 512 с.

90. Маевский Л.Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР. Л., 1964. 880 с.

91. Мамедова С.А. Сравнительное исследование биологических особенностей некоторых редких и исчезающих видов рода Tulipa L. флоры Азербайджана. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Баку, 1988. 20 с.

92. Методические указания для практикума по классификации растительности методом Браун-Бланке. Уфа, 1989. 36 с.

93. Мордак Е.В. Род Tulipa II Флора европейской части СССР. Л., 1979. Т. 4. С. 232-236.

94. Мордак Е.В. Семейство лилейные (Liliaceae) // Жизнь растений. Цветковые растения. Т. 6. М., 1982. С. 72-91.

95. Марфенин H.H. Концепция модульной организации в развитии // Журн. общ. биол. 1999. Т. 60. № 1. С. 6-17.

96. Мищенко П.И. К систематике и географии некоторых родов семейства Liliaceae // Тр. Ботан. музея. СПб., 1911. Т. 8. С. 10 30.

97. Мухаметвафина A.A., Ишмуратова М.М. Онтогенез лилии кудреватой (Lilium martagón L.) / Онтогенетический атлас растений. Йошка-Ола, 2007. Том V.C. 292-296.

98. Муллабаева Э.З., Фатыхова A.B. Некоторые характеристики ценопопуляций Lilium martagón L. на Южном Урале // Вестник ОГУ. 2009, № 6. С. 258-260.

99. Немченко Э.П. Лилия кудреватая // Биологическая флора Московской области. М., 1993. Вып. 9. ч. 1.С. 32-41.

100. Несауле В.П., Орехов В.П. Лилии. Рига, 1973. 145 с.

101. Николаева М.Г. Покой семян // Физиология семян. М., 1982. С.125-183.

102. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л., 1985. 347 с.

103. Николаева М.Г., Лязгунова И.В, Поздова Л.М. Биология семян. СПб., 1999. 322 с.

104. Николаенко Н.П. Лилии. М., 1954. 82 с.

105. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т. 2. 376 с.

106. Онтогенетический атлас растений. Научное издание. Том V. Йошкар-Ола, 2007. 372 с.

107. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М. 1970. 255 с.

108. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М. 1988. 271 с.

109. Петрова Т.Ф. Цитоэмбриология лилейных. Подсемейство Lilioideae. М., 1977. 214 с.

110. Петровский В.В. Синузии как формы совместного существования растений//Бот. журн. 1961. Т. 46. № 11. С. 1615-1626.

111. Плаксина Т.И. Редкие, исчезающие растения Самарской области. Самара, 1998. 272 с.

112. Поддубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. Основы и персрпективы. М., Наука, 1976. 508 с.

113. Попцов A.B., Буч Т.Г. О температурных условиях прорастания семян тюльпанов // Бюл. ГБС. 1968. Вып. 69. С. 48-52.

114. Проскоряков Е.И. Температурные условия прорастания семян весенних многолетников // Изв. ГБС. 1926. Вып. 1. С. 25.

115. Проскурякова Г.М. О количественных соотношениях доминантов степной растительности Большого Балхана // Бот. журн. 1968. Т. 53. № 4. С. 524-530.

116. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. 1950. Вып. 1. С. 465-483.

117. Работнов Т.А. Луговедение. М., 1974. 384 с.

118. Работнов Т.А. О некоторых терминах, используемых при изучении фитоценотических популяций // Бюлл. МОИП. Сер. Биол. 1989. Т. 94. № 5. С. 91-94.

119. Работнов Т.А. Фитоценология. М., 1978. 384 с.

120. Работнов Т.А. Фитоценология. М., 1992. 352 с.

121. Размологов В.П. О методике проращивания и некоторых морфологических свойствах пыльцы голосеменных растений // Бюл. ГБС М., 1964, вып. 54. С. 63-69.

122. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А. и др. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М., 1956. 472с.

123. Ротов P.A. Морфолого-биологические особенности луковичных эфемероидов на примере рода Fritillaria L. и других близких родов семейства лилейных // Труды МОИП. Отдел биол. Проблемы экологической морфологии растений. М., 1976. Т. XLII. С. 186-193.

124. Румынии В.А., Слюсаренко А. Г. Масс-клональное размножение лилий // Бюл. ГБС М., 1989, вып. 153. С. 62-69.

125. Руцкий Н.И. Лилии. Минск, 1970. 151 с.

126. Рябинина З.Н., Диденко E.H. Популяционные исследования некоторых видов семейства Liliaceae // Известия Оренбург, госуд. аграр. ун-та. 2007. Т. 3, № 15- 1.С. 19-23.

127. Савиных Н.П. Модули у растений // Тезисы докладов II Международной конференции по анатомии и морфологии растений. СПб., 2002. С. 95-96.

128. Савиных Н.П. О системе модулей у растений // Труды VII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М., 2004. С. 221-222.

129. Савиных Н.П. Модульная организация растений // Онтогенетический атлас растений. Том V. Йошка-Ола, 2007 а. С. 15-34.

130. Савиных Н.П. Растение как модульный организм // Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений. М. 2007 б, С. 331-341.

131. Савиных Н.П. Применение концепции модульной организации к описанию структуры растения // Современные подходы к описанию структуры растений. Киров, 2008. С. 47-69.

132. Седельникова Л.Л. Морфологические особенности геофитов в условиях лесостепной зоны Западной Сибири // Состояние и проблемы садоводства России. Новосибирск, 1997. Ч. II. С. 221 228.

133. Седельникова Л.Л. Биоморфология геофитов в Западной Сибири. Новосибирск, 2002. 308 с.

134. Седова Е.А. Некоторые морфофизиологические особенности температурной реакции надземно и подземно прорастающих видов лилий // Вестник МГУ. Серия Биология. 1978. № 2. С. 12-20.

135. Седова Е.А. К вопросу о жизненных циклах многолетних травянистых растений типа луковичных и клубнелуковичных геофитов // Вестник МГУ. Серия Биология. 1982 а. № 4. С. 28-35.

136. Седова Е.А. Некоторые морфофизиологические особенности начальных этапов онтогенеза видов рода ЬШит Ь. с разным типом прорастания семян // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. 1982 б, № 3. С. 7379.

137. Седова Е.А. Изучение морфофизиологической реакции эпигеально и гипогеально прорастающих видов лилии на охлаждение в фазе семян и проростков // Вестник МГУ. Серия Биология. 1986. № 2. С. 38-45.

138. Седова Е.А. Структура луковиц, малый жизненный цикл и органогенез побегов возобновления у видов ЫИит II Вестник МГУ. Серия Биология. 1992. № 1. С. 51-57.

139. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М., 1952. 392 с.

140. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М., 1962. 378 с.

141. Серебрякова Т.И. Морфогенез растений и эволюция жизненных форм злаков. М., 1971. 360 с.

142. Серебрякова Т.И. Воспроизведение и размножение. Общие сведения // Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений. М. 2007. С. 367-369.

143. Силина З.М. Культура тюльпанов в Ленинградской области // Тр. БИН АН СССР. Сер. 6. 1953. Вып. 3. С. 5-146.

144. Силина З.М. Род Tulipa L. Тюльпан // Декоративные травянистые растения для открытого грунта. Т. 2. Л., 1977. С. 220-277.

145. Силина З.М., Данилова М.Ф. Формообразование у тюльпана {Tulipa L.) в связи с активизацией пазушных меристем // Морфогенез растений. Труды совещаний. М., 1961. С. 180-187.

146. Синотова O.A. Популяционная биология редких и охраняемых лугово-степных и опушечных растений Неруссо-Деснянского Полесья: Дисс. . магистра биологии. ПущГУ, 1998. 124 с.

147. Скворцов В.Э. Иллюстрированное руководство для ботанических практик и экскурсий в Средней России. М., 2004 а. 506 с.

148. Скворцов В.Э. Учебный атлас. Флора Средней россии (для студентов и натуралистов). М., 2004 б. 488 с.

149. Скворцов А.К. Флора Нижнего Поволжья. Т. 1. М., 2006. 435 с.

150. Скрипчинский В.В., Дударь Ю.А. и др. Морфогенез монокарпических побегов многолетних травянистых растений (альбом рисунков). Ставрополь, 1970. 84 с.

151. Скрипчинский В.В., Скрипчинский Вл.В. Годичные циклы морфогенеза некоторых видов лилейных Ставрополья и их значение для теории онтогенеза // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1965. Т. 70. вып. 1. С. 85-102.

152. Скрипчинский В.В. и Скрипчинский Вл.В. Морфобиологические основы онтогенеза эфемероидных геофитов и проблема его эволюционного становления // Проблемы экологической морфологии растений. М., 1976. С. 167-185.

153. Смелов С.П. Биологические основы луговодства. М., 1947. 230 с.

154. Смирнов П.А. Заметки по Придонской флоре // Бюлл. МОИП. Сер. Биол. 1972. Т. 77. Вып. 1. С. 115-127.

155. Смирнова Е.С. Морфологические типы семян однодольных растений // Бюл. ГБС. 1964, вып. 55. С. 71-81.

156. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М., 1987. 208 с.

157. Смирнова О.В., Торопова H.A. Общие представления популяционной биологии и экологии растений // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. Кн. 1. М., 2004. С. 154-164.

158. Смирнова О.В., Торопова H.A. Тюльпан Биберштейна (Tulipa biebersteiniana) II Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Эфемероиды. М., 1987. С. 53-57.

159. Солянов A.A. Флора Пензенской области. Пенза, 2001. 310 с.

160. Сорокопудова O.A. Выращивание лилий в Сибири // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 2003. № 4. С. 61-63.

161. Сравнительная эмбриология цветковых растений. Однодольные. Butomaceae Lemnaceae / отв. ред. Т.Б. Батыгина, М.С. Яковлев. Д., 1990. 332 с.

162. Ставровская Л.А. Эколого-фитоценотические и биологические особенности лилии Кудреватой в условиях Березинского биосферного заповедника// Заповедники Белоруссии. Минск, 1986. Вып. 10. С. 65-71.

163. Структура, динамика и прогноз развития почвенно-растительного покрова Кунчеровского участка заповедника «Приволжская лесостепь» (Отчет о состоянии мониторинговых исследований в Кунчеровской степи). Пенза, 1995. 116 с.

164. Талиев В.И. Процесс видообразования у рода Tulipa И Тр. по прикладной ботанике, селекции и генетике. 1930. Т. 24. № 2. С. 57-122.

165. Тахтаджян А. JL Система магнолиофитов. Л., 1987. 439 с.

166. Тимофеева Л.С. Изучение динамики роста и развития садового тюльпана как основа рациональной агротехники. Автореф. дис. . канд. с/х. наук. Москва, 1956. 14 с.

167. Тимофеева Л.С. Биология и культура тюльпанов. Информационное письмо. 1959 а. 6 с.

168. Тимофеева Л.С. Тюльпаны на Урале. Свердловск, 1959 б. 15 с.

169. Титлянова A.A., Базилевич Н.И., Снытко В.А. и др. Биологическая продуктивность травяных экосистем. Географические закономерности и экологические особенности. Новосибирск, 1988, 134 с.

170. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л., 1974. 244 с.

171. Трофимов Т.Т. О типах прорастания семян некоторых многолетников // Бот. журн. 1963. Т. 48. № 11. С. 1583-1597.

172. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М., 1980. 327 с.

173. Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 17-29.

174. Уранов A.A. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых ценопопуляций // Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения. М., 1977. С. 8-20.

175. Хорев Б.С. Советский Союз. Геогр. описание в 22 томах. Российская Федерация. Центральная Россия. Волго-Вятский район. М., 1970. С. 395-617.

176. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М., 1976. 216 с.

177. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М., 1988. 183 с.

178. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М., 1983. 215 с.

179. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб., 1995. 990 с.

180. Чернова Н.М., Былова A.M. Экология. М., 1988. 272 с.

181. Чижевская З.А. Практикум по общей ботанике. M-JL, 1953. С. 349-350.

182. Чистякова A.A. Жизненные формы деревьев. Поливариантность онтогенеза деревьев // Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники. М., 1989. С. 11-17.

183. Чистякова A.A., Леонова H.A. Состояние охраняемых сообществ Европейской лесостепи России и возможности их реконструкции (на примере особо охраняемых территорий Пензенской области) // Экология. 2003. №4. С. 265-272.

184. Чугунов Г.Г. Тюльпан Биберштейна Tulipa biebersteiniana Schult, et Schult, fil. II Красная книга республики Мордовия. Т. 1. Редкие виды растений, лишайников и грибов. Саранск, 2003. С. 91.

185. Шафранова Л.М. О метамерности и метамерах у растений // Журн. общ. биол. 1980. Т. 41. № 3. С. 437^147.

186. Шафранова Л.М. Ветвление растений: процесс и результат // Жизненные формы: Структура, спектры и эволюция. М., 1981. С. 179-212.

187. Шилова Н.В. Приспособление вечнозеленых кустарников к условиям Севера. Л., 1967. С. 1-63.

188. Шиповская Е.И., Колокольникова В.И., Матросова Г.В. Лилии (виды, разновидности и гибридные формы). М., 1972. 155 с.

189. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л., 1984. 288 с.

190. Шорина Н.И., Ершова Э.А. Орляк обыкновенный //Биологическая флора Московской области. М., 1990. С. 4-20.

191. Шорина Н.И., Куклина А.Г. К биологии кандыка // Бюлл. ГБС. 1976. Вып. 102. С. 88-95.

192. Шорина Н.И., Просвирнина Е.А. Особенности большого жизненного цикла подснежника Воронова (Galanthus woronovii Los.) в лесах Западного Закавказья // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. 1971, № 4. С. 65-74.

193. Шорина Н.И., Михалевская О.Б. Почка // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. СПб., 2000. С. 310-315.

194. Шпак P.JL Годичный цикл развития тюльпанов. Фрунзе, 1963а. 66 с.

195. Шпак P.JI. Тюльпаны Киргизии (интродукция, морфология, биология). Автореф. дис. .канд. биол. наук. Фрунзе, 19636. 20 с.

196. Янишевский Д.Е. Из жизни тюльпанов на Нижней Волге // Сов. ботаника.1934. №3. С.72-103.

197. Bonnier F.J.M., Hoekstra F.A. and other Viability loss and oxidative stress in Lily bulbs during long-term cold storage // Plant Science. 1997. Vol. 122. P. 133140.

198. Comber H.F. A new classification of genus Lilium II Liliy year book. 1949. № 13. P. 86-105.

199. Cook R.E. Patterns of Juvenile Mortality and Recruitment in Plants // Topics in Plant Population biology. New York., 1979. P. 207-231.

200. Feldmaier C. Die neuen Lilien. Stuttgart, 1967. 250 s.

201. Goebel K. Organographie der pflanzen insbesondere der Archegoniaten und samenpflanzen. Jena, 1928. 642 s.

202. Grey-Wilson C., Matthews V.A. Tulipa L. // Flora Europaea. Cambridge, 1980. P. 28-31.

203. Hall A.D. The genus Tulipa. London, 1940. 171 p.

204. Herklotz A., Wehr B. Umber die periodische entwicklung von Lilium candidum L. I I Gartenbauwissenschaft. 1969. Vol. 24. S. 271-279.

205. Martin A.C. The comparative internal morphology of seeds // Amer. Midland Naturalist, 1946, № 36. P. 513-523.

206. Matthews V.A. Lilium L. // Flora Europaea. Cambridge, 1980. P. 34-35.

207. Mulder R. and Luyten I. On the periodicity the Darwin tulip. "Verchandel konikl. nederl. akad. wet. Natur". 1928. Sect. II 1925, t. 3.

208. Newell J. Vegetative propagation and transplanting of lilies // The Lily Year Book. 1966. № 29. P. 142-154.

209. Ohkawa K. Lily, native to Japan, classified // XXI-st Int. Horticultural Congr. Abstracts.Vol. 2. Hamburg, 1982. P. 1726.

210. Riviere S. Etude ontogenique du meristeme vegetative et de la transformation lors de l'edification de l'inflorescence chez le Lilium candidum L. Liliaceae // Acad. Sei. Comptes Rend. 1963. 257. № 22. P. 3455-3457.

211. Schnarf K.U. Der Umfang der Lilioideae im natürlichen System // Österreichische Botanische Zeitsschrifi. Wien. 1948, Band 95, Heft 3, S. 257-269.

212. Takhtajan A.L. Diversity and classification of flowering plants. New York, 1997. 558 p.

213. Troll W. Vergleichende Morphologie der bohern Pflanzen. Berlin, Borntraeger. Bd. l.T. 1. 1937. 955 s.

214. Velenovsky Jos. Vergleichende Morphologie der Pflanzen. T. II. Teil. Prag, 1907. S. 535.

215. Woodcock H.B.D., Stearn W.T. Lilies of the world. Their cultivation and classification. London-New York, 1950. 431 p.

Информация о работе

Кобозева, Екатерина Александровна
кандидата биологических наук
Москва, 2010
ВАК 03.02.01

Диссертация

Биоморфология и популяционная экология луковичных растений в разных природных зонах Приволжской возвышенности - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы