Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Кариология флоры Беларуси

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Кариология флоры Беларуси"

НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК БЕЛАРУСИ

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ИНСТИТУТ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ БОТАНИКИ им. В.Ф. КУПРЕВИЧА

РГБ ОД Л

УДК 576.316.7:581.9(476) . • '

> ДсК ПГ1(

ДМИТРИЕВА Софья Александровна

КАРИОЛОГИЯ ФЛОРЫ БЕЛАРУСИ

03.00.05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Минск - 2000

Работа выполнена в лаборатории флоры и систематики растений Института экспериментальной ботаники им. В.Ф. Купревича НАН Беларуси

Научный консультант: доктор биологических наук

профессор, академик HAH Б Парфенов В.И.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Пименов М.Г.

доктор биологических наук Гордей И.А.

доктор биологических наук Голод Д.С.

Оппонирующая организация: Ботанический институт им. B.J1. Комарова

Защита состоится « 7 J » декабря 2000 г. в 14 часов на заседании совета по защите диссертаций Д 01.38.01 в Институте экспериментальной ботаники им. В.Ф. Купревича HAH Беларуси по адресу: 220072, г. Минск, ул. Академическая, 27.

Телефон (факс) ученого секретаря - (017)284-18-53

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке им. Я Колоса HAH Беларуси

РАН

Автореферат разослан « > ноября 2000 г.

Ученый секретарь

совета по защите диссертаций

£5гг. 4 f / -ЗЗ/Г?. л

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы диссертации. Карнологические исследования, позволяющие получить информацию о структурной организации хромосомного аппарата (числе, величине н форме хромосом), являются основополагающими в современной систематике и филогении при построении естественных систем, особенно при решении сложных вопросов в этой области, касающихся установления эволюционных взаимосвязей между таксонами различного ранга, сопряженности структурных преобразований кариотипов и изменений морфологических признаков, внутривидовой дивергенции и адаптивной эволюции. Карнологические методы позволяют глубже и детальнее (чем морфологические, с помощью которых ранее изучалась флора Беларуси) познать внутривидовое биоразнообразие, генофонд природной флоры, облегчить оптимальное решение вопросов рационального использования и охраны природных ресурсов.

Важное значение приобретают карнологические исследования в связи с возрастанием антропогенной нагрузки на природный комплекс. Одним из наиболее опасных ее проявлений является загрязнение окружающей природной среды в результате хозяйственной деятельности. Многие загрязнители как сами по себе, так и при комплексном действии являются мутагенно активными. Они способны вызывать не только генные, но хромосомные и геномные мутации, которые могут приводить к структурным преобразованиям кариотипов и явиться предпосылкой для их закрепления в процессе эволюции. Не исключена также вероятность в будущем различных по своим масштабам природных катаклизмов, которые могут сопровождаться аналогичными последствиями. В связи с этим сведения о структуре кариотипов определенных представителей природных сообществ на данной территории необходимы для использования их в качестве контрольных при оценке последствий воздействия неблагоприятных факторов. В этом отношении наибольшее значение имеет изучение видов, обитающих в условиях наименьшей антропогенной нагрузки, что характерно для охраняемых природных территорий. Одним из аспектов таких исследований является долгосрочный цитогенетический мониторинг, позволяющий выявить временную и пространственную динамику мутационных процессов, определить величину мутационного груза и косвенно оценить состояние окружающей среды. Другой их аспект - выявление микроэволюционных преобразований кариотипов и связанных с ними процессов внутривидовой дивергенции, формо- и видообразования.

Велика роль кариологической Информации при необходимости вовлечения представителей природной флоры в селекционный процесс как источника ценного генетического материала. В настоящее время возможности и перспективы исследований в этом направлении значительно расширились в связи с развитием генетической инженерии. Следует подчеркнуть, что достаточно репрезентативное кариологическое изучение флоры Беларуси проведено нами впервые.

Связь работы с крупными научными программами, темами. Диссертационная работа выполнялась в соответствии с плановыми темами лаборатории флоры и систематики

растений Института экспериментальной ботаники им. В.Ф. Купревича 11AI Беларуси: «Изменение флоры под влиянием антропогенных (техногенных) факторов) (1976-1982 гг.), № гос. per. 76901011; «Провести оценку степени антропогенной транс формации разнотипных природных комплексов и состояния естественного генофонда г связи с разработкой территориальной схемы комплексного использования природны ресурсов и охраны природы Белоруссии» (1981-1985 гг.), № гос. per. 81101919; «Флор1 заповедных территорий (современное состояние, динамика и охрана редких видов)) (1983-1987 гг.), № гос. per. 01. 830008969; «Биосистематическое изучение флоры охра няемых территорий» (1988-1991 гг.), № гос. per. 01. 88. 0041479; «Флора Беларуси (так сономический состав, морфология, биология, география и хозяйственное значение рас тений» (1992-1996 гг.), № гос. per. 1999716.

Цель и задачи исследования. Основная цель работы заключалась в том, чтобь представить кариологическую характеристику флоры Беларуси, отражающей основпы черты флоры умеренной зоны Северного полушария. Для ее решения были поставлень следующие задачи:

1. Определить хромосомные числа (ХЧ) у различных представителей природнен флоры Беларуси и получить иллюстрации кариотилов (микрофотографии, рисунки) отображающие их структурную организацию.

2. Для кариологически дифференцированных на территории Беларуси видов расте ний показать возможность и целесообразность присвоения внутривидовым хромосом ным расам определенного таксономического ранга.

3. На основе анализа литературных и собственных результатов исследования вы явить ключевые модельные объекты, дальнейшее изучение которых могло бы внест наибольший вклад в познание путей, механизмов и закономерностей адаптивных эволю ционных изменений морфологических и кариологических признаков в их взаимосвязи.

4. Определить кариологическую структуру флоры, показать ее связь с флорогене зом и выявить роль геномных мутаций в ее генезисе.

5. В связи с важным значением цитогенетических исследований для оценки состоя ния природной среды уточнить и модифицировать методические подходы проведсни. цитогенетического мониторинга с учетом кариологической характеристики видов. Вы делить наиболее подходящие виды растений для использования их в качестве модельны: объектов при проведении цитогенетического мониторинга в Беларуси и в сопредельны: регионах.

6. Представить кариологическую характеристику флоры Березинского биосферноп заповедника как модельного исторически сложившегося природного комплекса, в паи меньшей мере подверженного воздействию антропогенной нагрузки, с целью использо вания полученных данных в качестве контрольных для выявления возможных измене ний в структуре кариотипов при воздействии экстремальных факторов.

7. Выявить цитогенетические последствия вызванного Чернобыльской катастрофо: хронического облучения природных популяций растений, и отразить микроэволюцион ную роль радиационного фактора.

Объект и предмет исследования. Объектом исследований послужил широким спек(р иилов из различных систематических групп, п достаточной мерс отражающий таксономическую структуру флоры Беларуси. Изучению подверглись 724 вида растений (из 2315 местообитаний), относящихся к 84 семействам и 360 родам. Предметом исследований явились кариогипы растений (число, форма и величина хромосом). На основе полученных данных определялась кариологическая структура флоры, анализировались особенности ее генезиса и выяснялась роль геномных мутаций в ее формировании. У кариологически дифференцированных видов на гербарном материале и в природных условиях изучались фенотипические особенности циторас. При изучении эффектов зозленствия радиоактивного загрязнения предметом исследования явились цитогенети-1еские аномалии в процессе митоза, морфологические (радиоморфозы) и физиологиче-;кие отклонения.

Методология и методы проведения исследования. В основу методологии поло-кен выбор современных методов исследований в соответствии с выше поставленной ценно и задачами. При изучении кариотипов использовалась общепринятая цитологиче-кая методика, заключающаяся в предобработке исследуемого материала с целью со-'.ращения и достижения хорошего разброса хромосом, его фиксации, окраске и изготов-снии препаратов. Изучение мутагенеза проводилось с использованием ана-телофазного 1етода, основные этапы которого аналогичны предыдущему методу. Параметры хромо-ом исследованы на основе рекомендаций, изложенных в работе Агаповой, Грифа 1982). Обработка цифрового материала проводилась с помощью методов вариационной татистики. Анализ полученных результатов основан на системном подходе, позволяю-1ем выявить структурную организацию кариотипов и особенности протекания изучае-ых процессов на клеточном, организменном, популяционном и видовом уровнях.

Научная новизна и значимость полученных результатов. В настоящей работе первые представлена кариологическая характеристика флоры Беларуси как представи-;ля флоры умеренной зоны Северного полушария и отражена роль геномных мутаций в : генезисе. Полученные данные дополняют и расширяют существующие представления кариологических особенностях видов растений (кариологической константности или гаенчивости и ее формах) на территории их обширных ареалов, что является основой шьнейших целенаправленных биосистематических исследований по построению есте-■венных систем в конкретных таксономических группах. Впервые установлена карио->гнческая структура флоры Беларуси (определена доля различающихся по уровню пло-шости видов) в связи с ее генезисом.

Основываясь на собственных соображениях и литературных данных, модифициро-ны и уточнены методические подходы, способствующие оптимальному проведению [тогенетического мониторинга с учетом кариологической характеристики видов, что в ловиях все возрастающего антропогенного прессинга имеет важное значение для енки состояния природной среды и выявления возможных эволюционных преобразо-ний кариотипов (Дмитриева, Парфенов, 1991). В связи с этим представлена кариоло-чсская характеристика 515 видов растений Березинского биосферного заповедника как

особо охраняемой территории; полученные данные могут быть использованы и качестве контрольных при оценке последствий воздействия экстремальных факторов на кариотипы растений.

Получены обстоятельные оригинальные данные о биологических (главным образом цитогенетических) эффектах воздействия радиоактивных выбросов Чернобыльской катастрофы. Они отражают динамику хромосомных мутаций в последовательных поколениях растений, особенности протекания адаптогенеза, а также свидетельствуют о генетической опасности воздействия повышенного радиационного фона. Полученные в этой области данные уникальны и неповторимы.

Практическая значимость полученных результатов. Данные о ХЧ, полученные в процессе выполнения работы, включены в справочник «Хромосомные числа флоры Советского Союза» (Агапова и др., 1990, 1993). Они также используются при подготовке к изданию фундаментального труда «Флора Беларуси» и будут использованы при подготовке запланированного издания «Биологическая флора» этого региона.

Материалы по кариологии флоры используются в курсе лекций и практических занятий по цитогенетике в Томском государственном университете и могут быть включены в учебные программы других ВУЗов биологического профиля.

Сведения о кариотипах необходимы при использовании генофонда природной флоры в качестве источника ценного генетического материала. В этом случае они определяют выбор наиболее оптимальных путей и методов селекционного процесса.

С целью документации результатов кариологических исследований собрано около 5000 образцов гербария.

Показана реальная возможность и целесообразность оценки современной экологической ситуации в Беларуси с помощью цитогенетических методов на основе растительных объектов. Полученные при этом данные о мутагенной активности выбросов Чернобыльской катастрофы при невысоких дозовых нагрузках (малых дозах), имеющих место за пределами 30-километровой зоны, являются основанием для разработки путей рационального использования загрязненных территорий и включены в ряд практических предложений.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. Кариологическая характеристика видов растений и выявленная на ее основе ка-риологическая структура флоры в целом.

2. Роль геномных мутаций в генезисе флоры Беларуси, отражающей основные черты флоры умеренной зоны Северного полушария.

3. Методические подходы к проведению цитогенетических исследований в области контроля состояния природной среды и эволюционных преобразований кариотипов.

4. Цитогенетические эффекты воздействия повышенного радиационного фона, обусловленного Чернобыльской катастрофой и роль радиационного фактора в микроэволюционных преобразованиях кариотипов.

Личный вклад соискателя. В основу работы положены исследования, выполненные за период 1975-1998 гг. Сбор материала в природе проводился преимущественно

самим автором в составе комплексных экспедиций или групповых поездок сотрудников лаб. флоры и систематики и ралиожо.чопш. За указанный период собрано свыше 5000 образцов гербария, документирующего кариологическне исследования. Ка-риологический анализ (определение ХЧ, получение иллюстраций кариотипов) проведен лично автором. Исследованию подвергнуты образцы 724 видов из 2315 местообитаний. Основная часть исследований в области цитогенетнческого мониторинга в связи с последствиями Чернобыльской катастрофы выполнена автором. Анализ и обобщение полученных данных проведены автором.

Апробация результатов диссертации. Основные положения диссертации доложены на 26 республиканских, всесоюзных, международных совещаниях, конференциях, съездах: 1-1V совещ. по кариологии и кариосистематике растений (Минск, 1986, Новосибирск, 1989, Санкт-Петербург, 1992, 1999); на заседании лаборатории изменчивости и систематики растений Института ботаники Академии наук Польши (Краков, 1987), ЫУ координац. совещ. по ликвидации последствий аварии на Чернобыльской АЭС (Пущино, 1987, 1988, 1990, Сыктывкар, 1989), республ. науч.-практ. конф. по радиобиологии и радиоэкологии (Минск, 1988, 1990 гг.), I и II радиобиологических съездах (Москва, 1989, Пущино, 1993 г), III съезде по радиационным исследованиям (Киев, 1997), I Между нар. конф. «Биологические и радиоэкологические аспекты последствий аварии на Чернобыльской атомной станции» (Зеленый мыс, 1990), Всесогоз. конф. «Радиобиологические последствия аварии на Чернобыльской АЭС» (Минск, 1991), IV Всесоюз. науч. конф. «Экологическая генетика растений и животных» (Кишинев, 1991), Всесоюз. конф. ((Проблемы прикладной радиобиологии» (Чернигов, 1990), VIII Москов. совещ. по филогении растений (Москва, 1991 г.), VI съезде Всесоюз. о-ва генетиков и селекционеров (Минск, 1992 г.), IV рабоч. совещ. но сравнительной флористике (Березинский заповедник, 1993 г.), Междунар. рабоч. совещ. по Чернобыльской экологии, исслед. сети (Минск, 1995), Междунар. конф. «Ближайшие и отдаленные последствия ядерных катастроф: Хиросима, Нагасаки и Чернобыль» (Минск, 1994 г.), V науч. конф. памяти проф. А. А. Уранова (Кострома, 1996), Междунар. науч. конф. «Фундаментальные и прикладные аспекты радиобиологии...» (Минск. 1998). Результаты работы также неоднократно докладывались на ботаническом семинаре института.

Опубликоваиность результатов. Результаты исследований по теме диссертации опубликованы в 59 работах; из них 3 монографии, 20 статей, 28 тезисов докладов. В материалах съездов и конференций опубликовано 8 работ. Общее количество страниц опубликованных материалов - 508.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, общей характеристики работы, основной части, представленной 4 главами, заключения, списка ис-гользованных источников и приложений. Общий объем диссертации составляет 486 ;тр., из которых 12 стр. занято 14 таблицами, 4 стр. - 5 иллюстрациями, 88 стр.- списком ¡спользованных источников, 170 стр. - приложениями. Приложения включают краткую колото-географическую характеристику исследуемых образцов с указанием их коллек-[ионного номера, фамилий коллекторов и года сбора, а также ряд таблиц вспомогатель-

ною характера. Здесь же приведена 151 иллюстрация (микрофотографии и рисунки) кариотипов 108 видов растений. Список использованных источников включает 1542 наименования, в том числе 1025 иностранных.

ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектами изучения явились виды растений природной флоры Беларуси. Материалом для исследования служили корешки вегетирующих растений и семена, которые проращивались в термостате при температуре 22-27° С или в комнатных условиях.

Изучение кариотипов проводили в клетках корневой меристемы. С этой целью корешки проростков и вегетирующих растений фиксировали смесью Карнуа (3 части абсолютного этилового спирта и 1 часть ледяной уксусной кислоты) с предобработкой 0,02 М раствором оксихинолина в течение 3-4 ч. У видов с крупными хромосомами для предобработки использовали 0,1%-ный раствор колхицина (6-8 ч.).

Основное внимание уделялось анализу систематически сложных кариологически дифференцированных, а также хозяйственно ценных видов, материал по которым собирался из возможно большего числа популяций в различных экологических условиях.

Наиболее удачные метафазные пластинки зарисовывались с помощью рисовального аппарата РА-6 или фотографировались на микроскопе «Ergoval» («Carl Zeiss», Jena) с помощью микрофотонасадки при увеличении 6,3 х 100. Данные кариологических исследований документированы гербарными образцами, которые хранятся в гербарии Института экспериментальной ботаники им. В.Ф. Купревича HAH Б (MSK).

В качестве объектов для изучения цитогенетических эффектов воздействия выбросов Чернобыльской катастрофы служили следующие виды растений: Plantago major L., Р lanceolata L., P. scabra Moench, Hypochoeris radiata L., Leontodon autumnalis L., Myceli? muralis (L.) Dumort., Hieracium umbellatum L., Achillea millefolium L., Solidago virgaures L., Artemisia campestris L., A. vulgaris L., A. absinthium L., A. marschalliana Spreng. Succisa pratensis Moench, Galium verum L., Oenothera biennis L., Arctium lappa L., Erigeror canadensis L., Cirsium arvense (L.) Scop., Lupinus polyphyllus Lindl., Brassica napus DC. Matricaria inodora L., Centaurea jacea L., Potentilla argentea L., Chelidonium majus L. Melandrium album (Mill.) Garcke, Phleum pratense L., Veronica officinalis L., Helichrysun arenarium (L.) Moench, Mélica nutans L., Hypericum perforatum L., Peucedanum oreoselinun (L.) Moench. Популяционные сборы семян осуществлялись на стационарных пробны> площадях (ПП) Института экспериментальной ботаники HAH Б или на прилегающих i ним территориях. Семена проращивались в термостате при температуре ~ 25° С. Цито генетический анализ корневых меристем осуществлялся с помощью ана-телофазного ме тода. Частоту аберрантных клеток и степень их поражения определяли отдельно для ка ждого корешка. Наряду с аберрациями хромосом (мостами и фрагментами) учитывал! прочие цитогенетические нарушения, не связанные с повреждением хромосом: отстава ние хромосом при расхождении к полюсам делящихся клеток, их выброс за пределы ве ретена деления, а также многополюсность клеток. Контролем служили семена, собран

ныс на территории Берсзинского биосферного заповедника, а основном в зоне абсолютной зановедности, где роль антропогенного прессинга сведена до минимума.

При изучении радиоадаптации использовался тест «дополнительное (провокационное) облучение семян», которое проводилось на гамма-установке в широком диапазоне доз - от 10 до 100 Гр с интервалом 5, 10 Гр.

Метафазный анализ, предпринятый с целью изучения структурных изменений хромосом, проводился на основе рекомендаций, изложенных в работе Агаповой, Грифа (1982). Определяли следующие показатели хромосом: абсолютную длину длинного (L) и короткого (S) плеча, длину всей хромосомы (La), центромерный индекс (Jc) (отношение длины короткого плеча к длине всей хромосомы в процентах).

Статистическая обработка экспериментальных данных проводилась в основном с помощью методов, изложенных в пособии Рокицкого (1967).

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ КАРИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФЛОРЫ БЕЛАРУСИ.

Кариология как одно из важнейших направлений цитологии тесно взаимосвязана с кариосистематикой и цитогенетикой. Первичный уровень кариологических исследований - определение ХЧ. В зависимости от целей и задач эти исследования касаются флоры в целом или отдельных ее представителей и практически на протяжении всего 20 века развиваются в широких масштабах во многих научных центрах. Наиболее детально исследована флора Западной Европы, а бывшего СССР - значительно слабее. К настоящему времени проведено лишь более или менее полное изучение представителей арктических областей, Чукотки, Камчатки, Сахалина, Памира, Алтая, горных районов Кавказа, Станового нагорья, Западных Саян (Агапова и др., 1990; 1993). Флора равнинных территорий с умеренным климатом практически не изучалась.

Кариологические исследования позволили выявить наиболее общие тенденции эволюционных процессов, протекающих на основе геномных мутаций - поли- и анеуплои-дии. Открытие явления полиплоидии и установление ее роли в эволюции растительного мира - наиболее важный итог обширных кариологических исследований. Сейчас известно, что около половины видов покрытосеменных растений представляют собой полиплоиды (Хромосомные числа ..., 1969; Агапова и др., 1990; 1993; Грант, 1984). Получены убедительные доказательства эволюционной роли анеуплоидии, в особенности в возникновении новых основных ХЧ (Авдулов, 1931; Чехов, 1937; Щербаков, 1965; Грант, 1984; Навашин, 1985). Продолжают накапливаться данные о дополнительных хромосомах, как необязательном компоненте генотипа, несомненно играющем определенную юлг. в адаптивной эволюции, которая однако в большинстве своих деталей пока не вы-icnciia (Мошкович, 1979; Jones, Rees, 1982; Mtintzing, 1974).

Второй, более сложный уровень кариологичееких исследований сравнительно-морфологический анализ кариотипов в группах родственных таксонов, чт< позволяет отразить роль структурных изменений хромосомного аппарата в формо- и вп дообразовании растений. Изучение в таком же аспекте внутрипопуляционной и внутри видовой изменчивости позволяет приблизиться к познанию первичных этапов филогенс тической дивергенции и адаптивной эволюции. Неоспорим вклад кариологичееких ис следований в познание флорогенеза в различных природно-климатических зонах.

Число хромосом как основной признак в цитотаксономии. Учитывая то обстоя тельство, что кариологические исследования о.республике ранее не проводились вооб ще, мы сосредоточили внимание на определении ХЧ у возможно большего числа пред ставителей природной флоры и получении иллюстраций, отображающих структурну организацию кариотипов. Такой аспект, позволяет выявить наиболее общие эволюциоп ные тенденции и характерные особенности кариологической структуры флоры.

Кариологическому изучению нами подвергнуто 724 вида растений природной фле ры Беларуси из 2315 местонахождений. Они относятся к 84 семействам и 360 родам. Ус тановлено, что большинство видов растений характеризуется постоянным ХЧ. Даже пр наличии изменчивости по данному признаку в ареале, на территории республики обычн представлена лишь одна из хромосомных рас, что объясняется однотипными природнь ми условиями и относительно небольшой площадью (207,6 тыс. кв. км) региона. Тем и менее около 8 % видов и на данной территории проявляют меж- и внутрппопуляцио! ную изменчивость по ХЧ, выражающаяся в эу- и анеуплоидии, а также в наличии доб; вочных хромосом и гетероморфизме отдельных пар хромосом.

Межпопуляционная кариологическая дифференциация (наличие внутривидовы хромосомных рас, обычно обособленных друг от друга пространственно и экологическ! отмечена примерно у 5 % исследованных видов, из которых около 4 % дифференциров; ны на эуплоидные расы. Большинство этих видов, являются сборными и сложными таксономическом отношении комплексами. Кариологическая дифференциация устано лена ранее и в других частях их обширных ареалов (Хромосомные числа ..., 1969; Aran ваи др., 1990, 1993).

Среди этих видов проявляются большие различия по числу геномов или уровня плоидности у входящих в их состав хромосомных рас. Так, ди- и тетраплоиды выявлен у Valeriana officinalis L. (2n=14, 28), Tripleurospermum inodorum (L.) Sch. Bip. (2n=I8, 3( Leucanthemum vulgare Lam. (2n=18, 36), Festuca ovina L. (2n=14, 28), Allium angulosu L.(2n=16, 32) и других видов. Тетра- и октоплоиды установлены у Senecio jacobaea (2n=40, 80), Agrimonia eupatoria L. (2n=28, 56), Juncus articulatus L.(2n=40, 80). Гекса-12-плоидная расы обнаружены у Lysimachia vulgaris L. Ряду видов свойственны другт более сложные соотношения числа геномов. Так, тетра- и гексаплоиды выявлены Rorippa amphibia (L.) Bess. (2n=32, 48) и Elytrigia repens (L.) Nevski (2n=28, 42). Chenopodium album L. обнаружены расы с ХЧ 2n=18, 36, 54, что соответствует ди-, те ра- и гексаплоидам. Расы трех уровней плоидности найдены у Sedum acre L. (2n=40, ( 80; x=10), Rumex confertus Willd. (2n=40, 60, 120; x=10), Festuca rubra L. (2n=28, 42, f

х=7). У Caltha palustris L. обычны 32- и 56- хромосомные расы и лишь в образце из одного местообитания установлено 2п=48 (основное ХЧ х=8 ).

Некоторые виды представлены расами лишь с низким и с высоким уровнем плоид-ности. Промежуточные же или вообще неизвестны, или произрастают в других частях ареала. Так, у Galium palustre L. в Беларуси выявлены ди- и октоплоиды (2п=24, 96). Тет-раплоиды (2п=48) этого вида приурочены к субсредиземноморской Атлантической области, а додекаплоиды (2п=144) обнаружены в единичных пунктах в Австрии и Турции (Hancook, 1942; Kliphuis, 1984). Ди- и гексаплоиды установлены у Luzula multiflora (Ehrh.) Lej. (2n=12, 36; x=6). Широкая кариологическая изменчивость присуща представителям рода Hieracium в связи с их склонностью к апомиктическому размножению. Например, у Н. caespitosum Dumort. найдены расы с 2п=18, 36, 45 (=9), у Н. echioides Lumn. - 2n=18, 27, 36, у Н. murorum L. - 2n=27, 36, y H. pilosella L. - 2n=36, 45. У Potentilla lorvegica L., факультативного апомикта, установлено 2n=56, 70, что при х=7 соответствует окто- и декаплоидам.

В основе возникновения таких геномных комбинаций лежат сложные процессы ■/гупенчатой гибридизации между полиплоидными расами одного и того же вида или шизкородственных видоз, что получило название сетчатой филогении (Грант, 1984). )то обусловливает существование полиплоидных рядов, состоящих из хромосомных рас [ли видов как с четным, так и нечетным числом геномов. Последние известны в основ-юм у видов, размножающихся вегетативно или апомиктически. Во флоре Беларуси, к римеру, триплоидами являются лишь 3 апомиктически размножающихся вида -[íeracium murorum (2n=27), Erigeron annuus (L.) Pers. (2n=27), Taraxacum officinale Wigg. >n=24). Нечетные полиплоиды более высокого уровня встречаются чаще.

Проведенное нами изучение эффектов числовой кариологической изменчивости оказало широкий размах в их проявлении - от фенотипического сходства внутривидо-jx хромосомных рас до существования различий диагностического характера, позво-нощих присвоить им видовой ранг. Последнее наблюдается реже. Статус видового ран-1, да и то не всегда бесспорный, имеют хромосомные расы лишь некоторых видов, римером может служить Leucanthemum vulgare, представленный в ареале ди-, тетра- и ксаплоидами (2п=18, 36, 54). В Беларуси выявлены 18- и 36-хромосомная расы (про-ализированы образцы из 46 местообитаний), характеризующиеся определенными уфологическими и экологическими отличиями. Детальный сравнительный анализ щродных популяций, гербарных материалов, культивирование материала в однотип-ix условиях и ознакомление с литературными источниками убедило нас в необходи->сти отнесения 18-хромосомной расы к виду - L. praccox Horvatic (Horvatic, 1935).

В качестве видов идентифицированы тетра-, гекса- и октоплоидная (2п=36, 54, 72) омосомные расы Achillea millefolium L. s.I., выявленные в результате анализа 108 об-щов. На основе предыдущих обработок материалов из других частей ареала (Тысяче-:тиики, 1984; Кузманов и др., 1989; Ehrendorfer, 1959, 1961; Tyrl, 1969, 1975 и др.) тет-тоиды отнесены нами к A. submillefolium Klok. et Ktytzka и к A. collina J. Beck, ex ¡chenb, гексаплоиды - к A. millefolium L. s.str. и A. inundata Kondr. Октоплоидная раса

соответствует Л. pannonica Scheele. Наибольшие сомнения как таксон видового ранга, согласно нашим и литературным данным (Тысячелистники, 1984), вызывает Д. inúndala.

Определенные, хотя и не вполне весомые, различия существуют между ди- и окто-плоидной расами (2п=24, 96) Galium palustre. Они в основном касаются длины листьев и междоузлий. Ряд авторов (Kliphuis, 1974, 1983; Teppner et al., 1976) относят октоплоид-ную расу к - G. elongatum С. Presl. Обе расы достаточно четко различаются по распространению в ареале и экологическим предпочтениям. Диплоидная раса приурочена к северной, бореальной зоне, а октоплоидная - к южной части Европы (Kliphuis, 1984). Литературные и наши данные свидетельствуют о том, что октоплоиды произрастают в условиях постоянного избыточного увлажнения (главным образом в поймах рек), тогда как диплоиды - в менее увлажненных экотопах (Сурова, 1973; Hancock, 1942).

Хромосомные расы большинства других кариологически дифференцированных видов не имеют четко выраженных фенотипических различий, достаточных для выделения их в качестве таксонов видового или внутривидового ранга. Одним из примеров является Lysimachia vulgaris, для которого на большом экспериментальном материале (проанали-зиованы образцы из 122 местообитаний) установлена кариологическая дифференциация на 2 хромосомные расы - 2п=42 и 84, что соответствует гексаплоидам и 12-плоидам Макроморфологические различия диагностического характера между ними отсутствуют Вместе с тем они нередко произрастают в одних и тех же местообитаниях, хотя и занимают в них разные экологические ниши. Диплоиды приурочены к более сухим экотопал. с преобладанием в сообществах мезофитов, а октоплоиды - к более влажным, соседству! с гидромезофитами.

Практически не различимы по фенотипу и экологии хромосомные расы Calth; palustris, Tripleurospermum inodorum, Sedum acre, Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Stellari; palustris Retz., Holcus mollis L., Rorippa amphibia. У многих других кариологически диф ференцированных видов количество исследованных образцов не велико. Поэтому полу ченные нами данные представляют собой отправную исходную позицию для дальней ших целенаправленных биосистематических исследований. Особый интерес представля ет дальнейшее углубленное изучение следующих видов: Festuca ovina L., F. rubra L Calamagrostis epigeios, Valeriana officinalis, Allium angulosum L., A. oleraceum L Potentilla erecta (L.) Raeusch., P. norvegica L., P. supina L., Chenopodium album, Galiu aparine L., G. boreale L., Juncus articulatus, Valeriana officinalis, представителей род Hieracium и др. Необходимо также отметить, что при соблюдении непреложного правил кариологических исследований - анализа возможно большего числа образцов из экол< гически различных местообитаний, количество кариологически дифференцированны видов во флоре Беларуси может быть значительно выше.

Таким образом, общей чертой полиплоидных комплексов является отсутствие чет! выраженных фенотипических различий между составляющими их расами. Полиплоид» как тип геномных мутаций чаще всего не приводит к изменению морфологических npi знаков, имеющих диагностическое значение. Это объясняется тем, что эуплоидные рас

различаются в основном по числу генов, контролирующих один и те же признаки. Хромосомный и генный баланс при гтолпплоидизации сохраняется. Тем не менее, вновь возникшие полиплоидные расы обладают одним из важнейших видовых критериев - не-скрешиваемосгью с исходными родительскими формами и другими родственными членами полиплоидных рядов с иным уровнем плоидности. Именно этот критерий определяет возможность существования их как генетически обособленных, систем со специфическими направлениями и путями дальнейшей адаптивной эволюции.

Столь противоречивые свойства эуплоидных хромосомных рас (с одной стороны, фенотипическое сходство, с другой - нескрещиваемость друг с другом) являются предметом разногласий среди систематиков при установлении таксономического ранга. В литературе на этот счет высказываются различные мнения - от целесообразности констатации сборного характера видов - до необходимости присвоения хромосомным расам статуса подвидового или даже видового ранга (Розанова, 1940; Цвелев, 1966; Мкмгтцинг, 1967; Юрцев, Жукова, 1968, Грант, 1984; Love, 1951). В каждом конкретном случае решение вопроса определяется принимаемой тем или иным автором концепцией вида. Мы склоняемся к мнению тех авторов, которые считают, что хромосомные расы с таксономической точки зрения целесообразнее всего считать одним видом до тех пор, тока в ходе эволюции не появятся морфологические различия, позволяющие четко их шентифицировать. Приобретение полиплоидной расой фенотипических отличий от исходных форм зависит от способа ее возникновения (авто- или аллополиплоидии) и возраста. Форма как функция физиологического состояния организма обычно характеризуйся замедленным и запоздалым проявлением на пути становления полиплоидной расы в :амостоятельный вид.

Не имея четко выраженных фенотипических различий, члены полиплоидных ком-[лексов обычно в какой-то мере различаются по экологическим требованиям. Поли-[лоидия, таким образом, является основой экологической дифференциации, так как при ратном увеличении ХЧ происходит изменение ядерно-плазменных отношений клетки, то в свою очередь обусловливает появление новых экологических потребностей и смешение экологического оптимума популяций. Чаще всего увеличение уровня плоидности опровождается освоением более влагообеспеченных экотопов.

Нередко экологические потребности полиплоидов и их исходных родительских юрм перекрываются. Аллопатрическое или симпатрическое распространение эуплоид-ых рас по отношению друг к другу, по-видимому, специфично для каждого конкретно-э случая. Оно определяется генетическими особенностями видов и способом возникно-гния полиплоидных рас. По нашему мнению, первостепенное значение для осуществ-ения аллопатрии имеет смещение экологического оптимума, определяемое климатиче-<ими факторами. Когда экологическая дифференциация происходит по отношению к эугим эдафическим факторам (увлажненности почвы, ее кислотности и минеральному зегаву, содержанию гумуса и др.), то может иметь место симпатрия. В таких случаях ормы разной плоидности могут неограниченно долго существовать на одной и той же :рритории, что выявлено нами для Lysimachia vulgaris и Galium palustre, хромосомные

расы которых встречаются на одной территории, но приурочены к различным по влагообеспеченности экотопам.

Межпопуляционная анеуплоидия, характеризующаяся некратным изменением ХЧ встречается значительно реже, чем эуплоидия. К наиболее изменчивым видам относятся Роа pratensis L., у которого обнаружены следующие цитотипы: 2п=48, 50, 56, 58, 64, 66 70, 72, и Cardamine pratensis L., также проявляющего широкий спектр изменчивости ■ 2п=16, 18, 30, 60, 64, 80. Характерный для этих видов высокий уровень кариологическо! и морфологической изменчивости связан с факультативно-апомиктическим способ«: репродукции. У большинства других видов кариологическая изменчивость проявляется наличии 2-3-х цитотипов. Так, у Verbascum thapsus L. установлено 2n=30, 36, Scutellari galericulata L. - 2n=30, 32, Goodyera repens (L.) R. Br. - 2n=32, 40, Listera cordata (L.) R Br.- 2n=40, 42, Anemonoides nemorosa (L.) Holub - 2n=28, 30, 32. Анеуплоидные цитоти пы стабилизируются в основном за счет преобладания вегетативного размножения Морфологические и экологические эффекты этой изменчивости в должной мере нами н исследованы, в связи с тем, что у большинства видов проанализировано по 2-3 образца которые к тому же нередко представлены разными стадиями онтогенеза. Отметим лишь что 40-хромосомный цитотип Goodyera repens отличается от 32-хромосомного более ок руглыми и жесткими листьями; а 40- и 42-хромосомные цитотипы Listera cordata совер шенно не различимы.

Анализ кариотипов анеуплоидных рас свидетельствует, что большинство из ни возникло в результате нерасхождения хромосом. Иная ситуация наблюдается Schoenoplectus lacustris (L.) Palla, хромосомные расы (2n=38, 42) которого, выявленны нами на территории Беларуси, различаются не только по ХЧ, но и по строению кариа типов. У 38-хромосомной расы выделяется одна пара более длинных хромосом (около мкм). Остальные хромосомы у обеих рас примерно одинаковой величины (1-1,7 мкм). Н том основании, что в европейской части ареала до сих пор обнаружен только 42 хромосомный цитотип, 38-хромосомный, вероятнее всего, является производным от не го. Мы полагаем, что длинные хромосомы произошли в результате слияния 2-х или, чт менее вероятно, 3-х коротких хромосом. Не исключено также, что он возник таким ж путем на основе 40-хромосомного, пока не выявленного нами цитотипа. По-видимом; эти процессы аналогичны происходящим в восточной части ареала, где выявлены 38 40- и 42-хромосомные расы (Tanaka, 1938, 1939), и должны рассматриваться как резул1 тат параллельной эволюции.

Изменчивость анеуплоидного типа характерна для осок (Сагех). Она обусловлеь полицентричностью хромосом и выявлена пока лишь у 2-х видов - С. nigra (L.) Reichai и С. juncella (Fries) Th. Fries. У большинства видов рода ХЧ определены лишь у растени из немногих местонахождений, поэтому возможные случаи кариологической диффере! циации не обнаружены.

Внутрипопуляционная кариологическая изменчивость, как и межпопуляционна также происходит на основе эу- и анеуплоидии. При изменчивости эуплоидного хара тера один из цитотипов доминирует, а другие, в основном более высокохромосомны

встречаются реже, спорадически или вообще являются единичными. Наиболее часты случаи, когда внутрипопуляционные цитотипы различаются полуторакрагным соотношением числа геномов. Так, например, у Sonchus arvensis L. среди типичных 36-хромосомных форм выявлены единичные 54-хромосомные. Аналогичное явление отмечено для Parnassia palustris L. и Hieracium pilosella, y которых обнаружены такие же числа. У Hieracium echioides единичные 27-хромосомные формы найдены среди 18-хромосомных. У Hypericum perforatum L., характеризующегося факультативно апомик-тнческой репродукцией, среди 32-хромосомных отмечено около 30 % 48-хромосомных. У Elytrigia repens (L.) Nevski в одной и той же популяции выявлены формы с 2п=28 и 2п: 42, однако в данном случае последние преобладали. Изменчивость такого типа, вероятнее всего, обусловлена слиянием редуцированных и нередуцированных гамет. Важно подчеркнуть, что эти процессы зарегистрированы в основном в популяциях тетраплоид-ных видов, где более высокоплоидные формы представляют собой гексапдоиды. Можно предположить, что в данном случае нередуцированные гаметы возникают чаще или являются функционально более жизнеспособными, чем у диплоидов. Лишь один из обсуждаемых выше видов (Hieracium echioides) относится к диплоидам. Его 27-хромосомные формы, обнаруженные наряду с 18-хромосомными, представляют собой триплоиды.

Наши и литературные данные свидетельствуют о том, что полиплоидное формо- и видообразование, происходящее в результате слияния редуцированных и нередуцированных гамет, широко распространено у растений. Этот путь может иметь эволюционное значение при полиплоидизации диплоидов, приводя к изменению основных ХЧ, что показано на примере полиплоидного комплекса Veronica gentianoides (Тумаджанов и др., 1972, 1975). Однако, вероятно, он является основным при полиплоидизации выше тетра-плоидного уровня, поскольку полуторакратное умножение хромосомных наборов вызывает менее глубокие нарушения метаболических процессов, чем двукратное, особенно при высоких исходных ХЧ. По крайней мере, такое предположение небезосновательно для современного этапа генезиса флоры умеренного климата и равнинного рельефа, для которого не характерны резкие колебания температуры - основного фактора полиплоидизации.

Более редки, по нашим наблюдениям, случаи, когда внутрипопуляционные цитотипы отличаются двукратным соотношением числа геномов. Так, у Polygonatum multiflorum (L.) All. среди 18-хромосомных форм выявлены единичные формы с 2п=36, т.е. ХЧ 2п=18 (36). У Veronica serpyllifolia 2n=14 (28), Impatiens noli-tangere 2n=20 (40), Achillea submillefolium 2n=36 (72). Полиплоидные формы возникают в результате слияния 2-х нередуцированных гамет или, что более вероятно, за счет соматического удвоения ХЧ на ранних стадиях онтогенеза. Как можно видеть, двукратное увеличение ХЧ чаше всего происходит при исходном диплоидном уровне.

Наши данные свидетельствуют о том, что у растений возможны также процессы деполиплоидизации, т.е. кратного уменьшения ХЧ, однако происходят они значительно реже, чем процессы полиплоидизации. Так, внутрипопуляционная кариологичсская изменчивость эуплоидного типа выявлена в 19 популяциях 16 видов. Из них снижение

уровня плоидности наблюдалось только в 4-х популяциях 4-х видов. Например, мри анализе семенного материала одной из популяций Geum urbanum L. среди 42-хромосомных проростков обнаружен единичный с 21 хромосомой. Аналогичное отмечено для Cerastium semidecandrum L., у которого из 12 проанализированных корешков 11 имели 2n=36, а один был 18-хромосомным. У Leymus arenarius (L.) Höchst, среди 56-хромосомных форм найдены 28-хромосомные. Формы с вдвое уменьшенным ХЧ (в нашем случае ди-, три- и тстраплоиды) представляют собой полигаплоиды. Гаплоидный 4-хромосомный проросток обнаружен только у одного диплоидного вида - Hypochoeris radiata (2п=8). Вопрос об эволюционном значении кратного уменьшения ХЧ являете спорным. По нашему мнению, эволюционная роль мутаций такого типа не велика. Одна ко ее полностью исключить невозможно, особенно в тех случаях, когда исходные роди тельские формы являются высокоплоидными. Переход на более низкий уровень плоид ности при наличии того или иного способа бесполого размножения и свободных эколо гических ниш может открыть новые возможности для высокоплоидных рас, поскольк; высокие уровни плоидности представляют собой эволюционные тупики (Стеббинс 1956; Соколовская, 1982; Грант, 1984).

Внутрипопуляционная кариологическая изменчивость нередко протекает также п типу анеуплоидии. При этом обнаруживается довольно четкая ее связь со специализиро ванными системами размножения - апомиксисом и гинодиэцией или со структурной ор ганизацией хромосомного аппарата - полицентричностью хромосом и полиплоидие£ Так, у Echium vulgare, которому присуща гинодиэция, среди 32-хромосомных тетрап лоидов выявлены анеуплоиды с 2п=31, 33, 34. Их содержание было весьма значител! ным и варьировало в отдельных популяциях от 12 до 55%. Аналогичное отмечено дл Oberna beben (L.) Ikonn., который также характеризуется половым диморфизмом. В да! ном случае наряду с эуплоидами (2п=24, х=12) обнаружены только гиперанеуплоиды 2п=25-27. Анеуплоиды с одной избыточной хромосомой обычны в популяциях тетраг лоидов. Например, у 36-хромосомных видов Sonchus arvensis, Leucanthemum vulgar Tripleurospermum inodorum, Cerastium semidecandrum найдены единичные 3' хромосомные анеуплоиды, у Lysimachia nummullaria L. (2n=44) - 45-хромосомные. C< хранению анеуплоидов обычно способствует преобладание вегетативного размножени К примеру, у Anemonoides nemorosa (L.) Holub довольно часто наблюдались отклонеш (2п=28, 31, 32) от типичного ХЧ 2п=30. У видов с более высоким уровнем плоидност отклонения от эуплоидного ХЧ выражены еще в большей степени, так как эффект хр мосомной несбалансированности снижается по мере увеличения числа геномов. Так, Achillea millefolium s.str. (2п=54=6х) установлены формы с ХЧ 2п=53, 55, 56, у Galiu rivale (Sibth. et Smith) Griseb. (2n=66=6x) - с 2n=65, 67, y Mentha arvensis L. (2n=72=8x) ■ 2n=74. У Lysimachia vulgaris, который представляет собой 12-плоид (2п=84), обнаруж ны формы, имеющие ХЧ 2п=83, 85-88. Разные ХЧ внутри одной и той же и в разных п пуляциях отмечены у Роа pratensis, что обусловлено факультативным апомиксисо обеспечивающим экологическую пластичность этого полиморфного вида. В некотор1 случаях изменчивость по ХЧ связана с гибридизационными процессами. В частное-

анеуплоидные формы (2п=35, 37, 38) выявлены при анализе семенного потомства естественных гибридов между 36-хромосомпыми видами рода Arctium - А. tomentosum Mill, х A. minus (Hill) Bernh., а также A. tomentosuin х A. lappa L. У большинства отмеченных видов анеуплоиды обнаружены не только при анализе семенного материала, но и в природных популяциях растений. По нашим наблюдениям, анеуплои-дия чаще всего выражается в гиперплоидии, что свидетельствует о лучшей жизнеспособности гиперплоидов в сравнении с гипоплоидамн.

Следует отметить, что внутрипопуляционная анеуплоидия проявляется в основном у полиплоидов. Анеуплоидия на диплоидном уровне - явление крайне редкое. К настоящему времени оно установлено лишь у 2-х видов - Mélica nutans - 2n=18 (19) и Melandrium album L.- 2n=24 (25). При этом M. album, имеющий достаточно высокое основное ХЧ (х=12), скорее всего, несет в себе определенные черты полиплоидной организации. Следует подчеркнуть, что у обоих этих видов анеуплоиды выявлены в материале, собранном в зоне радиоактивного загрязнения, которое представляет собой интенсивный мутагенный фактор.

Вну грипопуляционная анеуплоидия выявлена нами пока у 16 видов растений, что составляет 2,2 % по отношению к количеству исследованных видов. Однако по мере увеличения объема исследованной выборки анеуплоиды, по-видимому, могут быть обнаружены у большинства видов природной флоры, хотя, несомненно, в разном количестве. Исследованный нами систематически разнородный материал позволил, тем не менее, выявить те объекты, у которых анеуплоидия как фактор формообразования имеет наибольшие шансы. К ним относятся прежде всего полиплоиды, виды со специфическими системами размножения (апомиксисом и гинодиэцией) и с полицентрическими хромосомами, а также «молодые» гибриды.

Добавочные хромосомы выявлены нами у 18 видов растений (из них у 13 впервые) и одного межвидового гибрида. К ним относятся: Ranunculus acris L. (2n=14+0-6B); R.. cassubicus L. (2n=31 + lB, 32+0-1B); Thalictrum aquilegifolium L. (2n=14+lB); Silene wcti flora L. (2n=24, 24+2B); Clinopodium vulgare L. (2n= 20+0-1B, 20+6,7B); Thymus 3ulegioides L. (2n=28, 28+2,3B); Sium latifolium L. (2n=12+0-lB); Campanula trachelium L. 2n=34+0-lB); Centaurea scabiosa L. (2n=20+0-lB); Leucanthemum vulgare (2n=36+0-lB); Taraxacum officinale (2n=24, 24+2B); Achillea millefoliumA. submillefolium (2n=45+0-2B); Allium angulosum (2n=16, 32+2B); Agrostis canina L. (2n=14+lB); Beckmania eruciformis L.) Host 2n=14+0-lB); Bromopsis inermis (Jeys.) Holub (2n=56, 56+2B); Festuca pratensis -luds. (2n=14+0-2B); Holcus lanatus L. (2n=14+0-lB); Solanum dulcamara L. (2n=24+0-2B). ¡слонина этих видов - представители сем. сложноцветных и злаков. Большинство видов !мсст небольшое число геномов: 10 из них относятся к диплоидам, 6 - к тетраплоидам, jo одному к три-, пента- и октоплоидам. Более частую встречаемость добавочных хромосом у низкоплоидных видов, по-видимому, следует рассматривать как фактор повы-иения генетической изменчивости. В настоящее время многие вопросы, касающиеся фоисхождения и роли B-хромосом, исследованы не достаточно. На ряде объектов при-юдной флоры получены данные об адаптивной роли B-хромосом, хотя это подтвержда-

ется не всегда (Цитленок, Вайшля, 1988; Hutchinson, 1975; Carter, Smith-White, 1972 и др.). Для более обоснованных заключений необходимо целенаправленное изучение представителей различных систематических групп. Полученные нами данные позволяют лишь расширить круг объектов природной флоры, которым свойственны В-хромосомы.

Выявленные нами единичные случаи хромосомного полиморфизма, выражающиеся в изменчивости ядрышкообразующих районов хромосом и гетероморфизме отдельных пар хромосом, заслуживают внимания с точки зрения организации дальнейших исследований в этом направлении, особенно в связи с обусловленным Чернобыльской катастрофой радиоактивным загрязнением значительной части территории республики, а также с усилением антропогенного прессинга, которому подвергаются природные экосистемы в целом.

Кариологическая структура флоры как отражение ее генезиса. Данные о структуре флоры по уровню плоидности, а также кариологической константности или изменчивости видов играют важную роль в познании ее генезиса. Проведенные в этом аспекте исследования свидетельствуют о том, что содержание полиплоидов во флоре различных природно-климатических зон закономерно возрастает в широтном и меридиональном направлениях по мере ухудшения климатических условий, г.е. в направлении с юга на север и с запада на восток (Соколовская, 1982; Крогулевич, 1978; Löve, Löve, 1995; Reese, 1958, 1961). Установлено также, что флоры молодые, имеющие миграционное происхождение, характеризуются более высоким содержанием полиплоидов, чем древние. Количество полиплоидов зависит также от физико-географических условий среды, в которой она формируется. На территориях с резкими колебаниями климата обычно представлено больше полиплоидов и среди последних возрастает количество высоко-плоидных видов (Соколовская, 1982; Юрцев, Жукова, 1972; Favarger, 1969; Stebbins, 1971). В связи с этим необходимо отметить, что флора Беларуси в недалеком прошлом и в настоящее время не подвергалась воздействию резких климатических флуктуаций, формируясь в условиях умеренного климата и равнинного рельефа. Она, как известно, имеет вторичное послеледниковое происхождение, что не могло не отразиться на ее кариологической структуре.

Распределение видов растений по уровню плоидности представлено в таблице. Как уже отмечалось, кариологическому изучению нами подвергнуто 724 вида. Однако с учетом того, что внутривидовые хромосомные расы приняты за отдельные единицы (таксоны), количество видов, по которым проводился анализ составляет 782. Содержание полиплоидов во флоре Беларуси составляет 54,9% и почти совпадает со средним значением ее географической широты, диапазон которой 51° 1б' - 56° 10', что соответствует закономерности, установленной Рисом (Reese, 1958, 1961).

Содержание тетраплоидов во флоре составляет 31,0%, гексаплоидов - 9,2%; 11,4% видов характеризуются еще более высоким уровнем плоидности. Таким образом, доля высокоплоидной фракции достаточно высока - более 20%. В этом отношении наши исследования подтверждают гипотезу Стеббинса (Stebbins, 1984), согласно которой уровень плоидности видов положительно коррелирует с частотой вторичных миграционных

Таблица

Соотношение видов растений с разным уровнем плоидности

Количество видов Уровень плоидности (х) Общее количество исследованных видов

2 3 4 5 6 7 8 9 10 >10

В абсолютном выражении 353 12 242 10 72 4 53 4 13 19 782

В процентах 45,1 1,5 31,0 1,3 9,2 0,5 6,8 0,5 1,7 2,4 100,0

контактов, вызванных неоднократным оледенением территории Северного полушария. В целом же, в составе флоры преобладает низкоплоидная фракция, представленная ди-, три- и тетраплоидами, на долю которых приходится 77,6% видов. Существует мнение, что ди- и тетраплоидия - это оптимальные уровни плоидности для протекания на их основе формообразовательных процессов (Бреславец. 1963; Соколовская, 1982). С этой точки зрения флора Беларуси обладает большим эволюционным потенциалом и, как прогрессивная система, должна стать первостепенным объектом охраны.

Прослеживается положительная взаимосвязь между полиплоидией и многодетностью. Около 60 % многолетних видов относятся к полиплоидам. Класс однодольных представлен в основном многолетними полиплоидными видами, доля которых составляет 64,4%. Среди двудольных на долю многолетних полиплоидов приходится 36,8%; соотношение диплоидов и полиплоидов среди них примерно равное -49,7% и 50,3% соответственно. Положительная корреляция существует также между внутривидовой изменчивостью по ХЧ и полиплоидией, с одной стороны, широтой ареала VI экологической амплитуды, с другой.

ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ МОНИТОРИНГ СОСТОЯНИЯ ПРИРОДНОЙ СРЕДЫ НА ОСНОВЕ РАСТИТЕЛЬНЫХ ОБЪЕКТОВ

В результате хозяйственной деятельности неуклонно возрастает загрязнение окружающей среды, имеющее в настоящее время глобальный характер. В связи с этим важное значение приобретает выявление, оценка и прогнозирование его генетической опасности. С этой целью широко используются цитогенетические исследования, основанные па анализе отклонений в процессе митоза и мейоза. Как достаточно информативный и простой тест, хорошо зарекомендовал себя анализ аберраций хромосом в митозе, который у растительных объектов обычно осуществляется в корневой меристеме проростков и проводится на стадии метафазы (метафазный метод) или анафазы и ранней тело-фазы (анафазный и ана-телофазный методы).

При организации цитогенетических исследований очень важным представляется выбор объектов. В качестве модельных лабораторных тест-объектов для выявления мутагенной активности различных соединений среди растений чаще всего используются лук обыкновенный (Allium сера) и традесканция болотная (Tradescanlia paludosa) путем выращивания их на анализируемых субстратах - почвах или суспензируемых водных вытяжках. Однако необходимо иметь ввиду, что различные среды и в частности почвы, формирующиеся в природных сообществах различных типов (к примеру, в сосняках, произрастающих на песчаных дюнах или сфагновых болотах, в ельниках, дубравах, заболоченных черноольшаниках, на лугах и болотах, в донных отложениях водоемов и др.), существенно различаются между собой по содержанию гумуса, механическому и химическому составу. Некоторые из них даже в экологически чистом состоянии далеки от оптимальных или вообще не пригодны для культивирования лабораторных тест-объектов. В связи с этим целесообразно использовать такие виды, для которых та или иная анализируемая среда по своим природным экологическим параметрам является оптимальной или приближающейся к ней. Широкие возможности в этом аспекте предоставляет природная флора.

Выбор объектов очень важен при проведении цитогенетичсского мониторинга, позволяющего изучить динамику мутаций в последовательных поколениях растений, оценить и в какой-то мере прогнозировать эффекты воздействия неблагоприятных факторов окружающей среды. В связи с этим необходимо подчеркнуть особую роль использования для этих целей растительных объектов, поскольку именно растения являются первичными звеньями природных трофических цепей. Они постоянно подвергаются действию загрязнителей вследствие прикрепленности к субстрату и выполняют основную роль в их поглощении. Вместе с тем параметры, отражающие жизнедеятельность растительных организмов, являются интегральным показателем состояния одновременно двух сред - почвенной и воздушной. Использование растительных объектов необходимо также для познания ответных реакций растительного компонента в целом, поскольку он играет важную роль в обеспечении пластичности и стабильности природных сообществ. Однако он более уязвим, чем другие их компоненты (Батыгин, 1980). В связи с этим представляем основные, на наш взгляд, подходы, которыми целесообразно руководствоваться при выборе тест-объектов для проведения цитогенетического мониторинга.

Ценность вида как объекта мониторинга во многом определяется его фитоценоти-ческой значимостью. Прежде всего исследованиям необходимо подвергать виды-эдификаторы, а также доминанты и содоминанты растительных сообществ, которые играют первостепенную роль в обеспечении стабильности биоценозов.

Объектами мониторинга должны быть широко распространенные виды с высокой, существенно не меняющейся по годам численностью особей в популяциях, что позволяет отбирать материал, обеспечивающий получение статистически достоверных данных без особого ущерба для популяций. Широкая распространенность также дает возможность проследить пространственную динамику изменений исследуемых показателей в зависимости от концентрации загрязняющих веществ в окружающей среде. Важное пре-

имущество -этого критерия заключается еще и в том, что он связан с экологическим оптимумом популяций. поскольку условия, обеспечивающие широкое распространение вида на данной территории, является экологически оптимальными или близкими к ним. Они обусловливают определенный, по-видимому, существенно не меняющийся по годам уровень изменчивости признаков, отклонения от которого чаще всего вызваны воздействием экстремальных факторов.

Среди природных объектов важно выделить чувствительные виды к воздействию антропогенных факторов, но вместе с тем слабо реагирующие на флуктуирующие природные факторы и характеризующиеся при этом невысокой естественной изменчивостью анализируемых признаков, поскольку ее уровень определяет разрешающую способность тест-систем (Генетические последствия ..., 1980).

Целесообразно также представительство -гест-объектов от различных систематических групп, что важно для экстраполяции полученных результатов на другие родственные виды и для прогнозирования эффектов воздействия на растительный компонент в целом.

Необходимыми критериями выбора видов является разработанность их систематики, легкость и доступность идентификации в природе и наличие по возможности наиболее полных сведений об их экологических и биологических особенностях - широте экологической амплитуды и типе местообитаний, продолжительности жизни, способе опыления и размножения, биологии прорастания семян. Для растений важными критериями являются наличие семенного размножения, а также достаточно высокой всхожести и энергии прорастания семян. В случае длительного периода покоя у свежесобранных семян, что характерно для многих представителей природной флоры, необходима разработка способов для его прерывания.

На выбор видов определенные ограничения накладывает структура кариотипа. Непригодными для этих целей являются виды с полицентрическими хромосомами. К ним относятся представители сем. Сурегасеае и Juncaceae. Ввиду диффузного расположения центромерных генов даже незначительные по величине фрагменты хромосом оказываются правильно ориентированными при расхождении к полюсам делящихся клеток и могут функционировать как самостоятельные хромосомы (Hakansson, 1958).

По нашему мнению, не целесообразно использовать виды имеющие добавочные хромосомы, так как существует положительная связь между их наличием и кариотипи-ческой нестабильностью (Назарова. 1988; Свешникова, Фодор, 1983; Parker et al., 1982 и др.). Ввиду специфических механизмов наследования добавочных хромосом, их встречаемость в популяциях различна - от полного отсутствия у некоторых особей, до значительного числа у других, а в связи с этим различен и уровень вызываемых ими негативных последствий, в том числе и хромосомных нарушений. Однако такие виды могут явиться ценными модельными объектами для познания адаптивной роли В-хромосом и других их особенностей в измененных экологических условиях.

При выборе объектов необходимо учитывать такие важнейшие признаки кариотипа, как ХЧ и их величину. Известно, что при оценке повреждений хромосомного аппара-

ra метафазный метод является более точным, чем анафазный (Немцева, 1970; Метод учета ..., 1974; Дубинина, 1978). Его положительные стороны п наибольшей мерс реализуются когда используются виды с небольшим числом более или менее крупных, легко идентифицируемых хромосом. Использование таких видов, по-видимому, имеет смысл и при проведении исследований с помощью анафазного метода, так как эволюционные процессы на основе структурных преобразований хромосом происходят главным образом у видов с крупными хромосомами, тогда как у видов с мелкими хромосомами основную роль в эволюции кариотипа играют числовые их изменения (Чуксанова, 1974). Последние могут иметь большее значение для выявления геномных мутаций. Использование видов растений с небольшим числом крупных хромосом важно также для выявления возможных эволюционных преобразований кариотипов, а также познания цитогене-тических механизмов адаптации к измененной среде.

В связи с вышеизложенным приводим список видов растений, наиболее подходящих, с нашей точки зрения, для цитогенетичсского мониторинга с помощью метафазно-го метода: виды с ХЧ 2n=8 (Crépis tectorum L., Hypochoeris radiata), 2n=10 (Achyrophorus maculatus (L.) Scop., Picris hieracioides L.), 2n=12 (Crépis paludosa (L.) Moench, Leontodon autumnalis, Chelidonium majus L., Tragopogon orientalis L, Vicia cracca L.), 2n=14 (Alisma plantago-aquatica L., Alopecurus aequalis Sobol., Cynosurus cristatus L., Festuca pratensis Huds., Hepatica nobilis Mil!., Holcus lanatus L., H. mollis L., Loüum perenne L., Ranunculus acris L., Rumex acetosa L., R. thyrsiflorus Fingerh.), 2n=16 (Anchusa officinalis L., Antriscus sylvestris (L.) Hoffm., Betónica officinalis L., Galinsoga parviflora Cav.), 2n=18 (Anthémis arvensis L., Cichorium intybus L., Daucus carota L., Galeobdolon luteum Huds., Hieracium umbellatum L., Lamium album L., L. purpureum L., Mélica nutans, Mycelis muralis, Setaria viridis (L.) Beauv., Tanacetum vulgare L., Viburnum opulus L.), 2n=20 (Anthoxanthum odo-ratum L., Carum carvi L., Centaurea scabiosa L., Paris quadrifolia L., Polygonatum odoratum, Senecio vernalis Waldst. et Kit., Succisa pratensis Moench), 2n=22 (Angelica sylvestris L., Chaerohyllum aromaticum L., Cicuta virosa L., Heracleum sibiricum L., Sagittaria sagittifolia L.).

Предлагаемые виды могут быть использованы для цитогенетического мониторинга природных экосистем Беларуси и сопредельных с ней регионов. Большинство из них -это широко распространенные, массовые виды, размножающиеся преимущественно семенным путем и имеющие хорошую или удовлетворительную всхожесть семян. Вместе с тем они являются представителями различных систематических групп и природных растительных сообществ. Одной из важнейших особенностей этих видов является то, что они характеризуются небольшим числом более или менее крупных хромосом, что позволяет проводить исследования с помощью метафазного метода и дает возможность более детально познать механизмы мутационных и эволюционных процессов. Вопрос об уровне их естественной мутационной изменчивости остается открытым и требует дополнительных исследований.

Нами проведено кариологическое изучение 515 видов растений Березинского биосферного заповедника как исторически сложившегося природного комплекса, испыты-

ваюшего наименьшую антропогенную нагрузку на фоне интенсивного преобразования природных экосистем республики. Для большинства этих видов приведены иллюстрации кариотмпов, отображающие их структурную организацию. Полученные результаты представлены в монографии (Дмитриева, Парфенов, 1991). Они важны для использования в качестве контрольных при выяснении последствий воздействия экстремальных факторов на кариотип.

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ ВОЗДЕЙСТВИЯ ИОНИЗИРУЮЩЕЙ РАДИАЦИИ НА РАСТЕНИЯ

Цитогенетический мониторинг природных популяций растений в связи с Чернобыльской катастрофой проводится нами, начиная с 1986 г. Установлено, что при уровне гамма-фона от 0,2 до 28,8 мР/ч или суммарной активности почвы от 7,9 до 3180 Ки/км2 (по состоянию на июль 1986, 1987 гг.) наблюдается повышенная частоты аберраций хромосом. Характерная особенность мутагенных эффектов - множественные поражения (главным образом массовая фрагментация) хромосом, что обусловлено воздействием плотноионизирующих радионуклидов.

Четко выраженная зависимость между мощностью дозы и вызываемыми эффектами отсутствует. Положительная корреляция наблюдалась лишь у некоторых видов в отдельные годы. Однако в семенах с наиболее загрязненных участков чаще всего отмечалась и наиболее высокая частота аберрантных клеток, что говорит о наличии тенденции к прямой связи. Причины отсутствия дозовой зависимости разнообразны. Среди них важнейшими являются воздействие экологических факторов, в том числе и разнообразных загрязнителей окружающей среды, способных существенно модифицировать мутационные процессы, специфика радиоактивного загрязнения, представленного комплексом радионуклидов со сложным спектром излучения и различной биологической эффективностью, которые к тому же неравномерно распределены по поверхности почвы, различное соотношение внешнего и внутреннего (за счет инкорпорированных радионуклидов) облучения. Последнее более эффективно, чем внешнее (в эквивалентных дозах). Инкорпорирующая же способность растений видоспецифична, однако она в значительной мере зависит и от свойств почвы (Антропогенная радионуклидная ..., 1991).

Динамика мутационных изменений, несмотря на некоторые специфические для каждого вида особенности, имеет ряд общих черт. В первый послеаварийный вегетационный период различия между опытными и контрольными популяциями в целом были не велики и статистически значимы лишь для некоторых видов. Во второй вегетационый период наблюдается резкое возрастание уровня мутаций, затем происходит постепенный его спад и к 1990 г. различия между опытом и контролем у большинства видов становятся статистически недостоверными. В дальнейшем отчетливо проявляется волновая кинетика мутагенеза, т.е. частота аберраций хромосом в отдельно взятых популяциях то возрастает, то снижается до уровня спонтанного мутирования, а иногда и ниже (рис. 1).

а

0.2 о

12 Ю е

/V —♦—контроль —Л—опыт

8 6 4

2 <у 4

0

1986 1967 1983 1983 1990 1991 1992 1993

Рис. 1. Динамика хромосомных мутаций в природных популяциях растений: а - Planta; major; б - P. lanceolata; в - Hypochoeris radiata; г - Succisa pratensis; д - Leontodon autumn lis; e - Hieracium umbellatum; ж - Mycelis muralis; з - Achillea millefolium. (По горизонта, - год исследования, по вертикали - клетки с аберрациями, %).

Динамика изменений дозовых нагрузок была, как известно, иной. Первоначально высокий радиационный фон с течением времени значительно уменьшился в основном за счет распада короткоживущих радионуклидов и в какой-то мере из-за их миграции по почвенному профилю, а острое облучение перешло в хроническое. Так, например, экспозиционная доза облучения на ПП 11 в 1986 г. составляла 5,3 мР/ч, а суммарная гамма-активность почвы - 645, 3 Ки/км2, тогда как в 1990 г. эти показатели снизились до 0,9 мР/ч и 61,9 Ки/км2 соответственно.

Причины несоответствия динамики цитогенетнческих нарушений и радиационного фона заключаются, скорее всего, в следующем. Высокие дозовые нагрузки в первое время после аварии активизировали работу репарационных систем, вследствие чего повреждающее действие радиации было незначительным. Дальнейший резкий подъем частоты мутаций обусловлен возрастанием вклада внутреннего облучения за счет перехода радионуклидов в водорастворимую форму и поступления их в растения. Определенную роль могло сыграть увеличение генетического груза, обусловленное воздействием радиационного фактора, и подавление функций репарационных систем. Вместе с тем известно, что биологические эффекты при хроническом облучении растянуты во времени и проявляются гораздо позже, чем при остром (Ильин и др., 1991). Спад частоты мутаций на последующих этапах мог быть вызван снижением радиационного фона. Основная масса короткоживущих радионуклидов распалась в первые два года. К этому времени, вероятнее всего, относится элиминация из популяций радиочувствительных форм, которые в основном и были причастны к возрастанию частоты мутаций в начале хронического облучения.

Исследуемые виды не одинаково чувствительны к радиационному фактору. Основываясь на принципе попадания и мишени, следовало ожидать, что повышенная частота хромосомных мутаций будет наблюдаться у видов с большим ХЧ и более крупными клеточными ядрами. Однако в наших опытах это не подтвердилось. Например, Mycelis muralis и Hieracium umbellatum имеют 2n=18, a Succisa pratensis -2n=20 хромосом примерно равной величины (Дмитриева, Парфенов, 1991). Однако уровень индуцированных мутаций по годам у них варьировал в пределах 1-5 %, 3-10 % и 12-33 % соответственно. С другой стороны, Hypochoeris radiata и Mycelis muralis по уровню мутаций различаются незначительно, несмотря на то что первый из них имеет 2п=8, а второй - 2п=18 хромосом, также сходных по величине. У 36-хромосомной (тетраплоидной) расы Achillea millefolium частота аберраций хромосом варьировала от 3 до 11%, у 72-хромосомной (октоплоидной) почти также - от 4 до 8 %.

По нашему мнению, на уровень хромосомных мутаций существенное влияние оказывает не количество генетического материала, а экологические особенности вида, в частности его экологическая амплитуда. Так, у видов с более узкой экологией (Mycelis muralis, Hypochoeris radiata) частота спонтанных мутаций составляет около 0,5 %, тогда как у широко распространенных растений (Leontodon autumnalis, Achillea millefolium и др.), приспособленных к произрастанию в различных местообитаниях, этот показатель значительно выше - 3-4%. На воздействие повышенного радиационного фона и те, и

другие виды реагировали примерно одинаковым увеличением частоты аберраций хромосом. Однако у видов с широкой экологической амплитудой уровень индуцированных хромосомных мутаций быстрее достигает спонтанного уровня мутирования, чем у видов с узкой экологией. Вероятно, это происходит за счет более совершенных адаптивных и восстановительных механизмов, присущих широко распространенным видам. Такие виды обычно характеризуются высокой численностью особей в популяциях, широким возрастным спектром, повышенной гетерозиготностью и изменчивостью по многим признакам. В экстремальных ситуациях у них открываются широкие возможности для действия отбора, элиминирующего чувствительные формы и не наносящего большого ущерба популяциям.

Подорожники (Plantago major и P. Ianceolata) оказались слабо чувствительными к действию ионизирующей радиации. В наибольшей мере это характерно для P. major, что, по-видимому, связано с его экологией. Ввиду приуроченности к дорогам адаптивная эволюция этого вида протекает на фоне широкого спектра химических загрязнителей, компонентов выбросов автомобильного транспорта. Поскольку устойчивость к неблагоприятным факторам носит неспецифический характер (О генетических процессах ...,1972), то механизмы, обеспечивающие ее по отношению к химическим загрязнителям, оказались действенными и для обеспечения радиоустойчивости. Повышенная радиочувствительность отмечена у Succisa pratensis (сивца лугового), что проявляется в высокой частоте (около 30%) аберрантных клеток и широком спектре аберраций хромосом. Вследствие этого данный вид может быть рекомендован как биологический индикатор радиоактивного и, вероятно, иных типов загрязнения окружающей среды.

У растений, подвергающихся хроническому облучению, отмечены разнообразные морфологические (радиоморфозы) и физиологические отклонения. К их числу относятся искривления, фасциации и опухолевидные разрастания побегов, асимметрия и курчавость листьев, спиралевидное закручивание корней, усиление роста боковых побегов, кустистость, карликовость, гигантизм, повышенная увядаемость в жаркую погоду, пигментные нарушения (хлороз побегов), преждевременное опадение листьев и др. Частота, спектр, степень выраженности и динамика фенотипических аномалий определяются дозовыми нагрузками и биологическими особенностями вида. При более высоких дозовых нагрузках возрастает степень отклонений и расширяется их спектр. Чаще всего встречаются отклонения, обусловленные ослаблением или снятием апикального доминирования стебля, что связано с повышенной радиочувствительностью интенсивно пролиферирующих меристемных тканей. Радиоморфозы преимущественно наблюдаются у многолетних растений, что, по-видимому, обусловлено возрастанием дозы, накапливаемой органами возобновления, а также более низкой интенсивностью отбора в сравнении с однолетниками. Самые глубокие аномалии, нигде ранее нами не отмеченные, наблюдались у высокоплоидного вида - Lysimachia vulgaris (2п=84=12х), в связи с чем он также может служить биологическим индикатором радиоактивного загрязнения. В целом, можно отметить, что часюга и степень выраженности фенотипических отклонений в последовательных поколениях постепенно снижаются.

Это, вероятно, обусловлено как уменьшением мощности лозы, гак и адаптацией популяций к радиации.

Глубокие фенотипические аномалии сочетались обычно с пониженной жизненностью особей и уменьшением их численности в популяциях. Однако количество таких чувствительных видов невелико. Значительно сокращают свою численность или исчезают из природных сообществ виды растений, которые находятся в Беларуси на пределе своего естественного распространения. К их числу относятся Chamaecytisus ruthenicus (Fisch, ex Woloszcz.) Kläskovä, Gypsophila fastigiata L., Plantago scabra Moench и др. Как известно, растения на границах (в краевых зонах) ареалов. характеризуются пониженной фитоценотической и биологической устойчивостью и в том или ином природно-климатическом районе обычно редки (Парфенов, 1980). Интенсивное радиоактивное загрязнение, как новый экологический фактор, ослабляет и без того пониженную их конкурентоспособность и жизненность. Однако исчезающие виды не являются доминантами или содоминантами природных растительных сообществ, а занимают в них подчиненное положение. Поэтому их элиминация, скорее всего, существенно не отразится на функционировании природных сообществ.

Для более обоснованных заключений об ответных реакциях растений на действие радиоактивных выбросов нами проведено дополнительное острое облучение семян растений, которое представляет собой тест на выявление радиоадаптации и потенциальных генетических изменений. Снижение частоты аберраций хромосом в опытном материале по сравнению с контролем свидетельствует о происшедших радиоадаптационных процессах, ее увеличение означает отсутствие адаптации и наличие предмутационных генетических повреждений, обусловливающих повышение радиочувствительности (Чережа-новаидр., 1971; Сидоров, 1996).

В настоящее время известно, что адаптация к воздействию неблагоприятных факторов представляет собой общебиологическое явление. Она зарегистрирована для разных групп животных и растений по отношению к разнообразным загрязнителям, в том числе и к ионизирующей радиации (Соколов, 1977; Цыцугина, 1984; Grant, 1972; Irving, 1970). Предварительные исследования на разных объектах показали, что адаптация к радиоактивным выбросам Чернобыльской катастрофы не произошла, что, возможно, обусловлено непродолжительностью периода хронического облучения (Мониторинг природной ..., 1989; Атропогенная радионуклидная ..., 1991; Генетические эффекты, 1991).

Эффекты дополнительного облучения изучались нами на примере 18 видов растений 8-12-ой послеаварийных репродукций. В зависимости от ответных реакций исследованные виды разделены на 3 группы. К первой группе отнесены виды, проявляющие повышенную чувствительность к радиационному фактору: Oenothera biennis, Solidago virgaurea, Leontodon autumnalis, Hypochoeris radiata, Mycelis muralis, Plantago lanceolata. Большинство из них - многолетники, характеризующиеся в сравнении с 1- и 2-летниками пониженными адаптационными возможностями. Oenothera biennis - 2-летник. Однако он обладает специфической системой размножения - перманентной гегерозиготностью по транслокациям, ограничивающей генетическую изменчивость, а следовательно и адап-

таиионные возможности. Некоторые виды этой группы (Mycelis muralis, Solidago virgaurea, Hypochoeris radiata) характеризуются относительно узкой экологической амплитудой, что также затрудняег их адаптогенез.

Вторая группа включает виды растений, опытные образцы которых по реакции на дополнительное облучение не отличались от контрольных. Сюда входят: Achillea millefolium, Artemisia campestris, Hieracium umbellatum, Matricaria inodora, Melandrium album, Phleum pratense, Veronica officinalis, Centaurea jacea. Из них лишь 2 вида (Matricaria inodora и Melandrium album) являются 1- и 2-летниками. Остальные виды -многолетники. Всем им присуща широкая экологическая амплитуда, что способствует адаптогенезу. Мы полагаем, что популяции перечисленных видов уже прошли этап повышенной радиочувствительности и по способности к радиоадаптации в настоящее время сравнялись с контролем. В дальнейшем, вероятно, эволюция пойдет по пути усиления их радиорезистентности.

Третья, немногочисленная группа, включает виды растений, опытные образцы которых достоверно отличаются повышенной радиоустойчивостью или проявляют некоторую тенденцию к ней. Один из них, Succisa pratensis, отличается повышенным уровнем спонтанных (8-10 %) и индуцированных (около 30 %) мутаций. Поскольку в популяциях радиочувствительных видов отбор на увеличение устойчивости протекает более интенсивно, чем в популяциях радиорезистентных видов (Шевченко, Померанцева, 1985), то выявленные, хотя и не достоверные, различия между опытной и контрольной популяциями этого вида, свидетельствуют о начавшихся сдвигах в сторону увеличения радиорезистентности. У другого вида этой группы, Artemisia vulgare адаптационные способности в наибольшей мере проявились при относительно невысокой дозовой нагрузке (0,5 мР/ч), тогда как в условиях более интенсивного загрязнения (2,5 мР/ч) различия между опытными и контрольными образцами были не достоверными. Аналогичное явление отмечено и у Cirsium arvense. У Arctium lappa повышенная радиоустойчивость выработалась в условиях более интенсивного загрязнения (3,0 мР/ч), тогда как популяция, подвергающаяся дозовой нагрузке 0,5 мР/ч, проявляла лишь некоторую тенденцию к радиоустойчивости.

При оценке эффектов дополнительного облучения наряду с анализом аберраций хромосом нами использован такой показатель как всхожесть семян, который в наибольшей мере отражает их качество, а также может свидетельствовать об отношении растительных организмов к радиационному фактору на постэмбриональной стадии развития.

Прежде всего, необходимо отметить, что хроническое облучение природных популяций аварийными радиоактивными выбросами не одинаково отражается на всхожести семян у разных видов растений. Чаще всего семена, сформированные в условиях радиоактивного загрязнения, характеризовались более низкой всхожестью, чем в «чистой» зоне. У некоторых видов различий между опытными и контрольными образцами не обнаружено. Однако в ряде случаев проявились даже стимуляционные эффекты. Например, у Arctium lappa в контроле всхожесть семян составила 57,2 %, при уровне загрязнения 0,5 мР/ч - 75,3 %, при 3,0 мР/ч - 92,0 % (1995 г.), у Hiracium umbellatum в контроле -

56,2 %, при 0,8 мР/ч - 77,3 %, при 1,3 мР/ч - 90,1 % (1993 г.), у Succisa pratensis и контро-лс - 70, 4 %, при 0,8 мР/ч - 88,0 % (1993 г.). По нашему представлению, такой неожиданный эффект может быть обусловлен жестким отбором, элиминирующим радиочувствительные формы на стадии гамето- и эмбриогенеза. Оставшиеся, по-видимому, не многочисленные и наиболее «генетически здоровые» зародыши находятся в лучших условиях с точки зрения снабжения их пластическими веществами, и сформированные из них семена отличаются повышенной всхожестью.

Проращивание семян после дополнительного облучения дозами различной экспозиции выявило ответные реакции 2-х типов: 1) всхожесть семян при возрастании экспозиционных доз не изменяется или снижается незначительно, что отмечалось в основном для контрольных образцов; 2) всхожесть семян снижается существенно и пропорционально увеличению доз облучения. Этот тип преимущественно характерен для опытных образцов.

Снижение всхожести семян в разных по радиочувствительности группах отражает существенно различные процессы, протекающие в природных популяциях в условиях хронического облучения. У радиочувствительных видов оно еще более подчеркивает их уязвимость по отношению к радиационному фактору. Аналогичная реакция у видов, проявляющих радиорезистентность, свидетельствует о наличии радиочувствительной фракции, которая элиминирует на стадии прорастания семян. Радиоустойчивая фракция сохраняется и реагирует на дополнительное облучение более низким в сравнении с контролем выходом мутаций. Следовательно, в условиях хронического облучения радиоадаптация проявляется в расчленении исходных популяций на радиоустойчивую и радиочувствительную фракции.

По нашему мнению, волновая кинетика мутаций, наблюдаемая спустя 5-6 лет после Чернобыльской катастрофы, обусловлена, скорее всего, наличием и поведением радиочувствительной фракции. При оптимальных или близких к ним экологических условиях радиочувствительная фракция сохраняется и обусловливает повышенную частоту мутаций, определяемую в популяционных сборах семян. При неблагоприятных природных условиях она элиминирует, что проявляется в снижении частоты индуцированных хромосомных аберраций до уровня спонтанного мутирования.

Микроэволюционные изменения структуры кариотипов. У 2-х видов растений природной флоры - Hypochoeris radiata (ХЧ 2п=8) и Mélica nutans (ХЧ 2п=18) нами выявлены перестройки кариотипов, выражающиеся в гетероморфизме отдельных пар хромосом (рис. 2, 3). У Н. radiata из 187 проанализированных проростков 12-ой послеаварий-ной репродукции (1997 г.) около 5 % имели структурные перестройки. Материал собран при мощности экспозиционной дозы 3 мР/ч. В контроле аналогичные изменения отмечены с частотой 0,7 %.Чаще всего встречались перицентрические инверсии и транслокации. Ими были затронуты преимущественно 3- и 4-ая пары хромосом. Делеции и дупликации единичны. У М. nutans в одном из 11 проанализированных корешков отмечены 2 гетероморфные пары хромосом, возникшие в результате реципрокной транслокации.

•л

Iii. |iii' !■ II. ¡Iii,

Iii! lull liii! Im!

I 2 3 H i 2 3 3' V i 2 3 3' * i f 2 3 V

liSii Ulli liiSs Ulli

1 2 3 1 H' i 2 2' 3 H i 2 !' 3 H i 2 i 3' b

illlli liihi Ii Iii!

1 2 2' 3 3' H 11'23 1 V 1 2 3 y 1 H'

iliiliiili!

i /' г 2' 3 4 5 e ? 8 3 \_1

Рис. 2. Кариограммы Hypochoeris radiata в норме (а) и измененные в результате инверси (б-д), делеций (е, ж), дупликаций (з) и транслокаций (и-л).

Рис. 3. Кариограмма Mélica nutans (гетероморфизм 1-ой и 2-ой пар хромосом в результат те реципрокных транслокаций).

Вопрос о возможности сохранения и стабилизации этих мутации в популяциях остается открытым. Следует отметить, что они выявлены в корневой меристеме проростков. Возможность прохождения такими особями полного онтогенеза не определена. К тому же у перекрестноопылителей, к которым относятся исследуемые виды, затруднен переход мутаций в гомозиготное состояние, а если такое явление и будет иметь место, то стабилизация мутантных форм будет определяться их адаптивной ценностью и конкурентоспособностью. Эти биологические свойства у них обычно понижены. Однако не подлежит сомнению, что радиоактивное загрязнение, вызванное Чернобыльской катастрофой, представляет собой принципиально новый экологический фактор, способный влиять на наследственность растительных организмов.

Нами отмечены также числовые отклонения в структуре кариотипа, выражающиеся в повышенном содержании анеуплоидов. Так, у Matricaria inodora в материале 12-ой репродукции (1997 г.), собранном в местообитании с мощностью дозы 0,8мР/ч, из 56 проанализированных корешков 48 были тетраплоидами (2n=36), а 8 (14,8 %) - анеуплоидами из которых 1 имел ХЧ 2п=35, 6 - 2п=37 и 1 - 2п=38. В контроле из 40 проанализированных корешков лишь 2 (5 %) имели 2п=37, остальные были 36-хромосомными.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. Кариологическому изучению нами подвергнуто 724 вида растений природной флоры Беларуси (около 50% ее состава) из 2315 популяций. Большинство из них в данном фрагменте ареала характеризуется постоянным ХЧ, что обусловлено сравнительно небольшой величиной территории и относительной однородностью природных условий. Изменчивость по ХЧ (меж- и внутрипопуляционная) обнаружена примерно у 8% видов. Межпопуляционная изменчивость чаще всего проявляется у полиморфных, систематически сложных таксонов и выражается в эуплоидии (наличии внутривидовых хромосомных рас, различающихся по уровню плоидности). Внутрипопуляционная изменчивость происходит на основе эу- и анеуплоидии. Эуплоидные цитотипы обычно различаются по числу геномов полуторакратно, что свидетельствует о полиплоидизации, происходящей путем слияния редуцированных и неруцированных гамет.

Внутри- и межпопуляционная анеуплоидия обычно связана с определенными видовыми генетическими системами - полиплоидией, апомиксисом, гиподиэцией, полицен-тричностью хромосом, наличием вегетативного размножения, а также с гибридизацией. Анеуплоиды чаще всего обнаруживаются в популяциях полиплоидов, причем их частота и степень отклонений по ХЧ от эуплоидов возрастают по мере увеличения уровня плоидности. Это связано со снижением неблагоприятных эффектов нарушения числового генного баланса по мере увеличения уровня плоидности. Анеуплоидия обычно выражается в избытке определенных хромосом, чем в их недостатке, что обусловлено лучшей жизненностью гиперплоидных форм, чем гипоплоидных.

У 18 видов растений (из них у 13 впервые) обнаружены добавочные хромосомы. Большинство этих видов низкоплоиды (ди- и тетраплоиды), относящиеся к наиболее представительным во флоре семействам - сложноцветным и злакам [1, 5-11, 13-15, 25, 27.31,38,41,59].

2. На основе анализа литературных и полученных нами данных определена роль геномных мутаций в эволюции отдельных таксонов и среди них выявлены представители, которые могут явиться модельными объектами для дальнейшего биосистематического изучения с целью познания путей, механизмов и закономерностей адаптивной эволюции в данном регионе. К ним прежде всего относятся кариологически дифференцированные виды на территории республики, а также сопредельных регионов (Valeriana officinalis, Festuca ovina, F. rubra, Holcus mollis, Agrostis stolonifera, Rumex confertus, Sedum acre, Potentilla erecta, P. norvegica, Galium palustre, G. aparine, G. boreale, Convallaria majalis, Lysimachia nummularia, Anthericum ramosum, Paris quadrifolia, Allium angulosum, A. ol-eraceum и ряд других). Особого внимания заслуживает изучение хозяйственно-ценных видов, что необходимо для познания их внутривидовой структуры, биоразнообразия, генофонда, рационального использования и охраны [1, 12, 24, 35, 38].

3. На примере кариологически дифференцированных во флоре республики видов установлено, что изменчивость эуплоидного типа, при которой происходит лишь кратное изменение количества генетической информации (числа геномов), но генный баланс сохраняется, не имеет четко выраженных фенотипических эффектов. Внутривидовые эуплоидные хромосомные расы, произрастающие изолированно друг от друга, чаще всего слабо различимы. С таксономической точки зрения их целесообразно рассматривать в составе сборного вида до тех пор, пока в ходе эволюции не будут выработаны отличительные признаки, позволяющие диагностировать их как отдельные таксоны. Однако полиплоидия, существенно не отражаясь на изменении морфологических признаков, по крайней мере первоначально, является основой экологической дифференциации. Стабилизация полиплоидов сопровождается освоением новых экологических ниш, т.е. выработкой своего специфического экологического ареала, способного явиться основой для формирования обособленного географического ареала. Полиплоидные расы обычно приурочены к более влагообеспеченным экотопам, чем родственные им низкоплоидные расы [1, 12, 19,27,29,35,45].

4. Современная флора Беларуси, развивающаяся в условиях перехода от атлантического климата к континентальному, примерно в равной мере сформирована за счет дип-лоидов и полиплоидов. В ее составе преобладают низкоплоидные виды, представленные ди- и тетраплоидами, которые характеризуются наибольшим эволюционным потенциалом. Высокоплоидная фракция, составляющая свыше 20% исследованных видов, представляет собой результат аллополиплоидии, происходящей при неоднократном столкновении видовых миграционных потоков, связанных с волновым процессом оледенения территории Северного полушария.

Установлена положительная связь между полиплоидией и

многодетностью. Около 60% многолетних видов относятся к полиплоидам. Положительная корреляция существует также между внутривидовой изменчивостью по ХЧ и полиплоидией, с одной стороны, широтой ареала и экологической амплитуды, с другой [1,32].

5. На современном этапе генезиса флоры Беларуси преобладают геномные мутации, происходящие в основном по типу полиплоидии путем слияния редуцированных и нередуцированных гамет. Это обусловливает- полуторакратное увеличение числа геномов, эволюционная роль которого, по-видимому, выше, чем двукратного, в связи с тем, что последнее вызывает более существенные нарушения метаболических процессов. Наряду с процессами кратного увеличения ХЧ возможны процессы их кратного уменьшения, т.е. деполиплоидизации, однако, как показывают наши данные, они исключительно редки [1, 35,43,46].

6. Полученный нами блок данных о структуре кариотипов широкого спектра видов из разных родов и семейств сосудистых растений природной флоры Беларуси позволяет не только представить ее кариологическую характеристику, но также расширить и дополнить существующие представления о кариологических особенностях видов в занимаемых ими географических ареалах, их кариологической константности или изменчивости и ее формах. Вместе с тем такие данные могут быть использованы в качестве контрольных при выявлении возможных изменений кариотипов при воздействии экстремальных факторов окружающей среды. В связи с этим представлена кариологическая характеристика 515 видов растений Березинского биосферного заповедника - исторически сложившегося природного комплекса, в наименьшей мере подверженного антропогенной нагрузке на фоне интенсивного преобразования природных экосистем Беларуси. Исследования в таком аспекте приобретают особое значение в связи с усилением антропогенного прессинга на природу, возможными техногенными катастрофами и природными катаклизмами. Учитывая это, нами предложены наиболее целесообразные подходы к проведению цитогенетического мониторинга, позволяющего изучить динамику хромосомных и геномных мутаций в последовательных поколениях растений, а также выявить возможные эволюционные преобразования кариотипов. Определены критерии выбора растительных объектов для использования в этих целях. Они предполагают учет фитоценотической роли вида, его систематической принадлежности, основных биологических особенностей, касающихся способа опыления, размножения, продолжительности жизни, структурной организации кариотипа, спонтанной мутационной изменчивости и других свойств [18, 21, 28, 33, 37,44].

7. В результате многолетних исследований выявлены цитогенетические и некоторые другие биологические последствия воздействия радиоактивных выбросов Чернобыльской катастрофы. На примере различных представителей природной флоры показано, что хроническое облучение природных популяций растений вызывает повышение уровня хромосомных мутаций и разнообразные морфологические аномалии. Характерная особенность мутагенных эффектов - множественные поражения (главным образом

массовая фрагментация) хромосом. Прямая зависимость между мощностью дозы и вызываемыми эффектами выражена не четко, что обусловлено модифицирующим воздействием обычных экологических факторов, в том числе и антропогенных. В динамике мутагенеза в последовательных поколениях растений можно выделить 3 этапа - 1) нарастание частоты мутаций, максимум которых приходится на 2-ой послеаварийный год; 2) спад их и приближение к уровню спонтанного мутирования к 5-6-му годам; 3) волновая кинетика в дальнейшем. Последнее свидетельствует о сложном, но закономерном характере процессов поражения и восстановления, протекающих в природных популяциях растений на фоне комплексного воздействия радионуклидов и факторов нерадиационной природы. При этом процессы поражения растительных организмов, определяемые по тесту «аберрации хромосом» до сих пор преобладают. Цитогенетическая радиоадаптация как частный случай общебиологической адаптации выявлена лишь у 4-х из 18 исследованных видов и в основном при невысоких дозовых нагрузках. Она проявляется в расчленении исходных популяций на радиоустойчивую и радиочувствительную фракции. Наиболее радиорезистентны широко распространенные, массовые виды растений с большим экологическим диапазоном. Наиболее уязвимы виды с узкой экологической амплитудой, а также редкие виды [2, 4, 16, 17, 22, 26, 30, 34, 36, 39-42, 47-58].

8. Радиоактивное загрязнение природных экосистем республики, которое в связи с его высокой интенсивностью можно классифицировать как новый экологический фактор, способно вызывать микроэволюционные структурные изменения кариотипов, что проявляется в гетероморфизме отдельных пар хромосом и анеуплоидии. Эго обстоятельство необходимо учитывать при решении вопросов реабилитации загрязненных территорий. Вместе с тем необходимо полнее и шире использовать загрязненную радионуклидами зону как биологический полигон для изучения адаптивной эволюции в условиях повышенного радиационного фона [57, 58].

СПИСОК НАУЧНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Монографии:

1.Дмитриева С.А., Парфенов В.И. Кариология флоры как основа цитогенетического мониторинга (на примере Березинского биосферного заповедника). - Минск: Наука и техника, 1991. - 230 с.

2.Радиоактивное загрязнение растительности Беларуси / В.И. Парфенов, Б.И. Якушев, Б.С. Мартинович, А.И.Заболотный, С.А. Дмитриева, Г.И. Кабашникова, И.А. Кау-ров, И.Ф. Моисеенко, Л.И. Рахтеенко, В.В. Савельев, Т.А. Будкевич, О.О. Ермакова, В.Н. Федоров, Т.Н. Болотских, А.П. Казей, О.Т. Кузьмич, B.C. Пискунов, М.М. Сак, P.M. Га-лушко, Р.Н. Жмойдяк / Под. ред. В.И. Парфенова, Б.И. Якушева. - Минск: Наука и техника, 1995.-582 с.

З.Определитель высших растений Беларуси / Т.А. Сауткина, Д.И. Третьяков, Г.И. Зубкевич, Н.В.Козловская, В.И. Парфенов, Р.Ю. Блажевич, А.Н.Скуратович, С.А. Дмит-

риева, Л.В.Семеренко, Л.Г.Симонович, И.В.Швец, М.П.Млынарчик, И.М.Яковлева, Г.В.Вынаев, М.А.Джус, В.Н.Тихомиров, Д.В.Дубовик, И.Ф.Мазан, В.Ф.Побирушко / Под ред. В.И. Парфенова. - Минск: Дизайн-ПРО, 1999. - 471с.

Статьи:

4.Парфенау В.1., Дзмпрыева С.А., Семярэнка Л.В. Карыялапчнае вывучэнне нека-торых вщау, яюя растуць на межах арэалау // Весщ Акад. навук БССР. Сер. б1ял. навук. -1975,-№2.-С. 5-14.

5.Дмитриева С.А., Парфенов В.И., Швец И.В. Кариологическая характеристика некоторых видов флоры Белоруссии // Ботаника (исследования): Сб. ст. / Гл. ред. И.Д. Юр-кевич. - Минск: Наука и техника, 1977. - С. 82-91.

6.Карыялапчнае вывучэнне некаторых в¡дау, яюя растуць на межах арэалау / В.I.Парфенау, С.А. Дзмпрыева, Л.В. Семярэнка, Р.Ю. Блажэв1ч - Весщ Акад. навук БССР. Сер. бшл. навук. - 1977. - № 1,-С. 11-17.

7.Дзмпрыева С.А., Парфенау В.1. Храмасомныя лда некаторых вщау флоры Бела-рус! //Весщ Акад. навук БССР. Сер. б1ял. навук. - 1983. -№ 2. - С. 7-12.

8.Дзмггрыева С.А. Карыялапчная характарыстыка роду Уассшшт у флоры Беларуа // Весщ Акад. навук БССР. Сер. б1ял. навук. - 1985. - № 2. - С. 11-14.

9.Дмитриева С.А. Числа хромосом представителей семейства Ьагтасеае и Роасеае флоры Белоруссии // Ботан. журн. - 1985. - Т. 70, № 1. - С. 128-130.

Ю.Дмитриева С.А. Числа хромосом некоторых представителей семейств Ар1асеае, ВгазБкасеае, СагуорЬуНасеае и Сурегасеае флоры Белоруссии // Ботан. журн. - 1985. - Т. 70, № 7. - С. 994-996.

11 .Дзмпрыева С.А., Парфенау В.1. Карыялапчная характарыстыка некаторых вщау карысных раслш флоры Беларус! //Весщ Акад. навук БССР. Сер. б1ял. навук. - 1985. - № 6.-С. 3-8.

12.Парфенов В.И., Дмитриева С.А. Кариологическая дифференциация у видов флоры Белоруссии и ее роль в формообразовании // Докл. Акад. наук БССР. - 1985. - Т. 29, № 6. - С. 554-557.

□ .Дмитриева С.А. Числа хромосом некотоых видов сосудистых растений из Белоруссии // Ботан. журн. - 1986. - Т. 71, № 8. - С. 1145-1147.

М.Дмитриева С.А. Числа хромосом некоторых видов растений Березинского биосферного заповедника // Заповедники Белоруссии (исследования): Сб. ст. / Гл. ред. Л.М. Сущеня. - Минск: Ураджай, 1986. - Вып. 10. - С. 24-28.

15.Дмитриева С.А. Кариологическая характеристика некоторых представителей сем. сложноцветных (А51егассае ОитоП.) флоры Белоруссии // Ботаника (исследования): Сб. ст. / Гл. ред. И.Д. Юркевич. - Минск: Наука и техника, 1987. - Вып. 28. - С. 23-33.

16.Парфенов В.И., Дмитриева С.А. Кариологическая характеристика представителей флоры сосудистых растений Березинского биосферного заповедника (Сообщ. II) // Заповедники Белоруссии (исследования): Сб. ст. / Под ред. Л.М. Сущени. - Минск: Ураджай, 1987. - Вып. 11. - С. 35-39.

17.Парфенов В.И., Дмитриева С.А. Кариологическая характеристика представителей флоры сосудистых растений Березинского биосферного заповедника (Сообщ. Ill) // Заповедники Белоруссии (исследования): Сб. ст. / Под. ред. Л.М. Сущени.

- Минск: Ураджай, 1988. - Вып. 12. - С. 3-8.

18.Парфенау B.I., Дзмггрыева С.А. Першасны цытагенетычны машторынг флоры Беларус1 // Becui Акад. навук БССР. Сер. б(ял. навук. - 1988. - №6. - С. 8-11.

19.Парфенау B.I., Дзмпрыева С.А. Роля полшлащьп у эвалюцьп раслш ва умовах умеранага юпмагу i рауншнага рэльефу (на прыкпадзе флоры Беларуа) // Becui Акад. навук БССР. Сер. бшл. навук. - 1991. - № 3. - С. 39-43.

20.Дмитриева С.А. Изучение адаптации природных популяций растений к хроническому облучению, вызванному аварией на Чернобыльской АЭС // Цитология и генетика.

- 1996.-Т. 30, №4.-С. 3-8.

21.Парфенов В.И., Дмитриева С.А. Цитогенетический мониторинг природных популяций растений в связи с усилением антропогенного прессинга // Ботаника и микология на пути в третье тысячелетие: Междунар. сб. статей, посвященный 70-летию акад. Национальн. Акад. наук Украины K.M. Сытника / Отв. ред. С.П. Вассер. - Киев: Наукова думка, 1996.-С. 174-187.

22.Дмитриева С.А. Биологические эффекты хронического действия ионизирующей радиации // Ботаника: Сб. ст. / Гл. ред. В.И. Парфенов. - Минск: Тэхналопя, 1997. - Вып. 22.-С. 61-62.

23.Дмитриева С.А., Парфенов В.И. Радиочувствительность видов растений и их адаптация // Проблемы экспериментальной ботаники: Сб. ст. / Под. ред. В.И. Парфенова.

- Минск: Белорусская наука, 1997. - С. 70-79.

Материалы конференций:

24.Семеренко Л.В., Дмитриева С.А., Швец И.В. Кариосисгематическое изучение представителей рода Chamaecytisus Link во флоре Белоруссии // Актуальные вопросы современной ботаники: Материалы конф. / Акад. наук УССР. Ин-г ботаники им. Н.Г. Холодного. - Киев, 1976. - С. 128-130.

25.Семеренко JI.B., Дмитриева С.А., Швец И.В. Хромосомные числа некоторых видов растений, произрастающих в Белоруссии на границах видовых ареалов // Закономерности развития органического мира и научные основы его использования: Материалы 5 науч. конф. молодых ученых Акад. наук БССР по соврем, проблемам биологии, посвящ. 60-летию ВЛКСМ. - Минск, 1978. - С. 16.

26.Дмитриева С.А. Генетические последствия хронического облучения природных популяций растений // Проблемы прикладной радиобиологии растений: Материалы Все-союз. конф. по прикл. радиобиол. растений / Науч. совет по прикл. радиобиол. Акад. наук УССР. - Чернигов, 1990. - С. 43-44.

27.Дмитриева С.А. Кариотипическая изменчивость и ее роль в эволюционных процессах (на примере флоры Белоруссии) // Общебиологические аспекты филогении растений: Материалы VIII Москов. совещ. по филогении растений / Москов. о-во испыт. природы. - М., 1991.-С. 40-42.

28.Дмитриеиа С.А. Кариология флоры Березниского биосферного заповедника как основа цитогенетического мониторинга // Проблемы ботаники: Материалы VI делегат, съезда Белорус, респ. бот. о-ва / Белорус, респ. бот. о-во, Ин-т эксперимент. ботан. Акад. паук Беларуси. - Минск, 1993. - Ч. 1. - С. 99-102.

29.Дмитриева С.А. Цитотаксономическая характеристика вербейника обыкновенного (Lysimachia vulgaris L.) на территории Белоруссии // Проблемы ботаники: Материалы VI делегат, съезда Белорус, респ. бот. о-ва / Белорус, респ. бот. о-во, Ин-т эксперимент. ботан. Акад. наук Беларуси. - Минск, 1993. - Ч. 1. - С. 102-105.

30.Dmitrieva S.A. Radioecological monitoring of natural plants populations based on cytogenetic and morphological changes// Acute and Late Consequences of Nuclear Catastrophes: Hiroshima-Nagasaki and Chernobyl // Proc. Belarus-Japan-Symposium / Belarus Academy of Sciences. - Minsk, 1994. - P. 296-306.

31.Дмитриева С.А. Кариологические исследования как средство познания биологического разнообразия // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики: Материалы IV рабоч. совещ. по сравнит, флористике / Ботан. ин-т Рос. Акад. наук. - СПб, 1998. - С. 44-53.

Тезисы докладов:

32.Хорологические особенности флоры как отражение исторического и современного развития растительного покрова на примере Белоруссии / В.И. Парфенов, Н.В. Козловская, Р.Ю. Блажевич, С.А.Дмитриева, Л.В. Семеренко, И.В. Швец, Г.В. Вынаев // Тез. докл. VI делегат, съезда Всесоюз. ботан. о-ва, Кишинев, 12-17 сент. 1978 г. / Акад. наук Молд. ССР. - Л., 1978. - С. 309.

33.Дмитриева С.А., Блажевич Р.Ю., Швец И.В. Биология прорастания семян некоторых видов флоры Белоруссии // Ботаника (исследования): Тез. докл. 5 делегатского съезда БРБО, Минск, 27-28 окт. 1983 г. / Ин-т эксперимент, ботан. Акад. наук БССР. -Минск, 1984.-С. 52-54.

34.Дмитриева С.А. Цитогенетический эффект хронического действия ионизирующих излучений на природные популяции некоторых видов растений // Тез. докл. науч,-практ. конф. по радиобиологии и радиоэкологии, Минск, 20-24 ноября 1988 г. / Акад. наук БССР. - Минск, 1988. - С. 64.

35.Парфенов В.И., Дмитриева С.А. Полиморфизм по числу хромосом у представителей флоры Беларуси и его эволюционное значение // Актуальные вопросы ботаники в СССР: Тез. докл. VIII делегат, съезда Всесоюз. ботан. о-ва. - Алма- Ата: Наука, 1988. - С. 73-74.

36.Дмитриева С.А. Цитогенетический мониторинг последствий радиоактивного загрязнения на примере представителей природной флоры // Тез. докл. 1-го Всесоюз. ра-диобиол. съезда, М., 21-27 августа 1989 г. / Науч. центр биол. иссл. Акад. наук СССР. -Пущино, 1989. - С. 589-590.

37.Дмитриева С.А. Критерии выбора видов растений для цитогенетического мониторинга загрязнения природной среды // Эколого-генетические последствия воздействия на окружающую среду антропогенных факторов: Тез. докл. 2-го Всесоюз. координац.

совещ., Сыктывкар, 21-23 марта 1989 г. / Коми научи, центр. УрО Лкад. паук СССР. - Сыктывкар, 1989. - С. 58-59.

38.Дмигриева С.Л., Парфенов В.И. Кариология флоры заповедных территорий как основа цитогенетического мониторинга // Тез. докл. И совещ. по кариологии растений, Новосибирск, 6-8 септ. 1989 г./ Центр. Сибир. бот. сад СО Акад. наук СССР. - Новосибирск, 1989. - С. 10-13.

39.Дмитриева С.А. Генетические последствия действия ионизирующей радиации на природные популяции некоторых видов растений // Биологические и радиоэкологические аспекты последствий аварии на Чернобыльской атомной станции: Тез. докл. 1 Ме-ждунар. конф., Зеленый мыс, 10-18 септ. 1990 г. / Ин-т общей генетики Акад. наук СССР. -М, 1990. -С. 157.

40.Дмитриева С.А. Радиоморфозы у растений природной флоры в связи с аварией на Чернобыльской АЭС // Тез. докл. республ. науч.-практ. конф. по радиобиол. и радио-экол., Минск, 20-21 дек. 1990 г. / Ин-т радиобиологии Акад. наук БССР. - Минск, 1990. -С. 61.

41.Дмитриева С.А. Кариологическое изучение семейства злаков флоры Белоруссии // Тез. докл. 1-го Всесоюз. совещ. по эволюции и систематике злаков, Краснодар, 1721 сент. 1991 г./Краснодарский пед. ин-т. - Краснодар, 1991,- С. 35-36.

42.Дмитриева С.А., Скуратович А.Н. Цитологические изменения в природных популяциях растений в условиях повышенного радиационного фона // Радиобиологические последствия аварии на Чернобыльской АЭС: Тез. докл. Всесоюз. конф. Минск, 30 окт.-1 ноября 1991 г. / Ин-т радиобиол. Акад. наук Беларуси. - Минск, 1991. - С. 37-38.

43.Дмитриева С.А., Парфенов В.И. Роль геномных мутаций в эволюции растений в условиях умеренного климата и равнинного рельефа (на примере флоры Белоруссии) // Экологическая генетика растений, животных, человека: Тез. докл. IV Всесоюз. науч. конф., Кишинев, 20-21 ноября 1991 г. / Ин-т генетики Акад. наук Молдовы. - Кишинев, 1991.-С. 453-454.

44.Дмитриева С.А. Соматическая полиплоидия у растений в связи с воздействием антропогенных факторов // Тез. докл. III совещ. по кариологии растений, СПб, 7-9 апр. 1992 г. / Рос. Акад. наук, Ботанический ин-т - СПб, 1992 . - С. 21.

45.Дмитриева С.А. Цитотаксономический анализ полиплоидных комплексов флоры Белоруссии // Тез. докл. III совещ. по кариологии растений, СПб, 7-9 апр. 1992 г. / Рос. Акад. наук, Ботанический ин-т. - СПб, 1992. - С. 19-20.

46.Дмитриева С.А. Сохранение биологического разнообразия в связи со свойствами видовых генетических систем // Проблема сохранения биологического разнообразия Беларуси: Тез. докл. междунар. науч.-практ. конф., Минск, окт. 1993 г. / Гос. комитет рссп. Беларусь по экологии, Акад. наук Беларуси. - Минск, 1993. - С. 78-79.

47.Дмитриева С.А., Парфенов В.И., Скуратович А.Н. Цитогенетические последствия хронического действия повышенного радиационного фона // Тез. докл. радиобиол. съезда, Киев, 20-25 сент. 1993 г. / Акад. наук Украины. - Пущино, 1993. - С. 312-313.

48Dmitricva S.A. Radioecological monitoring of natural populations plants on the basis of cytogenetic and morphological deviations // Acute and Late Consequences of Nuclear Catastrophes: Hiroshima-Nagasaki and Chernobyl: Abstracts by the Authors BelarusJapan Symposium., Minsk, 3-5 Oct. 1994/ Belarus Academy of Sciences. - Minsk, 1994. - P. 44.

49.Дмитриева С.А., Парфенов В.И., Скуратович А.H. Изучение адаптогенеза природных популяций растений к повышенному радиационному фону вследствие аварии на Чернобыльской АЭС // Экологический статус загрязненных радионуклидами территорий: Тез. докл. Междунар. рабоч. совещ. по Чернобыльской экол. исслед. сети, Минск, 19-20 апр. 1995 г. / Мин-во по чрезв. ситуац. и защите населения от последствий катастрофы на ЧАЭС, ЮНЕСКО, Акад. наук Беларуси. - Минск, 1995. - С. 44.

50.Дмитриева С.А., Скуратович А.Н. Мониторинг природных популяций растений, подвергающихся хроническому облучению вследствие аварии на Чернобыльской АЭС // Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг: Тез. докл. V науч. конф. памяти проф. A.A. Уранова, Кострома, 16-19 окт. 1996 г. / Науч. совет по ГНТП «Биол. разнообразие», Центр по пробл. экол. и продукт, лесов Рос. Акад. наук и др. - Кострома,. 1996. - Ч. 1.-С. 15-16.

51.Дмитриева С.А., Парфенов В.И., Скуратович А.Н. Радиобиологические эффекты в природных популяциях растений в связи с аварией на Чернобыльской АЭС // One decade after Chernobyl: Summing up the consequences of the accident, Austria Center, Vienna, 812 April 1996. / European Commission The International Atomic Energy Agency. - Vienna, 1996. - P. 156-157.

52.Дмитриева C.A., Давидчик Т.О. Влияние радиоактивных выбросов Чернобыльской катастрофы на природные популяции растений // Тез. докл. VII съезда Белор. о-ва генет. и селекционеров, Горки, 16-19 июля 1997 г. / Отд. биол. наук Национальн. Акад. наук Беларуси, Белор. о-во генетиков и селекционеров, Ин-т генетики и цитологии HAH Беларуси и др. - Минск, 1997. - С. 38.

53.Дмитриева С.А., Давидчик Т.О. Цитогенетические эффекты дополнительного облучения семян гипохериса из зоны радиоактивного загрязнения // Десять лет после Чернобыльской катастрофы (научные аспекты проблемы): Тез. докл. Междунар. науч. конф., Минск, 28-29 февр. 1996 г. / Мин-во по чрезв. ситуац. и защите насел, от последствий катастр. на ЧАЭС, Акад. наук Беларуси. - Минск, 1996. - С. 90.

54.Дмитриева С.А., Давидчик Т.О. Цитогенетический аспект радиоадаптации растений // Тез. докл. по радиацион. иссл., М., 14-17 окт. 1997 г. / Ин-т биохим. физ. Ин-т общей генет. Рос. Акад. наук и др. - Пущино, 1997. - Т. 1. - С. 149-150.

55.Дмитриева С.А., Парфенов В.И., Давидчик Т.О. Цитогенетические эффекты дополнительного облучения семян растений из зоны радиоактивного загрязнения // Фундаментальные и прикладные аспекты радиобиологии: биологические эффекты малых доз и радиоактивное загрязнение среды (радиоэкологические и медико-биологические последствия катастрофы на ЧАЭС): Тез. докл. Междунар. науч. конф.,

Минск, 16-17 апр. 1998 г. / Мин-во по чрезв. ситуац. респ. Беларусь. Националы!. Акад. наук Беларуси и др. - Минск, 1998. - С. 70.

56.Изменение состава флоры Полесского радиациоино-экологического заповедника под влиянием радионуклидного загрязнения территории / В.И. Парфенов, С.А. Дмитриева, Г.Ф. Рыковский, О.М. Масловский // Фундаментальные и прикладные аспекты радиобиологии: биологические эффекты малых доз и радиоактивное загрязнение среды (радиоэкологические и медико-биологические последствия катастрофы на ЧАЭС): Тез. докл. Междунар. науч. конф., Минск, 16-17 апр. 1998 г. / Мин-во по чрезв. ситуац. респ. Беларусь, Национальн. Акад. наук Беларуси и др. - Минск, 1998. - С. 189.

57.Дмитриева С.А., Парфенов В.И., Давидчик Т.О. Мониторинг природных популяций растений, подвергающихся воздействию выбросов Чернобыльской катастрофы // Европа - наш общий дом: экологические аспекты: Тез докл. Междунар. науч. копф,, Минск, 6-9 дек. 1999 г. / Науч. совет при исполкоме Союза Беларуси и России, Национальн. Акад. наук Беларуси, Рос. Акад. наук и др. - 1999. - С. 246.

58.Дмитриева С.А., Парфенов В.И., Давидчик Т.О. Цитогенетический мониторинг природных популяций растений в связи с воздействием выбросов Чернобыльской катастрофы // Тез. докл. и сообщ. IV совещ. по кариологии и кариосистематике растений, СПб, 25-27 мая 1999 г. / Ботан. ин-т Рос. Акад. наук. - Цитология. - 1999. - Т. 41, № 12. -С. 1062.

59.Джус М.А., Дмитриева С.А. Хромосомные числа вероник секции Beccabunga (Hill) Griseb. в Беларуси // Тез. докл. и сообщ. IV совещ. по кариологии и кариосистематике растений, СПб, 25-27 мая 1999 г. / Ботан. ин-т Рос. Акад. наук. - Цитология. - 1999. -Т. 41, № 12.-С. 1062.

РЕЗЮМЕ Дмитриева Софья Александровна Кариология флоры Беларуси

Ключевые слова: кариотип, хромосома, число хромосом, аберрация хромосом, полиплоидия, эуплоидия, анеуплоидия, хромосомная раса, вид, популяция, эволюция, ци-тогенетический мониторинг, радиоактивное загрязнение, мутагенез, адаптогенез.

Цель работы состояла в том, чтобы представить кариологическую характеристику природной флоры Беларуси, отражающей основные черты флоры умеренной зоны Северного полушария. Объектами исследования служили 724 вида растений, относящихся к 84 семействам и 360 родам. Предметом исследования явились кариотипы, а также ци-гогеиетические аномалии в процессе митоза и фенотипические отклонения, обусловленные воздействием радиоактивных выбросов Чернобыльской катастрофы.

Изучение кариотипов проводилось с помощью монохромной окраски, основными этапами которой явились предфиксационная обработка корешков, их фиксация, окраска, изготовление препаратов. Изучение мутагенеза проводилось ана- телофазным методом.

Впервые представленная кариологическая характеристика флоры, включает данные э числах хромосом видов растений, их константности по этому признаку или изменчиво-;ти и ее формах. Показано, что в ее составе преобладает (свыше 76 %) низкоплоидная фракция (ди- и тетраплоиды), характеризующаяся наибольшим эволюционным потен-шалом. Отражены особенности геномных мутаций в генезисе флоры. Получены данные ) взаимосвязи кариологической и фенотипической изменчивости. Уточнены и модифи-шрованы методические подходы проведения цитогенетического мониторинга с учетом криологической характеристики видов и предложены модельные объекты для этих це-(ей. Выявлены биологические (преимущественно цитогенетические) последствия воз-[ействия повышенного радиационного фона, обусловленного Чернобыльской катастро-юй. Показана возможная микроэволюционная роль радиационного фактора в изменении труктуры кариотипов.

Полученные данные используются при подготовке фундаментального труда «Фло-а Беларуси». Они также могут быть применены в курсе лекций и практических занятий о цитогенетике растений и эволюции в ВУЗах биологического профиля и важны для спользования генофонда природной флоры в селекционных целях. Данные о мутаген-ых эффектах выбросов Чернобыльской катастрофы могут служить основанием для эко-огического нормирования при хозяйственном использовании загрязненных территорий.

РЭЗЮМЭ Дзмпрыева Соф'я Аляксандрауна Карыялопя флоры Беларус!

Ключавыя слоны: карыятып, храмасома, л1к храмасом, абсрацьп' храмасом, полшлащыя, эуплащыя, анеуплащыя, храмасомная раса, вщ, папуляцыя, эвалюцыя, цытагенстычны машторынг, радыяактыунае забруджанне, мутагенез, адаптагенез.

Мэта працы заключалася у тым, каб даць карыялапчную характарыстыку прыродной флоры Беларуси якае адлюстроувае асноуныя рысы флоры умеранай зоны Пауночнага паушар'я. Аб'ектам1 даследавання наслужил! 724 гиды раслш, як1я адносяцца да 84 сямЧ 1 360 родау. Прадметам даследавання з'явЫся карыятыпы, а таксама цытагенетычныя анамалп у працэсе мггозу 1 фенатышчныя адхшешп, абумоуленыя уздзеяннем радыяактыуных выкщау Чарнобыльскай катастрофы.

Вывучэнне карыятыпау праводзшася з дапамогай монахромнай афарбоук1, асна^ным! этапам! якой з'явшюя перадф'жсацыйная апрацоука карэньчыкау, ¡х фжсацыя, афарбоука, прыгатаванне прэпаратау. Вывучэнне мутагенезу праводзшася ана-тэлафазным метадам.

Здзейсненая упершыню карыялапчная характарыстыка флоры Беларус1 уключае дадзеныя пра л1к1 храмасом вщау раслш, ¡х канстантнасш па гэтай прыкмеце або змешнвасш 1 яе формах. Паказана, што у складзе флоры дамшуе (звыш 76 %} шзкаплощная фракцыя (ды- 1 тэтраплощы), якая характарызуецца найбольшым эвалюцыйным патэнцыялам. Адлюстраваны асабл1васщ геномных мутацый у генезюе флоры. Атрыманы дадзеныя пра узаемасувязь карыялапчнай 1 фенатышчнай змешнвасщ. Удакладнены 1 мадыф1каваны метадычныя падыходы да правядзенш цытагенетычнага машторынгу з улжам карыялапчнай характарыстыю вщау 1 прапанаваны мадэльныя аб'екты для гэтых мэтау. Выяулены б1ялапчныя (псраважнг цытагенетычныя) наступствы уздзеяння павышанага радыяцыйнага фону, абумоуленаг; Чарнобыльскай катастрофай. Паказана магчымая мжраэвалюцыйная роля радыяцыйнагг фактару у змяненш структуры карыятыпау.

Атрыманыя вынш выкарастоуваюцца пры падрыхтоуцы фундаментальнай нраць «Флора Беларуси). Яны могуць быць выкарастаны у курсе лекцый 1 практычных занягка; па цытагенетыцы раслш у ВНУ б1ялапчнага профшю, а таксама маюць значэнне прь выкарыстанш генафонду прыроднай флоры у селекцыйных мэтах. Дадзеныя пр. мутагенныя эффекты Чарнобыльской катастрофы могуць з'явщца асновай дл: экалапчнага нармавання пры аргашзацьн гаспадарчай дзейнасц? на забруджаны; тэрыторыях.

SUMMARY Dmitrieva Sofia Aleksandrovna Karyology of flora in Belarus

Key words: karyotype, chromosome, chromosome number, chromosome aberration, polyploidy, euploidy, aneuploidy, chromosome race, species, population, evolution, cytogenetic monitoring, radioactive contamination, mutagenesis, adaptogenesis.

The aim of the research work was to present karyological characteristic of natural flora in Belarus displaying major features of flora in the temperate zone of northern hemisphere. Objects of investigations were 724 plant species attributed to 84 families and 360 genera. The subject of investigations was karyotypes as well as cytogenetic anomalies during mitosis and phenotypic deviations caused by influence of radioactive sediments the Chernobyl accident.

The study of karyotypes was carried out by means of monochromic staining of typs, the main stages of which were pre-fixation treatment, fixation, staining and specimen making. Mutagenesis was studied by the ana-telophase method.

For the first time the presented karyological characteristic of flora in Belarus includes the data on the chromosome numbers of plant species, their constancy for this trait or variability and its forms. Low-ploid fraction (di- and tetraploids) characterized by the highest evolution potential was shown to prevail (above 76 %) in its composition. Peculiarities of genome mutations in flora genesis were diaplaycd. There were obtained data on interrelation between karyological and phenotypic variabilities, ascertained and modified methodical approaches for conducting cytogenetic monitoring in view of karyological characteristic of species and proposed model objects for these purposes. Biological (predominantly cytogenetic) consequences of the increased radiation background effect due to the Chernobyl accident were revealed and a possible microevolution role of the radiation factor in changing the karyotype structure was shown.

The data obtained are used for preparing a fundamental work on «Flora in Belarus». They can also be applied in a lecture course and practical studies on plant cytogenetics and evolution at higher educational institutions of biological type and are important for using gene pool of natural flora for breeding purposes. The findings on mutagenic effects of the Chernobyl accident fallout can be the basis for ecological normalization in economic utilization of contaminated areas.

Дмитриева Софья Александровна

КАРИОЛОГИЯ ФЛОРЫ БЕЛАРУСИ

Специальность: 03.00.05 - Ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Подписано в печать 8.11.2000. Формат 69x84 ,Л6 Усл.печл. 2,1. Тираж 100 экз. Бумага офсетная. Гарнитура Times. ИООО «Право и экономика». Лицензия ЛВ № 464 от 15.09.2000 г. 220072 г. Минск ул. Сурганова 1, корп. 2. Произведено на оборудовании ПКП «ЮНИЛЭНД» г. Минск ул. Жилуновича 15-605