Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

К сравнительному изучению биологии субальпийских видов кустарниковых полевок (Pitymys McMurtrie, 1831) Кавказа

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кетенчиев, Хасан Алиевич

ВВЕДЕНИЕ .4 стр.

Актуальность теш .4 стр.

Материал и методика.6 стр.

Разведение кустарниковых полевок в условиях эксперимента .9 стр.

ГЛАВА I. РАЗМНОЖЕНИЕ 38-МИ ХРОМОСОМНОЙ ПРИСЕВАНСКОЙ (РИВШ НАБАЖЭТП: БСНШЬ. Д938) И 54-Х ХРОМОСОМНОЙ ДАГЕСТАНСКОЙ ( Р1Т1МХБ БАОНЕБТАН 1СГО ВСНЗШ. ,1919) ПОЛЕВОК В ПРИРОДНЫХ И ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ.13 стр.

1.1.Размножение дагестанской полевки в природе и эксперименте .•••••••••••••.19 стр.

1.2.Природная и потенциальная плодовитость присеванской полевки.29 стр.

1.3.Сравнительный анализ размножения присеванской и дагестанской полевок ••••••••••••••••••••.••••••35 стр.

ГЛАВА II. РОСТ И РАЗВИТИЕ ПРИСЕВАНСКОЙ И ДАГЕСТАНСКОЙ ПОЛЕВОК

В ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ.40 стр.

2.1.Постнатальное развитие присеванской полевки.42 стр.

2.2.Постнатальное развитие дагестанской полевки.51 стр.

2.3.Особенности роста и развития присеванской и дагестанской полевок .58 стр.

ГЛАВА III. КРАНИОМЕТРИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ПРИРОДНЫХ И ЭКСПЕ -РИМЕНТАЛЬНЫХ ПРИСЕВАНСКИХ И ДАГЕСТАНСКИХ ПОЛЕВОК И ИХ ГИБРИДОВ.66 стр.

3.1.Сравнение черепа природных и виварных зверьков присеванской полевки.67 стр.

3.2.Сравнение черепа природных и виварных Дагестанских полевок .70 стр

3.3. Сравнительный анализ черепов присеванской и дагестанской полевок и их гибридов (виварный материал) .77 СТР

ГЛАВА ЗУ. ГИБРИДИЗАЦИЯ И ИЗУЧЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ 0С0БЕНН0С-.

ТЕЙ ПРИСЕВАНСКОЙ И ДАГЕСТАНСКОЙ ПОЛЕВОК .,9.4 СТР

4.1. Особенности размножения при гибридизации. присеванской и дагестанской полевок .Д® СТР

4.2. Рост и развитие гибридов первого поколения .ЮЗ стр

4.3. Анализ кариотипа родительских форм (присеван-ская и дагестанская полевки) и гибридов перво-. го поколения.СТР

4.4. Опыт ресинтеза кариотипической формы р^утув СТР

4.5. Сравнение биологических особенностей родительских видов и их гибридов .К6 СТР

ВЫВОДЫ .133 стр

Введение Диссертация по биологии, на тему "К сравнительному изучению биологии субальпийских видов кустарниковых полевок (Pitymys McMurtrie, 1831) Кавказа"

Актуальность темы. За последние десятилетия выполнена серия полевых исследований поРгЬутуБ Кавказа, Малой Азии и Западной Европы. На этой основе сформулированы интересные суждения по экологии, систематике и теории микроэволвдии. Однако, недостаток наблюдений в контролируемых условиях вивария, особенно гибридологических опытов, снижает их убедительность и однозначность. Это в первую очередь относится к Рз.'ЬутуБ Кавказа, где выявлено 6 таксонов, четко различающихся по количеству и морфологии хромосом, а также по характеру ландшафтной приуроченности. Четыре из них населяют субальпийский пояс Большого и Малого Кавказа, имеют аллопатрическое распространение, в ряде случаев образуют высокую плотность населения, играют важную биоценотическую роль. Изучение биологических особенностей их в сходных условиях эксперимента, определение степени генетической изоляции путем гибридизации необходимы как для уточнения систематики, так и эволюционных суждений по группе Р1-Ьутуз . Полученные результаты представляют интерес также в области хромосомной теории дивергенции вида.

Пели и задачи исследования. Настоящая работа является частью многолетней программы комплексного изучения кустарниковых полевок Кавказа,проводимых биологами Кабардино-Балкарского госуниверсите-та.Цель ее - на этом модельном объекте расширить наши знания о закономерностях структуры ареала и географической изменчивости животных в горах Кавказа.Основное внимание уделялось следующим задачам:

I. В условиях вивария изучить размножение, рост и развитие двух субальпийских кариотипических форм,принадлежащих, по мнению систематиков, к двум разным видам: форма с 2п=54, где =58 -представитель дагестанской полевки ( Р1-Ьутауз dвghestanicus Бс1г1<11 .) и с 2п=38дг=58 - присеванской полевки ( П-Ьутуз па-загспг! 8сМ<Э1 •).

2. Провести экспериментальную проверку возможности гибридного происхождения хромосомной формы Ра/Ьутауа с 2п=42, кр =58; попытаться осуществить ее ресинтез в условиях вивария.

3. Сравнить экспериментальные данные с полевыми наблюдениями, полученными нами и предыдущими исследователями и на этой основе уточнить закономерности формообразовательного процесса РгЬутув Кавказа.

Научная новизна работы.Два фоновых вида кустарниковых полевок высокогорья Кавказа впервые изучены комплексно с применением морфологических, кариологических, гибридологических, экологических и других методов в условиях вивария.Экспериментально доказано, что несмотря на большие хромосомные различия между ними,оба они близкородственны,могут скрещиваться в лаборатории. Впервые осуществлен ресинтез 42-хромосомной формы кустарниковой полевки.

Практическая значимость работы. Результаты исследования будут способствовать совершенствованию системы организации охраны генофонда фауны Кавказа,представят интерес при подготовке определителей по млекопитающим региона и страны. Данные по плодовитости и интенсивности размножения могут быть положены в основу мероприятий по оздоровлению ряда районов высокогорья Большого и Малого Кавказа от особо опасных инфекций.Простота содержания,их биологические особенности позволяют рекомендовать эту группу полевок в качестве модельного объекта изучения процессов микроэво-лвдии в горах экспериментально-экологическими методами.

- 6

Материал и методика

Настоящая работа выполнялась на основе широкого сочетания полевых и виварно-экспериментальных исследований.В составе экспедиций лаборатории горной экологии КЕТУ непосредственно в поле изучали биологию кустарниковых полевок .Особое внимание уделялось ландшафтной приуроченности каждого вида и отдельных популяций обоих видов,которые подлежали лабораторному изучению,Собирали сведения о питании,размножении,динамике численности и по другим вопросам биологии.За ряд полевых лет посетили все основные ландшафтные районы Кавказа (рис.1) и получили достаточно четкое представление о характерных местообитаниях каждого вида,предпочитаемых кормах,плодовитости »интенсивности размножения и т. д. Такое личное знакомство позволяло лучше организовать лабораторное содержание и разведение подопытных зверьков,полнее оценить данные, полученные в условиях вивария.

Экспериментальное изучение полевок проводили в виварии лаборатории горной экологии Кабардино-Балкарского госуниверситета. Отлов зверьков производился в районе Приэльбрусья,Центрального Кавказа и в окрестностях озера Гек-Гель,расположенного на юго-востоке Малого Кавказа.Выбор этих популяций неслучаен.Приэльбрусье -место первоописания кариотшшческой формы Рз^утуэ dagh.estani.cus Вс1<аз.» ,1919(дагестанская полевка) с 2п=54, иг =58,тогда как окрестности озера Гек-Гель составляют характерные места обитания другого вида - присеванской полевки ( РИ^гтуэ пазагоу! Бс±й1,1938) с хромосомным набором 2п=38, Ю1 =58. Кроме того,в этих проводились наиболее интенсивные и продолжительные наблюдения за биологией этих видов и,соответственно»целесообразнее и правомочнее сравнение экспериментальных данных с полевыми.

Виварнне исследования по изучению кустарниковых полевок в соответствии с нашей программой проводили с 1976 по 1983 год.За это время нами получено 86 пометов от присеванской и 70 - от дагестанской полевок.

Изучение размножения и развития молодняка проводилось на зверьках,отловленных в природе,а также на первом-третьем лабораторном поколениях.При гибридизации получено 63 помета.

Для краниологического анализа использованы 69 черепов с точно датированным возрастом (виварный материал) и 84 черепа перезимовавших взрослых особей из мест первоописания кариотипов дагестанской и присеванской полевок.

Промеры черепа делались по методике,обычно используемой в определителях по грызунам.Анализированы следующие промеры: наибольшая длина черепа - расстояние от наиболее выдающейся вперед части верхних резцов до наиболее выступающей назад части черепа; кондилобазальная длина черепа - расстояние от наиболее выступавшей вперед части межчелюстной кости до задней стороны затылочных мыщелков; скуловая ширина черепа - расстояние между наиболее выдающимися в стороны точками боковых поверхностей скуловых дуг; межглазничная ширина черепа - наименьшее расстояние между внутренними стенками левой и правой глазник; ширина мозгового отдела - расстояние мевду наиболее выдающимися точками боковых сторон этого отдела черепа; высота черепа - расстояние от наиболее низкорасположенной точки основания мозгового отдела черепа до наиболее высоколежащей точки его свода; длина носовых костей - расстояние по прямой между наиболее выдающимися вперед и назад концами этих костей; длина диастемы - расстояние от внутренней стенки резцов до 4 альвеолы переднего коренного зуба; альвеолярная длина верхнего ряда коренных зубов - расстояние от переднего края альвеолы переднего коренного зуба до заднего края альвеолы последнего коренного зуба;

Помимо абсолютных значений сравнивались относительные величины разных частей черепа.Индексы рассчитывались как отношения О абсолютной величины краниологического признака к кондилобазальной длине.

При наблюдении за постнатальным развитием учитывались следующие наиболее легко регистрируемые параметры:изменение веса в ходе роста,отхождение ушной раковины от головы,прорезывание резцов на верхней и нижней челюстях,расхождение пальцев на передних и задних конечностях,открытие слухового прохода,прозревание,формирование шерсти тела.

Постнатальное развитие прослежено у 192 зверьков.

Хромосомные препараты родительских форм и гибридов приготовлены по методике С.Форда и Ж.Хамертона ( Ford and Hamerton ,1956) совместно с Р.И.Дзуевым,которому автор выражает свою благодарность.

Цифровой материал обработан статистически по общепринятой методике (Плохинский,1970).

Наряду с оригинальным материалом проанализированы полевые дневники экспедиций кафедры биологии,лаборатории горной экологии и коллекция зоомузея Кабардино-Балкарского госуниверситета.

Разведение кустарниковых полевок в условиях эксперимента

В соответствии с.рекомендациями А.В.Покровского (1963), А.В.Покровского и В.Н.Большакова (1966, 1979), М.Н.Мейер (1971), Н.В.Батениной (1975) и исходя.из личных консультаций, полученных у А.В.Покровского и М.Н.Мейер, были созданы условия для содержания и разведения кустарниковых полевок. В ходе нашей работы мы придерживались этих рекомендаций.

Также как и в экспериментальном виварии Института экологии растений и животных УВД АН СССР (Покровский, 1959; Покровский и др., 1975; Покровский, Большаков, 1979) животные содержались в . стандартных террариум-клетках 30x27x30 см с подъемными дверцами. На одной из подъемных дверц с наружной стороны устанавливались пластмассовые кормушки для овса, подсолнуха. В каждой клетке.у одной из стенок подвешивалось пластмассовое колесо-моционник.

По рекомендации М.Н.Мейер (устное сообщение) были использованы маленькие деревянные домики, служащие для зверьков гнездовыми камерами, с одним отверстием и раздвигающейся крышкой, что облегчало обнаружение принесенных пометов. Наличие таких домиков предохраняло моционник от повреждений подопытными зверьками.

Во всех клетках-террариумах мы снимали железную решетку, служащую дном клетки. Это облегчало доступ к поддону террериума и увеличивало его объем. Однако, подобное изменение имело и свои недостатки. Полевки прогрызали отверстия в поддоне и сбегали. В связи с чем к остову клетки мы приваривали железные полоски, что предотвращало побег зверьков.

В качестве подстилки насыпался слой слегка влажных опилок в перемежку с мелкой стружкой на высоту поддона, толщиной около 4 см.

Тем самым,создавались благоприятные условия для полевок,Благодаря гигроскопичности этой подстилки облегчалась работа по уходу за подопытными животными(Шщювский, 1959;Покровский и др. ,1979).

Клетки чистились летом раз в 5 дней,зимой - раз в две недели,при этом,никогда не разрушали гнездовых камер.Рацион состоял из различных компонентов.Круглогодично давали сено как корм и гнездовой материал,а также,подсолнечник,морковь,яблоки.Последние поедались с большим "удовольствием". Летом ежедневно скармливалась свежескошенная трава.Для восполнения микроэлементов в организме в рацион включались почки ивы и ее побеги не реже 2 раз в неде-лю.Ни зимой,ни летом полевкам вода не давалась.Как справедливо отмечают А.В.Пощювский(1959) »Покровский,В.Н.Большаков (1979), М.Н.Мейер (1971), Н.В.Башенина (1975)»потребность во влаге полностью удовлетворяется за счет сочных кормов.Успешное размножение в таких условиях говорит о том,что влаги,находящейся в сочном корме,вполне достаточно для метаболизма.

Иногда в рацион включали проростки овса,т.к. зверьки предпочитали их другим кормам, особенно зимой.

Температура воздуха в помещении колебалась от 18° до 22° С.

Клетки находились на стеллажах.

Для предотвращения каннибализма (Башенина,1975;Покровский, Большаков,1979;Мейер,1971; Малыгин,1983) весной и в начале лета в качестве добавки к корму в рацион включали "мучных червей" (личинки мучного хруща ТепеЪгл.о тоН-Ьог ).Мы попробовали заменить в рационе "червей" на взрослых насекомых.Б частности давались жуки жужелицы ( СагаЪиБ ) и кузнечики (Те^1§оп±а ).С большой охотой поедались зеленые кузнечики (Те-ь-и^оваа у1г1б1зз:1та ).

Рис.1.Ареалы кариотипических ■ | форм кустарниковых полевок Кавказа.

1 Условные обозначения: 211 = = 62

3|Е?- 211 = = 60 да,- 2а = 5*,я? = 58 • ЛЩГ»- 2а = 52,Ш = 58 1 2а = 42,КР = 58

- 2а = 38,ЯР = 58

Буквы в кружочках - ме изучения кариотипаШО ХэтуХО— ву,1982) I м м I

Ленкорань

- 12

Подопытные животные содержались по паре в каждой террариум-клетке. Пары формировались обычно утром и прежде чен посадить партнеров в террариум,веж наблюдение за их поведением в течение 2-3 часов.Убедившись в том,что отсутствует агрессивность,пару сажали в чистую "нейтральную" клетку.Постоянное содержание полевок по парам позволяло получать от самки максимально возможное количество пометов »поскольку спаривание цроисходит в первые часы после родов (Покровский, Большаков,1979) .При таком содержании перерывы между родами у многих самок были равны продолжительности беременности (20-21 день).

Родившиеся детеныщи всегда отсаживались от родителей по достижении 20-ти дневного возраста.Это исключало перенаселение,ведущее к торможению роста и нормального развития,а также отрицательному влиянию на половое созревание ( Поповский,Большаков, 1979).Запоздалая отсадка молодняка может привести к инбридингу -при первой течке,как справедливо отмечают вышеприведенные авторы,молодая самка может покрываться отцом.

Отсадка детенышей одного выводка производилась в одну клетку, где они содержались до 30-35-дневного возраста,после чего формировались новые пары.При этом,не возникало затруднений уживчивости.

В виварии на каждого зверька заводился "паспорт".В нем записывали название вида,кариотип,место отлова,даты завоза в виварий, рождения,"регистрации брака",забивки,количество принесенных пометов и их численность.

Выражаю свою благодарность и признательность М.Н.Мейер,А.К.Тем-ботову .[О.Покровскому) и сотрудникам кафедр биологии и зоологии КБГУ за консультации и ценные указания,данные ими,в ходе выполнения настоящей работы.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Кетенчиев, Хасан Алиевич

выводы

Анализ полученных результатов позволил нам сделать следующие выводы:

1. Пониженная интенсивность размножения не является наследственной биологической особенностью дагестанской и присеванской полевок, а определяется конкретными факторами среды. Они обладают достаточным лабильным генеративным циклом и имеют весьма высокую потенциальную репродуктивную способность, но в природе эти виды не реализуют ее.

Низкоплодность избранных видов закреплена наследственно.

2. Сезонная изменчивость величины выводка, которая сохраняется и в экспериментальных условиях, говорит о наследственной закрепленности ее, возникшей в ходе адаптации к меняющимся клима-г-тическим факторам гор.

3. Сравнение годового цикла веса тела и скорости развития по сезонам года, свидетельствует о том, что для обоих видов характерна "выровненность" основных биологических признаков.Такое положение характеризует дагестанскую и присеванскую полевок как горных видов.

4. В связи со значительной трансгрессией изученных краниологических признаков, ни один из них не может иметь диагностического значения.

5. Морфологические отличия хромосом, снижение плодовитости при гибридизации, ее интенсивности, стерильность гибридных самцов, морфологические отличия скорости развития хода раннего онтогенеза, свидетельствуют о том, что 38-хромосомная (Р. па Багету! ) и 54-хромосомная (Р. daghestaIlicus I кариотишческие формы, хотя близкородственные, но достаточно генетически изолированы. Возведение их в ранг самостоятельных видов подтверждается.

6. Достаточно лабильный генеративный цикл,высокая потенциальная репродуктивная способность, не реализуемая в природных условиях, низкая плодовитость, "выровненность" важнейших биологических признаков, стерильность гибридных самцов и фертильность самок ^ , характер наследования признаков гибридами первого поколения при смешанном скрещивании свидетельствуют о том, что дагестанская и присеванская полевки являются относительно "молодыми" горными видами.

7. Опыт ресинтеза 42-хромосомной формы указывает на возможный путь ее образования в природе путем гибридизации.

В заключение можно сделать следующие выводы: I. Содержание в виварных условиях дагестанской и присеван-ской полевок ведет к достоверному уменьшению ряда размерных показателей черепа, по другим наблюдается лишь незначительное падение. Наиболее четко это выражено у присеванской полевки. На наш взгляд, тенденция уменьшения краниологических параметров вызывается тем, что в виварии зверьки не ведут роющей деятельности, не прокладывают тропок, не переносят так часто корм в зубах, как это происходит в природе. Такое суждение согласуется с мнением Н.В.Башениной (1977) и объясняется "атрофией" жевательной и затылочной мускулатуры, что в свою очередь отражается на общей конституции черепа.

2. Статистически достоверные различия краниологических признаков исследуемых видов незначительны в абсолютном выражении и могут быть обнаружены лишь при анализе большой серии. Пределы вариации всех параметров настолько трансгрессируют, что ни один из них не может иметь диагностического значения. Это положение, на наш взгляд, еще раз подтверждает "молодость" и близость родства исследуемых видов. У них, вероятно^ не все признаки еще стабилизированы, соответственно, значителен размах изменчивости черепа в лабораторных условиях.

3. Гибриды первого поколения по некоторым абсолютным и относительным параметрам занимают промежуточное положение; по другим уклоняются в сторону одного или другого родительского вида, что свидетельствует также о близком родстве приееванской и дагестанской полевок.

ГЛАВА. 17. ГИБРИДИЗАЦИЯ И ИЗУЧЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ ПРИСЕВАНСКОЙ И ДАГЕСТАНСКОЙ ПОЛЕВОК

Гибридологический анализ близких форм, широко используемый в зоологических исследованиях, важную роль играет в изучении микроэволюционных и таксономических задач (Шварц и др.,I960; Шварц, Покровский, 1961; Гладкина, Мейер, Мокеева, 1966; Мейер, 1968, 1974а,б, 1976, 1978, 1982; Большаков, Покровский, 1969, 1979; Мейер, Орлов, 1969; Орлов, 1968; Покровский, Гилева, Ищен-ко, Михалев, 1973; Покровский, Васильева, Лобанова, 1975; Большаков, Васильева, Малеева, 1980; Овчинникова, 1973,1975; Малыгин, 1975, 1978, 1982,1983; Покровский, Макаранец, 1980, I982;Zimme2>-mann , I959;.bradsh.ow , I965;Meylan , 1974; Dawson ,1966 И др.).

В термин гибридизация различные авторы вкладывают различный смысл. По мнению Э.Майра (1974) трудно дать точное определение этого термина и поэтому он применяется для обозначения весьма различных явлений. Он считает целесообразным включать в это понятие скрещивание особей, принадлежащих к двум несхожим природным популяциям. Несколько иное толкование у М.Н.Мейер (1978). Под гибридизацией она понимает дальнородственное скрещивание, при котором происходит обмен генами между популяциями разных видов." То есть "несхожие" конкретизируются в "разные виды".

Если придерживаться этих почти близких определений, то разумеется, что образовавшиеся при этом гибриды будут отличаться от родительских особей и по морфологическим признакам (кроме видов-двойников), и по жизнеспособности, и по плодовитости, скорости роста, развития и т.д. Очевидно, не во всех и ни у всех видов животных возможен полный набор всех перечисленных особенностей; Так, не обязательно наблюдается понижение жизнеспособности, или наоборот, гетерозис. Проявление этих признаков может зависеть от многих факторов, одним из которых является родство скрещиваемых видов (Мейер, 1978).

Опыты по гибридизации открывают колоссальные возможности. Так, по мнению В.Н.Большакова, И.А.Васильевой и др. (1980) анализ гибридов, являясь наиболее надежным способом выяснения родственных отношений между таксонами; в то же время поставляют уникальный материал для изучения характера наследования признаков при смешанном скрещивании, степени генетической закрепленности признаков и их различий.

Гибридизация, как таксономический метод имеет особое значение при изучении систематического ранга форм с аллопатрическим распространением.

Права М.Н.Мейер (1978), говоря о том, что систематик чаще всего, выясняя таксономический ранг аллопатрических форм сравнивает степень их морфологических различий с различиями симпатри-ческих видов этой же группы. А это в большей степени - субъективно. В этих случаях объективным и доказательным решением вопроса о видовом статусе следует считать выяснение возможности слияния пространственно изолированных форм при наложении их ареалов, что на ряде объектов можно воспроизвести в лаборатории (Мейер, 1978, 1980). Правда в данном случае только невозможность получения гибридов или их стерильность может служить доказательством видовой самостоятельности скрещиваемых форм. Однако многие виды, способные скрещиваться и давать в неволе гибридов, в природе же сохраняется их генетическая изоляция. Достоверно разные виды могут давать и вполне жизнеспособных и даже фертилышх гибридов. Среди млекопитающих плодовитых гибрвдов дают различные виды семейства псовых, рода овец, коз, лам, семейства быков, известей гибрид белого и бурого медведей (Шварц, 1980).

Очевидно, нельзя согласиться с теми, которые видят в плодовитом скрещивании главную характеристику вида. Так, Т.Добжан-ский ( ^оЬиЬапзЬу , 1941, цит. по С.С.Шварцу, 1980), понимает под видом такую стадию эволюционного процесса, в котором впервые упорядочивается действительное или возможное скрещивание форм, оказавшихся поделенными на два или более раздельных строя, которое физиологически не в состоянии скрещиваться друг с другом. Н.А.Бобринский (1944) пишет, что только на основании критерия плодовитого скрещивания мы можем обосновать понятие о виде, противопоставив его всем вышестоящим систематическим категориям, потому что только вид представляет собой совокупность особей, связанных в единое целое способностью нормального скрещивания, в результате чего признаки отдельных особей постоянно перемешиваются в потомках и вид может эволюционировать как нечто единое (цит. по С.С.Шварцу, 1980).

Помимо решения чисто таксономических задач, метод гибридизации дает возможность судить по степени генетической несовместимости, о родственных связях в группах близких видов. Критериями степени родства служат показатели фертильности или стерильности гибридов первого поколения. Большое значение имеет также анализ способности к размножению самих исходных форм, взятых для скрещивания:

Таким образом, в настоящей работе мы будем иметь ввиду, говоря о гибридах; потомство, полученное в результате скрещивания различных кариотипических форм.

Исследованиями териологов (Иванов, Темботов, 1972'; Хату-хов, Дзуев,Темботов , 1978 и др.) показано, что на Кавказе обитает 6 четко различающихся кариотипических форм Рлъутув Кавказа. Распространение их приурочено к определенным ландшафтам гор и носит, в основном, аллопатрический характер. Кариотипичес-кая форма 2п=54,да =62 свойственна Талышу, 2п=54,НР=60 - лесным поясам Большого и Малого Кавказа. Остальные четыре формы с двойным набором хромосом, равным 54, 52, 42, 38, при одинаковом количестве плеч - 58, занимают субальпийский пояс. Общей закономерностью изменения хромосом этих форм является постепенное уменьшение двойного набора с 54 до 38 (с северо-запада на юго-восток) (Темботов и др., 1976; 1978, 1980; Хатухов, 1980, 1982; Кетен-чиев и др., 19796; Кетенчиев, 1980).

О систематическом ранге кустарниковых полевок до настоящего времени нет единого суждения среди систематиков. Данные, полученные рядом авторов (Иванов, Темботов, 1972; Темботов и др.; 1976; Хатухов и др., 1978; Хатухов, 1982), свидетельствуют о том, что кариотипическая форма 2п=54, №=60, свойственная поясу лесов, репродуктивно изолирована от всех субальпийских форм. Вне всякого сомнения, подтверждается самостоятельность видового статуса полевки из Талыша. Что же касается субальпийских форм, которых данные авторы подразделили на два вида: дагестанскую (с 2п=52,54, при №=58) и присеванскую полевки (с 2п=38 и 42, №=58), то несмотря на существенные различия по количеству хромосом, наличие многих общих показателей для всех 4-х кариотипических форм высокогорья Большого и Малого Кавказа свидетельствует о близком их родстве^ Более того*, ограниченное распространение 42-х хромосомной формы в одном ущелье и на стыке ареалов 54-х и 38-ми хромосомных,' усиливает интерес к гибридологическому анализу кариотипических форм кустарниковых полевок Кавказа.

В связи со сказанным, перед нами были поставлены задачи:

1. Изучить особенности размножения хромосомных форм при гибридизации, а также постнатальное развитие гибридов первого поколения;

2. Исследовать кариотип полученных гибридов и сравнить его с родительскими;

3. Провести экспериментальную проверку возможности гибридологического происхождения кариотипической формы с 2п=42, №=58, попытаться осуществить ее ресинтез.

4.1. Особенности размножения при гибридизации присе-ванской и дагестанской полевок

Несмотря на сложность и трудоемкость гибридологического метода, в последнее время начали появляться работы, в которых степень репродуктивной изоляции проверена экспериментально (Орлов, 1968; Большаков, Покровский, 1969; Большаков и др.,1973; Покровский и др., 1970,1973,1975,1979,1980,1982; Мейер и др.",1966; Мейер, 1974а,б, 1978, 1980а, 1982; Ляпунова, Якименко," 1980; Го-ленищев, 1980; Темботов, Хатухов, Кетенчиев, 1978; Кетенчиев, Мамбетов, 1979, 1983; Кетенчиев, 1980а, 1982 и др.).

Нами с 1976 года в экспериментальном виварии лаборатории горной экологии проводятся опыты по гибридизации 38-ми и 54-х хромосомных форм кустарниковых полевок Кавказа. За время работы было сформировано 34 пары в прямом и реципрокном вариантах, получено 59 пометов гибридов первого поколения. Об отсутствии каких-либо нарушений половой аттракции при гибридизации можно судить по времени прошедшему от момента формирования пары до рождения помета. Этот показатель практически одинаков для исходных родительских форм и обеих реципрокных вариантов помесных пар и составляет 21-23 дня. В 10 случаях нами было определено время от подсадки животных до появления потомства.; В трех случаях самки - принесли детенышей на 21 день, пяти - 22 и в двух - на 23 день. 'Полученные гибриды вполне жизнеспособны;

Как видно из таблицы 35, изменчивость величины выводка находится в пределах^ характерных для родительских форм, только для 54-х хромосомной самки он ниже предела "чистой" пары. Однако вариант скрещивания существенно сказывается на ее величине. Так^ в скрещивании, где самкой выступает присеванская полевка^ максимальное количество детенышей в помете равно 4 (20$). Наиболее часто (43,3$) встречаются выводки с тремя детенышами и 33,3$ с двумя. С одним детенышем зарегистрирован лишь один помет.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кетенчиев, Хасан Алиевич, Нальчик

1. Алпатов В.В. Среда и рост животных. В кн.: Рост животных, М., Биометгиз, 1935, с.47-56.

2. Андреев И.Ф.,Горбик Н.П. Горные популяции лесных мышей в Карпатах. В кн.: Ученые записки Кишиневского ун-та, 1956, т.23, вып.2, с.34-40.

3. Банников А.Г. Экологические особенности и очаги формирования высокогорной фауны млекопитающих Евразии. В кн.:Проблемы зоогеографии суши. Изд-во Львовского ун-та, 1958.

4. Башенина Н.В. 0 критической точке у мелких полевок. Зоол.ж., 1958, т.37, вып.12, с.1880-1892.

5. Башенина Н.В. Исследование тянь-шанской полевки в лабораторных условиях. Вестн.зоологии, 1968, J£5, c.II-21.

6. Башенина Н.В. Основные пути адаптации мышевидных грызунов

7. Myamorpha , Rodentia ). -Автореф.ДИС.Д-ра биол.наук. Свердловск: УВД АН СССР, 1972, 24с.

8. Башенина Н.В. Руководство по содержанию и разведению новых в лабораторной практике видов грызунов. М.; Изд-во МГУ, 1975. 130с.

9. Башенина Н.В. Пути адаптации мышевидных грызунов. М.; Наука,1977, 255 с.

10. Большаков В.Н. Географическая изменчивость экологических признаков полевок рода Olethrionomys . В кн.: Вопросы экологии, т.6, М.:Изд-во Высшая школа, 1962, с. 15-24.

11. Большаков В.Н. О некоторых биологических особенностях лемминго-видной полевки. Зоол.ж., 1966, т.45,вып.I, с.151-153.

12. Большаков В.Н. О путях приспособления мелких млекопитающих кгорным условиям. Бш.МОИП, 1967,Отд.биол.,44,5, сЛ51-152.

13. Большаков В.Н. К изучению биологической специфики горных и субарктических популяций мелких млекопитающих. В кн.:Вопросы эволюционной и популяционной экологии животных. Свердловск, 1969, с.28-37.

14. Большаков В.Н. Пути приспособления мелких млекопитающих к горным условиям. М.; Наука, 1972. 200с.

15. Большаков В.Н., Васильев А.Г., Васильева И.А. Характер изменчивости краниологических признаков закаспийской и обыкновенной полевок и их гибридов. Докл.высшей школы. Биол. науки, 1973, вып.И, с. 17-20.

16. Большаков В.Н., Васильева И.А., Малеева А.Г. Морфотипическая изменчивость зубов полевок. М.:Наука, 1980.138с.

17. Большаков В.Н., Покровский A.B. Особенности крови горных видов и горных популяций широкораспространенных видов грызунов. Тр.Ин-та биол.УФАН СССР, 1966, вып.51, с.57-60.

18. Большаков В.Н., Покровский A.B. О природной и потенциальной плодовитости тяньшанской полевки ( Clethrrionomys frater ) . -В кн.:Экология млекопитающих и птиц. М.:Наука, I967,c.III-II7.

19. Большаков В.Н., Покровский A.B. О степени репродуктивной изоляции между памирской ( Microtus juldaschi Se-vert. ) и apчевой ( M.carruthersi Thom. ) полевками. -Докл. АН СССР,серия биол.,1969,т.188, М, с.910-942.

20. Большаков В.Н., Россолимо O.A.,Покровский A.B. Систематический статус- памиро-алтайских горных полевок группы Microtusjuldaschi (Mammalia,Cricetidae ). З00Л.Ж., 1969, т.48, вып.7, c.1079-1089.

21. Бунак B.B. Закономерности относительного роста как основного фактора формообразования в позднем (постэмбриональном) онтогенезе. Арх.анат.,гист.,эмбр.,1961,т.46, Jtö, с.51.

22. Верещагин Н.К. Млекопитающие Кавказа. Изд-во АН СССР, 1959.703с.

23. Гептнер В.Г., Формозов А.Н. Млекопитающие Дагестана. В кн.:Тр. зоомузея МГУ. М., 1941, т.6, с.28-29.

24. Голеншцев Ф.Н. Филогенетические взаимоотношения в группе серых полевок Дальнего Востока. В кн.:Грызуны. Материалы 5 Всесоюзного совещания. М.:Наука,1980, с.9-10.

25. Григорьева Г.И., Темботов А.К., Хатухов A.M. Электрофоретическое изучение гемоглобина у некоторых грызунов Северного Кавказа. Бкшл.М0ИП,отд.биол.,1975,т.80,вып.З,с.16-21.

26. Громов И.М., Воробьев Б.Л. Кустарниковые полевки ( Pitymys majori Thomas ) в высокогорье западной части Главного Кавказского хребта. Тр.ЗИН АН СССР, M.-I.:Изд-во АН СССР, 1956,т.17, с. 135-159.

27. Громов И.М., Поляков И.Я. Фауна СССР. Млекопитающие. Полевки, (Microtias© ). Л.:Наука,1977,т.З,вып.8. 504с. 4

28. Гулисашвили В.З. Природные зоны и естественно-исторические области Кавказа. М.:Наука, 1964, 327с.

29. Зимина Р.П.,Меркова М.А. Экология тяныпанской полевки в Северном Тянь-Шане. В кн.:Фауна и экология грызунов. М.:Изд-во МГУ, I960, вып.6, с.183-207.

30. Иванов В.Г., Темботов А.К. Хромосомные наборы и таксономический статус кустарниковых полевок Кавказа. В кн.:Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик, 1972,вып.I, с.45-71.

31. Капитонов В.И. Новые данные по биологии лемминговидной полевки ^Alticola iemminus )• Бюлл.М0ИП,отд.биол.,1963,т.8,вып.6, с.14-26.

32. Кетенчиев Х.А. Сравнительный анализ особенностей роста и развития 38-ми и 54-х хромосомных форм Pitymys Кавказа. -В кн.:Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик, 1980, с.20-26.

33. Кетенчиев Х.А. Новые данные по гибридологическому анализу близкородственных форм Pitymys на Кавказе. В кн.:Грызуны. Материалы 5 Всесоюзного совещания. М.:Наука, 1980а, с.21-22.

34. Кетенчиев Х.А. К изучению постнатального развития 38-ми и 54-х хромосомных форм Pitymys Кавказа и их гибридов. -В кн.:Млекопитагощие СССР. Тезисы докладов 3 съезда ВТО.М.:Наука,1982, с.38-39.

35. Кетенчиев Х.А. Природная и потенциальная плодовитость 38-ми и 54-х хромосомных форм Pitymys Кавказа. В кн.:Грызуны. Материалы 6 Всесоюзного совещания. Л.:Наука, 1984, с.115-116.

36. Кетенчиев Х.А., Мамбетов А.Х. К гибридологическому изучению кустарниковых полевок Кавказа. В кн.:Фауна,экология и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик, 1979, вып.4, с.70-83.

37. Кетенчиев Х.А., Абрекова Е.Х. Сравнительный анализ роста и развития 38-ми и 54-х хромосомных формpitymys Кавказа. В кн.: Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа .Нальчик, 1980, с.20-26.

38. Ковдыш В.В. Материалы к изучению общественной полевки в Азербайджане. Вторая экол.конф.: Тезисы докл.,ч.II,Киев:Изд-во Киевского ун-та, 1950, с.26-30.

39. Копеин К.И. Материалы по экологии обского лемминга и большой узкочерепной полевки. -Билл.Уральского отд.М0ИИ,1958, вып.1, с.109-133.

40. Кошкина Т.В. Сравнительная экология рыжих полевок в северной тайге. В кн.:Фауна и экология грызунов. М.:Изд-во МГУ,1957,т.5, с.3-65.

41. Кошкина Т.В., Халанский A.C. Возрастная изменчивость черепа норвежского лемминга и анализ возрастного состава популяции у этого вида. -Бюлл.МОИП.Серия биол.,т.2, с.15-32.

42. Крыльцов А.И. Размножение стадных полевок и степных пеструшек в Северном Казахстане. Зоол.ж.,1955,т.34, внп.4, с.1239-1250.

43. Крыльцов А.И. 0 подснежном размножении мышевидных грызунов в Северном Казахстане. Бюлл.МОИП. Отд.биол., 1955а; т.60,вып.2, с.3-8.

44. Крыльцов А.й. Изменение веса тела степных пеструшек (bagurus la-gurus Pallas ) в зависимости от их пола и возраста. -Зоол.ж.* 1957, т.36, вып.8, с.1239-1250.

45. Крыльцов А.И. Степные пеструшки и стадные полевки на Севере Казахстана. Тр.ВЙЗР, 1964, т.8, с.1-182.

46. Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе. М.;М, 1957. 180с.

47. Ляпунова Е.А., Якименко Л.В. Частичная репродуктивная изоляция между разнохромосомными формами обыкновенной слепушонки над-вида Microtus arvalis . -В кн.:Материалы 5 Всесоюзного совещания. М.:Наука, 1980, с. 25-26.

48. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.:йзд-во Мир, 1974 . 460 с.

49. Малыгин В.М. Таксономические аспекты гибридизации полевок надви-да Microtus arvalis . В кн.:II Всесоюзная конф. молодых ученых по вопросам сравнительной морфологии^ экологии животных. М.-Наука, 1975, с. 104-105.

50. Малыгин В.М. Сравнительно-морфологический анализ видов полевок ИЗ группы Microtus arvalis ( Rodentia ,Oric.etidae ).- Зоол.ж.,1978, т.57, вып.7, с.1062-1073.

51. Малыгин В.М. Таксономические и филогенетические аспекты кариологии и гибридизации грызунов. -В кн.:Млекопитающие СССР. Тезисы докладов 3 съезда ВТО. М.:Наука, 1982, с.52-53.

52. Малыгин В.М. Систематика обыкновенных полевок. М.:Наука,1983.206с.

53. Мартиросян Б.А. Биология размножения снежной полевки в Армянской ССР. Зоол.ж.,1964, т.43, вып.10, с.1552-1555.

54. Мейер М.Н. Комплексный таксономический анализ вида на примере некоторых форм серых полевок ( род Microtus )• Зоол. ж., 1968, т.47, вып.6, с.850-859.

55. Мейер М.Н. Особенности размножения и постнатального развития закаспийской полевки (tt.transcaspicus ) в связи с ее таксономическим положением. Зоол.ж., 1971, т.50, вып.6, с.916-922.

56. Мейер М.Н. Комплексное применение морфологического, кариологи-ческого и гибридологического метода в систематике на примере изучения рода Microbus Schrank . В кн.: Первый Международный конгресс по млекопитающим, 1974, т.2, с.26-27.

57. Мейер М.Н. Использование метода гибридизации в систематике рода Microtus . Там же, 1974а, с.27-28.

58. Мейер М.Н. Систематика серых полевок Дальнего Востока. В кн.: Проблемы зоологии. Л.:Наука, 1976, с.65-67.

59. Мейер М.Н. Использование метода гибридизации при изучении репродуктивной изоляции серых полевок ( Rodentia,Microtus ). В кн. функциональная морфология и систематика млекопитающих. Л.:Изд-во ЗИН АН СССР, 1978, т.79, с. 85-90.

60. Мейер М.Н. Изучение родственных связей серых полевок методом экспериментальной гибридизации. В кн.:Грызуны. Материалы 5 Всесоюзного совещания. M.:Наука, 1980а, с.28-29.

61. Мейер М.Н. Комплексный таксономический анализ серых полевок фауны СССР. В кн.:Млекопитающие СССР. Тезисы докладов 3 съезда ВТО. М.:Наука, 1982, с.55-56.

62. Мейер М.Н., Орлов В.Н. Хромосомный набор и систематическое положение закаспийской полевки Microtus transcaspicus. В кн.:Млекопитающие (фауна, кариология, систематикаj эволюция). Новосибирск.:Наука,1969, с.141-142.

63. Мейер М.Н., Орлов В.Н., Схолль В.Д. Использование данных карио-логического, физиологического и цитофизиологического анализов для выделения нового вида у грызунов ( Rodentia, Mammalia )• -Докл.АН СССР, 1969, 188,6, C.I4II-I4I4.

64. Наумов Н.П. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов. М.:Изд-во АН СССР, 1948. 196с,

65. Наумов Н.П. Экология животных. М.:Изд-во Высшая школа,1963.577с;

66. Никитенко М.Ф., Горбик П.В. К эколого-фаунистической характеристике мышевидных грызунов Советской Буковины." -УжгородНаучные знписки Ужгородского гос.ун-та, 1959, 40.

67. Овчинникова H.A. Биологические особенности северного и номинального подвидов полевки-экономки и их помесей. -В кн.:Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и микроэволюция. Свердловск: УФАН СССР, 1966, с.189-197.

68. Овчинникова H.A. Биологические особенности и гибридизация обыкновенной и закаспийской полевок. В кн.Экспериментальные исследования проблемы вида. Свердловск:УНЦ АН СССР, 1973, с.107-115, (Тр.Ин-та экол.раст. и животных,вып.86).

69. Овчинникова H.A. Морфологические особенности обыкновенной и закаспийской полевок и их гибридов. -М.:Тр. II Всесоюзного совещания по млекопитающим, 1975, с.78-80.

70. Овчинникова С.Л. Колебания численности лесных мышей и кустарниковых полевок в Кавказском заповеднике в 1952-1956 гг. В кн.: Тр.Кавказского заповедника. Майкоп; 1958, вып.4,с.18-26.

71. Орлов В.Н. Становление изолирующих механизмов у полевок рода

72. Clethricmomys . В кн.:Проблемы эволюции. Новосибирск,1968, вып.1, с.184-194.

73. Петров Б.М. Материалы по экологии и практическому значению мышевидных грызунов Чаткальского горно-лесного заповедника.- В кн.:Тр. Чаткальского заповедника. Ташкент, 1965,т.2, с.167-208.

74. Пилипейченко М.В. Типы поселений и сезонная смена питания мало-азийской полевки ( Microtus majori Thomas ) В УС

75. ЛОВИЯХ предгорно- и горно-лесных районов юго-востока Краснодарского края. Зоол.ж., 1959, т.38, вып.II, с.1737-1748.

76. Плохинский H.A. Биометрия. М.:Изд-во МГУ, 1970. 247с.

77. Покровский A.B. 0 плодовитости самок степной пеструшки в зависимости от возраста и сезона размножения. -Тр.Уральского отд. МОИП, 1959, вып.2, с.75-87.

78. Покровский A.B. Некоторые вопросы экспериментальной экологии полевок. -Автореф. дис. канд.биол.наук. Свердловск: УШАН СССР, 1963. 24с. .

79. Покровский A.B., Большаков В.Н. Тянь-Шанская полевка как лабораторное животное. Лаборат.дело, 1966, МО, с.639,

80. Покровский A.B., Большаков В.Н. Природная и потенциальная интенсивность размножения двух видов азиатских горных полевок. Acta theriologica » I968» T.I3,c.II7-I28.

81. Покровский A.B., Большаков В.Н. Экспериментальные исследования сезонных изменений веса тела, роста и развития горных полевок ( ülehtrionomySjAlticola ) • -Acta theriologica » 1969, т.14, c.II-21.

82. Покровский A.B., Большаков В.Н. Экспериментальная экология полевок. М.:Наука, 1979, 146 с.

83. Покровский A.B., Васильева И.А., Лобанова H.A. Сравнительное изучение полевки Мидцендорфа и северосибирской полевки и их гибридов. -В кн.:Популяционная изменчивость животных.Свердловск, 1975, с.39-62. (Тр.ИЭРиЖ,вып.96).

84. Покровский A.B., Гилева Э.А., Ищенко В.Г., Михалев М.В. Экспериментальное исследование памирской и арчевой полевок и их гибридов. В кн.: Экспериментальные исследования проблемы вида. Свердловск, 1973, с.19-41. (Тр.ИЭМ, внп.86).

85. Покровский A.B., Макаранец И.А. Экспериментальные данные по разведению, размножению и гибридизации евразийских видов рода Lemmys В кн.:Грызуны. Материалы 5 Всесоюзного совещания. М.:Наука, 1980, с.259-260.

86. Покровский A.B., Макаранец И.А. 0 степени генеративной изоляции номинального и чукотского подвидов сибирского лемминга. -В кн.: Млекопитающие СССР. Тезисы докл. 3 съезда ВТО. М.:На-ука, 1982, с.68-69.

87. Поляков И.Я., Кубанцев Б.С., Мейер М.Н., Схолль Е.Д. Некоторые черты морфологической и экологической изменчивости малого суслика в различных районах ареала. В кн.: Биологические основы борьбы с грызунами. М.:МСХ СССР,1958,с.144-158.

88. Поляков И.Я., Пегельман С.Г. Некоторые изменения физиологических особенностей обыкновенной и общественной полевок в процессе индивидуального развития. Зоол.ж.,1953,т.32,вып.6, с.1259-1266.

89. Попов В.А. Млекопитающие Волжско-Камского края. Казань, 1960.486с.

90. Рудишин М.И. Материали до вивчения миш1 живогорло1 в зах1дних областях УРСР. Наук.зап.нар.прир.муз.АН УРСР,1962,т.10, с.122-127.

91. Рябов Н.И. Материалы по экологии лесной мыши ( Ароdemys sylva-ticu^ и кустарниковой полевки ( M.majori ) Кавказа. В кн.: Научные работы комсомольцев-биологов АН СССР. М. :Изд-во АН СССР, 1940, с.24-30.

92. Свириденко П.А.' О росте и развитии лесной желтогорлой мыши

93. Apodemus flavicollus ). -Тр.Ин-та зоол. АН УССР, 1951, т.6, с.127-135.

94. Свириденко П.А. К биологии кавказской кустарниковой полевки. -Сб. тр.зоол.музея. М.:Изд-во АН СССР, 1952, т.25, с.65-73.

95. Свириденко П.А. Рост и развитие хомячка серого (Cricetuius migratorius Pall. ). -Вестник зоол,,1969, №1, с.45-49.

96. Северцов А.Н. Этюды по теории эволюции. Индивидуальное развитие и эволюция. Киев, 1912.

97. Темботов А.К. Млекопитающие Кабардино-Балкарской АССР .Нальчик: Изд-во Эльбрус, I960. 180с.

98. Темботов А.К. География млекопитающих Северного Кавказа. Нальчик: Изд-во Эльбрус, 1972. 245с.

99. Темботов А.К., Иванов В.Г., Хатухов A.M. »Кетенчиев Х.А. О географической изменчивости и эволюции полевок рода Pitymys Кавказа. В кн.: Материалы 2 съезда ВТО. Тезисы докл. М.:Нау-ка, 1978, с.39-40.

100. Темботов А.К., Темботова Э.Ж. Параметры крови млекопитающих как основа прогнозирования численности и распространения их в горах Кавказа. В кн.: Грызуны. Материалы 5 Всесоюзного совещания. М.: Наука, 1980, с.290-291.

101. Темботов А.К., Хатухов A.M. О ландшафтной приуроченности и эволюции кариотипических форм Pitymys Евразии. В кн. : Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик, 1979, вып. 4, с.40-61.

102. Темботов А.К., Хатухов A.M., Иванов В.Г., Григорьева Г.И. Эколого-географический аспект эволюции кустарниковых полевок Кавказа. В кн.: Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик, 1976, вып.З, с.3-35.

103. Темботов А.К., Хатухов A.M.,Шхашамишев Х.Х. Опыт изучения систематики и эволюции млекопитающих Кавказа на примере рода pitymys . В кн.: Млекопитающие СССР. Тезисы докл. 3 съезда ВТО. М.:Наука, 1982, с.80-82.

104. Ткаченко В.И. Заселение мышевидными грызунами горно-лесных биоценозов. -В кн.:Тр.Тебердинского госзаповедника Ставрополь, 1972, вып.8, с.72-112.

105. Туликова Н.В.Методы определения возраста грызунов в целях изучения возрастного состава их популяций. -В кн.:Вторая экол.конф.Тезисы докл.,4.2.Киев:Изд-во Киевского ун-та, 1950, C.II3-II5.

106. Федосенко А.К., Бернштейн АД. Материалы по. размножению тяныпан- . ской лесной полевки в Заилийском Алатау. -В кн.:Тр.Ин-та зоол. АН Каз. ССР,1963,т.20,с.153-163.

107. Федосенко А;К., Смирина Э.М.,Бернштейн А.Д.Материалы по размноже-. нию горной серебристой полевки в Заилийском Алатау .-Бюлл.МОЙП, отд.биол.,1965, т.60, с.21-29.

108. Фенюк Б.К., Шейнина М.В. Длительность жизни в природе полевок ( Microtus arvalis Pallas ).-В кн.: Вест ¿микроб.,эпиде-миол., паразитологии, 1940, т.19, вып.3-4, с.15-24.

109. Хатухов A.M. Кариотипические формы pitymys как индикатор состояния высокогорных экосистем. -В.кн.: Грызуны. Материалы 5 Всесоюзного совещания. М.:Наука, 1980,с.382-383. . .

110. Хатухов A.M. Кустарниковые полевки Кавказа. -Автореф.дис.'.канд. биол.наук. Свердловск: УБЦ АН СССР, 1982 . 24с.

111. Хатухов A.M., Дзуев Р.И.; Темботов А.К. Новые кариотипические формы у.кустарниковых.полевок ( Pitymys ) Кавказа. -Зоол.ж., 1978, т.57, вып.10, с.1566-1570.

112. Хатухов А.М.,Тембото!в А.К. Обзор видов Pitymys Кавказа. .-В кн.: Проблемы горной экологии.Нальчик:Изд-во КБГУ, 1982,с.57-101. .

113. Хатухов A.M., Шхашамишев Х.Х. Структура популяции и морфофизиоло-гические особенности, кустарниковой полевки в условиях Приэль-брусья; -В кн.:Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик, 1974, вып.2, с.133-154.

114. Шварц С.С. Биология размножения и возрастная структура популяций, широкораспространенных видов полевок на Крайнем Севере.-В кн.:

115. Тр.Салехардского стационара УФАН СССР, 1959, вып.1, с.231-254.

116. Шварц С.С. Пути приспособления наземных позвоночных.животных к. условиям существования в Субарктике. -В кн.:Тр.Ин-та биол. Свердловск: УФАН СССР, 1963, вып.33. 133с.

117. Шварц С,С. Эволюционная экология животных. -Тр. ИЭРиЖ УВД АН СССР, Свердловск; 1969. 199с.

118. Шварц С.С. Проблема вида и новые методы систематики. -В кн.Экспериментальные исследования проблемы вида. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1973, с.З-18.(Тр.ИЭР0Ж;Вып.86). .

119. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции.М.:Наука,1980. 279с.

120. Шварц С.С.,Копеин К.И., Покровский A.B. Сравнительное изучение биологических особенностей полевок Microtua gregalis grega- , galis,M.g.majori и их помесей. -3оол.ж.,1960,т.39, вып.6, с.912-926.

121. Шварц С.С., Покровский A.B. О метизации двух подвидов.узкочерепной полевки. -В.кн.:Междунар.конф. по эксперимент генетике: Тезисы докладов. М.:Изд-во ЛГУ, 1961, т.1, с.192.

122. Шварц С.С., Пястолова O.A. Полевка Миддендорфа. -В кн.:Млекопитающие Ямала Полярного Урала. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1971, с.108-126.

123. Шварц С.С., Смирнов B.C., Добринский H.H. Метод морфофизиологи-ческих индикаторов. Свердловск: УФАН СССР, 1968. 387с.(Тр. ЙЭРиЖ, вып.58).

124. Шляпникова М.С. Экспериментальные данные по экологии красно-серой полевки. В кн.:Грызуны. Материалы 5 Всесоюзного совещания.1. М.:Наука,1980,с.307-308.

125. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.-Л. :Изд-во АН СССР,1938. 290с.

126. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. Л.:Наука,1969. 493 с.

127. Щербина Е.И. К изучению размножения афганской полевки (Microtus afghanus afghanus Thomas. ) в Бадхызе. Изв.АН Туркм. ССР,серия биол.,1962,Щ, с. 15-18.

128. Bradshaw W.W. Species discrimination in Peromyskus jeucopus group of mice.- Tex.J SCI.,1965,vol.,17,3«

129. Dawson T.Schmidt-Hielsen K. Effekt of thermal conductance on Water economy in the antelope jack rabbit,bepus alleni.- J. Cell. Physiol., 1966,v.67 ,N5 ,p.463-4-71.

130. Ford C.E. and Hamerton S. A colchicine,hypotonie citrate,sguach for mammalisn chromosomes.- Stain technology,1956,31»6,p. 247-251.

131. Prank P. The caucality of microtine cycles in Germany.-J.Wildlife Manage.,1957,Bd.21,N.2.

132. Frick H. Betrachtungen zum allometrischen Wachstum einiger Nagetiere .-Verthandl.DZG.1958.

133. Kahman H., Halb gewach J. Beobachtungen an dem Schneemaus,Microtus nivalis Mar tins, 184-2, in Bayrischen Alpen.-Saugetier.Mitt. , 1962,Bd.10.N.2,s.64-82.

134. Kral B. and Mitev D. Karyotypes of Pitymys subterraneus (Microti-dae,Eodentia) from the mointains of southern Bulgaria.-Zool. listy,1976,25,1,s.27-31.

135. Kratochvil J. Pitymys-Arten aus der Hohen Tatra (Mammalia,Rodentia). Acta Sc.Hat. Brno,1970,4,12,s.1-63.- 150

136. Kratochvil J.,Krai B. Karyotypes and relationschip of Palaearctic "54-chromosome" Pitymys species (Microtidae,Rodentia).-Zool. listy,1974,23,4,p. 289-302.

137. Kubik J. Análisis of Pulawy population of Sorex araneus L.and Sorex minitus L.- Ann.UMCS,Sec.L.,1951»vol.5,p.11.

138. Martinet L.,Spitz F. Variations saisonnières de la croissance et de la mortalité du campagnel des champs Microtus arvalis.-Role du Photoperiodisme et de la vegetation sur ces variations. Mammalia,1971,t.35.N.1,p.38-84.

139. Matthey R. Nouvelles recherches sur les chromosomes des Muridae. Cytologia,1954,6,p.1-44.

140. Matthey R. Nouveaux documentes sur les chromosomes des Muridae.

141. Problem de cytologia com.et de taxonomie ches les Microtinae -Rev.suisse Zâtol. ,1955a,62, p.163-206.

142. Matthey R. Deux contributions de la cytologia a la systematigue des Microtines. Rev.suisse Zool.,1955b,62,p.357«

143. Matthey R. La formula chromosomique et la position systématique de Pitymys tatricus Kratochvil (Rodentia,Microtinae).-Z. Saug.,1964,29, p.235-242.

144. Meylan A. Caryotypes et distribution de queles Pitymys europeens

145. Mammalia,Rodentia).(Note Preliminare).-Rev.suisse Zool.,1970, 77,3,p.562-573.

146. Meylan A. Karyotypes de quelques hybrides interspecifiques de Pityrays (Mammalia,Rodentia).-Experien.,28,12,1972.s.1507-1511.

147. Meylan A. Cytotaxonomy of the European Pitymys (Mammalia,Roden-tia) .-In.Symposium 2.Brno, 1974-»s225-266.

148. Miller G.S. Catalogue of the mammals of Western Eur ope.-London, 1912.1019 p.

149. Niethammer J. Über Kleinsäger aus Portugal.-Bonn.zool.Beitr.,1970, H.1/2: 89-118.

150. Niethammer J.N. Zur laxonomie und Biologie der Kurzenmaus.-Вon. Zool.Beitr.,1972,t.25,N.4,s.290-509.

151. Niethammer J.N. Wurfgrossen griechischer Wühlmäuse (Microtinae).-Bon.zool.Beitr.,1973*24,4, s.561-565.

152. Niethammer J.N. Zur Taxonomie vom Pitymys atticus.-In.Symposium Theriologicum 2.Brno,1974, s.275-281.

153. Petrov B.,Zivkovic S. Zur Kenntnis der Thomas-Kleinwühlmaus Pitymys thomasi (Barret-Hamilton,1903),eines der'wenig bekannten Saugetiere Jugoslawiens.-Säugetierk.Mitt.,1972,20,3, s.249-258.

154. Pucek Ъ. Morphological changes in shrews kept in captivity.-Acta theriolog.,1964,v.8,H9,p.137-166.

155. Rensch B. Studien über klimatische Parallelität der Merkmalsausspragung "bei Vögeln und Saugern.- Z.Saugetierk.,l936,Bd.5> H.J.

156. Steiner H. Systematik und Ökologie von Wühlmausarten (Microtinae, Mammalia) der vorderasiatischen Gebirge Ostpontus,Talysch und Elburs.-Sitzungsberichte,Österr.Akad.Wiss.Math.,1972. Zejda J. Litter size in Clethrionomys glareolus Schreber,1780.

157. Zool.listy,l966,15,H 3. Zimmermann K. Über eine Kreuzung von Unterarten der Eeldmaus Microtus arvalis.-Zool.Jahrb.System.,1959,Bd.87,s.1-12.