Изучение закономерностей наследования количественных признаков при создании нового гибридного материала озимого ячменя в условиях Ростовской области

Донцова, Александра Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Изучение закономерностей наследования количественных признаков при создании нового гибридного материала озимого ячменя в условиях Ростовской области
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Изучение закономерностей наследования количественных признаков при создании нового гибридного материала озимого ячменя в условиях Ростовской области"

На правам рукописи

ДОЩОВА АЛЕКСАНДРА АЛЕКСАНДРОВНА

ИЗУЧЕНИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ НАСЛЕДОВАНИЯ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ПРИ СОЗДАНИИ НОВОГО ГИБРИДНОГО МАТЕРИАЛА ОЗИМОГО ЯЧМЕНЯ В УСЛОВИЯХ РОСТОВСКОЙ ОБЛАСТИ

Специальность: 06.01.05 - селекция и семеноводство

сельскохозяйственных растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

1 о ?оп

п. Рассвет-2011

4840131

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийский научно-исследовательский институт зерновых культур им. И.Г.Калиненко Россельхозакадемии (ВНИИЗК) в 2007-2010 гг.

Научный руководитель - кандидат сельскохозяйственных наук

Филиппов Евгений Григорьевич

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Горбаченко Федор Иванович

кандидат сельскохозяйственных наук Матвиевская Наталья Ивановна

ГНУ Краснодарский научно-Ведущая организация - исследовательский институт сельского

хозяйства им. П.П. Лукьяненко Россельхозакадемии

Защита диссертации состоится 18 марта 2011 года в 1200 часов на заседании объединенного совета по защите докторских и кандидатских диссертаций ДМ 006.066.01 в Государственном научном учреждении Донской зональный научно-исследовательский институт сельского хозяйства Россельхозакадемии (ГНУ Донской НИИСХ Россельхозакадемии) по адресу: 346735, Ростовская область, Аксайский район, п. Рассвет, ул. Институтская, 1. Тел. (86350) 37-3-89, факс (86350) 37-1-75.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ Донской НИИСХ Россельхозакадемии.

Автореферат разослан 15 февраля 2011г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор сельскохозяйственных наук «Л&т/Г-//Титаренко А.В

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В условиях Северного Кавказа с мягкой и неустойчивой зимой одной из главных зернофуражных культур является озимый ячмень. Он обладает более высокой потенциальной продуктивностью по сравнению с яровым, что определяется особенностями формирования урожайности.

Увеличение производства высококачественного зерна для кормовых целей на основе роста его урожайности является одной из важнейших задач современного сельскохозяйственного производства. Основной путь решения этой задачи - создание и внедрение в производство новых сортов.

Селекционная работа по выведению новых сортов зерновых культур является более эффективной, если опирается на информацию о наследовании признаков, получаемую с помощью генетического анализа.

Поэтому наличие информации о числе генов, отвечающих за наследование изучаемых признаков, их силы, направления доминирования и взаимодействия между ними позволит ускорить селекционный процесс по созданию новых сортов озимого ячменя, обладающих высоким уровнем продуктивности. Поскольку изменчивость и наследование зависят от генотипа и условий внешней среды, наибольшую ценность представляет информация, полученная в конкретной агроклиматической зоне, для которой создаются новые сорта. В связи с этим изучение закономерностей наследования количественных признаков в условиях Ростовской области с целью создания новых сортов является весьма актуальным.

Цель и задачи исследований. Провести селекционно-генетическое изучение нового гибридного материала при помощи генетического анализа наследования количественных признаков озимого ячменя для создания новых высокопродуктивных сортов. В соответствии с целью исследования были поставлены следующие задачи:

1) изучить закономерности наследования количественных признаков озимого ячменя;

2) провести оценку гибридов Б! на гетерозис и комбинационную способность;

3) провести генетический анализ гибридов Р2 и выявить типы наследования, количество и силу генов, отвечающих за передачу изучаемых количественных признаков;

4) выявить лучшие источники этих признаков для использования в селекционных программах;

5) рассчитать степень и частоту трансгрессий;

6) провести корреляционный анализ количественных признаков гибридов

5) дать экономическую и биоэнергетическую оценку новому сорту ячменя двуручки Тигр.

Научная новизна. Впервые в условиях Ростовской области изучен новый гибридный материал и проведен генетический анализ наследования ко-

личественных признаков (высота растений, длина колоса, количества зерен в колосе и масса 1000 семян) расщепляющихся гибридных популяций озимого ячменя, которые вносят наиболее весомый вклад в формирование продуктивности; изучены закономерности наследования данных признаков; выделены трансгрессивные рекомбинанты по комплексу хозяйственно-ценных признаков. Выделены два источника низкорослости, один источник крупно-зерности, три источника длинноколосости и один источник повышенной озерненности. Создан сорт ячменя двуручки Тигр.

Практическая значимость. Для использования в селекционных программах отобрано девять трансгрессивных рекомбинантов по комплексу хозяйственно-ценных признаков: Тигр х Мастер, Мастер х Циндарелла, Мастер х Премьер и другие; выделены источники низкорослости, длинноколосости, высокой озерненности и крупнозерности; создан и с 2008 года проходит изучение в Госсортсети РФ раннеспелый, крупнозерный, высокоурожайный сорт ячменя двуручки Тигр (заявка № 51459/9154744 от 02.12.2008 г.), автором которого является соискатель.

Апробация работы. Исследования проводились в 2007-2010 гг. в соответствии с планом научно-исследовательских работ ГНУ Всероссийского научно-исследовательского института зерновых культур им. И.Г. Капиненко по проблеме 04.05.03.02. «Изучить закономерности наследования хозяйственно-ценных признаков ячменя с целью создания новых сортов с повышенной продуктивностью, качеством зерна, устойчивостью к болезням, вредителям, абиотическим стрессам». Результаты данной работы были доложены на заседаниях методической комиссии ВНИИЗК (2008-2010 гг.), конференции ВО-ГиС (Ростов-на-Дону, 2009,2010,2011 гг.).

Структура работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, основных выводов и предложений для производства и селекционной практики, списка литературы из 196 наименований, в том числе 54 иностранных. Работа изложена на 179 страницах машинописного текста, включает 12 таблиц, 55 рисунков и 9 приложений. По материалам диссертации опубликовано 3 печатных работы, в том числе 2 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

- анализ родительских форм и гибридов Б] по общей и специфической комбинационной способности;

- закономерности наследования количественных признаков гибридов Б]

и Р2;

- подсчет степени и частоты трансгрессий с последующим выявлением трансгрессивных форм по комплексу признаков;

- корреляционные взаимосвязи количественных признаков гибридов Бг;

- экономическая и биоэнергетическая эффективность сорта ячменя двуручки Тигр.

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования выполнены в южной зоне Ростовской области, которая расположена на юге Русской равнины и частично на Северном Кавказе, между 45 и 49° северной широты. Поля ВНИИЗК им. И.Г. Калиненко расположены на водоразделе между малыми степными речками Кагальником (с севера) и Мечеткой (с юга).

Почвенный покров сельскохозяйственных угодий в основном представлен черноземами. Ростовская область относится к зоне неустойчивого увлажнения. Климат южной сельскохозяйственной зоны области континентальный.

Годы проведения исследований по метеорологическим условиям были контрастными. По обеспеченности влагой наиболее благоприятным был 2008-2009 с.-х. год. Большое количество влаги в осенний, весенний период, а также в летние месяцы (июнь и июль) позволили получить хороший урожай, собранный в оптимальные сроки. Тем не менее, годы исследований не были идеальными по метеорологическим данным для развития озимого ячменя. Таким образом, разнообразные погодные условия в годы проведения исследований позволили всесторонне оценить исходный материал и выявить наиболее интересные формы озимого ячменя.

В исследованиях использовались сорта озимого ячменя различного эколого-географического происхождения: шестирядные - Мастер, Тигр (ВНИИЗК им. И.Г. Калиненко, г. Зерноград, Россия); Федор (КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко, г. Краснодар, Россия); Циндарелла (Saatzucht Josef Breun, Германия) и двурядные - Премьер (КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко, г. Краснодар, Россия), Mascara (Secobra Recherches, Франция), а также 30 гибридных комбинаций, полученных при скрещивании по диаллельной схеме 6x6.

Число делянок зависело от количества семян в каждой комбинации. Посев проводился без повторений. Для проведения гибридологического анализа по каждой комбинации высевались родительские формы. Гибриды Fi сеяли ручными сажалками. Длина рядка -1м, ширина междурядья - 0,2 м. В начале и конце каждой гибридной комбинации высевались родительские формы. Гибриды F2 высевались селекционной сеялкой СКС-6-10. В качестве стандартов использовали родительские формы. В гибридном питомнике Fi и F2 уборка осуществлялась вручную (не менее 300 растений - гибриды; не менее 150 растений - родительские формы), выдергиванием растений с корнями.

Опыт закладывался по схеме диаллельных скрещиваний 6 х 6. В лабораторных условиях проводился биометрический анализ гибридов и родительских форм по таким количественным признакам, как высота растений, длина колоса, число зерен в колосе и масса 1000 семян. Математическую обработку экспериментального материала осуществляли с помощью дисперсионного метода (Доспехов Б.А., 1985) с использованием ЭВМ, Statistica 6, Excel и программы генетического анализа количественных признаков Полиген А (Мережко А.Ф., 1984).

Степень доминирования рассчитывали по формуле:

(Р -Р )

\ луч. ср. J

где F] - среднее значение признака гибрида первого поколения, Pop - среднее значение признака родительских форм, Рлуч. - среднее значение признака лучшей родительской формы. Коэффициент гетерозиса - по формулам Омарова Д.С. (1975): Г .(F.-P^xl 00

где Гист - гетерозис истинный,

Б] - среднее значение признака гибрида первого поколения, Рлуч.-среднее значение признака лучшей родительской формы.

Степень и частоту трансгрессии Воскресенской Г.С. и Шпот В.И. (1967):

т = р /р

1 cm 1 mn. сп. ' * t

определяли по формулам

тр. ср.' * ср.у

где Бтр. ср. - среднее значение трансгрессивной части гибрида, Рср,- среднее значение всего гибрида.

Тч=ИРтр./ЫР, где Ыргр. - число трансгрессивных растений, Ыр- общее число растений.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ 3.1 Подбор родительских форм для скрещивания и их характеристика

Для привлечения в гибридизацию было отобрано шесть сортов коллекционного питомника, различных по эколого-географическому происхождению и хозяйственно-биологическим признакам (табл. 1). 1. Хозяйственно-биологическая характеристика сортов озимого ячменя

Название сорта Оригина-тор Разновидность Длина вегетационного периода, дни Устой-чи-вость к полеганию, балл Высота растений, см Количество зерен в колосе, шт. Длина колоса, см Масса 1000 семян, г Урожайность, т/га

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Мастер, ст-т ВНИИЗК, РФ pallidum 265 7 85,4 52,6 6,4 38,0 6,1

Тигр ВНИИЗК, РФ paral-. lelum ' 263 8 92,1 56,8 4,7 38,1 6,4

Премьер КНИИСХ, РФ nutans 269 8 84,3 23,3 8,4 47,7 5,2

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Федор КНИИСХ, РФ paral-lelum 272 8 93,1 64,1 4,8 33,0 5,5

Циндарелла Saatzucht Josef Breun, Германия pallidum 273 9 87,3 58,0 7,0 34,1 5,9

Mascara Secobra Recherches, Франция nutans 270 9 75,0 24,1 7,9 47,8 6,2

Согласно Международного классификатора СЭВ рода Hordeum L. (1983), к группе средненизких сортов относилась родительская форма Mascara (75,6 см). Остальные сорта (Мастер, Тигр, Премьер, Циндарелла, Федор) являлись среднерослыми. Высота растений у этих родительских форм варьировала от 82,6 до 92,2 см.

По длине колоса родительские формы были разделены на три группы: сорта с очень коротким колосом (Федор и Тигр), коротким колосом (Мастер и Циндарелла) и средним колосом (Премьер и Mascara). В первой группе минимальное значение было у сорта Тигр (4,7 см). Во второй группе в среднем за 2008-2010 годы максимум был отмечен у родительской формы Циндарелла (7,0 см). В третьей группе выделился сорт Премьер (8,4 см).

По признаку «число зерен в колосе» сорта были отнесены к двум группам: двурядные (Премьер, Mascara) и шестирядные (Мастер, Тигр, Циндарелла, Федор). По классификации СЭВ (1983) двурядные родительские формы относились к сортам со средним числом зерен в колосе. Среди шестиряд-ных сортов Федор имел максимальное значение (64,3 шт.), остальные родительские формы были классифицированы как сорта с высоким числом зерен в колосе. Колебание признака в данной группе составило 54,7-58,2 зерна.

Среди двурядных сортов Премьер в среднем за 2008-2010 гг. обладал высокой массой 1000 семян (48,1 г), Mascara имела наиболее высокое значение данного признака (51,4 г). В группе шестирядных сортов Циндарелла и Федор имели очень низкую массу 1000 семян (33,7 и 31,6 г, соответственно), Тигр и Мастер - среднюю (38,1 и 38,7 г, соответственно).

3.2 Комбинационная способность

В результате проведенных исследований установлено, что по признаку «высота растений» максимальной ОКС обладает сорт Федор (2,5), а минимальными - сорта Mascara (-2,5) и Циндарелла (-2,4). Одной из главных задач селекции озимого ячменя является повышение его устойчивости к полеганию. Поэтому наибольшую ценность для использования в селекционных программах будет представлять использование в качестве родительской

формы сорта Mascara и Циндарелла, которые обладают самыми низкими значением ОКС.

Проанализировав результаты расчета ОКС по длине колоса, можно констатировать, что наибольшими значениями данного показателя обладают сорта Премьер (0,6), Mascara (0,5) и Мастер (0,5), а наименьшей - Федор (-1,4). Из этого можно заключить, что гибриды с длинным колосом можно получить при использовании в скрещивании сортов Премьер, Mascara и Мастер.

Результаты подсчета ОКС по признаку «число зерен в колосе» показали, что максимальным значением анализируемого показателя обладал сорт Тигр (14,2), а минимальным — Премьер (-21,9) и Mascara (-21,4), в связи с тем, что два последних сорта являются двурядными.

По признаку масса 1 ООО семян выделилась родительская форма Mascara (9,2) и Премьер (7,0), а минимум по данному признаку показал сорт Мастер (-5,8) и Циндарелла (-5,1).

Исходя из выше изложенного можно сделать вывод о том, что сорта Премьер и Мастер можно использовать в селекции озимого ячменя на длин-ноколосость, сорт Тигр - повышенную озерненность, сорт Циндарелла - низ-корослость, сорт Mascara - на низкорослость, крупнозерность и длинноколо-сость.

3.3 Анализ наследования признаков в F,

По признаку высота растений выделились различные типы наследования: депрессия —* частичное доминирование меньших значений —> частичное доминирование больших —► неполное доминирование больших значений —> полное доминирование больших значений —> гетерозис (рис. 2).

Из 30 комбинаций только три гибрида проявили депрессию. Данный тип наследования является следствием неаллельного взаимодействия генов, вызывающих ингибирование процессов развития рассматриваемого признака, т.е. отбор по этим признакам будет более эффективным в поздних поколениях, когда большинство локусов перейдет в гомозиготное состояние. Примером является гибридная комбинация Премьер х Циндарелла (hp = -7,55; Гист = -13,36 %) (рис. 2).

Премьер х Циндарелла Премьер х Mascara х Федор х Mascara х Мастер х Циндарелла х Тигр (hp = - Мастер (hp = Тигр (hp = Мастер (hp = Премьер (hp Премьер (hp (hp = -7,55) 0,07) -0,58) 0,23) 0,62) =1,02) =6,20)

гибриды

п Ртах п Р1 а Ртт

Рис. 2 - Типы наследования у гибридов Б] по высоте растений

Такой тип наследования также был выявлен у комбинаций Циндарелла х Федор (hp = -2,76; Гист = -3,52 %) и Mascara х Мастер (hp = -2,04; Гист = -24,08 %). Высоту растений по типу частичного доминирования меньших значений наследовали комбинации Циндарелла х Mascara (hp = -0,25; Гист = -8,68 %) и Циндарелла х Тигр (hp = -0,07; Гист = - 2,57 %). При данном типе наследования среднее значение гибридной комбинации смещается в сторону минимального родителя. Частичное доминирование больших значений признака было характерно для гибрида Мастер х Тигр (hp = 0,36; Гист = -2,00 %). В этом случае среднее значение гибрида колеблется около среднего значения большего родителя. Аналогичный тип наследования был также выявлен у комбинации Mascara х Тигр (hp = 0,23; Гист = 8,3/2 %).

По типу неполного доминирования больших значений высота растений наследовалась у комбинации Федор х Мастер (hp = 0,62; Гист = -0,74 %). Полное доминирование больших значений было выявлено у комбинации Mascara х Циндарелла (hp = 1,33; Гист = 2,40 %), а также Mascara х Премьер (hp= 1,02; Гист = 0,11%).

Чаще всего при наследовании высоты растений гибридами встречался гетерозис, то есть первое поколение превышало по выраженности рассматриваемого признака лучшую родительскую форму. Он был характерен для 19 гибридов (63,3 %). Однако сверхдоминирование признака считается отражением аллельных взаимодействий генов, селекция по которым может быть не результативной, потому что внугриаллельные эффекты действуют лишь в гетерозиготном состоянии. Одним из примеров является комбинация Мастер х Федор (hp = 18,5; Гист = 7,49 %).

Анализ наследования длины колоса показал также различные типы наследования.

Депрессия была выявлена у единственной комбинации Mascara х Премьер (hp = -2,33; Гист = -6,02 %). Линия Федор х Mascara (hp = -1,00; Гист = -29,73 %) наследовала длину колоса по типу полного доминирования меньших значений (рис. 3).

Mascara х Федор х Тигр х Премьер х Мастер х Премьер х Федор х Мастер х Премьер (hp Mascara (hp Федор (hp - Mascara (hp Премьер (hp Тиф (hp = Тиф (hp = Тиф (hp =

= -2,33) =-1,00) -0,54) =-0,14) = 0,18) 0,82) 1,00) 2,00)

гибриды

в Pmax ta F1 □ Pmin

Рис. 3 - Типы наследования у гибридов F] по длине колоса

Было выявлено частичное (два гибрида) и неполное доминирование меньших значений (1 гибрид). В первом случае - это Премьер х Mascara (hp = -0,14; Гист = -4,55 %) и Mascara х Федор (hp = -0,35; Гист = -28,05 %), во втором случае - Тигр х Федор (hp = -0,54; Гист = -17,54 %).

Частичное доминирование больших значений наблюдалось у пяти комбинаций: Мастер х Премьер (hp = 0,18; Гист = -10,98 %), Циндарелла х Премьер (hp = 0,17; Гист = -5,88 %) и другие. Гибриды Премьер х Циндарелла (hp = 0,65; Гист = -3,57 %), Циндарелла х Федор (hp = 0,67; Гист = -4,48 %) и другие наследовали признак «длина колоса» по типу неполного доминирования больших значений (всего пять гибридов).

Полное доминирование больших значений было обнаружено у одного гибрида Федор х Тигр (hp = 1,00; Гист = 0,00 %).

Чаще всего встречалось сверхдоминирование больших значений (46,7 %). Явным примером гетерозиса является комбинация Мастер х Тигр (hp = 2,00; Гист = 16,95 %).

Результаты изучения количества зерен в колосе показали, что в Fj при скрещивании шестирядных сортов с двурядными и двурядных с шестиряд-ными были получены различия в наследовании числа зерен в колосе, что обусловлено цитоплазматическими различиями у родительских форм.

При скрещивании двурядных сортов между собой было выявлено отсутствие различий в аллельном состоянии генов. При аддитивной модели ге-нотипическая варианса только аддитивная и фенотипические выражения величины признака наиболее близко отражают генотипические. В связи с этим, при аддитивном эффекте отбор по фенотипу позволяет отбирать соответствующие генотипы с точностью уже в ранних поколениях.

У группы шестирядных гибридных комбинаций были выявлены такие типы наследования как гибридная депрессия: Тигр х Федор (hp = -4,33; Гист = -10,48 %) и Циндарелла х Федор (hp = -5,73; Гист = -19,91 %); частичное доминирование больших значений: Федор х Тигр (hp = 0,24; Гист = -3,12 %); гетерозис: Мастер х Тигр (hp = 2,35; Гист = 6,61 %), Тигр х Циндарелла (hp = 12,79; Гист = 32,56 %) и другие. Чаще всего (42%) встречалось отсутствие различий в аллельном состоянии генов (рис. 4).

100

§ 90

$ 80

I 70

m 60

I 50

0 40

у зо

1 20

I 10

Тигр х Федор (hp = -10,48) Федор х Циндарелла (hp Федор X Тигр (hp = 0,24) Тигр х Циндарелла (hp = = -0,67) 12,79)

гибриды

в Ртах nF1 Q Pmin

Рис. 4 - Типы наследования у гибридов Fi по количеству зерен в колосе

При скрещивании двурядных родительских форм с шестирядными было установлено доминирование двурядности, что привело к тому, что у гибридов F] число зерен было близко к двурядным сортам. Но при этом доминирование было полным (68,8 %) и неполным (6,3 %). У 25 % комбинаций (Mascara х Федор, Федор х Премьер и другие) была выявлена гибридная депрессия.

По степени плотности колоса многорядный ячмень подразделяют на две группы. Первая - группа правильных шестирядных (шестигранных) ячменей hexastichum L. - колос плотный, толстый, сравнительно короткий и в поперечном сечении имеет вид правильного шестигранника. Вторая - группа неправильных шестирядных (четырехгранных) ячменей tetrastichum L. - колос менее плотный, ряды зерен расположены не совсем правильно, боковые колоски заходят друг за друга, средние колоски более развиты, чем боковые;, колос имеет две широкие грани с лицевой стороны и две узкие - с боковой; в поперечном разрезе образует четырехугольник.

Четырехгранные формы были получены у тех комбинаций, у которых в качестве родительской формы использовался сорт Премьер. Это свидетельствует о том, что двурядная родительская форма Премьер является генетически гетерогенной, то есть имеет разные генотипы, неотличимые фенотипически. Наследовался изучаемый признак по-разному. С одним биотипом (четырехгранные формы) - доминирование больших значений с разной степенью проявления, а с другим (двурядные формы) - доминирование меньших значений и депрессия.

По массе 1000 семян все гибриды были разделены на группы по тому же принципу, что и в случае с признаком «количество зерен в колосе», поскольку два этих признака находятся в тесной взаимосвязи, что отражается и в особенностях наследования.

У гибрида Премьер х Mascara (двурядные) был выявлен гетерозис, а при обратном скрещивании - полное доминирование больших значений.

При прямом скрещивании между собой шестирядных родителей у двух из шести полученных гибридов была обнаружена гибридная депрессия по изучаемому признаку (Тигр х Мастер и Мастер х Циндарелла).

У гибрида Мастер х Тигр (hp = -0,54; Гист = -9,48 %) признак «масса 1000 семян» наследовался по типу неполного доминирования меньших значений. У комбинаций Мастер х Федор (hp = 5,75; Гист = 10,27 %), Тигр х Федор (hp = 2,21; Гист = 9,72 %) и Федор х Циндарелла (hp = 2,91; Гист = 5,50 %) проявился гетерозис.

При обратном скрещивании этих родительских форм также были выявлены такие типы наследования, как депрессия (Тигр х Мастер), частичное доминирование меньших (Федор х Тигр) и больших значений (Циндарелла х • Тигр и Циндарелла х Федор) и гетерозис (Федор х Мастер и Циндарелла х Мастер) (рис. 5).

Мастер х Мастер х Тигр (Ир = Федор х Тигр (Ир = - Циндарелла х Тигр Циндарелла х

Циндарелла (Ир = - -0,54) 0,29) (Ир =0,48) Мастер (Ир = 9,33)

11,33)

гибриды

а Ртах а Р1 и Ртт

Рис. 5 - Типы наследования у гибридов И) по массе 1000 семян

Все гибриды Б), полученные от скрещивания двурядных родительских форм с шестирядными, проявили гетерозис вследствие доминирования дву-рядности, а, следовательно, и большей массы 1000 семян. При скрещивании шестирядных сортов с двурядными наблюдалась аналогичная ситуация.

Также как и в случае наследования числа зерен в колосе, у комбинаций, где в качестве родительской формы использовался сорт Премьер, с одним биотипом (четырехгранные формы) была обнаружена гибридная депрессия, а с другим (двурядные формы) - гетерозис.

3.4 Анализ наследования признаков в Р2

Наиболее приближены друг к другу по высоте растений были сорта Мастер и Циндарелла (90,7 и 90,0 см, соответственно). Анализ наследования гибридов, полученных при скрещивании данных родителей, показал, что они, несмотря на близость значений, отличаются по двум парам генов с различным аллельным состоянием (рис. 6).

Явным доказательством дигенного расщепления является наличие трансгрессии, что говорит о разнице в аллельном состоянии генов, то есть присутствии доминантных генов, находящихся в различных локусах (ААвв х ааВВ). Расщепление у гибрида Мастер х Циндарелла имеет вид 1:6:9, степень доминирования - 5,86, коэффициент асимметрии - -0,23.

Родительские формы Премьер и Циндарелла, имея разницу между собой в 4,5 см, отличались по одной паре генов, что говорит о моногенных различиях (А х в). При скрещивании этих сортов расщепление у гибрида составило 1:3 (Ьр = -0,11; Ав = -1,11 %).

Вершина распределения частот графика располагается в одном классе с вершиной большего родителя (Циндарелла), что свидетельствует о доминировании высокорослости (рис. 6).

1ШЫ 1ДОЫ

-Klkrep •4-F2 -*-Цвделга н-^аыр ^Цщщга

Рис. 6 - Расщепление по высоте растений у гибридов F2 и родительских форм: 1) Мастер х Циндарелла; 2) Премьер х Циндарелла

Аналогичный тип расщепления был выявлен у комбинации Mascara х Федор, несмотря на то, что родительские формы отличались на 21,3 см. Сорта Мастер и Циндарелла по высоте растений были приблизительно одинаковы (разница - 0,7 см).

В комбинации с сортом Федор обе родительские формы различались по двум парам генов с различным аллельным состоянием. В результате скрещивания данных сортов и Федора появились новые генотипы с образованием трансгрессивных форм (рис. 7). Несмотря на большую разницу по высоте растений между сортами Премьер и Mascara (85,5 и 74,9 см, соответственно) в комбинации с участием данных родителей наблюдались моногенные различия по одной паре генов большой силы, увеличивающей значение гибрида сразу на 11 см. Соотношение - 1:3 (рис. 7).

•*-<ед> -KF7 -Н^шр "Mtai

Рис. 7 - Расщепление по высоте растений у гибридов F2 и родительских форм: 1) Федор х Циндарелла; 2) Премьер х Mascara

В комбинации Тигр х Циндарелла наблюдалась дигенная схема расщепления в соотношении 1:6:9, где доле 'Г соответствует генотип ааввсс, доле '6' - ааввСС + ААввсс, а доле '9' - А_ввС_. Исходя из этого, можно сделать вывод о том, что родители отличались по локусам А и С (сила гена -6,7 см) (рис. 8):

Соотношению 1:15 соответствовала гибридная комбинация Федор х Тигр, что говорит о различиях между родителями по двум парам генов. Отличались данные сорта по локусам А и В (ААВВСС х ааввСС) (рис. 8).

(0,1« 85,1-711 71,1-75 75,1-80 ДО СЮ »,1-95 95,1-И «9,1-105 105,1-110

ШШ

70,1-15 75,1-ЯО M.1-J5 S.1-S0 90.1-95 95,1-100 100,1-105 105,1-110

-*"Tl¡>

Рис. 8 - Расщепление по высоте растений у гибридов Б2 и родительских форм: 1) Тигр х Циндарелла; 2) Федор х Тигр

Также по признаку «высота растений» были выявлены такие типы соотношений как 3:1 (Тигр х Федор, Циндарелла х Mascara), 9:7 (Премьер х Мастер, Тигр х Мастер), 7:9 (Циндарелла х Тигр, Мастер х Федор), 1:6:9 (Мастер х Циндарелла).

Таким образом, анализ наследования высоты растений в F2 установил, что данный признак наследуется по-разному в зависимости от конкретной комбинации и величины признака у родителей. Практически все комбинации (73,3 %) наследовали высокорослость.

В целом можно констатировать, что различия по высоте у родительских сортов определяются небольшим количеством генов (1-2 парами), что позволяет легко комбинировать их в селекционной работе с генами других количественных признаков.

По длине колоса у сортов Мастер и Циндарелла разница была небольшой (0,5 см). При скрещивании данных родительских форм у гибридной комбинации имело место расщепление 1:3, то есть сорт Мастер и Циндарелла имели различия по одной паре генов. При скрещивании сортов Mascara и Федор гибридная комбинация наследовала длину колоса по моногенной схеме в соотношении 1:2:1, несмотря на разницу между родительскими формами в 2,9 см. Данное соотношение возникает в

результате скрещивания родительских форм с генотипами Аа, в результате чего у гибридных комбинаций расщепление имеет вид АА:2Аа:аа.

При скрещивании между собой сортов Премьер и Mascara наблюдался также моногенный тип наследования в соотношении 3:1. В данной комбинации длина колоса наследовалась по типу депрессии (hp = 2,33, As = 0,07), так как вершина кривой распределения частот (КРЧ) гибрида, находясь в одном классе с вершиной КРЧ меньшего родителя, имела намного большую частоту. В соотношении 3:1 гибриды расщеплялись по длине колоса наиболее часто. Примерами могут служить комбинации Mascara х Тигр, Мастер х Цинда-релла и другие. К этой же группе гибридов относится комбинация Федор х Тигр. Однако, несмотря на доминирование меньших значений (hp = -0,56), в данной гибридной комбинации имелись растения с положительной трансгрессией.

Проявлялось это в том, что вершина КРЧ гибрида находилась в одном классе с минимальным родителем, но имелись также значения признака большие, чем у максимального родителя. Трансгрессивные формы были выявлены также в комбинациях Тигр х Мастер, Мастер х Тигр, Мастер х Цин-дарелла и Мастер х Mascara. Данные трансгрессивные формы можно использовать в дальнейшей селекционной работе.

Также были выявлены родительские формы, отличающиеся по двум парам генов. В комбинации Циндарелла х Премьер изучаемый признак наследовался в соотношении 9:6:1. В F2 расщепление 9:6:1 наблюдается в том случае, когда оба комплементарных гена имеют самостоятельное фенотипи-ческое проявление и одинаковый фенотипический эффект. Данное соотношение является примером комплементарного взаимодействия генов.

Были выявлены комбинации, которые также наследовали длину колоса по дигенной схеме, но имели такие типы соотношения, как 1:15 (Тигр х Федор), 15:1 (Тигр х Мастер), 9:7 (Мастер х Тигр), 1:6:9 (Тигр х Циндарелла).

Таким образом, родительские формы по длине колоса отличались по 1 - 2 парам генов. 68 % гибридных комбинаций наследовали длинноколосость.

Анализ наследования гибридов, полученных при скрещивании двуряд-ных родительских форм, выявил между ними различия по одной паре генов. В прямом скрещивании (Премьер х Mascara) число зерен в колосе наследовалось в соотношении 3:1, в обратном - 1:3.

При скрещивании двурядных сортов с шестирядными в 83% у гибридных комбинаций наблюдалось доминирование двурядности. Родительские сорта разных групп рядности различались по аллельному состоянию двух пар генов, что говорит о дигенной схеме расщепления у данных комбинаций. В качестве примера можно привести комбинацию Премьер х Циндарелла (hp = -0,12, As = 0,54). В данной группе гибридов исключением стала комбинация Премьер х Мастер, у которой выявлено сверхдоминирование больших значений с образованием положительных трансгрессивных форм (рис. 9).

• Р2четырехгранный

Рис. 9 - Расщепление по количеству зерен в колосе у гибрида Р2 Премьер х Мастер и родительских форм

Это проявилось в том, что кривая распределения частот выходит за пределы КРЧ максимального родителя. Степень доминирования - 1,24, коэффициент асимметрии —0,57). В обратных скрещиваниях (6-рядные х 2-рядные) также доминировала двурядность.

Родительские формы Циндарелла и Федор, имея разницу по числу зерен в колосе 1,0 шт., отличалась по аллельному состоянию двух пар генов. В комбинации Циндарелла х Федор имело место расщепление в соотношении 9:6:1, что свидетельствует о дигенной схеме наследования данного признака.

При гибридизации сортов Мастер и Тигр обнаружено расщепление 1:4:6:4:1, из чего следует вывод о дигенной схеме наследования с отсутствием доминирования больших или меньших значений. При скрещивании сортов Мастер и Тигр с Федором также наблюдаются различия по двум парам генов в соотношении 9:6:1.

В результате анализа у комбинации Циндарелла х Тигр было обнаружено расщепление в соотношении 1:6:9, что говорит о дигенном наследовании с аллельными различиями между родителями.

Несмотря на разницу между родительскими формами Циндарелла и Мастер в 6,4 зерна, данные сорта отличались по одной паре генов, что говорит о моногенной схеме наследования.

Таким образом, по признаку «число зерен в колосе» во втором поколении подтвердились результаты анализа гибридов Fi, а именно - доминирование двурядности. Среди гибридов, полученных от скрещивания родительских форм одной группы рядности (6-рядные), в большинстве случаев (92 %) отмечено доминирование в различной степени больших значений изучаемого признака с выщеплением положительных трансгрессивных форм.

По массе 1000 семян анализ наследования гибридов второго поколения показал, что двурядные сорта Премьер и Mascara различались по 1 паре генов. Гибриды, полученные при скрещивании этих сортов, наследовали изучаемый признак по моногенной схеме в соотношении 3:1 (Mascara х Премьер) и 1:3 (Премьер х Mascara).

При скрещивании двурядных сортов с шестирядными выщепились

мелкозерные формы (были меньше по массе 1000 семян, чем шестирядный родитель). Примером может служить комбинация Mascara х Тигр (hp = -1,62, As = 0,51) (рис. 10).

20,1-24 24,1-28 28,1-32 32.1-36 36.1-40 40,1-44 44,1-48 48,1-52 52,1-56 56,1-60

классы

||» ■■Mascara ■■■ F2 ■ + Тигр

Рис. 10 - Расщепление по массе 1000 семян у гибрида F2 Mascara х Тигр и родительских форм

При скрещивании шестирядных сортов с двурядными наблюдалась аналогичная ситуация (доминированеие мелкозерности). Однако наряду с этим, было выявлено две комбинации, которые наследовали массу 1000 семян по типу полного и неполного доминирования крупнозерности (Тигр х Mascara: hp = 1,00, As = -0,27 и Циндарелла х Mascara: hp = 0,57, As = -0,45, соответственно) (рис. 11). На эти гибриды следует обратить особое внимание в дальнейшей селекционной работе.

(гасш

■наш

-+-Т»р -*-F¡ *»asm -^-Цикдаря -*-F2 -»-Мгиа

Рис. 11 - Расщепление по массе 1000 семян у гибридов F2 и родительских форм: 1) Тигр х Mascara; 2) Циндарелла х Mascara

Анализ наследования массы 1000 семян гибридов, полученных от скрещивания шестирядных сортов между собой, показал, что родительские формы Мастер и Циндарелла отличались по аллельному состоянию двух ло-кусов (ааВВ х ААвв, соответственно). При этом ген А был больше по силе проявления на 4,9 г. Поэтому и разница между сортами составляет 4,9 г, хотя у каждого из них по одному доминантному и рецессивному гену (рис. 12).

12,1-16 16,1-20 20,1-24 24,1-28 28,1-32 32,1-36 36,1-40 40,1-44 44,1-48 48,1-52 52,1-56 56,1-60

классы

« Мастер —»—Г2 * Циццарепла

Рис. 12 - Расщепление по массе 1000 семян у гибрида Б2 Мастер х Циндарелла и родительских форм

Выщепилась 1/16 часть крупнозерных форм (генотип аавв, дающий более крупное зерно). Это говорит о дигенной схеме наследования, соотношение - 9:3:3:1. Во втором поколении 4 фенотипических класса образуется, когда каждая пара признаков наследуется независимо от других признаков и дает с ними разные сочетания. Данные формы представляют интерес, поскольку позволяют повысить урожайность.

Таким образом, в пределах комбинации одной группы рядности (6 рядов) действует два блока генов. Один блок влияет на рядность, во втором блоке доминантные гены уменьшают размер зерна, а рецессивные — увеличивают. В связи с этим внутри комбинации, полученных при скрещивании сортов одной группы рядности, меняются значения массы 1000 семян.

При скрещивании сортов Тигр и Федор было выявлено доминирование меньших значений Федора. Расщепление в комбинации Тигр х Федор происходило по дигенной схеме в соотношении 15:1.

Тигр и Мастер, несмотря на близость по размеру зерна (разница - 0,3 см), отличались по аплельному состоянию генов с выщеплением крупнозерных форм. В комбинации Тигр х Мастер наследование изучаемого признака происходило по типу рецессивного эпистаза (криптомерии) в соотношении 4:3:9, то есть один рецессивный ген являлся эпистатичным по отношению к одному доминантному гену.

Сорта Циндарелла и Федор, имея разницу по массе 1000 семян 2,8 г, отличались по одной паре генов, что говорит о моногенной схеме расщепления в комбинации Циндарелла х Федор в соотношении 3:1.

Подобный тип расщепления наблюдался в комбинации Циндарелла х Тигр. Следовательно, и эти родительские формы имели различия по одной паре генов.

Таким образом, по массе 1000 семян в гибридных комбинациях выще-плялось большое количество мелкозерных форм, особенно в тех случаях, когда в скрещиваниях принимали участие родительские формы одной группы рядности (6-рядные). Это связано с тем, что мелкозерность контролировалась

доминантными генами. А на долю крупнозерных форм, которые детерминируются рецессивными генами, приходилась 1/16 часть генотипов (аавв).

3.5 Степень и частота трансгрессии

Решение проблемы устойчивости к полеганию зерновых культур селекционным путем связывают, прежде всего, с высотой растений. По нашему мнению, для селекции на устойчивость к полеганию необходимо уделять особое внимание гибридным комбинациям, у которых во втором поколении выщепились отрицательные трансгрессии по данному признаку.

Всего было выделено семь подобных гибридов. Степень трансгрессии колебалась от 0,73 (Mascara х Циндарелла) до 0,89 (Циндарелла х Мастер). Наибольшая частота трансгрессии была выявлена у комбинаций Циндарелла х Мастер (12 %) и Мастер х Премьер (39 %). Следует отметить, что чаще всего формы с отрицательной трансгрессией выщеплялись у гибридов, полученных с участием сорта Циндарелла (71,4 % комбинаций).

По длине колоса из семи комбинаций, выщепивших трансгрессивные формы, шесть было получено с участием родительской формы Мастер. 43 % гибридов, проявивших трансгрессии, были получены в скрещиваниях с Тигром. Степень трансгрессии варьировала в малых пределах - от 1,1 до 1,2. Три гибридные комбинации (Федор х Мастер, Мастер х Тигр и Тигр х Мастер) имели максимальные значения частоты трансгрессии - 31, 32 и 35 %, соответственно. У остальных комбинаций данный показатель колебался от 3 до 9%.

По числу зерен в колосе трансгрессивные формы были выявлены у 72 % гибридов. Степень трансгрессии находилась в пределах 1,3 — 2,7. Частота трансгрессии колебалась от 3 до 46 %. Наибольшие значения данного показателя были отмечены у комбинаций Циндарелла х Федор (25 %), Мастер х Mascara (28 %), Федор х Мастер (29 %), Федор х Тигр (30 %), Федор х Циндарелла (37 %), Мастер х Федор (45 %), Премьер х Мастер (46 %). Следует отметить, что наибольшие значения частоты трансгрессии возникали при комбинировании между собой сортов Мастер, Тигр, Федор и Циндарелла.

По признаку «масса 1000 семян» всего две комбинации характеризовались выщеплением трансгрессивных форм: Мастер х Циндарелла (Тст = 1,8, Тч = 4 %) и Тигр х Циндарелла (Т„ = 1,5, Тч = 2 %). Несмотря на то, что значения частоты и степени трансгрессии у этих гибридов не очень высокие, следует уделить особое внимание данным комбинациям, так как масса 1000 семян у выщепившихся трансгрессивных растений превышает 45 грамм.

В таблице 2 представлены гибридные комбинации, выделившиеся по комплексу изучаемых признаков.

2. Характеристика трансгрессивных рекомбинантов, выделившихся по комплексу признаков_____

Комбинация Высота Длина Число Масса

растений, колоса, см зерен в 1000

см колосе, шт. семян, г

Мастер х Премьер 54-75 72-84

Премьер х Мастер 10,5-11,4 72-96

Тигр х Мастер 8,5-10 78-84 48,7-50,7

Мастер х Циндарелла 78-80 9,2-10 49,8-56,9

Мастер х Тигр 8,3-10 78-98

Федор х Мастер 8,2-10 78-90

Федор х Тигр 6,5-7 78-90

Мастер х Федор 8,3-9 78-98

Мастер х Mascara 10,2-11 78-102

3.6 Корреляционный анализ количественных признаков гибридов F2

Анализ взаимосвязи между высотой растений и длиной колоса у гибридов F2 показал, что у шести комбинаций данные признаки коррелировали в средней степени (г = 0,42 - 0,55). У двух гибридов (Мастер х Премьер и Цин-дарелла х Премьер) связь была сильной (г = 0,72 и 0,71, соответственно). От- • рицательный коэффициент корреляции был у единственной комбинации Федор х Мастер (г = -0,18). В целом высота растений и длина колоса у гибридов второго поколения коррелировали слабо.

Между высотой растений и числом зерен в колосе, в основном, взаимосвязь была слабой. Но было выявлено три гибрида (Премьер х Мастер, Федор х Тигр, Циндарелла х Федор) со средним значением коэффициента корреляции (г = 0,54, 0,45 и 0,44, соответственно). У комбинаций Mascara х Федор, Мастер х Циндарелла и Mascara х Тигр наблюдалась отрицательная связь (от слабой до средней).

При анализе взаимосвязи между высотой растений и массой 1000 семян было выявлено две линии со средней степенью корреляции (Премьер х Мастер: г = 0,56 и Тигр х Циндарелла: г = 0,45). Сильная корреляция была обнаружена у гибрида Мастер х Премьер (г = 0,73). Пять комбинаций проявили отрицательную связь.

Результаты изучения корреляционной связи между длиной колоса и числом зерен в колосе выявили, что связь между этими признаками колебалась от средней отрицательной (Тигр х Mascara: г = -0,60) до сильной положительной (Федор х Тигр: г = 0,74).

Анализ взаимосвязи между длиной колоса и массой 1000 семян показал, связь была слабой положительной, либо наблюдалось отсутствие связи. Средняя и сильная положительные корреляции были выявлены у комбина-

ций Тигр х Циндарелла (г'= 0,52) и Мастер х Премьер (г = 0,73), соответственно. Слабая отрицательная взаимосвязь была обнаружена у гибридов Премьер х Mascara (г = -0,18) и Циндарелла х Mascara (г = -0,10).

Чаще всего положительная связь встречалась при изучении зависимости между числом зерен в колосе и массой 1000 семян (шесть линий). Коэффициент корреляции варьировал в рамках г = 0,61 - 0,79. В то же время и отрицательных взаимосвязей было больше (шесть линий). Значения коэффициента корреляции колебались в пределах г = -0,24 - -0,81.

3.7 Характеристика нового сорта ячменя двуручки Тигр

Сорт озимого ячменя Тигр (Параллелум 1776) создан путем индивидуального отбора из гибридной комбинации Мастер (ВНИИЗК, г. Зерноград, РФ) х Параллелум 1475 (ВНИИЗК, г. Зерноград, РФ).

Разновидность - parallelum. Зимостойкость высокая. Сорт Тигр относится к группе очень ранних сортов, что весьма важно в условиях, усиливающейся аридности климата на Северном Кавказе. За годы изучения в конкурсном испытании (2005-2010) он сформировал урожай в среднем 5,0 т/га, превышая при этом стандарт на 0,3 т/га. Новый сорт имеет 1фупный, хорошо озерненный колос (число зерен в колосе - 57,0 шт.). В среднем за годы изучения (2005-2010) масса 1000 семян сорта Тигр составила 39,1 г, у стандартного сорта Мастер - 39,0 г, у лучшего сорта Полет - 39,2 г.

Вегетационный период - 260-264 дня. Он созревает на 2-3 дня раньше сорта Мастер.

Экономический эффект от возделывания сорта ячменя двуручки Тигр -2400 руб./га. Анализ экономической эффективности нового сорта показал, что возделывание Тигра является экономически эффективным (рентабельность - 62,1 %), а внедрение его в производство позволит получать дополнительную прибыль.

По результатам энергетического анализа возделывание сорта Тигр является более рациональным по сравнению со стандартом Мастер (КЭЭТигр= 5,3; КЭЭмастср = 4,9).

ВЫВОДЫ

1. При изучении количественных признаков гибридов F¡ озимого ячменя типы наследования варьировали от гибридной депрессии (hp < -1) до сверхдоминирования (hp >1). Было выявлено доминирование высокоросло-сти и большей длины колоса.

2. При скрещивании двурядных сортов с шестирядными и наоборот в первом поколении наблюдалось доминирование двурядности, а следовательно и крупнозерности.

3. Анализ общей комбинационной способности выявил источники изучаемых признаков:

- крупнозерность - сорт Mascara;

- длинноколосость - сорта Премьер, Мастер, Mascara;

- повышенная озерненность - сорт Тигр;

- низкорослость - сорта Mascara, Циндарелла.

4. У изученных родительских форм различия по высоте растений определяются небольшим количеством генов (1-2 парами), что позволяет легко комбинировать их в селекционной работе с • генами других количественных признаков. У 92 % гибридных комбинаций доминировали большие значения высоты растений.

5. У гибридов F2, полученных при скрещивании двурядных и' шестирядных родительских форм, было выявлено доминирование двурядности с одновременным выщеплением большого количества -мелкозерных форм, особенно в тех случаях, когда в скрещиваниях принимали участие родительские формы одной группы рядности (6-рядные). Это связано с тем, что мелкозерность контролировалась доминантными генами.

6. Анализ корреляционной зависимости между изучаемыми признаками показал:

- высота растений - длина колоса: слабая связь;

- высота растений - число зерен в колосе: слабая связь;

- высота растений - масса 1000 семян: от сильной отрицательной до сильной положительной;

- длина колоса - число зерен в колосе: от средней отрицательной до сильной положительной;

- число зерен в колосе - масса 1000 семян: чаще всего встречалась сильная положительная связь, но и отрицательных взаимосвязей было больше.

7. Было выделено девять трансгрессивных комбинаций по комплексу изучаемых признаков (Мастер х Премьер, Премьер х Мастер, Тигр х Мастер, Мастер х Циндарелла, Мастер х Тигр, Федор х Мастер, Федор х Тигр, Мастер х Федор, Мастер х Mascara).

8. Создан и проходит изучение в Госсортсети РФ раннеспелый сорт ' ячменя двуручки Тигр, обладающий высокой урожайностью и комплексом хозяйственно-ценных признаков, который был использован- в качестве одной из родительских форм в скрещиваниях.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВУ

1. При создании новых сортов рекомендуется применять выявленные закономерности наследования количественных признаков озимого ячменя, чаще использовать трансгрессивные рекомбинанты по комплексу хозяйственно-ценных признаков и свойств: Тигр х Мастер, Мастер х Циндарелла, Мастер х Премьер и другие.

2. В селекционных программах рекомендуется использовать выявленные источники крупнозерности (Mascara), большей длины колоса (Премьер, Мастер, Mascara), повышенной озерненности (Тигр), низкорослости -(Mascara, Циндарелла).

3. Предлагается расширить экологическое испытание нового раннеспелого сорта ячменя двуручки Тигр, сочетающего высокую урожайность с комплексом хозяйственно-ценных признаков, и широко использовать его в селекционных программах на повышенную озерненность.

Основные работы, опубликованные по теме диссертации Работы, опубликованные в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Донцова A.A. Особенности наследования числа зерен в колосе у гибридов Fi озимого ячменя в диаллельных скрещиваниях [Текст] / A.A. Донцова // Труды Кубанского государственного аграрного университета, 2010. -Вып. 4 (25).-С. 94-98.

2. Донцова A.A. Наследование массы 1000 семян у гибридов Fi озимого ячменя в диаллельных скрещиваниях [Текст]. / A.A. Донцова, Е.Г. Филиппов. // Научный журнал КубГАУ [Электронный ресурс]. - Краснодар: КубГАУ, 2010. - № 63 (09). - Шифр Информрегистра: 0421000012/0250. - Режим доступа: http://www.ej .kubagro.ru/2010/09/pdf/08.pdf.

Работы, опубликованные в других изданиях:

3. Донцова A.A. Особенности наследования хозяйственно-ценных признаков озимого ячменя [Текст]. / A.A. Донцова, Е.Г. Филиппов. // Журнал: «Зерновое хозяйство России». - Ростов-на-Дону: ЗАО «Книга». - 2009. - №5. -С.8-12.

ЛР 65-13 от 15.02.99. Подписано в печать 11.02.2011. Формат 60x84/16. Уч.-изд. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № 41.

РИО ФГОУ ВПО АЧГАА 347740, Зерноград, Ростовской области, ул. Советская, 15.

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Донцова, Александра Александровна

Введение

Г ЛА В А 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1 Значение и использование озимого ячменя

1.2 Систематика, происхождение и морфо-биологические 11 особенности озимого ячменя

1.3 Состояние проблемы подбора родительских пар для гиб- 16 ридизации

1.4 Комбинационная способность

1.5 Использование диаллельного анализа как генетического 24 метода

1.6 Генетический анализ количественных признаков

1.7 Наследование количественных признаков ячменя

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ

ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Исходный материал, методика исследований

2.2 Почвенио-климатические условия

ГЛАВА 3. РЕЗУЛ ЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Подбор родительских форм для скрещивания и их ха- 61 рактеристика

3.2 Комбинационная способность

3.2.1 Общая комбинационная способность

3.2.2 Специфическая комбинационная способность

3.3 Анализ наследования признаков в Р]

3.3.1 Высота растений

3.3.2 Длина колоса

3.3.3 Количество зерен в колосе

3.3.4 Масса 1000 семян

3.4 Анализ наследования признаков в Р

3.4.1 Наследование высоты растений

3.4.2 Наследование длины колоса

3.4.3 Наследование числа зерен в колосе

3.4.4 Наследование массы 1000 семян

3.5 Степень и частота трансгрессий

3.6 Корреляционный анализ количественных признаков гиб- 103 ридов Ег

3.7 Характеристика нового сорта ячменя двуручки Тигр

3.8 Производственное испытание нового сорта ячменя дву- 105 ручки Тигр

ГЛАВА 4. ОЦЕНКА ЭКОНОМИЧЕСКОЙ И БИО- 107 ЭНЕРГЕТИЧЕСКОЙ ЭФФЕКТИВНОСТИ НОВОГО СОРТА ЯЧМЕНЯ ДВУРУЧКИ ТИГР

4.1 Оценка экономической эффективности

4.2 Оценка биоэнергетической эффективности 108 , ВЫВОДЫ

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВУ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Изучение закономерностей наследования количественных признаков при создании нового гибридного материала озимого ячменя в условиях Ростовской области"

Актуальность проблемы. В условиях Северного Кавказа с мягкой и неустойчивой зимой одной из главных зернофуражных культур являе тся озимый ячмень. Он обладает более высокой потенциальной продуктивностью по сравнению с яровым, что определяется особенностями формирования урожайности. Важной особенностью озимого ячменя является его более высокая засухоустойчивость по сравнению с яровым, а также более короткий период вегетации, поэтому он созревает на 6-8 дней раньше озимой пшеницы и па 10-12 дней ярового ячменя. Это позволяет избегать губительного действия засух и суховеев в летний период. Отмеченные особенности предопределяют более раннее освобождение поля, что повышает его ценность как предшественника для других культур. Также озимый ячмень обладает высокой потенциальной продуктивностью (Филиппов Е.Г., 2002).

Количественные признаки продуктивности растений определяются полимерными генами и характеризуются широким спектром изменчивости под влиянием окружающей среды. В связи с этим важно знать, как наследуются в гибридах хозяйственно-ценные признаки родительских форм.

Многочисленные исследования показывают, что количественные признаки у гибридов ячменя, как и у пшеиицы, могут наследоваться по-разному (Лбдуламонов К, 1983; Ахметов А.З., Федоров П.Ф, 1974; Гаркавый Н.Ф., Линчевский A.A., Ходжакулов Т., 1980; Тохетова J1.A., 2000). Это связано с использованием в скрещиваниях исходного материала с различной генетической основой и влиянием условий среды.

Поскольку изменчивость и наследование зависят от генотипа и условий внешней среды, наибольшую ценность представляет информация, полученная в конкретной агроклиматической зоне, для которой создаются новые сорта. В связи с этим изучение закономерностей наследования количественных признаков в условиях Ростовской области с целью создания новых сортов является весьма актуальным.

Цель работы', провести селекционно-генетическое изучение нового гибридного материала при помощи генетического анализа наследования количественных признаков озимого ячменя для создания новых высокоурожайных сортов. В соответствии с целью исследования были поставлены следующие задачи:

1) изучить закономерности наследования количественных признаков озимого ячменя;

2) провести оценку гибридов Ft на гетерозис и комбинационную способность;

3) провести генетический анализ гибридов F2 и выявить типы наследования, количество и силу генов, отвечающих за передачу изучаемых количественных признаков;

4) выявить лучшие источники этих признаков для использования в селекционных программах;

5) рассчитать степень и частоту трансгрессий;

6) провести корреляционный анализ количественных признаков гибри- ■ дов F2;

5) дать экономическую и биоэнергетическую оценку созданному copiy ячменя двуручки Тигр.

Научная новизна. Впервые в условиях Ростовской области изучен новый гибридный материал и проведен генетический анализ наследования количественных признаков (высота растений, длина колоса, количества зерен в колосе и масса 1000 семян) расщепляющихся гибридных популяций озимого ячменя, которые вносят наиболее весомый вклад в формирование продуктивности; изучены закономерности наследования данных признаков; выделены трансгрессивные рекомбинанты по комплексу хозяйственно-ценных признаков. Выделены два источника низкорослости, один источник круппо-зерности, три источника длинноколосости и один источник повышенной озерпенности. Создан сорт ячменя двуручки Тигр.

Практическая ценность работы. Для использования в селекционных программах отобрано девять трансгрессивных рекомбинантов по комплексу хозяйственно-ценных признаков: Тигр х Мастер, Мастер х Циндарелла, Мастер х Премьер и другие; выделены источники низкорослости, длинноколосости, высокой озерненности и крупнозерности; создан и с 2008 года проходит изучение в Госсортсети РФ раннеспелый крупнозерный высокоурожайный сорт ячменя двуручки Тигр, автором которого является соискатель.

Апробация работы и публикации. Исследования по данной диссертационной работе проведены в 2007-2010 гг. и являются завершающим этапом плана научно-исследовательских работ ГНУ Всероссийского научно-исследовательского института зерновых культур им. И.Г. Калинепко по проблеме 04.05.03.02. «Изучить закономерности наследования хозяйственно-ценных признаков ячменя с целью создания новых сортов с повышенной продуктивностью, качеством зерна, устойчивостью к болезням, вредителям, абиотическим стрессам». Результаты данной работы были доложены на заседаниях методической комиссии ВИИИЗК (2008-2010 гг.), конференции ВО-ГиС (Ростов-на-Дону, 2009, 2010, 2011 гг.). Г1о материалам диссертации опубликовано 3 печатных работы, в том числе 2 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ, и 1 заявка на сорт ячменя двуручки Тигр.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

- оценка родительских форм и гибридов Б] по общей и специфической комбинационной способности;

- закономерности наследования количественных признаков гибридов Р, и Р2;

- корреляционные взаимосвязи количественных признаков гибридов Р2;

- экономическая и биоэнергетическая оценка эффективности сорта ячменя двуручки Тигр.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, основных выводов и предложений для производства и селекционной практики, списка литературы из 195 наименований, в том числе 54 иностранных. Работа изложена па 179 страницах машинописного текста, включает 14 таблиц, 55 рисунков и 9 приложений.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Донцова, Александра Александровна

ВЫВОДЫ

1. При изучении количественных признаков гибридов Fj озимого ячменя типы наследования варьировали от гибридной депрессии (hp < -1) до свсрхдоминирования (hp >1). Было выявлено доминирование высокоросл ости и большей длины колоса.

2. При скрещивании двурядпых сортов с шестирядпыми и наоборот в первом поколении наблюдалось доминирование двурядности, а следовательно и крупнозерпости.

3. Анализ общей комбинационной способности выявил источники изучаемых признаков:

- круппозерпость — сорт Mascara;

- длинноколосость - сорта Премьер, Мастер, Mascara;

- повышенная озернепность — сорт Тигр;

- иизкорослость — сорта Mascara, Циндарелла.

4. У изученных родительских форм различия по высоте растений определяются небольшим количеством генов (1-2 парами), что позволяет jici ко комбинировать их в селекционной работе с генами других количественных признаков. У 92 % гибридных комбинаций доминировали большие значения высоты растений.

5. У гибридов F2, полученных при скрещивании двурядпых и шссги-рядных родительских форм, было выявлено доминирование двурядности с одновременным выщеплением большого количества мелкозериых форм, особенно в тех случаях, когда в скрещиваниях принимали участие родительские формы одной группы рядности (6-рядные). Это связано с тем, что мелтеозер-ность контролировалась доминантными генами.

6. Анализ корреляционной зависимости между изучаемыми признаками показал:

- высота растений — длина колоса: слабая связь;

- высота растений - число зерен в колосе: слабая связь;

- высота растений - масса 1000 семян: от сильной отрицательной до сильной положительной;

- длина колоса — число зерен в колосс: or сильной отрицательной до сильной положительной;

- число зерен в колосе — масса 1000 семян: чаще всего встречалась сильная положительная связь, но и отрицательных взаимосвязей было больше.

7. Было выделено девять трансгрессивных комбинаций по комплексу изучаемых признаков (Мастер х Премьер, Премьер х Мастер, Тигр х Мастер, Мастер х Ципдарелла, Мастер х Тигр, Федор х Мастер, Федор х Тигр, Mac i ср х Федор, Мастер х Mascara).

8. Создан и проходит изучение в Госсортсети РФ раннеспелый сорт ячменя двуручки Тигр, обладающий высокой урожайностью и комплексом хозяйственно-ценных признаков, который был использован в качестве одной из родительских форм в скрещиваниях.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВУ

1. При создании новых сортов рекомендуется применять выявленные закономерности наследования количественных признаков озимого ячменя, чаще использовать трансгрессивные рекомбипанты rio комплексу хозяйс1-веппо-цепных признаков и свойств: Тигр х Мастер, Мастер х Ципдарелла, Мастер х Премьер и другие.

2. В селекционных программах рекомендуется использовать выявленные источники крупнозерности (Mascara), большей длины колоса (Премьер, Мастер, Mascara), повышенной озернениости (Тигр), пизкорослостп (Mascara, Ципдарелла).

3. Предлагается расширить экологическое испытание нового раннеспелого перспективного сорта ячменя двуручки Тигр, сочетающего высокую урожайность с комплексом хозяйственно-ценных признаков, и широко использовать его в селекционных программах на повышенную озерпеппость.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Донцова, Александра Александровна, п. Рассвет

1. Абдуламонов К. Характер наследования некоторых признаков у сортов ярового ячменя Текст. / К. Абдуламонов // Селекция и семеноводство, № 12, 1983-с. 13-15.

2. Авдеев Ю.И. Генетический анализ количественных признаков pacie-ний (монография) Текст. / Ю.И. Авдеев. // Журнал «Успехи современного естествознания». №2. Москва, 2010. - С.87-88.

3. Авдеев Ю.И. Генетический анализ растений Текст. / Ю.И. Авдеев. Астрахань: Астраханский университет, 2004. — 379 с.

4. Агафонов Е.В. Оптимизация питания и удобрения культур полевого севооборота на карбонатном черноземе Текст. / Е.В. Агафонов. М.: Изд-во МСХА, 1992. -160 с.

5. Агропромышленный комплекс Ростовской области Текст|. / Oib.

6. A.A. Лысоченко. Ростов-на-Дону, 2004. - С. 3.

7. Алабушев A.B. Проблемы и перспективы зерновой отрасли России |Текст. / A.B. Алабушев. Ростов-па-Дону, 2004. - 280 с.

8. Алабушев В.А. Теоретические основы растениеводства |Текст|. //

9. B.А. Алабушев, A.B. Алабушев, Б.Н.Сорокин. Ростов-на-Дону, 1998. - 192 с.

10. Ахметов А.З. Наследование высоты растений и длины вегетационного периода гибридами Fl озимой пшеницы Текст. / А.З. Ахметов, П.Ф. Федоров. // Вестник с-х науки Казахстана, № 3, 1974. — с. 32-34.

11. Бахтеев Ф.Х. Проблемы экологии, филогении и селекции ячменя |Текст. / Ф.Х. Бахтеев. М.-Л.: АН СССР, 1953. - 218 с.

12. Бахтеев Ф.Х. Ячмень Текст. / Ф.Х. Бахтеев. М.-Л.: Сельхозгиз, 1955. - С.188-189.

13. Бебякин В.М. Об оценке изменчивости и наследуемости структурных свойств зерна мягкой пшеницы Текст. // В.М. Бебякин, А.И. Марушев, В.А. Крупнов, Г.В. Пискунов. // Селекция и семеноводство. № 3. Москва, 1976.-С. 20-23.

14. Бельтюков Л.П. Оптимизация питания сортов зерновых культур в условиях недостаточного и неустойчивого увлажнения Северного Кавказа: Дис. д-ра с.-х. наук Текст. Зерноград, 1995, - 321с.

15. Бельтюков JI.I1. Сорт, технология, урожай Текст. / Л.П. Бельпо-ков. Ростов-на-Дону: ЗЛО «Книга», 2002. - 62 с.

16. Беляков И.И. Ячмень в интенсивном земледелии Текст|. / И.И. Беляков. М.: Росагропромиздат, 1990. - 175с.

17. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений ¡Текст. / С. Бо-роевич. // пер. с сербохорв. М.: Колос, 1984. - 344 с.

18. Брежнев Д.Д. Национальный генофонд растений СССР для селекции Текст. / Д.Д. Брежнев. // Итоги пауки и техники: Общая генетика. -М.-.ВИНИТИ, 1978. Т.5. - С.5-87.

19. Брежнев Д.Д. Селекция растений США Текст. // Д.Д. Брежнев, Г.Ii. Шмараев. ML: Колос, 1972. - 296 с.

20. Брежнев Д.Д. Селекция растений США (Книга вторая) Текст. // Д.Д. Брежнев, Г.Е. Шмараев. -М.: Колос, 1976. 351 с.

21. Брежнев Д.Д. Растениеводство Австралии Текст. // Д.Д. Брежнев, Г.Е. Шмараев. -М.: Колос, 1974. 351 с.

22. Брежнев Д.Д. Дикие сородичи культурных растений флоры СССР Текст. // Д.Д. Брежнев, О.Н. Коровина —Л.: Колос, 1981. -376 с.

23. Бриггс Ф. Научные основы селекции растений Текст. // Ф. Бриггс, 11. Ноулз. / Пер. с англ. М.: Колос, 1978. - 399 с.

24. Вавилов Н.И. Научные основы селекции пшеницы Текст. / П.И. Вавилов. М. — Л.: Сельхозгиз, 1935. - 246 с.

25. Вавилов Н.И. Новая систематика культурных растений Текст). / П.И. Вавилов. // Избр. тр. М.; Л., 1962. - Т. 3. - С. 492-502.

26. Вавилов Н.И. Центры происхождения культурных растений Текст. / Н.И. Вавилов. // Избр. произв. в двух томах Л.: Наука, 1967. - Т.1. - С.88-202.

27. Вечар A.C. Методы определения содержания белка в зерне |Текст|. // A.C. Вечар, BJC Василькевич. // Изв. АН БССР. Сер. С.-х. паук, 1973. №4.1. С. 68-71, 140.

28. Вольф В.Г. Методика изучения комбинационной способности при использовании неполных диаллельных скрещиваний Текст. / В.Г. Вольф. // Селекция и семеноводство Киев: Урожай, 1969. — Вып. 12. - С.38-46.

29. Воскресенская Г.С. Трансгрессия признаков у гибридов Brassica и методика количественного учета этого явления Текст. // Г.С. Воскресенская, В.И. Шпот. // Докл. ВАСХНИИЛ. М.: Колос, 1967. - № 7. - С. 18-20.

30. Гаркавый 1Т.Ф. Селекция озимого ячменя на зимостойкость Текст. / П.Ф. Гаркавый. //Сб.науч.тр: ВСГИ. 1968. - Вып.8. - С. 80-92.

31. Гаркавый П.Ф. Культура богатых кормовых достоинств Тексг). / П.Ф. Гаркавый. // Сельская жизнь. 15 апр. - 1970. - С.2.

32. Гаркавый П.Ф. Основные итоги, задачи и методы селекции ячменя в СССР Текст. / П.Ф. Гаркавый. // Селекция ячменя и овса: Сб.тр. М., 1971. -С. 7-29.

33. Гаркавый П.Ф. Перспективы возделывания ярового ячменя па юге Европейской части СССР Текст. // П.Ф. Гаркавый, A.A. Линчевский. // Сб. науч. тр.: ВСГИ. М., 1973. -Вып. 10.-С. 17-24.

34. Гаркавый П.Ф. Создание новых сортов ячменя и значение исходного материала ВИР Текст. / П.Ф. Гаркавый. // Бюлл. ВИР Л., 1973. - Вып.35. - С. 47-51.

35. Гаркавый П.Ф. Изучение количественных признаков у гибридов ячменя от скрещивания сортов разных экотипов в целях селекции Текст. // П.Ф. Гаркавый, A.A. Линчевский, Т. Ходжакулов. // Доклады ВАСХНИЛ. 1980.-№5.-С. 3-5.

36. Гольдберг Д.М. Экспресс-метод определения лизина в зерне с помощью ауксотрофиого мутанта Е. coli. Текст. // Д.М. Гольдберг, В.II. Кузнецова, Л.М. Калинина и др. С.-х. биология. - 1974. - Т. 9. - № 6. - С. 917920.

37. Гриценко A.A. Агрометеорологические условия в Зерноградском районе Текст. / A.A. Гриценко. ~ Ростов-на-Дону, 2005. 95 с.

38. Громачевский В.Ы. Селекционная работа с озимым ячменем. / В.П. • Громачевский Текст. // Бюлл. науч.-техн. Информации: КраснодарНИИСХ.- 1957.-Вып. L-С. 31-33.

39. Громачевский В.Ы. Селекция и семеноводство серых хлебов. / B.II. Громачевский Текст. // Бюлл. науч.-техи. Информации: КраснодарНИИСХ.- 1958.-Вып. 2-3.-С. 71-76.

40. Грязнов A.A. Ячмень Карабальский Текст. / A.A. Грязнов. Кус-танай, 1996. - С. 277.

41. Гуляев Г.В. Селекция и семеноводство полевых культур Тсксч. // Г.В. Гуляев, ЮЛ. Гужов. 3-е изд., перераб. и доп. — М.: Агроггромиздат, 1987.-447 с.

42. Добрынин Г.М. Рост и формирование хлебных и кормовых злаков Текст. / Г.М. Добрынин. М.: Колос, 1969. - С.274-276.

43. Драгавцев В.А. Генетика признаков продуктивности яровых пшениц в Западной Сибири Текст. // В.А. Драгавцев, P.A. Цильке, Б.Г. Рейтер. Новосибирск: Наука, 1984. — 221 с.

44. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта Текст. / Б.А. Доспехов. -М.: Колос, 1985.-336 с.

45. Ерешко A.C. Пути повышения урожайности ячменя в условиях степ- • пой зоны Северного Кавказа: Автореф. дис. докт. с.-х. наук Текст. Краснодар, 2000. - 40 с.

46. Ерешко A.C. Ячмень: от селекции к производству Текст. / A.C. Ерешко. Ростов-на-Допу: «Терра», 2005. - 184с.

47. Ермоленко В.П. Научные основы земледелия Дона Текст. / В.П. Ермоленко. М.: ИК «Родник», 1999. - 176с.

48. Жуковский П.М. Культурные растения и их соро/щчи: Систематика, география, цитогепстика, экология, происхождение, использование ¡Текст. / П.М. Жуковский. Изд.2-с, перераб. и доп. - JL: Колос, 1964. - 791 с.

49. Жуковский П.М. Мировой генофонд растений для селекции растений: Мегацентры и эндемичные микрогенцентры Текст. / П.М. Жуковский.-Л.: Наука, 1970.-87 с.

50. Жученко A.A. Изменчивость и наследование хозяйственно-ценных признаков у томатов Текст. // A.A. Жученко, В.К. Лндрющеико, М.М. Король и др. Кишинев: «Картя Молдовепяскэ», 1973. - 632 с.

51. Жученко A.A. Адаптивная система селекции растений ¡Текст). / A.A. Жученко // Эколого-генетичсские основы: моногр. в 2-х т. М.: Изд-во РУДН, - 2001. - С. 1-2.

52. Захарепко A.B. Оценка энергетической эффективности возделывания сельскохозяйственных культур Текст. / A.B. Захарепко. Москва, 1994. - С. 10-15.

53. Зеленская Г.М. Влияние предшественников на-зимостойкость озимого ячменя Текст. / Г.М. Зеленская. // Совершенствование технологии выращивания зерновых культур. п. Персиановский, 2001. - С.51-55.

54. Зима К.И. Изменение веса семян, содержания в них протеина и лизина у линий опейк-2 при насыщающих скрещиваниях Текст. // К.И. Зима, М.И. Хаджинов. Генетика.- 1972. - Т. 8. - № 7. - С. 5-8.

55. Зыкин В.А. Гибридизация основа рекомбинациоипой селекции растений Текст, таблица. // В.А. Зыкин, А.Х Шакирзяпов. // Методические рекомендации. - Уфа: БНИИСХ, 2001. - 68 с.

56. Иванов М.В. Формирование хозяйственно-биологических признаков ярового ячменя в процессе селекции с использованием приемов биотехнологии. Автореф.дис. . д-ра с.-х. наук Текст. / М.В. Иванов. С.-Петербург: Пушкин, 1998.-С.7-27.

57. Ильина Н.В. Гетерозис в наследовании технологических свойств ячменя Текст. / Н.В. Ильина, Б.И. Кривогорпицын, А.Я. Трофимовская // Бюл. ВИР. Ленинград, 1977. - Вып. 67. - С. 52-57.

58. Калашник H.A. Генетика продуктивности и показателей качества зерна пивоваренного ячменя в условиях Среднего Прииртышья: Mohoi рафия Текст. // H.A. Калашник, Г.Я. Козлова, Н.И. Аниськов. Новосибирск, 2005.-С. 26, 34, 46, 53.

59. Календарь Р.PI. Исследование молскулярно-гепетического полиморфизма генома ячменя (Hordeum vulgare L.) методом полимеразпой цепной реакции: автореф. дис. . канд. с.-х. наук Текст. / Р.Н. Календарь. Одесса, 1996.-С. 6-7.

60. Катаржип М.С. Сортообразутощая способность и се роль при подборе пар для скрещивания Текст). / М.С. Катаржип. // С.-х. биология. Т.5. №6,1970. С.812-815.

61. Кильчевский A.B. Экологическая селекция растений Текст. // A.B. Кильчевский, JI.B. Хотылева. Минск: Технология, 1997. - 372 с.

62. Кобьтлянский В.Д. Генетика культурных растений Текст. // В.Д. Ко-былянский, Т.С. Фадеева. — Ленинград: Агропромйздат, 1986. 253 с.

63. Конарев A.B. Дифференциация двузернянок по данным электрофореза и иммунохимичсского анализа глиадипов Текст. // A.B. Конарев, Э.Ф. Мигугаова, И.П. Гавршпок, В.Г. Конарев. Докл. ВАСРШЛ. №8. - 1972. - С. 4-6.

64. Костылев П.И. Компьютерная программа генетического анализа количественных признаков Текст. // П.И. Костылев, В.В. Иванов. Селекция и семеноводство.- 1997. - № 4. - С. 16-19.

65. Костылев П.И. Гснсшческий анализ количественных признаков риса,сорго и ячменя (Текст. // Генетические основы селекции: Материалы Всероссийской школы молодых селекционеров им. С.А. Купакбаева; 11-15 марта2008 года. Уфа: ГНУ БашНИИСХ, 2008. - С. 172-175.

66. Кочерина Н.В. Эколого-генетическая организация сложных количественных признаков продуктивности, устойчивости и качества продукции растений Текст, рисунок. // Н.В. Кочерина, В.А. Драгавцев.

67. Режим доступа: http://www.agrornage.com/statid.php?icN699

68. Кошкин В.А. Яровой ячмень (Характеристика образцов по фотопс-риодичсской чувствительности). Каталог ВИР Текст. // В.А. Кошкин, И.И. Матвиенко, И.А. Терентьева. Вып.730. - 2002. - 16 с.

69. Кошкин В.А. Овес (Характеристика образцов по фотопериодической чувствительности). Каталог ВИР Текст. // В.А. Кошкин, И.Г. Лоскутов, В.Н. Солдатов, И.И. Матвиенко. -2003. Вып.739. - 19 с.

70. Кошкин В.А. Ячмень и овес (Характеристика образцов по фотопериодической чувствительности). Каталог ВИР Текст. // В.А. Кошкин, И.Г. Лоскутов, И.И. Матвиенко. 2010. - Вып. 810. - С. 3-4.

71. Кудайбергенов М.С. Селекционно-генетические модели высокопродуктивных сортов и гибридов зерновых культ-ур Текст. // Автореф. докт. дисс. Алмата, 2005. - 44 с.

72. Ласкип В.П. Об отборе растений по элементам продуктивности па ранних этапах селекции Текст. // В.П. Ласкип, Э.Н. Масловская. // Селекция и семеноводство 1988. — № 3. - С. 16-18.

73. Литуп Г1.П. Методы идентификации генотипов по продуктивности растений на ранних этапах селекции Текст. // П.П. Литун, В.Г. Мапзюк, ГШ. Барсуков. // Проблема отбора и оценки селекционного материала. К.: Наук, думка, 1980.-С. 16.

74. Литун П.Г1. Генетика количественных признаков, генетические скрещивания и генетический анализ Текст. // 11.П. Литуп, Н.В. Проскурин. //

75. Учебное пособие. Киев: УНКВО, 1992. 98 с.

76. Лоскутов И.Г. Итоги и перспективы исследований мировой коллекции овса, ржи и ячменя Текст. // И.Г. Лоскутов, В.Д. Кобыляпский, О.Н. Ковалева. // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. С.Петербург, 2007. - Т. 164.- С. 93-98.

77. Лукомец В.М. Связь между этапом органогенеза и морозостойкостью биологически различных сортов ячменя Текст. / В.М. Лукомец. // Вопросы селекции и возделывания полевых культур. Краснодар: «Советская Кубань», 2001.-С.21-27.

78. Лукьяненко 1Т.П. Новый способ искусственного опыления пшеницы. / П.П. Лукьяненко |Текст. // Селекция и семеноводство озимой пшеницы. Избр.тр. — М.: Колос, 1973. С.52-54.

79. Лукьянова М.В. Культурная флора СССР Текст. // М.В. Лукьянова, А .Я. Трофимовская и др. Ячмень. - Л.: Агропромиздат, 1990. — T.l 1. - ч.2. - 421с.

80. Мазер К. Биометрическая генетика |Текст. // К. Мазер, Дж. Джипкс. -М., 1985.-С. 45-47.

81. Максимович М.М. Селекция и семеноводство полевых культур (Текст. / М.М. Максимович. М.: Сельхозгиз, 1962. - 408 с:

82. Манжос М.1Т. Биология цветения ячменя Текст. / М.П. Манжос. -Казахстан, 1962. С.25-27.

83. Манзюк В.Г. Вопросы селекции ячменя на продуктивность. // В.Г. Манзюк, H.H. Лукьяненко, П.П. Барсуков Текст. // Селекция и семеноводство: Межтемат. науч. сборник. Киев, 1974. - № 27. - С. 14-27.

84. Мендель Г'. Опыты над растительными гибридами. / Г. Мендель. -М.: Наука, 1965,- 158 с.

85. Мережко А.Ф. К вопросу о принципах подбора родительских пар для скрещивания в селекции пшеницы Текст. / А.Ф. Мережко. // Бюлл. ВИР.-Л.:ВИР, 1981.-Вып. 106. С.65-69.

86. Мережко А.Ф. Система генетического изучения исходного материаладля селекции растений Текст. / А.Ф. Мережко. Л.:ВИР, 1984. - 70 с.

87. Мережко А.Ф. Проблема доноров в селекции растений Текст|. / А.Ф. Мережко. С.- Петербург, 1994. - 128 с.

88. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур Текст. -М., 1971. Вып. 2. - 235 с.

89. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур Текст.— М.: Колос, 1985. Вып. 2.-194 с.

90. Мичурин И.В. Итоги шестидесятилетних работ Текст. / И.13. Мичурин. М.: Сельхозгиз, 1949. - 5 изд. - 671 с.

91. Натрова 3. Продуктивность колоса зерновых культур Текст. / 3. Па-трова, Я. Смочек. // Перевод с чешек. Г.Н. Мирошниченко. Под ред. и с пре-дисл. О.Д. Быкова и М.И Зеленского. М.: Колос, 1983. - С. 25-27.

92. Невский С. А. Материалы к познанию дикорастущих ячменей |Текст. / С. А. Невский. // Труды Ботанического института Академии паук СССР.- 1941. Сер. I. - Вып. 5. С. 64—255.

93. Нецветаев В.П. Идентификация листовых эстераз 11 и 12 у ячменя и их генетический контроль Текст. / В.П. Нецветаев. // Генетика.- 1992. -Т.28.-С. 105-119.

94. Нецветаев В.П. Расположение Ь-амилазного локуса'(Вту 1) в хромосоме 4 ячменя Текст. / В.П. Нецветаев. // Цитология и генетика- 1993. -Т.27. С. 74-78.

95. Никитешсо Г.Ф. Особенности формирования продуктивности гибридных популяций ярового ячменя в процессе их микроэволюции Текст). // Г.Ф. Никитешсо, М.А. Полухин, В.А. Степанов, А.Л. Кабанов. // С.-х. биология. 1989. №5. - С.33-39.

96. Омаров Д.С. К методике учета и оценки гетерозиса у растений

97. Текст./ Д.С. Омаров.//С.-х. биология,- 1975.-Т. 10.-№ 1.-С. 123-127.

98. Орлов A.A. Ячмени Текст. / A.A. Орлов. M.-JI., 1935. - 220 с.

99. Перегудов Н.И. Действие минеральных удобрений на урожай озимого ячменя Текст. // Н.И. Перегудов, П.П. Клочков. // Химия в сельском хозяйстве. 1970. -№ 3. - С. 76-80.

100. Писарев В.Е. Селекция на урожайность Текст|. / В.Е. Писарев. // Селекция зерновых культур. Избр. работы. М.: Колос, 1964. - С. 198-237.

101. Попова Г.М. Селекция и семеноводство полевых культур |Текст. // Г.М. Попова, З.В. Абрамова. Л.: Колос, 1968. - 336 с.

102. ГГыльнев В.В. Частная селекция полевых культур Текст. // В.В. Пыльнев, Ю.Б. Коновалов, Т.И. Хупацария. М.: КолосС, 2005. - С.62-63.

103. Рачински Т. Наследование седиментационного значения гибридов мягкой озимой пшеницы Текст. // Т. Рачински, В. Гоцова. // Генетика и селекция (НРБ). 1970. - Т. 3. - № 6. - С. 461-472.

104. Райнер Л. Озимый ячмень Текст. / Л. Райнер, И. Штайибергер, У. Деке, П.В. Кюртсн. // Пер. с нем. В.И. Пономарев. М.: Колос, 1980. - С.13-14.

105. Родина H.A. Селекция ячменя на Северо-Востоке Нечерноземья Текст. / Н.А: Родина. Киров, 2006. - 488 с.

106. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику Текст |. / П.Ф. Рокицкий. Минск: Высшэйшая школа, 1978. - 448 с.

107. Савченко В.К. Метод оценки комбинационной способности генетически разнокачественных наборов родительских форм Текст. / В.К. Савченко. // Методики генетико-селекционпого и генетического эксперимента. -Минск: Наука и техника, 1973. С.48-77.

108. Савченко В.К. Генетический анализ в сетевых пробных скрещиваниях Текст, рисунок. / В.К. Савченко. Минск: «Наука и техника», 1984. -222 стр.

109. Сапегип A.A. Закон урожая: Предварительное сообщение Текст |. / A.A. Сапегии. // Тр. Одесской селек. станции 1922. - Вып. 7. - С.3-14.

110. Сапегин A.A. Новые данные о законе урожая Текст. / A.A. Сапе-гин. // Тр. Одесской селек. станции. — 1923. С. 1-16.

111. Свисюк И.В. Погода и урожай зерновых культур Текст. // И.В. Свисюк, З.М. Русеева. Ростов-на-Дону: Ростиздат, 1980. - 144 с.

112. Сергеев В.З. Культура ячменя на Дону Текст. / В.З. Сергеев. -Ростов-на-Дону: Ростовское книжное издательство, 1970. — 112 с.

113. Серебровский A.A. Генетический анализ Текст. / A.A. Серебро в-ский. М.: Наука, 1970. - 342 с.

114. Серебровский A.C. Селекция животных и растений Текст|. / A.C. Серебровский. М.: Колос, 1969. — 295 с.

115. Сокол A.A. Селекция ячменя на Дону Текст. / A.A. Сокол. // Генетика и селекция растений на Дону. Ростов-на-Дону: Издательство-Ростовского университета, 1983. - С.31-37.

116. Сокол A.A. Ячменное поле Дона Текст. / А.А.Сокол. Ростов-на-Дону: Кн. изд-во, 1985. - 112 с.

117. Сокол A.A. Рекомендации по возделыванию озимого ячменя в Ростовской области I Текст // А.А.Сокол, Е.Г. Филиппов Зерпоград: ВНИИП-ТИМЭСХ, 1991. -12 с.

118. Сокол A.A. Создание зимостойких и глубокоузловых сортов озимого ячменя Текст. // A.A. Сокол, Е.Г. Филиппов. // Зерновые и кормовые культуры (селекция, семеноводство, технология выращивания). Зерпоград, 2000. - С.84-88.

119. Сокол A.A. Возделывание озимого ячменя в Ростовской области: Рекомендации Текст. // А.А.Сокол, Е.Г.Филиппов и др.- Зерпоград: ВНИП-ТИМЭСХ, 2000. С. 7.

120. Тарасенко Н.Д. Генетические методы в селекции растений. / Н.Д. Тарасенко Текст. // Под. ред. акад. ВАСХНИЛ Н.В. Турбина. Сост. каид.биол. наук Н.Д. Тарасенко. М.: «Колос», 1974. - С. 177-181.

121. Тихомирова М.М. Генетический анализ Текст. / М.М. Тихомирова. Л.: Изд-во Леиигр. ун-та, 1990. - 280 с.

122. Тихомирова Т.Е. Селекция озимого ячменя на пивоваренные качества Текст. // Т.Е. Тихомирова, Ю.А. Грунцев, Н.В. Серкин, Г.В. Пищулин. // Вопросы селекции и возделывания полевых культур. Краснодар: «Советская Кубань», 2001. - С.16-21.

123. Тохетова Л. А. Характер наследования и комбинационная способность ячменя по признаку «высота растений» Текст. / Л.А. Тохетова.1. Режим доступа:http://www.rusnauka.com/4SWMN2010/Agricole/58773.doc.htm

124. Трофимовская А.Я. Ячмень (Эволюция, классификация, селекция) Текст. / А.Я. Трофимовская. Л.: «Колос», 1972. - 296 с.

125. Трофимовская А.Я. Международный классификатор СЭВ рода Hordeum L. Текст. // А.Я. Трофимовская, М.В. Лукьянова, В. Корнейчук и др. Изд-во ВИР, Ленинград, 1983. - 53 с.

126. Турбин A.B. Диаллельпый анализ в селекции растений Текст). // A.B. Турбин, Л.В. Хотылева, Л.А. Тарутина. — Минск: Наука и техника, 1974. -184 с.

127. Усикова A.A. Изучение генетических свойств сортов ярового ячменя с использованием-диаллельных скрепщваний Текст. / A.A. Усикова. -Сообщ. 1. -Цитология и генетика. 1975. - Т. 9. - № 2. - С. 110-1 15.

128. Федин М.А. Статистические методы генетического анализа Текст. // М.А. Федин, Д.Я. Силис, A.B. Смиряев. М.: Колос, 1980. - 207 с.

129. Федорчук П.С. Сорт, урожай, экономика Текст. // П.С. Федорчук, А.П. Рыбалкин. // Научные труды: юбилейный выпуск, посвященный 95-летию со дня рождения академика П.1Т. Лукьяненко. Краснодар, 1996. - С. 261-263.

130. Филиппов Е.Г. Селекция озимого ячменя на адаптивность к условиям внешней среды в Ростовской области Текст. // Е.Г. Филиппов, Л.11. Приходькова, Н.В. Репко. // Сб.науч.трудов «Зерновые и кормовые культуры России. Зерноград, 2002. - 267 с.

131. Филиппов Е.Г. Селекция озимого ячменя па Дону Текст. / Н.Г. Филиппов. Ростов-на-Дону: ЗАО «Книга», 2010. - 174 с. .

132. Филипчешсо Ю.А. Изменчивость количественных признаков мягких пшениц Текст. / Ю.А. Филипчешсо. // Классики советской генетики. -М.: Наука, 1968. С. 409-439.

133. Фолкопер Д.С. Введение в генетику количественных признаков Текст. / Д.С. Фолкопер. // ГТер. С англ. А.Г Креславского, В.Г. Черданцева. -М.: Агропромиздат, 1985. 486 с.

134. Щенникова И.Н. Комбинационная способность мпогорядиых сортов ячменя Текст. // И.Н. Щенникова, Л.П. Кокипа, О.И. Бутакова. // Аграрная наука Евро-Северо-Востока. 2010. - №3 (18).- С. 14-17.

135. Шатилов И.С. Динамика ассимиляционной поверхности и роль отдельных органов В формировании урожая ячменя Текст. // И.С. Шатилов, А.В. Ваулип. М.: Изд. ТСХА, 1972. - Вып. 1.- С. 21-30.

136. Юрьев В.А. Общая селекция и семеноводство полевых культур Текст. // В.А. Юрьев, П.В. Кучумов, Г.Н. Линник, В.Г. Вольф, Б.Т. Никулин. М.: Сельхозгиз, 1950. - 2-е изд. - 432 с.

137. Adama M.W. Yield component compensation — alternative interpretations Текст|. // M.W. Adama, J.E. Grafrns. Crop Sci. 11. - 1971. - P. 33-35.

138. Borlaug N.E. Wheat Breeding and Its Impact on World Food Supply Текст. / N.E. Borlaug. Public lecture at the Third International Wheat Genetics Symposium, Butterworth and Co., London, 1969. - P. 1-36.

139. Briggs K.G. Visual selection for yielding ability of F3 lines in a hard red spring wheat breeding program Текст. / K.G. Briggs, L.H. Shebeski. Crop Sci. 10.- 1970.-P. 400-402.

140. Chaudhary B.D. Estimation of Genetic parameters in Barley. II. Partialdiallel analysis Текст. // B.D. Chaudhary, S.N. Kakar, R.K. Singh. Theor. and Appl. Genet. - 1977.-v. 49.-N. 4.-P. 153-156.

141. Davis M.R. et all. BGN Текст. / M.R. Davis. 1997. -v. 26.-2131. P

142. Finch R.A., Simpson E. Z. Pflanzenzucht Текст. - 1978. - В. 81. -S. 40-53.

143. Fisher R. A. The correlations between relatives on the supposition of Mendelian inheritance Текст. / R. A. Fisher Trans. Roy. Soc. Edin., 1918. - v. 52.-P. 399-433.

144. Fisher R.A. Statistical methods for research workers Текст. / R.A. Fisher. Edinburgh: Oliver & Boyd, 1970. - 363 p.

145. Franckowiak J.D. Coodinator's report: Semidwarf genes Текст. / J.D. Franckowiak. BGN, 1999. - V. 29. - P. 23-31.

146. Franckowiak J.D. Descriptions of barley genetic stocks for 2001 Текст. // J.D. Franckowiak, U. Lundqvist. BGN. - 2002. - V. 32. - P. 47-137.

147. Frey K.J. Mass selection for seed width in oat populations Текст. / K.J. Frey. Euphytica. - 1967.-v. 16,-P. 341-349.

148. Grafius J.E. Heterosis in barley Текст. // J.E. Grafius, J. Agron. 51, 1959.-P. 551-557.

149. Grafius J.E. A geometry for plant breeding Текст. / J.E. Grafius. -Crop. Sci. 1964. - v. 4. -N. 3. - P. 241-246.

150. Griffmg B. Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing system Текст. / В. Griffmg. Aust. J. Biol. - 1956a. - v. 9.-N. 1-4.-P. 463-493.

151. Griffmg B. A generalised treatment of the use of diallel crosses in quantitative inheritance Текст. / В. Griffmg. Heredity. - 1956b. - v. 10. - pt. 1. -P. 31-50.

152. Gymcr P.T. RG N Текст. - 1978. - v.8. - P. 44-46.

153. Flayman B.I. The analysis of variance of diallel crosses Текст. / B.I. ITayman. Biometrics. - 1954a. - v. 10. - P. 235-244.i I

154. Hayman B.I. The theory and analysis of diallel crosses. I TckctJ. / B.l. Hayman. Genetics. - 19546. - v. 39. -N 3. - P. 789-809.

155. Hayman B.L The theory and analysis of diallel crosses. II Текст|. / B.L Hayman. Genetics. - 1958. - v. 43. -N 1. - P. 63-35.

156. Hayman B.L The separation of epistatic from additive and dominance variations in generation means Текст. / B.L Hayman. — Genetica. — 1960 6. v. 31.-N3.-P. 133-146.

157. Hayman B.L Notes on diallel cross theory (Applied mathematics) Текст. / B.L Hayman. In: Statistical Genetics and Plant Breeding: N. Y., 1961.

158. Jain R.F. Path coefficient analysis in wheat (Triticum aestivum L.) Текст. // R.F. Jain, K.B. Singh, R.S. Malhotra. Cereal Res. Com. 3. 2. - 1975. -P. 121-126.

159. Jensen N.F-. Agrobiology: Spcsification or system analysis? Teicci. / N.F.Jensen.- Science, 1967-P. 157.

160. Jensen N.F. A diallel selective mating system for cereal breeding Текст. / N.F. Jensen. Crop. Sci. - 1970. - v. 10. -N 6. - P. 629-635.

161. Johnson L.P. The inheritance of malting quality and agronomic characters in diallel cross of barley Текст. // L.P. Johnson, R. Aksel. Can. J. Genet.1 andCytol.- 1964.-v. 6.-N2.-P. 178-200.

162. Johnson L.P. Inheritens of earliness in a sixparent diallel cross of barley Текст. // L.P. Johnson, A.M. Eunus. Advancing Frontiers, Plant Sci., 1964. -P. 111-118.

163. Knott D.R. ITeterosis in diallel crosses among six varieties of hard red spring wheat | Текст J. // D.R. Knott, S.S. Sindary. Can. J. Genet., Cytol.- 1969. -v. 11.-n. 4.-P. 810-822.

164. Manzjuk V.T. Genetic studies of some quantitative characters of barley Текст. // V.T. Manzjuk, P.W. Barsukov. Barley Genet. Newsletters - 1974. - v. 4.-P. 48-49.

165. Mather K. Biometrical Genetics Текст. / К. Mather. London, 1949.

166. Mather K. Biometrical genetics (Текст |. // K. Mather, L. Jinks. London, 1971.

167. Nasr IT.G. Heterosis, inbreeding depression and combining abilities in a five-parent diallel of sixrow barley |Текст. // H.G. Nasr, W. Khayarallan. J. Agr. Sci. - 1976. - v. 86. - N. 3. - P. 537-542.

168. Netsvetaev- V.P. Linkage of ITordeum Spontaneum blue endosperm gene (Ble) and two esterase loci (Est 4, Est 11) with marker on barley chromosome 3 Текст. / V.P. Netsvetaev. // BGN. 1992. - v.21. -P. 60-63.

169. Netsvetaev V.P. Position of the b-amylase locus Bmy 1, on barley chromosome 4 in relation of four genes Текст. / V.P. Netsvetaev. // Barley Genetics Newsletter. 1992. - v. 21. - P. 67-69.

170. Nilan R.A. Cytology and genetics of barley (1951-1962) Текст. / R.A. Nilan. Washington. -1964. - v. 32. - N 1. - 278 p.

171. Nilan R.A. Barley, Handbook of genetics (Текст. / R.A. Nilan. 1975. -V. 2.-P. 93-110. .

172. Nybom N. Acta Agricul. Scand (Текст. - 1954. - v. 4. - N. 3. - P. 430-456.

173. Palmer T.P. Population and selection studies in Triticum cross Текст. / T.P. Palmer. Heredity. 6. 1952. - P. 171-175.

174. Paroda R.S. Correlations path-coefficients and the implication of discriminant function for selection in wheat (Triticum aestivum. L.) Текст. // R.S. Paroda, Л.В. Joshi. Heredity. 25. - 1970. - P. 383-392.

175. Rasmusson D.C. Selection for grain yield and components of yield in barley Текст. // D.C. Rasmusson, R.Q. Cannel. Crop Sci. - 1970. - v. 10. - P. 51-54.

176. Riggs T.J. Diallel analysis of the time to heading in spring barley Текст. // T.J. Riggs. A.M. Hayter. Heredity. - 1972. - v. 29.'- N. 3. - P. 341

177. Sharma D. The inheritance of seed weight in wheat cross Текст. // D. Sharma, D.R. Knott. Canad. J. Genet. Cytol. - 1964. - v. 6. - P. 419-425.

178. Smith L. Cytology and Genetics of Barley Текст. / L. Smith. Bot. -Rev.-1951. — № 3. — P. 174-176.

179. Sokol M.J. Evaluation of the assumptions required for the genetic interpretation of diallel experiments in self-pollinating crop Текст. // Sokol M.J., R.J. Baker.-Can. J. Plant Sci. 1977,- v. 57.-N. 4.-P. 1185-1191.

180. Sprague G.F. General Versus Specific Combining Ability in Single Crosses of Corn Текст. // G.F. Sprague, L.A. Tatum. // J. Amer. Soc. Agron. -1942. -№ 101.-P. 923-932.

181. Takahashi R. Genetic studies of spring and winter habit growth in barley Текст. // R. Takahashi, S. Yasuda. Ber. Ohara Inst. 10. - 1956. - P. 245308.

182. Yap T.C. Inheritance of yield components and morpho-physiological traits in barley, Hordcum vulgare 1. Текст. // T.C. Yap, B.L. Harvery. Crop. Sci. - 1972. - v. 12. - N. 3. - P. 283-286.

183. Yasuda S.T. Nogaku Kenkyu Текст. // S.T. Yasuda, Konishi, II. Shi-moyama. 1965. — P. 51-65.

184. Yates F. Analysis of data from all possible reciprocal cross between a set parental lines Текст. / F. Yates. Heredity. - 1947. - v. 1. - N 3. - P. 287301.

185. Yoshimi R. Linkage analysis of several isozyme loci in barley Текст. // R. Yoshimi, T. Konishi. // Barley Genetics Newsletter. 1995. - v. 24. -P. 35-37.

186. Weibel D.E. Inheritance of quantitative characters in wheat Teicci |. / D.E. Weibel. Iowa St. Coll. J. Sci. 30. - 1956. - P. 450-451

187. Wettstcin D. Progress report on dialectic tests between mapped chloro-plast genes and chloroplast genes in stock collection at Copenhagen |Текст. // D. Wettstein, K. Kristiasen. Barley Genet, rewsl. Fort Collins, Colo. - 1973. - v. 3.-P. 90.

188. Whitehous R.N.H. Studies on the breeding of self pollinating cereals. 2. The use of a diallel cross analysis in yield prediction Текст. // R.N.H. Whitehous, J.B. Thompson, M.A.M. Do Valle Riberio. Euphitica. - 1958. - v. 7. - N. 2. - P. 147-169.

189. Wrights S. Evolution and Genetics of Population Текст. / S. Wrights. Chicago - London: The University of Chicago Press. - 1968. - v. 1. - 469 p.; v.2. - 1969. - 511 p.; v.3. - 1977. - 613 p.; v.4. - 1978. - 580 p.

Информация о работе

Донцова, Александра Александровна
кандидата сельскохозяйственных наук
п. Рассвет, 2011
ВАК 06.01.05

Диссертация

Изучение закономерностей наследования количественных признаков при создании нового гибридного материала озимого ячменя в условиях Ростовской области - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы