Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ИЗУЧЕНИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ НАСЛЕДОВАНИЯ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ПРИ ГИБРИДИЗАЦИИ СОРТОВ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ, НЕСУЩИХ ГЕНЫ ГИБРИДНОГО НЕКРОЗА

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "ИЗУЧЕНИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ НАСЛЕДОВАНИЯ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ПРИ ГИБРИДИЗАЦИИ СОРТОВ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ, НЕСУЩИХ ГЕНЫ ГИБРИДНОГО НЕКРОЗА"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи' Галина Васильевна ВЬЮГИ НА

изучение закономерностей наследования количественных признаков при гибридизации сортов яровой мягкой пшеницы, несущих гены гибридного некроза

(Специальность 06.01.05 —селекция и семеноводство)

Автореферат диссертацнн на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

МОСКВА—1979

Работа' выполнена на кафедре генетики, селекции и семеноводства полевых культур Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Научный руководитель — доктор сельскохозяйственных наук профессор Г. В. Гуляев.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Е. Т. Вареннца, кандидат сельскохозяйственных наук В. И. Пономарев.

Ведущее предприятие — Московское отделение ВИР.

Защита диссертации состоится « , 1979 г. в час, на заседании Специализированного со-

вета Д-120.35.04 при Московской сельскохозяйственной академии им, К. А. Тимирязева. Адрес: 127550, г, Москва, И-550, ул. Тимирязевская, 49. Ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан «^А »

Ученый секретарь Специализированного совет доктор биологических науи

ЁМСрастина

¿-¿мм

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность, работы. Увеличение производства зерна является одной из главных задач, стоящих перед сельским хозяйством Советского Союза. В документе принятом XXV съездом КПСС «Основные направления развития народного хозяйства на 1976—1980 годы» рост производства зерна назван ключевой проблемой народного хозяйства СССР. Вопросам дальнейшего развития зернового хозяйства уделено большое внимание в постановлении ЦК КПСС и Совета Министров СССР «О мерах по дальнейшему развитию сельского хозяйства Нечерноземной зоны РСФСР» {1974), а также в постановлении июльского 1978 года Пленума ЦК КПСС «О дальнейшем развитии сельского хозяйства СССР».

В решении этой задачи важная роль отводится научным исследованиям в области селекции. Так, за последние годы значительно возросли объем и интенсивность селекционных работ по одной из основных зерновых культур нашей страны— пшенице.

Создание новых ценных сортов пшеницы трудно представить в настоящее время без использования метода гибридизации. Однако широко применяемый метод скрещивания родительских форм не всегда приводит к получению жизнеспособного потомства. У пшеницы нередко встречаются факты угнетения либо гибели гибридов КЭ1Г при межвидовых, так и при внутривидовых скрещиваниях.

В настоящее время в роде ТгШсиш Ь. известно шесть генетических систем гибридной летальности (Декапрелевич, 1930; Нэсолоцкий, 1965, 1973; Пухальекий, Козленко, 1969; Дорофеев, Мережко, 1969; Лубнин. 1972; Бабаджанян, Бекназарян, 1973, 1975; Дарбинян, 1973, 1974; Негшзеп, 1957, 1962, 1963; 1\П5сЫсаша, 1962; ТБипешак!, Нашада, 1968).

В связи с этим важное значение в селекционной работе с пшеницей приобретает изучение взаимодействия летальных и сублетальных факторов, обладающих комплементарным эффектом. _

Глубокие знания>р-ггр11родетгаки^..*ен<;тнческих систем и

их влиянии на.хозяйственно-ценные признаки пшеницы призваны способствовать повышению эффективности селекционной работы. Исследования в этом направлении должны сыграть важную роль в изучении и сохранении генетического фонда пшениц.

По данным Зевена 26,2% сортов пшеницы являются носителями гена Net и 25,2% гена Neä, то есть около половины сортов имеют генотипы с доминантными генами гибридного некроза (Zeven, 1969, 1971, 1972, 1973, 1974).

Однако до последнего времени основным направлением в изучении гибридного некроза было создание списков сортов — носителей генов Nci и Nej. Недостаточно исследована к настоящему времени возможность использования в скрещиваниях сортов с доминантными генами гибридного некроза. Мало изучены также отдельные вопросы, касающиеся характеристики некротических гибридов по продуктивности, накоплению растительных пигментов, особенностей проявления некроза в первом и втором гибридном поколениях (Дорофеев, Мережко, 1969; Бвкназарян, 1975).

Цель и задачи: исследований. Целью настоящей работы явилось выяснение возможностей использования депрессивных комбинаций для отбора высокопродуктивных форм яровой мягкой пшеницы.

В работе были поставлены следующие задачи:

1. Изучить некоторые закономерности влияния генов гибридного некроза на количественные признаки мягкой пшеницы первого н второго гибридных поколений в зависимости от сочетания аллелей разной силы.

2. Сравнить продуктивность гибридов первого поколения, нормальных и некротических гибридов второго поколения и их родительских форм.

3. Провести экспериментальное изучение накопления растительных пигментов в листьях гибридов яровой мягкой пшеницы с комплементацией генов гибридного некроза.

Научная новизна. В работе впервые показано, что степень депрессии гибридов первого поколения и частота проявления депрессии по отдельным элементам структуры урожая пшеничного растения не всегда совпадают. Наиболее часто депрессия проявляется у гибридов по массе 1000 зерен и высоте растений. Максимальная депрессия наблюдается по продуктивности колоса и растения (масса, и число зерен). Экспериментально установлено, что некротические гибриды пшеницы характеризуются замедленными темпами роста и пониженным накоплением массы корней. Угнетение развития корневой системы является следствием снижения обшей жизнеспособности растений, так как депрессия отмечается после наступления фенокритической фазы. Выявлена зависимость между содср-2

жаннем пигментов в листьях некротических гибридов пшеницы и сочетанием различных по силе аллелей генов гибридного некроза. Дана сравнительная характеристика элементов структуры урожая некротических и нормальных гибридов из гетерогенных популяций первого поколения. Изучена продуктивность нормальных и некротических гибридов из популяций второго поколения.

Практическая ценность. На основе анализа продуктивности нормальных гибридов из гетерогенных популяций первого и расщепляющихся популяций второго поколения показана возможность использования указанных гибридов в селекционной работе для отбора высокопродуктивных форм.

Реализация результатов исследования. Основные положения диссертации а также линии, отобранные нз гибридных популяций Кога НхСкала и Кога ПхМарквнлло, используются в селекционном процессе Лаборатории селскнии яровой пшеницы НИИСХ ЦРНЗ.

Апробация. Результаты исследований доложены и получили положительную оценку на научных конференциях молодых ученых ТСХЛ 6—9 июня 1978 г. и 2—5 апреля 1979 г., а также на заседании НТС кафедры генетики, селекции и семеноводства полевых культур и Селекционно-генетической станции ТСХЛ им. П. И. Лисицына 25 мая 1979 г.

Публикация. По материалам диссертации опубликовано 2 статьи.

Объем диссертационной работы. Диссертация изложена на 1-Н страницах машинописного текста, содержит 34 таблицы, иллюстрирована 6 рисунками. Соейгг нз введения, 6 глав, выводов л предложений производству. Список литературы содержит 283 наименования, в том числе 60 на иностранных языках.'Приложений 4.

Условия, материал и методика исследований. Настоящая работа выполнена на кафедре генетики, селекции и семеноводства полевых культур Московской сельскохозяйственной академии имени К. Л. Тимирязева в 1975—1978 гг. Экспериментальные посевы проводились на полях Селекцнонно-геисти-чсской станции ТСХЛ им. П. И. Лисицина.

Агрофон полей Селекционно-генетической станции высокий. Под посевную культивацию ежегодно вносилось полное минеральное удобрение нз расчета ^оРг^Ь мКаС^ кг на 1 гектар. В полевом опыте предшественником яровой пшеницы служили многолетние травы. Поссв опытных делянок проводили вручную. На метровых полосах высевали по 25 зерен в рядок. Ширина междурядий при посеве 15 см. В первом поколении гибридов высевали по одному, а во втором — по четыре рядка в каждой повторностн. В зависимости от наличия

семян гибриды первого поколения висевали в трех — четырехкратной повторностн.

Гибриды второго поколения ежегодно высевали в четырехкратной повторностн. Размещение вариантов в опыте рендо-мизированное. |

В первом поколении и расщепляющихся популяциях второго поколения регулярно от появления всходов и до наступления естественного отмирания листьев отмечали сроки наступления фенокритической фазы н делали подсчеты нормальных и некротических растений.

Убирали растения вручную, выдергивая их с корнем в фазу восковой спелости. После просушивания гибриды н сорта анализировали по элементам структуры урожая.

В скрещиваниях участвовало 13 сортов яровой мягкой пшеницы, носителей различных аллелей генов гибридного некроза.

В опыте изучено 24 гибридных комбинации, полученных от скрещивания указанных сортов по методике КНИИСХ. По группам скрещивания материнскими рекуррентными формами являлись следующие сорта: Новинка—1-я группа, Гар-нет — 2-я группа, Кога II — 3-я группа и 1Минская— 4-я группа. Тип наследования определяли по отношению к среднему родителю (Р).

Вегетационные опыты проводились в Лаборатории искусственного климата ТСХА и в вегетационном домике Селекционно-генетической станции. Содержание пигментов определяли спектрофотометрическим методом (Шлык, 1968, 1971). Фертильность пыльцы анализировали ацетокарминовым методом (Юрцев, Пухальский, 1968). Обработку полученных экспериментальных данных вели методом дисперсионного и корреляционного анализов. (Доспехов, 1973). Анализ расщепления гибридов по фенотипу на нормальные и некротические вели с применением критерия х2 (Рокицкий, 1978).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ

Влияние комплементации генов гибридного некроза на наследование некоторых количественных признаков гибридами первого поколения яровой мягкой пшеницы

Современная селекция не может развиваться без детального изучения закономерностей наследования количественных признаков. Поскольку генетический контроль количественных признаков полнгенен, выявить роль отдельных генов в этом контроле очень трудно. Однако действие ряда генов и генных комплексов в некоторых случаях проявляется настолько сильно, что становится возможным вычленить их влияние на коли-4

чествениые признаки растительного организма. Гены Гибридного некроза, как комплементарные летальные факторы, можно отнести к этой группе генетических систем.

Из 24 гибридных комбинаций, изученных а опыте, феиоти-пическн некроз проявили 15 комбинаций, остальные внешних признаков угнетения в первом поколении не имели.

Нормальными по фенотипу были все гибриды с участием материнского сорта Гарнет за исключением гибрида ГарнетХ ХМонакника: т. е. ГарнетХ Балаганка, ГарнетХКога И, Гар-иетХМинская, ГарпетХХоку 212 и ГарнстХБарлета 10. Не имели признаков некроза также комбинации Кога ИхЛи, Ко-■ гаНхЛльбндум 43 и МинскаяXАльбидум 43. Нормальныйфе-нотип гибридов из комбинаций с участием сорта Ли можно объяснить наличием у сорта Ли гена — ингибитора (Пухаль-ский, 1970). Подобное же явление, наблюдаемое в первом поколении у гибридов с участием сортов Гарнет и Альбидум 43, по-видимому, обусловлено пенетрантностью умеренного в случае сорта Гарнет и слабого в случае сорта Альбидум 43 аллелей генов гибридного некроза, вследствие чего гибриды с генотипом [\ieinei Кте2пе2 феиотнпичсски могут некроза не про-явиты

Отсутствие фенотипического проявления некроза в первом поколении облегчает получение семян в Иь но может затруднить отбор ценных генотипов В р2-

Все исследователи отмечают, что у гибридов пшеницы с комплементацией генов гибридного некроза наблюдается депрессия по элементам продуктивности. В свою очередь, многие авторы {Краевой,Туидаев, Можаева, 1974; Дуидер, 1976; Голик, 1978 и др.) находят, что существует положительная корреляция между урожаем с единицы площади и основными элементами его структуры.

В результате изучения депрессирующего влияния генов гибридного некроза на элементы структуры урожая растений пшешпш проанализированные признаки располагаются в следующем порядке по мере возрастающего влияния на их проявление генов гибридного некроза: число члеников колосового стержня, длина колосового стержня, число развитых колосков главного колоса, высота растения, продуктивная кустистость, число зерен с главного колоса, масса 1000 зерен, число зерен с растения, масса зерна с главного колоса, масса зерна с растения.

В среднем за четыре года опыта, например, по всем изученным комбинациям масса зерна с растения у некротических по генотипу комбинации составила по отношению к среднему родителю (Р) 56,5%, масса зерна с главного колоса 62,5% и масса 1000 зерен 70,2%. Эти же показатели для некротнче-

ских по фенотипу растений составили соответственно 28,7%, 30,4% и 50,9%, то сеть различия между гибридами и родительскими формами были по этим признакам существенны для обеих групп комбинаций, но в то же время степень депрессии у фенотипически некрозных гибридов была в 1,5— 2 раза сильнее.

Значительна была депрессия и по числу зерен со всего растения и с главного колоса. Этот показатель составил 67,9% по всем-проанализированным комбинациям и 47,0% по некротическим для числа серен с растения и аналогично 73,2% и 56,7% —для числа зерен с главного колоса.

Менее сильным оказалось влияние генов гибридного некроза на продуктивную кустистость и высоту растений. Минимальным было влияние генов гибридного некроза на длину колосового стержня, число члеников колосового стержня и число развитых колосков главного колоса. Например, некро- • тические по фенотипу комбинации имели по названным показателям соответственно следующие значения: 96,0%, 96,4%, 92,3%.

По различным элементам структуры урожая гибридные растения одной и той же комбинации могут проявить гетерозис, промежуточное.' наследование или депрессию. Распределение гибридных комбинаций по типу наследования количественных признаков представлено в таблице 1.

Все некротические растения существенно уступают среднему родителю по высоте, все нормальные растения занима-

Таблица 1

Характер наследования количественных признаков гибридами Г| с :комплементацией генов; гибридного некроза, среднее за . 1975—1973 гг.

Комбинаций скрешиваянй. шт

Признак Всего Некротических

• о о. £ ° і™ = » г, • 4> їй в/ « г о о <е п ' а . ос v ч Гетерозис Промежуточное наследование а а г; «л . ч

Продуктивная кустистость . . . 5 10 9 1 5 9

Высота растения....... 3 6 15 — — 15

Длина колосового стержня . . . 4 12 8 — 7 8

Число члеников колосового стер- 18

жня ........... _ 6 — 9 С

Число развитых колосков . . , 1 14 9 — 6 9

Число зерен с главного колоса . 4 4 16 — — 15

Число зерен с растения . , . . 3 6 15 — 1 14

Масса зерна с главного колоса , 4 2 18 — — 15

Масса зерна с растения .... 4- 3 17 — — 15

Масса 1000 зерен....... 5 4 15 -в- — 15

б

WMUMJl

гшщ'Капія

ЗНШШ'ШНбШ 4 КОШМ1 МУ 212

siM^mio ьтттш

7ШШ*ШКШ ЙГАРИ£Т*МШ

вттттш

ЮГАВДйМ |)ГАРІ№6Ш£ГАИ

ігШмшш

(ЗШї'НОШКА Шм^США : І5ШМИ ІЄММІІ'МЩ.І/У

І7ШЗД5Ш4Ї

IS МАНСШ^МАРШШ ЮІШАМШ

шт*ът

г\жшт

гМікилпод

mwwím

РНС.1 СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГНБРНІОВ F* H Fa ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ ПО МАССЕ IODO ЗЕРЕН, 07Шс

ли по этому признаку промежуточное положение, либо проявили гетерозис. Аналогичная картина наблюдается и по наследованию массы 1000 зерен. Все некротические гибриды были депрессивными по этому признаку.

Следовательно, наиболее характерными признаками, отражающими действие генов гибридного некроза, можно, по-видимому, назвать высоту растений и массу 1000 зерен, так как по этим признакам депрессию проявили только некротические комбинации из числа изученных нами.

Сопоставляя данные по степени и частоте депрессии, можно отметить, что частота проявления депрессии по определенному показателю продуктивности растений не всегда совпадает со степенью депрессии.

Например, продуктивная кустистость под действием генов гибридного некроза снижается сильнее, чем высота растений, однако частота проявления депрессии по высоте полная, а по кустистости имеются случаи и гетерозиса— 1, и промежуточного наследования — 5, и депрессии — 9.

Сравнивая частоту и степень депрессии у некротических гибридов, можно отметить'следующую тенденцию: признаки, наиболее варьирующие, сильнее подвержены депрессии под влиянием генов гибридного некроза. В то же время маловарън-рующие признаки чаше реагируют на присутствие в генотипах гибридов летальных факторов.

Для формирования высокого урожая пшеницы растение должно иметь разветвленную корневую систему с большой рабочей поверхностью и высокой поглотительной способностью. Ф. Г. Кириченко (1965), В. П. Кузьмин (1965) разработали и успешно применили в селекции методы отбора высокопродуктивных форм по развитию корневой системы.

В то же время в литературе нет единого мнения о развитии корневой системы у некротических гибридов пшеницы. Одни авторы (Шулындин, 193С; Са1(КсП, СошрЬп, 1943) утверждзют, что корневая система у таких гибридов развивается нормально, без отклонений. Другие исследователи (Кобальтова, 193С; Гулканян, 1951; Нсгшзеп, 1963), напротив, отмечают угнетение в развитии корней у гибридов с комплементацией генов гибридного некроза. Полученные нами экспериментальные данные свидетельствуют о том, что различия по темпам нарастания корневой системы между некротическими гибридами и родительскими сортами проявляются одновременно с наступлением фенокритнческой фазы.

Рабочая поверхность и поглотительная способность корней зависят не только от их линейных размеров, но и от массы корней. Влияние комплементации генов гибридного некроза на накопление корневой массы пшеницы показано в таблице 2. .

Таблица 2

влияние комплементации генов гибридного некро)а на накопление массы корней гибридами яровой мягкой пшеницы (г воздушно-сухой пассы

на растение)

ГкСряди 1076 1978

9 , Р, * Р*—Р. 9 Р, |р—Р,

НовинкэхКога 11 ГарнетхКога 11 Кога ПхНознпка М инск а я X Ноон н к а Э,29 0.31 0,52 0.33 0.22 0,35 0.22 0,27 0,32 0,32 0.33 0.33 0.03* -0,03 0,23* 0,09* 0,30 0.40 0,48 0.46 0.30 0.44 0.27 0,46 0.42 0.42 0,34 0,34 0,09* -0,03 0.14* 0,00*

Все гибриды, представленные в этой таблице, имеют сочетание умеренных аллелей генов гибридного некроза (тхш), но различаются по степени угнетения. Нормальный фенотип имеет гибрид ГарнетхКога II, остальные гибриды проявляют 4—5 степень угнетения. Эти гибриды, а именно, Новинках ХКога II; Кога ИХНовинка и МинскаяXНовинка существенно уступают среднему родителю по массе воздушно-сухих корней. Наивысшая депрессия по этому признаку выявлена у гибридов комбинации Кога ИХНовинка. Разница между показателями гибридов и среднего родителя составляла в 1976 г. 0,23 г воздушно-сухой массы на .одно растение и в 1978 году соответственно 0,14 г. Менее значительные, но существенные различия наблюдаются по комбинациям НовинкаХКога II и МинскаяХ Новинка.

■ По накоплению воздушно-сухой массы корней нормальный по фенотипу гибрид ГарнетхКога II находится на уровне среднего родителя.

Наличие депрессии в развитии корневой систсмы некротических гибридов доказывается также существованием поло*' житсльной корреляции между ростом подземной и надземной массы у некротических гибридов. В одном из опытов 1978 года г — 0,62, в другом ;— г=0,С7.

Пониженная семенная продуктивность некротических гибридов позволяет предположить у них наличие определенных нзрушепий полового процесса, в частности, снижения фер-тильности пыльцы.

В нашем опыте снижение фертилыюсти пыльцы отмечено только у летального гибрида НосинкаХМонакшжа. В сред-* нем за два года опыта фсртильность его пыльцы составила 81,7%. У сублстальных гибридов фсртильность находилась на уровне родительских сортов, .8

Наследование количественных признаков гибридами второго поколения, некротическими по генотипу в первом поколении

В результате расщепления некротических гибридов во втором поколении часть из них бывает нормальными по фенотипу, а часть имеет признаки некротического угнетения. Сравнительная характеристика исходных сортов и нормальных гибридов второго поколения дана в таблице 3.

Таблица 3

Продуктивность гибридов Рз н родительских форч яровой мягкой пшеницы в схеме скрещиваний N2X^1, среднее за 1976—1978 годы

Масса зерна Число зерен

Гибриды с растения, г с растения, от.

Р,и Р Гг"—Р Р,- Р

Кога 11 ХМарквнлло . . . 5,9 5,2 0.7* 152,1 136.7 15.4*

Кога і 1 х Новинка . . . . 5 1 4.8 0.3 121,4 128,4 —7.0

Кога ИхСкала..... 5.7 4.8 0.9* 141,7 125.5 16.2*

Кога 11 хЛи...... 4.5 4,5 0.0 100,8 116,2 —9,4

Кога ПхЛютесиенс ПСЗ . 4.7 4.6 0.1 116,6 121,9 —5,3

Кога И ХЛльбндум 43 . . 5.0 4.6 0.4 119.1 112.7 6,4

МнкскаяхМарквнлло . . . 4,3 5,6 —0,«* ПЭ.З 130.2 —19,9*

Минская X Новинка , , , , 4.4 5.1 —0.7* 125.Я 130.9 "•3, ]

Минская X Скала . . 48 5,2 ' —0,4 127.8 123,0 —0.2

МинскзяхЛи ...... 4,1 4.9 —0,8* 118.8 118.8 0.0

МинскаяХЛютссценс 1163 . 4.3 4.9 —о,с* 122Л 124,5 —2,4

Минская хАльб и дум 43 . . 4,4 4,9 —0.5* 110,9 115,3 —4,4

Достоверно превышали показатели среднего родителя по числу и массе зерна с растения нормальные гибриды комбинаций Кога IIХМарквнлло и Кога IIXСкала.

Гибриды первой комбинации превышали среднего родителя по массе зерна с растения на 0,7 г и по числу зерен с растения па 15,4 шт., гибриды второй из названных комбинаций соответственно на 0,0 г и 16,2 шт.

Следует отметить, что в третьей группе скрещивания все гибриды превосходят среднего родителя или находятся по массе зерна с растения на его уровне, а в четвертой группе, наоборот, гибриды чаще уступают среднему родителю по этому показателю.

Приведенные выше факты свидетельствуют о том, что нормальные по фенотипу гибриды из расщепляющихся популяций второго поколения в некоторых случаях не уступают, а иногда и превосходят по продуктивности родительские формы. Поэтому следует рассмотреть возможность проведения отборов в Иї таких популяций с целью поиска траисгрессив-

них форм, превышающих по продуктивности родительские сорта.

С этой целью были построены кривые распределения вариационных рядов массы зерна с растения у гибридов и родительских форм комбинации Кога ИхМарквнлло.

Полигон распределения нормальных гибридов второго поколения перекрывает полигоны распределения сортов Кога II и Марквилло. Кроме того, у нормальных растений второго гибридного поколения кривая распределения более пологая, чем у сортов, поэтому вероятность попадания больших значений изучаемого признака в выборку выше н, соответственно, имеется большой простор для отборов в селекционной работе.

Соотношение гибридов первого поколения и некротических гибридов из популяций второго поколения по массе 1000 зерен отражено на рисунке 1. Номерами обозначаются изученные гибридные комбинации. Положение каждой точки на плоскости определяется двумя координатами — в нашем случае показателями продуктивности гибридов первого и второго поколений. Для большей наглядности между осью абсцисс и осью ординат проведена биссектриса. Если положение точки, -соответствующей определенной гибридной комбинации, находится на биссектрисе или вблизи нее, то можно утверждать, что продуктивность гибридов Р( и Г* примерно одинакова. Отклонения в сторону оси абсцисс означает увеличение продуктивности гибридов а смещение в сторону оси ординат свидетельствует о большей продуктивности гибридов Гь

По данному признаку гибриды можно разделить на следующие группы: с одинаковой продуктивностью Р1 и Р2, с умеренно различными показателями продуктивности и резко различающиеся по продуктивности первого н второго поколения. При этом продуктивность гибридов Рг в двух последних нз названных групп ниже, чем продуктивность глбрндоз Иь

Изученные в нашем опыте гибриды по типу расщепления можно разделить на три группы.

Все гибридные комбинации, имевшие в первом поколении внешние признаки некроза, во втором поколении дали соотношение некротических и нормальных растений — 9:7.

Такой тип расщепления характерен для комбинаций: Новинка хБалаганка, Новинках Кога II, НовинкахМинская, НовиикаХХоку 212, ИовннкаХБарлета 10, ГарнетхМонакнн-ка, Кога ИхМарквнлло, Кога ПхНовннка, Кога ПхСкала, Кога ПхЛютссценс ПОЗ, МннскаяХМарквилло, МинскаяХ ХНовника, МинскаяхСкала и Л1инскаяХЛютссцснс 1163.

Вторая группа гибридов относится к группе расщепления, соответствующего теоретическому 5:11. Такое расщепление возможно, если предположить, что у растений с генотипом Мс1( ПС|КегПе2, то есть в группе гибридов с одной дозой генов 10

гибридного некроза, он фсиотигшчсски не проявляется. Следствием этого является отсутствие признаков некроза в первом поколении и увеличение доли нормальных растений во втором.

В результате расщепление 9 :7 трансформируется в соотношение некротических и нормальных.растений 5:11. Такое • расщепление наблюдалось в популяциях гибридов. ГарнетХ Балаганкэ, ГарнетхКога П.ТарнетХМннская, ГарнетХБар-лета 10, Кога ИХАльбидум 43 1гМинскаяХЛльбидум 43.

В.двух гибридных комбинациях с участием сорта Ли расщепление во втором-поколении соответствовало теоретическому 9:55.

Все три типа расщепления соответствуют теории, объясняющей наличие данного типа летальности у гибридов яровой мягкой пшеницы комплементацией двух генов гибридного некроза. Различные числовые отношения могут возникать в результате модифицирующего влияния генов-ингибиторов, а также свойства пенстраитности, присущего, по-видимому, слабым и умеренным аллелям генов гибридного некроза.

Зависимость содержания пигментов в листьях некротических гибридов яровой мягкой пшеницы от сочетания различных аллелей генов; гибридного некроза

Хлорофилл является главным акцептором лучистой энергии солнца, при участии которой осуществляется процесс фотосинтеза.

Некоторые авторы указывают на связь между содержанием пигментов и продуктивностью гибридов (Басиев, 1907; Годнев, Смирнова. 1907; Доровская, 1907).

Изучение содержания хлорофилла «а» у некротических гибридов и родительских сортов показало, что дефицит в содержании этого пигмента совпадает с наступлением фено-критической фазы или несколько опережает ее наступление. Различия по содержанию хлорофилла «в» менее значительны и проявляются в более поздние фазы развития. Однако нет полного совпадения по силе аллелей генов гибридного некроза и дефициту отдельных видов пигментов. По-видимому, степень некротического угнетения определяет сумма показателей по распаду хлорофилла «а»Ч-«в» (табл. 4).

Наибольшая депрессия по содержанию суммы хлорофилла «а»-}-«в» наблюдается в первой и третьей группах скрещивания и соответствует наибольшей депрессии по количественным признакам.

По содержанию суммы пигментоо («з»-Ь<т») все гибриды, выращенные в поле, имели больший недостаток ннгмгнтов по

Таблица 4

Суммарное содержание хлорофилла («а»-Мв») у гибридов яровой мягкой лшевнцы в зависимости от группы скрещивания, мг/г сыров массы

Группа скртиаания 1977 год 1073 год

кушенне выход в трубку колошение кущение в и ход 8 труСку колошение

1. Кога 11 1,33 1,42 1,51 1,45 1.62 1,69

2. Минская 1.50 1,56 1.&5 1,59 1.73 1.80

3. Нозннка 1.30 1,33 1,43 1.53 1,72 1,79

4. Гарнег 1,54 1,62 1.78 1.СЗ • 1,85 1,93

сравнению с этими же гибридами, выращенными & Лаборатории искусственного климата. '

Особенно велики различия между сильно угнетенными гибридами. Гибрид Кога ИхМзрквнлло по содержанию суммы хлорофилла («а»+«в») составляет в поле 72,3%, а в теплице 76,1%, гибрид НовгшкаХКога II соответственно 77,9% , и 80,0%, гибрид Кога ПХНовинка 75,5% и 87,7%' к среднему . родителю.

Тем не менее, существует тесная коррелятивная зависимость между содержанием пигментов в листьях гибридных растений, выращенных в поле и при искусственном освещении (г=0,87),

Изучение накопления каротинондов показало, что по содержанию этого пигмента имеются различия между группами скрещивания. В среднем по фазам развития минимальное содержание каротинондов отмечено в первой и третьей группах скрещивания и составило в 1977 г. — 0,47 мг/г и 0,45 мг/г и в 1978 г. — 0,53 мг/г и 0,52 мг/г. Наивысшее содержанискаро-тииа отмечено у гибридов второй группы скрещивания, которые, как уже отмечалось, в основном были нормальными по фенотипу.

Снижение содержания каротинондов в группах некротических гибридов, видимо, способствует более быстрому разрушению хлорофилла, так как каротинонды имеют защитную функцию, увеличивая фотостабильность иативного хлорофилла.

Изучение гетерогенности сортов яровой мягкой пшеницы по генам гибридного некроза.

Из 24 гибридных комбинаций, изученных в нашем опыте, неоднородность в проявлении признаков гибридного некроза в первом поколении имели 7 комбинаций.

Число нормальных гибридов в общей массе растений каждой комбинации довольно стабильно повторяется по годам. По-видимому, процент растений сорта, свободных от домн-12

нантиых генов гибридного некроза, также достаточно постоянен.

Таблица 5

Частота встречаемости нормальных растений в гетерогенных популяциях гибридов первого поколения, %

Гибриды Гол»

1975 197G 1977 1978 Среднее

Новинках Мин ска я ...... 17,3 16,7 17,6 18.7 17,3

НовинкаХХоку 212...... — — 36,6 37.9 37,2

Кога 11X Л киесиенс 1163 . . . — 27,5 23.8 26.0 25,4

Минская X Л ютесиснс 1163 . . . 40.8 33,9 42.9 49,3 43.0

1G.7 16,7 19.7 21,5 18,6

МнаскаяХ Скала....... 18.2 17,8 17,4 19,1 18.1

Минская ХМарквнлло..... ^ 16,0 21,8 18,9

Наибольшее число нормальных растений встречается в комбинации МинскаяXЛ ютесцеас 11G3. Их число в среднем за четыре года опыта составило 43%'. В этой комбинации нормальные растения появились вследствие неоднородности обоих родительских сортов по генам гибридного некроза, что и вызвало максимальное по сравнению с другими комбинациями число нормальных растений.

По сравнению с другими комбинациями несколько больше нормальных растений встречается при скрещивании сортов Новинка и Хоку 212. Число таких гибридов составило в среднем 37,2%. Значительное число — 25,4% составляет встречаемость нормальных гибридов в комбинации Кога ИХ Лютес-цснс 1163.

Для остальных комбинаций число некротических растений не превышает 20%.

Между нормальными н некротическими гибридами первого поколения велика разница по продуктивности.

Особенно значительными оказались различия между рассматриваемыми группами гибридов по массе зерна с растения. Резко различаются по этому признаку растения гибридной комбинации МнпскаяХМарквплло. Масса зерна с растения у нормальных растений составляет 5,9 г, масса зерна некротических гибридов — 0,3 г. Значительное превосходство по массе зерна с растения имеют нормальные гибриды по сравнению с депрессивными в комбинациях Новинка хМннская— 4,С г. МинскаяXНовинка—5,0 г, МинскаяХСкала — -1,3 г, Кога НхЛютесцснс 1163 — 4,0 г и МинскаяXЛютссцсис 1163 — 3,0 г. Незначительные различия наблюдаются между растениями этих групп у гибрида НовинкаХХоку 212. В этой комбинации некротические гибриды имеют слабую степень угнетения,

поэтому нормальные и некротические гибриды различаются мало, однако различия достоверны.

Надо отметить, что гибридные растения с нормальным фенотипом некоторых комбинаций выделились по сравнению с родительскими формами по многим элементам структуры урожая. В комбинации НовинкаХХоку 212 они превышали показатели среднего родителя по массе 1000 зерен на 7,2 г, по массе зерна с главного колоса — на 0,2 г, по массе зерна с растения — на 0,8 г, по числу зерен с главного колоса — на 10,7 шт.

По ряду показателей превысили средний родитель и фено-типнческн нормальные гибриды комбинаций НовинкаХМнн-екая к МинскаяХНовипка. Гибрид МиискаяХНовинка, в частности, превосходил родительские сорта по массе 1000 зерен, массе зерна с растения, числу зерен с растения.

Превосходство гибридов первого поколения над родительскими сортами в значительной степени может обусловливаться эффектом гетерозиса. Тем не менее, можно рекомендовать использование в селекционной работе свойства гетерогенности сортов яровой мягкой пшеницы по генам гибридного некроза. Следует также продолжить работу по выявлению сортов, обладающих этим сзойством. ,

Общие выводы

1. Комплементация генов гибридного некроза в генотипе гибридов яровой мягкой пшеницы вызывает глубокие нарушения жизненных функций растительного организма, которые фенотипически проявляются в угнетении роста и развития, а в некоторых случаях являются причиной гибели гибридных растений.

2. Депрессирующее влияние комплементации генов гибридного некроза в первом поколении проявляется в снижении продуктивности растений, замедлении темпов роста и накопления массы корней. Сильная степень вызывает также сииже- -ниє фертильності! гибридов.

3. Степень угнетения гибридов первого поколения яровой мягкой пшеницы определяется силой генов гибридного некроза и генотипом сорта-носителя этих генов. Некоторые колебания по степени некротического угнетения, наблюдаемые по годам опыта, не нарушают общей картины распределения комбинаций скрещивания по этому признаку.-

4. Наиболее часто существенная депрессия проявляется у гибридов по массе 1000 зерен и высоте растений. Степень депрессии количественных признаков максимальная в случае массы и числа зерен с главного колоса и растения.

5. Наличие комплементации доминантных аллелей генов гибридного некроза в генотипе гибридов в отдельных случаях

не приводит к развитию внешних симптомов некроза. Такие гибриды были подучены с участием сортов Гарнет, Ли, Аль-бндум 43,

. 0. Степень угнетения некротических гибридов второго по* колония определяется как силой аллелей генов гибридного некроза, так и дозой генов. Гибриды, имеющие п Ра более двух доминантных генов некроза, имеют пониженную продуктивность по сравнению с гибридами, несущими два гена гибридного некроза.

7. Некротические гибриды второго поколения могут по продуктивности уступать гибридам первого поколения или находиться на их уровне, но никогда не превосходят их.

8. Среди нормальных гибридов, выщспившихся во втором поколении, некоторые превышают родительские формы по продуктивности, что позволяет рекомендовать проведение отборов среди таких гибридов.

9. Изучение различных случаев расщепления во втором поколении свидетельствует о наличии двух комплементарных генов гибридного некроза. Различные числовые отношения при расщеплении объясняются наличием генов-ингибиторов и пс-нетрантностыо, характерной для слабых и умеренных аллелей.

10. Комплементация генов гибридного некроза вызывает ускоренный распад хлорофилла в листьях некротических гибридов, обусловливает дефицит пигментов. Нарушения в работе хлорофильного аппарата наиболее полно проявляются н полевых условиях. Недостаток пигментов наблюдается еще до наступления феиокритической фазы.

11. В опытах выявлены сорта, неоднородные по наличию доминантных генов гибридного некроза. Это сорта Минская, Хоку 212, Лютесцснс 1103.

12. Нормальные гибриды из гетерогенных популяций первого поколения, не уступают по продуктивности родительским сортам.

Предложения производству

1. Отборы, проведенные во втором поколении некротических гибридов, позволили выделить высокопродуктивные растения в комбинациях Кога НхАЬрквнлло, Кога НХСкалэ, что свидетельствует о целесообразности использования этих комбинаций в селекционном процессе, В свою очередь, данные полученный при изучении нормальных гибридов второго поколения некротических комбннаиин,,позио.тяют рекомендовать отборы продуктивных гибридов в этой,части популяций,

2. Гетерогенность сорто» Минская, Хоку 212 и Лютссценс 1163 по генам гибридного некроза можно использовать при

скрещивании перечисленных сортов с сортами, несущими комплементарные гены некроза, что должно-способствовать сохранению генетического потенциала пшеннцы. Нормальные гибриды от таких скрещиваний можно использовать в селекционной работе.

3. Для более точного диагноза некротического угнетения можно рекомендовать определение содержания растительных пигментов в листьях гибридов пшеницы. При этом следует учитывать, что разрушение пигментов у некротических гибридов в искусственных условиях менее выражено, чем в поле.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы

1. Наследование количественных признаков гибридами первого поколения яровой пшеницы, отягощенными генами гибридного некроза. Сборник научных трудов ТСХА, в. 234, 1977.

2. Исследование некротических гибридов мягкой яровой пшеницы в первом и втором гибридных, поколениях. Известия ТСХА, в. 6, 1978 (в соавторстве).

Объем 1 п. я.

Тираж 100

Ззказ 1120.

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева ] 27500, Москва И-5М), Тимирязевская ул., 44