Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ВЛИЯНИЕ СЕНОВ ГИБРИДНОГО НЕКРОЗА НА ХАРАКТЕР НАСЛЕДОВАНИЯ ЭЛЕМЕНТОВ СТРУКТУРЫ УРОЖАЯ У МЕЖСОРТОВЫХ ГИБРИДОВ- ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "ВЛИЯНИЕ СЕНОВ ГИБРИДНОГО НЕКРОЗА НА ХАРАКТЕР НАСЛЕДОВАНИЯ ЭЛЕМЕНТОВ СТРУКТУРЫ УРОЖАЯ У МЕЖСОРТОВЫХ ГИБРИДОВ- ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР с

' МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ — -СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

ХНаправах рукописи

ЖИВКО ПЕТРОВ ДАНАИЛОВ

ВЛИЯНИЕ СЕНОВ ГИБРИДНОГО "НЕКРОЗА НА ХАРАКТЕРЧ НАСЛЕДОВАНИЯ ЭЛЕМЕНТОВ СТРУКТУРЫ УРОЖАЯ У МЕЖСОРТОВЫХ / ГИБРИДОВ- ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ

(Специальность 03.00.15 — генетика полевых культур)

\ ■

/

- Автореферат 1 %

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических *тук

МОСКВА — 1973

Диссертационная работа выполнена на кафедре генетики, ■ селекции и семеноводства полевых культур и * селекционно- ч генетической станции им. П. И. Лисицына Московской ордена Ленина й ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Научные руководители: доктор 'се'льскохЬзяйстве'нных, наук профессор Г. В. Гуляев, кандидат сельскохозяйственных . наук доцент В. А. Пухальский.

Официальные оппоненты: , доктор ^биологических наук профессор С. Я. Краевой, кандидат биологических наук И. М. Молчан.

Ведущее предприятие — Московское отделение ВИРа.

Автореферат разослан « » .1973 г.

1 . Защита диссертации состоится в . . час. « . . » / . .. .ОЖе&ОЛЬ'. 1973 г. на заседании Ученого совета агрономического факультета ТСХА.

Просим Вас принять личное участие в работе указанного Совета или прислать письменный отзыв по данному ат реферату по адресу: г. Москва 125008, Тимирязевская ул., ¡7 корпус 8, Ученый совет ТСХА.

Ученый секретарь Совета - Ф. А. Девочки!«

ВВЕДЕНИЕ

' : Основной проблемой, разрабатываемой сельскохозяйственной наукбй, является проблема изыскания и внедрения эффективных методов, повышающих урожайность 'сельскохозяйственных культур. В связи с этим особое значение приобретает использование явления гетерозиса у многих сельскохозяйственных культур, в том числе и пшениць!. , '

В этом направлении ведутся широкие исследования в на- • учных учреждениях СССР, Болгарии и в других странах мира. ' Основой .этих исследований является в первую очередь тео-. ретическое изучение закономерностей в проявлении гетерозиса при межсортовых скрещиваниях пшениц, и, в частности, таких вопросов, как теория, подбора пар для скрещивания и их комбинационная ценность, стабильность в проявлении гетерозиса, характер наследования • количественных признаков и другие. \

Наряду с гетерозисом в последние годы большое внимание ' привлекает к себе и вопрос о депрессии у гибридов пшеницы— вопрос.малоизученный и.немаловажный при разрешении проблемы гибридной пшеницы, а также составлении : программ селекционных работ. , Л .' .

В данной работе изложены результаты исследований по изучению характера проявления гетерозиса и депрессии у гибридов Р| яровой мягкой пшеницы при вовлечении в скрещивания сортов пшеницы, различающихся по наличию генов некроза.

Изучали'также снижение степени превосходства гибридов Тг над родительскими формами, сравнивая их с гибридами Рь проявившими гетерозис, промежуточное .наследование и де- ■ прсссию.- • , . .

' В диссертации рассмотрены и результаты расщепления гибридов ?2 и Р3 некрозных комбинациГГ^гцшшо^-Изучения числа вступающих во взаимодействие .

щихся причиной репрессии гибридов пшшто'ь?**- 1 «лг/^гвгеяк1

^ ль Л

(■ииюэ С.-'Ч' -л-«•.-¿«¡оир! \ МЩар-Д |

Исходный материал и методика проведения исследований.

. Настоящая работа выполнена на кафедре генетики, селекции и семеноводства полевых культур Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева в 1969—1972 гг. Экспериментальные посевы проводили на селекционно-генетической станции им. П. И. Лисицына. .

В качестве исходного материала для скрещиваний исполь-.'зовали сорта яровой мягкой пшеницы советской и зарубежной селекции из мировой коллекции ВИРа^ относящиеся к разным агроэкологнческим группам й различающиеся . по генам •' ' некроза. . . ...

• Всего в скрещивания были включены 64 сорта, из них 28 носителей гена'15"с геном №е2 и 21'сорт:не имел генов некроза в своих генотипах. При этом сорта, взятые для скре-' щиваний, несли разные аллели генов некроза Ке[ и Иег: в, тэ, ш, тш и Всего было испытано 139 гибридных комбинаций.

Скрещивание проводили по общепринятой методике Краснодарского научно-исследовательского института сельского хозяйства при ограниченно свободном опылении кастрированных колосьев (П. П. Лукьяненко; 1969).

Посев производили вручную на " метровых полосах под доски в сроки, оптимальные для условий Подмосковья (конец апреля—начало мая). '

Гибриды первого поколения высевали в двух, трех и четырехкратной повторности в зависимости от имеющегося в наличии количества гибридных семян. Гибриды второго поколения высевали только в 4-кратной повторности по 60 зерен в каждой. В качестве контролей служили исходные родительские сорта. ; • ■ ■ .

В Иг для выявления расщепления по фенотипу на некроз-ные и нормально развитые растения в зависимости от нали; чия гибридных зерен высевали по отдельным комбинациям от 30 до 400 зерен. ' , ' '

В третьем поколении с целью проверки правильности выявленного расщепления в Рг на некрозныё и нормально развитые растения было высеяно потомство комбинаций. В каждой комбинации было исследовано по 20 потомств от некроз-ных и по 30 потомств от нормальных растений.

Выщепляющиеся растения в Рг и Р3 подсчитывали несколько раз до наступления естественного отмирания листьев. .

Наличие и величину гетерозиса определяли ' по превышению гибридами лучшей родительской формы по•элементам продуктивности и другим показателям, а депрессию по отношению гибридов к худшему родителю.. ,-ТГ "• Результаты опытов были обработаны статистически. Применяли метод дисперсионного анализа. Сравнение соотноше-

■ 2: ■ ' ; :

I ••;■'■. .

ний расщепления гибридов в Рг и ^з по фенотипу на некроз-, ные;и нормально развитые, 'фактически полученные в эксперименте с теоретически предполагаемыми,- проводили по известному в сгатистике критерию хи-квадрат (Б. А. Доспехов*, 1968). • ■■■: !••■-/

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

ПРОЯВЛЕНИЕ ГЕТЕРОЗИСА И ДЕПРЕССИИ У ГИБРИДОВ ПЕРВОГО ПОКОЛЕНИЯ ;

ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ ,

1. Наследование продуктивности у гибридовпшеницы, ; полученных от скрещивания форм, различающихся ** по генам некроза' - "

В настоящее время существует большое количество экспериментальных работ, указывающих на высокую степень гетерозиса по продуктивности у'некоторых межсортовых гибридов пшеницы (С. М."БШка, 1959; Ь. \У. Вп£й1е, 1963; Е. 1*а]к1, Б. Яа]1<1, 1966; П.. П. Лукьяненко, 1967; М. А,.Федин, 1967; Э. Д. Неттевич, 1969 и др.). .

Наряду с гетерозисным эффектом многими авторами отмечено и снижение продуктивности у гибридов пшеницы по сравнению с худшим родителем (Л.'(3. Негшзеп, 1960; А. В. На-волоцкнй, 1965; Ь. Н. БИсЬезк!, 1966; М; А. Федин, 1967; Э. Д. Ыеттесич, 1969;'В. А. Пухальский, Л. В. Козленко, 1969; А. П. ЛубнШГ, 1972 И Др.). •

Результаты наших ^исследований показали, что. в отдельных комбинациях скрещиваний эффект гетерозиса ■ достигал значительной величины. Например, в 1969 г., из 29 проанализированных комбинаций гетерозис наблюдался в'"8, что составило 27,6% случаев при превышении над лучшим . родителем на 21,7—65,8%. По данным за 1970 год из 47.комбинаций.гетерозис отмечен у -14 (29,8%). Величина гетерозиса колебалась в пределах от 121,9 до 184,5%. Незначительное число комбинаций, проявивших гетерозис, оказалось в 1971 г.—из 63 только у 7 (11,2%), т. к. в этом году' в основном испытывали комбинации, полученные от скрещивания сортов, несущих разные гены некроза (табл. 1). . .

Большинство гибридных комб11наций, проявивших гетерозис, было получено в результате ; скрещивания сортов, не содержащих генов некроза (33,3%), с одинаковыми генами некроза (21,4%), или сортов, один из которых являлся носителем гена ке1 или'Ые'г^а у второго отсутствовали эти гены . (30,4%) (табл. 2). : • ;

-■ Таблица 1

' Характер наследования продуктивности гибридов' р1,- « ' _ яровой мягкой пшеницы , (вес'зерна с растения) ;

Годи " Всего ' комбинаций 'Из них проявили тип наследования

гетерозис промежуточный депрессия

число н Ci, в /о число в % число в % число в % '

1909 29 100,0 8 27,0 20 С9,0 1 3,4

1970 47 100,0 14 29,8 27 57,4 6 12,8

1971 G3 100,0 7 11,2 50 79,3 С 9,5

Величина гетерозиса по отдельным комбинациям в наших опытах колебалась в пределах от 121,1 до 184,5% • к лучшей родительской форме. Наибольший эффект гетерозиса по весу зернас одного растения отмечен у таких комбинаций, как Barleta ЮхНорех Timstein (184,5% к лучшей родительской форме), Marquis X Pioneer (165,8%), Klein TitanXAtle (160,8%), Selkirk ХБалаганка . (158,2%), ProgressXOrea (155,6%), Barleta ЮхЛютесценс 62 (154,0%) и др.

•'.По продуктивности растений большинство гибридов проявило промежуточное наследование (табл. 2).

' ' ' ; 4 Таблица 2

* Характер наследования продуктивности гибридов К,' яровой мягкой пшеницы в зависимости от вида скрещивания

Группы. Схема CKpef тивапия по генам некроза Bccro комбинации Из них проявили тип наследования

гетерозис промежу-точн. депрессия

число в % число в % число в % число в %

1 . "NeiXNej 59 100,0 7 11,9 40 67,8 12 20,3

NTe2xNe! 78,6

2 ; NeiXNei 28 100,0 6 21,4 22 — —

Ne2XNe2 69,0

3 MeiXO 4G 100,0 14 30,1 32 — • —.

OXNei

Ne2xO

OxNea 10,7

4 OxO 0 100.0 .2 33,3 3 50,0 1

П р и м е ч а н и е. О — сорт не имеет в геноме генов Ne¡ и Ne¡.

Среди общего числа изученных комбинаций с гетерозис-ным эффектом были и такие комбинации, как Тулун 70хБала-ганка, НовинкаХЛютесценс 62, Норех ^пЫетХЛютес-ценс.62, Klein sin RivalXТулун 70, Barleta. ЮхНорех Tim-,

stein, Koga IIXTurvey, полученные от скрещивания сортов, несущих разные гены некроза (NeiXNe2 или Ne2XNei).

Гетерозисный эффект в этих комбинациях, по всей вероятности, обусловлен - высокой специфической 1 комбинационной'' способностью скрещиваемых компонентов,«.которая-ослабила комплементарный эффект генов некроза Nefii Ne;, Кроме того, нужно отметить] и тот факт, что у всех этих комбинаций имело место взаимодействие-средних со слабыми (riiXw): или слабых со слабыми (wXw) аллелями генов некроза, что незначи-" тельно повлияло.на снижение гетерозисного эффекта/

Многие из комбинаций, родительские'формы которых являются носителями разных/генов некроза; по весу, зерна с растения находились" на уровнегхудшего родителя или занимали промежуточное положение в зависимости от комбинации скре-;. щивання. Депрессия наблюдалась "у 12 из 59' 'комбинаций (табл. 2). - > •

* Сильная степень;некроза.отмечена у,гибридов Рекомбинации MarquilloXБалаганка. Проявление симптомов .некроза началось в фазе 2-^3 листьев. Большинство гибридных растений по данным Л 970 г. погибло до фазы,, выхода в' .трубку. Оставшиеся растения . {выколосились и .далп >~ очень мелкое, щуплое зерно. Tfpif повторном испытании все гибридные растения Fi этой комбинации погибли начиная с/фазы- 2—3 листьев до фазы выхода патрубку. Сильная-степень некроза в данном случае обусловлена комплементарным ; взаимодействием сильной аллели;гена Néi s, имеющейся в сорте Marquillo, .с сильной аллелыо'гена'Ыег8; сорта Балаганка (табл.З)., -«,;.%' ... У гибридов Рекомбинаций НовинкаХБалагапка," jOpalХ: Балаганка, Скалах Балаганка* Opal X Koga II наблюдалась умеренная степень"шбридного некроза. »Симптомы'- проявлялись на первых фазах вегетации. Депрессия » по.продуктивности являлась "следствием/.взаимодействиясредних ¿ аллелей гена Neim с сильными аллелями гена Ne2s,. . - : í , Умеренная депрессия отмечена и у гибридов первого поколения от скрещивания сортов .Orea и Klein » progresso. .Известно, что сорт Orea i содержит ген Neiw, но ^неизвестно было, . какая аллель гена Ne2 имелась в сорте Klein»progresso. Пользуясь таблицей J.; G.-Hermsen (1963) по определению степени некроза в зависимости от множественных аллелей, нами было ..установлено, что в сорте Klein progresso присутствует, умерен--ио сильная аллель гена Ne2ms.

: Таким же образом нами было установлено и содержание умеренной аллели гена Neim в сорте Janezkis probat при его скрещивании с сортом Минская, имеющем в своем геноме ген Ne2ra. .•>,»-;.'"••.■ „ '--t '. 'i .

. При слабой степени ¡.гибридного некроза, какая наблюдалась у гибридов;комбинаций "\УапсП11аХБалаганка

Таблица 3

Проявление депрессии по продуктивности у гибридов Р^некрозных комбинаций. яровой - мягкой пшеницы (вес зерна с растения в: г)

Комбинация .-' скрещивания генов некроза ? , F¡ . ' 0* % к худшей родительской форме

MarquilloX Балаганка NciXNCÍ 3,29 1,04 - 2,92 35,6*

Новинках Балаганка. » 3,43 0,48 4,20 . 14,0*

Ора1хБалаганка » 4,63 0,17 2,51' 6,8*

Скала X Балаганка » ■ , 3,60 0,23 2,06 11,2*

OpalXKoga II » .4,44 , 0,67 3,87 17,3*

Wandilla X Балаганка » ' . ' 2,80 . 2,65 3,67 94,6

Новинка XBarletta » " . 2,21 - 1,85 3,53 82,6

Orea X Klein progresso » 3,24 1,08 2,02 53,5*

Альбидум " 43ХБала-

, ганка » 2,39 -2,26 % 2,34 96,6

Минская X Ja nezkis Nc2XNei

probat 3,03 0,13 3,32 . 4,3*

I<oga IIXMara - ■ » ' 5,57 2,89 3,30 87,6 .

Barleta 10X Opal : 2,14. ' 1,64 4,19 76,6

Klein progressoXOrca ■ -Ä ■ 2,18 1,15 :: 3,68 • 52,8*

Примечание. Достоверные отклонения гибридов от худшей родительской формы при Р=0,95. '"'.,.-■-- '

(Ые^хИег5), Новинка ХВаг1е«а (Ые1тХНе2т). Кода Их ХМага . (Ме2т5ХЫеЛ), ВагЫа ЮХОраГ (Ме2т Х^, т) .Альбидум 43хБалаганка ХМег13), снижение веса зерна

с растения было незначительным по сравнению с худшей родительской формой. В этом случае общую картину действия генов некроза искажает эффект гетерозиса. . . . -

Депрессия по продуктивности была обнаружена и в одной комбинации (МосковкахФильгия) при скрещивании сортов по схеме ОХО. Вес зерна с растения у гибридов р! составил 2,17 г.против 3,31- и 2,91 г соответственно у материнской

II ОТЦОВСКОЙ форм. . < " :

Причину снижения веса зерна на одно растение в - этой комбинации трудно объяснить, т. к., по имеющимся данным скрещиваемые сорта не содержат генов некроза. Возможно, что сорта Московка п Фильгия 'неправильно отнесены к не содержащим генов некроза и необходима дальнейшая проверка этих сортов.

Нужно отметить, что у большинства комбинаций, испытанных в 1971 г., по сравнению с 1970 г. наблюдалось известное снижение гетерозисного эффекта и усиление депрессии.;,

' Такое падение веса зерна с одного растения в 1971 г. связано с неблагоприятными погодными условиями, способствующими сильному развитию мучнистой росы.

Таким образом, результаты наших . исследований, приведенные в этом разделе, дают нам основание считать, что явления гетерозиса н гибридного некроза тесно 'взаимосвязаны: При сильной и умеренной степени гибридного некроза обычно наблюдается сильное снижение продуктивности и даже гибель гибридных растений. Комплементарный эффект генов некроза в этом случае не дает ..возможности - проявления. гетерозиса даже при хорошей комбинационной способности. i

С другой стороны, при слабой степени некроза проявление гетерозиса-BotMHoroM зависит от. комбинационной способности скрещиваемых форм. В этом случае :высокпя комбинационная способность ослабляет или, вообще, скрывает действие генов некроза. , ■ -"■'■''' •■' •■ " .

2. Некоторые закономерности в проявлении гетерозиса и депрессии у гибридов яровой мягкой пшеницы .-.■-■"'■"

При изучении -закономерностей гетерозиса, очень-!-часто" исследователи сталкивались с различным его проявлением по отдельным элементам структуры урожая. • . . : - - '

Случаи дискретного'характера гетерозиса у пшеницы описаны JI.J'L-Липаевой, 1961; L. H. Shebeski, 1966;.Э. Д. Нетте-вичем, 1968 и др.:, .

Полученные;нами данные показали, что как величина,'-так '"и частота::проявленйя гетерозиса у-.тйбрндрв первого.поколения по отдельным признакам различны, rf >

Чаще всего гибриды Fi достоверно превышали лучшую родительскую форму по весу зерна с растения, весу зерна с'колоса, числу зерен с растения, BecyîlOOO зерен;И продуктивной кустистости." Реже гетерозисный эффект проявлялсяпо длине колосового стержня;-числу развитых' колосков и колосе, плотности колоса' числу члеников колосового стержня,"числу зерен в колосе и числу, зерен в одном колоске." ~ .

Уровень гетерозиса по отдельным* 'признакам был различен. Наибольший гетерозисный эффект нами отмечен по весу .'зерна с растения ;( 184,5%),-"числу зерен:.с:растения. (159,4%), "продуктивной кустистости;; (153,3%) 'ni'' весу 1000. зерен (152,4%). .':-■■•'■'..•"■ - .." ■ • • . :

В зависимости от комбинаций скрещивания гетерозис нро-. являлся по одному-двум, нескольким или целому комплексу признаков. Так, у гибридов Fi комбинаций ОгсаХЦезиум 94, LemhiхАльбидум 43, Норех TimsteinXЛютесценс; 62 и др. гетерозис проявлялся, только по одному признаку, в комбинациях Альбидум". 43XMarquillo, OrcaXProgress— по двум признакам, а в Комбинациях БеМгкХБалаганка,. BrasilX Vaillant — по пяти признакам, ' . '

Все это в полной мере подтверждает дискретность гетерозиса по отдельным элементам структуры урожая. ^ -

•В большинстве комбинаций наследование признаков у гибридов Fi шло по промежуточному типу (табл. 4).

В некрюзных комбинациях в зависимости от компонентов скрещивания и от степени проявления гибридного некроза также наблюдалось различное, проявление депрессии. по отдельным элементам-структуры урожая. ; " гс-j i-J/--^ .

Так,, при умеренной степени гибридного некроза гибриды Fi некрозных комбинаций Новинка Х1Балаганка и OpalxCa-.лаганка практически по всем признакам уступали худшему родителю. Аналогичная картина наблюдалась у всех остальных комбинаций с такой же степенью гибридного некроза....

Различный уровень депрессии по отдельным признакам свидетельствует о том, что, как и при эффекте гетерозиса, здесь имеет место дискретное наследование. . " т / ;

В отличие от гибридов Fi с умеренной степенью гибридного некроза, у гибридов Fb проявивших слабую степень'некроза, "наблюдалось незначительное снижение показателей по отдельным признакам. Так, в комбинациях НовинкахBarlet-ta и ЬееХБалаганка гибриды F( в основном занимали промежуточное положение или находились на уровне худшей родительской формы.

. •На основании , вышеизложенного мож«о сделать вывод . о том, что дискретность в равной мере свойственна как'явле-. ншо гетерозиса, так и явлению депрессии.

3. Поведение реципрокных гибридов

-В наших*-опытах изучался ряд реципрокных гибридов/ ;В зависимости от варианта скрещивания (прямого и обратного) проявление гетерозиса н депрессии по отдельным признакам было различным. '

'Например, при прямом варианте скрещивания (Feli'xXProgress) гетерозис был отмечен по продуктивной кустистости (140,9% к лучшей родительской форме), .по числу и весу зер-. на с растения (соответственно 139,4% и 152,4%). При обрат- : ном скрещивании гибриды Ft по продуктивной кустистости и числу зерен с растения уступали лучшей родительской форме соответственно на 4,8% и 9,7%. По весу зерна с растения прибавка составила всего 9,8% против 52,4 при прямом варианте, скрещиваний.

Проявление гетерозиса у гибридов Fi комбинации; Prog-ressxAtle отмечено по шести признакам, тогда как у гибридов первого поколения обратной комбинации (AtleXProgress) гетерозис не наблюдался ни по одному признаку, 8 ■ " . ... "

Таблица 4'

Характер наследования некоторых признаков в Р) . ■ •

межсортовых "скрещиваний яровой мягкой пшеницы -:„, ;

Признак Виды скрещивания "

Ке1ХКе2' ' Ке2хКе, . . Ке^Х^ Хе(ХО; ОхКе. ' Ке2хО; ОхИе2 ОХО

гетспо- ■■ зис промс-жуючн. Депрессия гетерозис про-межу-точн. депрессия гетерозис про-межу-точн. ';де-прес; сия гетерозис промежуточна де- , прес-сия

Высота ргстений . . .• . . . :■'. 1 53 3 1 , 27 "__ 3 43 : • __ 1/ 5 —

Продуктизная к>сп:стость . . . 7 40 12 1 27 — 6 40; - .1 о —

Длила колосового стержня . . . 3 51 5 2 26 ' — 4 42 — ' 1 5 —

Число члеников• кслссосаго 1

стсржгя......... 1 58 — 1 27 — ■ 1 45 — 5 —

Плотность колоса....... 7 49 3 — 28 — 1 41 1 — б —

Число развитых колсскоз в колосе 0 50 7 2 26 — 3 43 — Л 5 —

Число зерен в колосе .... — 51 8 1 27 — 2 43- 1 ' 1 5 —

Бес зерна с колоса . . . . . 3 46 Ю 3 25 — 10 35 1 2 4 —

Число зерна с растения . . . 4 45 10 4 24 — 9 37 . — 1 5 1 —

Вес зериа с растс::кя .... 7 40 12 . 6 22 — ' 14 32 2 3 1

Число згреи в одном колоске . — 51 ' 8 1 27 —' 3 42 1 — б —

Вес 1000 зерен ....... 0 40 13 2 25 . 7 39 6

-•Рецнпрокные -гибриды,''"полученные от скрещивания сортов Orea iiíP.rogress, по-признакам числу и весу зерна1 с ра-. стения'.,"проявили: гетерозисов »обоих; вариантах-- скрещивания,-однако'епУ-вёличинаЧ>ылод , ;

'.Нельзя';говорить"о раз!1оз11ач1юст]1 рецнпрокных гибридов*

»•и-при;проя%1ёнии.депрессииТ?йВ^^^-.'--.Т4--' ' -

- ■ " Гибриды Fi'комбинащш^ и'ЮгсаХ ' X Klein progresso,' хотя'и .прояв11Ли; депрессию по .одним и тем ,-же признакам-'.'(вес;-зерна>сф'астёния,-вес зерна с.колоса и вес ;1000• зерен)Кно';'велич11наíее-:нё- везде"одинакова. " *" "-г

.-'.■ |В"-друп1х'комб11н!ащ1ЯсЧ^скрещ11ваиия-получены идентичные резу'льтаты.^БольшаяХчасть "гибридов ■ проявила промежуточ-, ный тип■■намедовашш^Материною отцовский типы наследования встрёчались'примерно с одинаковой частотой.- _ ;»" -Это дает^нам i основание .гав'орйть 'об, одинаковом -участии родительских компонентов rripií формировании'отдельных'признаков: пшеницы.'» В ;тр;:же;врёмя 'сложные" плазменно-ядерные 0Т1юшсн11яХ-у^',реципрЬкных5. гибридов пшеницы определяют неодинаковуюГчаст6ту:гетерозиса и депрессии/что необходимо учитывать',-при составлении программ селекционных *; работ.

^ изучение гибридов; второго поколения, .проявивших в f, гетерозис, промежуточное:

нлследовлние;и депрессию .;

... _ • * ' г*" . • < ,

'-.^.Многочисленные -исследования, свидетельствуют о- высокой степени . гетерозиса-^'в^ЕЦнекоторых^.межс пшеницы. В уго'жё время нет единого ¡MiieinÍH. о поведении гиб-, ридов р2. :Так,.в Г0пь1тах:Р1.у1.;Юдан0ва ^'(1950), Ф. Г. Кири-: ченко (1964)', В.*'П.; Ш>фкина''0964)?и'-др.\отмечено преимуше-* .ство "гибридных.,популяции Р2 над родительскими формами, тогда -как в опытах,М: ,Л".; Федина (>1067), - JI. * В. 'Козленке,-~В;-А. Пухальского' (1970) ji. др. такого преимущества, не было 'обнаружено. "•-„.' "

- -г. Полученные-нами .данные говорят-.о большом снижении веса зерна гибридов второго-поколения по сравнению ¡с ¿гибридами Fi." - '

„ Из 25 изученных комбинаций, нн в одной в F2 не-отмечен, гегерозленый'эффект^'по: продуктивности растении: В основ-; ном гибриды,'.:прояпившие:гётерозис в Fi, в,F2, заннмали;про-: межуточное;'положешге,^;?1^^^ " "• " '

; « Сильное •снижение ^ecá-;3épHaI;c;p¿iH0ro -растения у гибрид дов;F2 по сравнению с-гетёрозисными; гибридами в Fi -показано «а примере комбинаций Barleta' 10ХЛютесценс 62,- Sel-кккхБалагапка, '.-Тулун'' 70 X Felix, - Marquis X Pioneer, Mar-; qшsXCadet"(тaбл. 5). , -

10 " • ""..:•''- V ' - * •

« (• ; '•" ' • ;'.'. Т а б л и ц а 5

Вес зерна с растения у гибридов р! и Рг яровой мягкой пшеницы ...,'"

Комбинация скреьчивания В г В % В г ' в %

0 V Fl ' сГ к лучшему родителю к худшему родителю ? f2, к лучшему родителю . к худшему родителю

Barleta ЮхЛютесценс С2 ... 2,74, 5,39. ; 3,50 154,0* 2,42 2,85 2,56 111,3 (

SelkirkXBa.iaranKa . . . . . •.- 1,28 4,62 2,92 158,2* 2,47 2,96 ' 2,57 115,2

Альбидум 43Хйалаганка .... 2,93 ' 3,23 3,09 104,5 3,07 2,35 3,21 64,0 72,5*

Тулуп 70xFelix....... 3,78 4,73 2,47 125,1* . 4,32 4,06 ,2,72 94,0

MarquilloXBa.waiiKa..... 3,29 1,04 2,92 31,6 35,6* 2.92 2,35 2,62 80,5

Marquis X Pioneer...... . 2,31 3,83 2,20 165,8* 2,60 3,14 i 3,55 88,5

НовинкаХБалаганка . .... 343 0,48 4,20 11,4 14,0* 2,75 1,66 2,87 ' 57,8 60,4*

MarquisXCadet....... 2,31 3,17 2,60 121,9* 2,63 3,07' 3,71 82,7

ГарнегХВалаганка...... 3,32 3,52 4,06 86,7 3,14 2,23 3,10 71,0 71,9*.

* Достоверные отклонения гибридов а Рг ог лучшей и худшей родительской формы при Р=0,95. В худшей родительской форме показаны только достоверные отклонения.

" ' Немного иначе.пели себя депрессивные комбинации. -Гибриды,"; лолучеиныё;:ог;скрещивания;,сортов МагчиШо; Новинка .и%.Ора1Гс:.:Балаганкой^-пр0явй^

' степень /гйбридного'Гнекроза". в :Рьтв6.,втЬром "поколении оннзи-. ли депрессию по продуктивности (табл. 5). Снижение-уровня депрессиипо ,весу'зерна;с\растен1ш''г1|бридов:р2,"этих .некроз-, ных ■ комбинаций': произошло - замечет выщёпления фенотппнче-СКИ норма.тьных форм. '.- ,-. * - С - ■ . . .'

;Некрозныё-:;комбинаций "(АльбйдумМ и Гар-

■ летХ Балага_нка,::показавшиеГ в' рг, промежуточный - характер наследования7"в^^ Рг'по^проду'ктивности^были хужегхудшего ро-днтеля ^соответственно: на" 27,5% и" 28,1 %*Г что': еще ; раз - подтверждает" искажение действня:.генов 'некроза эффектом гетерозиса. _ • *'.."*'"- ' ' : . . ■

Разный'-характер, изменения :',продуктивности некрозных : комбинаций;в Р2 П0;сравнешио;с;р1>может:быть также.объяснен результатом эффекта дозы ..генов- некроза .Ыс1 и 1\тег. - •.

Как ..падение;гетерозиса,'^^^так-5;1Гдепрессия, "(с; умеренной-и ! со, сл абой степеи"ью;нек"роз'а в ир!) ,чу: гибридов * второго поко-■леш1я":"по"'ртдедьньшЛ олементам;т?структуры : урожая имели примерно такрй-же характер, как и по весу".зерна с растения. Достоверное .превышение гибридов - Рг над: лучшей родительской формой■ было отмечено- только- в. одном случае по;:тфн-:знаку высоты -растений- (табл. 6)л"; ' -

■" ' - ',* *' Таблица 6

и.. ' : Характер наследовании"некоторых признаков в и Р2 ■•..-:

> : , " межсортовых гибридов пшеницы! ' . ■ ■ . » .

. Признак

Всего; комби нации

Из них.проявили

.гетерозис

Рь

лромежуточ нос'паследо - ванне

депрессию:

•Р1

Р21

Высота растении , . -.1 Продуктивная^ ' кустпг -: стость • 1 :• ... ■ . . - . - . ■Длина,колосового.стсрж- ■ 'г ня • . . ..*-. .'. ..

Число члеников колссо-:.

вого стержня Плотность колоса Число- развитых - коло- <

сков в.колосе . •.. Число зерен в колосс. . » Вес зерна с колоса Число зерен с растсния .у Вес-зерна- с растения ■ . Число зерен в одном ко-\

лоске..'. . .1-. ■:• . . Вес 1000 'зерен •.: ■

25

. 25 > 25

'25 .25 25 25 25

25 25

6 6 ■10"

.22 14 22

24 21'

21 22 10 141 10

21 ь19

21 22

23

21

24

21 . 19 21

18

'3

3

2

4" 1 .

3

4 6 4 Т

У Таким 'образом, во втором поколении происходит как бы выравнивание основных-.показателей структуры урожая гибридных популяций с показателями родительских форм.

- 1В то же время выявилась интересная особенность, которая заключалась в усилении депрессии некоторых гибридных по--пуляций Р2 по сравнению с гибридами Р)/Это объясняется тем, что в Р] эффект гетерозиса искажает действия генов некроза, а в Р2 при затухании эффекта гетерозиса действие генов некроза проявляется в полную, силу.

НЕКОТОРЫЕ ИТОГИ ИЗУЧЕНИЯ ЧИСЛА ГЕНОВ, , ВЫЗЫВАЮЩИХ ГИБРИДНЫЙ НЕКРОЗ

Все исследователи, занимающиеся изучением гибридного некроза у пшеницы, пришли к единому мнению о его обусловленности комплементарным «взаимодействием специфических генов. Однако, остается невыясненным вопрос относптельно. числа вступающих во взаимодействие генов.

"И. О. Костюченко (1963); Л. С. Негтзегг (1957, 1962) и др., указывают на взаимодействие двух генов, а К. Т.яипе\уа1<1,' К. ЬПэЫкаша (1963), К. МвЫкаи'а (1963) и др. пишут о трех комплементарные генах: !: . . .....

Для установления числа генов некроза нами проводилось исследование, расщепления во втором поколении на некроз-ные и нормальные растения.

Всего исследовали 17 комбинаций. Характер расщепления гибридов второго поколения в зависимости от комбинации был различен. - -..:.....

\-._tB комбинациях Ора1хБалаганка, НовинкахБалаганка, Новш1каХ Ваг1еиа и Скалах Балаганка выявлено расщепление/ близкое к отношению 9 некрозных: 7 нормальным, свидетельствующее о действии двух комплементарных генов некроза (табл. 7).

С другой стороны, у гибридов Рг комбинации Альбидум 43 X Х'Балаганка, Ваг1е(1аХиМагдиШо, ГарнетХБалаганка, Маг-ЧиШоХ'Балаганка, Ора1хКода II, \Уап(Ш1аХБалаганка, 1<о-£а ПхМага н ВагЫа ЮхОра! было получено расщепление 27 некрозных: 37 нормальным, что говорит о действии трех генов. „

Расщепление гибридов второго поколения комбинации . 1^ееХБалаганка и АшЬуХБалаганка нельзя было отнести ни к одному из отношений (9:7 или 27:37). По всей вероятности, их фенотипическая классификация не отвечала геноти-пическои, в результате чего и получено неправильное отношение некрозных к нормально развитым гибридным растениям.

Расщепление в Р2 потенам некроза;-

Таблица 7

:■ %.•! Комбинациискрещивания -

Число" растении

некровных

- нормальных

9:7.

27:37

11970

1971

Лльбидум 43хБалаганка ГариетХБалаганка .-'•.-- . ЬееХБалаганка > г '. ■

Ваг1е1а ЮХ'МагяиШо Ма^шНоХ Балаганка Ора1хБалаганка-.- . Кода ПхМага . НовинкахБалаганка АтЬуХБалагаика ШаЫШаХ Балаганка

Ора1хКойа: II >.: . V Ваг1е1а-ЮХОра1 СкалаX Балаганка -."]' 1972, Ора1хБалаганка , ' Новинка хБалаганка'*>3 MarquilloXБалаганка V

Новинка хВагкИач..'^"

Табличные значения: - хго,95=3,9 -"

" ' Х20.99 = 6,6

136134 113

ч

183190 179? 177 167* ,195 195

373

356.254290

!30 ' 28

96

49

46»,

17

83 "

70 , '93

59

84 63

71

244' . 170 -144 '167 : 19' 9 -60

.87 '88 96

100 126 86 118 83 132 124

.129 186 ПО 123 11 19* 36

22,6 26,2 78,1

" 8,9 32, Г 1,4 38,7 .2,5 46,1 31,7

12,6 10,3

о ; - 'о,з, 0,5 7,2 1,6

2,4 ?3,4 32,8

0,8 3,1' 6,6 5,9 4,8". "7,6 2,6

'1,9 '4,6' 22,1 28,7 " 4,91,4 15,4

-Для подтверждения лравильности, полученного .расщепле- -• ния^В;р2:: 'нами было выявлено расщепление: потомств; у ■неко-, •то:рь1Х^:комбйнаций,в Рз^Былигобнаруженьг.все четыре группы расщепления с-соответствующими отношениями некрозных •-нормальными:растениям^ц1г:0Г-31: '1?; 9 г7. и: 27 : 37), которые г указывают на.правильность полученных отношений в Рг^при» взаимодействии- трёх'- .комплементарных: генов " некроза-(табл. 8). - , ."" .*-. = ■-......

Вышеизложенные^'данные "дают,; нам «основание з акл ючить, что .в'.завнсимостн;от, комбинации.скрещивания .-расщепление "гибридов ^РгГпо,фенотипу-на: некрозные и нормально развитые; может быть'как 9 : 7;- т'ак'л 27 :37, .что свидетельствует о взаимодействии соответственно двух и трех "генов некроза. _

Та блица 8

■ Расщепление гибридного потомства в Рз ■

(Альбидум 43хБзлаганка) по генам некроза .

Отношение Номер гибридного потомства ■ • Число растений Расщ некрозные епление нормальные X2 ■

..' 1 '4' ',. 4 0

3 9 - • 9 . _ ■ 0 -

.1 :0 6 ' 19 ' 18 ' 1 1,05

13 ' , 5 . ■ ■; 5 . — О

Всего; 37 36 1 1,03

'" 4 ..' 29 ', ".' 23 6 . 0,31

•• 5 ' ' •18 15. - 3 .' 0,67

-: .7 24 21 . • 3 • 2,00 '

3:1 : 8 19 16 ' ,3 0,91 •

9 • '6 4 2 ' 0,23

10 .18' 12 6 .-.'■, 0,67 .

11 18 13 ' 5 0,08

' , ' < 18 25 . 18 7 0,13

Всего 157 , 122 ■ " 35 0,60 .

" * 2 14 ' 9" 5 ' ' 0,35

12 18 11 7 0,18

9:7 ' 14 , 17 , 11, 6 0,46

19 . 24 ■ 15 9 ; 0,38

. - Всего 73 ' 46 , ' 27 1,33

20 ■ 30 14 16' 0,23

27:37 .16 19 6 13 ' 0,86

25 26 • 11 ' 15 0 (

Всего 75 31: 44 0,02'

Табличные значения: х2о,95=3,9 ■ Х2о.ээ=6,6

, выводы

Ь Гены гибридного некроза оказывают существенное влияние на 'проявление гетерозиса у первого поколения при межсортовой гибридизации пшениц, ■ что следует, учитывать при составлении программ селекционной работы. ■ '2. Чаще всего гетерозис проявляется ¡в комбинациях, полученных от скрещивания сортов, не содержащих в генотипе генов гибридного некроза,"с одинаковыми генами некроза, ¡или в 'комбинациях, где одна.родительская форма несет ген некроза, а вторая нет. Однако в редких случаях и при скрещивании 'форм, несущих разные гены гибридного некроза (№1 и Ыег), может наблюдаться гетерозис.

3. Взаимосвязь между явлениями гетерозиса и гибридного некроза выражается в следующем: , '

а) степень проявления гибридного некроза у растений зависит как от множественных аллелей генов некроза, так и от комбинационной способности скрещиваемых форм;

б) при сильной и умеренной степени гибридного некроза наблюдается значительное снижение продуктивности гибридных растений Fj и даже их гибель. Гетерозис не проявляется;

в) при слабой степени гибридного некроза продуктивность растений в первую очередь зависит от специфической комбинационной способности скрещиваемых компонентов. В этом случае высокий гетерозисный эффект может вообще скрыть действие комплементарных генов некроза : (hybrid necrosis).

"-■ 4. Дискретный характер наследования количественных •признаков обусловливает дискретность в проявлении гетерозиса и депрессии. в наших экспериментах наиболее, часто гетерозис проявлялся по числу'зерен с растения, весу зерна с колоса, весу зерна с ¡растения, весу 1000 зерен и продуктивной . кустистости. По этим же признакам,наиболее часто проявляется и депрессия. : i

5.' Наибольший эффект гетерозиса" по продуктивности растений отмечен намн-в комбинациях Barleta ШхНорех Timstein, БеШгкХ'Балаганка, представляющих большой практический интерес.

6. Варьирование показателей по отдельным' элементам структуры урожая по годам свидетельствует о зависимости явлений гетерозиса и депрессии от.погодных условий года.

7. Установлеь1ы ¡различия по элементам структуры урожая у F] гибридов; полученных при реципрокных скрещиваниях, что говорит о наличии сложных плазменнэ-ядерных отношений при межсортовой гибридизации пшеницы. Эти различия в первую очередь затрагивают такие признаки, как вес зерна с растения и продуктивную кустистость.

8. Соавтором поколении межсортовые гибриды яровой мягкой пшеницы, проявившие в Fr гетерозис по продуктивности растений и элементам структуры урожая, занимали промежуточное положение между родительскими формами.

При этом снижение продуктивности в Рг-было тем сильнее, чем выше был гетерозис в Fj. /

9. :В зависимости от степени проявления гибридного некроза в Fi^o втором поколении наблюдается или усиление депрессии (исключается маскирующее действие гетерозиса), или ее снижение1 (выщепляются фенотипически .нормальные растения).

ilO. Установлено, что в геноме сорта Janezkis probat присутствует ген Nei"V а в геноме сорта' Klein progresso ген Ке2 ms- ''.'•...-

,11. Во втором поколении в 6 комбинациях наблюдалось расщепление, близкое к отношению 9 некрозных: .7 нормаль-

ным, а в 9 комбинациях—близкое к отношению 27 некрозных: 37 нормальным, что полностью соответствует теоретически ожидаемым расщеплениям. Получение вышеназванных отношений при расщеплении говорит о взаимодействий в зависимости от компонентов скрещивания двух или трех генов, обладающих комплементарным эффектом.

Основные положения диссертации изложены в статьях:

1. Влияние генов гибридного некроза на проявление гетерозиса .в Ff у гибридов яровой мягкой пшеницы. Доклады ТСХА, вып. 180, ч. И, 1972 г. (в соавторстве с В. А. Пухаль-ским).

2. к вопросу 0 продуктивности ?2 гибридов пшеницы, проявивших в Fi депрессто под влиянием комплементарных re* нов некроза. Доклады ТСХА, вып. 182, 1972 г. (в соавторстве с В. А. Пухальским).

Материалы диссертации были доложены на июньской (1972 г.) научной конференции ТСХА,

Л 54071 15/1—73 г. Объем 1 п. л. Заказ 94. Тираж 150

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева Москва 125008, Тимирязевская ул., 44