Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ВЛИЯНИЕ ГЕНОВ ГИБРИДНОГО НЕКРОЗА , НА ХАРАКТЕР НАСЛЕДОВАНИЯ ЭЛЕМЕНТОВ СТРУКТУРЫ УРОЖАЯ У МЕЖСОРТОВЫХ ГИБРИДОВ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "ВЛИЯНИЕ ГЕНОВ ГИБРИДНОГО НЕКРОЗА , НА ХАРАКТЕР НАСЛЕДОВАНИЯ ЭЛЕМЕНТОВ СТРУКТУРЫ УРОЖАЯ У МЕЖСОРТОВЫХ ГИБРИДОВ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ^имени К. А, ТИМИРЯЗЕВА

■■ !

На правах рукописи

ЖИВКО ПЕТРОВ ДАНАИЛОЬ

ВЛИЯНИЕ ГЕНОВ ГИБРИДНОГО НЕКРОЗА НА ХАРАКТЕР НАСЛЕДОВАНИЯ ЭЛЕМЕНТОВ СТРУКТУРЫ УРОЖАЯ У МЕЖСОРТОВЫХ ГИБРИДОВ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ

(Специальность, 03.00.15'"— генетика полевых культур)

■ 1

ч*

Автореферат • диссертации на соискание ученой степени кандидата" биологических наук ,

. I . ■ I

■V

■ г-

I

' ' ...

МОСКВА— ,197а

У

:1 -

■■ ■ д ■■■■ ■ ..." / .. ■■'■ -"Л-.-- - . ■ . л-', V "

Диссертационная работа выполнена на кафедре, генетики^ селекции и семеноводства полевых культур и.-селекционно-.'. " генетической станции им. П. И.'Лисицына Московской-'ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамен и . сел ьскохозяй- , ственной академии имени К. А. Тимирязева.

Научные руководители: доктор сельскохозяйственных , I наук профессор Г. В. Гуляев, кандидат сельскохозяйственных наук доцент В* А. Пухальский. . 1

Официальные оппоненты: доктор биологических наук профессор С. УС Краевой, кандидат биологических наук И. М.4 Молчан.# *"■ ■■'!

•Ведущее предприятие — Московское отделение-ВИРа.- —

Автореферат разослан . 1973 г. >

Защита диссертации состоится в /. час. «- 5*. . . . . . 1973 г. на заседании Ученого совета агрономического факультета ТСХА. -г

Просим Вас принять личное участие р работе указанного Совета или прислать письменный отзыв по данному автореферату по. адресу: г. Москва 125008, Тимирязевская ул., 47, корпус 8, Ученый совет ТСХА. ' 4 ■ .

Ученый секретарь Совета ; . Ф- А. Девочкин.

V' . ' ' .,, . '" ВВЕДЕНИЕ ; !*7- ;

Основ^юйпробдемо^раэрабатывасмбй сельскохозяйствен-пои наукой; является проблема изыскания и 'внедрения эффек- ; тнвных методов, повышающих урожайность' сельскохозяйст- .•■ венных культур.- В связи с этим особое значение приобретает ,' использование явления, гетерозиса .у многих сельскохозяйственных культур, в том^чнеле и пшеницы. 7; ' .

В этом4 направлении ведутся широкие исследования в на-'. унных учреждениях СССР, Болгарин и в других странах;мнра. Основой этих .'исследовании, является в. первую'очередь .теоретическое изучение закономерностей в"проявлении гетерозиса при межсортовых "скрещиваниях пшениц, и, "в частности, таких вопросов, кап: теория подбора-пар для скрещивания и нх комбинационна я ^ценность," стабильность в проявлении гсте-. розиса, характер" наследования 'количественных " признаков И другие, " . .- ' . .. .

Наряду с гетерозисом в последние годы большое внимание привлекает к себе и вопрос о депрессии у гибридов пшеницы— вопрос малоизученный и нсмаловажный при-раЪрешеяин про, блемы гибридной пшеницы,., а .также^"составлении программ "селекционных*работ! ' 7 ''- "' ;""."' '" ^

В данной работе изложены результаты , исследовании по ■ изучению характера проявления гетерозисам депрессии у гибридов Р] провой мягкой пшеницы при вовлечении в скрещивания сортов 'пшеницы,".''различающихся * по . наличию . генов, некроза. . , .'.'.Л/ '■_"'" V. ." "'"

Изучали также снижение 'степени превосходства 'гибридов Р2 над родительскими формами, сравнивая их с гибридами И), проявившими гетерозис, промежуточное, наследование н депрессию. -. ■" ■ ., /

В диссертации рассмотрены и результаты растепления гибридов и Р3 пекрозных комбинаций с целью изучения числа вступающих во взаимодействие генов некроза, являющихся причиной депрессии гибридов пшеницы.

Пг>с*:*ч •• >;,'. .Ьхм .' Л:

Лк««**.. -.»а. А; 11;аврш»а1 * ...

Исходный материал и методика проведения исследований

Настоящая работа выполнена на кафедре генетики, селекции и семеноводства полевых, культур Московской сельскохозяйственной академии им. К." Д. Тимирязева в 1969—1972 гг. Экспериментальные посевы проводили • на селекцнонно-генё-тической станции им. П. II. Лисицына.

В качестве-исходного материала для скрещиваний использовали сорта яровой мягкой пшеницы советской и зарубежной селекции из мировой коллекции ВИРа, относящиеся к разным агроэкологическим группам и различающиеся ло генам некроза. . . -

Всего в скрещивания были включены 64 сорта, из' них 28 носителей;гена Ne^.lS с геном Ne2 и 21 сорт не имел генов некроза в спонхтенотипах, При этом1 сорта, взятые для скрещивании, несли разные аллели генов некроза' Net irNes: 's, ms, m, nwii w.. Всего было испытано 139 гибридных комбинаций.

Скрещивание проводили по общепринятой методике Краснодарского научно-исследовательского, института, сельского хозяйства при ограниченно свободном: опылении кастрированных колосьев (П; П. Лукьяненко, 1969).

Посев производили вручную на метровых полосах " под доски в сроки, оптимальные для условий Подмосковья (конец апреля—начало мая). .■■■*' т " .

Гибриды первого поколения высевали в двух, трех и четырехкратной ;повторности в зависимости от имеющегося в наличии количества гибридных семян. Гибриды второго поколения высевали только в 4-кратной повторности по 60 зерен в каждой. В качестве контролен служили исходные ^родительские сорта. * - -В F2 для выявления расщепления по фенотипу на некроз-ные и нормально развитые растения в зависимости от наличия гибридных зерен высекали по отдельным комбинациям от .30 до 400 зерен.

■ В третьем поколении с целью проверки правильности выявленного расщепления в Fs на некрозные и нормально развитые растения было высеяно-потомство комбинаций. В каждой комбинации было исследовано по 20 потомств от некроз-ных и по 30 потомств от нормальных растений. ■

Выщепляющиеся растения в F2 и Рз подсчитывали несколько раз до наступления естественного отмирания листьев. ;

Наличие и величину гетерозиса определяли по превышению гибридами лучшей родительской формы по элементам продуктивности и другим показателям, а депрессию по отношению гибридов к худшему родителю.

Результаты опытов были обработаны статистически. Применяли метод дисперсионного анализа. Сравнение соотноше-

ний расщепления гибридов в Р2 и Рз но'фенотнпу на некроз- "' ные и нормально ¡развитые, фактически полученные в эксперименте с;теоретически' предполагаемыми,'проводили по известному и статистике критерию хи-квадрат (Б, А, Доспехов, 1968). . ■ .' '

результаты исследования

проявление гетерозиса и депрессии у гибридов первого поколения яровой мягкой пшеницы

1. Наследование продуктивности'у гибридов Р] пшеницы, полученных от.скрещиванчя форм,, различающихся ( по генам некроза ,

В настоящее время существует большое количество экспериментальных работ, указывающих на высокую степень гетерозиса по продуктивности у некоторых межсортовых гибридов пшеницы (С. М. БНска,. 1959; X. \V.Briggle, 1963; Е. Иа]к1, Б. 1966; П. П. Лукьяненко, 1967; М. А. Федин, 1967;

Э. Д. Неттевич, 1969 и др.).

Наряду с гетерозисным эффектом многими авторами отмечено и снижение продуктивности ■ у гибридов пшеницы по сравнению с худшим родителем (Л. в. Негшзеп) 1960; А. В, На-волоцкнй, 1965; Ь. Н. ЗЬеЬезкь 1966; М. А; Федин, 1967; Э. Д. Меттевнч, 1969; В, А. Пухальский, Л. В. Козленко, 1969; А. П, Лубнпн, 1972 и др.). ,...... ■ .'..'.. ,

Результаты наших исследований показали, что в отдельных комбинациях скрещиваний эффект гетерозиса достигал значительной величины. Например, в 1969 г. из 29'проанализированных комбинаций гетерозис "наблюдался в 8, что составило 27,6% случаев при'превышении над.лучшим 'родителем на 21,7—'65|8%,'"По' данным за 1970 год'из <17 комбинаций гетерозис отмечен у ' 14:' (29,8%), Величина, гетерозиса колеба-_ лась в пределах от. 121',9 до' 184,5%; Незначительное число комбинаций, проявивших гетерозис, оказалось в 1971 г.— из 63 только у 7 (11,2%), т. к. в этом году в основном испытывали комбинации, полученные _от скрещивания сортов, несущих разные гены некроза (табл. 1).

Большинство гибридных комбинаций, проявивших гетерозис, было получено в результате- скрещивания сортов, не содержащих генов некроза (33,3%)," с одинаковыми генами некроза (21,4%), или сортов, одни из которых являлся носителем гена N'01 или Мег. а у второго отсутствовали эти' гены (30,4%) (табл. 2). .' .

">'■■■"■- Таблица!

Характер наследованил продуктисно сто гибридов F, яро пом мп гко ¡i пшеницы (вес зерна с растении)

Всего Из них проявили тип наследования

Годы комбинаций гетерозис промежуточной - депрессия

число- в % ЧИСЛО J в % число в.% ЧИСЛО ' в %

1969 1970 f 1971 2D ■ .47 63 100,0 100,0 100,0 8 14 7 ' 27,С 29,8 11,2 20 27 50 С9.0 57,4 79,3 t G G- 3.4 12,8 9.5

, Величина гетерозиса по отдельным комбинациям в natinix опытах колебалась в пределах от121,1 до; 181,5% к лучшей родительской форме. Наибольший эффект гетерозиса тпо:аесу зерна с одного растения отмечен у таких комбинаций, как Barleta ЮХНорех Timstein (184,5% к лучшей родительской форме), MarquisXPioneer (165,8%), Klein , TitanXAtle ■ (160,8%),, SelkirkXБллагаика - (158,2%), '¡ProgressXOrca (155,6%), Barleta ЮхЛютесценс 62 (154,0%) ■» др.

По продуктивности растений большинство гибридов.проявило промежуточное наследование (табл.2). Г

• . - Та бл и на 2

а Характер наследования продуктивности гибридов F¡ яровой мягкой пшеницы в зависимости от вида скрешивання г:-

3 ' и с > (Ь. 1 fc« С-хема скрещивания потекам '.' некроза ■Всего комбинаций Из них проявили um наследования :

гетерозис . промежу-точн. . депрессия

число в % число В.% число В %' число в %

" 1 Ne1XNcj 59 100,0 7 11,9 40 1 67,8' 12 20,3

Kci X Nci 21 А. 78,6

2 We1XKel. 28 100,0 G ■ 22 ■■ — —

NCiXN'cj

3 NcjXO 46 100,0 14 30.4 32 69,6 — —

OXNo, - - ..

NcsXO

OXNej

4 oxo 6 100.0 >. 2 33,3 3 50,0 1 16,7

ГГрн меча [[ис.0 — сорт не имеет в геноме генов Mei н Nes. -

■ Среди общего числа изученных комбинаций с гетерозис-ным эффектом были и такие комбинации, как Тулун .70X Бала-танка, НошшкахЛютесценс 62, Hoipex TimsteinX Лютес-цеис 62, Klein sin RivalхТулун 70, Bárleta >I0XHopex Tim-

siein, Kogn IIxTurvey, полученные от скрещивания сортов, несущих разные.геиы некроза (Ne]XNe2 или NejXNci). -í

, Гетерозисный эффект в этих комбинациях, по; всей вероятности, обусловлен высокой специфической комбинационной способностью скрещиваемых компонентов, которая ослабила комплементарный оффект генов некроза Nei » Ne;. Кроме того, нужно отметить л'тот факт,:что у всех^тихжомбпнпцпй.имело место взаимодействие средних со слабыми (niXw)i или слабых со слабыми (wXw) аллелями генов некроза,,что незначительно повлияло на енпженне гетерознсного эффекта.

"Многие из'комбинаций, родительские формы которых являются носителями , разных генов некроза, по весу , зерна с растения находились' на уровне худшего родителя или занимали промежуточное положение в'зависимости от комбинации скрещивания. Депрессия наблюдалась у 12 из 59 комбинации (табл.2). - -

Сильная степень некроза отмечена у гнбрндов Fi комбинации Ма^иШоХБалаганкя. Проявление симптомов некроза началось в. фазе'2—3 листьев. Большинство гибридных растеши! по данным,-.1970 г. погибло до фазы -выхода в трубку. Оставшиеся растения выколосились н да*ли; очень -мелкое, щуплое зерно.'Прй повторном испытании все гибридные растения F( этой комбинации погибли начиная с фазь! 2—3 ли-тстьев до фазы^выхода в трубку! Сильная степень 'некроза в данном случае обусловлена комплементарным) взаимодействием сильной аллели гена' Neis, имеющейся'в сортеarquillo, с сильной '¿ллелыо;гена Ne;s.сорта Ба'лаганка- (табл. 3). л"

У гибридов'Ft комбинаций Новинка ХБалаганка, OpalX ;Балаганка; Скала X Бала ганка, OpalX Кода II наблюдалась умеренная степень гибридного некроза." Симптомы проявлялись на первых ^ фазах вегетации. Депрессия по продуктнвно-. стп являлась '"следствием взаимодействия ; средних аллелей гена Nejm с сильными аллелями гена Ne;s.

Умеренная депрессия отмечена н у гибридов первого поколения от скрешпвання сортов Orea и Klein - progresso. Известно, что сорт Огса содержит ген Neiw, но неизвестно было, какая аллель тена Ыег имелась в сорте Klein progresso. Пользуясь таблицей J. G: Hermscn (1963) по определению степени некроза в зависимостл от*множественных аллелей, нами было установлено, что в'сорте Klein progresso присутствует умерен. но сильная аллель гена Ne2ms. "

Таким же образом нами было, установлено и содержание умеренной аллели гена Neim в сорте, Janezkis probat при его , скрещивашш с сортом Минская, имеющем- ''в-, своем геноме ген Ne2m.

При слабой степени гибридного некроза, какая наблюдалась у гибридов комбинаций \Уап{Н11аХБалаганка

Таблица 3

Проявление депрессии по продуктивности у гибридов Ft некрозных комбинации яровой мягкой пшеннцы (вес зерна с растения в г)

Комбинация скрещивания генов некроза ¥ F, o* " ,% к худшей родительской 4 форме .;'

MarquilloXBa.taraitKa Nci XNe2 3,29 1,04 2,92 V 35,6* :

Новинка X Балагапка 3,43 0,48 4,20 14,0*'

Ора1ХБа.чаганка i> 4,63 0,17 2,51 6,8*

СкалаХ Г>алаганка 3,60 0,23 2,06 11.2*

Opal X Кора II 4.44 0,67 3,87 17,3*

Wan ЛШа X Балаганка » 2,80 2,65 3,67 Э4,6

Новинка X Barletta 2,21 1,83 3,53 82,6 '

Orea X Klein progresso » 3,24 1,08 2,02 53,5*

Лльбидум 43 X Бола-

ганка 2,39 2,26 ... 2,34 v 96,6

Минская X Ja nezkis

probat NcjX Ncj 3,03 0,13 . . 3,32 - 4,3*

Koga tlxMara 5,57 2,89 " '3,30 - , „ 87.6.

Barleta ЮхОра! » 2,14 1,64 4.19 ■ 76,6

Klein progressoXOrca » 2,18 1,15 3,68 ! 52,8*

Примечали е. Достоверные отклонения . гибридов. F . от худшей родительской формы при Р=0,95. ' .

(МеЛхМег®), НовинкаХВаНеПа (ЫеЛхМег"1). Кода Их ХМага (Ме^ХМеЛ), ВагЫа ЮхОра! (Ые2?\ХМе1 т) Альбндум 43ХБалаганка (Ме^ Х№г5), снижение веса'зерна с растения было незначительным по сравнению с худшей родительской формой. В этом случае общую картину; действия генов некроза искажает эффект гетерозиса.

Депрессия по продуктивности была обнаружена н в, одной комбинации (МосковкаХФильгнл) при скрещиваний сортов по схеме ОхО. Вес зерна с растения у гибридов р! составил 2,17 г против 3,31 и 2,91 г соответственно у материнской и отцовской форм. ' „

Причину снижения веса зерна на одно растение в этой комбинации трудно объяснить, т. к. по имеющимся данным скрещиваемые сорта не содержат генов некроза; Возможно, что сорта Московка и Фнльгня »[епгравнльпо отнесены к не содержащим генов некроза н необходима дальнейшая проверка этих сортов.

Нужно отметить, что у большинства комбинаций, испытанных в 1971 г., по "сравнению с 1970 г. наблюдалось известное снижение гетерозисного эффекта и усилен педепрессин.

Такое падение веса зерна с одного растения в 1971 г. связано с неблагоприятными погодными условиями, способствующими сильному развитию мучнистой росы,

* - Таким образом, результаты ..наших": исследований, приведенные в этом разделе, дают нам основание считать, что явления гетерозиса и гибридного некроза .тесно! взаимосвязаны. При сильной и умеренной степени гибридного некроза обычно наблюдается сильное снижение продуктивности н-даже гибель гибридных растений^ Комплементарный эффект генов некроза в этом случае не дает - возможности проявления - гетерозиса даже при хорошей комбинационной способности.

■С другой стороны, при слабой степени некроза проявление гетерозиса во многом зависит от комбинационной способности скрещиваемых форм. В этом случае высокая комбинационная способность^ ослабляет или, вообще, .скрывает' действие генов некроза. • " . . i 1 'i - \ ' ■

2. Некоторые закономерности в проявлении гетерозиса it депрессии у гибридов яровой мягкой пшеницы

-При изучении закономерностей гетерозиса* очень -часто исследователи сталкивались с различным-'его проявлением по отдельным элементам структуры урожая.

Случаи дискретного характера гетерозиса у пшеницы onii-* саны Л. И. Липаевой, 1961; L. H. Shebeski, ;1966; Э. Д. Нетте-вичем, 1968 ц др. . ■ 1 - - .

'Полученные нами. Данные показали, что как величина, так «■частота.проявления.гетерозиса у гибридов первого поколения по отдельным признакам, различны,-:-

Чаше всего гибриды . Fi достоверно ^превышали лучшую родительскую форму по'весу зерна с растения, весу зерна с колоса, числу зерен ¿"растения, весу 1000 зерен л продуктивной кустистости.' Реже ;гетерозисный эффект проявлялся- по длине колосового стержня, числу развитых колосков в колосе, плотности колоса, числу члеников колосового стержня, числу "зерен в колосе и числу зерен'в одном колоске; '

Уровень гетерозиса по отдельным признакам был различен. Наибольший гетерознсный эффект нами отмечен по весу зерна с растения"(184,5%), числу зерен с растения (159,4%), -продуктивной кустистости (153,3%) -и весу 1000' зерен (152,4%). • ' -: v;

В зависимости от комбинаций скрещивания гетерозис проявлялся по, одному-двум, нескольким или целому комплексу признаков. Так, у гибридов F] комбинаций OreaХЦезиум 94, Ьст1ихЛльбидум 43, Норех TimsteinXЛютесценс 62 и: др. гетерозис проявлялся только по одному признаку, в комбинациях Лльбидум 43XMarquillo, OrcaxProgress — но двум признакам, а в комбинациях ЗеШгкхБалаганка, BrasilX Vaillant — по пяти признакам. -,

■Все это в полной мере подтверждает дискретность гетерозиса по отдельным элементам структуры урожая.

>В большинстве комбинаций наследование признаков у гибридов Р| шло по промежуточному типу (табл. 4).

В некроз'ных комбинациях в зависимости от компонентов скрещивания и от степени, проявления гибридного некроза также, наблюдалось различное проявление депрессии по от-' дельным элементам структуры урожая. . ;.-,--..

Так, при умеренной степени гибридного некроза гибриды р1 некрозных комбинаций НовиикаХ'Балаганка н Ора|)<-Ба--: лаганка практически по всем признакам уступал и худшему.. ■ родителю. Аналогичная .картина „наблюдалась у всех остальных комбинаций с такой же степенью гибридного некроза.

'Различный уровень депрессии по отдельным признакам ; свидетельствует о том, что, как н при эффекте гетерозиса, здесь имеет;место дискретное наследование.; :

В отличие от гибридов р1 с умеренной степенью гибридно- -го некроза, у глбрило» Рь проявивших слабую степень -нек-ро-за, наблюдалось незначительное ' снижение -показателей по отдельным признакам. Так, в комбинациях НовдшкаХВагЫ-. ta.ii ЦееХ^Балаганка гибриды Р; в основном занимали промежуточное положение пли находились на уровне худшей родительской формы.'

На основании вышеизложенного можно сделать вывод о том,-что дискретность в равной мере свойственна как явлению гетерозиса, так и явлению депрессии. "

Поведение реципрокных- гибридов

■В наших опытах -изучался ряд реципрокных гибридов, : В зависимости от варианта скрещивания (прямого ' н обратного) проявление гетерозиса н'депресенн по отдельным признакам было различным. - -

Например, при прямом .варианте скрещивания (РеПххРго-^гезэ) гетерозис был отмечен по продуктивной кустистости (140,9% к лучшей' родительской форме), по числу н весу зерна с растения (соответственно 139,4% и 152,4%). При обратном скрещивании гибриды Р] по продуктивной кустистости и числу зерсн: с-растения уступали лучшей родительской форме соответственно на 4,8% и 9,7%. По весу зерна с растения прибавка,,составила всего 9,8% против 52,4;при прямом варианте скрещиваний. : ■

Проявление гетерозиса у гибридов р! комбинации Рго£-г«53ХАие отмечено по шести признакам, тогда как у гибридов первого;поколення обратной комбинации (АиеХРгодгезэ) гетерозис не наблюдался нн по одному признаку,-- ...

' Таблица 4

Характер наследования нгкогорих признаков.в I7] ' '*

межсортовых скрещиваний яровой пягьой лшеинцы у.''

■ Виды скрещивания

Признак Мс)ХКе? ЫсгХМсэ N^1X0; ОХКС1 Ке;ХО; ОхКез ОХО

1 • ;

гстез0- зис прорежут ОЧИ. де-: п рес-сия гетерозис про-межу-точн. де-; прес* .' сия гетерозис промеж уточи. "депрессия гетерозис про-ме жу-точн. де-прес-сия

Высота растений...... . 1 '"Бч. '.з 1 ■ 27 3 43 1 5

Продуктивная кустистость . . , 7 40 12 1 27 — 6 40 1 5 —

Длина колосового стержня . . . 3 51 5 2 20 — 4 42 — 1 5 —

Число членнкоз ко;;с.созого стсржия.....; , . , , ! 58 _ 1 27 __ 1 45 _ I 5 _

Плотность колоса....... Г 49 3 — 28 — I 44 1 — 0 . —

Число развитых кзлогкоз в колосе 2 . 50 7 2 26 —• 3 43 ■ — 1 5 —

Число зерен в колосс . . . ..*. . — 51 8 1 27 — . 2 43 1 I 5 —

Вес зерна с колоса...... 3 46 10 3 25 — 10 35 1 2 4 —

Число зерна с растения . . . . 4 45' 10 4 24 '— 9 37 — 1 !>■- —

Всс зерна с растения ..... 7 40 12 С 22 — 14 32 — 2 3 I

Число з^рги с одном колоске . . — 5! 8 1 27 — 3 42 1 — 0 —

Вес 1000 зергн......" . . С 40 ' 13 2 25 7 30 с

г*.- !. Реципрокиые гибриды,' пол учен¥ые:'-ог; скрещивания сор;-'s . ' ," тов.Orea п Progress;.по 'признакам'!числу'и"'весу зерна с p.v " стення проявили -гетерозис в обоих вариантах . скрещивания",

- однако его величнна'была'различна. ■.'. J'■!.■■.,'■■'- .-"'!* ' Нельзя говорить!о разнозначностн рецппр'окных"гибридов'!,.

'- и при проявлении гдепресснн'., .." '.. • ' ~

' . Гибриды Fi комбинации*; Klein ' piogressóxOrca и Orea х !; X KIeiii progresso, хотя и проявили депрессию по одним н тем г ; же признакам (вес зёрпа.с-растсння, '.вес.зерна с колоса и вес 1000 зерен), но величина' ее 'не везде одинакова., ,. ' - ' "' ■В других комбинациях; скрещивания-получены идентичные5'; : .. результаты. Большая;; часть -гибридов}проявила промежуток-'"" ; .ный тип наследования.;МатершскнГги отцовскшТ типы иасле-* " - 'доваиня встречались; примерно с одинаковой частотой. y ."V'.; ;

■ Это даст нам 'основание 'говорить об одинаковом участии'' :>;;/' родительских компопёнтов"прп формировании отдельных прн-

•; ; знаков пшеницы: ;В ,то-же'.время сложные плазменпо-ядёрные' "' . V ^отношения у ' реципрокных1 "'гибридов ; пшеницы определяют' ; ;неодинаковую частоту гетерозисами депрессии, что необходимо '■'„'. . 'учитывать при составлении'^программ -селекционных' работ.

изучение гибридов второго. поколения, . проявивших в f, гетерозис,; промежуточное - ; 1-'."г наследование и. д1епрессию ;

¡. .^Многочисленные исследования"свидетельствуют о высокой ■■ степени гетерозиса. в; Fi ^некоторых , межсортовых гибридов; i' пшеницы. В то'же-время нет единого, мнения о;поведении гиб-•г pnitoü F2. ;Так, в'опытах;Г1.:И| Юданова. (1950),Ф.Г. Kiipri-- ченко (196-Í), В/ Г1. Шуркниа (19G1) и др. отмечено преимуще- " ство гибридных1 популяции- Fi над родительскими формами,:^ v тогда как в опытах'М;;А. Федпиа,; (1967), Л. В. Козленко, В, А. Пухальского*(1970) 'л.др.",такого преимущестоане было - обнаружено. .. . '-; - : ,...:-*>'-;Y : ■.

-Полученные нами, данные' .'говорят;, о большом снижении■ .'„ •' веса зерна гибридов ^второго, поколения,по' сравнению с гнб-

рндамп Fi. . '/.;■ , ■■-■ : ''.;;-г-:~ ■

У'1'./". Из 25 изученных комбинаций, ни в одной в F2 пе отмечен гетерознсный эффект, íio продуктивности растений. В'основ-■' ном гибриды, проявившие гетерозис в ^ь в Fa, занимали про-" ■ / ■"'■ межуточное положение. " „•. ' • • ■ ■'=-■>-!

* Сильное снижение, веса'/зерн'а; с одного растения* у/габрн- ! . ' дов Fi'по сравнению .с-гётёрозисными гибридами в Fi пока-'

- " зано на примере комбинаций" ВагЫаЧОхЛютесценс 02, Sel-

к1гкхБалаганка,1. Тулун"" 70XFelix, MárquisxPioneer^Mar-' '-; , quisxCadet (табл. 5).': - y;. ' v'*"' :>.'..

'' 10 ■ - ' ; ■.".',- У*/-'-:.'" .

, к' ' ■ ' Т а б лица 5

Вес зерна с растения у гибридов Г( и Р2 яровой мягкой пшеницы '

i : . í ■ Комбинация скрещивания В г В % В г В %

о т F, <¡ к лучшему родителю к худшему родителю V Fi сГ к лучшему родителю к худшему родителю

Barleta МхЛютесценс 02 . 2,74 ■ 5,39 3.50 154,0* 2,42 2,85 2,50 . 111,3

ЗеИагкХБзлагаика , i ,28 . 4,62 2,92 158,2* ■. 2,47 2,06' 2,57 115,2

Альбидум 43хГ>алаганка . . . . 2,03 ' 3,23 3,09 ■101.5 3,67 2,35 3,24 64,0 ■ 72,5*

Тулуп 70xFoIíx...... 3.78 4,73 2,47 125,1* 4,32 4,06 2,72 94,0

МагчиШохБалагэика..... 3,29 1,04 2,92 31,0 35,6* 2,92 2,35 2,62 80,5

MarquisX Pioneer....... 2,31 3.83 2,20 165,8* 2,60 3,14 3,55 88,5

Новинках Балаганка . . , . . 3,43 0.48 4,20 11,4 14,0* 2,75 1,66 2,87 57,8 60,4*

MarquisXCadct . . ■. . . . 2,31 3,17 2,00 121,0* 2,63 3,07 3,71 82,7 ♦

ГарнетХ Балаганка...... 3,32 3,52 4,06 86,7 3,14 2,23 3,10 71,0 71,9*

* Достоверные отклонения гибрндоз Р| и Рг от лучшей и худшей родительской формы при Р=0,93. В худшсЛ родительской форме показаны только достоверные отклонения.

■ Немного иначе .вели себя , депрессивные комбинации. : Гибриды, полученные от: скрещивания, сортов Marquillo/Новинка и' Opal с Балаганкой,..проявившие .'сильную-.'или. умеренную степень гибридного:,некроза в Fi, во'отором поколении оннзн-

■ лн. депрессию по продуктивности .(табл.-5). Снижение уровня депрессии по весу ;зерна .сф'асте1шя Уи&рндов _F2 этих'некроз-'ных комбинаций, про и зош л о за сч ет вы щеп л е н н я ф е н о тн п ич е -•скн нормальныхформ. ."::■' . „V - "/Ir - :. .'' 'т;

: Некрозпые комбинации * ;-Л л ьб и дум^ 4 3 X Б ал а г ал ка iï Гар-нетхБалагаика,- показавшие в Fp; промежуточный характер ! наследования, в' Р2и'по)продуктнвност1г были хуже худшего ро-;:дцтеля соответствен но на 27,5%' и'' 28,*1% , что еще раз подтверждает 11 с к а жен не, д ейс тв ¡ i я 'reí i о в 'некроза эффектом гетерозиса. ' .. , ■'- ■ '*' '* ';"■ ' ; ■■■'■.:.--■.'■ !

Разный характер ; изменения -продуктивности некрозных -комбинаций в Fj по сравнению с Fi может быта также объяснен результатом эффекта-дозы генов некроза Nei и Nés.';.';,; .

Как падение гетерозиса,' так и депрессия (с.умеренной и" 'со слабой степенью, некроза*в Fi), у гибридов, второго ноко-

■ ления,. по о т дел ьн ым * <э л ем ент а м-с гру кту р ы;; у ро ж а я * имели примерно такой Же'ха*рактер,: как и по/вссу;зерна с растения.: Достоверное "превышение^ гибридов Иг^над лучшенроднтелъ-

• скон формой было i ó т м ечено толь ко в- одном^ случае по J при: знаку высоты растений ;(табл.' 6)'. : ••'• ¿г- ;

'""■'■ u/'^'.i :. Таблица 6

. Характер наследования »«которых".признаков в F( и F2, : : '• ■ ■ . .. ' межсортовых, гибридов пшеницы ;.' ■»-!.'.-;"

Признак 1

Всего

коыбн.

нлшш

"**';:' Из них-проявили

гетерозис ■*■

Fi I F/

промежуток нос; на еле до ' ванне:

. F, I Г:

депрессию >

F, Fi

Высота растений Продуктивная к>стн-,?-■ стость , . . .-,.'

Длина колосового стерж-/ ' н я . . , , . .; .V Число члеников колосо-•вого стержня . •. "..'.' Плотность колоса .. Число развитых колосков в колосе . , . Число зерен в колосе. :' ..-; Все зёрна с колоса . . Число зерен с растения Вес зерна с растения Число зерен в одном ко-':

лоске , . ... •Вес 1000 зерш ,. .. \ -

■'■ 25 V .25*:- ■

,:25"

:■ 25' "

■ - ■■ -¿j

' 25'-, 25 " 25 "25 : ■ 25

.25 ' ' ■ 25

"5' 1 1

з

6

! 610

" 1

о

22;

14

,22

24* 21

V: .22 : 16: 14' ;1о

21 19

■21 22

23

21 '

24

22 21 19 21 18

21

25

1

: 3 . 3 3 Б

.4

I

3

4

4-, 7

Таким образом, во втором поколении происходит как бы выравнивание основных-показателей структуры урожаи гиб-рндиьгх' популяций с показателями родительских форм. ; то же время выявилась интересная особенность, которая заключалась -в усилении депрессии некоторых гибридных популяций- по сравнению с гибридами Р). Это объясняется тем, что в Г) аффект гетерозиса искажает действии генов некроза, а в Р2 при затухании эффекта гетерозиса действие генов некроза проявляется в полную силу.

некоторые итоги изучения числа генов, вызывающих гибридный некроз

'Все исследователи, занимающиеся изучением гибридного некроза у пшеницы, пришли к единому мнению о его обусловленности комплементарным »взаимодействием, специфических генов.- Однако остается невыясненным ' вопрос относительно числа вступающих во взаимодействие генов. г

; И. О, Костюченко (1963), X С. Неппйеп (1957, 1962) и др., указывают зга взаимодействие двух генов, а К. Тзипеи'эю, 1С №БЫка\уа (1963), К. №5Ыка\»а (1963) н др. пишут о трех ■комплементарных генах. , Для.установления числа генов некроза кали проводилось исследование, расщепления »во втором поколении на некроз-ные н нормальные растення.

'Всего исследовали 17 комбинаций. Характер расщепления гибридов второго ^поколения в зависимости от комбинации был различен, - - „

. ¡В ^комбинациях Ора1Х'Балаганка, НовннкаХБзлаганка, НовинкаХВаНеНа и СкалаХБалаганка выявлено расщепле-^ пне," близкое к отношению 9 некрозиых: 7 нормальным, свнде-' тельствующее о действии двух комплементарных генов некроза (табл. 7).

С другой стороны, гибридов Р2 комбинации Альбидум 43 X Х'Балагаика, Ваг1еиаХ!Магяш11о, ГарнетХБалаганка, Маг-quilloX|БaлaгalHкa, 0-ра1ХКода ii, ^УаП(Ш1аХБалаганка, Кора ПХМага п ВагЫа ЮхОра! было получено расщепление 27 некрозных: 37 нормальным, что говорит о действии трех генов, :-■

- Расщепление гибридов второго поколения комбинации Ьее ХБалаганка и АшЬуХБалаганка нельзя было отнести нн к одному нз отношений (9: 7 пли 27 :37). По всей вероятности, нх фенотнпнческая классификация не отвечала геноти-тшческой, в результате чего и получено неправильное отношение некрозных к нормально развитым гибридным растениям.

Т а б л иц а .7

1970

1971

1972

Комбинации скрещивания" ; . ' .Число. растении:

всего нек-роэ-,пых нормальных 9:7 ¡27:37

" ' ■ ---.Л;'--1--1 -Лльбндум 43Х Балаганка , . . , ш; : 49 '' 87 , 22,6: ;'2,:4 ,

ГзрнегХ Балаганка ; ,■• 46. 88 26,2 '3,4

ЬееХБалаганка. . . . . пз 17 96 78,1 32,8

ВагЫа ШХМа^иШо. . . ;. 183;' , 83 100 •8,9, .; ,0.8

МащиШоХБалаганка ' , -. . 196 .,70 126 32'Х. ^3,1

Ора!х Балаганка". •..-. .. .. 179 ; 93 ■ ,. 6.0 ■

Кода ПхМлга . .. . . . . 177 Л 59 118 38.7; : 5,9

НовинкаХБалаганка • .'•".> 167 : 84 83 2.5 4,8.

ЛтЬуХБалаганка' . ^ VI" .. . ^195 63 132 46,1 7,6

Ша тШ 1а X Балаганка ., . 195 - ;71' 124 31,7- 2,(5 '

Ора1ХКойа И '. . .. . . , . 373; ; 244 .129 -12,6 П Г>

ВагИа ЮхОра! .1 356 170 186 - 10,3 4,6

Скалах Балаганка ;'. ' : 'г ■ . ". 254' 144 110 0 22,1

290 ; 167 123 0,3 - - 28,7.

НовинкаХБалаганка .: . . ' . 30 19 11 : 0,5- . 4,9 ;

MaгquilloXБалаганка- : . . 1 28' 9 .19 7,2 ;:'.1,4

НовмнкаХВаНеЙа • - 96; . 60 : ■■ 1V1 . 36 1,6 1БД "

Табличные значения; Х2о>«*=3,Э: ^

Для подтверждения правильности; полученного расщёпле-' ■ ния в Р2 нами "было'выявлено;расщепление потомств у'.нёко-; торых комбинации'в Рэ.'.Былн-обнаружены все,четыре,группы1 расщепления с соответствующими отношениями некрозиых .к нормальным растениям, .(1 : 0, 3 :1, 9 : 7 н' 27 : 37), -которые указывают на правильность полученных отношений-в' Рз при взаимодействии трех ' комплементарных генов некроза (табл. 8). - "■ ";' ' ' , . ., V -

Вышеизложенные-данные дают нам „основание заключить, - что" в зависимости от камбинацни.;'скрещивання расщепление гибридов Р2 по фенотипу нанекрозные II нормально развитые ..может быть как;9:7, так л:27 ;37, мто свидетельствует о взаимодействии соответственно двух;и трех генов некроза.

14 Л; /-■ .'■.., ■'. '

. ■' Т а б л н ц а 8

Растепление, гибридного потомства I ^ (Лльбидум 43Х Балагаика) по генам некроза

Отноше-. ние Номер гибридного потомства Число растений Рлсщ< некроз ешс »плен не. нормальные X1

1 4' 4 0

3 9 9 _ 0 '

; ' 1 :0 6 ■19 . 18 1 1,03

13 ' 5 - 5 — 0

Всего . 37 30 1 1,03

4 29 23 - 6 0,31

5 18 15 3. 0,67

. 7 - 24 21 3 2,00

, 3:1 8 19 1С 3 ' 0.91

9 6 •4 2 0,23

10- 18 12 е 0,67

11 18 . 13 5 0,08

"18 25 18 , 7 0,13

. Всего 157 - 122 33 0.00

: 2 14 9 5 0,33

12. 18 11 7 0,18

9:7 14 17 11 6 0,40

24 15 9 0,38

Всего 73 46 27 1,33

20 30 14 16 0,23

27:37 . 10 , 19 6 13 0,86

25 ., 26 11 15 0 (

Всего 75 31 44 0,02

' Табличные значения: =3,9

- ^ выводы

1.'Гены гибридного некроза оказывают существенное влияние на проявление гетерозиса у первого поколения при межсортовой гибридизации пшениц, что следует учитывать при составлении программ селекционной работы. : 2. Чаще всего гетерозис проявляется .в комбинациях, полученных от скрещщшшя сортов, не содержащие в генотипе генов гибридного некроза, с одинаковыми генами некроза, .или в 'Комбинациях, где одна родительская форма несет ген некроза, а вторая нет. Однако в редких случаях н при скрещивании форм, несущих разные гены гибридного некроза (&е| н Мез), может наблюдаться гетерозис. *

3, Взаимосвязь между явлениями гетерозиса и гибридного некроза выражается в следующем:

." а) степень проявления ; гибридного L некроза' у; растений^ за-;": висит как от множественных:аллелей^геноа некроза, так и от: комбинационно и с посо бностн; с кр е щ и в а е мы х форм;: " -

б) при сильной и ^умер^нмой^ стеЙени"гибридного 'некроза';*, наблюдается'значительное1 снижение' продуктивности г-нбрнд-

.них растений Fi и даже нх тибёль."Гетерозис не проявляется;';:*:'

в) при слабой: степени гибридного некроза продуктивность'

. растений в первую очередь зависит о теп еци фи че с ко й': ком бл - v " нацнопной способности скрещиваемых*-компонентов,^В'^этом случае высокий; гетерозисный, эффёкт;может вообще скрыть действие комплементарных.генов'некроза ..(hybrid necrosis):; ч , ' _-' 4:. Дискретный '"характер-- наследования количественных ' ■признаков обусловливает;дискретность'в'проявленин гётерозп-'' \ са it депрессии.пВ наших - экспериментах'нанболее часто ;гете-.розис проявлялся по числу aepeiix растения, весу зериа.^с ко- , ( лоса, весу зерна с- растения; весу 1000 зерен и продуктивной "1; кустистости.,По этим же;прнзнакам^на11боле0'часто/:.лрояв-: . ляется и депрессия. • '•'•: , ' " : ' '■.'■■'■'• ■

. 5. Наибольший, эффект, 'гетерозисаh по продуктивности pa- ; астений отмечен-нами в комбннациях-ВаНЫа'.lÜXHopex Tim-'" stein, SelkirkХ'Балаганка, представляющих' большой п'рактп- -V ческнй интерес.■ ■ 7 "-.' .¡- .'*.;".' . , ,

, '6. Варьирование V показателейЧпо'.отдельным элементам структуры урожая поводам.,-свидетельствует -о- зависимости ' явлений гетерозиса^ит'депрессин чот'погодпых- уело в mV года. -1

7. Установлены различия "по 'элементам структурыгурожая у F] гибридов, пЬлученных:прн -ре ц-imp о'к н ы х -ск р е щи в а нн я х '*что говорит о: наличии, сложных п л а з м енно - я де р ны хот но ш е-'./ . ник при м ежсор то в о и ' • гябр ид из ацшгп ineim ц ьт. Эти'различия в первую1 очередь 'затрагивают; такие" признаки, как: вес. зерна 7 ■ А.с,растения.и продуктивную кустистость.--^ 1 Л,-.

;'.■ 8. 'Во втором"'поколении;, мёй?сортовыегибриды:::. яровой мягкой пшеницы, :прояЙ1вшне в' Р^гетерозис'по продуктивно- ■ сти-растений и "элементам; структуры ^'урожая,- занимали про-'-' межуточное ;поло_жеше} между ^родительскими формами;-:■ , 1 ; Лрл этом. cHH^eHi'ie npoíyKTíÍBHOCTji B.^Fa было тем сильнее, /. - чем выше был гетерозису Fi'. ' ".. . ' - .

9. :В зависимости'.отстепени проявления гн-бридного'некр'о-- ; за в Fi^bo втором поколении ^наблюдается или' усиление', де-. :;П|ресииг. (исключается, ^маскирующее;, действие гетерозиса), ллн ее снижение (вы щепл л юте я-: ф е_п от im нч ее кн. .но рм а л ь н ы е растения).- '' ■'-у У-:'. '■ v ■ ' ■■■' ^'■ - "-"'Н1'

(10. Установлено, что <в геноме сорта Janezkis; probat присутствует ген Neim, а в-геноме сорта Klein progresso'V reíi : . ' Ne2ms. •"'r;;-: - • -': ; /*■';"-. .

11, Во -втором поколении i® 6'комбинациях наблюдалось . расщепление, близкое к отношению 9 некрозных:" Т. нормаль-:

ным, а в 9 комбинациях—близкое к отношению 27 некрозных: 37 нормальным, что полностью соответствует теоретически ожидаемым расщеплениям. Получение вышеназванных отношений при расщеплении говорит о взаимодействии в зависи-мостн.от компонентов скрещивания двух или трех генов, обладающих комплементарным эффектом.

Основные положения диссертации изложены в статьях;

1, 'Влияние генов гибридного некроза на проявление гетерозиса в Fj у гибридов яровой мягкой пшеницы, Доклады ТСХА, вып. 180, ч. II, 1972 г. (в соавторстве с В. А. Пухаль-ским) ' _ '

2. к вопросу о продуктивности Fs гибридов пшеницы, проявивших в Fi депрессию под влиянием комплементарных генов некроза. Доклады ТСХА, вып. 182, 1972 г. {в соавторство с В. А. Пухальским).

■Материалы .диссертации были доложены на июньской (1972 г.) науч.ной конференции ХСХА.

Л 54071 ■ 15/1—73 Г. . Объем 1 п. л. Заказ 94. Тираж 350

Типография Московской с.-х. академии им, К. А, Тимирязева Москва 125008, Тимирязевская ул., 44