Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Изучение вирусных болезней сахарной свеклы в процессе селекции на повышение устойчивости к заболеваниям

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лялько, Ирина Михайловна

Введение.

1. Распространение и вредоносность вирусных заболеваний сахарной свеклы.

1.1. Вирус мозаики свеклы.

1.2. Характеристика вирусов группы желтух.

1.3. Возбудитель ризомании - вирус некротического пожелтения жилок свеклы.

2. Материалы и методы исследований.

3. Мозаика сахарной свеклы.

3.1. Распространенность заболевания.

3.2. Идентификация патогена.

3.3 Устойчивость сортообразцов Beta vulgaris к вирусной мозаике

4. Вирусная желтуха сахарной свеклы

4.1. Распространенность заболевания.

4.2. Идентификация патогена.

4.3. Устойчивость сортообразцов Beta vulgaris к вирусной желтухе.

5. Ризомания - наиболее опасное вирусное заболевание сахарной свеклы.

5.1. Результаты фитосанитарного мониторинга в зонах свеклосеяния Среднеазиатского региона и Российской Федерации.

5.2. Разработка метода культивирования гриба Polymyxa betae

5.3. Приготовление иммунодиагностикума к возбудителю ризомании - ВНПЖС.

Выводы.

Рекомендации для практического использования.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Изучение вирусных болезней сахарной свеклы в процессе селекции на повышение устойчивости к заболеваниям"

Сахарная свекла - одна из наиболее ценных технических культур, возделываемых в качестве сырья для сахарной промышленности.

В последние годы с увеличением площадей под сахарной свеклой и ростом их удельного веса в структуре севооборотов значительно повысилась вредоносность вирусных болезней. Это было вызвано необоснованно низкой специализацией растениеводческих хозяйств, отказом от севооборотов, широким возделыванием генетически однородных сортов и гибридов сельскохозяйственных растений. В большинстве случаев вирусные заболевания не вызывают гибели больных растений, их действие проявляется в снижении урожая. Так, вирусы желтухи могут снижать массу корнеплодов до 30%, листовую массу - до 10%, и сахаристость до 5% (Хельман JI.B., 1986; Кеглер X., 1986). При заболевании мозаикой разница в урожае корней больных и здоровых растений бывает незначительная, но при этом сахаристость снижается на 1% - 1,5% (Власов Ю.И.,1992). Относительно новое заболевание ризомания вызывает резкое сокращение урожайности, в среднем в 2 раза, при этом сахаристость свеклы может снизиться более, чем на 5%, иногда до 10 % (Lohius Н, 1985, Каверзнева Т.Д.,1988). Отрицательное влияние вирусов сказывается и на семенном материале. Например, вирус желтухи снижает урожай семян сахарной свеклы на 35-40%, в некоторых случаях даже выше - на 40-60%.

Роль вирусов в настоящее время не всегда получает адекватную оценку, вместе с тем, они продолжают оставаться одним из серьезных факторов ухудшения состояния генофонда и ландшафтов, а также снижения продуктивности и качества культур, имеющих экономическое и социальное значение. Квалифицированная информация об уровне распространения, структуре и состоянии популяций вирусов и их переносчиков в различных биоценозах является составной частью концепции интегрированной защиты растений и предопределяет эффективность ее реализации от этой группы патогенов.

В республиках бывшего СССР было зарегистрировано 3 основных вирусных заболевания сахарной свеклы: желтуха, мозаика и ризомания. Наиболее обстоятельно вирусные болезни сахарной свеклы исследовались на Украине, в Казахстане и Киргизии. В Российской Федерации сведения о наличии вирусных заболеваний на этой культуре были ограничены лишь отдельными сообщениями. Заболевания фиксировались преимущественно по внешним симптомам, целенаправленной идентификации патогенов не проводилось. Соответственно - не разработаны и меры борьбы с этими болезнями применительно к условиям РФ.

Ущерб, наносимый вирусами, может быть значительно снижен при условии проведения ежегодного мониторинга вирусных заболеваний и их переносчиков с целью прогноза возможного появления эпифитотий и разработки научно и экономически обоснованных рекомендаций по мерам борьбы. Для своевременного выявления вирусных заболеваний и проведения защитных мероприятий необходимо использовать высокочувствительную, строгоспе-цифическую экспрессдиагностику. Исследования, проведенные в этом направлении, весьма ограничены и требуют дальнейших разработок.

В связи с этим, проведение целенаправленных исследований о распространенности вирусных болезней, идентификации их возбудителей и разработке методов надежной диагностики является актуальным.

Цель и задачи исследований.

Цель настоящей работы заключалась в установлении видового состава вирусов, поражающих сахарную свеклу в Черноземном регионе и создании высокочувствительного диагностикума к ВНПЖС.

В процессе работы возникла необходимость решения следующих задач:

1 .Обследовать плантации сахарной свеклы и выявить распространенность вирусных заболеваний.

2. Выявить перспективные селекционные номера и линии сахарной свеклы, отличающ>иеся относительной устойчивостью к вирусам мозаики и желтухи.

3. Выделить и идентифицировать возбудителей вирусных заболеваний.

4. Выявить возможного переносчика ризомании в почве и разработать метод его лабораторного культивирования.

5. Подобрать метод выделения высокоочищенного препарата ВНПЖС, обеспечивающий высокий выход вирусных частиц.

6. Разработать диагностикум к возбудителю ризомании на основе диагностической сыворотки к ВНПЖС и оптимизировать условия проведения ИФА.

Научная новизна

Впервые проведена идентификация вирусов Beet mosaic virus (ВМС, потивирус) и Beet yellow virus (ВЖС, клостеровирус), вызывающих заболевания мозаики и желтухи на сахарной свекле в ЦЧР России, что углубляет теоретические представления о структуре популяций вирусов в этом регионе. Определена их распространенность на плантациях сахарной свеклы. Получены новые данные о распространенности в пределах ЦЧР переносчика ризомании - почвенного гриба Polymyxa be- tac Keskin. Впервые разработан метод лабораторного культивирования облигатно паризитирующего гриба Р. betae, основанный на использовании совместных культур растения - хозяина и патогена. Модифицирована схема получения очищенных препаратов ВНПЖС. Получена диагностическая сыворотка к возбудителю ризомании и оптимизированы условия проведения ИФА для диагностики ВНПЖС. Чувствительность метода составила 5-Юнг/мл.

Практическая значимость

В результате проведенных исследований выявлены перспективные селекционные номера и линии сахарной свеклы, отличающиеся относительной устойчивостью к вирусам мозаики и желтухи (PC 92148, УЛМС 1081, МС 5424, МС 5426 и др.), которые можно рекомендовать как источники устойчивости к этим вирусам в селекции сахарной свеклы. Разработанный метод лабораторного культивирования гриба Polymyxa betae - переносчика ризома-нии, позволяет получать асептически чистые культуры гриба, что может быть использовано в селекции сахарной свеклы, направленной на создание устойчивых к ризомании сортов и гибридов. Отработанный метод очистки ВНПЖС обеспечивает получение нативных вирусных частиц с высоким выходом (2-5 мг на 100 гр инфицированного материала). Изготовлен диагностикум для детекции ВНПЖС методом ИФА. Оптимизированы условия проведения ИФА для определения ВНПЖС в листьях и корнеплодах, позволяющие выявлять вирус в низкой конце^ации.

На защиту выносятся следующие положения:

1 .Распространенность вирусных заболеваний мозаики и желтухи на плантациях сахарной свеклы в ЦЧР России, идентификация их возбудителей и выделение источников устойчивости среди селекционных материалов.

2.Метод лабораторного культивирования переносчика ризомании -гриба Polymyxa betae К., основанный на использовании совместных культур растения - хозяина и патогена.

3 .Модифицированный метод выделения высоочищенного препарата ВНПЖС, обеспечивающий высокий выход вирусных частиц и уровень очистки.

4.Разработанный диагностикум для детекции ВНПЖС методом ИФА и условия проведения ИФА для индикации ВНПЖС в листьях и корнеплодах сахарной свеклы.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Лялько, Ирина Михайловна

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что вирусные заболевания типа мозаики и желтухи, часто встречающиеся в смешанной инфекции, имеют значительное распространение (7-95 %) в производственных посевах и селекционных участках в свеклосеющих и семеноводческих хозяйствах ЦЧР.

2. Выделен возбудитель, идентифицированный как вирус мозаики свеклы, ВМС (beet mosaic virus, BMY) - представитель потивирусов. Изучен круг восприимчивых растений и особенности проявления на них симптомов проявления мозаики, способы передачи вируса и свойства возбудителя in vitro.

3. Выделен возбудитель, который по симптомам на тест-растениях, способу передачи и свойствам возбудителя в инфекционном соке идентифицирован как вирус желтухи свеклы, ВЖС (beet yellow virus, BYV) - представитель клостеровирусов.

4. Описаны признаки основных вирусных заболеваний, встречающихся в селекционных материалах ВНИИСС и вызывающих поражение листового аппарата и цветоносных побегов.

5. Выявлены селекционные номера и линии сахарной свеклы, отличающиеся относительной устойчивостью к ВМС (PC 92007, У 70-93, PC 92148 и др.), ВЖС (МС 214164, 89-341, 14234 и др.), а также с комплексной устойчивостью к обоим вирусам (Ул МС 1081, МС 024834, МС 1006, МС Крезус, МС 5424, МС 5426).

6. Получены новые данные о зонах распространенности переносчика ризомании - почвенного гриба Polymyxa betae Keskin в пределах ЦЧР (Воронежская, Липецкая и Белгородская области).

7. Впервые разработан метод лабораторного культивирования облигат-но паразитирующего гриба P. betae, основанный на использовании совместных культур растения-хозяина и патогена. В экспериментальных условиях интенсивность заселения корней цистосорусами гриба составила 50 %. Разработанный метод получения асептически чистых культур гриба при высокой

121 концентрации инокулюма позволяет использовать его в селекционных программах по выявлению сортов сахарной свеклы, устойчивых к переносчику.

8. Отработана схема очистки ВНПЖС, обеспечивающая получение на-тивных вирусных частиц с высоким выходом (2-5мг/100г инфицированного материала); на ее основе получена специфическая сыворотка к возбудителю ризомании с титром 1:1024 в тестах преципитации.

9. Изготовлен диагностикум для детекции ВНПЖС методом ИФА и оптимизированы условия проведения «сэндвич»-варианта ИФА для индикации ВНПЖС в листьях и корнеплодах сахарной свеклы. Чувствительность метода составляет 5-10 нг/мл. Полученный высокоактивный и строго специфический диагностикум к ризомании позволяет проводить раннюю диагностику возбудителя заболевания при оценке исходного и селекционного материала на устойчивость к ризомании и для своевременной и эффективной разработки защитных мероприятий.

122

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

1.Широко использовать выделенные селекционные номера с относительной устойчивостью к вирусам мозаики и желтухи в селекционном процессе для передачи этого признака гибридам сахарной свеклы.

2. Рекомендовать лабораторный метод получения чистых культур гриба Polymyxa betae К. к использованию в селекции сахарной свеклы на устойчивость к переносчику ризомании.

3. В целях профилактики для своевременного выявления ризомании и разработки эффективных защитных мероприятий, а также при оценке исходного селекционного материала использовать высокочувствительный диагно-стикум для детекции ВНПЖС.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Лялько, Ирина Михайловна, Рамонь

1. Акперлинов М.А. Ризомания сахарной свеклы в Казахстане: Автореф. дне. . канд. биол. наук,-Л., 1991,- 20 с.

2. Альховская Т.Ф., Загурский А.В. Болезни корнеплодов сахарной свеклы в период вегетации и меры борьбы с ними: Труды опытно-селекционной станции по сахарной свекле Фрунзе, 1979. IY. - С. 121-130.

3. Билай В.И. Микроорганизмы возбудители болезней растений. - Киев: Наукова думка, 1988. - 550 с.

4. Власов Ю.И. Вирусные болезни с/х растений и меры борьбы с ними. М., 1960.-С. 71-72.

5. Власов Ю.И., Ларина Э.И. Сельскохозяйственная вирусология. М.: Колос, 1982.- 135 с.

6. Власов Ю.И., Самсонова Л.Н., Альховская Г.Ф., Руженцова Е.А. Вирусные болезни сахарной свеклы в Киргизии // Сельское хозяйство Киргизии.- 1983, № 1.-е. 24.

7. Власов Д.Ю., Кременцова Е.Б. Распространение вируса НПЖС // Сахарная свекла. 1986, № 5. - С. 41-42.

8. Власов Д.Ю., Ларина Э.И., Высоцкая Р.И., Руженцова Е.А. Идентификация вируса НПЖС возбудителя ризомании // Бюлл. ВИЗР. - 1985, № 62.- С. 38-43.

9. Власов Д.Ю. Биология грибов Polymyxa betae Keskin и Olpridium brassicae (Wor.) Dang, поражающих сахарную свеклу, их роль в патогенезе смешанных инфекций: Автореф.дис. . канд. биол. наук. Л., 1987. - 18с.

10. Власов Ю.И. Вирусные и микоплазменные болезни растений. М.: Колос, 1992,- 135с.

11. Власов Ю.И., Теплоухова Т.Н., Якуткина Т.А., Власов Д.Ю., Акперлинов М.А. Закономерности циркуляции ВНПЖС в природе и обоснование мер борьбы с ризоманией сахарной свеклы // Вирусные эпифитотии и пути их предупреждения. Спб, 1993. С. 39-49.

12. Гиббс А., Харрисон Б. Основы вирусологии растений. М.: Мир, 1978.-430 с.

13. Гнутова Р.В., Сибирякова И.И. Усовершенствование методов иммунизации животных вирусами растений // Теория и практика использования иммунитета с/х культур к вирусным болезням: Тезисы докл. Всес. совещ. Вильнюс, 1984. - С. 209-210.

14. Гнутова Р.В., Сибирякова И.И. Итоги и перспективы иммунодиагностики в фитовирусологии. // Защита растений в условиях реформирования АПК: экономика, эффективность, экологичность: Тезисы докл. Всеросс. Съезда по защите растений. Спб., 1995. - С. 178-179.

15. Гольдин М.И. Вирусные включения в растительной клетке и природа вирусов. М.: АН СССР, 1963. - 286 с.

16. Горюшин В.А. К составу вирусов возбудителей желтухи сахарной свеклы. // Вирусные болезни с/х растений. - Киев: Наукова думка, 1966. -С.311-316.

17. Дьяконов А.В. Вирусные болезни свеклы // Сельское хозяйство за рубежом. 1983, №5. - С. 31-33.

18. Дьяконов А.В. Вирусные болезни сахарной свеклы // Защита растений. -1994, №8. -С. 38.

19. Залаев В.М., Шестакова К.Ф., Альховская Т.Ф., Марков Ф.И. Безвысадочный способ выращивания семян сахарной свеклы в Киргизии. Фрунзе: Кыргызстан, 1983. - 71 с.

20. Ильенко И.И., Лобушняк Л Л. Введение тканей сахарной свеклы в изолированную культуру с целью размножения и получения растений регене-рантов // Современные проблемы физиологии и биохимии сахарной свеклы. - Киев, 1981.-С. 196-200.

21. Каверзнева Г.Д., Ларина Е.И., Власов Д.Ю. Ризомания сахарной свеклы и меры борьбы с ней. М., 1988. - 50 с.

22. Келдыш М.А. Особенности мониторинга вирусов в условиях стрессовых воздействий // Защита растений в условиях реформирования АПК: экономика, эффективность, экологичность: Тезисы докл. Всерос. Съезда по защите растений. Спб., 1995. - С. 53-54.

23. Колесник Л.В., Порембская Н.Б. Особенности ультраструктуры клеток растений при поражении вирусом мозаики свеклы // Микробиологический журнал. 1987. - Т. 49, № 6. - С.59-86.

24. Колесник Л.В., Порембская Н.Б., Бобырь А.Д. Ультраструктурное изучение развития болезни у растений- хозяев, инфицированных ВСПС // Мик-робилогический журнал. 1989. Т.51, № 2. - С.78-86.

25. Мельник А.И., Мацеберга А.Г. Вредители и болезни сахарной свеклы. Атлас Демпланк-Мазон-Лаффитт (Франция), 1993. - 175 с.

26. Методические указания. Выявление, идентификация и основы эпифитотиологии вируса желтой карликовости ячменя (ВЖКЯ) // Власов Ю.И., Теплоухова Т.Н., Ларина Э.И. Л., 1990. - 18 с.

27. Методические указания по векторной передаче вирусов, поражающих с/х культуры // Власов Ю.И., Теплоухова Т.Н., Ларина Э.И., Власов Д.Ю. -Л., 1990. С. 57-68.

28. Мэтьюз Р. Вирусы растений. ML: Мир, 1973. - 600 с.

29. Новиков В.К., Атабеков И.Г. Метод получения препарата У-вируса и приготовления диагностических сывороток // С/х биология,- 1982. Т. 17, №5. - С. 706-711.

30. Пересыпкин В.Ф. С/х фитопатология. М.: Агропромиздат,1989. - 480 с.

31. Пожар З.А., Попова И.В. Развитие болезней свеклы в 1980-1981г.г. // Сахарная свекла. 1981, № 4. - С. 36.

32. Пожар З.А., Брояковская К.Н., Корниенко А.С. Болезни технических культур. М.: Агропроиздат, 1986. - С. 27-38.

33. Порембская Н.Б., Колесник Р.В., Павленко JI.A., Краева Г.В. Вирусные болезни сахарной свеклы на Украине: Тезисы докладов VIII Всесоюзного совещания по иммунитету с/х растений к болезням и вредителям. Рига, 1986. - Ч.Ш. - С. 63.

34. Рогов В.В., Бобкова А.Ф. Диагностика вируса мозаики сахарной свеклы методом иммуноферментного анализа // Доклады ВАСХНИЛ,- 1989, № 8. -С. 7-10.

35. Рогов В.В., Бобкова А.Ф., Карасев А.В. Вирус желтухи сахарной свеклы: выделение, очистка и диагностика методом ИФА // С/х биология. 1990, № 1. - С. 181-186.

36. Рогов В.В., Бобкова А.Ф. Диагностика вируса желтухи сахарной свеклы в корнеплодах и тлях методом ИФА // Доклады ВАСХНИЛ. 1991, № 5. -С. 16-18.

37. Рогов В.В., Карасев А.В. Характеристика изолята вируса мозаики свеклы из южного Казахстана // Plant.Pathol. 1991. - 40, № 4. - С. 515-523.

38. Руженцова Е.А. О природе заболевания сахарной свеклы в Киргизии -мочковатость корней // Теория и практика использования иммунных с/х культур к вирусным болезням: Тезисы докладов VIII Всесоюзного совещания. Вильнюс, 1984. - С. 190-192.

39. Руженцова Е.А. Ризомания сахарной свеклы (распространение и вредоносность в Киргизской ССР, идентификация патогена): Автореф. дис. . канд. биол. наук,- JL-Пушкин, 1987. 18с.

40. Славова И., Иванова Г., Влияние на различии концентрации захороза вверху развишто на кореновата и вегетативнатата система на захарно цвекло, отгледано in vitro // Физиол. на растенията. 1982. - 8, № 4. -С. 64 -71.

41. Смирнов A.M. Рост и метаболизм изолированных корней в стерильной культуре. М.: Наука, 1970. - 405 с.

42. Тодираш В.Г., Бобырь А.Д. Вирусные болезни сахарной свеклы в Молдавии // Вирусные заболевания культурных растений Молдавии. -Кишинев, 1984. С. 156-164.

43. Тулегенов Т.А., Ахатова Ф.Х. Мозаика сахарной свеклы. Распространение, диагностика и система мер борьбы: Методические рекомендации. Алма-Ата, 1988. - 16 с.

44. Хельман JT.B. Первичные очаги вирусной желтухи сахарной свеклы и обоснование мероприятий по их ликвидации: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Киев, 1971. 21 с.

45. Хельман JI.B. Создание селекционных материалов сахарной свеклы, устойчивых к вирусной желтухе и мозаике: Тезисы докладовVIII

46. Всесоюзного совещания по иммунитету с/х растений к болезням и вредителям. Рига, 1986. - С.80.

47. Шуровенков Ю.Б. Методические указания по выявлению, учету и прогнозу развития болезней сахарной свеклы и сигнализации сроков борьбы с ними. М., 1984. - 35 с.

48. Якуткина Т.А., Власов Д.Ю., Акперлинов М.А. Методические указания по оценке зараженности сахарной свеклы ризоманией. JI., 1991. - 32 с.

49. А1 Musa М., Mink J. A. Beet necrotic yellow vein virus in North America // Phytopathol. 1981. - V. 71, № 8. - P. 773-776.

50. Asher M.J.C. Rhizomania- the dutch approach // British Sugar Beet Review. -1985.-Vol. 53, №4. -P. 30-34.

51. Asher M.J.C., Henry C.M. Research to contain beet rhizomania in the England Plant Health and Eur Single Market: Proc. Symp. Brit. Grop. Prot. Counc., Faruham. 1993.-P. 111-122.

52. Barr D.G.S. Morphology and host range of Polymyxa graminis Polymyxa betae and Zigniera Pilorum from Ontario and some other areas // Can. g. Plant Pathology. 1979. - Vol. 1, № 2. - P. 85-93.

53. Beemster A.B.R., De Hej AA. A method for detecting Polymyxa betae and beet necrotic yellow vein virus in soil using sugar beet as a bait plant // Neth.G. PI. Path. 1987. - Vol. 93, № 2. - P. 91-93.

54. Bongiovanni G.C. Za diffiisione della rizomania in Italia inform // Phytopatol. -1964. Vol. 14, № 10. - P.263-265.

55. Brunt A.A., Shikata E. Fungus transmitted and similar labile rod shaped viruses // The Plant Viruses. The Rod-shaped Plant Viruses. New-Iork. - London: Plenum Press. - 1986. - P. 305-335.

56. Cambra Mora J.Detection del virus de la rizomania (beet necrotic yellow vein virus) en Castilla у Leon // Vest agr. Prod, у prot. veg. 1988. - 3, №3. -P.335-362.

57. Carriole M. Prevoiz la janunisse: (Pap) Jourec int. betteraviere,Offoy, 1 gun, 1989 //Sucr. fr. 1989,- 130, 138. - P. 293-296.

58. Chod J., Polak J. Sb.ref. Mezinarodni konference о ochrane cukrovky Semcice. 1976 (1977).-S. 207-213.

59. Dickens J.S.W., Wright A.J. Survival of Polymyxa betae during processing of vegetables and sugarbeet // Bull OEPP. 1995. - 25, № 4. - P. 673-679.

60. Duffus J.E. Rhizomania treatens sugarbeet industry // Agricultural Reserch. -1986. Vol. 34, № 1. - P.ll.

61. Fritzsche R., Kleinhempel H. Zum Areftreten der Virozen Ruben Virgilbung in Jahre 1985 und Schlubfolgerungen//Arch. Phytopathol Pflanzenschutz. - 1986, 22 (5). - P. 386-394.

62. Ganchou M.Rhizomanie de la betterave : extension vu probie // Agrisept. -1985, № 1030. P. 31-32.

63. Gao J., Deng F., Zhai H. The occurence of sugar beet rhizomania caused by beet necrotic yellow vein virus in China // Acta Phytopathol. Sinica. 1983. -Vol. 13, №2.-P. 1-4.

64. Godfrey L., Maul P. Interactive effects of aphid injure and beet yellows virus on sugar beet photosynthesis and yield // Sugar Beet Res. 1993. - 30, № 1-2. -P. 95.

65. Gunter J. Mindestens 7% der Zuckerriiben rizomania befallen // Pflanzenschutz Praxis. 1984, №1.-S. 34-36.

66. Heijbraek W. Dissemination of rizomania by soil, beet seeds and stable manure // Plant Pathol. 1988. - 94, № 1. - P. 9-15.

67. Hess W., Schlosser E. Rizomania VI. Befalls -Verlust Relation und Bekamp-fung mit Dichlorpropen // Med. Fac. Landbouw Rigksuniv. Gnt. - 1984, № 49/2 b. - S. 473 -480.

68. Hillmann U., Schlosser E. Rizomania . X. Translocation des ( BNYVV) in Beta spp // Meded. Fac. Landbouww, Rijksuniw. Gent. 1986. - 51, № 28. -S. 827-834.

69. Hills O.A. Effect of virus yellow on yielo and quelity of sugar beet seeds // Economic entomol, Menasha Wiss. 1960, 93 (1). - P. 162- 164.

70. Horak I. Risomania. 1. Wachweis des ( BNYVV) mit indikator Pflanzen // Zuckenndustrie. 1982. - 32, № 1. - S. 23-26.

71. Kimber D.S. Brit. Sugar Beet Rev. 1977, 45. - P. 18 -19.

72. Kleinhempel H., Spaar D. Rizomania eine gefahrliche krankheit der Zucher-riibe // Feldwirtschaft. - 1983. - 24, № 9. - S. 420-421.

73. Kobza Sandor. A cukorrepa rizomania betegseget okozo repa nekrotikus ersar-gulas virus (beet-necrotik yellow vein virus) elofordulasa magyarorszagon // Novenyvedelem. 1985. -21, № 1. -P.14-18.

74. Koch. F, Baun. M., Burda M // Phytopath. Z.98. 1980. - S. 40-46.

75. Koch F. Za rhizomanie de la betterave // Ze Bettravier. 1982, № 169. -P. 14-16.

76. Koch. F. Rhizomania 30 years of experience with a dangerous disease of sugar beets in Europe // Inst. Plant Brudung of KWS Kleinwanzlebener Saatzucht. Ag. - 1985.-S. 37-42.

77. Kudela V. Vyskut viru zlute necroticke zilkovitosti repy jako puvodce rhizomanie repy cukrose v CSSR // Listy Sukrov. // 1986, 102, № 2. S. 27-30.

78. Kuszala M., Putz C. La rhizomanie de la Betterave sucriere en alsace came d'hotes et proprietes biologigues du "Beet necrotic yellow vein virus // Ann. Phyt. 1977. - Vol. 9, № 4. - P. 435-446.

79. Kvicala В. Влияние вирусной инфекции семенных растений сахарной свеклы на урожайность и качество семян // Rostlinna Vyrobt. 1987, 3(30). -С. 75-86.

80. Zesemann D., Koenig R. Bodenburtige viren von Zuckerriiben mit ahnlicher Partikelmorphologie wie das rizomania virus, aber jelilender serologisclur Ver-wandschafl // Mitt. Biol. Bundesanst. Land. und Forstwirt. Berein-Dahlem. -1988, №245. - S. 465.

81. Limburg D.D., Mauk P.A., Godfrey L.D. Characteristics of beet yellows clo-sterovirus transmission to sugar beets by Aphis fabae // Phytopathology. 1997. -87, №7. - P. 766-771.

82. Lohius H. Rhisomania is een bedreiging voor de bietenteelt. Boerderij (Akker-bouw) // The Netherlands. 1985, № 70. - P. 121-127.

83. Macovei Al. Cercetari asupra bolilor virotice ale sfeclei de zahar. Stabilirea pre-sentei virusului rizomaniei (Beet necrotic yellow vein vims) in unele culture de sfecla de zahar din Romania // Bui.grot, plant. 1985, № 1-2. - P. 9-14.

84. Miller C.E., Martin R.W. The ultrastructure of plasmodia, sporangia and cysto-sori of Ligniera verrucosa (Plasmodiophoromycetes) // Can. J.Bot. 1985. -Vol.63, № 2,- P. 263-273.

85. Molard M. Evolution actualle de la rizomanie dans le monde et en France // Publ. Inst.rog. beige, amelior. better. 1985. - 53, № 3. - P.109-122.

86. Mora I.C., Benavides P.G. Detection del virus de la rizomania (BNYVV) en Castilla у Leon // Investigacion agraria. 1988. - V. 3(3). - P. 355-367.

87. Morel G. Ze development du mildiou sur des tissus de vigne cultives in vitro // C. r. Acad. sci. D. 1944. - 218. - P. 50-52.

88. Morel G. Recherches sur la culture associle de parasites obligatoires et de tissus vegetarex // Ann. Epiphyt. 1948,- 14. - P. 123-234.

89. Polak K. // Biol. Plantarum. 1979. - 21. - S. 275-279.

90. Pomar P., Ortiz A. Distribution and incidence of yellowing viruses in sugar beet crops in Spain from 1990 to 1993 // Ann. Appl. Biol. 1996. - 128, № 2.- P. 279-284.

91. Putz C., Composition and structure of beet necrotic yellow vein virus // Jen. Virol. 1977. - Vol. 35. - P. 397-401.

92. Putz C., Merdinoglu D. La rhizomania de la betterave est. elle transmissible par la semence // C.r. Acad. agr. Fr. 1987. - 73, № 6. - P. 117-126.

93. Richards K., Jonard G., Guilley H. In vitro translation of beet necrotic yellow vein virus RNA and studies of sequence homology among the RNA species using cloned с DNA probes // Gen. Virol. 1985. - Vol. 66, № 2, - P.345-350.

94. Russel G.E. British Sugar Beet Review. 1960. - T. 28, № 4. - S. 163-170.

95. Russel G.E. Proc. Roy. Soc. Ser. B. 1972. - 181. - S.267-279.

96. Russel G.E. Sugar beet Virus yellows. London, UK; Butterworth and Co (Publishers) Ltd. 1978. - S. 239-243.

97. Scafarel A. Rizomanie de la betterave: les recherches se poursuivent // Agrisept. 1986, 30.-P. 21.

98. Schaufele W.R. Die virose Wurzelbartigkeit (Rizomania) eine erste Gefahr fur der Rubenanbau Gesunde Pflanzen. - 1983. - Bd.35, № Ю. - S.269-274.

99. Schaufele W.R. Die virose Wirzelbartiget der zuckerriibe Gesunde Pflanzen.- 1989. 41,4: S. 129-136.

100. Smith H.G., Hallswoith P.B. The effects of yellowing viruses on yield of sugar beet in field trials, 1985 and 1987 // Ann. Appl. Biol. 1990. - 116, № 3. -P. 503-511.133

101. Smith H.G., Stevens U., Hallsworth P.B. The use of monoclonal antibodies to detect beet mild yellowing vims and beet western yellows in aphids // Ann. Appl. Biol. 1991. -119, № 2. - P.295-302.

102. Tamada Т., Baba T. Beet necrotic yellow vein virus from Rhizomania affected sugar beet in Japan // Ann Phytopath. Soc. Japan. - 1973. - Vol. 39, № 4. - P.325-332.

103. Teakle D.S. Zoosporic fungi and viruses. Zoosporic plant pathogens. A modern perspective. London: Academic. Press. 1983. - P.233-248.

104. Thopson K. Rhizomania factories growers and advisets co-operate to reduce further spread // Brit. Sugar Beet Rev. - 1986. - Vol. 54, № 4. - P. 33-36.

105. Watson M.A., Russell G.E. // Ann. Appl. Biol. 1956, № 44. - S. 381-389.

106. Wiesner K., Krause M. Zur lokalisierung des BMYV, des BYV, des BMV in Zucherruben // Arch. Phytopathol. und Phlanzen-schutz. 1990. - 26, № 5. -S. 441-452.

107. Wilson B.M., Nakane P.K. Recent development in the periodate method of conjugate horse-radish perozidase (HKPO) to antibodies. Immunofluorescence and related techniques. Elsevier: North-Holland Biomedical Press, 1977. -P. 172-180

108. Windt A. Rizomania gezielt ausschalten // DLZ. 1966. - V. 47, № 7. -S. 32-34.