Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изучение видового состава рода кострец (Bromopsis Fourr. ) для интродукции в среднетаежной подзоне Республики Коми

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Изучение видового состава рода кострец (Bromopsis Fourr. ) для интродукции в среднетаежной подзоне Республики Коми"

Российская акаде!иия наук Уральское отделение Коми научный центр Институт биологии

рг Б ОД

2 2 АПР 1996 На правах рукописи

ЗАЙНУЛЛИНА Клавдия Степановна

ИЗУЧЕНИЕ ВИДОВОГО СОСТАВА РОДА КОСТРЕЦ (Вяоморзк Еоияк.) ДЛЯ ИНТРОДУКЦИИ В СРЕДНЕТАЕЖНОЙ ПОДЗОНЕ РЕСПУБЛИКИ КОМИ

03.00.05 — ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сыктывкар 1996

Работа выполнена в отделе Ботанический Сад Института биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук в течение 1989-1992 гг.

Научный руководитель — заслуженный деятель науки Республики Коми,

д.б.н., с.н.с. Мишуров В.П.

Официальные оппоненты: д.б.н„ профессор Агаее М.Г.

К.6.Н., с.н.с. Мартыненко В.А.

Ведущая организация: Институт биологии Карельского научного

центра РАН, Петрозаводск

Защита состоится "15" мая 1996 г. в часов на заседании дис-

сертационного совета К 200.48.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук в Институте биологии Коми научного центра УрО РАН.

Адрес: г.Сыктывкар, ул.Коммунистическая, д.28, диссертационным совет в Институте биологии Коми научного центра УрО РАН.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук.

Автореферат разослан 1996 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета М / ^ Ладаноеа Н.В.

Общая характеристика работы

Актуальность темы. В организации высокоэффективного полевого кормопроизводства на Севере важная роль принадлежит расширению состава кормовых культур за счет высокоурожайных и холодостойких растений. К числу перспективных многолетних кормовых растений можно отнести виды рода кострец (Нттор.ч^х Роит), некоторые из них в настоящее время используются в сельском хозяйстве у нас в стране и за рубежом.

Стратегия создания иптродукнионного генофонда кормовых растений предусматривает привлечение наиболее полного эколо1 о-географического внутривидового разнообразия изучаемых видов [Вавилов, 1960, 1987; Корчагин, 1964; Завадский, 1968; Тюрина. 1989; Малеев, 1993]. Как известно, наибольшей адаптационной активностью в культуре обладают виды с большим разнообразием популяций и экотипов [Жученко, 1988]. К наиболее слабо адаптирующимся видам относятся в основном узкоспециализированные эндемы, которые имеют преимущественно полиплоидную природу [Гладкова, 1971; Пленник, 1989; Осипова, 1991]. В связи с этим, особую актуальность при создании исходного материала для селекции имеет изучение и использование образцов мировой коллекции ВНИИР. Поэтому, в 1984 году в Ботаническом саду Коми НЦ УрО РАН было положено начало созданию коллекции видов костреца.

Цен, и задачи исследований. Цель работы заключалась в изучении биологических особенностей видов рода кострец, отличающихся своим географическим происхождением, в условиях среднетаежной подзоны Республики Коми. Для достнжеши этой цели предполагалось решить следующие задачи:

- изучить внутривидовую и межвидовую измеггчивость морфологических признаков видов костреца, их корреляционные связи;

- выявить особенности побегообразования некоторых видов костреца;

- провести оценку образцов но комплексу хозяйственно пенных признаков и выявить наиболее перспективные виды и образцы для практического использования и дальнейшей селекционной работы. '

Научная новизна результатов исследовании. Впервые в условиях среднетаежной подзоны Республики Коми проведена комплексная оценка хозяй-ственио-бпологических признаков и свойств у образцов костреца мировой

коллекции ВНИИР. Получены данные по внутри- и межвидовой изменчивости для некоторых видов костреца в данном регионе, которые позволяют судить о возможности адаптации этих видов к резким изменениям среды и вести отбор для формирования устойчивых популяций в условиях культуры. Выявлены основные тенденции в изменчивости признаков и их основные корреляционные связи.

Впервые проведен детальный морфо-онтогенетический анализ вегетативных органов изучаемых видов костреца и прослежен процесс становления их жизненных форм в данном регионе.

Практическая значимость работы. Результаты морфо-онтогенетического исследования могуг найти применение в интродукции и селекции растений. Полученные данные о характере изменчивости и взаимосвязи признаков могут иметь значение дай повышения эффективности отбора при селекции. Получение дополнительной информации о структурной организации отдельных видов важно для решения вопросов внутриродовой систематики, которая далека от своего завершения.

При проведении оценки по комплексу хозяйственно ценных признаков выявлены перспективные образцы как для практического использования, так и для дальнейшей селекционной работы.

Апробация работы. Материалы диссертации обсуждались на научных семинарах в отделе Ботанический сад Института биологии Коми НЦ УрО РАН; на VII Всесоюзном симпозиуме по новым кормовым растениям (Сыктывкар, 1990); на VIII Всероссийском симпозиуме (Сыктывкар, 1993).

Публикации по теме диссертации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы и экспериментальной части, включающей 3 главы, выводов, списка литературы и приложений. Текстовая часть диссертации изложена на 155 страницах машинописного текста, содержит 15 таблиц, 35 рисунков, 26 приложений на 86 стр. Список использованной литературы включает 167 наименований, в т.ч. 33 работы иностранных авторов.

Положения выносимые на защиту.

1. Анализ внутри — и межвидовой изменчивости морфологических признаков свидетельствует о большом диапазоне приспособляемости изучаемых видов и образцов к условиям среднетасжной подзоны Республики Комн.

2. Формирование жизненной формы у В. biebersteinii, В. angrenica, В. purnpelliana, В. riparia и В. tyttholepis происходит в условиях культуры в конце первого года жизни растений.

3. Биологические особенности некоторых видов рода кострец позволяют использовать их для выращивания в условиях культуры на Севере.

Содержание работы

Глава 1. Обзор литературы

В главе приводится обзор литературы по двум основным разделам: 1) Морфогенез побегов и жизненные формы злаков и 2) Эколого-географн-ческое происхождение и кормовое значение некоторых видов рода Вго-rnopsis Fourr. В первом разделе рассматриваются некоторые вопросы морфогенеза побегов у злаков и дается обзор данных литературы по классификации их жизненных форм, общепринятых к настоящему времени. Во втором — приводится краткое ботаническое описание и эколого-географи-ческое происхождение некоторых видов рода Bromopsis Fourr. и анализ состояния изученности вопроса о возможности использования этих видов в качестве кормовых растений.

Глава 2. Условия, объект и методика исследований

Экспериментальная работа выполнялась в период с 1989 г. по 1992 г. на полях Биологической станции Коми НЦ УрО РАН.

Объектом исследования служили 25 образцов 9 видов рода кострец (Bromopsis Four.): В. angrenica, В. biebersteinii, В. inermis, В. paulsenii, В. pumpelliatw, В. riparia, В. tomentelía, В. tytíholepis и В. variegata, различного географического происхождения. Семена были подучены из коллекции ВНИИР в 1984 и 1989 годах. Для качественной оценки семян определяли лабораторную всхожесть, массу 1000 семян, размеры семян [Некрасов, 1973; Овчаров, 1976].

Опыты были заложены по методике ВНИИР. Все измерения вегетативных и генеративных побегов проводились в соответствии с общепринятой методикой изучения многолетних трав [Жеребина, 1931; Методические указания..., 1979]. В течение вегетационного периода 1989 г. проводились наблюдения за особенностями онтогенетического развития растений. Периоды жизпи, этапы и фазы онтогенеза растений даны согласно классификации Т.А. Работнова [1950]. При определении жизненной формы была использована классификация И.Г. Серебрякова [1962]. При анализе образцов по комплексу хозяйственно ценных признаков определяли: длитель-

иостъ вегетационного периода, побегообразовательную способность, семенную продуктивность, биоиродуктпвность, биохимический состав. Биохимические анализы вьшолнсны в лаборатории аналитической химии Института биологии Коми НЦ УрО РАН.

Полученные данные бьши обработаны стандартными методами статистики [Лакнн, 19901 Для оценки степени варьирования отдельных признаков была принята эмпирическая шкала уровней изменчивости но коэффициентам вариации [Мамаев, 1974]. Интегральный показатель напряженности корреляционных связей определяли согласно методике, разработанной A.A. Конрадовым [1994].

Метеорологические условия существенно различались по годам (данные Коми центра по гидрометеорологии), что учитывалось при анализе полученной информации.

Глава 3. Внутривидовая и межвидовая изменчивость видов рода кострец

чеекпми признаками генеративного побега. Фенотиническую изменчивость определяли у 25 образцов 9 видов костреца в течение трех лет в фазе начала цветения но следующим признакам: высоте побега, диаметру побега в основании, числу междоузлий и листьев, длине верхнего междоузлия, длине и ширине листовой нластинкн, длине метелки, числу муговок в метелке, длине колоска, числу цветков в колоске и числу колосков в метелке.

Оценивая полученные результаты, необходимо отметить, что наименее вариабельными являются такие признаки, как высота генеративного побега (СУ = 6.6%), длина колоска (С,, = 9.8%) (табл.1). Наиболее изменчив признак — число колосков в метелке (Су = 8-60%). Высокой изменчивостью характеризуются также: длина верхнего междоузлия (С,, = 4-39%), ширина листовой пластинки (С- = 4-34%). Остальные признаки варьируют в основном на среднем и нижнем уровнях изменчивости. Кроме того, следует отметить, что в 1992 г., самом неблагоприятном по метеоусловиям, для всех признаков характерно уменьшение размаха варьирования по сравнению с предыдущими годами. У многах образцов в 1992 г. возрастает число признаков с низким уровнем изменчивости, а у некоторых (обр. 16, 18, 20, 22) — почти все признаки имеют низкий уровень.

Таблица 1

Уровни изменчивости морфологических признаков у изучаемых видов и образцов костреца

Уровень изменчивости Признак Среднее значение Су %, для выборки

Низкий Высота генеративного побега 6.6

СУ = 6-12% Высота вегетативного побега 7.6

Длина колоска 9.8

Число муговок в метелке 10.8

Число листьев на вегетативном побеге 10.8

Число листьев на генеративном побеге 11.8

Число цветков в колоске 11.7

Средний Длина листовой пластиики на вегетативном побеге 12.1

СУ = 12-20% Длина метелки 12.1

Число междоузлий ген.побега 12.5

Длина листовых пластинок на генеративном побеге 12.8

Ширина листовых пластинок вегетативного побега 14.1

Диаметр генеративного побега 14.9

Длина верхнего междоузлия 16.0

Ширина листовых пластинок генеративного побега 16.1

Диаметр вегетативного побега 17.2

Повышенный Площадь листа вегетативного побега 20.6

Су = 21-32% Число колосков в метелке 26.1

Число междоузлий вегетативного побега 32.1

У большей части изучаемых образцов отмечена положительная корреляционная связь высоты побега с числом междоузлий и листьев. Особенно сильно она выражена у обр. 24 (г = 0.8+0.9) во все годы наблюдений. У к. Биберштейна (обр.2) и к. Пампэлла (обр.38) эта зависимость с годами усиливается, а у к. берегового (обр.З) и к. ангренского (обр.4) — падает. Такой признак, как диаметр побега у основания, коррелирует, чаще всего положительно, с длиной и шириной листовой пластинки, числом междоузлий и листьев, длиной верхнего междоузлия и числом колосков. Можно выделить образцы к. Паульсена и к. пестрого, у которых отмечена сильная положительная связь (стабильная во все годы) диаметра побега с шириной листовой нласгинки и числом колосков. У всех образцов отмечена очень

тесная положительная корреляционная зависимость числа междоузлий и листьев (г = 0.8+1.0).

У значительной части образцов наблюдается корреляция ширины листовой пластинки и числа колосков, чаще всего это положительная связь, которая сильно варьирует по годам, у одних образков, усиливаясь к 1992 г. (обр. 2, 3, 20, 22, 27), у друшх уменьшаясь (обр. 15, 17, 23, 28, 39). Кроме того, у большей части образцов признак — длина метелки — тесно связан, в основном положительно, с числом колосков и числом мутовок в метёлке, которые характеризуют потенциальную семенную продуктивность и поэтому являются важными признаками при отборе образцов с высокой семенной продуктивностью. Выделяются обр. 27, 28 к. безостого (г =0.6+1.0), обр.38 к. Паульсена (г = 0.5+0.9), обр. 40 к. войлочкового (г = 0.7+1.0) со стабильной связью данных признаков.

Изменчивость и корреляционные связи между морфологическими признаками вегетативного побега. Фенотипическую изменчивость определяли по следующим признакам: высоте побега, диаметру побега в основании, числу междоузлий и листьев, ялике и ширине листовой пластинки, площади листовой пластинки.

Необходимо отмстить, что высота вегетативного побега является стабильным признаком для всех образцов (Су = 7.6%). Кроме того, такие признаки, как число междоузлий, число листьев и длина листовой пластинки также являются довольно стабильными в особенности для к. безостого. Высокой изменчивостью характеризуются признаки: площадь листовой пластинки и число междоузлий (Су = 20.6-32.1%). Следует отметить, что у образцов к. безостого признаки вегетативной сферы варьируют в меньшей степени, нежели генеративной. Кроме того, уровень внутривидовой изменчивости по признакам вегетативного побега значительно пиже межвидовой. Так, у других видов костреца амплитуда изменчивости по изучаемым признакам довольно высока. Вероятно, увеличение амплитуды изменчивости по признакам вегетативного побега связано с увеличивающейся ролью вегетативного размножения, снижающего эффект воздействия неблагоприятных климатических факторов при переносе растений нз мест естественного произрастания в культуру.

Высота вегетативного побега у разных образцов коррелирует практически со всеми изучаемыми признаками. Например, у к. безостого (обр.26) высота коррелирует со всеми признаками и по каждому есть достоверные

связи. Для образцов к. безостого (11, 16, 18, 19, 20, 24, 26, 27, 28) отмечается достоверная положительная зависимость высоты и диаметра побега (г = 0.68+0.99). Кроме того, для к. безостого (обр. 16, 17, 24, 26, 31) характерна достоверная положительная корреляция высоты побега и площади листовой пластинки (г = 0.65+0.99).

Среди других видов можно выделить образцы, у которых высота побега положительно коррелирует со всеми признаками за исключением одного- двух, это такие образцы, как 14 (к. пестрый), 23 (к. мелкочешуйный) и 39 (к. Биберштейна).

Таким образом, оценивая результа ты корреляционного анализа, можно отметить, что средпий уровень связей между признаками, как генеративного, так и вегетативного побегов, является одним из наиболее динамичных показателей. Сравнительный анализ уровня и структуры связей отдельных признаков позволяет выявить различия в степени их изменчивости. Хотя высказывались предположения о наибольшей стабильности сильных корреляций, но нам не удалось обнаружить такого соответствия: среди наиболее изменчивых связей встречаются как сильные, так и слабые.

Как известно, традиционные способы оценки состояния биосистем нацелены, главным образом, на получение среднестатистических значений отдельных параметров, однако, такие математические подходы себя не всегда оправдывают. В нашей работе предлагается использование статистического подхода, предложенного A.A. Конрадовым [1994], позволяющего получать интегральные характеристики, отражающие напряженность корреляционных связей в сложной системе одним числом и сравнивать их между собой.

Динамика интегральной меры напряженности корреляций между различными признаками генеративного и вегетативного побегов представлена в табл. 2. Как показывают данные, в 1991 г. напряженность корреляционных связей значительно ниже, чем в 1990 и 1992 годах. Это, очевидно, связано с тем, что в 1991 г. погодные условия были наиболее благоприятными для развития растений. Установлено, что усиление напряженности корреляционных связей между признаками происходит в более неблагоприятные годы. Подобные результаты получены ранее Н.С. Ростовой [1991] и A.A. Конрадовым [1994]. Можно предположить, что изменения структуры связей отражают возможность переключения регуляторных механизмов, направляющих процессы роста и морфогенеза, которая, в свою очередь.

является дополнительным способом адаптации к изменяющимся условиям среды.

Таблица 2

Интегральный показатель корреляционных связей между признаками генеративного и вегетативного побегов изучаемых видов и образцов костреца

№ Генеративные побеги Вегетативные побеги

образца 1990 г. 1991 г. 1992 г. 1990 г. 1991 г. 1992 г.

2 0.383 0.483 0.709 0.643 0.555 0.469

3 0.427 * 0.709 — 0.597 0.748

4 0.401 0.357 0.676 0.593 0.442 0.576

5 — 0.361 0.603 1.012 0.531 0.748

6 0.517 0.446 0.858 0.513 0.650 —

7 0.399 0.376 0.882 0.711 0.804 —

11 0.789 — — 1.135 — 1.007

14 0.766 0.479 — 1.059 0.385 —

15 0.955 0.580 — 1.003 0.487 0.971

16 0.657 — 0.858 0.698 — 1.231

17 0.807 — 0.669 — 0.903 1.323

18 0.700 0.290 0.738 1.318 0.359 —

19 0.868 — 0.925 — — 0.758

20 0.980 0.616 0.821 1.094 0.629 0.725

22 0.618 0.390 0.768 0.906 0.558 —

23 0.885 0.542 — 1.098 0.510 0.965

24 — (5.445 1.133 1.293 0.581 0.567

25 0.810 0.344 — 0.989 0.584 0.843

26 0.988 0.401 — 0.867 0.769 0.753

27 — 0.393 1.055 1.000 0.347 0.799

28 0.705 1.150 0.688 0.662 — —

31 0.562 0.821 — 0.668 0.637 1.400

38 — — — 0.799 0.780 —

39 0.788 — — 0.894 0.845 1.113

40 0.798 — 0.649 0.955 — 0.858

0.70 0.50 0.80 0.90 0.60 0.88

— незначимые результаты

Анализируя интегральную характеристику для каждого образца, можно выделить образцы, у которых напряженность корреляционных связей по признакам вегетативного побега является величиной постоянной независимо от условий вегетационного периода, что свидетельствует о ¡лабильности признаков у этих образцов. Это следующие образцы: 2, 39 (к. Биберштей-на), 4 (к. ангренский), 6 (к. Пампэлла), 7 (к. мелкочещуйный), 26 (к. безостый), 38 (к. Паульсена). Среди образцов к. безостого наибольшей стабильностью отличаются образцы центрально-европейской группы. Напряженность корреляционных связей резко изменяется по годам у таких образцов, как 15 к. Бибершгейна, 23 к. мелкочешуйного, 18, 24, 27 к. безостого, что свидетельствует о большой изменчивости признаков у данных образцов.

Глава 4. Биологические особенности видов костреца при интродукции

Морфологическая оценка семян. Морфометрические показатели семян представлены в табл. 3. Масса 1000 семян варьирует от 3.7 до 5.3 г. Согласно литературным данным [Андреев, 1960; Ларин, 1978; Медведев, Смеганникова, 1981], масса 1000 семян у к. безостого составляет 3.5-3.8 г, с колебанием от 3 до 5 г; у к. пестрого — 4.3-4.8 г; к. прямого — 5.8-6.8 г. У группы длшшокорневищных видов (к. Биберштейна, к. Пампэлла) средняя длина семени равна 11.2 мм, ширина — 2.1 мм, масса 1000 семян — 4.0 г; у рыхлокустовых (к. береговой, к. прямой, к. Биберштейна): длина — 11.7 мм, ширина — 2.1 мм, масса 1000 семян — 5.3 г; у плотнокустовых (к. ангренский, к. мелкочешуйный): длина — 11.3 мм, ширина — 2.0 мм, масса 1000 семян — 5.2 г.

Рбст и развитие. Посев семян в питомник был проведен 8 июня 1989 г. Июнь 1989 года характеризовался преобладанием очень теплой погоды с недобором осадков (среднесуточная температура воздуха равна 19.9°С, сумма осадков — 51 мм). Из-за сухости верхнего слоя почвы (010 см) формирование всходов пню замедленно. Поэтому, у основной массы образцов единичные всходы появились 26 июня, а у к. берегового — 3 июля. 10 июля для всех изучаемых образцов были отмечены дружные всходы. 27-28 июля была проведена пересадка рассады на постоянное место, все растения находились в фазе кущения.

Таблица 3

Морфометрические показатели семян некоторых видов костреца

Название вида Номер образца Длина семени, см Ширина семени, см Длина ости, см Масса 1000 семян, г

М т Су (%) М т с„ (%) М т

к. Биберштейна' 2 12.1 0.20 32.9 1.95 0.04 37.2 2.35 0.58 3.7

к. Пампэлла 6 ' 10.3 0.19 35.4 2.15 0.05 • 44.4 0.68 0.15 4.2

к. Биберштейна 5 12.0 0.26 41.8 1.85 0.04 • 46.0 3.88 0.56 5.5

к. береговой 3 10.9 0.17 29.9 2.15 0.05 42.9 0.70 0.24 5.0

к. прямой 8 • 12.4 0.18 28.9 2.28 0.07 59.0 3.96 0.41 5.3

к. ашренский 4 11.9 0.24 38.2 2.05 0.07 63.0 3.28 0.53 5.1

к. мелкочешуйный 7 10.7 0.15 27.6 1.97 0.05 46.6 0.73 0.31 5.2

К концу вегетации каждая особь была представлена небольшим ку< том, состоящим из разнотипных побегов. Число побегов у всех изучаемы образцов в конце вегетации было примерно одинаково (17-25) или разшш находилась в пределах ошибки, лишь у к. Пампэлла оно было выше (59).

В 1990 г. массовое отрастание для изучаемых образцов отмечен 29 апреля, но в мае из-за холодной с частыми заморозками погоды отрас тание трав проходило слабо. Продолжительность периода отрастание -созревание варьировала от 87 до 112 дней. Летний период 1991 г. характс ризовался очень теплой с кратковременными дождями погодой, что спс собствовало интенсивному накоплению эффективного тенла. С начала ве гетационного периода до конца августа сумма эффективных темнерату (выше 5°С) составила 1293°С, что больше нормы на 310°С. Благоприятны погодные условия способствовали уменьшению продолжительности меж фазных периодов на 2-3 недели по сравнению с прошлым годом. Так пери од отрастание — колошение у всех образцов в среднем составил 29 — 41 дней, период отрастание — созревание — 64-90 дней. Наиболее коротки) вегетационным периодом — 64 дня — отличались образцы к. войлочково го, к. мелкочешуйного и к. Паульсена. В 1992 г. преобладание пониженно го температурного режима в мае задержало отрастание многолетних трав Массовое отрастание для образцов к. безостого было отмечено 8 мая, дл; других видов 18 — 26 мая, что на 1 — 2 недели позже чем в 1991 г. Меж фазный период отрастание — колошение у к. безостого в среднем соста вил 48 — 55 дней, у других видов — 34 — 48 дня. Период отрастание — созревание варьировал от 79 до 109 дней.

Наблюдения за линейным ростом изучаемых образцов показали, что ] период от отрастания до выхода в трубку растения характеризовались ела бой интенсивностью роста. К началу выхода в трубку растения костреца 1 зависимости от вида имели высоту 29 — 53 см. Усиленный рост стебля на чинался обычно со второй декады июня, в 1991 г. — с третьей декады мая и заканчивался к фазе цветения растений. Наиболее высокорослыми быш образцы к. безостого 11, 19, 20, 17 (153 — 162 см) и к. Бибершгейна (154 — 158 см).

Таким образом, метеорологические условия в годы исследований I значительной степени оказывали влияние на развитие изучаемых растений, ускоряя или замедляя физиологические процессы, протекающие в организме, что и определяло продолжительность межфазных периодов. Кроме то-

го, наши исследования показали, что виды костреца различного географического происхождения в условиях культуры сохраняют собственные фенологические ритмы. Такие виды как к. ангренский, к. Биберштейна, к. мелкочешуйньш, к. пестрый и к. Паульсена, которые являются растениями высокогорных пастбищ Средне!! Азии и Кавказа, а также широко распространенные в равнинных и нагорных степях ксерофильные виды —- к. береговой и к. войлочковьш, весной отрастают позднее, чем такие виды с широким ареалом распространения, как к. безостый и к. Пампэлла. Некоторые исследователи [Андреев, 1967; Фролов, 1991] отмечают четкую зависимость феиоритмов от высотного и широтного происхождения растений: самое раннее наступление фенологических фаз отмечено у низковысотных н южных образцов, а самое позднее у высокогорных и северных. В на тих исследованиях показано, что, несмотря на более позднее весеннее отрастание высокогорных образцов, они характеризуются более быстрым прохождением фенологических фаз и более коротким вегетационным периодом чем к. безостый и к. Пампэлла.

Биопродуктивность. Максимальной продуктивностью биомассы отшгчают-ся образцы к. безостого североамериканской и центрально-европейской групп (1.8 — 2.0 кг/м2 сухой массы). Среди других видов выделяются к. Пампэлла (обр.6) и к. Биберштейна (обр.2), продуктивность сухой массы у них соответственно равна 2.0, 1.1 кг/м2. Продуктивность сухой массы у образцов к. безостого за два укоса в 1991 г. приблизительно равна продуктивности одного укоса в 1992 г. Для других видов отмечено значительное снижение продуктивности сухой массы в ¡992 г., за исключением к. Пампэлла (обр.6) и к. Биберштейна (обр.2), у которых сохраняется высокая биопродуктавность за эти два года.

В результате изучения сравнительной продуктивности видов костреца было выявлено, что образцы к. безостого, к. Биберштейна н к. Пампэлла можно отнести к высокопродуктивным, остальные образцы (к. мелкоче-шуйного, к. берегового, к. ангреяского, к. войлочкового и к. Паульсена) — к труппе образцов со средней продуктивностью.

Семенная продуктивность. Нами выявлено значительное различие по семенной продуктивности между образцами разных видов кострена (рис.1, 2). Максимальную урожайность семян изучаемые виды формировали на 2-3 годах жизни, что связано с увеличением к этому времени числа генератив-

ных побегов. Так число генеративных побегов значительно возрастает в 1991г. почти у всех образцов, исключение составляют к. Биберштейна (обр.15), к. Паульсена (обр.38), к. береговой (обр.З), у них число генеративных побегов и семенная продуктивность в 1990 г. выше чем в 1991 г.

г/кв.м.

11 19' 20 22 27 18 26 3) 17 18 24 25 28 номер образцов

31990 г

31991 г

1992 г

Рис. 1. Семенная продуктивность образцов костреца безостого

номера образцов 1990 г. Ш1991 г. Ш19Э2г.

Рис. 2. Семенная продуктивность у некоторых видов и образцов костреца

В 1990 г. продуктивность семян одного соцветия значительно выше чем в другие годы, что, очевидно, связано с более благоприятными погодными условиями года, когда цветение изучаемых растений проходило в теплую и сухую погоду, что способствовало лучшей завязываемости семяп.

Таким образом, все виды костреца в наших условиях имеют устойчивую семенную продуктивность. У основной массы образцов максимум семенной продуктивности приходится на второй или третий годы жизни рас-. тений. Выявлены два образца к. безостого (25, 27) с высокой семенной продуктивностью во все годы изучения. Максимальная продуктивность семян за три года составила у образца 25 — 283.2 г/м2, 27— 149.4 г/м2.

Биохимический состав. Содержание сырого протеина в образцах 1990 г. является довольно высоким, в 1991 г. оно еще более возрастает. Особенно выделяются образцы к. безостого западноевропейской группы (17, 18, 24), содержание сырого протеина в 1991 г. у 1шх равно 28.3 — 29.1%. В 1992 г. содержание сырого протеина значительно снижается но сравнению с предыдущими годами, в особенности у к. безостого. В отаве содержание сырого протеина остается высоким, хотя и уменьшается по' сравнению с растениями первой генерации. Поскольку, у многих образцов сырого протеина содержится больше 20% к сухому веществу, в дальнейшем необходимо проверить у них накопление нитратного азота.

Содержание аминокислот определяли в 1990 и 1992 годах. В 1990 г. высокое содержание аминокислот отмечено для всех образцов, которое варьирует от 10.11 до 19.79 г/100г сухого вещества. Больше всего их в образцах к. безостого (16, 18, 19) и равно 19.12-19.79 г/100г). Среди других . видов максимальным количеством аминокислот отличаются к. Пампэлла (обр.6) — 17.29 г/100г, к. мелкочешуйный — 16.5 г/100г. В 1992 г. происходит снижение содержания аминокислот, более резкое у к. безостого и почти незаметное у других видов, а у к. берегового и к. войлочкового сумма аминокислот в 1992 г. даже больше. Среди образцов к. безостого выделяется обр.27, у которого содержание аминокислот за эти дав года остается на одном уровне (15.55-15.76 г/100г).

Все образцы, характеризуются высоким содержанием незаменимых аминокислот, на них приходится в 1990 г. — 31.0-37.4% от общего количества, а в 1992 г. — 33.8-45%. Максимальное количество одной из основных незаменимых аминокислот лизина отмечено для к. безостого (обр. 16, 19, 22), к, Биберштейна (обр.2) и к. Пампэлла (обр.6). По многочисленным

данным литературы содержание белка отрицательно коррелирует с другими важными хозяйственными признаками растений. В результате наших исследований выявлены образцы к. безостого (16,19), к. Биберштейна (2), к. Пампэлла (б), у которых довольно высокое содержание сырого протеина сочетается с высокой биопродуктивностью, что может иметь большое значение для практики сельского хозяйства.

Глава 5. Особенности побегообразования некоторых видов костреца

Побегообразование у растений первого года жизни. В нашей работе для изучения закономерностей побегообразования были отобраны следующие виды: Bromopsis angrcnica (Drob.) Holub (кострец ангренский); В. bieber-steinii (Roem. et Schult.) Holub (к. Биберштейна); В. pumpelliana (Scribn.) Holub (к. Пампэлла); В. riparia (Relim.) Holub (к. береговой); В. tyttholepis (Nevski) Holub (к. мелкочешуйный).

Согласно общепринятой классификации [Работнов, 1960], все изучаемые образцы с июня по сентябрь проходят следующие этапы «регенеративного периода: проростка; одностебелыюго ювеншшюго растения (побег с 2- 3 листьями, довольно мелкими по сравнению с листьями взрослого растения); имматурного растения (кустящегося вегетативного, число боковых побегов 5-20, с листьями вполне взрослого растения). Для всех образцов характерна довольно короткая ювенильная фаза, которая длится 1-2 недели. Продолжительность фазы имматурного растения — 3-4 недели, несколько короче она у образцов к. Пампэлла и к. мелкочешуйного. В пробе, взятой 24 июля, у изучавши образцов имеется уже 1-3 развертывающихся боковых побега. У к. Биберштейна и к. Пампэлла это короткокорневшц-ные побега, у к. ашренского и к. мелкочешуйного — ортотропные, а у к. берегового — разнотипные (ортотропные и корогкокорневшцные).

27-28 июля 1989 г. при пересадке растений, выращенных из семян, на постоянное место все изучаемые образцы находились в фазе кущения.

В пробе взятой 22 августа, у к. ангренского и к. берегового 2-3 боковых ортотропных побега, у к. Биберштейна 4 боковых побега (по 2 орто-тропных и 2 короткокорневищных), у к. мелкочешуйного — 7 ортотропных побегов, а у к. Пампэлла — 5 короткокорневищных н появляются длиппокорневищные побеги. К концу сентября общее число развернувшпх-

ся боковых побегов у к. Биберпггейна, к. берегового и к. ангрепского равно 10-14, у к. мелкочешуйного 17, а у к. Пампэлла — 20 (табл.4).

Таким образом, к концу вегетащш каждая особь была представлена небольшим кустом, состоящим из разнотипных побегов. У к. Биберпггейна и к. Пампэлла в кусте преобладают корневищные побега, у к. берегового — ортотропные, а у к. ангрепского и к. мелкочешуйного корневищные побега совсем отсутствуют.

Главный побег у всех видов обычно принадлежит к типу удлииешшх вегетативных или полурозеточных побегов озимого типа, имеет высоту 35-70 см и от 7 до 13 листьев. Однако у единичных особей к. Пампэлла за вегетационный период 1989 г. главные побега развиваются вплоть до зацветания. Значительная неоднородность популяций у злаков отмечалась неоднократно [Серебрякова, 1960; 1971] и неудивительно, что эта неоднородность проявилась у к. Пампэлла, вида весьма полиморфного и пластичного [Цвелев, 1976].

Таблица 4

Особенности побегообразования некоторых видов рода кострец

первого года жизни

24.07 22.08 22.09

высота количес- Количество боковых высота количе- Количество боковых высота количе- Количество боковых

Номер глав- тво побегов глав- ство побегов глав- ство побегов

Название вида по ка- ного листьев орто- плашотропные ного листьев орто- плашотропные ного листьев ерто- плагнот ропкые

талогу побе- на глав- троп- корот- длин- побе- на троп- корот- длнн- побе- на троп- корот- длпн-

ВПРз га, см ном по- ные кокор- но кор- га, см глав- ные кокор- иокор- га. см глав- ные кокор- покор-

беге, шт невнщ- невиш- ном невнш- невнщ- ном невнщ- невнщ-

ные ные побеге, ные ные побеге, ные ные

шт шт

к.ангренскип 35227 24 5-6 2 35 6-7 2-3 39 7-8 9

к.береговой 35061 23 6 I I 37 7 3 1 40 8 13 5

к.Биберштейиа 32761 25 5-6 1-2 55 8-9 2 2 65 13 6 4 6

к.Биберштейна 37325 26 6 2 35 7 2 2 35 8 5 6

к.медкочешуйный 45287 23 6-7 43 7 7 38 7 20

к.Пампэлла 45264 31 6-7 3 48 8 5 3 58 11-12 9 1 ] 7

Итак, изучаемые виды отличаются по тину жизненной формы, формирование которой происходит у них в районе исследований уже в конце первого года жизни.

Побегообразование у растений второго года жизни. Наши данные показывают, что к концу второго года жизни у к. Пампэлла число побегов возрастает в 7 раз и достигает максимального количества — 499. У остальных видов — в 10-14 раз и достигает 504 (у к. берегового). В условиях короткого вегетационного периода прегенеративпое кущение не стало обильным и не вызвало ускорения жизненного цикла. Все изучаемые виды характеризуются озимым циклом развития побегов, что предопределяет возможность их двуукосного использования.

Динамика побегообразования. Для группы длиннокорневшцных видов общее количество побегов достигает максимума на четвертый год жизни (1500-2400 шт./растение). Максимум генеративных побегов у к. Пампэлла приходится на третий год жизни, к. Биберштейпа — на четвертый.

У к. берегового (рыхлокустовой вид) максимальное количество побегов, как генеративных, так и вегетативных, приходится на второй год жизни. Общее их число достигает 600 шт./растение, однако, генеративных побегов мало — 20-30 шт./растение. В последующие годы жизни у данного вида происходит резкое снижение числа побегов до 300 шт./растение.

У плотнокустовых видов максимальное количество побегов составляет 500-600 шт./растенне, причем у к. ангренского максимум приходится на четвертьш, а у к. мелкочешуйиого — на третий год жизни. Генеративных побегов значительно больше у к. мелкочешуйиого (200 шт./растение), чем ' у к. ангренского (80 шт./растение).

При изучении динамики побегообразования у образцов к. безостого также отмечается увеличение количества побегов с возрастом и достижение максимума на третий и четвертый годы жизни растений. Особо выделяются образцы 19, 25, 27 к. безостого, которые характеризуются наличием большого количества генеративных побегов, что свидетельствует о высокой потенциальной семенной продуктивности этих образцов.

Оценивая полученные результаты, необходимо отметить высокую по-бегообразоватсльную способность изучаемых видов костреца. Особенно выделяются длиннокорневшцные виды: к. Пампэлла (2400 шт./растение), к. Биберштейпа (1500 шт./растение). Максимум, как общего числа побе-

гов, так и генеративных, у основной массы образцов отмечен на третий и четвертый годы жизни растения.

Жизненные формы изучаемых видов костреца. На основе сравнительного изучения онтогенетических и морфологических особенностей указанных видов в условиях интродукциониого питомника были установлены их жизненные фермы, которые в значительной мере влияют иа продукционные процессы. Все виды костреца являются поликаршгческими растениями с безрозеточными, иодурозеточньши или розеточнымн побегами. Согласно системе жизненных форм И.Г. Серебрякова [1962], все виды костреца относятся к классу "обычных" (несуккулентных) трав, к подклассу дерновых многолетников, в котором различают три группы: длшшокорневнщные, рыхлокустовые и илотнокустовые дерновые многолетники.

Длшшокорневнщные виды: 1) В. biebersieinii. В посеве у к. Бибер-штейна обнаружились .две формы кущения. Кустовая форма в первый год жизни вела себя как рыхлокустовые луговые злаки; главная ось формировала многолистную розетку, а на второй год зацветала; боковые побеги, в среднем трех порядков, образовывали компактный куст, все были иолуро-зеточными и вскоре переходили к цветению. Длипнокорпевищная форма имела побега преимущественно безрозеточиые, в первый год жизни только удлиненные вегетативные. В носледуюише годы побеги усиливались: к цветению переходили, как правило, побега третьего (реже второго) порядка, имеющие длинную горизонтальную корневищную часть и уходяише за пределы куста, то есть первичный материнский куст оставался вегетативным, а цветение начиналось лишь в парциальных кустах второго поколения. 2) В. pumpelliana. Как уже указывалось, это очень полиморфный вид. В первый год жизни кроме удлиненных вегетативных, безрозеточных побегов, формируются единичные генеративные побега. Перед первой перезимовкой от нижних побегов второго порядка материнского куста, отходят длинные корневища третьего порядка, дающие начало дочерним парциальным кустам. В год в среднем образуется одно поколение новых парциальных кустов (редко два поколения).

Рыхлокустовые (или рыхлодерновшшые) виды. II riparia. Первое цветение наступает после обязательной перезимовки, на второй вегетационный период жизни растения. Побеги имеет полурозеточные ди- и трицикличе-скне и образует кусты трех типов. Одни из них образуются вокруг материнских побегов, кустящихся с первого же года жизни. Другие начинают формироваться только на второй год жизни материнской оси, третьи обра-

зуются только после цветения материнской оси. Часть побегов не проходит полного цикла и отмирает в виде розеток. Материнские оси новых парциальных кустов чаще всего образуются на побегах — посредниках предыдущего куста, имеют укороченную плапютропиую часта с 7- 11 низовыми листьями и дугу укороченных междоузлий, где и располагается зона кущения.

Плотнокустовые (или плотнодерновшшые) виды. В. angrenica, В. tyt-rholepis. Согласно литературным данным [Гогпна, 1962; Серебрякова, 1962; 1976], для плотнодерновшшых злаков характерно медленное развитие в первые годы жнзнн и большая продолжительность жизни. В наших условиях для к. ангренского и к. мелкочешуйного было отмечено цветение уже на второй год их жизни. Это крупнодерновшшые злаки со строю интрава-пшальным возобновлением, побега полшшклические, розеткообразующне. Генеративный период начинается на втором году жизни растения с появлением первых генеративных побегов. В этом периоде можно выделить несколько фаз:

1) двухлетние дерновшнси с небольшим количеством генеративных побегов, но у к. мелкочешуйного вегетаптшдх побегов почта пет;

2) трехлетние дерновинки с максимальным количеством генератпвш>1х побегов размером до 160-180 см, у к. мелкочешуйного генеративных побегов в 3-4 раза больше чем у к. ангренского;

3) крупные, еще плотные дерновшш, общее число генеративных побегов заметно ашжается, вегетативных уменьшается незначительно.

Такнм образом, особенности жизненной формы каждого вида связаны как с его наследственной видовой спецификой, так и с внешними экологическими причинами, изменяющими облик растения в разных условиях обитания. 1

Выводы

1. Результаты анализа внутри- и межвидовой изменчивости 25 образцов 9 видов костреца показали их высокую адаптивную приспособленность к условиям среднетаежной подзоны Республики Komi.

2. Отмечено, что наименее вариабельными являются такие признаки, как высота генеративного (Cv = 6.6%) и вегетативного (Cv = 7.6%) побегов, длина колоска (Cv = 9.6%). Наиболее изменчивыми являются: признак генеративного побега — число колосков в метелке (Cv = 26.1%), признаки вегетативного побега — площадь листовой пластинки (Cv = 20.6%) и число междоузлий (Cv = 32.1%). Остальные признаки варьируют в основном на среднем и шиком уровнях изменчивости.

3. Показано, что система корреляций у близких видов очень сходна: различия по структуре связей между видами и между разными по-иуляшими одного вида примерно одного порядка.

4. Установлено, что напряженность корреляционных связей между признаками усиливается в неблагоприятные годы. Можно предположить, что изменения структуры связей отражают возможность переключения ре!уляторных механизмов, направляющих процессы роста и морфогенеза, что, в свою очередь, является дополнительным способом адаптации к изменяющимся условиям среды.

5. Продолжительность вегетационного периода у изучаемых видов и образцов в зависимости от погодных условий составляет 64-112 дней. Наиболее коротким вегетационным периодом характеризуются Bromopsis angrenica, В. variegata, В. paulsenii, В. riparia, В. tomenteUa, В. tyttholepis.

6. Выявлено, что образцы В. inermis, В. biebersteinii и В. pumpclliana можно отнести к высокопродуктивным (1.1-2.0 кг/м2 сухой массы), остальные образцы — к группе образцов со средней продуктивностью.

7. Установлено значительное различие но семенной продуктивности между разными видами костреца. У основной массы образцов максимум семенной продуктивности приходится на второй и третий годы их жизни. Наиболее продуктивными являются образцы В. inermis и В. pumpelliana (109.9-283.2 г/м2), наименее продуктивными — В. biebersteinii и В. riparia (8.0-13.5 г/м2).

8. Высоким содержанием сырого протеина отличаются образцы В. in-ermis (17, 18, 24), В. pumpelliana (6), Д tomentella (40) — 22.3 — 29.1%. Максимальное количество одной из основных незаменимых аминокислот лизина отмечено для образцов В. inermis (16,19), В. biebersteinii (2), В. pumpelliana (6). Эти же образцы характеризуются высокой биопродуктивностыо, что может иметь большое значение для практики сельского хозяйства.

9. Изучаемые виды: В. angrenica, В. biebersteinii, В. pumpelliana, В. riparia, В. tyttholepis отличаются по типу жизненной формы, формирование которой происходит у них в районе исследований

• уже в конце первого года жизни.

10. Все изучаемые виды характеризуются высокой побегообразова-телыюй способностью, озимым никлом развития побегов, что предопределяет возможность их двуукосного использования. У основной массы образцов максимальное количество побегов формируется на третий и четвертый годы жизни растений. Наиболее высоким побегообразованием отличаются длшшокорневиншые виды: В. biebersteinii (1500 шт./растение), В. pumpelliana (2400 пгг./растение).

Практические рекомендации

На основании изучения образцов по комплексу хозяйственно ценных признаков рекомендуем учреждениям, занимающимся селекционными работам! с видами костреца в районах Нечерноземья, использовать в качестве исходного материала для селекционных целей:

1) отобранные нами особп В. ¡псгпп.ч (16, 26, 31) центральпо-евроней-ской группы, отличающиеся стабильностью признаков и высокой продуктивностью надземной массы (2.0 кг/м2 сухой массы);

2) особи В. тептя (16, 19), В. ЫсЬег.ч!е1пИ (2) и В. ритрсШапа (б), сочетающие высокую продуктивное! I, надземной массы с высоким содержанием сырого протеина;

3) особи В. \nermis (25, 27) и В. ритреШапа (6) с высокой семенной продуктивностью (109.9-283.2 г/м2).

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Зайнуллина К.С. Полиморфизм морфологических признаков костреца безостого различного географического происхождения в условиях Коми АССР // Интродукция растеши! в Коми АССР / Тр. Коми НЦ УрО АН СССР. Сыктывкар,- 1989.- № 102.- С. 35-42.

2. Зайиуллина К.С. Биоморфологические особенности образцов некоторых видов костреца первого года жизни // Тез. VII Всесоюзного симпозиума по новым кормовым растениям. Сыктывкар.- 1990.- С.66-67.

3. Мишуров В.П., Зайнуллина К.С. Перспективы интродукции некоторых видов рода кострец в Komi ССР // Интродукция кормовых растений в Коми ССР / Тр. Коми НЦ УрО АН СССР. Сыктывкар,- 1991,- № 123.-С.49-55.

5. Зайнуллина К.С. Интродукция некоторых видов рода кострец в условиях Коми ССР // Тез. докл. региональной паучпой конференции. Архангельск,- 1992.- С. 129-130.

6. Зайнуллина К.С. Изменчивость элементов генеративной сферы некоторых видов костреца в условиях культуры // Тез. докл. Всероссийского симпозиума по новым кормовым растениям. Сыктывкар,- 1993.- С.64-65.

7. Зайнуллина К.С., Шалаева О.В. Род кострец — Bromopsis Fourr. // Кормовые растения / Каталог коллекции живых растений Ботанического сада Института биологии Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар.- 1993.- вьш.З.-С.16-17.

8. Зайнуллина К.С. Семенная продуктивность и качество семян некоторых видов рода кострец // Тез. докл. X Совещания по семеноведению пнтродуцентов. Чебоксары.- 1994.- С.12-13.

9. Зайнуллина К.С. Семенная продуктивность видов костреца в условиях культуры // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования / Тез. докл. Первого Международного симпозиума. Пуншно.- 1995.- С.876-877.

10. Зайнуллина К.С. Изменчивость морфологических признаков некоторых видов костреца в условиях культуры И Интродукция растений на Европейском Северо-Востоке / Тр. Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар,- 1995.-№ 140,- С.65-75.

11. Мишуров В.П., Зайиуллина К.С. Интродукция видов рода Bromopsis Fourr. в среднетаежиой подзоне Республики Коми // Биологическое