Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биологические особенности и внутривидовая изменчивость Serratula coronata L. и Serratula inermis Gilib при интродукции на Севере

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Савиновская, Наталия Сергеевна

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1 .Эколого-географическая характеристика и биологические особенности Serratula coronata L.

1.2.Эколого-географическая характеристика и биологические особенности Serratula inermis Gilib.

1.3.Химический состав и применение Serratula coronata L. и Serratula inermis Gilib.

Глава 2. Объекты и методы исследований

2.1. Метеорологические условия за годы проведения исследований и характеристика опытного участка

2.2. Материал и методы исследований

Глава 3. Биология роста и развития Serratula coronata L. и Serratula inermis Gilib. при интродукции на Севере

3.1. Динамика роста

3.2. Сезонный ритм развития

3.3. Биология цветения

3.4. Семенная продуктивность

3.5. Биологические особенности семян

3.6. Урожайность надземной массы

Глава 4. Внутривидовая изменчивость Serratula coronata L. и Serratula inermis Gilib. при интродукции в среднетаежную подзону Республики Коми

4.1. Эндогенная изменчивость

4.2. Индивидуальная изменчивость

Глава 5. Онтогенез Serratula coronata L. и Serratula inermis Gilib. при выращивании в культуре в среднетаежной подзоне Республики Коми

Глава 6. Содержание фитоэкдистероидов в надземной массе растений Serratula coronata L. и Serratula inermis Gilib. при интродукции на Севере 136 Выводы 145 Практические рекомендации 147 Литература

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биологические особенности и внутривидовая изменчивость Serratula coronata L. и Serratula inermis Gilib при интродукции на Севере"

Актуальность темы. В последние годы во всем мире возросло внимание к лекарственным растениям в связи с тем, что препараты из них все шире используются в медицине. Виды семейства астровых (Asteraceae) являются перспективными продуцентами биологически активных веществ - фитоэкдистероидов. В настоящее время показано использование 20-гидроксиэкдизона, основного экдистероида растений, в составе лекарственных препаратов адаптогенного, кардиотропного, противоязвенного действия (Абубакиров и др., 1981; Краснов и др., 1987; Slama, Lafont, 1995). Имеются данные об ингибирующем действии экдизона на клетки саркомы и другие виды раковых опухолей (Ахрем и др., 1973; Амосова, Харина, 1989; Амосова и др., 1991). Экдистероиды могут успешно использоваться в животноводстве при откорме молодняка (Холодова, 1979; Абубакиров, 1981), как средства стимулирующие воспроизводительные функции животных (Василенко, Рубцова, 1996; Василенко и др., 1999).

В России фармакопейным источником 20-гидроксиэкдизона является рапон-тикум сафлоровидный. На европейском северо-востоке России данный вид интро-дуцирован (Новые перспективные., 1963; Тимофеев, 2001) и культивируется как кормовое и лекарственное растение. Однако относительно низкое содержание 20-гидроксиэкдизона, трудоемкость культивирования и переработки корневищ с корнями рапонтикума требуют как совершенствования технологии выращивания и переработки этого сырья, так и поиска новых перспективных источников фитоэкдистероидов. В отличие от рапонтикума сафлоровидного, накапливающего биологически активные вещества преимущественно в корневищах с корнями, виды рода серпуха большее количество фитоэкдистероидов содержат в надземных органах и содержание 20-гидроксиэкдизона в них на порядок выше (Володин, 1999). Поэтому сырье серпухи для промышленной переработки является более предпочтительным. Однако, в природной флоре Республики Коми виды рода серпуха не встречаются. В условиях среднетаежной подзоны России отсутствуют сведения о введении в культуру серпухи неколючей (=серпухи красильной) - Serratula inermis Gilib. (=Serratula tinctoria L.) и другого вида - серпухи венценосной {Serratula corona-taL.) - носят фрагментарный характер. В связи с этим, интродукция видов серпухи в Республике Коми и изучение их биологических особенностей является актуальной.

Цель и задачи исследования. Целью работы являлось изучение биологических особенностей 8еггаШ1а согопМа и 8еггаШ1а гпегтгя при интродукции в условиях среднетаежной подзоны Республики Коми. Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Изучить особенности онтогенеза и сезонного ритма роста и развития серпухи неколючей и серпухи венценосной в культуре.

2. Выявить характер варьирования морфологических признаков, установить особенности внутривидовой изменчивости серпухи неколючей и серпухи венценосной на Севере.

3. Изучить биологию цветения, семенную продуктивность и морфобиологические особенности семян этих видов при интродукции.

4. Оценить продуктивность надземной массы серпухи неколючей и серпухи венценосной в условиях среднетаежной подзоны Республики Коми.

5. Определить содержание фитоэкдистероидов в надземной массе серпухи венценосной и серпухи неколючей в зависимости от возраста растений. Исследовать динамику содержания фитоэкдистероидов в различных органах растений серпухи венценосной в течение вегетационного периода.

Положения выносимые на защиту.

1. Анализ внутривидовой изменчивости морфологических признаков серпухи неколючей и серпухи венценосной свидетельствует о большом диапазоне приспособляемости изучаемых видов к условиям среднетаежной подзоны Республики Коми.

2. Серпуха венценосная и серпуха неколючая - виды, перспективные для выращивания в условиях культуры на Севере в качестве продуцентов фитоэкдистероидов.

Научная новизна работы. Впервые проведено интродукционное изучение серпухи неколючей в условиях среднетаежной подзоны Республики Коми. Описан онтогенез серпухи неколючей и серпухи венценосной при интродукции на Севере. Изучены биология цветения, потенциальная и реальная семенная продуктивность видов, морфобиологические особенности семян в условиях культуры. Определена продуктивность сырья (надземной массы) по годам жизни растений. Получены данные по внутривидовой изменчивости серпухи неколючей и серпухи венценосной в данном регионе, которые позволяют судить о возможности адаптации этих видов к условиям Севера и вести отбор для формирования устойчивых популяций в условиях культуры.

Практическая значимость работы. Полученные данные о характере изменчивости могут иметь значение для повышения эффективности отбора особей серпухи неколючей и серпухи венценосной по хозяйственно-ценным признакам для создания долголетних продуктивных плантаций. Результаты исследований дополняют сведения о биологических особенностях серпухи венценосной и серпухе неколючей, выращиваемых в культуре; могут быть использованы для разработки агротехнических приемов возделывания этих видов в условиях среднетаежной подзоны европейского Севера.

Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации докладывались на Молодежных научных конференциях "Актуальные проблемы биологии" (1998, 2000, 2001 гг.), на Международной научной конференции, посвященной 50-летию ботанического сада ВИЛАР (2001 г.), Итоговом Ученом Совете Института биологии Коми НЦ УрО РАН (2002 г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ.

Структура диссертации: Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка использованной литературы. Работа изложена на 163 страницах, иллюстрирована 46 рисунками, 26 таблицами. Библиографический указатель содержит 176 источников, в том числе 20 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Савиновская, Наталия Сергеевна

Выводы

1. Установлено, что при интродукции в среднетаежной подзоне Республики Коми серпуха неколючая и серпуха венценосная развиваются как травянистые многолетники с моноциклическими побегами. В первый год жизни растения заканчивают развитие в вегетативном состоянии, формируя кистекорневую биоморфу. Отмечено, что в условиях Севера у видов серпухи из прегенеративного периода может выпадать виргинильное возрастное состояние. Со второго года жизни растения вступают в молодое генеративное состояние генеративного периода, в последующие годы роста и развития переходят в средневозрастное генеративное состояние. Особей в старом генеративном и сенильном возрастных состояниях не наблюдалось, хотя растения серпухи венценосной одиннадцатого года и проявляли некоторые признаки старения.

2. В условиях культуры все особи серпухи неколючей и серпухи венценосной (начиная со второго года жизни) формируют полноценные семена. Максимальной высоты растения обоих видов достигают к третьему-четвертому году жизни. Особи серпухи венценосной и серпухи неколючей отличаются высокой зимостойкостью.

3. При интродукции в среднетаежную подзону серпуха неколючая и серпуха венценосная характеризуются средним, высоким и очень высоким уровнями внутривидовой изменчивости по структурным признакам. Выявлена обратная зависимость проявлений эндогенной и индивидуальной изменчивости видов от размерности признаков и возраста растений.

4. Характер и особенности внутривидовой изменчивости морфологических признаков обоих видов серпухи почти аналогичны. Также однотипна картина перехода от одной формы изменчивости к другой. По уровням изменчивости признаки отличает отсутствие четкой видоспецифичности и наличие признакоспецифичности.

5. Пик распускания цветков у серпухи неколючей и серпухи венценосной в течение суток приходится на полуденные часы. Основной способ опыления -ксеногамный, но возможно образование плодов и при самоопылении (не более 10% от общего количества цветков). С возрастом наблюдается увеличение семенной продуктивности растений. Потенциальная и реальная семенная продуктивность на особь в большей степени зависит от числа генеративных побегов и соцветий на побег, чем от числа цветков и семян в корзинках. Наибольшая семенная продуктивность серпухи венценосной отмечена у растений шестого, серпухи неколючей - четвертого года жизни. Семена серпухи сохраняют хорошую всхожесть в течение двух-трех лет. Максимальная всхожесть семян наблюдается после восьми месяцев хранения.

6. Максимальная урожайность сырья у растений обоих видов наблюдается в фазу массовой бутонизации. С возрастом (до четырех лет) урожайность увеличивается и составляет для серпухи венценосной 1,60-1,92 кг/м2, серпухи неколючей - 2,76-3,00 кг/м сухой надземной массы.

7. Содержание фитоэкдистероидов в надземной массе растений серпухи венценосной второго-шестого годов жизни достоверно не отличается и находится в интервале 0,9-1,1 %. Массовая доля фитоэкдистероидов у особей серпухи неколючей второго года жизни составляет 1,1 %, четвертого года - 1,9 %. В надземных органах серпухи венценосной больше всего экдистероидов обнаруживается в листьях в фазу бутонизации и в корзинках в фазах начала бутонизации и плодоношения. Наиболее продуктивными элементами надземной массы по выходу экдистероидов являются листья.

8. Учитывая высокую адаптивную приспособленность видов к условиям Севера, урожайность надземной массы и высокое содержание в ней фитоэкдистероидов, растения серпухи венценосной и серпухи неколючей могут успешно культивироваться в среднетаежной подзоне Республики Коми с гарантированным получением полноценного лекарственного сырья.

147

Практические рекомендации

1. Свежесобранные семена серпухи венценосной и серпухи неколючей рекомендуется высевать под зиму (1-2 декада октября), когда они проходят процесс естественной стратификации. Возможен также ранневесенний посев (1 декада мая) семенами, прошедшими период послеуборочного дозаривания.

2. Для посева необходимо использовать семена серпухи венценосной и серпухи неколючей первых двух лет хранения. Использование семян более трех лет хранения не целесообразно из-за пониженной всхожести.

3. Оптимальным сроком уборки сырья (надземной массы) является фаза массовой бутонизации, когда растения имеют наибольшую биомассу и высокое содержание в ней биологически активных веществ.

4. Заготовку сырья рекомендуется начинать с третьего года жизни особей.

5. Для заготовки семян используют растения серпухи венценосной третьего-шестого годов, серпухи неколючей - начиная с третьего года жизни.

6. В первый год жизни растений серпухи венценосной и неколючей необходимо регулярно проводить прополку и рыхление посадок, в связи с тем, что в данный период развитие растений идет медленно и они малоконкурентны с сорной растительностью.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Савиновская, Наталия Сергеевна, Сыктывкар

1. Аврорин Н.А. Переселение растений на Полярный Север М.,Л. - 1956, 285 с.

2. Агробиологические ресурсы Республики Коми и их рациональное использование. Сыктывкар, 1999. - С. 167-170.

3. Агроклиматические ресурсы Коми АССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1973.135 с.

4. Азизов А.П., Сейфулла Р.Д., Чубарова А.В. Влияние настойки левзеи и леве-тона на иммунитет спортсменов // Экспериментальная и клиническая фармакология. -1997. 60, № 6. - С. 47-48.

5. Алексеева Л.И. Экдистероиды Serratilla coronata L.: Автореф. дис. канд. хим. наук Уфа, 1999. - 21 с.

6. Алексеева Л.И., Володин В.В., Лукша В.Г. Метод концентрирования минорных гидрофобных экдистероидов с использованием фронтальной хроматографии // Растительные ресурсы . 2000. - Т.36 - Вып.4 - С. 122-127.

7. Амосова Е.Н., Харина Т.Г. Фармакологическая активность экстракта из Serratilla coronata L. // Растительные ресурсы. 1989. -Т.25 - Вып.2 - С. 258-262.

8. Амосова Е.Н., Зуева Е.П., Исаков В.Г., Яременко К.В., Соколов С .Я. Сравнительное изучение влияния комплексного фитопрепарата и его составляющих на развитие перевиваемых опухолей // Растительные ресурсы. 1991. -Т.27 - Вып.1-С. 130-134.

9. Андреева В.Н., Похилько А.А., Царева В.Т. Биологическая флора Мурманской области. Апатиты, 1987. - С. 21-29.

10. Ануфриева Э.Н., Ковлер Л.А., Колегова Н.А., Володин В.В. Serratula coronata L. и Ajuga reptans L. продуценты экдистероидов в культуре in vitro. - Сыктывкар, 1995. - 28 с. (Научные доклады / Коми научный центр УрО РАН; Вып. 372.).

11. Артюшенко З.Т., Федоров Ал.А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Плод. Л., 1986. - 391 с.

12. Атлас по климату и гидрологии Республики Коми. М.: Дрофа, 1997. - 116 с.

13. Ахрем A.A., Левина И.С., Титов Ю.А. Экдизоны стероидные гормоны насекомых. - Минск: Наука и техника, 1973. - 232 с.

14. Ахрем A.A., Ковганко Н.В. Экдистероиды: Химия и биологическая активность. Минск: Наука и техника, 1989. - С. 287-294.

15. Ашрафов P.A., Сыров В.Н. Фармакология природных соединений. Ташкент, 1979.-С. 147-153.

16. Баньковский А.И., Зарубина М.П., Сергеева Л.И. Исследование растений, применяемых в народной медицине на содержание алкалоидов / Тр. ВИЛАР. М., 1947. -Вып.ХГ.

17. Бисенбаев Э.М. Фитохимическое изучение некоторых растений Казахстана // Тр. Института физиологии АН СССР Каз ССР. 1965. - Т.8 - С. 84-87.

18. Борисова А.Г. Род Серпуха Serratula L. - В кн.: Флора СССР. - М., Л., 1963. - Т.28. - С. 268-269.

19. Боровикова Е.Б. Фитоэкдистероиды растений родов Chenopodium и Rhaponti-сит.: Автореф. дис. канд. хим. наук Уфа, 2000. - 20 с.

20. Брусик В.В., Водопьянова Н.С., Иванова М.И., Крогулевич P.E., Пешкова Г.А. Флора Центральной Сибири, Т.2. Новосибирск, 1979. - С. 887-888.

21. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности у растений // Бот. журн. М.-Л.: Наука, 1974. - Т. 59. - № 6. - С. 826-831.

22. Васильева И.С., Пасешниченко В.А. Биологически активные изопреноиды растений, их биосинтез и значение в биотехнологии (обзор) // Прикладная биохимия и микробиология. 1999. - Т. 35. -№ 5. - С. 521-535.

23. Васфилова Е.С. Закономерности внутривидовой изменчивости и экологические особенности представителей семейства кувшинковых (Nymphaeaceae Salisb.) на Среднем Урале: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Свердловск, 1975. - 24 с.

24. Верещагин В.И., Соболевская К.А., Якубова Я.И. Полезные растения Западной Сибири. JL, 1959. - 347 с.

25. Воробьева В.Ф. Закономерности индивидуальной изменчивости структурных признаков астры однолетней. В кн.: Интродукция и акклиматизация растений в Поволжье и на Урале. - Куйбышев, 1984. - С. 55-59.

26. Ворошилов В.Н. Определитель растений Советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1982.-С. 582.

27. Володин В.В., Лукша В.Г., Дайнан JL, Пунегов В.В., Алексеева Л.И., Колегова Н.А., Тюкавин Ю.А., Ребров А.И. Инокостерон и макистерон А из Serratula coro-nata L. // Физиология растений. 1998. - Т. 45. -№ 3. - С. 378-381.

28. Володин В.В. Экдистероиды в интактных растениях и клеточных культурах: Автореф. дис.доктор, биол. наук. Москва, 1999. - 49 с.

29. Володин В.В., Ширшова Т.И., Бурцева С.А., Мельник М.В. Биологическая активность 20-гидроксиэкдизона и его ацетатов // Растительные ресурсы. 1999. -Т.35 -Вып.2 - С. 76-81.

30. Выделение и анализ природных биологически активных веществ. Томск, 1987.-С. 93-113.

31. Ганиев Ш.Г. Содержание экдизонов в некоторых растениях родов Serratula L. и Rhaponticum Ludw. // Растительные ресурсы. -1980. T.XVI - Вып.2 - С. 193-198.

32. Ганиев Ш.Г. Влияние экдистеронсодержащих экстрактов из Serratula sogdiana Bunge и Rhponticum integrifolium С. Winkl. на гусениц непарного шелкопряда // Растительные ресурсы. 1987. -Т. XXIII - Вып.4 - С. 634-636.

33. Гейдеман Т.С., Иванова Б.И., Ляликов С.И., Николаева Л.П. Полезные дикорастущие растения Молдавии. Кишинев, 1962. - 416 с.

34. Генкина Т.Л. Технология и анализ таблеток экдистена // Химико-фармацевтический журнал. 1993. - № 3. - С. 18-21.

35. Геоботаника. М.: Высшая школа, 1973. - 2-е изд. - С. 59-70.

36. Глызин В.И., Баньковский А.И., Мельникова Т.М. З-О-метиловый эфир квер-цетин из БеггаМа 1пегт1з II Химия природных соединений. 1972. - № 3. - С. 389390.

37. Головко Т.К., Гармаш Е.В., Куренкова С.В., Табаленкова Г.Н., Фролов Ю.М. Рапонтик сафлоровидный в культуре на Европейском Северо-Востоке (эколого-физиолотические исследования). Сыктывкар, 1996. - С. 92-94.

38. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М., 1956. - 269 с.

39. Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений Центральной лесостепи // Труды Центрально черноземного государственного заповедника им. проф. В.В. Алехина - Воронеж, 1962. - Вып.VII - 492 с.

40. Гринцевич О.М. Лекарственные растения Западной области // Материалы к изучению естественных производительных сил западных областей. Смоленск, 1993. -Вып.З - С. 19-127.

41. Гуляев Г.В., Мальченко В.В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции, семеноводству. М.: Россельхозиздат, 1975. - 215 с.

42. Дайнан Л. Стратегия оценки роли фитоэкдистероидов как детерентов по отношению к беспозвоночным-фитофагам // Физиология растений. 1998. - № 3. - С. 347-359.

43. Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. Методические разработки для студентов биологических специальностей. М., 1983. - Ч. II. - С. 37.

44. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М., 1985. - 415 с.

45. Дощинская Н.В., Березовская Т.Н., Серых Е.А. Лекарственные растения сибирской флоры как источники биологически активных соединений // Первая республиканская конференция по медицинской ботанике: Тез. докл. Киев, 1984. - С. 121-122.

46. Дюрягина Г.П. Разнокачественность семян у аконита бородатого // Биологические основы семеноведения и семеноводства интродуцентов: Рефераты докладов IV Всесоюзного совещания. Новосибирск, 1974. - С. 263-265.

47. Еременко Л.Л. Морфологические особенности овощных растений в связи с семенной продуктивностью. Новосибирск: Наука, 1975. - 470 с.

48. Жукова Л.А. Онтогенезы и циклы воспроизведения растений // Журн. общей биологии, 1983. Т. 44. -№ 3. - С. 361-374.

49. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: РИИК "Ланар", 1995.-224 с.

50. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов. М., 1973. - 256 с.

51. Зайцева З.Д. Морфобиологическая изменчивость декоративных растений в связи с их интродукцией на Среднем Урале: Автореф. дис. канд. биол. наук. -Свердловск, 1974. 23 с.

52. Заплатин П.И. К антэкологии некоторых видов сложноцветных луговой степи Среднего Поволжья // Экология опыления растений: Межвузовский сборник научных трудов. Пермь, 1984. - С. 25-33.

53. Иванова И.А. Морфофизиологическая характеристика семян ВарНяга атггаНя (Ь.) Я Вг. В кн.: Биология семян интродуцированных растений. - М.: Наука, 1985. -С. 112-122.

54. Игнатьева И.П. О жизненном цикле стержневых и кистекорневых травянистых поликарпиков // Бот. журнал, 1965. -Т. 50. № 7 - С. 903-916.

55. Илиева С. Валериана лекарственная // Лекарственные культуры. (Перевод с болгарского издания А. Литягина). София: Государственное изд-во "Земиздат", 1971.-С. 32-49.

56. Ильин М. М. Каучуконосность флоры СССР // Каучук и каучуконосы. М., Л. - 1953. - Т.2. - С. 9-104.

57. Интродукция растений природной флоры СССР. Справочник. М.: Наука, 1979.-С. 82.

58. Климат Сыктывкара. Л.: Гидрометеоиздат, 1986. - 190 с.

59. Кляшторная Г.В. Особенности прорастания семян серпухи венценосной // Экологические проблемы семеноведения интродуцентов: Тез. докл. VII Всесоюз. совещания. Рига, 1984. - С. 52-53.

60. Колегова H.A., Володин В.В. Обращенно-фазовая высокоэффективная жидкостная хроматография экдистероидов в системах, содержащих электронодонорные добавки // Журнал аналитической химии. 1999. - Т.54, № 12. - С. 1285-1288.

61. Котухов Ю.А. Народные медицинские растения рудного Алтая // Бюллетень Главного бот. сада АН СССР, 1960. Вып. 36.

62. Краснов Е.А., Березовская Т.П., Алексюк Н.В. Выделение и анализ природных биологически активных веществ. Томск, 1987. - С. 93-95.

63. Крылов Г.В. Травы жизни и их искатели. Новосибирск, 1972. - 447 с.

64. Крылов П.Н. Род Серпуха SerratulctL. - В кн.: Флора Западной Сибири. -Томск, 1949. - Т. 11. - С. 2935-2937.

65. Культиасов М.В. Организация исследовательских работ в системе АН СССР по эколого-историческому анализу флор Кавказа, Средней Азии и Дальнего Востока в целях интродукции. Тр. Бот. ин-та АН СССР, 1957. - Сер. VI. - Вып. 5. - С. 107-110.

66. Культура клеток Rhponticum carthamoides как перспективный продуцент экдистероидов / И.В. Орлова, A.M. Носов, В.В. Володин и др. Сыктывкар, 1993. - 20 с. (Научные доклады / Коми научный центр УрО РАН; вып. 306.)

67. Куракина И.О., Булаев В.М. Экдистен тонизирующее средство в таблетках по 0,005 г // Новые лекарственные средства. - М., 1990. - Вып. 6. - С. 16-18.

68. Лафон Р. Фитоэкдистероиды в мировой флоре: разнообразие, распределение, биосинтез и эволюция // Международное совещание по фитоэкдистероидам. Программа и тезисы. Сыктывкар, Россия, 1996. - С.20-22.

69. Левина P.E. К методике изучения и распространения плодов (дессименация). -В кн.: Полевая геоботаника. М., Л. 1960. - Т.2. - С. 143-159.

70. Леопольд А. Рост и развитие растений. М.: Мир, 1968. 494 с.

71. Маевский П. Осенняя флора. Краткий определитель растений средней полосы Европейской части СССР. М.: Учпедгиз, 1941. - С. 70.

72. Максимов О.Б., Горовой П.Г., Чумак Г.Н. Содержание антиоксидантов в семенах некоторых видов флоры Приморского края // Растительные ресурсы. 1990. -Т.26 - Вып.4 - С. 487-498.

73. Мамаев С.А. Закономерности внутривидовой изменчивости семейства Рта-сеае на Урале: Автореф. дис. докт. биол. наук. Свердловск, 1970. - 53 с.

74. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Ртасеае на Урале). М.: Наука, 1973. - 284 с.

75. Мамаев С.А. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости древесных растений // Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость растений / Тр. Ин-та экологии растений и животных. Свердловск, 1975.-Вып. 94.-С. 3-14.

76. Мамаев С.А., Чуйко Н.М. Индивидуальная изменчивость признаков листьев у дикорастущих видов костяники // Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость растений / Тр. Ин-та экологии растений и животных. Свердловск, 1975.-Вып. 94.-С. 114-118.

77. Маматханов А.У., Шамсутдинов М.-Р.И., Шакиров Т.Т. Получение экдисте-рона // Химия природных соединений. 1983. - № 5. - С. 601-605.

78. Махлаюк В.П. Лекарственные растения в народной медицине. Саратов, 1991.-544 с.

79. Методика исследований при интродукции лекарственных растений. М., 1984. Сер. "Лекарственное растениеводство". - Вып. 3. - 32 с.

80. Методика фенологических наблюдений в Ботанических садах СССР // Бюл. ГБС. -М.: Наука, 1979.-Вып. ИЗ.-С. 3-8.

81. Методические указания по семеноведению интродуцентов. М.: Наука, 1980. -64 с.

82. Мишуров В.П. Внутривидовая изменчивость горца Вейриха и горца итуруп-ского. Л., 1984. 136 с.

83. Мишуров В.П., Портнягина Н.В., Рубан Г.А. Посевные качества и сроки хранения семян серпухи венценосной // Особенности развития и прорастания семян интродуцентов: Тез. докл. X совещ. по семеноведению интродуцентов. -Чебоксары, 1994.-С. 22.

84. Мишуров В.П., Портнягина Н.В., Рубан Г.А. Интродукция серпухи венценосной на Севере // Интродукция растений на Европейском Северо-Востоке. Сыктывкар, 1995. - С.91-100. (Тр. Коми науч. Центра УрО Российской АН; № 140).

85. Мишуров В.П., Волкова Г.А., Портнягина Н.В. Интродукция полезных растений в подзоне средней тайги Республики Коми (Итоги работы ботанического сада за 50 лет). Санкт-Петербург: Наука, 1999. -Т.1. - С. 110-114.

86. Мишуров В.П., Портнягина Н.В. Лекарственные растения // Агробиологические ресурсы Республики Коми и их рациональное использование. Сыктывкар, 1999.-Гл.15.2.-С. 167-170.

87. Некрасов В.И. Основы семеноведения древесных растений при интродукции. М., 1973.-279 с.

88. Николаева М.Г. Физиология глубокого покоя семян. Л.: Наука, 1967. - 483 с.

89. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л., 1985. - 346 с.

90. Новосельская И.Л. Фитоэкдизоны растений рода Serratula: Автореф. канд. дисс. Ташкент, 1976. - 23 с.

91. Новосельская И.Л., Горовиц М.Б., Абубакиров Н.К. Фитоэкдистероиды Serratula coronata L. II Химия природных соединений. 1981. - № 5. - С. 668-669.

92. Новые перспективные силосные растения в Коми АССР / К.А. Моисеев, П.П. Вавилов, Е.С. Болотова, В.А. Космортов. Сыктывкар: Коми книжное издательство, 1963. - 240 с.

93. Овеснов С.А. Конспект флоры Пермской области. Пермь, 1997. - С. 230.

94. Овчаров К.Е., Кизилова Е.Г. Разнокачественность семян и продуктивность растений. -М., 1966. 160 с.

95. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола, 1997. - С. 3121.

96. Осинская Л.Ф., Саад Л.М., Холодова Ю.Д. Антирадикальные свойства и антиокислительная активность экдистерона // Украинский биохимический журнал. -1992.-Т. 64.-№ 1. С.114-117.

97. Панкова И.А. Травянистые С-витаминоносы / Труды ботанического института АН СССР: Растительное сырье. М., Л. 1949. - Вып.2.

98. Патент 2028806, Россия, МКИ6 А01К67/02. Способ регуляции воспроизводительной способности коров / Т.Ф. Василенко, Н.Е. Кочанов, A.A. Патрушев; Опубл. 20.02.95.

99. Патент 2054267, Россия, МКИ6 Кормовая добавка для сельскохозяйственных животных / Е.Д. Гольдберг, E.H. Амосова, Т.Г. Харина, A.M. Дыгай, Н.И. Суслов, С.Д. Угай; Опубл. 20.02.96.

100. Патент 2099963, Россия, МКИ6 А23 К1/100. Способ регуляции воспроизводительной способности коров / Т.Ф. Василенко, Л.Ю. Рубцова, В.П. Мишуров; Опубл. 27.12.97.

101. Плотников М.Б., Зибарева Л.Н., Колтунов A.A., Алиев О.И., Якимова Т.В., Маслов М.Ю. Гемореологические свойства экстрактов из некоторых растений, содержащих экдистероиды // Растительные ресурсы. 1998. -Т.34. - Вып.1. - С. 9197.

102. Пономарев А.Н. Изучение цветения и опыления растений В кн.: Полевая геоботаника, 1960. - Т.2. - С. 9-19.

103. Постников Б.А. Сроки хранения и посевные качества семян маральего корня. В кн.: Биология семян интродуцированных растений. - М.: Наука, 1985. - С. 99102.

104. Пунегов В.В., Савиновская Н.С. Метод внутреннего стандарта для определения экдистероидов в растительном сырье и лекарственных формах с помощью ВЭЖХ // Растительные ресурсы. 2001. - Т.37. - Вып. 1,- С. 97-102.

105. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. Ботан. ин-та АН СССР, 1950. Сер. 3. - Вып. 6. - С. 7-204.

106. Работнов Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах. В кн.: Полевая геоботаника. М., Л., 1960. - Т.2. - С.20-40.

107. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; семейство Asteraceae (Compositae). С-Петербург, 1993. - 352 с.

108. Ревина Т.А., Карначук P.A., Тайлашева Т.Я. Динамика содержания экдистеро-на в надземной части Serratula coronata L. и влияние на него света разного спектрального состава // Растительные ресурсы. 1986. -Т.11 - Вып.1 - С. 70-72.

109. Ревина Т.А., Харина Т.Г., Тайлашева Т.Я. Серпуха венценосная как источник получения экдистерона // Новые лекарственные препараты из растений Сибири и Дальнего Востока: Тез. Всесоюз. конф. Томск, 1986. - С. 125-126.

110. Рыбалко К.С., Пакалн Д.А., Евстратова Р.И., Шретер А.И. Перспективы выявления растений, содержащих сесквитерпеновые лактоны: растения подтрибы Сеп-taureinae О. Hoffm. сем. Asteraceae Dum. II Растительные ресурсы. 1975. - Т. 11 -Вып.1-С. 131-144.

111. Рябинина З.Н. Конспект флоры Оренбургской области. Екатеринбург, 1998. -С.118.

112. Саад M.JI., Коваленко П.Г, Медведева Т.В. и др. Культура изолированных клеток и тканей серпухи венценосной как источник биологически активных веществ // Физиология и биохимия культурных растений. 1992. - Т. 24. - № 6. - С. 611-615.

113. Саад M.JI. Серпуха венценосная (Serratula coronata L.) как перспективный источник фитоэкдистероидов: Автореф. канд. дисс.биол. наук-Киев, 1993. 25 с.

114. Сациперова И.Ф. Борщевики флоры СССР новые кормовые растения. Л.: Наука, 1984.-223 с.

115. Семенихин И.Д., Муш H.H. Современные посевы валерианы с некоторыми однолетними лекарственными культурами // Растительные ресурсы. 1974. - Т. 10. -Вып. 2.-С. 229-233.

116. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М., 1962.-391 с.

117. Серебряков И.Г., Серебрякова Т.И. О двух типах формирования корневищ у травянистых многолетников // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1965. - Т. 70. - № 2. - С. 67-81.

118. Скупченко Л.А., Мишуров В.П., Рубан Г.А. Морфологические особенности генеративных органов серпухи венценосной, интродуцированной в Республику

119. Коми // Интродукция растений на Европейском Северо- Востоке. Сыктывкар, 1997. - С. 77-87. (Тр. Коми науч. Центра УрО Российской АН; № 150).

120. Смирнова Н.Г. Характеристика семян обменного фонда Главного Ботанического Сада АН СССР. В кн.: Биология семян интродуцированных растений. - М.: Наука, 1985.-С. 29-35.

121. Степанов Э.В. Биологическая полезность лесов Салаирского кряжа, вопросы их охраны и комплексного использования В кн.: Охрана горных ландшафтов Сибири. - Новосибирск, 1973. - С. 108-119.

122. Степанюк Г.Я., Харина Т.Г. Серпуха венценосная как источник получения биологически активных веществ // Новые лекарственные препараты из растений Сибири и Дальнего Востока: Тез. докл. Томск, 1989. - Т.2. - С. 167.

123. Строна И.Г. Общее семеноведение полевых культур. М., 1966. 464 с.

124. Сыров В.Н., Курмуков А.Г. // Докл. АН УзбССР, 1975. № 4. - С. 45-46.

125. Сыров В.Н., Айзиков М.И., Курмуков А.Г. Влияние экдистерона на содержание белка, гликогена и жира в печени, сердце и мышце белых крыс // Докл. АН УзССР. 1975. - № 8. - С. 37-38.

126. Сыров В.Н., Курмуков А.Г. Об анаболической активности фитоэкдизона экдистерона, выделенного из Rhaponticum carthamoides (Willd) Iljin II Фармакология и токсикология. 1976. - Т. 39. - № 6. - С. 690-693.

127. Сыров В.Н. Сравнительное изучение анаболической активности фитоэкдизо-нов, их 6-кетоаналогов и неробола в организме экспериментальных животных: Ав-тореф. дис. канд. мед. наук. Ташкент, 1979.

128. Ташмухамедова М.А., Алматов К.Т., Хушбактова З.А. Влияние фитоэкдистероидов и стераноболов на активность и стабильность мембраносвязанных ферментов митохондрий печени при экспериментальном гепатите //Вопросы мед. химии. 1986. - 32, № 1. - С. 81-84.

129. Телятьев В.В. Полезные растения Центральной Сибири Иркутск, 1985. 381с.

130. Ткаченко К.Г. Семенная продуктивность и качество семян у некоторых видов рода Heracleum L., интродуцированных в Ленинградскую область // Растительные ресурсы. 1985. -Т.24 -Вып.З - С. 309-315.

131. Ткаченко К.Г., Горкалова И.А., Смирнов Ю.С. Особенности латентного периода некоторых видов флоры Дальнего Востока. Межпопуляционные аспекты. -Материалы второй международной научной конференции. Санкт-Петербург, 1999.-С. 384-387.

132. Тодоров И.Н., Митрохин Ю.И., Ефремова О.И., Сидоренко Л.И. Влияние эк-дистерона на биосинтез белков и нуклеиновых кислот в органах мышей // Химико-фармацевтический журнал. 2000. - Т. 34. - № 5. - С. 3-5.

133. Тюрина Е.В. Ритмы роста и развития некоторых видов рода Peucedanium L. в условиях интродукции. В кн.: Актуальные вопросы ботанического ресурсоведе-ния в Сибири. - Новосибирск: Наука, 1976. - С. 86-95.

134. Уранов A.A. Онтогенез и возрастной состав популяций // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М., 1967. - С. 3-8.

135. Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Научные доклады высшей школы. 1975. -№ 2. - С. 7-34.

136. Уфимцев К.Г., Ширшова Т.Н., Якимчук А.П., Володин В.В. Действие экди-стероидов Serratula coronata L. на поведение и развитие личинок некоторых видов насекомых-фитофагов // Растительные ресурсы. 2001. - Т.37 - Вып.З - С. 23-32.

137. Федоров Ал.А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Цветок. Л.: Наука, 1975. - 352 с.

138. Федоров Ал.А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветие. Л.: Наука, 1979. - 269 с.

139. Флипченко Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения. М., Л. - 1934. - 262 с.

140. Флора Европейской части СССР, Т. VII. Санкт-Петербург: Наука, 1994. С. 252-256.

141. Флора Киргизской ССР. T.XI. сем. Сложноцветные. Фрунзе, 1965. - С. 369381.

142. Флора Красноярского края. Вып.Х. Asteraceae (Compositae). Томск, 1980.1. С.91.

143. Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1997. - Т. 13. - 457 с. Флора СССР. - М., Л., 1963. - Т. 28. - С. 268.

144. Фомовская Т.Н., Бердышев А.Г., Холодова Ю.Д. Иммуномодуляторный эффект экдистеронов // Украинский биохимический журнал. 1992. - Т. 64. - № 2. -С. 56-61.

145. Фролов Ю.М., Полетаева И.И. Морфологические особенности и посевные качества семян Rhodiola rosea L. II Тр. Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар, 1994. Вып. 140.-С. 43-57.

146. Фролов Ю.М., Полетаева И.И. Родиола розовая на европейском северо-востоке. -Екатеринбург, 1998. 189 с.

147. Харборн Дж. Введение в биологическую биохимию. М.: Мир, 1985. - С.127131.

148. Харина Т.Г. Возрастной состав ценопопуляций Serratula coronata L. на юге Томской области // Растительные ресурсы. 1988. - Т. 24 - Вып. 3 - С. 362-365.

149. Харина Т.Г. Эколого-биологические особенности серпухи венценосной в связи с интродукцией в Западной Сибири: Автореф. дис.канд. биол. наук. Новосибирск, 1990. - 15 с.

150. Харина Т.Г., Удалова Л.А. К биологии цветения и плодоношения серпухи венценосной // Репродуктивная биология интродуцированных растений.: Тез. докл. IX Всесоюзного совещания по семеноведению интродуцентов, Умань. 1991. - С. 224.

151. Холодова Ю.Д. Фитоэкдизоны биологически активные полигидроксилированные стерины // Украинский биохимический журнал. - 1979. -51, №5.-С. 560-575.

152. Холодова Ю.Д. Фитоэкдистероиды // Биохимия животных и человека. Киев: Наукова думка. 1987. - Вып. 11. - С. 27-40.

153. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. -214 с.

154. Чабанный В.Н., Левицкий Ю.И., Губский Ю.Д. Генопротекторный эффект препаратов на основе экдистероидов при отравлении крыс тетрахлорметаном и хлорофосом // Украинский биохимический журнал. 1994. - № 5. - С. 67-77.

155. Чадин И.Ф. Экдистероидосодержащие растения европейского Северо-востока России: Автореф. дис.канд. биол. наук. Сыктывкар, 2001. - 25 с.

156. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Санкт-Петербург: Мир и семья-95, 1995. - С. 192-193.

157. Шалаева О.В. Внутривидовая изменчивость костреца безостого в Республике Коми: Автореф. дис. канд. биол. наук. Сыктывкар, 1998. - 24 с.

158. Шелаева Н.Ю. Изменчивость и экзогенная регуляция биопродуктивности сортов мяты перечной в среднетаежную подзону: Автореф. дис. канд. биол. наук. -Сыктывкар, 2000. 22 с.

159. Шишкина Л.Н., Кушнирева Е.В., Володин В.В. Исследование антиоксидант-ных свойств 20-гидроксиэкдизона в модельных системах // Международное совещание по фитоэкдистероидам. Программа и тезисы. Сыктывкар, Россия, 1996. -С. 126.

160. Шохина Н.К. Прорастание семян видов рода НгегосЫоё. В кн.: Биология семян интродуцированных растений. - М.: Наука, 1985. - С. 92-96.

161. Шретер А.И. Лекарственная флора Советского Дальнего Востока М., 1975.

162. Экдистероиды растений семейства Aster асе ае /В.В. Володин, В.П. Мишуров, H.A. Колегова и др. Сыктывкар, 1993. - 20 с. (Научные доклады / Коми науч. Центр УрО Рос. АН; Вып. 319).

163. Яцук Я.К., Ляшенко С.С. Флавоноиды Serratula inermis II Химия природных соединений. 1969. - № 1. - С. 54.

164. Яцук Я.К., Сегаль Г.М. О выделении экдистерона // Химия природных соединений. 1970. -№ 2. - С. 281.

165. Anufrieva A., Kovler L., Kolegova N., Volodin V. Tissue and cell of phytoec-dysone-producing plant as perspective source of ecdysteroids // Eur. J. Entomol. 1995. -P. 286.

166. Batholi M. Szendrei K. Herke I. Application of combined chromatographic techniques in screening and purification of ecdysteroids // Chromatographia. 1986. Vol. 21. № 4. P. 234-238.

167. Bathory M., Szendrei K. A Serratula tinctoria L., egy ekdiszteroidban gazbag hazai nyersanyag // Herba hung. 1982. T. 21. № 2-3. P. 157-164.

168. Bergamasco R., Horn D.H.S. The biological activités of ecdysteroids and ecdyster-oid analogues // Developments in Endocrinology. Vol. 7: Progress in Ecdysine Researh / Ed. by J.A. Hoffinan. Amsterdam. 1980. P. 299-324.

169. Bergamasco R., Horn D.H.S. Distribution and role of insect hormones in plant // Invertebrate Endocrinology. Vol. 1 : Endocrinology of Insects / Ed. by R.G.H. Downer, H.N.Y. Laufer, A.R. Liss. 1983. P. 627-654.

170. Bohlmann F., Rode K.M., Waldau E. Poly acetyl enverbindungen: Uber die ersten pflanzlichen Polyinglykoside // Chem. Ber. 1967. Jg. 100, H. 6. S. 1915 -1926.

171. Bohlmann F., Czerson H. Uber die Inhaltsstoffe von Serratula wolfii Andrae // Chem. Ber. 1976. Jg. 109, H. 6. S. 2291 -2295.

172. Detmar M., Dumas M., Bonté F., Meybeck A. Effects of ecdysterone on the differentiation of normal human keratinocytes in vitro // Eur. J. Dermatol. 1994. - № 4. - P. 558-562.

173. Gildenberg D., Tyukavin Y., Volodin V. Preparative RP-HPLC of ecdysteroids // Eur. J. Entomol. 1995. - P. 258.

174. Hochberg R.B., Pahuija S.L., Zielinski J.E., Larner J.M. Steroidal fatty asid esters // J. Steroid Biochem. Mol. Biol. 1991. -V. 40. -№ 3. - P. 577-585.

175. Kholodova Yu., Mishunin I. Phytoecdysteroids insect moulting hormones of different structure in Serratula L. species Colloquia Pflanzenphysiol. der Humboldt

176. Univerzitat zu Berlin. 1985. - № 9. - P.56-57.

177. Morgan E., Wilson I. Progress in the analysis of ecdysteroids // Progress in Ecdysone Research / Ed. Hoffman J. Amsterdam: Elsevier - N-Holl. Biomed. Press. -1980.-P. 29-43.

178. Plouvier V. Nouvelles reacherches de cyclitols dans quelques groupes botaniques C. r. Acad. sci. 1960. T.251. № 1. P.131-133.

179. Serratula tinctoria L. i Serratula wolfii Andrae перспективы! джерела бюлопчно активних (}нтоекдистерощ1в // Украшський боташчный журнал. - 1990. - Т. 47. -№4.-С. 81-83.

180. Slama К., Lafont R. Insect hormones ecdysteroids: their presence and action in vertebrates //Eur. J. Entomol. 1995. Vol. 92. P. 355-377.