Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Внутривидовая изменчивость костреца безостого в Республике Коми

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Внутривидовая изменчивость костреца безостого в Республике Коми"

Р Г 5 ОД

1593

На правах рукописи

ШАЛАЕВА Ольга Владимировна

ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КОСТРЕЦА БЕЗОСТОГО В РЕСПУБЛИКЕ КОМИ

03.00.05 —Ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сыктывкар 1998

Работа выполнена в отделе Ботанический сад Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор А.К.Скворцов

Официальные оппоненты:доктор биологических наук,

А.М. Маркаров кандидат биологических наук, А.Г. Куклина

Ведущая организация: Институт биологии Карельского научного

центра РАН

0 ь

Защита состоится" 1 " 1998 г. в I Ч часов

на заседании диссертационного Совета Д 200.48.01 в Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167610, Сыктывкар, ул.Коммунистическая, 28.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра УрО РАН по адресу: 167610, Сыктывкар, ул.Комму-нистическая, 24.

Автореферат разослан "30" С&к-т^^а, 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Н.В.Ладапова

Общая характеристика работы

Представляемая диссертационная работа явилась результатом сравнительного изучения популяционного материала костреца безостого различного географического происхождения на анализирующем фоне в условиях коллекционного питомника по морфологическим признакам.

Работа выполнена в отделе Ботанический сад Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН в период 19841988 гг. в соответствии с темой "Основы введения в культуру и сохранение коллекций полезных растений (кормовых, декоративных, лекарственных) на Севере" (№ Гр 81045642,001949).

Актуальность темы. Эффективность использования того или иного вида, имеющего практическую значимость, зависит от степени изученности его генофонда, знания элементов его пространственной понуляционной структуры, в связи с чем достигается представление о потенциале вида и появляется возможность нахождения и отбора образцов, максимально соответствующих целям интродукции и селекции, эффективность которых непосредственно связана со степенью изученности природных популяций вида, охватывающих все осваиваемые им экотопы и максимально представляющих его ареал (Вавилов, 1960, 1967; Мамаев, Семериков, 1981; Глотов, 1983; Скворцов, 1979, 1983, 1986; Яблоков, 1987). Именно информация о внутривидовой изменчивости позволяет обозначить популяции с наиболее богатым генофондом (Агаев, 1993), которые, как известно, обладая высокой пластичностью и жизненностью, являются ценным селекционным материалом (Шварц, 1980). Параллельным аспектом изучения внутривидовой изменчивости может стать задача поддержания генофонда вида, сохранения биоразнообразия (Соболевская, 1991).

Цель и задачи исследований. Целью наших исследований являлось сравнительное изучение внутривидового разнообразия костреца

безостого — Втоторзгь тегт1з (ЬеузБ.) Но1иЬ., — представленного по-пуляционным материалом из северо-восточной части его европейского ареала на анализирующем фоне по морфологическим признакам. В задачи работы входило:

1. Установление и анализ значений показателей изменчивости для ценопопуляций, популяций и групп популяций с территории Республики Коми.

2. Выявление характера варьирования морфологических признаков костреца безостого в популяциях различного географического происхождения, особенностей внутрипопуляционной и межпопуляци-онной изменчивости.

3. Характеристика популяций и оценка их сходства по морфологическим признакам.

4. Выявление районов сосредоточения популяций с наиболее богатым генофондом, наиболее полиморфных популяций и конкретных образцов для последующего изучения в качестве перспективного исходного материала для селекционной работы с кострецом безостым как ценной кормовой культурой.

Научная новизна исследований. Впервые проведено изучение морфологических особенностей костреца безостого из всех природно-климатических зон и подзон пяти равнинных климатических районов Республики Коми на популяционном уровне. Дана характеристика морфологического облика каждой популяции путем установления преобладающих частот градаций морфологических признаков и оценка сходства популяций. Получены данные по внутрипопуляционной и межпопуляционной изменчивости изучаемого вида в данном регионе. Установлена общность основных закономерностей изменчивости костреца с ранее выявленными различными исследователями для других видов. Отмечены особенности структуры полиморфизма костреца безостого в северо-восточной части его европейского ареала, выявлены

районы нахождения наиболее гетерогенных популяций, наиболее полиморфные популяции костреца безостого с территории республики.

Практическая ценность работы. Отмечены области повышенного разнообразия вида в Республике Коми, что может способствовать повышению эффективности поиска и отбора исходного материала для селекции; Отобраны перспективные образцы костреца безостого по хозяйственно-ценным признакам для последующего изучения с целью получения улучшенной шггродукционной популяции (сортопопуля-ции).

Апробация. Результаты работы были представлены на VII Всесоюзном симпозиуме по новым кормовым растениям (Сыктывкар, 1990), на Первом Международном симпозиуме. "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования (Пу-щино, 1995), на Международной конференции Баренц Евро-Арктического региона (Петрозаводск, 1996), на научных семинарах отдела Ботанический сад Института биологии Коми НЦ УрО РАН.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ.

Объем и структура. Диссертация изложена на 106 странице, машинописи, состоит из введения, четырех глав и выводов. Список литературы включает 179 источников, в том числе 25 иностранных. Работа иллюстрирована 16 таблицами, 14 рисунками и 32 приложениями.

Глава 1. Теоретические основы исследований и степень изученности вопроса

В разделе 1.1. "Внутривидовая изменчивость: круг понятий и методы изучения" излагаются основные понятия и подходы к проблеме внутривидовой изменчивости — как основы представления о виде и генофонде того или иного вида; расматривается—как менялись кон-

цепции вида в зависимости от понимания изменчивости; говорится о видах изменчивости; приводится определение популяции, поскольку каждый вид по современной популядионной концепции вида представляет собой систему замещающих друг друга популяций (Грант, 1984); приводится система подразделений внутри вида, принятых в работах А.К.Скворцова (1971), А.К.Махнева (1987) и Б.А.Юрцева (1987).

В разделе 1.2. "Кострец безостый и его внутривидовое разнообразие" сведена информация об объекте исследования, внутривидовая изменчивость которого рассматривается в данной работе, дается систематическое положение, распространение, ботаническая характеристика, биологические особенности, история возделывания костреца безостого как ценной кормовой культуры.

Глава 2. Общая характеристика района сбора

исходного материала, объект и методика исследований

В разделе 2.1. "Общая характеристика района сбора исходного материала" дается физико-географическая характеристика территории сбора исходного материала — Республики Коми; 2.2. "Материалы и . методика".

Для изучения внутривидовой изменчивости костреца безостого в 1984 г. из всех природно-климатических зон и подзон пяти равнинных климатических районов Республики Коми (Атлас Коми АССР, 1964) был привлечен популяционный материал корневищными образцами— общим числом 413 шт., — представившими 24 пойменных це-нопопуляции, относящиеся к 9 географическим популяциям.

Подзону кустарниковой тундры представила популяция из окрестностей г.Воркуты, лесотундры — популяция окрестностей со станции Сивая Маска Воркутинского района. Крайнесеверотаежная подзона представлена ценопопуляциями из Интинского района (Кожим-

Рудник); северотаежная — из Ухтинского района, со станции Керки; среднетаежная — Сторожевской, Коргкеросской, Усть-Вымской популяциями; южнотаежная — Летской и Кажимской. Основная информация по собранному популяционному материалу приводится в табл. 1.

Исследования проводились в условиях коллекционного питомника Выльгортской научно-экспериментальной биологической станции Коми НЦ УрО РАН, расположенной в среднетаежной подзоне, в 10 км к югу от г.Сыктывкара, на однородном почвенно-климатичес-ком фоне (анализирующем), обеспечивающем сравнимость популяций по наследственно-закрепленным признакам (Синская, 1963). Растения, собранные в разных точках природных ценозов дернинами, были высажены с расстоянием 1.2x1.5 м между клонами. В диссертационной работе приводятся результаты наблюдений за. 1986-1987 гг. Данные 1987 г. вошли в главу 4 и касаются признаков вегетативной сферы.

Внутривидовая изменчивость — внутрипопуляционная и меж-популяционная — изучалась по 16 морфологическим признакам вегетативной и генеративной сфер: высота генеративного побега (1), число листьев на генеративном побеге (2), высота вегетативного побега (3), число листьев на вегетативном побеге (4), длина листа на генеративном побеге (5), длина листа на вегетативном побеге (6), ширина листа на генеративном побеге (7), ширина листа на вегетативном побеге (8), длина метелки (9), количество мутовок в метелке (10), число колосков в метелке (11), число цветков в колоске (12), количество веточек в нижней (13) и во второй снизу (14) мутовках, максимальная длина веточки в нижней мутовке (15), длина колоска (16). У каждого образца (клона) описывали по одному среднеразвитому вегетативному и генеративному побегу, описания проводились в соответствии с методикой изучения многолетних трав (Жеребина, 1931; Методические указания..., \ 979). Статистическая обработка данных проводилась по общепринятой методике (Зайцев, 1973). Вычислялись значения: среднего арифметического (М), ошибки среднего арифметического (ш), среднего квадратичного отклонения (5), коэффициента вариации (Су);

Таблица 1

Происхождение исходного материала костреца безостого

Количество Место сбора Природно-климатическая зона и подзона Область страны Русской равнины Климатический район

Популяции особей в популяции ценопопуляций в популяции район населенный пункт река

».

Летская 76 4 Прилузский сЛетка Летка Южно- Северные Южный

таежная Увалы холмистый

Корткеросская 39 2 Корткерос- с.Вшябож Вычегда Средне- Мезенско- Юго-западный

ский таежная Вычегодская равнинный

Сторожевская 44 3 Корткерос- с.Сторожевск Вишера Средне- Мезенско- Юго-

ский таежная Вычегодская западный

равнинный

Ухтинская 63 4 Ухтинский ст.Керкн Айюва Северо- Тиманская Центральный

таежная холмистый

Митинская 56 3 Интинский сг.Кожим- Кожим Крайнесеве- Печорская Приполярный

Рудник ро-таежная равнинный

Сивомаскинская 58 3 Воркупмский сг.Сивая Маска Уса Лесотундра Печорская Северный

равнинный

Воркутинская 17 1 Воркуганский г.Воркута Воркута Южно- Печорская Северный

тундровая равнинный

Кажимская 34 2 Койгородский с.Кажим Сысола Южнотаежная Северные Южный

Увалы холмистый

Усть-Вымская 26 2 Усгь-Вымский с.Вогваздино Вымь Среднегаежная Мезенско- Юго-западный

Вычегодская равнинный

были определены лимиты по каждому морфологическому признаку (Lim М).

При определении изменчивости внутри ценопопуляций вариационный ряд составляли из значений того или иного признака для всех растений, представляющих ценопопуляцию. Коэффициент вариации для каждой популяции находили путем вычисления среднего из значений амплитуды изменчивости составляющих ее ценопопуляций. Значения амплитуды межпопуляционной изменчивости для каждого признака получены на основе вариационного ряда, составленного из значений средних арифметических для каждой популяции. Средняя амплитуда внутрипопуляционной изменчивости (индивидуальной), т.е. коэффициент вариации —для всей выборки, включающей 413 растений, был получен путем усреднения его значений в популяциях — по каждому признаку. Оценка амплитуды изменчивости проводилась по шкале уровней изменчивости по коэффициентам вариации.

Характеристика морфологических особенностей популяций и оценка их сходства проводилась путем выделения градаций количественных и качественных признаков, т.е. их дискретизации и последующего анализа частот градаций (Животовский, 1982,1991). На основе двух вычисленных параметров, а именно, М и 5, для всех количественных признаков были определены их, градации: средний класс со средней выраженностью признака, М±§ и два класса, где значения признака меньше и больше среднего уровня (поскольку именно 5 определяет совокупность значений для 68.3% особей, находящихся в интервале М±5 (Зайцев, 1973). Для качественных признаков классы определялись на основе наблюдений и в соответствии с характеристикой признаков, предложенной З.Н.Жеребиной в работе "Опыт ботанико-агрономи-ческого изучения костреца безостого (Bromus inermis Leyss)" (1930-1931 гг). Рассматривались 4 качественных признака листьев: по-никаемость, мягкость, окраска и опушенность. В каждом классе признака подсчитывалось число особей, в него попадающих, и находился

процент их от общего числа растений в популяции, в результате чего она представлялась в виде цифрового соотношения по каждому признаку.

По 20 количественным признакам популяции сравнивались попарно по критерию Стъюдента (1) (дополнительно использовались 4 признака: отношение массы листьев к массе генеративного побега, отношение массы листьев к массе вегетативного побега, площади листьев генеративного и вегетативного побегов).

Глава 3. Изменчивость морфологических признаков в популяциях костреца безостого

В данной главе излагаются материалы по особенностям варьирования 16 морфологических количественных признаков костреца безостого и изменчивости популяций по каждому признаку и группе признаков в целом. На основе установленных для каждого признака уровня изменчивости, лимитов признаков, знания приуроченности минимальных и максимальных значений к тем или иным популяциям, значений амплитуды изменчивости для популяций по тому или иному признаку и сравнения их со средним значением для всей выборки, т.е. всех 413 растений, выявленного размаха изменчивости по каждому признаку для групп популяций, относящихся к той или иной природно-климатической зоне или подзоне, стало возможным отметить некоторые тенденции и закономерности пространственной изменчивости костреца безостого на территории Республики Коми, являющейся северной частью его европейского ареала.

Для каждого из рассматриваемых признаков характерна определенная стабильность уровня изменчивости несмотря на географическое происхождение популяции. Так, из 16 морфологических признаков три имели низкий уровень изменчивости (высота генеративно-

го и вегетативного побегов, длина листа на вегетативном побеге), половина — средний (количество листьев на вегетативном побеге, длина листа на генеративном побеге, а также ширина листа на вегетативном и генеративном побегах и др.), признак количества листьев на генеративном побеге характеризовался повышенным уровенем изменчивости. Морфологические признаки генеративной сферы варьировали в большей степени, нежели признаки вегетативной. Среди них отсутствовала группа низкого уровня изменчивости. Можно отметить, что амплитуда изменчивости счетных признаков выше, чем мерных (табл.2).

Таблица 2

Распределение морфологических признаков по уровням изменчивости для выборки в целом"

Уровни изменчивости Морфологические признаки

Низкий (Су=8-12%) Высота генеративного побега

Высота вегетативного побега Длина листа на вегетативном побеге Средний (С = 13-20%) Количество мутовок в метелке

Число цветков в колоске Длина колоска

Количество листьев на вегетативном побеге Длина листа на генеративном побеге Ширина листа на генеративном побеге Ширина листа на вегетативном побеге Повышенный (Су=21-30%) Общее количество колосков в метелке

Количество веточек в нижней мутовке Количество веточек во второй снизу мутовке Максимальная длина веточки в нижней мутовке

Количество листьев на генеративном побеге

Выявлено, что возрастание амплитуды изменчивости, как правило, было сопряжено с увеличением географической широты местности, и выборочное значение чаще всего превышалось в северных популяциях (Интинской, Сивомаскинской, Ухтинской и Воркутинской). Это можно считать общей закономерностью для всех изученных призна-

ков (табл.3). Природно-климатические зоны и подзоны можно "расположить" в порядке убывания найденных для них средних значений амплитуды изменчивости по всем изученным морфологическим признакам следующим образом: крайнесеверотаежная, южнотундровая, лесотундра, среднетаежная, северотаежная, южнотаежная, т.е. наиболее полиморфные популяции опять же свойственны трем самым северным зонам и подзонам (табл.4).

Максимальные показатели полиморфизма костреца безостого по всему комплексу признаков четко увязывались и с повышением рельефа местности. По большинству признаков амплитуда изменчивости выше выборочного уровня в Летской, Ухтинской, Усть-Вымской и Интинской популяциях, т.е. с Северных Увалов, Тимана и Приуралья. В Интинской популяции, видимо, в связи с действием как особенностей рельефа, так и географической широты, большой размах изменчивости наблюдался по большинству признаков (кроме высоты вегетативного побега и количества листьев на нем). Материал равнинного происхождения отличался большей однородностью. Следует отметить, что максимальные и минимальные значения признака чаще встречались в тех популяциях, для которых характерна амплитуда изменчивости выше среднего для всей выборки уровня (табл.5).

К примеру, для признака высоты вегетативного побега минимальное значение найдено в Интинской популяции, а максимальное — в Летской. Среди популяций, в которых значение амплитуды изменчивости выше выборочного по этому признаку — Летская и Ин-тинская (табл.3,5). Такая закономерность при оценке изменчивости в популяциях способом лимитов и коэффициентом вариации отмечена практически для всех признаков.

Сравнение индивидуальной (внутрипопуляционной) и географической (межпопуляционной) изменчивости показало, что больший размах ее наблюдался внутри популяций, что связано, видимо, с особенностями поймы как типа местообитаний (табл.3; рис.). Привезенные образцы костреца безостого были представлены, как уже отмеча-

Таблица 3

Амплитуда изменчивости морфологических признаков в популяциях костреца безостого (Су, %)

Выборка в целом Популяции Межпопуяяци-онная изменчивость

1знак Детская Кортке-росская Сторо-жевская Ухтинская Интин-ская Сивомас-кинская Ворку-тинская Кажим-ская Усгь-Вымская

1 8.5 9.9 7.5 5.4 9.6 11.6 7.8 7.9 5.9 8.6 7.7

2 23.5 26.2 21.2 20.0 22.5 24.2 27.2 23.3 20.7 21.2 14.5

3 10.0 9.7 5.9 9.7 10.2 7.9 11.5 15.3 11.0 12.1 10.1

4 15.8 15.0 15.6 14.9 10.0 17.0 16.6 20.9 20.5 21.0 6.8

5 15.5 13.8 17.7 13.6 11.1 19.7 13.2 21.1 12.2 17.1 9.7

6 11.3 7.9 12.5 10.1 10.4 11.6 15.4 13.4 7.2 13.2 10.2

7 17.6 17.7 16.9 15.7 17.1 17.7 . 17.3 16.4 19.8 20.3 12.7

8 16.2 14.2 20.4 11.7 16.7 19.4 15.1 22.8 11.3 14.1 17.8

9 15.0 13.0 16.5 14.7 15.0 15.2 14.7 17.7 11.9 16.3 10.7

10 15.2 14.9 11.0 13.1 16.4 17.2 18.7 22.8 11.8 11.2 4.2

11 29.7 32.4 24.4 26.1 25.0 37.0 35.5 32.9 27.0 26.9 9.9

12 18.7 18.6 19.7 18.4 16.3 18.2 16.8 26.9 17.5 15.9 10.1

13 29.5 32.1 22.1 25.4 34.1 31.7 26.4 29.0 28.3 36.6 12.0

14 ., 25.7 26.5 21.6 22.2 30.4 29.6 24.9 22.9 21.1 32.0 10.2

15 21.4 18.0 18.0' 17.7 22.0 24.5 25.2 25.5 18.6 23.0 17.7

16 16.6 17.4 17.0 16.7 12.8 14.5 17.3 27.4 15.4 11.0 12.2

лось, 24 цснопогтуляциями, из которых 10 относилось к прирусловой, 14 — к центральной частям поймы. В результате оценки амплитуды изменчивости 16 морфологических признаков в ценопопуляциях, относящихся к той или иной части поймы, было выявлено, что группы ценопопуляций не отличались по степени гетерогенности.

Таблица 4

Амплитуда изменчивости морфологических признаков для различных

природно-климатических зон и подзон республики (Су, %)

Признак Зона, подзона

Тайга Лесотундра Тундра

южная средняя северная крайнёсеверная лесотундра южнотундровая

1 7.9 7.2 9.6 11.6 7.8 7.9

2 23.4 20.8 22.5 24.2 27.2 23.3

3 10.3 10.3 10.2 7.9 11.5 15.3

4 17.7 17.2 10.0 17.0 16.6 20.9

5 13.0 16.2 11.1 19.7 13.2 21.1

6 7.5 11.9 10.4 11.6 15.4 13.4

7 18.7 17.6 17.1 17.7 17.3 16.4

8 12.7 15.4 16.7 19.5 15.1 22.8

9 12.4 15.8 15.0 15.2 14.7 17.7

10 13.4 16.4 16.4 17.2 18.7 22.8

11 29.7 25.0 25.0 37.0 35.5 32.9

12' 18.1 16.3 16.3 18.2 16.8 26.9

13 30.2 34.1 34.1 31.7 26.4 29.0

14 23.8 30.4 30.4 29.6 24.9 22.9

15 18.3 22.0 22.0 24.5 25.2 25.5

16 16.4 14.9 12.8 14.5 17.3 27.4

Примечание. 1-16—морфологические признаки (см. методику).

Сопоставление популяций по критерию Стъюдента по каждому морфологическому признаку продемонстрировало, что Воркутинская популяция имеет меньше черт сходства с остальными, за исключением Усть-Вымской и Сивомаскинской (табл.6). Амплитуда изменчивости в ней довольно высока по многим признакам, хотя и ниже, чем для южнее расположенной Интинской. Но практически по всем признакам средние арифметические минимальны (табл.7), что говорит об

общей неблагоприятности климатических условий г.Воркуты как северной границы ареала вида.

Таблица 5

Лимиты морфологических признаков для совокупности изученных образцов

Популяции, где встречено Лимиты Популяции, где встречено

Признак минимальное для выборки максимальное

значение признака в целом значение признака

1 Сивомаскинская 61-163 Летская

2 Летская, Интинская, -

Сивомаскинская 2-9 Летская

3 Интинская 59-92 Летская

4 Сивомаскинская 6-15 Летская

5 Усть-Вымская 13.8-34.0 Сивомаскинская,

Ухтинская, Кажимская

6 Усть-Вымская 14.5-34.8 Кажимская

7 Воркутинская 0.55-2.00 Интинская

8 Корткеросская 0.50-1.64 Интинская

9 Воркутинская 10.0-26.8 Интинская

10 Ухтинская,

Сивомаскинская 3-11 Летская, Воркутинская

11 Воркутинская 12.0-41.9 Кажимская

. 12 Корткеросская 6.8-9.5 Интинская

13 Летская 1-11 Сторожевская

14 Усть-Вымская 1-10 Летская, Кажимская,

Сивомаскинская

. 15 Летская, Интинская 4.0-16.8 Интинская, Кажимская

16 Летская 1.2-4.6 Интинская

Примечание. 1-16 — морфологические признаки (см. методику).

Что касается особенностей остальных популяций по значениям средних арифметических по каждому признаку, то наибольшие средние значения по большинству морфологических признаков, бывших в

—

г- Г-1 г-

/ № 4 } в 7 Ш п И 1<1<< ш 1У V Щ

5> »»

п

гг

2

6

7

8

■/I

3

ч

5

3

II

V

IIю

ш

а.

Ь

Сз 30

«о

70

*

а

£

-н л -г

1 2 3 4 5 6 7 3 3 ¡1 3 Л Ч / и 1Ш/1' У VI

Рис. Соотношение амплитуды изменчивости некоторых морфологических признаков генеративной сферы внутри популяций, между популяциями и группами популяций. Усл. обозначения: 1-9 — популяции: Летская, Корткеросская, Сторожевская, Ухтинская, Интинская, Сивомаскинская, Воркутинская, Кажимская, Усть-Вымская. ВП — внутрипопуляционная изменчивость; МП— межпопуляционная изменчивость; П — значение амплитуды изменчивости для ценопопуляций прирусловой части поймы; Ц — значение амплитуды изменчивости для ценопопуляций центральной части поймы; 1-У1 — природно-климатические зоны и подзоны: южнотаежная, среднетаежная, северотаежная, крайнесеверотаежная, лесотундра, южнотаежная.

Таблица 6

Распределение достоверных связей для 20 морфологических признаков на разных уровнях значимости по критерию Стъюдента между географическими популяциями костреца безостого

Популяции Летская |кажимская Корткеросская Усть-Вымская Сторожевская Ухтинская Интинская Сивомаскинская Воркутинс

Летская 12*' 16 15 16 16 12 14 13

7:3:2 14:1:1 10:1:4 13:2:1 9:5:2 9:0:3 11:1:2 8:2:3

Кажим- 12 — 13 10 18 16 18 16 7

ская 7:3:2 8:1:4 7:1:2 13:2:1 12:4:0 15:1:2 12:1:3 4:2:1

Кортке- 16 13 — 14 20 18 12 16 10

росская 14:1:1 8:1:4 9:2:4 17:1:2 10:4:4 9:3:0 10:2:4 7:2:1

Усть- 15 10 14 —- 15 13 13 15 16

Вымская 10:1:4 7:1:2 9:2:3 12:1:2 10:1:2 8:3:2 11:2:2 11:3:2

Сторо- 16 18 20 15 — 20 19 16 13

жевская 13:2:1 15:2:1 17:1:2 12:1:2 16:0:4 14:3:2 15:0:1 7:3:2

Ухтин- 16 16 18 13 20 — 18 14 10

ская 9:5:2 12:4:0 10:4:4 10:1:2 16:0:4 16:1:1 8:4:2 7:0:3

Интин- 12 18 12 Н 19 11 — 16 Д

ская 9:0:3 15:1:2 9:3:0 8:3:2 14:3:2 16:1:1 13:3:0 4:3:4

Сивомас- 14 16 16 15 16 14 16 — 15

кинская 11:1:2 12:1:3 10:2:4 11:2:2 15:0:1 8:4:2 13:3:0 7:5:3

Ворку- 13 7 10 16 13 10 11 15 —

тинская 8:2:3 4:2:1 7:2:1 11:3:2 7:3:3 7:0:3 4:3:4 7:5:3

Примечание. * —

12 = общее число связей (из 20)

7:3:2 в том числе с уровнем доверительности 95%

: 99%

: 99.9%

Таблица 7

Средние значения морфологических признаков в популяциях костреца безостого

Выборка в целом Популяции

Признак Л етска я К орткерос-ская Сторожев- ска я Ухтинская И нтинская С ивома с-кии ска я В о р кугин-ск а я К а ж и м-ска я У сть -В ы м с к а я

1 127.0±3.4 128.8±6.3 135.017.0 126.013.9 136.0+6.5 128.0+6.8 116.015.2 110.0+2.7 134.015.7 114.015.7

2 3.9+0.3 3.7+0.5 . 4.0+0.5 4.310.5 4.0+0.4 4.010.6 3.3+0.5 2.510.2 4.0+0.5 4.0+0.5

3 108*0+3.8 121.0+5.9 ' 110.0+4.7 104.8+5.8 116.016.9 106.0+4.8 97.4+4.5 89.014.3 113.018.8 94.0+8.0

4 10.8+0.5 11.2±0.4 11.0+0.5 11.0+3.8 11.210.4 10.710.5 10.7+2.0 9.0+0.8 ¡1.010.5 10.0+0.7

5 23.6+1.0 24.0+0.8 24.0+1.0 25.011.0 26.010.8 25.011.2 23.0+0.7 20.0+1.0 24.010.7 20.011.0

6 23.6±0.6 23.0+0.4 23.010.7 24.010.7 27.0+0.7 26.0+0.7 23.010.8 20.6+0.8 26.0+0.5 20.010.8

7 1.110.05 1.1+0.04 1.1+0.04 1,1+0.05 1.2+0.06 1.3+0.05 1.110.04 0.8+0.03 1.3+0.06 1.1+0.06

8 0.9+0.04 0.9±0.03 0.810.04 0.9+0.03 1.010.04 1.110.05 0.810.03 0.7+0.04 1.210.03 0.9+0.04

9 17.6+0.6 15.8+0.5 19.510.6 ¡7.810.7 18.4+0.7 20.2+0.7 18.710.6 14.410.6 17.3+0.5 16.1+0.8

10 7.1±0.3 7.2+0.5 7.5+0.2 7.4+0.3 7.310.3 7.1+0.3 6.7+0.3 6.710.4 7.210.2 6.810.2

11 36.1+2.7 36.6±2.8 36.912.1 37.1+2.6 37.612.6 35.713.1 35.9+3.0 28.012.3 41.913.0 34.912.7

12 8.1+0.4 7.1 ±0.3 6.810.3 '8.310.4 8.3+0.4 9.5+0.4 8.210.3 7.3+0.5 8.810.4 8.810.4

13 4.6±0.3 4.7±0.4 4.510.2 4.710.3 4.010.4 4.910.4 5..310.3 3.6+0.3 5.3+0.4 4.610.4

14 4.9±0.3 4.7±0.3 5.210.2 5.110.3 4.210.3 4.410.3 5.2+0.3 4.810.3 5.810.3 4.5+0.4

15 10.2±0.9 9.5±0.4 9.310.4 10.7+0.5 11.510.7 12.1+0.7 12.0+0.7 6.610.4 11.110.5 8.710.6

16 3.1+0.1 2.4+0.1 2.510.1 3.0+0.1 2.9+0.1 3.410.1 3.1+0.1 2.8+0.2 3.2+0.1 3.3+0.1

Примечание. 1-16 г морфологические признаки (см. методику).

изучении, приурочены прежде всего к Ухтинской, а также к Интинс-кой, Кажимской, Детской популяциям (табл.7).

Таким образом, популяционное исследование костреца безостого с территории Республики Коми выявило значительную внутривидовую изменчивость морфологических признаков. Анализ показателей изменчивости по каждому морфологическому признаку позволил установить особенности внутрипопуляционной и межпопуляционной изменчивости, тенденции и закономерности изменчивости в географическом аспекте. При этом обозначились популяции с наиболее богатым генофондом, ценопопуляции и конкретные образцы, перспективные для целей популяционной селекции, а также районы сосредоточения наиболее полиморфных популяций (Приполярный равнинный, Центральный холмистый, Южный холмистый), что дает возможность мобилизации в них геноресурсов вида в соответствии с генетико-гео-графическим принципом мобилизации тенофонда (Агаев, 1993), способствующим повышению эффективности использования того или иного вида.

К числу популяций, отличающихся наибольшим полиморфизмом по морфологическим параметрам, относятся Интинская и Ухтинская. Последняя выделилась как по приуроченности к ней максимальных значений показателей изменчивости, так и по наибольшим значениям средних арифметических по основным морфологическим признакам. Она была отобрана в качестве исходного материала для изучения в поколениях и получения улучшенной интродукционной популяции (сортопопуляции).

Глава 4. Морфологический облик популяций

костреца безостого в Республике Коми

В данной главе проводится сопоставление популяций костреца безостого по каждому изученному морфологическому признаку. В каж-

дом классе признака подсчитывалось число особей, в него попадающее и определялся процент. В главе представлены результаты анализа полученных соотношений: показаны преобладающие морфотипы по каждому признаку для каждой популяции и дана характеристика популяций с учетом преобладающих морфотипов по всем изученным признакам.

Исследуемые популяции по показателям высоты генеративного и вегетативного побегов были разделены на высокорослые, среднерос-лые и низкорослые. В группу высокорослых вошли Детская, Сторо-жевская, Ухтинская популяции. Преобладающее число особей в них имеют листья средней длины и ширины (исключение — Ухтинская популяция, где на вегетативных побегах преобладают длинные листья). По степени мягкости во всех популяциях этой группы листья растений, в основном, среднежесткие, по поникаемости — среднепоникаю-щие на 1/2 листа. Исключение составляет Сторожевская популяция, где большинство растений характеризуется мягкими среднепоникаю-щими листьями. Окраска листьев у основной массы особей — зеленая, листья — неопушенные, лишь для Ухтинской популяции характерно опушение 1/3 листа; Метелки — среднего класса, т.е. по всем признакам соцветия большинству особей свойственны средние значения признака, исключением является Летская популяция, где преобладают растения с короткими колосками. К группе среднерослых были отнесены популяции: Корткеросская, Интинская, Сивомаскинская, Кажим-ская. В Корткеросской популяции на генеративном побеге преобладают листья средней длины, на вегетативном — короткие. Все они средней ширины, средней жесткости, слабопоникающие, неопушенные, зеленые. Метелки в большинстве своем относятся к среднему классу, но с короткими колосками. Растения Интинской популяции характеризуются листьями средней длины и ширины, мягкими, среднепоникаю-щими, темно-зелеными, неопушенными. Метелка длинная, с длинной нижней веточкой, по остальным параметрам метелка—среднего типа. Для Сивомаскинской популяции характерной чертой оказывается низ-

кий ярус вегетативных побегов. Листья — средней длины и ширины (на вегетативных побегах они узкие), средней жесткости, слабопони-кающие, зеленые, неопушенные. Метелка относится к среднему классу, с длинной нижней веточкой. Кажимская — характеризуется листьями средней длины и ширины, среднежесткими, среднепоникающими, светло-зелеными, опушенными на треть и метелкой среднего типа.

В группу низкорослых вошли Воркутинская и Усть-Вымская популяции. В них преобладают особи коротколистные, со средней шириной листа, со среднежесткими, средне- или слабопоникающими листьями. В Усть-Вымской популяции листья зеленые, на 1/3 опушенные. В Воркутинской большинство растений целиком опушенные. Для Усть-Вымской характерен средний класс метелки, для Воркутинской — короткие метелки, с короткими веточками иколосками.

Проведенное сравнение популяций между собой по морфологическим показателям с использованием критерия Стъюдента, как и характеристика морфологического облика каждой из 9 популяций путем выделения градаций количественных и качественных признаков, т.е. их дискретизации и последующего анализа частот градаций в популяциях, приводят к выводам о том, что структура полиморфизма данного вида в пределах северной части его ареала по морфологическим признакам, видимо, определяется условиями аллювиальных местообитаний (поймы), имеющих рад черт экологического единообразия. Именно особенностями поймы, вероятно, можно объяснить и относительную выровненность соотношений по тому или иному признаку в популяциях различного географического происхождения.

Отмечено, что достаточно четко обособляется только группа низкорослых популяций, в частности, Воркутинская, которая наиболее отличается и по критерию Стыодента от остальных по большинству морфологичеких признаков.

Выводы

1. Изучение костреца безостого на популяционном материале различного географического происхождения с территории Республики Коми, являющейся северной частью ареала данного вида, на однородном экологическом фоне в условиях среднетаежной подзоны показало значительную внутривидовую изменчивость морфологических признаков.

2. Установлено, что для каждого морфологического признака характерен определенный уровень изменчивости. Половина морфологических признаков относится к среднему уровню изменчивости. Среди признаков повышенного уровня изменчивости — общее количество колосков в метелке, количество веточек в нижних мутовках. Отмечено, что счетные признаки более изменчивы, нежели мерные.

3. Выявлено повышение размаха изменчивости морфологических признаков, а, следовательно, усиление полиморфизма, в северных популяциях — Интинской, Воркутинской, Сивомаскинской (относящихся соответственно к крайнесеверотаежной, южнотундровой подзонам и лесотундре), а также в популяциях, приуроченных к географическим точкам, где наблюдаются элементы повышения в рельефе, что сказывается на особенностях поймы рек в плане большегб разнообразия экотопов, а именно: в Летской (Северные Увалы), Усть-Вымской, Ухтинской (Тиман), Интинской (Приуралье), иными словами, установлена зависимость амплитуды изменчивости как от географической широты местности, так и от геологического строения территории.

4. По большинству морфологических признаков максимальный размах изменчивости отмечен в Интинской популяции, что, видимо, объясняется совокупным действием как климатических факторов, так и особенностей геологического строения в связи с близостью Приполярного Урала. Высокой степенью полиморфизма отличалось также Ухтинская популяция, к которой были приурочены наибольшие средние значения по большинству морфологических признаков.

5. Размах изменчивости в популяциях практически по всем морфологическим признакам превышал значения амплитуды межпопуля-ционной изменчивости, что связано, видимо, с особенностями поймы как типа местообитаний.

6. Сравнительная оценка изменчивости ценопопуляций, относящихся к прирусловой части поймы и ценопопуляций из центральной части поймы не позволила выделить экотипы в имеющемся популяци-онном материале.

7. В Воркутинский популяции наблюдалось снижение полиморфизма в сравнении с расположенной южнее Интинской; она же обладала наименьшими значениями средних арифметических практически по всем морфологическим признакам и наименьшим сходством с другими популяциями по большинству морфологических признаков по критерию Стъюдента, что связано, видимо, с нахождением ее на периферии ареала.

8. По показателю высоты генеративного побега популяции были разделены на группы: высокорослые (Летская, Сторожевская, Ухтинская), среднерослые (Корткеросская, Интинская, Сивомаскинская, Кажимская), низкорослые (Воркутинская, Усть-Вымская). На основе выделения морфотипов по каждому морфологическому признаку охарактеризован в целом морфологический облик каждой популяций через выявление преобладающих морфотипов для конкретных признаков в той или иной популяции.

9. При приближении популяций к краю ареала вида и изменениях характера рельефа более полно раскрывается потенциал вида, что проявляется в высокой степени полиморфизма популяционного материала. Основываясь на понимании закономерностей популяционной изменчивости, можно обозначить в ареале вида районы, перспективные для поиска хозяйственно-ценных образцов. Среди равнинных климатических районов Республики Коми таковыми можно считать Южный холмистый, Центральный холмистый, Приполярный равнинный.

Наиболее интересные из изученных популяций костреца безостого как материал для селекционных работ — Ухтинская и Интинская.

Список работ, опубликованных по темегдиссертащш

1. Анализ популяционной изменчивости некоторых морфологических признаков костреца безостого в Коми АССР // Научно-про-изв. конф. "Роль молодых ученых и специалистов в развитии Агропромышленного комплекса": Тез. докл. — Свердловск, 1988.

2. Внутривидовая изменчивость элементов генеративной сферы костреца безостого в Коми АССР // Особенности роста и развития интродуцентов на Севере. — Сыктывкар, 1987. — С.30-36. (Тр. Коми филиала АН СССР; № 87).

3. Популяционная изменчивость некоторых морфологических признаков костреца безостого в Коми АССР II Интродукция растений в Коми АССР. — Сыктывкар, 1989. — С.25-34. (Тр. Коми научного центра УрО АН СССР; № 102).

4. Внутривидовая изменчивость костреца безостого пойменных популяций Коми АССР // Эколого-популяционный анализ кормовых растений естественой флоры, интродукция и использование: Тез. докл. VII Всесоюзного симпозиума по новым кормовым растениям. — Сыктывкар, 1990. — С.203-204.

5. Особенности морфологического облика популяций костреца безостого в Коми ССР // Интродукция кормовых растений в Коми ССР. — Сыктывкар, 1991. — С.56-68. (Тр. Коми научного центра УрО АН СССР, №123).

6. Род кострец — Вготор51з Роигг. // Кормовые растения / Каталог коллекции живых .растений ботанического сада Института биологии Коми НЦ УрО РАН." — Сыктывкар, 1993. — Вып.З. — С.16-17 (в соавторстве с Зайнуллиной К.С.).

7. Анализ популяционной изменчивости признаков костреца безостого в природных и интродукционных популяциях первого и второго поколений // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования: Тез. докл. Первого Международного симпозиума. —Пущино, 1995. — С.287-288.

8. Внутривидовое многообразие костреца безостого на природном материале и в первом поколении II Интродукция растений на Европейском Северо-Востоке. — Сыктывкар, 1995. — С.76-90. (Тр. Коми научного центра УрО Российской АН; № 140).

9. Изменчивость природных популяций костреца безостого северной части ареала распространения//Животноводство на Европейском Севере: фундаментальные проблемы и перспективы развития: Тез. докл. Международной конференции Баренц Евро-Арктического региона. — Петрозаводск, 1996. — С.ЗО 1-303.

10. Особенности популяционной изменчивости костреца безостого северной части ареала // Интродукция растений на Европейском. Северо-Востоке. — Сыктывкар, 1997. —С.41-54. (Тр. Коми научного центра УрО Российской АН; № 150).