Изучение устойчивости к вирусу мозаики турнепса и фузариозному увяданию, создание линий для селекции F1 гибридов капусты пекинской

Микрюков, Александр Сергеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Изучение устойчивости к вирусу мозаики турнепса и фузариозному увяданию, создание линий для селекции F1 гибридов капусты пекинской
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Изучение устойчивости к вирусу мозаики турнепса и фузариозному увяданию, создание линий для селекции F1 гибридов капусты пекинской"

На правах рукописи

МИКРЮКОВ Александр Сергеевич

ИЗУЧЕНИЕ УСТОЙЧИВОСТИ К ВИРУСУ МОЗАИКИ ТУРНЕПСА И ФУЗАРИОЗНОМУ УВЯДАНИЮ, СОЗДАНИЕ ЛИНИЙ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ Г, ГИБРИДОВ КАПУСТЫ ПЕКИНСКОЙ

06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук

2 6 АВГ 2Ш

МОСКВА-2010

004607542

Диссертационная работа выполнена на кафедре селекции и семеноводства овощных, плодовых и декоративных культур Российского государственного аграрного университета - МСХА им. К.А.Тимирязева

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Крючков Анатолий Васильевич

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Защита диссертации состоится "_' июля 2010 г. в "_ ___:ов на заседании

Диссертационного совета Д 220.043.01 при Российском государственном аграрном университете - МСХА им. К.А.Тимирязева по адресу: 127550, Москва, ул. Тимирязевская, д. 49.; тел/факс 8 (495) 976-24-92

С диссертацией можно ознакомится в Центральной научной библиотеке РГАУ-МСХА им. К.А.Тимирязева.

Автореферат разослан"— " июнь 2010 г. и размещен на сайте университета www.timacad.ru

Учёный секретарь

Лудилов Вячеслав Алексеевич

доктор сельскохозяйственных наук, старший

научный сотрудник

Бондарева Людмила Леонидовна

Ведущее предприятие: Мичуринский Государственный

Аграрный Университет

диссертационного совета:

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования. Капуста пекинская (Brassica rapa L. Em. Metzg. ssp. pekinensis (Lour.) Hanelt.) относится к малораспространенным овощным культурам, но в последнее время активно внедряется на потребительском рынке России. Благодаря сочетанию скороспелости и современных технологий в условиях Нечерноземной зоны РФ можно получать два урожая за сезон, что позволяет обеспечивать население свежей продукцией с высокими диетическими и вкусовыми качествами. В государственном реестре селекционных достижений на март 2009 года зарегистрировано десять сортов и двадцать два гибрида капусты пекинской.

Существующие сорта и гибриды отвечают современным требованиям интенсивной технологии, некоторые из них обладают генетической устойчивостью к киле, тем не менее, проблема устойчивости к другим вредоносным заболеваниям, таким как вирусная мозаика турнепса (Turnip mosaic virus), сосудистый бактериоз и фузариозное увядание сохраняется.

В связи с этим, актуальным является поиск и изучение устойчивости к вирусу мозаики турнепса и фузариозному увяданию создание устойчивых гибридов для разных целей использования (потребление в свежем виде, хранение, переработка).

Цель н задачи исследования. Цель исследования - поиск источников и доноров устойчивости к вирусу мозаики турнепса и фузариозному увяданию, изучение генетики наследования устойчивости к вирусу мозаики турнепса и оценка комбинационной способности самонесовместимый линий капусты пекинской.

Задачи исследования:

1. Оценка коллекции капустных культур на устойчивость к вирусу мозаики турнепса и фузариозному увяданию.

2. Изучение генетики устойчивости к вирусу мозаики турнепса.

3. Проведение оценки общей и специфической комбинационной способности в системе полных диаллельных скрещиваний четырнадцати самонесовместимых инбредных линий, шесть из которых устойчивы к вирусу мозаики турнепса.

4. Изучение генетической природы важных хозяйственно-ценных признаков.

5. Определение корреляционных связей между признаками.

Научная новизна. Впервые в России изучен характер наследования

устойчивости к вирусу мозаики турнепса у капусты пекинской.

Изучена коллекция образцов разных видов семейства Brassicaceae на устойчивость к фузариозному увяданию (Fusarium oxysporum Schlecht.: Fr.) и выделены источники устойчивости для использования в селекции.

Установлен характер наследования хозяйственно-ценных признаков и комбинационной способности самонесовместимых линий капусты пекинской в системе полных диаллельных скрещиваний. Выявлены корреляционные связи между общей комбинационной способностью и фенотипическим проявлением признака, а также между хозяйственными признаками.

Практическая ценность. В результате работы была получена линия устойчивая к вирусу мозаики турнепса и на ее основе создан гибрид Fi Гидра (авторское свидетельство № 48175 выдано в соответствии с решением Госкомиссии РФ по испытанию и охране селекционных достижений от 15.01.2008, в соавторстве).

Выявлены источники устойчивости к фузариозному увяданию для применения в селекции.

Выделены устойчивые самонесовместимые инбредные линии с высокой ОКС по скороспелости и урожайности и перспективные гибридные комбинации.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту. В

представленной диссертационной работе на защиту выносятся следующие положения:

•особенности наследования устойчивости к вирусу мозаики турнепса (род Potyvirus семейство Potyviridae) у капусты пекинской;

•выделение источников устойчивости к фузариозному увяданию (Fusarium oxysporum Schlecht.: Fr.) в семействе ßrassicaccae;

•особенности наследования хозяйственно-ценных признаков у капусты пекинской и оценка комбинационной способности инбредных линий, пригодных для селекции урожайных и скороспелых Fl гибридов с групповой устойчивостью;

•выделение F] гибридов капусты пекинской наиболее перспективных для выращивания в Нечерноземной зоне России.

Апробация результатов исследования. Основные материалы диссертационной работы докладывались на Международной научно-практической конференции «Агротехнологии XXI века» РГАУ-МСХА им. К. А. Тимирязева (Москва, 2007 г.), на Международной научной конференции молодых ученых и специалистов, посвященной выдающимся педагогам Петровской академии РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева (Москва, 2008 г.), на Международной ежегодной научно-практической конференции РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева (Москва, 2009 г.), на конференции Современные проблемы овощеводства и картофелеводства в Российском Государственном Аграрном Заочном Университете (Москва, 2009 г.), на Всероссийской конференции с элементами научной школы для молодежи «Проведение

научных исследований в области сельскохозяйственных наук» Мичуринский Государственный Аграрный Университет (Мичуринск, 2009 г.).

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 153 страницах машинописного текста. Состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, результатов исследования, выводов, предложений производству, списка литературы и приложения. Работа содержит 39 таблицы, 28 рисунка. Список литературы включает 257 источника в т.ч. 177 на иностранных языках. Приложения содержат 21 таблицу и 5 рисунков.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано семь печатных работ, одна из которых в издании рекомендованном ВАК.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Работа выполнена на Селекционной станции им. Н.Н.Тимофеева РГАУ -МСХА имени К.А.Тимирязева в период 2005-2009 гг.

Изучение устойчивости к вирусу мозаики турнепса

В опыте по изучению устойчивости к вирусу мозаики турнепса использовали коллекцию образцов Селекционной станции им. H.H. Тимофеева: капусты пекинской (Brassica rapa L. Em. Metzg. ssp. pekinensis (Lour.) Hanelt.), репы (В. rapa L. var. rapa (L.) Thell.), брюквы (В. napas L. var. napobrassica (L.) Rchb.), сурепицы (В. rapa L. ssp. campestris (L.) A.R.Clapham), рапса (В. napus var. napus), капусты китайской (В. rapa L. subsp. chinensis Hanelt) и капусты японской (В. rapa L. subsp. nipposinica (L.H.Bailey) Hanelt). Всего изучен 61 образец. Образцы происходят из России, стран Европы и Азии. В качестве контроля использовали сорт репы Петровская.

В генетическом анализе использовали устойчивую к вирусу линию капусты пекинской Кит1, восприимчивую линию Чи1, гибрид первого поколения Fi Кит1хЧи1, F2 потомство и беккроссные потомства от скрещивания с восприимчивым BQS и устойчивым BQR родителями. Достоверность расщепления проверяли методом у} по критерию Стьюдента.

Оценка устойчивости к вирусу мозаики турнепса. Инокулюм получали из растений турнепса и капусты пекинской с четкими симптомами заражения вирусом мозаики турнепса, наличие которого подтверждали методом иммуноферментного анализа с использованием набора Agdia (USA) согласно инструкции производителя. Инокулюм готовили растиранием инфицированных листьев пестиком в ступке 1 г зараженных листьев в 2 мл фосфатного буфера (1% K2HP04, Na2S03) (С.Е. Jener, J.A. Walsh, 1996). Двадцатидневные растения иноклировали легким натиранием четвертого пятого настоящих листьев отфильтрованным инокулюмом.

Наблюдение симптомов на растениях проводили на 14, 21 и 28 день после инокуляции. Фенотипическое проявление симптомов оценивали по четырех бальной шкале: 0 - нет симптомов; 1 - нормально развитое растение с мозаикой; 2 - угнетенное растение с мозаикой и некрозом; 3 -деформированное растение с сильной мозаикой и некрозом. Растения с балом поражения 0-1 считали устойчивыми, а с балами 2 - 3 - восприимчивыми.

Оценка устойчивости к фузариозному увяданию коллекции образцов капустных культур

В опыте использовали коллекции образцов капустных культур Селекционной станции им. Н.Н.Тимофеева: капусты пекинской {Brassica rapa L. Em. Metzg. ssp. pekinensis (Lour.) Hanelt.), репы (ß. rapa L. var. rapa (L.) Thell.), брюквы (Brassica napus L. var. napobrassica (L.) Rchb.), сурепицы (В. rapa L. ssp. campestris (L.) A.R.Clapham), рапса (В. napus var. napus), редьки (Raphanus sativus L. ssp. sativus Sazon. et Stankev), дайкона (R. sativus L. ssp. acanthiformis (Morel) Stankev), а также виды Sinapis alba, Brassica juncea, Brassica x composita. Всего было изучено 78 образцов. В качестве контроля использовали восприимчивый гибрид белокочанной капусты Fi Трансфер.

Оценку проводили на искусственном инфекционном фоне, который создан из зараженного грунта с полей агрофирмы Ленинское Коломенского района Московской области перемешанного с песком и растительными остатками инфицированных фузариозом растений. Растения выращивали в зимней обогреваемой теплице при температуре от +20 до +30 °С. Полив проводили по мере необходимости, не допуская избыточного увлажнения. Учет проводили на 30-35 день после посева растений. По фенотипическому проявлению симптомов растения разделяли на устойчивые (без симтомов) и восприимчивые (увядание, хлороз, некроз) и учитывали их соотношение в процентах.

Изучение комбинационной способности

Материалом исследования служили 182 Fi гибрида, полученных скрещиванием 14 самонесовместимых инбредных линий капусты пекинской в системе полных диаллельных скрещиваний. Линии созданы отбором и инбридингом из зарубежных сортов и гибридов, а также межвиловой гибридизацией и бекроссированием с последующим инбридингом. Линии Чи1, Т52, ТПВ25 характеризуются высокой устойчивостью к киле; линии Ха642, Ха10-22, (Ха11хЧи4)6 и (ХаЮ*Чи4)52 сочетают устойчивость к киле с устойчивостью к сосудистому бактериозу; линии Кит1, Кит2, КитЗ, Кит4, Кит5 и Кит1-3с1512 обладают устойчивостью к вирусу мозаики турнепса; линия ЕС-42 - источник скороспелости. Гибридизацию проводили вручную в 2009 году в зимней теплице. Полевое испытание гибридов и родительских линий проводили в летне-осеннем (июль-сентябрь) обороте на опытном участке Селекционной станции им. Н.Н.Тимофеева. Опыт был заложен методом

рендомизированных повторений по 7 растений на делянке в трехкратной повторности. Рассаду выращивали в рассадной теплице. Посев производили 25 июня, высадку рассады в открытый грунт - 15 июля, уборку кочанов - с 2 по 18 сентября. Изучаемый материал сравнивали с отечественным гибридом Р, Ника. При полевом испытании гибридов учитывали: продолжительность вегетационного периода (число дней от массовых всходов до уборки); высоту кочана; диаметр кочана; массу кочана; плотность кочана; высоту розетки; диаметр розетки. Учет массы проводили индивидуальным взвешиванием каждого растения; учет длины, ширины высоты и диаметра - обмером при помощи линейки и штангель-циркуля. Расчет плотности кочана проводили по формуле: плотность = т/(0.524ха2х11), где т - масса кочана, 0,524 -коэффициент, (11 - диаметр кочана, 11 - высота кочана. Комбинационную способность родительских линий оценивали по Б. Гриффингу (В. Опйн^, 1956), генетический контроль признака исследовали методом дисперсионного и графического анализа диаллельных таблиц по Б.Хейману и Дж.Джинксу (В. Наутап, 1954; К.Мазер, Дж. Джинкс, 1985).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВНИЯ

1. Изучение коллекции капустных культур на устойчивость к вирусу мозаики турнепса.

Анализ результатов оценки (табл. 1) образцов капусты пекинской на устойчивость к вирусу мозаики турнепса позволил их разделить на несколько групп. Группа образцов полностью устойчивых к вирусу - Кит1, Кит2, КитЗ, Кит4, Кит5, Китб и Кит1-3с15; группа образцов с высокой устойчивостью -№50, №78, Россем, Мтако, Ст 4-1 и ЕС-4; группа образцов со средней устойчивостью - 8шгко, 20-2сс1; группа образцов с низкой устойчивостью -Ника, 21т1, Т52 и неустойчивые образцы - Чи1 и Кн70. У образцов с полной устойчивостью следует изучить генетику устойчивости и использовать их в качестве источников устойчивости. У образцов с высокой и средней устойчивостью необходимо продолжить отбор устойчивых форм для создания полностью устойчивых.

Среди образцов репы (табл. 1) полностью устойчивых не было обнаружено. Наибольшую устойчивость проявили образцы Е04-11, Изр 2-1, Е04-811 и Изр. Фиолетовая, с ними следует продолжить работу для получения полностью устойчивых форм. Образцы ЖТ 1-1, Изр 1-1, №365 и Же 2-1 проявили низкую устойчивость к вирусу мозаики турнепса, а линии из сорта Петровская Пет 342, Пет 281, Пет1-2, Пет 861 и линия ЖТ 1-4поражались вирусом полностью.

Таблица 1

Результаты оценки образцов капусты пекинской и репы к вирусу мозаики __ турнепса, %, 2008 г. __

Образец Устойчи вые Восприимчи вые Образец Устойчи вые Восприимчи вые

Капуста пекинская Чи1 0,0 100,0

Кит1 100,0 0,0 Ст4-1 72,7 27,3

Кит2 100,0 0,0 ЕС-4 75,0 25,0

КитЗ 100,0 0,0 Репа

Кит4 100,0 0,0 Е04-811 37,5 62,5

Кит5 100,0 0,0 Е04-11 42,9 57,1

Китб 100,0 0,0 Же 2-1 6,7 93,3

Кит1-3с15 100,0 0,0 JRT 1-1 25,0 75,0

Ника Fi 7,7 92,3 JRT 1-4 0,0 100,0

№50 83,3 16,7 №365 12,5 87,5

№78 75,0 25,0 Изр. Фиолетовая 33,3 66,7

Россем 71,4 28,6 Изр 1-1 ' 22,2 77,8

Mirako 75,0 25,0 Изр 2-1 42,9 57,1

Starko 66,7 33,3 Пет 342 0,0 100,0

Кн70 0,0 100,0 Пет 281 0,0 100,0

20-2ccl 40,0 60,0 Пет1-2 0,0 100,0

21т1 33,3 66,7 Пет 861 0,0 100,0

Т52 16,7 83,3 Воспр. контр, сорт Петровская 0,0 100,0

Большинство образцов рапса (табл. 2) были устойчивы к вирусу мозаики турнепса (Галиция-1, WR-1, Хана-1, Северянин-11, РС-2), другие образцы (Кобра, Тт-2, Лимагрен-1, Явор) обладали высокой устойчивостью. Устойчивые образцы можно использовать как источники устойчивости.

Среди образцов сурепицы (табл. 2) только один (Ивано-Франковская) был устойчив к вирусу и один (ВНИИМК-213) обладал высокой устойчивостью. Образцы Banatska и Сур1хМл6 обладали средней устойчивостью. Образцы Сур1хПл1, Kulta, Jo 074 и O.K. проявляли низкую устойчивость, а Rex, Lembkes и Сурепица1 были полностью восприимчивы.

Среди образцов брюквы (табл. 2) не было полностью устойчивых. Наибольшей устойчивостью обладал образец Wilg 1-12 (Wilgelmburger). Образцы Чемпион 1, Wilg 1-8 и Wilg 1-6 показали низкую устойчивость, а образец Чемпион 2 был полностью восприимчив к вирусу мозаики турнепса.

Таблица 2

Результаты оценки образцов рапса, брюквы, сурепицы к вирусу мозаики __ турнепса, %, 2008 г.___

Образец Устойчи вые Восприимчи вые Образец Устойчи вые Восприимчи вые

Рапс Сур1хМл6 50,0 50,0

Галиция-1 100,0 0,0 Rex 0,0 100,0

Кобра 85,7 14,3 ВНИИМК-213 83,3 16,7

WR-1 100,0 0,0 Jo 074 33,3 66,7

Ханна-1 100,0 0,0 Ивано-Франковская 100,0 0,0

Северянин-11 100,0 0,0 Lembkes 0,0 100,0

РС-2 100,0 0.0 Сурепица! 0,0 100,0

Лимагрен-1 75,0 25,0 Брюква

Тт-2 87,5 12,5 Чемпион 1 28,6 71,4

Явор 75,0 25,0 Чемпион 2 0,0 100,0

Сурепица Wilg 1-8 14,3 85,7

. Banatska 66,7 33,3 Wilg 1-12 62,5 37,5

Kulta 33,3 66,7 Wilg 1-6 14,3 85,7

O.K. 20,0 80,0 Воспр. контр, сорт Петровская 0,0 100,0

Сур1*Пл1 36,4 63,6

Все растения образцов капусты китайской и японской поражались вирусом мозаики турнепса (табл. 3).

Таблица 3

Результаты оценки образцов капусты китайской и японской к вирусу мозаики __ турнепса, %, 2008 г.___

Образец Устойчи вые Восприимчи вые Образец Устойчи вые Восприимчи вые

Капуста китайская Капуста японская

№1 0,0 100,0 Minino Greens 0,0 100,0

№2 0,0 100,0 Воспр. контр, сорт Петровская 0,0 100,0

Таким образом, при селекции на устойчивость к вирусу мозаики турнепса можно использовать у капусты пекинской образцы - Кит1, Кит2, КитЗ, Кит4, Кит5, Китб, Кит1-3с15, у рапса-образцы Галиция-1, Ш1-1, Хана-1, Северянин-11, РС-2, у сурепицы - образец Ивано-Франковская. Наличие определенной доли устойчивых растений в других образцах говорит о возможности их использования в качестве источников устойчивости, для чего необходим отбор

таких растений, инбридинг и оценка их потомств при искусственном заражении.

2. Наследование устойчивости к вирусу мозаики турнепса у линии Кит-1 капусты пекинской.

На оцениваемых растениях симптомы болезни начали проявляться через две недели после инокуляции. К концу третьей недели все растения восприимчивой линии Чи-1 имели балл поражения 3 (табл. 4). У растений устойчивой линии Кит-1 и потомства Fi симптомы болезни отсутствовали, что говорит о доминантном характере наследования устойчивости к вирусу мозаики турнепса.

Таблица 4

Расщепление по устойчивости к вирусу мозаики турнепса в различных популяциях, 2005 г., R - устойчивые, S - восприимчивые растения

Популяция Общее число растений, шт Наблюдаемы е частоты R:S Оцениваемое расщепление R:S х2

значение Р

Pr (Кит1) 9 9:0 - - -

Ps(4nl) 10 0: 10 . - -

Fi 16 16:0 1:0 - -

f2 105 99:6 15:1 0.05 0.75-0.90

BCjs 131 84:47 2:1 0.38 0.50-0.75

BC,R 57 44: 13 3 : 1 0.15 0.50-0.75

Расщепление устойчивых и восприимчивых растений в популяции Р2 соответствует 15:1, что свидетельствует о контроле устойчивости к вирусу двумя полимерными генами. Распределение устойчивых и восприимчивых растений в беккроссных потомствах от скрещивания с устойчивой и восприимчивой родительскими линиями составляло 2:1 и 3:1, а не 1:3 и 1:0 соответственно, как ожидалось, не подтверждает дигенного полимерного наследования. Такое расщепление объясняется влиянием некоего третьего гена, который оказывает влияние на фенотипическое проявление исследуемого признака, а также гетерогенностью популяций вируса мозаики турнепса, вирулентные расы которого преодолевают устойчивость и приводят к поражению части растений, сложным взаимодействием генов устойчивости и восприимчивости.

Таким образом, устойчивость к вирусу мозаики турнепса в линии Кит-1 контролируется не менее чем двумя доминантными полимерными генами. Линию Кит-1 можно использовать в качестве донора устойчивости к вирусу мозаики турнепса для капусты пекинской, репы, сурепицы и других капустных культур.

3. Изучение коллекции растений семейства Вжвкасеае на устойчивость к фузариозному увяданию.

Анализ результатов оценки образцов капусты пекинской на устойчивость к фузариозному увяданию показал, что все исследуемые образцы обладают высокой устойчивостью (табл. 5).

Таблица 5

Результаты оценки образцов капусты пекинской на устойчивость к _фузариозному увяданию, %, 2009 г.__

Образец Устойчивые Восприим чивые Образец Устойчивые Восприим чивые

ТПВ20 100,0 0,0 №1 100,0 0,0

ТПВ36 100,0 0,0 №2 100,0 0,0

22ч4н 100,0 0,0 №50 100,0 0,0

20-2ccl 100,0 0,0 №78 100,0 0,0

20-Зсе2 100,0 0,0 №81 100,0 0,0

Т52 100,0 0,0 Кит1 100,0 0,0

Кн70 100,0 0,0 Кит2 100,0 0,0

ККСГ881 100,0 0,0 КитЗ 100,0 0,0

21т1 100,0 0,0 Кит4 100,0 0,0

Ст4-6 100,0 0,0 Кит5 100,0 0,0

ТПВ25 100,0 0,0 Китб 100,0 0,0

Сат1к4 100,0 0,0 Гранат 100,0 0,0

Сг88а2 100,0 0,0 Филиппок Р) 100,0 0,0

Чи1 100,0 0,0 Маленькое Чудо ?! 100,0 0,0

WR60 100,0 0,0 Гидра Б) 100,0 0,0

ЕС-42 100,0 0,0 НикаР] 100,0 0,0

PW-3 100,0 0,0 Нежность Р) 100,0 0,0

Кит1-3с15 100,0 0,0 Воспр.контр. Трансфер 0,0 100,0

Образцы рапса можно разделить на несколько групп (табл. 6): полностью устойчивый - Циклон; образцы с очень высокой устойчивостью - Тт-4, Галиция-4, Явор, Иран-1 и WF-2; образцы с высокой устойчивостью - Галиция-19, Ханна-4, Галиция-1, Титан 0; образцы со средней устойчивостью - Пос-1, Ханна-1, Ландкварт, РС-4; образцы с низкой устойчивостью - Северянин-11, Лимагрен-1, Кобра и WF-1.

У сурепицы полностью устойчивым к фузариозному увяданию был образец Сурепица1 (табл. 6), высокой устойчивостью обладали К.О., Ивано-Франковская, Kulta, Jo 074, ВНИИМК-213. Образцы Banataska, Rex, Lembkes

проявили меньшую устойчивость. В коллекции репы полная устойчивость наблюдалась у Just Right и №365. Образец Же5-1 демонстрировал высокую устойчивость к заболеванию, а сорт Петровская и линия Пет86 среднюю, поэтому в их популяциях необходимо продолжать отбор. Популяции образцов брюквы продемонстрировали полную устойчивость к фузариуму и их можно использовать как источники устойчивости к грибу.

Таблица 6

Результаты оценки образцов рапса, сурепицы, репы, брюквы, дайкона и редьки

на устойчивость к фузариозному увядаиию, %, 2009 г.

Образец Устойчи Восприим вые | чивые Образец Устойчи вые Восприи мчивые

Рапс Сурепица

Тт-4 90,4 9,6 Сурепица1 100,0 0,0

Галиция-4 87,5 12,5 К.О. 84,2 15,8

Галиция-19 71,0 29,0 Ивано-Франковска 81,3 18,7

Ханна-4 69,7 30,3 Banataska 66,7 33,3

Северянин-11 8,9 91,1 Rex 57,7 42,3

Пос-1 63,3 36,7 Kulta 91,4 8,6

Лимагрен-1 21,9 78,1 Jo 074 77,3 22,7

Галиция-1 68,0 32,0 Lembkes 52,0 48,0

Титан 0 73,7 26,3 ВНИИМК-213 82,4 17,6

Ханна-1 60,0 40,0 Репа

Явор 88,9 11,1 Петровская 56,0 44,0

Иран-1 95,7 4,3 Пет86 62,5 37,5

Ландкварт 46,2 53,8 Же5-1 91,3 8,7

Кобра 19,2 80,8 Just Right 100,0 0,0

Циклон 100,0 0,0 №>365 100,0 0,0

МЧ 24.0 76,0 Брюква

т-2 81,0 19,0 Чемпион 2 100,0 0,0

РС-2 46,2 53,8 Красносельская 100,0 0,0

Дайкон Редька

Саша 100,0 0,0 Чернавка 58,8 41,2

Клык слона 100,0 0,0 Ладушка 100,0 0,0

(25*Да8)х25з)3 88,9 11,1 Восприимчивый контроль F] Трансфер 0,0 100,0

кДа8 42,9 57,1

Устойчивость к фузариуму у редьки обнаружена в сорте Ладушка (табл. 6), в сорте Чернавка отмечено почти шестьдесят процентов устойчивых растений. В образцах дайкона полностью устойчивыми были Саша и Клык Слона.

Образец ((25хДа8)х25з)3 проявлял высокую устойчивость к болезни, у линии кДа8 устойчивых растений было 42,9%.

Среди других видов полной устойчивостью обладала B.composita (табл. 7). Высокой устойчивостью обладала B.juncea (FBLM). Почти семьдесят процентов растений устойчивы в популяции Sinapis alba.

Таблица 7

Результаты оценки В. х composita, B.juncea, Sinapis alba на устойчивость к __фузарчозцому увяданию, %, 2009 г._

Образец Устойчивые Восприимчивые

В. х composita 100,0 0,0

B.juncea (FBLM) 92,0 8,0

S. alba 68,8 31,2

Восприимчивый контроль Fi Трансфер 0,0 100,0

Таким образом, для селекции на устойчивость к фузариозному увяданию можно использовать всю коллекцию образцов капусты пекинской, для рапса -образец Циклон, для сурепицы - Сурепица1, для репы Just Right и №365, для редьки и дайкона - Ладушка, Саша и Клык Слона. Также их, образцы капусты пекинской, брюквы и образец В. х composita можно использовать для изучения генетики устойчивости и передачи в другие виды капустных культур. В остальных образцах необходим отбор на инфекционном фоне с последующей проверкой инбредных потомств.

4. Комбинационная способность и характер наследования признаков у капусты пекинской

4.1. Продолжительность вегетационного периода Fi гибридов, комбинационная способность линий и наследование признака

В летне-осенний период выращивания 2009 года продолжительность вегетационного периода (табл. 8) родительских линий варьировала от 74 суток у линии Кит 1 -3 с 15 до 86 суток у линий Чи 1 и (Ха 11 хЧи4)6, а у гибридов от 73 суток у Ха 10-22 хКит1 -Зс 15, (Ха11хЧи4)6хКит1-Зс15, Кит2хКит1-Зс15, КитЗхКит1-Зс15, ЕС-42хКит1-Зс15 до 87 суток у Т52хТПВ25, Ха642хТПВ25, Кит2хТ52, Ха642хКит1. Показатель стандартного гибрида Fi Ника составлял 86 суток. Сто семь гибридов значимо не отличаются от стандарта и семьдесят пять были существенно более скороспелыми.

Эффекты ОКС изменялись от -4,7 суток у линии Кит1-3с15 до 2,9 суток у линии Кит5. Родительские линии можно разделить по величине эффекта ОКС на несколько групп: 1) линии обладающие очень высоким положительным эффектом ОКС - Чи1, Т52, Ха642, Кит5; 2) линии со средним

Таблица 8

Средняя продолжительность вегетационного периода Г1 гибридов, эффекты ОКС и материнские эффекты родительских линий капусты пекинской, 2009 г., суток: 1 - Чи1,2 - Т52,3 - Ха642, 4 - Ха10-22, 5 - (ХаП хЧи4)6,6 - (Ха10хЧи4)52,7 - Кит1,8 - Кит2, __9 - КитЗ, 10 - Кит4,11 - Кит5,12 - ЕС-42,13 - ТПВ25,14 - Кит1-3с15 _

Линии 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

1 86 84 87 84 86 86 82 81 87 77 86 74 82 81

2 86 85 86 86 86 81 83 86 86 82 84 75 87 75

3 87 84 84 82 86 81 87 84 84 84 86 75 87 75

4 87 85 87 81 82 82 75 75 87 79 84 74 81 73

5 83 87 85 86 86 86 77 78 87 79 87 74 81 73

6 87 87 82 81 87 86 80 83 87 79 87 74 79 73

7 84 87 87 87 82 81 81 80 81 75 87 75 77 74

8 87 87 87 76 87 83 84 79 83 78 81 77 74 73

9 86 87 86 79 86 83 87 79 82 86 84 81 82 73

10 80 81 82 78 80 81 82 74 80 77 81 76 77 75

11 82 87 87 81 87 85 87 84 86 81 84 80 87 79

12 79 81 80 74 75 75 79 73 78 81 84 80 74 73

13 80 84 86 79 86 78 84 85 80 82 85 79 81 75

14 80 84 77 79 78 77 77 79' 81 81 86 78 74 74

НСРХ=4,8 НСР0кс=2,2 НСР„э=1,5 тя=86

ОКС 2,0 1 2,7 2,4 -0,6 1,5 0,4 -0,1 -1,0 1,6 -2,1 2,9 -4,4 -0,6 -4,7

мэ 0,6 | 1,4 1,1 0,1 1,8 ^0,5 0,6 -1,0 0,4 1,2 0,6 -0,8 -1,3 -4,3

значением ОКС - (Ха11 хЧи4)6, КитЗ; 3) линии, эффекты ОКС, которых близки к нулю - Ха 10-22, (Ха10хЧи4)52, Кит1, Кит2, ТПВ25; 4) линии с низким отрицательным эффектом ОКС -Кит4, ЕС-42, Кит1-3с15.

Таким образом, наиболее перспективными для использования в селекции на скороспелость являются линии четвертой группы Кит4, ЕС-42 и Кит1-3с15. Использование линий первой и второй группы в данном направлении селекции проблематично. Создание раннеспелых гибридов с использованием линий третьей группы возможно только за счет СКС.

Дисперсионный анализ показал, что разнообразие гибридов по вегетационному периоду определялось преимущественно различиями линий по эффектам ОКС и в меньшей степени различиями по СКС. Варьирование линий по эффектам ОКС обусловлено аддитивными и доминантными эффектами. Варьирование СКС определялось специфическими неаллельными взаимодействиями в виде комплементарного эпистаза. В наследовании признака преобладает неполное доминирование.

Высокая положительная корреляционная зависимость, г = 0,82 ± 0.16, между фенотипическим проявлением признака у линий и эффектами ОКС позволяет прогнозировать скороспелости гибридов по показателям родительских форм.

4.2. Средняя масса кочана Р] гибридов, комбинационная способность линий н наследование признака

Признак средняя масса кочана (табл. 9) у родительских линий изменялся от 0,33 кг (Кит4) до 1,08 кг (ХаЮ-22), а у гибридов от 0,53 кг (Кит1-Зс15хКит4) до 1,65 кг (Чи1хКит1 и Кит1хТПВ25). Средняя масса кочана стандартного гибрида Б] Ника составляет 1,15 кг. Шесть гибридов значительно превысили стандарт по этому признаку, сто семьдесят один значимо не отличались от стандарта и пять были значимо меньше. Шесть гибридов Т52х(Ха10хЧи4)52, (Ха11хЧи4)6хКит1, Кит1хХа642, (Ха10хЧи4)52*Кит5, Чи1хКит1, Кит1хцш25 превзошли по массе стандартный гибрид Б, Ника на 46,4, 46,4, 47,6, 51,1, 53,9 % соответственно. Пара линий Кит1 и Ха642 дают гибридную комбинацию с высоким гетерозисным эффектом, значимо не различающиеся по данному признаку, как в прямых, так и в обратных скрещиваниях, то есть у них отсутствует реципрокный эффект.

Эффекты общей комбинационной способности варьировали от -0,16 кг у линии Кит4 до 0,13 кг у линии (Ха10хЧи4)52. По величине ОКС родительские линии можно разделить на несколько групп.

Таблица 9

Средняя масса кочана Г| гибридов, эффекты ОКС и материнские эффекты родительских линии капусты пекинской, 2009 г., кг: 1 -Чи1,2 - Т52,3 - Ха642,4 - ХаЮ-22, 5 - (ХаЦхЧи4)6, 6 - (Ха10хЧи4)52, 7 -Кит1, 8 -Кит2, 9 - КитЗ, 10 - Кит4,11 - Кит5,12 - ЕС-42,

13 - ТПВ25,14 - Кит1-3с15

Линии 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

1 0,74 1,00 0,83 0,68 1,16 1,06 1,65 1,07 0,83 0,85 1,06 1,41 1,04 0,95

2 1,13 0,47 1,14 0,99 1,18 1,57 1,08 1,03 0,81 0,92 1,06 1,28 0,88 0,94

3 0,84 1,00 0,84 1,04 1,17 1,32 1,46 0,96 0,98 0,56 1,26 1,08 0,77 0,92

4 0,89 1,08 0,73 1,08 1,20 1,18 1,49 1,20 1,29 1,02 1,13 1,31 1,12 1,36

5 1,03 1,15 0,99 0,9 0,68 1,29 1,57 1,34 1,05 1,16 1,23 1,29 1,36 1,11

б 0,66 0,81 1,09 1,21 1,17 0,76 1,33 0,94 1,36 1,02 1,62 1,48 0,8 7 1,42

7 1,12 1,17 1,58 0,77 1,03 1,49 0,86 0,96 0,89 0,95 1,01 0,99 1,65 0,96

8 0,93 0,82 1,46 1,25 1,23 1,38 0,72 0,55 0,74 0,85 0,64 0,96 1,08 1,06

9 1,11 1,27 1,21 1,04 1,52 1,32 0,75 1,17 0,90 0,72 1,03 1,18 0,99 0,97

10 0,99 1,22 1,11 0,91 1,33 1,18 0,91 1,05 0,75 0,33 0,79 0,98 0,84 0,80

11 1,05 1,16 1,24 1,49 1,25 0,98 0,95 0,72 0,65 0,86 0,62 0,76 1,23 0,67

12 1,04 0,82 1,25 1,41 1,27 1,31 1,25 1,07 0,80 0,81 0,92 0,71 1,23 1,13

13 0,87 0,97 1,04 0,94 1,15 1,19 1,20 0,87 1,15 0,80 0,92 1,02 0,70 0,92

14 0,92 1,01 1,24 0,91 1,09 1,05 0,90 0,95 0,93 0,53 0,75 0,84 1,21 0,42

НСРХ=0,41 НСРокс=0,12 НСРМЗ=0,11 т51=1,15

ОКС -0,05 -0,02 0,03 0,06 0,12 0,13 0,09 -0,05 -0,03 -0,16 -0,05 0,04 -0,01 -0,10

мэ -0,07 -0,04 0,11 -0,10 0,02 0,10 0,05 0,02 -0,15 -0,13 0,03 0,02 0,09 0,06

Линии, обладающие очень высокими эффектами ОКС ((Ха10хЧи4)52, (Ха11*Чи4)6), наиболее перспективны для создания высокоурожайных гибридов. Линия, обладающая высоким эффектам ОКС (Кит1), и линии со средними эффектами ОКС (Ха642, Ха10-22, ЕС-42) занимают промежуточное положение и дают гетерозис в отдельных комбинациях скрещивания. Линии с эффектами ОКС ниже нуля (Чи1, Т52, Кит2, КитЗ, Кит5, ТПВ25), высокая продуктивность гибридов с их участием может быть обеспечена высоким эффектом СКС. Линии с очень низкой ОКС (Кит4, Кит1-3с15) при скрещивании с ними гибриды с небольшим кочаном и использование этих линий для создания высокоурожайных гибридов малоперспективно.

Разнообразие гибридов по массе кочана определялось преимущественно различиями линий по эффектам ОКС и в меньшей степени различиями по СКС. Варьирование линий по эффектам ОКС обусловлено аддитивными и доминантными эффектами. Варьирование СКС определялось специфическими неаллельными взаимодействиями в виде комплементарного эпистаза и в меньшей мере одноправленным действием доминантных генов. В наследовании признака масса кочана преобладает сверхдоминирование.

Прогнозирование ОКС линий по фенотипическому проявлению признака не надежно, поскольку корреляция между ними средней силы (г = 0,65±0,22).

4.3. Плотность кочанов р! гибридов, комбинационная способность линий и наследование признака

У родительских линий плотность кочана варьировала от 0,18 г/см3 у линии Т52 до 0,46 г/см3 у линии КитЗ , а у гибридов от 0,25 г/см3 у Кит5*Кит1-Зс15 до 0,61 г/см3 у Ха642><Кит1. Плотность кочана стандартного гибрида Б) Ника составила 0,39 г/см3. Большинство гибридов (178 шт.) значимо не отличались от стандарта и лишь четыре гибрида значимо превзошли. Эффекты общей комбинационной способности варьировали от -0,04 г/см3 у линии Кит4 до 0,03 г/см3 у линий Кит1 и Ха10-22. По величине ОКС родительские линии можно разделить на несколько групп. Линии, обладающие высокими эффектами ОКС (Ха10-22, Кит1). Линии со средними эффектами ОКС ((Ха11хЧи4)6, (Ха10хЧи4)52, Кит2). Линии с эффектами ОКС близким к нулю (Чи1, Ха642, ТПВ25, Кит 1-3с 15). Линии с низкой ОКС (Т52, КитЗ, Кит4, Кит5, ЕС-42).

Разнообразие гибридов по плотности кочана определялось преимущественно различиями линий по эффектам ОКС и в меньшей степени различиями по СКС. Варьирование линий по ОКС обусловлено аддитивными и доминантными эффектами. Варьирование СКС определялось специфическими аллельными взаимодействиями и в меньшей мере однонаправленным действием и неравномерным распределением доминантных генов между линиями. В наследовании признака плотность кочана преобладает неполное доминирование

4.4. Диаметр кочана Р] гибридов, комбинационная способность линий и наследование признака

Диаметр кочана варьировал от 9,8 см у линии Кит1-3с15 до 15,1 см у линии Кит1, а у гибридов от 10,9 см у Кит1-Зс15хКит4 до 17,1 см у (Ха10хЧи4)52хКит5. Диаметр кочана стандартного гибрида Ника составил 14,3 см. Два гибрида значительно превосходили стандарт, сто семьдесят пять значимо не отличались, и пять были существенно меньше стандарта. Эффекты общей комбинационной способности изменялись от -0,86 см у линии Кит1-3с15 до 0,67 см у линии ЕС-42. По величине эффекты ОКС можно разделить на группы. Линии, обладающие высоким эффектом ОКС - ЕС-42, Кит1, (Ха10хЧи4)52, Т52. Линия со средним значением ОКС - (Ха11хЧи4)6. Линии, эффекты ОКС которых близок к нулю - Ха642, Кит2, КитЗ, Кит4. И линии с низким значением ОКС - Кит1-3с15, Чи1, ХаЮ-22, Кит5, ТПВ25.

Разнообразие гибридов по диаметру кочана обуславливалось аддитивными, доминантными эффектами полигенов, а также эффектами плазмогенов. Варьирование эффектов ОКС у линий определялось аддитивными и доминантными эффектами. Варьирование эффектов СКС определялось в основном аллельными взаимодействиями и меньше однонаправленным действием. В наследовании признака преобладают эффекты сверхдоминирования.

Высокая корреляционная зависимость (т = 0,80 ± 0,17) между эффектами ОКС и фенотипическим проявлением признака у линий позволяет по фенотипу прогнозировать ОКС линий.

4.5. Высота кочана Р! гибридов, комбинационная способность линий и наследование признака

Высота кочана у родительских линий варьировала от 18,7 см (Кий) до 26,6 см (ХаЮ-22), а у гибридов от 17,6 см (Кит2хКит1) до 32,3 см ((Ха11хЧи4)6хТПВ25). Средняя высота стандартного гибрида Р| Ника составляет 27,5 см. Один гибрид значимо превосходил стандарт по этому признаку, сто сорок восемь значимо не отличались от стандарта, а тридцать три были существенно ниже. Эффекты общей комбинационной способности варьировали от -2,14 см у линии Кит4 до 1,84 см у линии (ХА11хЧи4)6. По величине эффектов ОКС линии можно разделить на несколько групп. Линии, обладающие высоким эффектом ОКС - (Ха11хЧи4)6, ХаЮ-22 и ТПВ25. Линии со средним значением эффектами ОКС - Чи1, Ха642, (ХаЮ*Чи4)52 и Кит1-Зс15. Линии, эффекты ОКС которых близки к нулю - Т52, Кит5 и ЕС-42. Линии с низким значением ОКС - Кит4, Кит1, Кит2, КитЗ.

полигенов в виде комплементарного эпистаза. В наследовании признака преобладает неполное доминирование.

Высокая положительная корреляция (г = 0,89 ± 0,13) между фенотипическим проявлением признака и эффектами ОКС позволяет прогнозировать ОКС по проявлению признака у родителей.

4.6. Диаметр розетки растений Г, гибридов, комбинационная способность линий и наследование признака

У родительских линий диаметр розетки изменялся от 46,0 см у линии Т52 до 55,7 см у линии (Ха11хЧи4)6, а у гибридов от 49,2 см у Кит1-Зс15><Кит1 до 61,3 см у Кит5х(Ха11хЧи4)6. Среднее значение стандартного гибрида Р, Ника составляет 50,2 см. Пятьдесят шесть гибридов превзошли стандарт, сто двадцать шесть значимо не отличались от стандарта.

Эффекты общей комбинационной способности имели широкий размах варьирования от -1,63 см у линии Кит1-3с15 до 1,41 см у линии (Ха11хЧи4)6. По величине ОКС родительские линии можно разделить на несколько групп. Линия, обладающая очень высоким эффектам ОКС ((Ха11 хЧи4)6). Линия, обладающая высоким эффектам ОКС ((Ха10хЧи4)52), и линии со средними эффектами ОКС (ХаЮ-22, Кит5, Чи1, Ха642). Линии с эффектами ОКС близкими к нулю (Кит1, КитЗ, ЕС-42). Линии с очень низкой ОКС (Кит1-3с15, Кит2, Т52, Кит4, ТПВ25).

Разнообразие гибридов обусловлено различиями по ОКС и СКС. Варьирование линий по эффектам ОКС определялось аддитивными и доминантными эффектами полигенов. Варьирование эффектов СКС -неаллельными взаимодействиями и одноправленным действием доминантных генов. В наследовании признака диаметр розетки преобладает сверхдоминирование.

Высокая положительная корреляция (г = 0,80 ± 0,17) между эффектами ОКС и фенотипическим проявлением признака у родительских форм указывает на возможность прогнозирования ОКС оцениваемых линий.

4.7. Высота розетки растений Г, гибридов, комбинационная способность линий и наследование признака

Высота розетки родительских линий варьировала от 24,5 см у линии Кит4 до 34,9 см у линии (Ха10хЧи4)52, а у гибридов от 22,9 см у Кит2хКит1 до 43,0 см у ЕС-42хХа10-22. Среднее значение стандартного гибрида Б, Ника составляет 34,1 см. Два гибрида превзошли стандарт, сто шестьдесят четыре значимо не отличались от стандарта и шестнадцать были существенно меньше. Эффекты общей комбинационной способности имели широкий размах варьирования от -2,56 см у линии Кит2 до 2,34 см у линии ХаЮ-22. По величине ОКС родительские линии можно разделить на несколько групп. Линии, обладающие очень высокими эффектами ОКС ((Ха10хЧи4)52,

ХаЮ-22). Линии, обладающие высокими эффектами ОКС (Ха642, (ХаИ*Чи4)6, ЕС-42), и линии со средними эффектами ОКС (Чи1, ТПВ25). Линии с эффектами ОКС ниже нуля (Т52,Кит5, Кит1-3с15). Линии с очень низкой ОКС (Кит1, Кит2, КитЗ, Кит4).

Разнообразие гибридов обусловлено различиями по ОКС и СКС. Варьирование линий по ОКС определялось аддитивными и доминантными эффектами полигенов. Варьирование СКС - неаллельными взаимодействиями полигенов в виде комплементарного эпистаза. В наследовании признака высота розетки преобладает неполное доминирование.

Высокая положительная корреляция (г = 0,91 ± 0,12) между эффектами ОКС и фенотипическим проявлением признака у родительских форм указывает на возможность прогнозирования ОКС оцениваемых линий.

4.8. Результаты оценки родительских линий и гибридных комбинаций

Наиболее перспективными в селекции высокоурожайных гибридов являются линии (Ха11*Чи4)6, (Ха10хЧи4)52 и Кит1 (табл. 10). В селекции на скороспелость перспективными являются линии ЕС-42 и Кит1-3с15, обладающие низким эффектом ОКС по продолжительности вегетационного периода. Линии Чи1, Ха642, ХаЮ-22, Кит2, КитЗ, ТПВ25, обладающие средними значениями ОКС, могут показывать хорошие результаты в скрещиваниях с другими ценными линиями за счет СКС в конкретных комбинациях скрещивания. Линии Кит5 и Т52 малоперспективны для селекции высокопродуктивных гибридов и скороспелость, хотя в некоторых комбинациях показывают неплохие результаты. Линию Кит4 следует исключить из дальнейшей селекционной работы, как не перспективную, поскольку большинство комбинаций с ее участием не формируют полноценных кочанов.

В результате оценки 182 гибридных комбинаций капусты пекинской по комплексу хозяйственно-ценных признаков выделены несколько гибридов. Кит1*Ха642, Ха642хКит1, (Ха11хЧи4)6хКит1-Зс15, Чи1хКит1. Две комбинации, обладающие генетической устойчивостью к киле и вирусу мозаики турнепса, (Кит1хХа642, Ха642хКит1) существенно превосходят стандартный гибрид Р, Ника по массе (на 37,4 и 27,0 %, соответственно) и плотности кочана, но не отличаются по продолжительности вегетационного период. Комбинация Чи1хКит1 обладает такими же показателями как и стандарт по массе и продолжительности вегетационного периода, но имеет генетическую устойчивость к вирусу мозаики турнепса. Гибридная комбинация (Ха11хЧи4)6хКит1-Зс15 с групповой генетической устойчивостью к киле, сосудистому бактериозу и вирусу мозаики турнепса не отличается от стандартного гибрида Ника по массе, но формирует кочан раньше на 6-7 суток.

Таблица 10

Значение эффектов ОКС самонесовместимых линий капусты пекинской в ____летне-осеннем обороте по признакам, 2009 г. __

Линии Масса кочана, кг Продолж. вег. перериода, суток Плотность кочана, г/см3 Диаметр кочана, см Высота кочана, см Диаметр розетки, см Высота розетки, см

Чи1 -0,05 2,0 -0,00 -0,43 0,55 0,36 0,78

Т52 -0,02 2,7 -0,02 0,39 -0,23 -0,54 -0,18

Ха642 0,03 2,4 0,00 -0,00 0,66 0,33 1,32

Ха 10-22 0,06 -0,6 Р'М -0,18 1,49 0,66 . ы

(Ха11хЧи4)6 N 1,5 0,01 0,10 Ы Ы]| 1,28

(Ха10хЧи4)52 ы 0,4 0,01 0,44 0,81 0,94 ы

Кит1 Ы -0,1 УЗ № -1,98 0,07 -2,17

Кит2 -0,05 -1,0 0,01 -0,04 -1,92 -0,98 -2,56

КитЗ -0,03 1,6 -0,01 -0,08 -0,71 -0,12 -0,90

Кит4 -0,16 -2,1 -0,04 0,01 -2,14 -0,20 -2,11

Кит5 -0,05 2,9 -0,01 -0,30 -0,08 0,53 -0,53

ЕС-42 0,04 ы -0,02 У 0,03 -0,14 1,22

ТПВ25 -0,01 -0,6 -0,00 -0,33 1,22 -0,69 0,64

Кит1-3с15 -0,10 ы 0,00 -0,86 0,46 -1,63 -0,98

НСР05 0,12 2,2 0,04 0,82 1,11 1,54 1,53

4.9. Корреляционная связь основных хозяйственных признаков капусты пекинской при оценке в летне-осенний период выращивания

Анализ коэффициентов корреляции (табл. 11) указал на взаимосвязь средней силы между признаком «масса кочана» и признаками «плотность кочана», «диаметр кочана», «высота кочана», «высота розетки», а также между признаками «высота кочана» и «высота розетки». Других существенных взаимодействий между исследуемыми признаками не выявлено. Отдельно следует отметить, что корреляционным анализом не установлено существенного влияния продолжительности вегетационного периода на формирование изучаемых признаков.

Из проведенного анализа видно, что в изучаемом наборе признаков нет связей, которые бы препятствовали созданию раннеспелого высокоурожайного гибрида с высокой плотностью кочана.

Таблица 11

Корреляционная связь между признаками при оценке в летне-осенний период выращивания 2009 г.

Признак Масса кочана Прод-сть вег.пер. Плотность кочана Диаметр кочана Высота кочана Диаметр розетки

Прод-сть вег.пер. -0,11±0,07

Платность кочана 0,52±0,06 0,06±0,07

Диаметр кочана 0,68±0,05 -0,16±0,07 -0,10±0,07

Высота кочана 0,60±0,06 -0,07±0,07 0,18±0,07 0,24±0,07

Диаметр розетки 0,45±0,06 0,12±0,07 0,22±0,07 0,31±0,07 0,31±0,07

Высота розетки 0,57±0,06 -0,01±0,01 0,25±0,07 0,28±0,07 0,74±0,04 0,46±0,06

ВЫВОДЫ

1. Оценка устойчивости к вирусу мозаики турнепса с помощью инокуляции у видов Brassica с АА и ААСС геномами выявила варьирование образцов от полной устойчивости до полной восприимчивости. У капусты пекинской высокой устойчивостью обладали образцы китайского происхождения.

2. Устойчивость к вирусу мозаики турнепса в линии Кит1 капусты пекинской контролируется не менее чем двумя полимерными доминантными генами.

3. Виды семейства Brassicacea значимо различаются по устойчивости к фузариозному увяданию. Все линии и гибриды капусты пекинской обладали полной устойчивостью. Количество образцов с полной устойчивостью у рапса составило 5,5 %, у сурепицы - 11,1 %, у репы - 40 %, у брюквы - 100%, редьки европейской - 50 %, у дайкона - 50 %.

4. Разнообразие изучаемых F, гибридов капусты пекинской по основным хозяйственно-ценным признакам определялось преимущественно различием между инбредными самонесовместимыми линиями по общей комбинационной способности и в меньшей мере - по специфической.

5. Различия по общей комбинационной способности по всем изученным признакам определялись ад дитивными и доминантными эффектами с преобладанием последних.

6. В генетическом контроле признаков продолжительности вегетационного периода, плотность кочана, высота кочана и розетки преобладают эффекты неполного доминирования и комплементарного эпистаза.

7. В генетическом контроле признаков масса кочана, диаметр кочана и розетки преобладают эффекты сверхдоминирования и комплементарного эпистаза.

8. Высокая корреляционная зависимость между фенотипическим проявлениям признака у линий и их эффектами общей комбинационной способности по признакам продолжительность вегетационного периода (г = 0,82 ± 0,16), диаметр кочана (г = 0,80 ± 0,17), высота кочана (г = 0,89 ± 0,13), диаметр розетки (г = 0,80 ± 0,17) и высота розетки (г = 0,91 ± 0,12) позволяет с высокой точностью по проявлению этих признаков прогнозировать и вести отбор линий с высокой ОКС. По признаку «средняя масса кочана» прогнозирование эффекта ОКС по проявлению признака у линий менее надежно, так как корреляция между фенотипическим проявлением признака у родительских линий и их эффектами ОКС имеет только среднюю силу (г = 0,65 ± 0,22).

9. Изучаемый набор самонесовместимых инбредных линий позволяет получать среднеспелые и позднеспелые гибриды с высокими товарными качествами, существенно превосходящие и не уступающие по урожайности отечественному гибриду Fi Ника.

10. Скрещивание инбредных линий позволяет получать Fi гибриды Кит1хХа642 и Ха642*Кит1 с групповой устойчивостью к фузариозному увяданию, киле, вирусной мозаике турнепса и сосудистому бактериозу превосходящие по урожайности гибрид Fi Ника, и гибрид (Xal 1хЧи4)6хКит1-Зс15 с групповой устойчивостью к фузариозному увяданию, киле, вирусной мозаике турнепса и сосудистому бактериозу, не уступающий гибриду Fi Ника по урожайности, и превосходящий по скороспелости на 6-8 суток.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Использовать линию Кит1 как донор устойчивости к вирусу мозаики турнепса.

2. Использовать образцы рапса Циклон, сурепицы Сурепица1, турнепса Just Right, репы №365, редьки Ладушка, Саша, Клык Слона, Чернавка, брюквы Красносельская и коллекцию образцов капусты пекинской в качестве источников устойчивости к фузариозному увяданию.

3. Организовать производство семян F] гибридов (Кит1хХа642, Ха642хКит1, (Ха11хЧи4)6хКит1-Зс15, Чи1хКит1) для проведения

станционного испытания и передачи лучших из них в Государственное сортоиспытание.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Микрюков A.C.. Комбинационная способность и наследование массы кочана у капусты пекинской в весеннем и осеннем обороте/ Микрюков A.C., Монахос Г.Ф. // Сборник студенческих научных работ. Вып. 12 . - М.: ФГОУ ВПО РГАУ - МСХА им. К.А. Тимирязева, 2006. - с. 62-66

2. Микрюков A.C. Наследование устойчивости к вирусу мозаики турнепса (TuMV) у капусты пекинской/ Микрюков A.C., Монахос С.Г. // Сбор. тр. Межд. науч.-практ. конф. «Агротехнологии XXI века». - М.: ФГОУ ВПО РГАУ -МСХА им. К.А. Тимирязева, 2007. - с. 185-187

3. Микрюков A.C. Сравнение визуального и иммуноферментного методов диагностики вирусной мозаики турнепса/ Микрюков A.C., Монахос С.Г.// Сбор, тр. Межд. науч. конф. молодых ученых и специалистов, посвященная выдающимся педагогам Петровской академии: сборник статей. - М.: РГАУ -МСХА им. К.А. Тимирязева, 2008. - С. 333-336

4. Микрюков A.C. Наследование устойчивости к вирусу мозаики турнепса у капусты пекинской (Inheritance of resistance to turnip mosaic virus (TuMV) in Chinese cabbage)/ Monakhos S.G., Mikrjukov A.S.// Brassica2008, 5th ISHS International Symposium on Brassicas and the 16th Crucifer Genetics Workshop, Lillehammer, 2008. - p. F 15

5. Микрюков A.C. Генетическая устойчивость к вирусу мозаики турнепса у Brassica/ Микрюков A.C., Монахос С.Г.// Современные проблемы овощеводства и картофелеводства: сборник материалов I международной научно-практической конференции/Рос.гос.аграр.заочн.ун-т. М., 2009. - с. 73-79

6. Микрюков A.C. Комбинационная способность линий и наследование массы кочана у капусты пекинской при выращивании летне-осеннем обороте/ Микрюков A.C., Монахос С.Г., Янауэр М.В.// Проведение научных исследований в области сельскохозяйственных наук: Материалы всероссийской конференции с элементами научной школы для молодежи. - Мичуринск: Изд-во МичГАУ, 2009. - с. 243-247

7. Микрюков A.C. Новые гибриды капусты пекинской - основа конвейерного поступления продукции/ Микрюков A.C., Монахос С.Г.// Картофель и овощи. М. - 20Ю.-№1. - с. 13-14

Отпечатано с готового оригинал-макета

Формат 60х84'/|6 Усл.печ.л. 1,4. Тираж 100 экз. Заказ 326.

Издательство РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Микрюков, Александр Сергеевич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Народнохозяйственное значение капусты пекинской.

1.2. Селекция гетерозисных гибридов.

1.3. Селекция гетерозисных гибридов капусты пекинской.

1.4. Комбинационная способность.

1.5. Методы получения гибридов.

1.6. Вирус мозаики турнепса.

1.6.1. Симптомы проявления, распространение и вредоносность заболевания, растения-хозяева.

1.6.2. Биологическая характеристика вируса мозаики турнепса.

1.6.3. Разнообразие вируса мозаики турнепса.

1.6.4. Устойчивость растений к вирусу мозаики турнепса.

1.7. Фузариозное увядание капустных культур.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ.

Глава 2. ЦЕЛЬ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ

ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Цель и задачи исследований.

2.2. Методика проведения исследований.

2.2.1. Изучения генетики устойчивости к вирусу мозаики турнепса.

2.2.2. Оценка устойчивости коллекции образцов к фузариозному увяданию капустных культур.

2.2.3. Изучение комбинационной способности.

2.2.4. Технология выращивания капусты в опытах.

2.2.5. Условия проведения опыта по изучению комбинационной способности линий капусты пекинской.

Глава 3. ИЗУЧЕНИЕ КОЛЛЕКЦИИ КАПУСТНЫХ КУЛЬТУР НА

УСТОЙЧИВОСТЬ К ВИРУСУ МОЗАИКИ ТУРНЕПСА.

Глава 4. НАСЛЕДОВАНИЕ УСТОЙЧИВОСТИ К ВИРУСУ

МОЗАИКИ ТУРНЕПСА У ЛИНИИИ КИТ-1 КАПУСТЫ ПЕКИНСКОЙ.

Глава 5. ИЗУЧЕНИЕ КОЛЕКЦИИ РАСТЕНИЙ BRAS SIC АСЕ АЕ НА

УСТОЙЧИВОСТЬ К ФУЗАРИОЗНОМУ УВЯДАНИЮ.

Глава 6. КОМБИНАЦИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ И ХАРАКТЕР НАСЛЕДОВАНИЯ ХОЗЯЙСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ У КАПУСТЫ ПЕКИНСКОЙ.

6.1. Продолжительность вегетационного периода Fi гибридов, комбинационная способность линий и наследование признака.

6.2. Средняя масса кочана Fi гибридов, комбинационная способность самонесовместимых линий и наследование признака.

6.3. Плотность кочанов Fi гибридов, комбинационная способность самонесовместимых линий и наследование признака.

6.4. Диаметр кочана Fi гибридов, комбинационная способность самонесовместимых линий и наследование признака.

6.5. Высота кочанов Fi гибридов, комбинационная способность линий и наследование признака.

6.6. Диаметр розетки растений Fi гибридов, комбинационная способность самонесовместимых линий и наследование признака.

6.7. Высота розетки растений Fi гибридов, комбинационная способность самонесовместимых линий и наследование признака.

6.8. Результаты оценки родительских линий и гибридных комбинаций.

6.9. Корреляционная связь основных хозяйственных признаков капусты пекинской при оценке в летне-осенний период выращивания.

ВЫВОДЫ.

РЕКОМЕНДАЦИИ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Изучение устойчивости к вирусу мозаики турнепса и фузариозному увяданию, создание линий для селекции F1 гибридов капусты пекинской"

Как культурное растение капуста пекинская (Brass ica г ара L. Em. Metzg. ssp. pekinensis (Lour.) Hanelt.) сформировалась в древнем Китае. Первые упоминания о ней относятся к V-VT векам (Т.В. Лизгунова, 1984), тогда ее использовали как овощную и масличную культуру. Кочанные и полукочанные формы появились позднее в XIV-XVII веках в северных районах Китая (C.W. Li, 1981). Расширение ареала возделывания капусты пекинской произошло в XIX веке, именно тогда она стала выращиваться на Корейском полуострове и островах Японии (L.H. Bailey, 1928). В этот период капуста пекинская частично проникает в страны Европы и Северную Америку. Повсеместное ее распространение в Европе и Америке произошло в 70-е годы XX века, когда японские селекционеры создали высокоурожайные скороспелые гибриды устойчивые к стеблеванию в условиях длинного дня, что позволяло ей сохранять товарные качества продолжительное время. В России капуста пекинская сначала появилась на Сахалине и Дальнем Востоке, оттуда распространилась и на европейскую часть.

Сегодня она занимает ведущее место в производстве салатных овощей в мире. Большие площади под ней заняты в Китае, Японии, Корее, Северной Америке, Европейском Союзе, Австралии и Новой Зеландии.

Благодаря сочетанию высокой скороспелости культуры с современными технологиями возделывания, в условиях России можно получать два урожая в год и обеспечивать население ранней свежей продукцией, биологически активными веществами и витаминами в весенний и осенний период. Сортимент Госреестра селекционных достижений представлен на март 2009 года десятью сортами и двадцатью двумя гибридами. Существующие сорта и гибриды отвечают требованиям современной интенсивной технологии, некоторые из них обладают генетической устойчивостью к киле, тем не менее, проблема устойчивости к другим вредоносным заболеваниям, таким как вирусная мозаика турнепса и сосудистый бактериоз, сохраняется.

Таким образом, сегодня актуальным является увеличения сортимента этой культуры за счет создания выровненных гибридов с высокими товарными качествами для разных направлений использования с устойчивостью к киле крестоцветных, сосудистому бактериозу и вирусу мозаики турнепса.

Для этого необходимо: изучить расовый состав возбудителей основных заболеваний, найти доноры устойчивости, изучить ее генетику; \У создать чистые линии, гомозиготные по морфологическим и хозяйственным признакам; изучить генетику количественных признаков и комбинационную способность инбредных линий по основным хозяйственным признакам; и разработать эффективные способы промышленного семеноводства родительских линий и гибридов Fj.

Цель и задачи исследования. Цель исследования — поиск источников и доноров устойчивости к вирусу мозаики турнепса и фузариозному увяданию, изучение генетики наследования устойчивости к вирусу мозаики турнепса и оценка комбинационной способности самонесовместимый линий капусты пекинской.

Задачи исследования:

1. Оценка коллекции капустных культур на устойчивость к вирусу мозаики турнепса и фузариозному увяданию.

2.Изучение генетики устойчивости к вирусу мозаики турнепса.

3.Проведение оценки общей и специфической комбинационной способности в системе полных диаллельных скрещиваний четырнадцати самонесовместимых инбредных линий, шесть из которых устойчивы к вирусу мозаики турнепса.

4.Изучение генетической природы важных хозяйственно-ценных признаков.

5.Определение корреляционных связей между признаками.

Научная новизна. Впервые в России изучен характер наследования устойчивости к вирусу мозаики турнепса у капусты пекинской.

Изучена коллекция образцов разных видов семейства Brassicaceae на устойчивость к фузариозному увяданию {Fusarium oxysporum Schlecht.: Fr.) и выделены источники устойчивости для использования в селекции.

Установлен характер наследования хозяйственно-ценных признаков и выявлена комбинационная способность самонесовместимых линий капусты пекинской в системе полных диаллельных скрещиваний. Показана корреляция между общей комбинационной способностью и фенотипическим проявлением признака, а также между хозяйственными признаками.

Практическая ценность. В результате работы была получена линия, устойчивая к вирусу мозаики турнепса и на ее основе создан гибрид Fj Гидра (авторское свидетельство № 48175 выдано в соответствии с решением Госкомиссии РФ по испытанию и охране селекционных достижений от 15.01.2008, в соавторстве).

Выявлены источники устойчивости к фузариозному увяданию для применения в селекции.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту. В представленной диссертационной работе на защиту выносятся следующие положения:

• особенности наследования устойчивости к вирусу мозаики турнепса (род Potyvirus семейство Potyviridae) у капусты пекинской;

• выделение источников устойчивости к фузариозному увяданию (Fusarium oxysporum Schlecht.: Fr.) в семействе Brassicaceae\

• особенности наследования хозяйственно-ценных признаков у капусты пекинской и оценка комбинационной способности инбредных линий, пригодных для селекции урожайных и скороспелых F1 гибридов с групповой устойчивостью;

• выделение Fi гибридов капусты пекинской наиболее перспективных для выращивания в Нечерноземной зоне России.

Апробация результатов исследования. Основные материалы диссертационной работы докладывались на Международной научно-практической конференции «Агротехнологии XXI века» РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева (Москва, 2007 г.), на Международной научной конференции молодых ученых и специалистов, посвященной выдающимся педагогам Петровской академиии РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева (Москва, 2008 г.), на Международной ежегодной научно-практической конференции РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева (Москва, 2009 г.), на конференции «Современные проблемы овощеводства и картофелеводства» в Российском Государственном Аграрном Заочном Университете (Москва, 2009 г.), на Всероссийской конференции с элементами научной школы для молодежи «Проведение научных исследований в области сельскохозяйственных наук» Мичуринский Государственный Аграрный Университет (Мичуринск, 2009 г.).

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 153 страницах машинописного текста. Состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, результатов исследования, выводов, предложений производству, списка литературы и приложения. Работа содержит 39 таблиц, 28 рисунков. Список литературы включает 257 источников в т.ч. 177 на иностранных языках. Приложения содержат 21 таблицу и 5 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Микрюков, Александр Сергеевич

ВЫВОДЫ

3. Виды семейства Brassicacea значимо различаются по устойчивости к фузариозному увяданию. Все линии и гибриды капусты пекинской обладали полной устойчивостью. Количество образцов с полной устойчивостью у рапса составило 5,5 %, у сурепицы — 11,1 %, у репы — 40 %, у брюквы — 100%, редьки европейской - 50 %, у дайкона - 50 %.

4. Разнообразие изучаемых гибридов капусты пекинской по основным хозяйственно-ценным признакам определялось преимущественно различием между инбредными самонесовместимыми линиями по общей комбинационной способности и в меньшей мере - по специфической.

5. Различия по общей комбинационной способности по всем изученным признакам определялись аддитивными и доминантными эффектами с преобладанием последних.

8. Высокая корреляционная зависимость между фенотипическим проявлениям признака у линий и их эффектами общей комбинационной способности по признакам продолжительность вегетационного периода (г = 0,82 ± 0,16), диаметр кочана (г = 0,80 ± 0,17), высота кочана (г = 0,89 ± 0,13), диаметр розетки (г = 0,80 ± 0,17) и высота розетки (г = 0,91 ± 0,12) позволяет с высокой точностью по проявлению этих признаков прогнозировать и вести отбор линий с высокой ОКС. По признаку «средняя масса кочана» прогнозирование эффекта ОКС по морфологическому проявлению признака у линий менее надежно, так как корреляция между фенотипическим проявлением признака у родительских линий и их эффектами ОКС имеет только среднюю силу (г = 0,65 ± 0,22).

10. Скрещивание инбредных линий позволяет получать Fi гибриды Кит1хХа642 и Ха642хКит1 с групповой устойчивостью к фузариозному увяданию, киле, вирусной мозаике турнепса и сосудистому бактериозу превосходящие по урожайности гибрид F] Ника, и гибрид (Ха11хЧи4)6хКит1-Зс15 с групповой устойчивостью к фузариозному увяданию, киле, вирусной мозаике турнепса и сосудистому бактериозу, не уступающий гибриду Fj Ника по урожайности, и превосходящий по скороспелости на 6-8 суток.

РЕКОМЕНДАЦИИ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Использовать линию Кит1 как донор устойчивости к вирусу мозаики турнепса.

2. Использовать образцы капусты пекинской - Кит1, Кит2, КитЗ, Кит4, Кит5, Китб, Кит1-3с15, рапса - образцы Галиция-1, WR-1, Хана-1, Северянин-11, РС-2, сурепицы — образец Ивано-Франковская, в качестве источников устойчивости к вирусу мозаики турнепса.

3. Использовать образцы рапса Циклон, сурепицы Сурепица 1, турнепса Just Right, репы №365, редьки Ладушка, Саша, Клык Слона, Чернавка, брюквы Красносельская и коллекцию образцов капусты пекинской в качестве источников устойчивости к фузариозному увяданию.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Микрюков, Александр Сергеевич, Москва

1. Аверченкова З.Г. Изучение особенностей проявления гетерозиса у белокочанной капусты.-Автореф. канд. дисс.- М.: 1974,-17с.

2. Андрющенко В.К. Селекционно-генетические методы улучшения качества овощей. Кишинев, Штинница, -1987, -149 с.

3. Артемьева A.M. Общая и специфическая комбинационная способность самонесовместимых инбредных линий капусты белокочанной. Бюлл. ВИР Л., 1983, вып. 187, С. 58-59.

4. Ахатов А.К., Джалилов Ф.С., Белошапкина О.О., Стройков Ю.М., Чижов В.Н., Трусевич А.В. Защита овощных культур и картофеля от болезней./ под ред. Ахатова А.К. и Джалилова Ф.С. Москва, 2006. с. 352.

5. Брежнев Д.Д. Гетерозис в овощеводстве. Л., Колос, 1966.315 с.

6. Буренин В.И. Способ оценки общей комбинационной способности на основе топкросса // Бюл. ВИР. 1971. - Вып. 19. - с. 32 - 36.

7. Вольф В.Г. и др. Методические рекомендации по применению математических методов для анализа экспериментальных данных по изучению комбинационной способности. Харьков: 1980, - С. 1-53.

8. Гуляев Г.В., Гужов Ю.Л. Селекция и семеноводство полевых культур: 3-е изд., перераб. и доп.// Агропромиздат. Москва. 1987. — с. 447

9. Гуттиэррес А.Г. Проявление самонесовместимости у линий белокочанной капусты в зависимости от состояния цветка и условий выращивания растений // Автореф. канд. дисс. М. - 1987. - 16с.

10. Дарвин Ч. Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире. ОГИЗ-СЕЛЬХОЗГИЗ. - M.-JL: 1939.- 339с.

11. Иващенко В.Г. и др. Диаллельный анализ комбинационной способности самоопыленных линий кукурузы по устойчивости к стеблевым гнилям в различных условиях выращивания. в ж.: С.-х.биология, 1983,№5. -с.77-80.

12. Йорданов М., Даскалов X. и др. Гетерозис и его использование в овощеводстве. М.: Колос, 1978. - 308 с.

13. Кедров-Зихман О.О. Поликросс тест в селекции растений. -Минск, 1974. - с.127.

14. Кельрейтер И.Г. Учение о поле и гибридизации растений. Изд-во: ОГИЗ-СЕЛЬХОЗГИЗ. - М.-Л., 1940. - 245с.

15. Кобылянский В.Д., Лапиков Н.С. Перспективы использования гетерозиса в селекции гибридной ржи. Тр.по прикл.бот., ген. и сел., 1976, т.58, вып.2. - с.128-154.

16. Круг Г. Овощеводство / Пер. с нем. В.И. Леунова. М.: Колос, 2000. - 576 с.

17. Крючков А.В., Мамонов Е.В. Влияние некоторых факторов внешней среды на самонесовместимость у белокочанной капусты.//Докл. ТСХА, 1975, вып.211, с.161-167.

18. Крючков А. В. Проявление самонесовместимости у некоторых сортов кочанной капусты // Гетерозис в овощеводстве. М.: Колос, 1968, с. 289-292.

19. Крючков А. В. Селекция и семеноводство гетерозисных гибридов кочанной капусты на основе самонесовместимости // Пробл. Увеличения производства, улучшения семеноводства и хранения овощей. — Баку, 1983.

20. Крючков А. В. Способы выделения гомозиготных по аллелям самонесовместимости растений капусты. Доклады ТСХА, М., 1974, вып. 197, с. 115-121.

21. Крючков А.В. Основные принципы получения гибридных семян капусты на основе самонесовместимости// Докл.ТСХА, вып. 186, 1972. -С. 195-199.

22. Крючков А.В. Результаты исследований по созданию гетерозисных гибридов кочанной капусты на основе самонесовместимости// Биологические основы промышленной технологии овощей открытого и закрытого грунта. М. - 1982. - С. 126-130.

23. Крючков А.В. Самонесовместимость и ее использование в селекции капусты // Культурная флора СССР. Том XI. - Капуста. - JL, 1984. - С. 260-269.

24. Крючков А.В. Селекция Fj гибридов кочанной капусты на основе спорофитной самонесовместимости Дисс. на соискание степ, доктора с.-х. наук в форме научного доклада. - М., ТСХА, 1990, - 61 с.

25. Крючков А.В. Селекция Fi гибридов кочанной капусты на основе спорофитной самонесовместимости Дисс. на соискание степ, доктора с.-х. наук в форме научного доклада. - М., ТСХА, 1990, - 61 с.

26. Крючков А.В. Схема выведения четырехлинейных гибридов капусты на основе самонесовместимости. Изв.ТСХА, 1977, вып.1. - с. 124131.

27. Крючков А.В., Монахос Г.Ф., Пацурия Д.В., Воробьева Н.Н., Лежнина А.А., Харламов Д.М., Судденко B.C. Методические рекомендации по размножению самонесовместимых инбредных линий поздней кочанной капусты. М., МСХА им. К.А.Тимирязева, -2002, - 20 с.

28. Крючков А.В., Гутиэррес А.Г. Проявление самонесовместимости у белокочанной капусты в зависимости от условий выращивания. // Изв. ТСХА. -М.: МСХА, 1986. - вып.4. - С.45-48.

29. Крючков А.В., Кулиев Ш.Б., Алиаскер-Заде Р.Д. Оценка общей и специфической комбинационной способности самонесовместимыхинбредных линий белокочанной капусты при летнем и весеннем выращивании гибридов// Изв.ТСХА, 1979, вып.1. С.108-118.

30. Крючков А.В., Лежнина А.А. Затраты труда и средств на производство семян самонесовместимых инбредных линий кочанной капусты // Изв. ТСХА. 1983. - Вып. 4- с. 191 - 192.

31. Крючков А.В., Мамонов Е.В. Влияние инбридинга на признаки и комбинационную способность линий белокочанной капусты. Докл.ТСХА, 1976. вып. 216. - с.148-152.

32. Крючков А.В., Монахос Г.Ф., Нгуен Тхи Нгок Хуэ. Оценка комбинационной способности самонесовместимых инбредных линий среднеспелой белокочанной капусты по массе кочана// Изв. ТСХА, 1989, вып. 1, С. 42-46.

33. Крючков А.В., Монахос Г.Ф., Пацурия Д.В. Итоги селекции гибридов капусты в Московской сельскохозяйственной академии им. К.А.Тимирязева//Изв. ТСХА, 1997, вып.1, С. 42-55.

34. Крючков А.В., Монахос С.Г. Комбинационная способность линий пекинской капусты при выращивании в весеннем и осеннем обороте// Докл. ТСХА. Вып. 277. М., 2005. с. 417-421.

35. Крючков А.В., Потапов С.П. Селекция и семеноводство овощных и плодовых культур: 2-е изд., перераб. и доп.// Агропромиздат. Москва. 1986. с. 279

36. Крючков А.В., Фам Хонг Кук. Оценка комбинационной способности самонесовместимых инбредных линий раннеспелой кочанной капусты//Изв.ТСХА, 1986, вып.З. С.76-79.

37. Лизгунова Т.В. Культурная флора СССР, том XI. Капуста. Л.: Колос, 1984. - 328 с.

38. Лизгунова Т.В. Капуста. в кн.: Гетерозис в овощевод стве.-Л.,1966. - с.164-193.

39. Макарова С.Г. Агробиологическое изучение сортов поздней белокочанной капусты и методы ее селекции в Лесостепи УССР. -Автореф.канд.дисс. Харьков, 1972. - 26с.

40. Мамонов Е.В., Ркейби Ж. Комбинационная способность инбредных линий пекинской капусты по биохимическим признакам// Известия ТСХА, вып. 2, 2001, С. 54-72.

41. Монахос Г. Ф., Зубик И. Н. Наследование средней массы корнеплода и комбинационная способность самонесовместимых линий дайкона// Докл. ТСХА, 2000, вып. 271. С. 175 - 185.

42. Монахос Г.Ф, Барашева Г.М. Наследование массы корнеплода инбредными линиями редиса// Изв. ТСХА. 1999. - вып. 1. - С. 92-100.

43. Монахос Г.Ф. и др. Методические рекомендации по созданию и технологии размножения линий капусты с цитоплазматической мужской стерильностью. М., МСХА им. К.А. Тимирязева, -2003, - 22 с.

44. Монахос Г.Ф., Абдул Хамид. Использование хлорида натрия при размножении самонесовместимых линий белокочанной капусты//Известия ТСХА, вып.2, 2001. С. 73-80.

45. Монахос Г.Ф., Куленкамп А.Ю., Абдул Хамид. Влияние возроста бутона у самонесовместимых линий капусты на завязываемость при гейтеногамном опылении. -М., -2000, —Докл. ТСХА, -вып. 272, с. 88-91.

46. Монахос Г.Ф., Монахос С.Г. Использование межвидовой гибридизации при создании линий пекинской капусты с цитоплазматической стерильностью// Памяти Грегора Менделя. Материалы научной конференции. М.: Изд-во МСХА, 2001. с. 88-89.

47. Монахос Г.Ф., Пацурия Д.В., Лежнина А.А., Воробьёва Н.Н. Влияние хлорида натрия на проявление самонесовместимости линий белокочанной капусты//Докл. ТСХА, 2000 Вып. 271. - С. 163-169.

48. Монахос Г.Ф., Ушанов А.А. Наследование продуктивности у кормовой капусты// Докл. ТСХА, 19986 Вып. 269. - С. 174 - 183.

49. Монахос С.Г. Наследование массы кочана у самонесовместимых линий капусты пекинской//Материалы II межд. науч. конф. «Состояние и проблемы научного обеспечения овощеводства защищенного грунта». Москва. 2005. с. 94-96.

50. Монахос С.Г., Джалилов Ф.С., Соловьев А.А. Передача устойчивости к сосудистому бактериозу от абиссинской капусты {B.carinata) к пекинской (B.pekinensis)// Сб. студ. науч. работ. Вып. 8. М.: Изд-во МСХА. 2002. с. 24-28.

51. Монахос С.Г., Монахос Г.Ф., Соловьев А.А. Перенос цитоплазматической мужской стерильности в B.pekinensis из В.napus путеммежвидовой гибридизации// Сб. студ. н. работ. Вып. 7. М.: Изд-во МСХА. 2001. с. 68-73.

52. Мусич В.Н., Герасименко В.Ф. Комбинационная способность и типы действия генов у сортов озимой мягкой пшеницы по признаку морозостойкости. в ж.: Генетика, 1984, т.ХХ, №12. - с.2031-2034.

53. Пакудин В.З. Оценка комбинационной способности линий кукурузы в диаллельных и анализирующих скрещиваниях. Бюлл. ВИРа, Л., 1974, вып. 42, с. 73 76.

54. Пирсон О.Х. Гетерозис овощных культур. в кн.: Гетерозис. - М.: Агропромиздат, 1987(a). - С. 188-191.

55. Пирсон О.Х. Гетерозис овощных культур. в кн.: Гетерозис. - М.: Агропромиздат, 19876. - С. 199.

56. Подколзина В.Е., Шумова Е.В. Фузариозное увядание горчицы сарептской // Защита растений. 1987. № 9. С. 34 35.

57. Портенко Л.Г., Никоноренков В.А. Фузариозное увядание рапса.// Микология и фитопатология. 1998. Т. 32. Вып. 3. С. 56 — 60.

58. Савченко В.К. Метод оценки комбинационной способности генетически разнокачественных наборов родительских форм. в сб.: Методики генетико-селекционного и генетического эксперимента. - Минск, 1973. - с.48-77.

59. Савченко В.К. Метод оценки комбинационной способности генетически разнокачественных наборов родительских форм. в сб.: Методики генетико-селекционного и генетического эксперимента. - Минск, 1973. - С. 48-77.

60. Савченко В.К. Многоцелевой метод количественной оценки комбинационной способности в селекции на гетерозис. в ж.: Генетика, 1978, №5.- С. 793-804.

61. Савченко В.К. Оценка общей и специфической комбинационной способности полиплоидных форм в системах диаллельных скрещиваний. в ж.: Генетика, 1966, №1. - с.29-40.

62. Сердюк О.А. Видовой состав патогенной микрофлоры капустных культур в условиях центральной зоны Западного Предкавказья.// V Международная конференция молодых ученных и специалистов. ВНИИМК. 2009.-с. 196-200

63. Созонова JI.B., Пивоварова Н.С., Мантрова Э.Г. Редис, редька, репа, брюква. Д.; Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 1986. 56 е., ил

64. Толкач В.Ф., Чуян А.Х., Крылов А.В. Биологические свойства вируса мозаики турнепса, выделенного из лобы в Приморском крае.// Проблемы вирусологии на Дальнем Востоке. Владивосток. Изд. Дальнаука. 1996.-е. 64-73

65. Турбин Н.В. Генетика гетерозиса и методы селекции растений на комбинационную способность. в ж.: Вестник с.-х. науки. - М., 1967, №3. -с.16-91.

66. Турбин Н.В. Гетерозис. в кн.: Гетерозис служит человеку. - М., 1968.-С. 5-17.

67. Турбин Н.В. и др. Гетерозис. М.: Наука и техника, 1982. - 248с.

68. Турбин Н.В., Кедров-Зихман О.О. Метод поликроссов в селекции растений и его теоретическое обоснование. в кн.: Генетические основы селекции гетерозисных популяций. - Минск, 1971. - С. 3-20.

69. Турбин Н.В., Кедров-Зихман О.О., Шварц М.К. Селекция на комбинационную способность. Бюлл.института биологии, вып.5, 1960. -с.210-216.

70. Турбин Н.В., Хотылева Л.В. В сб. работ Белорусск. Отд. ВБО, 1961, вып. 3. Минск.

71. Турбин Н.В., Хотылева JI.B. Использование гетерозиса в растениеводстве (обзор) // Методы определения комбинационной способности. М., 1966. - с. 27 - 44.

72. Турбин Н.В., Хотылева JI.B., Тарутина JI.A. Диаллельный анализ в селекции растений. Минск : Наука и техника, 1974. - С. 5-20.

73. Федоров П.С. Биохимические и физиологические основы гетерозиса у кукурузы//Труды КНИИЗ, Вып. VI. Фрунзе, 1968. 195 с.

74. Харламов Д.М., Колесников И.М. Оценка комбинационной способности самонесовместимых инбредных линий брокколи (Brassica oleracea var. cymosa Duch.)// Докл. ТСХА, вып. 268, 1998. С. 183-190.

75. Хотылева JI.B. Принципы и методы селекции на комбинационную способность. в сб.: Селекция гибридной кукурузы. -Минск: Наука и техника, 1965. - с.3-80.

76. Adamson R.M. Self- and cross-incompatibility in early roundhead cabbage.// Canad.J.Plant Sci., 1965, v.45, 5, p.493-498.

77. Agrios G.N. Plant pathology. 3 rd. ed.// Academic Press. Inc.: New York, 1988. 803 pp.

78. Ahlawat Y.S., Chenulu V.V. Losses due to radish mosaic causes by a strain of turnip mosaic virus and its control// Indian Phytopathology. 1982. Vol. 35. N2. P. 255-260.

79. AVRDC. AVRDC Progress Report 1983.// Asian Vegetable Research and Development Center. Shanhua, Tainan, R.O.C. 1985. 189 p.

80. AVRDC. AVRDC Progress Report 1984//Asian Vegetable Research and Development Center, Shanhua, Tainan. 1986. 178 p.

81. AVRDC. AVRDC Progress Report 1986//Asian Vegetable Research and Development Center, Shanhua, Tainan. 1987. 146 p.

82. Ayotter R, Hharney P.M., Christie B.R. Inheritance of self-incompatibility in rutabaga (Brassica napus L. ssp. Rapifera(Metzg Sinsk)).// Canad. J. Genet. Cytol, -1985; T. 27, № 6, p. 710-715.

83. Bailey L.H. 1928. Brassica// The standard encyclopedia of horticulture. Vol. 1. New York: MacMillan. pp.541-544. from Zhang Mei, 1995 Chinese cabbage varietal Trial. ARC Training, China. P. 4

84. Barbeyron J., Boury S. Marker assisted selection in cauliflower. Molecular mapping of a nuclear recessive male sterility gene.// Rennes, France, Acta Horticulturae, 459, 1997, p. 149-155.

85. Bateman A.J. Self-incompatibility systems in angiosperms. 2. Iberis amara.il Heredity, 1954, v.8, 3, P. 305-332.

86. Bateman A.J. Self-incompatibility systems in angiosperms. 3. Cruciferae.il Heredity, 1955. v.9, 1, P. 53-68.

87. Bauch W. Bewertung verschiedener hybridzuchtverfahren bei kopfkohl (Brassica oleracea var. capitata).// Arch. Zuchtungsforsch. Berlin. 1982. - Bd. 12. - №. 12. - P. 135 - 145.

88. Bellardi M.G. and Bertaccini A. First report of Turnip mosaic virus in lily.// J. Plant Pathol. 83, 2001 p. 69.

89. Benard D., Lange R.M. and Harrison L.M. Survey of Fusarium wilt and other canola diseases in Alberta.// Canadian Plant Disease Survey, 81, 2000. -p. 102-104.

90. Borhers E.A. Hybrid cabbage seed production.// The vegetable Growens news. 1970. - v. 25. - 4. - 4p.

91. Bosland P.W. and Williams P.H. An evaluation of Fusarium oxysporum from crucifers based on pathogenicity, isozyme polymorphism, vegetative compatibility, and geographic origin.// Can. J. Bot., №65, 1987. p. 2067-2073.

92. Boulidard L. Station de genetique et d'amelioration des plantes.// Rapport dactivite. 1972 a 1974. - Versailles. - 1974. - p. 1 - 5.

93. Break J., Break J. Jr., Computer aided eyaluation of differences in host reactions between isolates of turnip mosaic yirus from Sisymbrium loeselii.// Biotogia Pkmtari/m (Praha) 22, 1980. p. 366-373.

94. Chen J. and Chen J.S. Occurrence and control of mosaic disease turnip mosaic virus. in saffron (Crocus sativus).// Zhejiang Nongye Kexue, 3, 2000-p. 132-135.

95. Cheng-yu L., Hui F., Peng W., Li-li W.,Jun Z., Hou-ning Y. and Nan J. Directional transfer of the genetic multipleallele inherited male sterile line in Chinese cabbage.// African Journal of Agricultural Research. Vol. 4 (5). 2009. -p. 522-529

96. Choi J.K., Matsuyama N., Wakimoto S., Comparatiye studies on biological and serological properties of turnip mosaic yirus isolates.// Journal of the Faculty of Agriculture Kyushu University IS, 1980. P. 15-23.

97. Chupp C., Sherf A.F. Vegetable diseases and their control.// Ronald Press. New York. 1960. p. 252-256

98. Clayton A. Brusselssprouts breeding.// Horticultura industry: Tombreedge. 1978. - 36p.

99. Crow I.F. Alternative hypotesis of hybrid vigor.// Genetics, 1948, 33,p.5.

100. Daly P. and Tomkins B. Production and Postharvest Handling of Chinese Cabbage {Brassica rapa var. pekinensis).// RIRDC Publication No. 97/1. 1995. P. 39

101. Evans I.R., MacNeil B.H. Virus disease of rutabagas (turnips).// Ontario Ministry of Agriculture and Food Factsheet 73-061, 1983.

102. Fabijanski S.F., Albani D., Robert L.S. et al. Molecular methods of hybrid seed production (US6013859) 2000 http://www.delphion.com

103. FAO. FAOSTAT statistics database (URL: http://apps.fao.org/default.htm). 2007.

104. Fisher R.A. The correlation between relatives on the supposition of Mendelian inheritance.// Trans. R. Soc. Edinburgh, 1918, 52. P. 399-433.

105. Fraser R.S.S. The genetics of plant-virus interactions: implications for plant breeding.// Euphytica, 63, 1992 p. 175-185

106. Fu T.D. Production and research of rapeseed in the People's Republic of China//Eucarpia Cruciferae Newsletter. 1981. P. 6-7.

107. Gaetan S.A. Occurrence of Fusarium wilt on canola caused by Fusarium oxysporum f.sp. conglutinans in Argentina.// Plant Dis. № 89, 2005. — p. 432

108. Gao L., Zheng S., Li W., Wu P. Storage of Chinese cabbage. In: Postharvest Handling of Fresh Vegetables. O'Hare T. et al.// ACIAR Proceedings, 105. 2001. P. 111-112.

109. Gardner M.W. and Kendrick J.B. Turnip Mosaic.// J. Agric. Res. 22, 1921 p. 123-124

110. Gera A., Lampel M., Cohen J. and Rosner A. Okra (Hibiscus esculentus)—a new host of Turnip mosaic virus in Israel.// Plant Dis. 85, 2001 p. 336.

111. Gerstel D. U., Riner M. E. Self-incompatibility studies in guayule. I. Pollen tube behaviour.// J. Hered., 41, 1950, p. 49-55.

112. Green S.K. and Deng T.C. Turnip mosaic virus strains in cruciferous hosts in Taiwan.// Plant Dis. 69, 1985 p.28-31

113. Griffing B. Concept of general and specific combining ability in relation to dialelle crossing systems.// Austrl. Jou. of Bio. Sci. 1956, v. 9. -P. 463.

114. Guglielmone L., Jenner C.E., Walsh J.A., Ramasso E., Marian D. and Roggero P. An unusual isolate of turnip mosaic potyvirus from Abutilon theophrasti. Piedmont (North Western Italy).// Phytoparasitica, 28, 2000 p. 149-152.

115. Hallauer A.R. Heterosis. What have we learned? What have we done? Where are we headed? The Genetics and Exploitation of Heterosis In Crops.// Madison, Wisconsin, USA. 1999. P. 483-492.

116. Haruta T. Breeding of vegetables and flowers. In Sheibunto Shinokoshia, Tokyo. 1957. P. 424-425.

117. Haruta T. Studies on the genetic mechanism of self- and cross-incompatibility in Cruciferous vegetables.// Ress.Bull.Takii PI. Breed. Sta. Kioto, 1962, 2, p. 169.

118. Haruta T. Studies on the genetic mechanism of self- and cross-incompatibility in Cruciferous vegetables.// Ress.Bull.Takii PI. Breed. Sta. Kioto, 1962, 2, p. 169.

119. Hayman B.I. The analysis of variance of diallel cross.//Biometrics, 1954, 10, P. 235.

120. Henderson C.R. Specific and general combining ability. In: Heterosis, Ames. 1952. P. 46-67.

121. Hodgkin T. The role of pollen and stigma in determing the lavel of partial self-incompatibility in Brussels sprouts.// Euphytica, 1977, v.26, 2.

122. Hughes M. В., Babcock E. B. Self-incompatibility in Crepis foctida sub. sp. Rhoeadifolia.// Genetics, 35, 1950, p. 570 588.

123. Hughes S.L. Interaction of turnip mosaic virus (TuMV) with members of the Brassicaceae. PhD Thesis, University of Birmingham. 2001

124. Hughes S.L., Green S.K., Lydiate D.J., Walsh J.A. Resistance to Turnip mosaic virus in Brassica rapa and B. napus and the analysis of genetic inheritance in selected lines.// Plant Pathol 51: 2002, p. 567-573.

125. Huiji L., Hua W., Shouhua X., Guoqing L. and Ping J. Breeding of a tetraploid cultivar with heat resistant and fast growing characteristics of Chinese cabbage reyou №2.// Journal of Nanjing Agricultural University. China. № 15(4). 1992.-p. 39-44

126. Ito S. On a breeding system in cruciferous vegetables//Res. Bull. No.l, Takii Plant Breeding and Experiment station, Japan. 1954. P. 56.

127. Jee H.-J., Kim W.-G. and Cho W.-D. Phytophthora root rot of Chinese cabbage and spinach cursed by P. drechsleri in Korea.// Plant Pathol. J. 15 (1). 1999.-p. 28-33

128. Jones J.P., Jones J.B. and Miller W. Fusarium wilt on tomato.// Fla. Dep. Agric. & Consumer Serv., Div. of Plant Industry. Plant Pathology Circular, №237, 1982.-p. 102-104.

129. Jenner C.E. and Walsh J.A. Pathotypic variation in turnip mosaic virus with special reference to European isolates.// Plant Pathol. 45, 1996 p. 848-856

130. Jenner C.E. and Walsh J.A. Pathotypic variation in turnip mosaic virus with special reference to European isolates.// Plant Pathol. 45, 1996 p. 848-856.

131. Jinks J. A survey of the genetical basis of heterosis in a variety of diallel crosses// Heredity, 1955, 9, 2. P. 223-238.

132. Johnson A.G. Male sterility in Brassica//Nature, 1958, 182. P. 15231529.

133. Johnson B.L. and Barnhart D. Transfer of mosaic resistance to commercial varieties of Matthiola incana.H Proc. Am. Soc. Hortic. Sci. 67, 1956 p.522-533

134. Johnston T. D. Inbreeding and hybrid production in marrow-stem kale (Brassica oleracea L. var acephala D. C.). 3. The development and production of hybrids for commercial use.//Euphytica, 14, 1965, p. 119- 123.

135. Kakizaki Y. Studies on the genetics and physiology self- and cross-incompatibility in the common cabbage (Brassica oleracea L. var capitata).// Jap. Journ. Bot., 1930, v. 5, p. 133 208.

136. Kaul M.L.H. Male sterility in higher plants. (Monographs on theoretical and applied genetics, vol. 10)// Springer-Verlag. Berlin. 1988. 1005 pp.

137. Kempthorne O. Design and analysis of experiments.// NY, John Wiley and Sons, 1952. P. 106-112.

138. Kozubek E., Irzukowski W., Lehmann P., Genetic and moleculare variability of a Turnip mosaic virus population from horseradish (Cochlearia armoracia L.).// J. Appl. Genet. 48 (3), 2007, p. 295-306.

139. Kuo C.G., Shen B.J., Chen H.M. et al. Associations between heat tolerance, water consumption, and morphological characters in Chinese cabbage.// Euphytica, 37, 1988. P. 129-135

140. Kuo C.G., Tsay J.S. Physiological responses of Chinese cabbage under high temperature. In N.S.Talekar and T.D. Griggs, eds. Chinese cabbage.// Proc. First Int. Symp., AVRDC, Shanhua, Tainan, 1981. P. 217-224.

141. Lange R. et al. A new Fusarium wilt of canola in Albena.// Commun. Agric. App. Biol. Sci., 72, 2007. p. 723-734.

142. Lee B. Assessment of economic benefits for Asian vegetables/ZRIRDC project CON-4A review meeting, 1996. P. 1-26.

143. Leijon S., Olsson K. Forading av blomkal, vitkal och kineshkal.// Sver. Utsadesforen Tidskr., -1999; Agr. 109, h.l, -s. 17-27.

144. Lesmann D. and Vetten H.J. The occurrence of tobacco rattle and turnip mosaic virus in Orchis spp. and of an unidentified potyvirus in Cypripedium calceolus.// Acta Hortic. 164, p. 45-54

145. Lewis D. Competition and dominance of incompatibility alleles in diploid pollen.// Heredity. 1, 1947, p. 85 108.

146. Li C.W. The origin, evolution, taxonomy and hybridization of Chinese cabbage/Chinese cabbage, Proc. of the first international symposium. Shanhua, Tainan, Taiwan, China, 1981. P. 3-10.

147. Ling L. and Yang J.Y. A mosaic disease of rape and other cultivated crucifers in China.// Phytopath. 30, 1940 p. 338-342.

148. Liu F., Zhao H., Yoo L., Zhang J.-J., Cao M.-Q. Gene flow from transgenic Chinese cabbage to related Cruciferae species through outcrossing.// ActaBotanica Sinica. 45 (6). 2003. p. 681-687

149. Liu X, Lu W, Lin B. A study of TuMV strain differentiation on cruciferous vegetables from tenregions of China. 1. Identification results with Green's methods.//Virologica Sinica 5, 1990a p. 82-87.

150. Liu X-P., Lu W-C, Liu Y-K., Li J-L. A study on TuMV strain differentiation of cruciferous vegetables from ten provinces in China.// Cinnese Science Bulletin 35, 1990b p. 1734-1739.

151. Loquist J. et al. Topcross versus SI line performance in corn.// Crop.Sci. 1964 - v.4 - P.580-584.

152. Manrique L.A. Greenhouse crops a review.//Journal of Plant Nutrition 16(12), 1993. P. 2411-2477.

153. Matsumura T. The present status of Chinese cabbage growing in Japan//In N.S. Talekar and T.D. Griggs, eds. Chinese cabbage Proc. First Int. Symp., AVRDC, Shanhua, Tainan. 1981 P. 29-40.

154. McDonald J.G. and Hiebert J.G. Characterization of the capsid and cylindrical inclusion proteins of three strains of turnip mosaic virus.// Virology, 63, 1975 p. 295-303.

155. Milliano W., Scheffer R., Fusarium wilt or yellows.// Brassica conference, 1996.

156. Miyasaka Y. and Fujii T. Shoot regeneration from explans of seedstalk developed in vitro in Chinese cabbage.// Plant Biotechnology, 16 (2). 1999.-p. 163-166.

157. Monteiro A.A., Gabelman W.H., Williams P.H. Use of sodium chloride solution to overcome self-incompatibility in Brassica campestris.// Hortscience, 1988. Vol. 23. № 5. P. 876 877.

158. Naiki Т., Kawaguchi C. and Ikegami H. Root hair reinfection Chinese cabbage seedlings by the secondary zoospores of Plasmodiophora brassicae Woronin.// Ann. Phytopath. Soc. Japan. 50. 1984. p. 216-220

159. National Institute for Health and Welfare. Finland. Chinese cabbage.//1.: Fineli.fi (URL; http://www.fmeli.fi/food.php?foodid=3312(=en)

160. Nelson P.E. et al. Eds. Fusarium: Diseases, Biology and Taxonomy.// Pennsilvanis State Univ. Press, 1981, 457 p.

161. Nettancourt D. Self-incompatibility in angiosperms.// Berlin, Springer-Verl., 1974, p. 230.

162. Nieuwhof M. Identity test of Ms-genes of Brussels sprout and cauliflower//Euphytica, 1968, v. 17, 2. P. 202-206.

163. Nishi S. FI seed prodaction in Japan.// Proc. of the 17th Intern.Congr., 1967, v.3,p.231-259.

164. Niu X., Leung H. and Williams P.H. Sources and nature of resistance to downy mildew and turnip mosaic virus in Chinese cabbage.// J. Am. Soc. Hortic. Sci. 108, 1983 p. 775-778

165. Nomura K. and Ishii K. Inheritance of resistance in Chinese cabbage to Fusarium oxysporum f.sp. conglutinans.il Bull. Coll. Agr. and Vet. Med., Nihon Univ., N. 46. 1989. P. 57-62.

166. Nui X.G. Studies on screening of Chinese cabbage resistant moterials to downy mildew and TuMV diseases and resistant heredity.// Zhongguo Shucai. U. 1984. -p.28-31

167. Ockendon D.J. On s-allele survey of cabbage.// Euphytica, 1982, v.31, 2, p.325-331.

168. Odland M.L. et al. The utilization of cross -compatibility and self-incompatibility in the production of the FI hybrid cabbage.// Proc. Amer.Soc.Hort.Sci., 1950, v.55, p.391-402.

169. Ogura H. Studies on the new male sterility in the Japanese radish with special reference to utilization of this sterility toward the practical raising of hybrid seeds.// Mem. Fac. Agric. Kagoshima Univ. 1968, v. 6, -P. 39-78.

170. Opena R.T., C.G. Kuo, J.I. Yoon. Breeding and seed production of Chinese cabbage in the tropics and subtropics.// Technical Bulletin No. 17. AVRDC, Shanhua, Tainan. 1988. P. 92.

171. Opena R.T., S.H. Lo. Breeding for heat tolerance in heading Chinese cabbage.// In N.S. Talekar and T.D. Griggs, eds. Chinese cabbage Proc. First Int. Symp., AVRDC, Shanhua, Tainan. 1981. P. 431-442.

172. Opena R.T., S.H. Lo. Genetics of heat tolerance in heading Chinese cabbage.//HortScience, 1979. 14. P. 33-34.

173. Paludan N., Turnip Mosaic Virus in horse radish (Armoracia lapathifolia Gilib.).ll Tidsskr Plant 77: 1973. p. 161-169.

174. Park H.G. Genetical improvement of Brassica in Korea.// Acta Horticulturae. № 706, 2006

175. Pearson O.H. Breeding plants of the cabbage group.// California, Exp.Sta.Bull., 1932, p.532.

176. Pearson O.H. Cytoplasmically inherited male sterility characters and flavor components from species cross Brassica nigra.// J.Amer.Soc.Hort.Sci., 1972, v.97, 3, p.297-402.

177. Pearson O.H. Observation on the type of sterility in Brassica oleraceae var.capitata.// Proc. Amer.Soc.Hort.Sci., 1929, v.26, 1, p.34-38.

178. Pink D.A.C., Sutherland R.A. and Walkey D.G.A. Genetic analysis of resistance in Brussels sprout to cauliflower mosaic and turnip mosaic viruses.// Ann. Appl. Biol. 109, 1986 p. 199-208

179. Pink, D.A.C. and Walkey, D.G.A. The reaction of summer- and autumn-maturing cauliflowers to infection by cauliflower and turnip mosaic viruses.//J. Hortic. Sci. 63, 1988 p. 95-102.

180. Plank J.E. van der. Disease resistance in plant.// Academik Press. New York and London, 1968.— pp. 186.

181. Pound G.S., Walker J.C., Differentiation of certain crucifer viruses by the use of temperature and host immunity reactions.// Journal of Agricultural Research 71, 1945. P. 255-278.

182. Provvidenti R. A destructive disease of garden balsam caused by a strain of turnip mosaic virus.// Plant Dis. 66, 1982 p. 1076 -1077

183. Provvidenti R. A. Destructive disease of garden balsam caused by a strain of turnip mosaic virus// Plant Disease Reptr. 1982. Vol. 66, N 11. -P. 1076-1077.

184. Prowidenti R. A mosaic of Pisum sativum caused by a strain of turnip mosaic virus// Ibid. 1978. Vol. 62, N 6. P. 482-485.

185. Prowidenti R. and Hampton R.O. Sources of resistance to viruses in the Potyviridae.//Arch. Virol. Suppl. 5, 1992 p. 189-211

186. Prowidenti R. Evaluation of Chinese cabbage cultivars from Japan and the People's Republic of China for resistance to turnip mosaic virus and cauliflower mosaic virus.//J. Am. Soc. Hortic. Sci. 105, 1980 p. 571-573.

187. Prowidenti R., Robinson R.W., Shail J.W. Chicory: a voluable source of resistance to turnip mosaic virus for endive and escarole.// J. Am. Soc. Hortic. Sci. 276. 1979.-p. 726-728

188. Rerkasem B. Method for producing hybrid plants using fertility selective growth media. (US6066785) 2000 http://www.delphion.com.

189. Robbins M.A., Witsenboer H., Michelmore R.W., Laliberte J.-F. and Fortin M.G. Genetic mapping of turnip mosaic virus resistance in Lactuca sativa.// Theor. Appl. Genet. 89, 1994 p. 583-589

190. Rojas B.A.; Sprague G.F. A comparison of variance components in corn yield trials: III. General and specific combining ability and their interaction with locations and years.// Agronomy Journal, v.44, 1952. -P. 462-466.

191. Rundfeld H. Kohl.// Berlin und Hamburg, 1962, p. 149-222.

192. Rusholme R.L. The genetic control of resistance to turnip mosaic virus (TuMV) in Brassica.ll PhD Thesis, University of East Anglia, Norwich. 2000

193. Sampson D.R. A second gene for hairs in Brassica oleraceae and its Tentative location in lineage group 4.// Canad.J.Genetics and Cetol., Ottawa, 1978, v.20, 1, 101-109.

194. Sampson D.R. Close lineage of genes for male sterility and antocyanin sinthesis in Brassica oleraceae promising for FI hybrid seed productions multivalents at meiosis not involved in the linkage.// Canad.J.Genet.Cetol., 1970, v.12, 4, 667-684.

195. Schultz E.S. A transmissible mosaic disease of Chinese cabbage.// J. Agric. Res. 22, 1921 p. 173-177

196. Shattuck V.I. The biology, epidemiology, and control of turnip mosaic virus.//Plant Breed. Rev. 14, 1992 p. 199-238

197. Shull G.H. A pure-line method of corn breeding.// Amer.Breeders Assoc.Rep., 1908, 4,p.296-301.

198. Smith I.M., Dunez J., Phillips D.H., Lelliiott R.A. and Archer S.A., eds. European handbook of plant diseases.// Blackwell Seintific Publications. Oxford, 1988.-pp. 583.

199. Smith K.M. A virus disease of cultivated crucifers.// Ann. Appl. Biol. 22, 1935 p. 239-242

200. Sprague G.F., Tatum L.A. General versus specific combining ability in single crosses of corn// J.Amer.Soc.Agron., 1942, v.34, 4, P. 923-932.

201. Stobbs L.W., Shattuck V.I., Turnip mosaic vims strains in southern Ontario.// Canada. Plant Disease 75, 1989, p. 575-579.

202. Stuber C.W. Heterosis in plant breeding.// Plant. Breed. Rev. 12. 1994. P. 227-251.

203. Suh S.K., Green S.K. and Park H.G. Genetics of resistance to five strains of turnip mosaic virus in Chinese cabbage.// Euphytica, 81, 1995 p. 71-77

204. Suh S.K., Park H.G. and Green S.K. Interactions among TuMV strains inoculated and their movement in Chinese cabbage.// J. Kor. Soc. Hort. Sci. 37, 1996 p. 392-398.

205. Taguchi Т. and Kameya Т. Production of somatic hybrid plants between cabbage and Chinese cabbage through protoplast fusion.// Japan. J. Breed. №36. 1986.-p. 185-189.

206. Tatebe T. Studies on the genetics of self- and cross-incompatibility in Japanese Radish.// J.Hort.Assoc.Japan., 1944. v.15, 1, 61-73.

207. Tatebe T. Studies on the physiological mechanism of self-incompatibility in Japanese Radish.// J.Japan Soc.Sci., 1968, v.37, 3, p.227-230.

208. Tatebe T. studies on the self-incompatibility of the common cabbage. II. On inhibiting substance // J. Hortic. Assoc. Jap. 1955. - Vol. 24, N 3. -P. 168-174.

209. Thompson K.F. Breeding problems in marrow-stem kale.// Т. B. dtsch. Akad. Landw Wiss Berl., № 32, 1960, 117 128.

210. Thompson K.F. et al. Self-incompatibility in marrow stem cale (Brassica oleraceae var. acephala).//Genetics, 1959, v.56, 3, p.325-340.

211. Thompson K.F. Triple cross hybrid kale.// Euphytica, 1964, v. 13, 2, p.173-177.

212. Thompson K.F., Taylor J.P. Non-linear dominance relationships between S-alleles.//Heredity. 1966. V. 21, № 3. - P. 345 - 362.

213. Thompson K.F.Self-incompatibility in marrow-stem cale Brassica oleraceae var. acephala.- Demonstration of a sporophytic sistem.// J.Genet., 1957, v.55, 1,45-60.

214. Tomkins B. and Daly P. Chinese cabbage. The New Rural Industries.// Ed.: K. W. Hyde. Canberra, Rural Industries Research and Development Corporation, 1998. P. 166-171.

215. Tomlinson J.A. Epidemiology and control of virus diseases of vegetables.// Ann. Appl. Biol. 110, 1987 p. 661-681.

216. Tomlinson J.A. Turnip mosaic virus.// CMI/AAB Descriptions of Plant Viruses 8. UK: CMI/AAB. 1970

217. Tompkins C.M. Two mosaic diseases of annual stock.// J. Agric. Res. 58, 1939 p. 63-77

218. Tyatebe T. Further studies on the inhibiting substance that prevents the self-fertilization of the Japanese radish. I. // J. Hortic. Assoc. Jap. 1959. -Vol. 28, N 4. - P. 288-290.

219. U N. Genome analysis in Brassica with special reference to the experimental formation of B. napus and peculiar mode of fertilisation.// Jpn. J. Bot. 7, 1935 p. 389-452.

220. Vinning G. Market compendium of Asian vegetables.// RIRDC Research Paper No. 95/12. Canberra, Rural Industries Research and Development Corporation. 1995. 386 pp.

221. Walker J.C. Studies upon the inheritance of Fusarium resistance in cabbage.//Phytopathology, 16, 87, 1926. - p.

222. Walkey D.G.A. and Pink D.A.C. Reactions of white cabbage (Brassica oleracea var. capitata) to four different strains of turnip mosaic virus.// Ann. Appl. Biol. 112, 1988. p. 273-284.

223. Walkey D.G.A. and Webb M.J.W., Internal necrosis is stored while cabbage caused by turnip mosaic virus.// Ann. Appl. Biol. 89, 1978, p. 435-441 .

224. Walkey, D.G.A. Reaction of spring cabbage cultivars to infection by turnip mosaic virus.// J. Natl Inst. Agric. Bot. 16, 1982 p. 114-125

225. Walsh J. A. and Jenner С. E. Turnip mosaic virus and the quest for durable resistance.// Mol. Plant. Pathol. 3, 2002 p. 289-300.

226. Walsh J. A., Rusholme R. L., Hughes S. L., Jenner С. E., Bambridge J. M., Lydiate D. J. and Green S. K. Different classes of resistance to turnip mosaic virus in Brassica rapa.// Eur. J. Plant. Pathol. 108, 2002 p. 5-20.

227. Walsh J.A. Genetic control of immunity to turnip mosaic virus in winter oilseed rape (Brassica napus ssp. oleifera) and the effect of foreign isolates of the virus.// Ann. Appl. Biol. 115, 1989 p. 89-99.

228. Walsh J.A. Turnip mosaic virus. Data sheet for Commonwealth Agriculture Bureau International Global Crop Protection Compendium.// Wallingford, UK: CAB International. 1997

229. Walsh J.A., Jenner C., Pathogenic variation in turnip mosaic virus and resistance in crucifer crops.// tn: Horticulture Research International Annual Report 1993-94, 1995 p. 30-31.

230. Walsh J.A., Rusholme R.L., Hughes S.L., Jenner C.E., Bambridge J.M., Lydiate D.J. and Green S.K. Different classes of resistance to turnip mosaic virus in Brassica rapa.// Eur. J. Plant Pathol. 108, 2002 p. 15-20.

231. Walsh J.A., Sharpe A.G., Jenner C.E. and Lydiate D.J. Characterisation of resistance to turnip mosaic virus in oilseed rape (Brassica napus) and genetic mapping of TuRBOl.// Theor. Appl. Genet. 99, 1999 p. 1149-1154

232. Walsh J.A., Tomlinson J.A., Viruses infecting winter oilseed rape {Brassica napus ssp. oleifera).// Annals of Applied Biology, 107, 1985. -P. 485-95.

233. Wang P.-F., Zhaung S.-H., Wang C., Hou J., Gau P.-C. and Liu Z.-p. Study of heavy metal in soil amended with sewage sludge.// African Journal of Agricultural Research. Vol. 7 (9). 2008. p. 1329-1334

234. Watanabe E. Development of major Chinese cabbage cultivars in Japan// In N.S. Talekar and T.D. Griggs, eds. Chinese cabbage Proc. First Int. Symp., AVRDC, Shanhua, Tainan. 1981. P. 11-28.

235. Waters C.T., Morgan W.C. and McGeary D.J. How to identify, grow and use oriental vegetables.// Melbourne, Agmedia. 1992. 128 pp.

236. Watts L.E. Levels of compatibility in Brassica oleraceae.// Heredity, 1968, v.23, l,p.l 19-125.

237. Wiering D. Artificial pollination of cabbage plants.// Euphytica, 1958, v.7, 3, 223-227.

238. Wijk, J. van. Hybrids, Bred for Superior Yields or for Control?// In Biotechnology and Development Monitor, No. 19, 1994. P. 3-5.

239. Wricke G. Genetic mechanisms for hybrid seed production.// Vortrage Pflanzenzuchtg. S.7, -1989, P. 369-378.

240. Wright S. Systems of mating. I. The biometric relation between parent and offspring.// Genetics, 1921, 6. P. 111-123.

241. Yates F. The analysis of data from all possible reciprocal crosses between a set of parental lines.// Heredity, v.l, 1947. P. 287.

242. Yoon J.Y., Green S.K. and Opena R.T. Inheritance of resistance to turnip mosaic virus in Chinese cabbage.// Euphytica, 69, 1993 p. 103-108

243. Yoshii H. On the strain distribution of turnip mosaic virus.// Ann. Phytopathol. Soc. Jpn. 28, 1963 p. 221-227.

244. Zhu P.-f., Wei Y.-t. Compatibility production of interspecific F! and BCi between improved CMS Brassica campestris ssp. Pekinensis and B. oleracea var. acephala.// Journal of Plant Breeding and Crop Science. Vol. 1 (6). 2009. p. 265-269.

245. Zink F.W. and Duffus J.E. Linkage of turnip mosaic virus susceptibility and downy mildew (.Bremia lactucae) resistance in lettuce.// J. Am. Soc. Hortic. Sci. 95, 1970 p. 420-422.

Информация о работе

Микрюков, Александр Сергеевич
кандидата сельскохозяйственных наук
Москва, 2010
ВАК 06.01.05

Диссертация

Изучение устойчивости к вирусу мозаики турнепса и фузариозному увяданию, создание линий для селекции F1 гибридов капусты пекинской - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Изучение устойчивости к вирусу мозаики турнепса и фузариозному увяданию, создание линий для селекции F1 гибридов капусты пекинской - тема автореферата по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы