Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изучение связи между продуктивностью и интенсивностью фотодыхания у растений пшеницы

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Изучение связи между продуктивностью и интенсивностью фотодыхания у растений пшеницы"

ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ

АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНЫ ИЖТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ РАСТЕНИЯ И ГЕНЕТИКИ

На правая рукописи

СТАСИК Олег Остапович

ИЗУЧЕНИЕ СВЯЗИ МЕЖДУ ПРОДУКТИВНОСТЬЮ И ИНТЕНСИВНОСТЬЮ ФОТОДЫХАНИЯ У РАСТЕНИЙ ПШЕНИЦЫ

03.00.12,- физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Киев - 1992

Работа выполнена в отделе физиологии и экологии фотосинтеза Института физиологии растений и генетики АН Украины

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор

ГУЛЯЕВ Б. И.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Е. Г. Судьина •

кандидат биологических наук, вед. научн. сотр.л В. С. Кравец

Ведущее учреждение : НПО "Элита Поволжья", НИИ сельского

хозяйства Юго-Востока

Защита состоится года в -^¿рчасов

на заседании специализированного совета Д 016. 57. 01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Институте физиологии растений и генетики АН Украины по адресу: 252022, Киев-22, ул. Васильковская 31/17.

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Института физиологии растений и генетики АН Украины

Автореферат разослан 'У Ц* аЫМЛ 1992

года

.Ученый секретарь специализированного совета

кандидат биологических наук В. А. Труханов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Повышение продуктивности сельскохозяйственных растений является одной из наиболее актуальных проблем земледелия. Ведущее положение в увеличении урожайности принадлежит селекции. Выведение более совершенных сортов было важнейшим фактором роста урожайности пшеницы во всех регионах мира (Борое-вич, 1964; Федин, 1988). Дальнейшая интенсификация земледелия и селекционного процесса потребовала разработки моделей идеального типа растения, обладающего наибольшим потенциалом урожайности в конкретных агроклиматических условиях. Для теоретического обоснования таких моделей необходимо всестороннее изучение связей между важнейшими физиологическими процессами и формированием урожая (Кумаков, 1985).

Центральную роль в продукционном процессе растений играет углеродное питание, за счет которого образуется до 90 Z массы сухого вещества. Эффективность фотосинтетической ассимиляции углерода у С3-растений значительно снижена вследствие окисления ранних продуктов фотосинтеза в процессах фотодыхания, которое может достигать 50 7. от видимой интенсивности фотосинтеза (Ze-litch, 1979). С целью повышения продуктивности сельскохозяйственных культур предлагалось вести отбор на низкую интенсивность фотодыхания (Зелитч, 1976). В настоящее время детально исследуются мутантные по целому ряду ферментов гликолатного обмена формы растений (Somerville, Somervllle, 1986). Вместе с тем экспериментально показано, что фотодыхание является важным и неоходимъм звеном в обмене фотосинтезирующей клетки(Keys, Wii ttingham, 1981). Такая двойственная природа фотодыхания делает особо актуальной проблему связи этого процесса с продуктивностью. Для выяснения роли отдельных фотосинтетических параметров в продукционном процессе широко применяются сравнительные исследования генотипов, обладающих разным потенциалом продуктивности. Изучение современных высокопродуктивных сортов по сравнению с сортами более ранней селекции и дикими видами позволяет определить направленность изменений физиологических параметров в ходе окультуривания и селекции на продуктивность. Представленная большим набором видов и сортов пшеница является удобным обьектом для такого рода исследований, имеющим к тому же огромное практическое значение. К настоящему времени проведены детальные исследования связи продуктивности пшеницы с интенсивностью С02-газообмена (Кумаков, 1977;

б1ГГогс), 1981), фотохимической активностью (Зеленский, 1980) к энергетической эффективностью хлорояластов (Гавриленко, 1983). Связь фотодаиания непосредственно с зерновой продуктивностью изучена слабо. Единичные сравнительные исследования сортов пшеницы проведенные на крайне малом наборе генотипов дали противоречивые результаты (Сафаров, Ахмедов, 1984; Ахмедов, 1987).

Цель и 8здачи исследования. Цель настоящей работы состояла в изучении связи фотодыхания с продуктивностью растений пшеницы. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Определить интенсивность фотодыхания и гликолатного метаболизма у генотипов пшеницы, обладающих разным потенциалом продуктивности и уровнем плоидности.

2. Изучить кинетику накопления меченого углерода в пулах метаболитов гликолатного пути и основных продуктов фотосинтеза у пшениц разной продуктивности.

3. Исследовать корреляционные зависимости между интенсивностью фотодыхания, скоростью ассимиляции С02, коэффициентом хозяйственной эффективности Кхоз) и продуктивностью растений пшеницы.

4. Изучить влияние длительного воздействия ингибитора гликолатного обмена на фотосинтез и продуктивность растений пшеницы.

Научная новизна работы. Впервые на примере генотипов пшеницы, обладающих разными генетическим потенциалом продуктивности и плоидностыо, показана положительная корреляция мевду скоростью фотодыхания и зерновой продуктивностью растений пшеницы. Установлено, что интенсивность фотодыхания тесно и стабильно положительно коррелирует с величиной коэффициента хозяйственной эффективности и менее стабильно с интенсивностью фотосинтеза. В экспериментах с меченым углеродом обнаружены особенности кинетики накопления 14С в пулах метаболитов гликолатного пути, свидетельствующие о большей замкнутости его на пентозофосфатный восстановительный цикл углерода и, следовательно, большем вкладе в образование продуктов фотосинтеза углеводной природы у высокопродуктивных сортов, по сравнению с менее продуктивными. Показано, что ингибирование гликолатного метаболизма у генотипов, различающихся направленое-тью фотосинтетического метаболизма и степенью замкнутости гликолатного пути, оказывает разное воздействие на фотосинтез и продукционный процесс, что свидетельствует о принципиальной возможности повышения в некоторых случаях интенсивности фотосинтеза и зерновой продуктивности путем модификации фотодыхания.

Теоретическое и практическое значение. Результаты работы расширяют существующие представления об особенностях фотосжтгти-ческого метаболизма у высокопродуктивных сортов пшеницы. Установленные закономерности углубляют понимание проблемы взаимосвязи фотодыхания и продуктивности растений и роли фотодыхания в продукционном процессе. Полученные данные могут быть использованы при разработке моделей идеатипа растений пшеницьг. Проведенная работа вносит определенный вклад в понимание механизмов взаимодействия гликолатного пути и фотосинтетического углеродного обмена и может дать новое направление поиску способов регуляции влияния фотодыхания на продуктивность.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на конференциях молодых ученых ИФР АН УССР (Киев, 1985,1987), Всесоюзном симпозиуме "Связь метаболизма азота и углерода при фотосинтезе" (Цущино,1985),конференциях молодых ученых Казанского института биологии КНЦ АН СССР (Казань, 1985,1988),Всесоюзном совещании "Роль дыхания в продукционном процессе"(Сыктывкар,1987), Конференции молодых ученых ИПФ АН СССР (Пущино,1989), Всесоюзной конференции "Фотосинтез и продукционный процесс"(Саратов,1989).

Публикации. По результатам исследований опубликовано 8 работ.

Структура и обьем работы. Диссертация изложена на 182 страницах машинописного текста и состоит из введения,обзора литературы, экспериментальной части, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Список литературы включает 299 наименований, из них 158 - на иностранных языках. Работа содержит 17 рисунков, и 31 таблицу.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектами исследования служили растения контрастных по зерновой продуктивности сортов яровой пшеницы, вьгаеденных_ в Украинском научно-исследовательском институте растениеводства, селекции и генетики им. Е Я. Юрьева( г. Харьков), дикой и культурной полб (Т. dicoccoides (Koern.) Schweinf. и Т. dicoccum Schuebl.) и дикой однозернянки (Т.boeoticum Boiss.). йрактеристика изучавщих-ся видов и сортов приведена в таблице 1. В отдельных опытах использовали также пшеницу тургидум (Т. turgidum L.) и низкорослую форму твердой пшеницы (Т. durum f. apylicum).

Растения выращивали в вегетационном домике в сосудах Вагнера емкостью 10 кг почвы с добавлением полной смеси Кнопа. Влажность почвы поддерживали на уровне 70% от полной влагоемкости. Длитель-

- б -

Таблица 1.

Характеристика изученных видов и сортов пшеницы

Сорт

Вид

:Геном: Хозяйственная ! : характеристика

Харьковская 6 Харьковская 2 Харьковская 93 Харьковская 46 Народная

Т. aestivum L. ABD Высокопродуктивный сорт

-"- -"- Менее продуктивный сорт

Т. durum Desf. AB Высокопродуктивный сорт

-"- -"- Менее продуктивный сорт

Культурный пленчатый вид

Дикий пленчатый вид

Т. сИсоссшп 5сЬи&Ы. ■ Т. сИсоссоЩеэ (Коегп.) ЗсИда 1 иГ*. Т. Ьоео1лсшп Во1зз. А ность вегетационного периода изученных генотипов варьировала от 83 до 106 дней. Сорта твердой пшеницы выколашивались примерно на неделю позже мягкой. Однако у сортов разной продуктивности одного.и того же вида продолжительность вегетационного периода и отдельных фаз онтогенеза практически не различалась. Гаэометрические исследования проводили на {шаговом листе в три срока- после полного развертывания листовой пластинки •( за 3-6 дней до начала колошения) , в фазах цветения и молочной спелости. Измерения интенсивности фотосинтеза, фотодыхания и гемнового дыхания выполнены на установке разработанной в отделе физиологии и экологии фотосинтеза Института физиологии растений и генетики АН Украины, позволяющей производить синхронную регистрацию газообмена СО^ с помощью оптико -акустического газоанализатора типа ОА 5501 и 1^0 с помощью микропсихрометра (Гуляев, 1983). В экспериментах использовали термостатируемую листовую камеру с рабочей площадью 14 см2. С помощью ультратердастата в камере поддерживалась температура 25°С. Интенсивность фотосинтеза измеряли при освещенности 280 Вт/м2. Источником света служила лампа накаливания типа КГ 220-1000 с тепловым светофильтром из 0,5%-ного раствора СиС12- Интенсивность фотодыхания определяли по выбросу углекислого газа в первые 60 с после выключения света Дыхание в темноте измеряли после выхода ско^сти газообмена на стационарный уровень через час после выключения света Швторность газометрических измерений - 4-б-крат-ная. ¡Эксперименты с использованием меченого углерода, 14С, про-

водили в фазу цветения на флаговом листе. Неотбеленный от стебля лист после 30-минутного предосвещения помешали в камеру с 0,042 14С0г> с удельной радиоактивностью 2,25мкКи /мкМ С02. Условия освещения такие же, как и при определении интенсивности фотосинтеза. Листья фиксировали жидким азотом, затем пробу, содержащую 34 листа, переносили в кипящий этанол. Образцы тщательно растирали и измеряли радиоактивность с помощью жидкостного сцинтилляци-онного счетчика 'Чзокар - 300" с учетом поправки на гашение. Экстракцию продуктов фотосинтеза проводили растворами этанола убывающей концентрации и суммарный экстракт разделяли на кислую, основную и нейтральную фракции путем последовательного пропускания через колонки с катионообменной и анионообменной смолами. Аминокислоты, содержащиеся в основной фракции, разделяли двумерной хроматографией (РШау, МеЬсН ,1970). Из кислой фракции выделяли органические кислоты и фосфорные эфиры Сахаров одномерной хроматографией в системе пропанол - аммиак (7:3), а содержащиеся в нейтральной фракции углеводы разделяли в системе бутанол - аммиак - вода (16:1:2) (Ахрем, Кузнецова, 1964).

•Изучение влияния длительного ингибирования гликолатоксидазы гидроксипиридинметансульфоновой кислотой на газообмен и продуктивность растений проводили на двух сортах мягкой пшеницы: Харьковская 2 и Харьковская 93. После полного развертывания флагового листа (5-6 дней до начала колошения) вокруг его влагалища наматывали кусочек ваты, который дважды в день смачивали (до насыщения) 10-3 М раствором ингибитора. Обработку проводили в течение восьми дней в 1984 и десяти в 1985 году. Газообмен измеряли на Еторой -третий день обработки.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Интенсивность СОо-газообмена пшениц разной продуктивности.

Изученные генотипы в отдельных опытах существенно различа- . лись по скорости фотосинтетической ассимиляции С0<>(табл. 3). Различия в наибольшей мере проявлялись в период активного функционирования листа(фазы колошения и цветения). Наибольший размах варьирования данного показателя отмечен в 1986 году - 9,13 - 21,01 мг СС^/дм2 час, что составляет более 100 X. Примерно такой же была относительная величина максимальных различий и в опыте 1984 года. -Вместе с тем, в 1985 году различия между генотипами проявились слабо. Чаше всего наиболее высокие значения интенсивности фотосинтеза в наших опытах отмечались у пшениц-двузернянок и

Таблица 3.

Интенсивность фотосинтеза флагоЬого листа разных видов яровой пшеницы в фазе цветения, мг СОо/дм2 час.

Сорт (вид) : 1984 : 1985 : 1986 : 1987 : Среднее

Харьковская 2 24,37 IS, 51 18,23 21,20 20,83

Харьковская ЭЗ 24,77 18, 23 18,00 17,14 19,54

Харьковская 46 13,61 15, 41 12,13 18,76 14,98

Народная 12,62 13, 67 9,13 16,12 12,89

Т. dicoccum 17,66 18, 42 21,01 24,12 20,30

Т.dicoccoides 19,74 17, 39 15,18 25,10 19,35

Т.turgidum — 17, 58 . 15,07 — 16,33

HÖPQ5 5,26 , 2, 72 3,75 3,68 3,84

сортов мягкой пшеницы. Наименьшая интенсивность ассимиляции углекислого газа была у сортов твердой пшеницы. В среднем за четыре года они более чем на 30 % уступали мягкой пшенице и полбе. Т. turgidum занимала промежуточное положение.

Как следует из данных приведенных, в таблицах 3 и 4, более продуктивные сорта, • как правило, обладали большей интенсивностью фотосинтетического COg-гааообыена, чем менее продуктивные того жз сорта. Однако межсортовые различия сильно варьировали как в ходе онтогенеза листа, так и в зависимости от года.проведения опыта Молодой флаговый лист Харьковской 2 ассимилировал COg более активно по сравнению с Харьковской 93, что может быть связано с большей "стартовой" массой колоса у более пррдукгивного.

Таблица 4.

Соотношение интенсивностей фотосинтеза у высокопродуктивных сортов и их менее продуктивных предшественников в Z.

: Харьковская 2/Х&рьковская 93 : Харьковская 46/Народная

ГОД ----------------------------:----------------------------

: колошение: цветение: мол. спел. : колошение: цветение: мол. спел.

1984 122,8 98,4 99,0 99,9 107,8 176,5

1985 109,7 107,0 134,4 02,5 112,7 107.5

1986 — 101,3 — — 132,9

1987 — 124,0 — — 116,8

сорта. В фазе цветения высокопродуктивный сорт достоверно превышал мекее продуктивный в опыте 1987 года и в 1985 году в период налива'зерна У твердой пшеницы интенсивность фотосинтеза флагового листа более продуктивного сорта была выше в фазы цветения и молочной спелости. Статистически достоверные различия отмечены в 1984 году в фазе молочной спелости и в 1986 в фазе цветения. В среднем за четыре года наблюдалась тенденция к более интенсивной ассимиляции углекислого газа у флагового' листа более продутаявных сортов в фазе цветения, но достоверность различий была не достаточно высокой.

Исследуемые виды существенно различались активностью темно-вого дыхания флагового листа, однако различия мезду сортами разной продуктивности одного и того же вида были менее значительными. Интенсивность выделения углекислого газа в темноте составляла 7-12 % от уровня видимого фотосинтеза Между скоростью ассимиляции СО.? и дыханием отмечалась тесная положительная связь у молодых и зрелых флаговых листьев, но она нарушалась у стареодих листьев (рис.1). Коэффициент корреляции для первого и второго сроков измерения равен +0,87 и +0,88 соответственно.

Интенсивность фотодыхания у пшениц разной продуктивности.

Исследования показали, что между видами разной пдоидаости и окультуреннсюти существуют значительные различия по интенсивности фотодыхания. В таблице Б представлена интенсивность фотодыхания флагового листа разных видов и сортов яровой пшеницы в.фазе цве-

Рис. 1. Зависимость между скоростью темнового дыхания и интенсивностью фотосинтеза у листьев пшеницы.

& Фаза:

о — калоасеяил, Д — цбатеиил, а—моя. епелссп

70 30 10 зо

Фотосингез, л*. СОг /г• г

тения растений. Как абсолютные значения, так и отношение фотодыхания к фотосинтезу сильно варьировали в зависимости от года проведения опыта. Нестабильность показателей очевидно в значительной мере связана с колебаниями температуры воздуха. Известно. -что понижение температуры на 5 - 10° С в течение нескольких дней снижает интенсивность фотосинтеза и увеличивает интенсивность фотодыхания (№аЬоп,Сап7]п,1972). Однако во всех проведенных экспериментах достоверно наиболее высокими показателями скорости фотодыхания отличались сорта мягкой пшеницы. В среднем за четыре года интенсивность фотодыхания флагового листа мягкой паеницы в 1,7 раза превышала этот показатель у тетраллоидных видов пшеницы. Интенсивность фотодыхания у тетраллоидных пшениц существенно варьировала в зависимости от вегетационного сезона, однако средние величины у них практически не различались.

Потери ассимилированного углерода в процессе фотодыхания в наших опытах составляли 10-30 % от видимого фотосинтеза. Культивируемые виды обладали наиболее высокими относительными уровнями фотодыхания. Данный показатель у них был в среднем на 2030 X ъыав, чем у диких и слабо окультуренных пшениц.

Различия по скорости фотодыхания между сортами одного и того же вида представлены в таблице 6. В подавляющем большинстве экс-

Таблица 5.

Интенсивность фотодыхания флагового листа пшениц разной продуктивности в фазе цветения: а - мг СО^/дм2 чае; б - Х-от видимого фотосинтеза.

: 1984 : 1985 : 1986 : 1987 : ■ Среднее

Сорт (вид) :--------------------------------:--------------

: а : а : б

Харьковская 2 5,40 3,90 4,87 5,38 4,89 23,6

Харьковская 93 4,39 3,68 4,28 4,95 4.33 22.7

Харьковская 46 2,06 3,05 3,08 2,66 2,71 18,6

Народная 2,36 3,56 2,95 2,57 2,81 22,9

Т. сЦсоссит 3,43 2,93 1,97 2,65 2,75 13,9

Т. сИсоссо1<1ез 2,50 2,25 2,91 2,88 2,64 14,1

Т. 1игкк1ш — 2,88 2,38 — 2,63 16.1

"СРС5 0,93 0,60 0,96 0,21 0,38

периментов высокопродуктивный сорт мягкой пшеницы Харьковская 2 обладал более высокой интенсивностью фотодыхания, чем менее продуктивный Харьковская 93. Статистически достоверные различия мевду этими сортами отмечена в опытах 1984, 1985 и 1987 гг. В . среднем за четыре года более продуктизный сорт в фазе цветения превосходил (при 5%-ном уровне значимости) по данному показателю своего менее продуктивного предшественника на 13%. Вместе с тем величина фотодкхания относительно фотосинтеза у них практически не отличалась. Изучавшийся в 1985 году высокопродуктивный сорт мягкой пшеницы Харьковская 6 также имел более высокую интенсивность фотодыхания, чем Харьковская 93. В отличие от Харьковской 2 доля потерь ассимилированного углерода в результате фотодыхания у него была выше по сравнению с менее продуктивным сортом.

Между сортами твердой пшеницы различия по интенсивности фотодыхания были значительно меньшими (не более 137.), недостаточно достоверными и неоднозначными. В фазе колошения и цветения отмечена слабая тенденция к несколько большей скорости фотодыхания у менее продуктивного сорта. Однако в среднем за четыре года интенсивность фотодыхания у Народной в этот период была выше,чем у более продуктивного сорта всего лишь на 5%. В фазе молочной спелости проявилась обратная тенденции - Харьковская 46 обладала в среднем на 11% большей интенсивностью фотодыхания, чем Народная. Относительные величины фотодыхания у этих сортов различались также незначительно.

Как следует из данных представленных в таблице 5 отношение иктенсивностей фотодыхания и фотосинтеза изменялось в зависимости от генотипа и года проведения эксперимента. У всех изу-

Таблица 6.

Соотношение интенсивностей фотодыхания у высокопродуктивных сортов и их менее продуктивных предшественников в %.

: Харьковская 2/Харьковская93 : Харьковская 46/Народная

Год :-----------------------------.....——................

: колошение: цветёние: мол. спел. : колошение: цветение: мол. спел.

1984

1985

1986 ¡987

100,4 122,6

123,0 106,0 113,8 108,7

99,7 106,4

93,4 95,8

87,3 90,8

104.4

103.5

110,2 112,1

ченных генотипов относительная величина фотодыхания увеличивалась в онтогенезе листа. Расчет линейной корреляции между интен-сивностями фотосинтеза и фотодыхания показал, что связь меаду этими показателями в исследуемой выборке генотипов - нестабильна и зависит от периода онтогенеза и особенностей вегетационного сезона (табл. 7). В опытах 1984 и 1985 гг. достоверная положительная корреляция наблюдалась у молодых активно фотосинтезирую-щих листьев. В фазе молочной спелости вследствие старения листа связь нарушалась.

Полученные данные свидетельствуют, что скорость выделения С(>2 определяется не только уровнем оксигеназной активности РБФКО поскольку известноеОбгеп, 1984), что отношение карбоксилазной и оксигеназной активностей фермента у высших растений варьирует

Взаимосвязь фотосинтеза и фотодыхания флагового листа пше-

Таблица 7.

ницы.

Год

Коэффициент корреляции

: Количество иэу-: ченных генотипе

колошение : цветение : мол. спелость:

1984

1985

1986

1987

+0,90 -0,32

+0,96 +0,77 -0,03 -0,10

-0,13 -0,03

5

7; 10; 7 7 7

фотодыха ни е., мг СОг ¡г-г.

Рис. 2. Зависимость между интенсивностью фотодыхания и интенсивностью теынового дыхания у листьев пшеницы.

очень незначительно. Можно предположить, что.соотносите интенсив-ностей фотодыхания к фотосинтеза зависит также от активности альтернативных путей синтеза гликолезой кислоты, например в транс-кетолазнсй реакции, и скорости ее метаболизации.

Значительно стабильнее была взаимосвязь мелду темновым и фотодыханием. На рис. 2 показана зависимость между этими процессам по результатам опыта 1984 года. Зависимость была одинаковой для всех изученных периодов. Коэффициент корреляции равен +0,94. Отношение фотодыхания к темновому дыханию было примерно одинаковым у всех генотипов в течение онтогенеза. Средняя его величина составила 2,6. Это свидетельствует о тесном взаимодействии гликолатно-го обмена и реакций теыкового дыхания. В литературе обсуддается вопрос о выполнении фотодыханием энергетической функции темпового дыхания на евету(Маелов, Кузьмин, 1987). Высокая степень корреляции между этими процессами позволяет предположить, что их интенсивность может определяться одними и теми же механизмами.

Гликолатный путь и направленность фотосинтетического метаболизма в листьях пшеницы.

Исследования фогосшгетического метаболизма с помощью 14COg показали, что генотипы с большей интенсивностью фотосинтеза обладают более активным обменом углерода по гедколатному пути(рис. 3). Сорта мягкой пшеницы обладали более высокой интенсивностью асси-' милиции COg и гликолатного обмена по сравнедою с твердой. Более продуктивный сорт мягкой пшеницы значительно превосходил по этим показателям менее продуктивного предшественника. Однако наиболее высокая интенсивность фотосинтеза и гликодатдарр метаболизма отмечена у диплоидной дикой однозернянки Т. ЬоеоЩсщп.

Интересные различия между сортами разцо(1 продуктивности обнаружены в кинетике накопления меченого углерода $ пуле глицериновой кислоты( рис. 3). У менее продуктивных сортов угол наклона кинетической кривой в первые 15 с был относительно высоким, а в последующем она почти выходила, на плато насыщения. Такой ход кривой характерен для метаболитов, располагающихся в самом начале метаболической цепи. Кроме того, у этих сортов уровень радиоактивности глицерата на 15-ой секунде выше, чем серина. 1Ь-ви-дшому у менее продуктивных сортовглицерат образуется главным образом при дефосфорилировании 3-ФГК, а не по гликодатному пути. У высокоурожайных сортов и беотийской пиеницы, наоборот, отношение углов начяона в первые и последующее 15 с не противоречит

Длительность экспозиции, с

Рис. 3. Интенсивность ассимиляции 14С0о флаговым листом (А) и

ч/ £

кинетика включения. 1ЧС в метаболиты гликолатного пути: гдикодат + глицин + серии + глицерат (Б), гликолат (В), глицин (Г), серии (Д), глицерат (Е).

"глкколатному происхоздению" глицерата, который затем можт поступать в хлоропласт и фосфорилироваться до З-йГК, замыкая тем самым гликолатный путь ка восстановительный пентозофосфатний цикл. Отсюда следует, что в листьях более продуктивных сортов и дикого вида пшеницы углерод из гликолатного пути в большей мэре воарацзется в цикл Кальвина и участвует в синтезе углеводов, тогда как у менее продуктивных сортов этот поток уменьшается или полностью нивелируется достаточно активным обратным процессом.

Сорта разной продуктивности мягкой пшеницы различающееся интенсивностью и замкнутостью гликодатного путл ка цикл Кальвина по разному включали меченый углерод в основные продукты фотосинтеза (табл.8). У более продуктивного сорта в основной транспортный продукт - сахарозу включается больше ассимилированного углерода, чем у менее продуктивного сорта. В то же время у Харьковской 93 сильнее выражен синтез аминокислот и нетранспортных углеводов (фруктаны, крахмал).

Опыты с меченым углекислым газом показали, что у Харьковской 2 на свету вше скорость оттока ассимилятоь. Через 10 мин после импульсного введенил "метки" в течение такого же времени у Харьковской 2 в стебле было обнаружено 2,80, а у Харьковской 93 - 1,05 7. радиоактивного углерода, содержащегося в побеге.

Таблица 8.

Содержание радиоактивного углерода ¡в продуктах фотосинтеза флагового листа сортов мягкой пшеницы разной продуктивности в % от общей радиоактивности. Экспозиция 1 мин.

: Фосфорные : : : :

Сорт : эфиры : Сахароза: Сруктаны: Крахмал: Аминокислоты : Сахаров : : :

Харьковская 2 42,79 5,29 ,3,23 0,35 21,36 Харьковская 93 35,89 3;10 4,44 0,99 43,26 НСРдс; 5,64 1,12 1,35 0.47 4,71

Взаимосвязь интенсивности фотодэдания и продуктивности растений пшеннш.

Корреляционный анализ величин интенсивности фотодыхания и параметров продуктивности разных генотипов яроЕой пшеница в условиях вегетационного опыта показал, что они положительно коррелируют друг с другом. Наиболее четкая корреляционная зависимость

отмечалась между показателями продуктивности и параметрами газообмена, измеренными в период максимальных величин С02-газообмена наблюдавшихся в опыте(фазы колошения и цветения)(табл.9). Теснота связи интенсивности фотодыхания и зерновой продуктивности растений была во всех опытах достаточно высокой. Наиболее тесная корреляция отмечена в 1984 году. Существенно ниже коэффициент корреляции был в опытах с относительно низким уровнем зерновой продуктивности в 1985 и 1986 гг., когда формирование зерна в значительной мере зависело от реутилизации ранее накопленных ассими-лятов. В исследованиях связи фотодыхания и продуктивности, как правило, предполагается, что она опосредуется положительной зависимостью мевду фотосинтетической ассимиляцией С02 и гликолатным метаболизмом, вытекающей из бифункциональной природы фермента РБФКО. Однако, как показано выше, корреляция между фотосинтезом и фотодыханием в наших опытах была недостаточно стабильной, йеста-

Таблица 9.

Взаимосвязь параметров С02-газообмена и зерновой продуктив- . ности растений пшеницы (У - масса зерна с одного растения, Кхоэ - масса верна относительно массы всего растения).

Коэффициент корреляции

Зависимость -----------------------------------

: 1984 ; 1985 : 1986 : 1987

Интенсивность фотодыхания - У 0,97 0,53 0,68 0,66

Интенсивность фотосинтеза - У 0,97 -0.20 0,54 -0,34

Фотосинтез всего флагового

листа - У 0,97 0,43 0,72 0,63

Интенсивность фотодыхания - Кхоэ 0,72 0,92 0,49 0,93

Кхоэ - У 0,67 0,74 0,94 0,51

Сильной была также и зависимость между зерновой продуктивностью и интенсивностью фотосинтеза Положительные и достаточно высокие значения коэффициента корреляции между этими показателями отмечены в опытах 1984 и 1986 гг. В двух других зафиксирована слабая отрицательная связь. Более четко масса зерна коррелировала со скоростью ассимиляции углекислого газа в расчете на целый флаговый лист, т. е. с показателем, учитывающим фотосинтетическую активность и размер листовой пластинки.

Зерновая продуктивность растений существенно зависела от

Кхоэ. Во всех опытах взаимосвязь этих показателей была положительной. а значение коэффициента корреляции превышало 0,50. Однако теснота связи в разные годы была неодинаковой. Более тесная корреляция отмечена в опытах с относительно невысокими показателями продуктивности, В в наиболее урожайном 1987 году коэффициент корреляции был самым низтем. Очевидно в неблагоприятные годы, в условиях недостаточного обеспечения ассимилятами, возрастает роль эффективности использования их на рост репродуктивных органов. Б то же время между интенсивностью фотодыхания и Кхоэ нами обнаружена наиболее стабильная положительная зависимость. Как следует из табл. 9 практически во всех опытах теснота связи этих показателей была достаточно. высокой. Достоверность корреляции в 1985 и 1987 гг. выше первого порога вероятности.

Влияние длительной обработки гидроксипиридинметаноульфоно-вой кислотой на газообмен и продуктивность диеницы.

Влияние снижения интенсивности фотодыхания на ассимиляцию С02 и продуктивность изучали у двух разных по продуктивности сортов мягкой пшеницы, различающихся направленностью фотосинтетического углеродного метаболизма и замкнутостью гликолатного пути (табл.10). Снижение интенсивности фотодыхания с помощью конкурентного ингибитора гликолатоксидаэн у обоих сортов било небольшим, по-видимому вследствие низкой проницаемости листа. Изученные сор-

Таблица 10.

Влияние ГШЮ на газообмен листьев (ыг С02/дм2час) и продуктивность растений пшеницы (г/растение). I - контроль; II.- опыт.

Год вотодыхание Фотосинтез Зерн. продуктивность

• -

: I : II •■щ5 I : II : I : II :ЮР0Б

< ХарЬковская 2

1984 2,37 1,85 0,77 11.76 7.34 6,80 2,83 2.84 0,73

1985 3,63 2.74 1,43 19,06 17,37 5,91 1,53 1.35 0,23

1987 4,95 3,36 1,37 20,41 14.83 4.05 -- — —

Харьковская 93

1984 £.36 1,79 1,29 9.58 11,07 5,20 2,57 3,32 0,73

1985 з.ог 2,75 0,95 17,38 . 20,60 9,15 1,06 1,22 0,21

1387 4.55 3,68 1,57 16,40 19,03 2,95

та по разному реагировали на ингибировачие гликолатного метаболизма. У Харьковской 2 обработка Г1ШС сникала интенсивность фотосинтеза в среднем на 26 %, а у Харьковской 93 она слегка повы- ' шалась. Достоверность отмеченных различий была недостаточной вы-' сокой, однако изменения интенсивности фотосинтеза были однотипными во всех проведенных опытах. Продолжительное ингибирование фотодыхания отразилось на зерновой продуктивности растений. У сорта Харьковская 93 масса зерна с одного растения в 1984 году увеличилась на 23 %. В 1985 году в опытном варианте у этого сорта зерновая продуктивность также повысилась по сравнению с контролем, но достоверность статистически не доказана ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные исследования показали, что между видами пшеницы разной плоидности и сортами разной продуктивности существуют различия по интенсивности фотодыхания и гликолатного обмена, и они положительно коррелируют с зерновой продуктивностью. Полученные результаты свидетельствуют, что переход пшеницы в культуру сопровождался увеличением доли потерь ассимилированного углерода в результате фотодыхания. Отчетливая тенденция увеличения фотодыхания в процессе селекции на продуктивность отмечается у сортов мягкой пшеницы.

Связь фотодыхания с зерновой продуктивностью, очевидно, в определенной мере обусловлена зависимостью меуду фотодыханием и распределением ассимилятов в растении, на что указывает корреляция между интенсивностью фотодыхания и Кхоэ, а также сопряженность высокой интенсивности гликолатного пути и транспортной направленности углеродного метаболизма. Вместе с тем участие фотодыхания в жизнедеятельности растений не ограничивается фотосинтетическим обменом углерода Известна важная роль гликолатного пути в метаболизме азотаСАндреева, 1987). Интермедиаты гликолатного обмена участвуют в синтезе ряда важнейших продуктов основного и вторичного обменов(Игамбердиев,1988).

Имеющиеся данные, однако, не позволяют сделать окончательный вывод о том, что,'прямая зависимость между фотодыханием и зерновой продуктивностью обусловлена, несмотря на потери С02, положительным воздействием гликолатного метаболизма на процессы жизнедеятельности растения. Хотя такое предположение представляется достаточно вероятным, более высокая интенсивность фотодыха-кия у высокопродуктивных сортов может быть следствием изменеиия

(нарушения) некоторых регуляторных систем в ходе селекции на высокую зерновую продуктивность, что приводит к увеличению потерь ассимилированного углерода и снижению эффективности фотосинтеза. Тем не менее очевидно, что, предлагаемый ранее(3елитч, 1976), прямой отбор по низким показателям фотодыхания не может Сыть эффективным для селекции на зерновую продуктивность.

ВЫВОДЫ

1. В пределах рода ТгШсит существует закономерные геноти-ческие различия по интенсивности фотодыхания. Тетраплоидные виды с геномом АВ обладают более низкой интенсивностью фотодыхания и гликолатного метаболизма, чем гексаплоидная мягкая и дикая бео-тийская пшеницы. Достоверные различия по уровню фотодыхания наблюдаются во многих случаях между сортами мягкой пшеницы.

2. У культурных видов пшеницы часть ассимилированного С02, теряемая в процессе фотодыхания, больше по сравнению с дикими и слабоокультуренными видами. Тенденция увеличения фотодыхания в процессе селекции отмечается у мягкой пшеницы.

3. Интенсивность фотидыхания стабильно положительно коррелирует с зерновой продуктивностью и Кхоэ у растений пшеницы в условиях вегетационного опыта, но недостаточно стабильно с интенсивностью ассимиляции С02.

4. Обнаруженные у изученных сортов различия в кинетике поступления 14С в пул глицериновой кислоты свидетельствует, что у высокопродуктивных сортов по сравнению с менее продуктивными большая часть углерода из гликолатного пути возвращается в восстановительный пентоэофосфатный цикл и.участвует в регененерации РБФ и синтезе углеводов.

5. У высокопродуктивного сорта мягкой пшеницы с большей интенсивностью гликолатного обмена сильнее выражена экспортная функция листа и синтез сахарозы по сравнению с менее продуктивным сортом, обладающим меньшей интенсивностью гликолатного метаболизма и Солее активным синтезом нетранспортных продуктов.

6. Ингибирование гликолатного метаболизма у сортов пшеницы с равной направленностью фотосинтетического обмена и степенью замкнутости гликолатного пути оказывает разное воздействие на фотосинтез и продукционный процесс, что свидетельствует о различной роли гликолатного обйеяа в фотосинтетическоы метаболизме этих сортов.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1. Рожко И.И.,Стасик О.О. ,Чеберкус ЕЕ Фотосинтез к углеводный обмен у пшеницы разной продуктивности// Связь метаболизма азота и углерода при фотосинтезе. Всесоюзный симп. Пущино, 24-27 июня 1985. Тез. докл. - Щтцино, 1985. -С. 83-84.

2. Стасик 0.0., Гуляев Б. И., Рожко И. И. Интенсивность С02тгаэообме-на в онтогенезе флагового листа сортов пшеницы различной про-дуктивности//Физиол. и биохимия культ, растений.-1986.-18, N4. -С. 347-355.

3. Стасик 0.0. Интенсивность фотодыхания флагового листа в связи с продуктивностью растений яровой пшеницы//Физиол. и биохимия культ, растений. -1987. -19, N4. -С. 321-328.

4. Стасик О. О., Рожко И. И. Гликолатный метаболизм в листьях пшеницы различной продуктивности//Там же, N6.-С. 545-552.

5. Stasik 0.0., Rozhko 1.1. , Gulyaev В. I. Photorespiration and yield of different wheat genotypes//Internat. Symp. on Mineral Nutrition and Photosynthesis. 4-9 October, 1987, Varna, Bulgaria. Abstracts. -Sofia, 1987. -P. 331.

6. Стасик О. О. Направленность углеродного метаболизма и особенное ти гликолатного пути в листьях пшеницы разной продуктивности// Тез. докл. 4 конф. мол. ученых. -Пущино, 1989. -С. 104-105.

7. Стасик 0.0. Интенсивность фотодыхания и продуктивность яровой пшеницы//Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов. Часть 2. Тез. научн. конф. -Уфа, 1989. -С. 6.

8. Стасик О. О., Гуляев Б. И. Изучение связи интенсивности фотодыхания и продуктивности у растений яровой пшеницы: Генотипичес-кий аспект // Фотосинтез и продукционный процесс сельскохозяйственных культур / Ред. Б. И. ГуляевТ Киев, 1991. - С. 28-38.