Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изучение систематики, физиологии и особенностей серного метаболизма бесцветных серобактерий

ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Грабович, Маргарита Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. Ю

ШВА I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БЕСЦВЕТНЫХ СЕРОБАКТЕРИЙ. . Ю

1.1. Одноклеточные бесцветные серобактерии.

1.1.1. Систематика одноклеточных серобактерий

1.1.2. Условия развития одноклеточных серобактерий в природе.

1.1.3. Культивирование одноклеточных серобактерий

1.2. Нитчатые бесцветные серобактерии

1.2.1. Систематика нитчатых серобактерий

1.2.2. Особенности морфологии и ультраструктурной организации нитчатых серобактерий.

1.2.3. Вопрос о хемолитоавтотрофии бесцветных серобактерий

1.2.4. Углеродный метаболизм.

1.2.5. Метаболизм неорганических соединений серы.

ГЛАВА 2. ФЕРМЕНТАТИВНЫЕ МЕХАНИЗМЫ РЕАКЦИЙ СЕРНОГО

МЕТАБОЛИЗМА.

2.1. Ассимиляционное восстановление сульфата

2.2. Диссимиляционная редукция соединений серы микроорганизмами.

2.2.1. Процессы диссимиляционной редукции соединений серы у сульфатредуцирующих бактерий.

2.2.2. Восстановление неполностью окисленных соединений серы.

2.3. Ферменты окислительного метаболизма неорганических соединений серы

2.3.1. Ферменты окислительного метаболизма тионовых бактерий.

2. 3.2. Ферментные системы, участвующие в окислении соединений серы у гетеротрофных микроорганизмов

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изучение систематики, физиологии и особенностей серного метаболизма бесцветных серобактерий"

Актуальность проблемы. Бесцветные серобактерии являются важными компонентами биоценозов пресноводных и морских местообитаний, характеризующихся присутствием сероводорода. Как известно, сероводород оказывает токсическое воздействие на многих гидробионтов, в том числе на молодь рыб, даже в минимальных концентрациях, не превышающих тысячных долей мг/л (Константинов, 1967; Ва<цемейер и др., 1981). Проблема охраны водных ресурсов от сероводородного загрязнения становится особенно актуальной в современных условиях в связи с ускоряющимся антропогенным воздействием на природные экосистемы. Развитие бесцветных серобактерий способствует удалению из среды сероводорода, что оказывает положительное влияние на биопродуктивность водоёма. Многие представители этой группы микроорганизмов - типичные обитатели сточных вод, где они участвуют в окислении сероводорода. В связи с этим их изучение представляет и практический интерес с точки зрения применения для очистки вод от сероводорода.

В теоретическом отношении они представляют многосторонний интерес по ряду причин.

К группе бесцветных серобактерий принадлежат гигантские, самые крупные, уникальные по ряду свойств прокариотные микроорганизмы. Некоторые из них рассматриваются бесцветными аналогами цианобактерий. Между тем, сведения о клеточном строении, метаболизме большинства представителей серобактерий, их родственных связях с другими группами организмов крайне ограничены.

Для выяснения биогеохимических превращений в цикле серы необходимо детальное знание организмов, катализирующих эти реакции. Между тем, вклад бесцветных серобактерий в эти процессы исследован недостаточно. Неполноту знаний о биологии бесцветных серобактерий убедительно демонстрируют все существующие монографии, обзоры и учебники. Бесцветные серобактерии представляют интерес и в историческом плане, ибо с их изучением в конце XIX века связано открытие С.Н.Виноградским хемосинтеза у бактерий.

Состояние вопроса, цели и задачи. В настоящее время для бесцветных серобактерий убедительно показана способность к окислению восстановленных соединений серы, но до сих пор не ясно, всегда ли эти реакции сопровождаются использованием в обмене выделяющейся при окислении энергии. Основной причиной недостаточной изученности бесцветных серобактерий является отсутствие методов культивирования для большинства представителей этой группы. За исключением единичных видов рода Beggiatoa, Thiothrix nivea до последнего времени подавляющее большинство представителей бесцветных серобактерий не были получены и исследованы в чистых культурах. Из-за отсутствия физиолого-биохимических исследований чистых культур невозможно использование современных принципов систематики этих организмов. В настоящее время она основана на морфологическом изучении объектов, обнаруживаемых в виде элементов биоценоза природных сред.

Таким образом, до настоящего времени не ясен основной вопрос о функциональной роли окисления соединений серы у нитчатых серобактерий и совершенно не исследованы процессы окисления серных соединений одноклеточных бесцветных серобактерий.

Диссертация посвящена дальнейшему изучению физиологии, морфологии, таксономии различных представителей нитчатых и одноклеточных бесцветных серобактерий.

Конкретные задачи работы состояли в следующем:

I. Разработка методов культивирования, выделение чистых культур одноклеточных серобактерий.

2. Изучение морфологических, физиолого-биохимических и гено-типических свойств выделенных чистых культур бесцветных серобактерий.

3. Исследование механизмов окислительных реакций и ферментов, участвующих в метаболизме неорганических соединений серы у представителей нитчатых и одноклеточных серобактерий.

4. Выяснение физиологической роли соединений серы в обмене веществ выделенных культур серобактерий.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Разработаны методы культивирования одноклеточных серобактерий и впервые получены чистые культуры этих микроорганизмов. Исследование механизма биохимических реакций окисления соединений серы, ферментов серного метаболизма и некоторых особенностей углеродного метаболизма позволило доказать отсутствие способности к хемолитоавто-трофному и хемолитогетеротрофному обмену у выделенных культур серобактерий и выяснить функциональную роль серы в обмене веществ нитчатых и одноклеточных серобактерий. Доказано наличие перекис-ного механизма окисления соединений серы и отсутствие связи их окисления с использованием клетками энергии.

Принципиально новые сведения получены в отношении функциональной роли соединений серы у представителей нитчатых серобактерий. Показано, что нитчатые серобактерии Beggiatoa leptomitifor-mis способны осуществлять диссимиляционнуто редукцию тиосульфата и серы, используя их в качестве акцепторов, а не доноров электронов. Полученные результаты изменяют представление о типе обмена веществ, биологии исследованных представителей нитчатых серобактерий, их роли в круговороте серы и значительно расширяют знания о разнообразии метаболических путей у бесцветных серобактерий.

Определенный вклад внесен в изучение систематики бесцветных серобактерий. Использование современных методов геносистематики и детальное изучение фенотипических свойств чистых культур серобактерий позволило пересмотреть таксономическое положение бесцветных серных спирилл рода Thiospira. Показана их принадлежность к гетеротрофным спириллам рода Aquaspirillum. В соответствии с требованиями Международного кодекса бактерий описано несколько новых видов этого рода. Впервые даны описания диагнозов рода Macromonas и серных спирилл, соответствующие современным требованиям систематики.

Практическая ценность исследования. Бесцветным серобактериям принадлежит большая роль в сохранении окружающей среды от загрязнения, а именно - в удалении сероводородного заражения водоемов. Выделенные культуры бесцветных серобактерий могут оказаться полезными для использования в очистных сооружениях. Детальное знание физиологии и серного метаболизма представителей слабоизучен-ной группы микроорганизмов важно для понимания их роли в глобальном биогеохимическом цикле серы.

Полученные в работе результаты могут быть использованы при чтении курсов лекций по микробиологии в университетах, а также учреждениями, в которых проводятся исследования физиологии и экологии микроорганизмов цикла серы - Институте микробиологии АН СССР, кафедре микробиологии МГУ им.Ломоносова, Всесоюзной коллекции микроорганизмов АН СССР при Институте биохимии и физиологии микроорганизмов АН СССР, Институте гидробиологии АН УССР.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на Всесоюзном совещании лимнологов "Круговорот веществ и энергии в водоемах" (Иркутск, 1981г.), на конференции молодых ученых Института микробиологии АН СССР (Москва, 1983г.) и представлены на Ш Международном Совещании по гидромикробиологии в ЧССР (Братислава, 1981г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано три работы и две статьи сданы в печать.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов и списка литературы. Материалы изложены на 217 страницах машинописного текста, включая 26 таблиц, 26 рисунков и 5 схем. Список литературы содержит 33 отечественных и 213 иностранных наименований работ.

Заключение Диссертация по теме "Микробиология", Грабович, Маргарита Юрьевна

ВЫВОДЫ

1. Впервые выделены из различных водных экосистем чистые культуры 10 штаммов одноклеточных бесцветных серобактерий, отнесенных К родам Thiospira, Macromonas.

2. Впервые проведено сравнительное изучение морфологических, физиолого-биохимических и генотипических свойств бактерий рода Thiospira и серных спирилл. Это позволило пересмотреть таксономическое положение бесцветных серных спирилл, ранее описанных в качестве представителей рода Thiospira и вклинить в состав рода Aquaspiriilum. В соответствии с требованиями "Международного номенклатурного кодекса бактерий" описано два новых вида: Aquaspiriilum winogradskii comb.nov., A.kuznetsovii sp.nov.

3. Выяснен механизм окисления неорганических соединений серы у выделенных культур одноклеточных бесцветных серобактерий. Показано, что окисление восстановленных соединений серы не связано с получением энергии и происходит при их взаимодействии с перекисью водорода, образуемой в дыхательной цепи при окислении органических веществ.

4. Исследование ферментов серного метаболизма, участвующих в восстановлении и окислении соединений серы, механизма окислительных реакций и особенностей углеродного питания доказывает отсутствие способности к хемолитоавтотрофному и хемолитогетеротрофному питанию у выделенных штаммов одноклеточных серобактерий Macromonas bipunctata, серных спирилл (A.winogradskii, A.kuznetsovii), а также у нитчатых серобактерий Beggiatoa leptomitiformis штамм Д-405, штамм Д-406. По типу обмена все исследованные культуры бесцветных серобактерий относятся к хемоорганогетеротрофным микроорганизмам.

5. Показано, что исследованные нами представители рода Beggiatoa способны к осуществлению диссимиляторной редукции серных соединений, с использованием их в качестве акцепторов электронов, а не доноров электронов, как предполагалось ранее.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Бесцветные серобактерии, свойственные пресноводным и морским экосистемам, являются важным компонентом биоценозов, характеризующихся наличием сероводородного заражения. Благодаря массовому развитию в природе, морфологическому и физиологическому своеобразию они привлекают внимание микробиологов на протяжении почти ста лет. Достаточно сказать, что именно с изучением нитчатых серобактерий связано появление выдвинутой С.Н.Виноградским концепции бактериального хемосинтеза. Несмотря на это, бесцветные серобактерии остаются одной из наименее изученных групп микроорганизмов серного цикла.

Если в отношении представителей нитчатых серобактерий к началу наших исследований в литературе имелись материалы о методах культивирования отдельных видов Beggiatoa и Thiotrix и проводились физиологические исследования культур гигантских размеров, то характеристика одноклеточных серобактерий практически находилась на уровне первоначального морфологического описания представителей этой группы, обнаруживаемых в образцах природного материала. В дополнение к микроскопическим наблюдениям ряд новых сведений о строении клеток получен путем исследования их ультраструктурной организации. Все попытки культивирования одноклеточных серобактерий были неудачными.

В последние годы исследования бесцветных серобактерий, главным образом нитчатых, проводятся интенсивно в ряде зарубежных лабораторий. Внимание исследователей сосредоточено на выяснении путей серного и углеродного метаболизма. Хотя результаты этих исследований позволили уточнить ряд, главным образом количественных характеристик, и некоторые особенности физиологии отдельных видов

Beggiatoa, однако, в выяснении вопроса о роли серных соединений в обмене не было достигнуто ясности. Дальнейшее решение этих вопросов входило в задачи нашей работы.

Первая задача состояла в разработке методов культивирования одноклеточных серобактерий. Исходя из экологических наблюдений, показывающих, что развитие этих организмов приурочено к местообитаниям, характеризующимся не только присутствием сероводорода, но и обилием органического вещества (листовой опад, гниющие водоросли, сточные воды и т.д.) мы применили для выделения и культивирования серобактерий питательные среды, содержащие в низких концент-рацияъ эти указанные компоненты. Применение этих питательных сред дало возможность впервые получить 10 чистых культур одноклеточных серобактерий, идентифицированных на основе существующих руководств (Bergey's, 1974). Они были идентифицированы как представители рода Thiospira (7 штаммов) и Macromonas (3 штамма). Новые сведения, полученные при изучении морфологии, физиолого-биохимической активности, генетических свойств позволили пересмотреть таксономическое положение серных спирилл.

На основе фенотипического сходства и процентного содержания Г+Ц оснований ДНК они оказались близкими известным представителям рода Aquaspiriilum. В соответствии с этим мы предложили включить выделенные культуры в состав этого рода. При этом было показано, что известные представители последнего рода, так же характеризуются способностью в определенных условиях к накоплению внутриклеточной элементарной серы и в этом отношении неотличимы от так называемых серных спирилл. Следовательно, свойства накапливать элементарную серу внутриклеточно не является таксономически весомым признаком. На этом основании правомерно предложить рассмотреть значение таксономии рода Thiospira, формальным основанием для выделения

- 185 которого служит данный критерий.

Применение современных методов геносистематики в сочетании с традиционными методами диагностики, основанными на изучении фено-типических свойств, позволило разграничить близкие по фенотипичес-ким свойствам штаммы гигантских серных спирилл на два самостоятельных НОВЫХ вида: A.winogradskii comb.nov. И A.kuznetsovii sp. nov. В то же время значительное сходство фенотипических признаков хорошо коррелирует с высоким уровнем гомологии ДНК среди выделенных штаммов, относящихся к определенным видам.

Впервые приведены диагнозы как новых видов, так и известных видов бесцветных серобактерий, описание которых мы дополнили в соответствии современным принципам систематики.

Особое внимание при физиологическом изучении одноклеточных серобактерий нами было уделено исследованию особенностей серного метаболизма. Полученные результаты свидетельствуют о том, что у выделенных культур восстановленные соединения серы не используются в энергетическом обмене в качестве доноров электронов. Их окисление обусловлено взаимодействием с перекисью водорода, которая, как показано, является основным продуктом восстановления кислорода при дыхании. Проведенные исследования активности ферментов серного метаболизма показало отсутствие специфических оксидаз, что доказывает отсутствие связи вышеуказанных окислительных реакций с энергетическим обменом. Физиологическая роль соединений серы заключается в удалении токсических продуктов обмена. Таким образом, точка зрения, высказанная ранее Буртоном и Морита в отношении Beggiatoa, но неподтвержденная экспериментально, подтверждена нами фактическим материалом в биохимических исследованиях с применением инги-биторного анализа и изучения продуктов окисления неорганических соединений серы одноклеточными серобактериями. Отсутствие использования серных соединений доказано путем изучения ферментов специфических серных оксидаз.

В результате изучения ферментативной активности пришли к выводу, что все выделенные одноклеточные бесцветные серобактерии по типу обмена относятся к хемоорганогетеротрофам. Отличительной особенностью углеродного метаболизма у этих бактерий является отсутствие роста при относительно высоких концентрациях (более 0,1%) органических веществ. Ингибирующее действие повышенных концентраций органических веществ связано с образованием и накоплением в клетках перекиси водорода. Удаление последней и происходит в присутствии экзогенных восстановителей (восстановленных соединений серы) либо каталазы. Этим объясняется и стимулирующее действие вышеуказанных веществ на рост этих организмов.

Вторая особенность углеродного метаболизма состоит в том, что из-за отсутствия гидролитических ферментов они не способны использовать сложные органические вещества. Развитие их в лабораторных условиях и в природе определяется наличием в среде низкомолекулярных мономерных органических соединений, преимущественно субстратов ЦТК.

Таким образом, результаты физиологического изучения одноклеточных серобактерий четко определили экологические параметры их местообитаний. Необходимые условия создаются, как правило, при разложении органических веществ с одновременным появлением сероводорода. Строго респираторный метаболизм определяет их развитие в самой верхней части сероводородной зоны. Подобная экологическая обстановка характерна для поверхностной пленки богатых органикой донных отложений морских и пресных водоёмов, очистных сооружений сточных вод, то есть именно тех мест, в которых отмечается обильное развитие одноклеточных серобактерий.

С точки зрения выяснения возможной роли гетеротрофных микроорганизмов в окислении соединений серы в природе представляет интерес выяснить, обладают ли способностью к окислению соединений серы другие неспецифические представители гетеротрофных бактерий. С этой целью было исследовано влияние тиосульфата на рост и механизм его окисления у представителей автохтонной водной микрофлоры - Arthrobacter siderocapsulatus P.fluorescens. Оказалось, ЧТО аналогично известным одноклеточным серобактериям они могут с заметной скоростью осуществлять окислительные реакции с участием образуемой перекиси водорода.

В пробах озерной воды этот процесс осуществляется, как показали опыты с пробами воды, за счет естественной ассоциации водных микроорганизмов. Эти результаты освещают по-новому роль гетеротрофных микроорганизмов в процессах круговорота соединений серы в природе. Изучение их вклада в общий баланс окислительных процессов, связанных с циклом серы, необходимо учитывать в дальнейших геохимических исследованиях.

Второй раздел нашей работы был посвящен изучению особенностей метаболизма Beggiatoa leptomitiformis. Важнейшей задачей мы считали выяснение вопроса о том, связано ли окисление соединений серы с возможностью хемолитоавтотрофного или литогетеротрофного роста. В результате проведенных исследований с применением радиоуглеродного метода с установлено, что хотя в "автотрофных" условиях, то есть на минеральной среде с тиосульфатом, рост Beggiatoa сопровождается окислением последнего и накоплением элементарной серы в клетках, однако, фиксированная углекислота в составе новообразованного органического вещества не превышает 4-6$. Это свидетельствует об отсутствии у данных бактерий способности к хемолитоавто-трофному росту в этих условиях.

Рядом исследователей стимулирующее влияние восстановленных форм серы на рост Beggiatoa рассматривается как одно из указаний на возможность литогетеротрофного обмена. Однако, полученные в последнее время (strohl et al., 1981; Gude et al., 1981) результаты в подтверждение литогетеротрофии исследованных штаммов Beggiatoa, на наш взгляд и по мнению Куэнена и Бе^дойкера (Kuenen, Bedeuker, 1982), недостаточно убедительны по той причине, что в балансовых расчетах не учтены потери органического углерода за счет лизиса клеток в контрольных вариантах опытов в отсутствии сульфида. Вопрос литогетеротрофного роста не был убедительно доказан в вышеуказанных работах и нуждается в дальнейших исследованиях представителей нитчатых серобактерий.

В своей работе мы использовали иной подход для решения этого вопроса. Мы провели исследование специфических оксидаз серных соединений. Их отсутствие в клетках, выращенных на соответствующих серных субстратах, на наш взгляд, убедительно свидетельствуют о том, что окисление серных соединений не связано с ферментативной деятельностью и, следовательно, не сопряжено с получением клеткой энергии. Вместе с данными, полученными в нашей лаборатории (Дубинина и др., неопубликованные данные) об участии перекиси водорода в окислительных реакциях с соединениями серы, это служит доказательством отсутствия литогетеротрофного роста у исследованных бактерий. У B.leptomitiformis обнаружена достаточно высокая активность тиосульфатредуктазы, роданазы, ферментов, участвующих на первых этапах ферментативного разрушения тиосульфата у тионовых бактерий. Однако, эти ферментативные реакции не имеют значения в снабжении клеток бактерий энергией. Энергетически полезными для них служат лишь последующие окисления продуктов расщепления тиосульфаг» та - so3~, H2s и s , протекающие с участием специфических оксидаз. У исследованных нами штаммов B.ieptomitifoemis такие оксидазы не обнаружены. Эти данные следует рассматривать как убедительное доказательство отсутствия связи окисления тиосульфата с получением клетками энергии. Вместе с тем, клетки B.leptomitiformis по величине активности тиосульфатредуктазы сходны с уровнем активности этих ферментов у редуцирующих соединения серы факультативно-анаэробных бактерий Proteus mirabilis (Oltman et al., 1975) и на порядок величин ниже, чем у организмов, использующих данные соединения серы в ассимиляционных процессах.

Впервые нами получены доказательства того, что восстановление серы и тиосульфата у B.leptomitiformis в анаэробных условиях сопровождается синтезом АТФ. Это свидетельствует о том, что серные соединения в этом случае выполняют роль не доноров, а акцепторов электронов. Ферментативная природа этих реакций и связь с синтезом АТФ в дыхательной цепи показаны в опытах с суспензией клеток с применением ингибиторного анализа.

Пока недостаточно ясно, участвуют ли эти реакции в "поддерживающем метаболизме" или Beggiatoa способны к длительному росту в анаэробных условиях за счет анаэробного дыхания. Предварительные результаты по культивированию Beggiatoa в анаэробных условиях в среде с тиосульфатом в качестве акцепторов электронов указывают на такую возможность. Рост в этих условиях на протяжении этих процессов сопровождался накоплением H2s, хотя прирост биомассы был невелик, возможно, из-за неоптимальных условий культивирования. В соответствии с обнаруженной способностью получать необходимую энергию за счет анаэробного дыхания можно полагать, что B.leptomitiformis способна существенно изменять характер метаболизма в зависимости от окислительно-восстановительных условий окружающей среды, что служит важным экологическим приспособлением к существованию на нижней границе распространения кислорода в водоёмах.

В заключении необходимо отметить, что в настоящее время из числа представителей этой интересной и экологически важной группы микроорганизмов удалось культивировать и исследовать физиологически пока лишь ограниченное число видов из четырех родов. Представители других родов нитчатых и одноклеточных бесцветных серобактерий пока остаются недоступными для детального исследования из-за отсутствия чистых культур. Не исключено, что среди них могут быть виды, различающиеся по углеродному и серному метаболизму и значению соединений серы в обмене веществ.

В заключении приводим схему (5), отражающую механизм ферментативных и химических превращений соединений серы у исследованных нами нитчатых бесцветных серобактерий:

Ферменты ассимиляционной сульфатредукции

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Грабович, Маргарита Юрьевна, Москва

1. Авилова С.Д. Мочевина в северо-западной части Индийского океана. Океанология, 1983, т.23, вып.4, с.588-593.

2. Блохина И.Н., Леванова Г.Ф. Геносистематика бактерий. М., Наука, 1976.

3. Вайнштейн М.Б. Характеристика тионовых бактерий озер Марийской АССР. Микробиология, 1975, т.44, с.151-155.

4. Ведемейер Г.А., Мейер Ф.П., Смит Л. Стресс и болезни рыб. М., Изд-во легкая и пищевая пром-сть, 1981, с.65.

5. Виноградский С.Н. Бесцветные серобактерии. В кн.: Микробиология почв. М., Изд-во АН СССР, 1952, с.47-57.

6. Вислоух С.М. Spirillum Kolkwitzii nov.sp. и некоторые новые серные бактерии Молиша. Ж.микробиологии, 1914, т.1, вып.1, с.42-51.

7. Владимирова М.Г. О развитии бесцветных тиоспирилл в бактериальной пленке совместно с гетеротрофными микроорганизмами. Докл. АН СССР, 1958, т.119, с.598-601.

8. Горленко В.М., Дубинина Г.А., Кузнецов С.И. В кн.: Экология водных микроорганизмов. М., Наука, 1977, с.128-129.

9. Дубинина Г.А. Биология железобактерий и их геохимическая деятельность. Дисс.докт.биол.наук. М., 1977.

10. Заварзин Г.А. В кн.: Литотрофные микроорганизмы. М., Наука, 1972, с.162-180.

11. Записки Всесоюзного минералогического общества. Изд-во АН СССР, 1954, Вторая серия, ч.83, вып.1, с.218-225.

12. Константинов А.С. Растворенные и взвешенные в воде вещества. В кн.: Общая гидробиология. М., Высшая школа, 1967, с.45-57.

13. Лаптева Н.А. Микрофлора озер Латвийской ССР. Гидроибологический журнал, 1979, т.15, № 2, с.15-22.

14. Миркина С.Д. Выделение и биохимическая характеристика растворенного органического вещества природных вод. Океанология, 1977, т.17, вып.4, с.629-637.

15. Миркина С.Д. Ферментная активность и АТФ в водах северо-западной части Индийского океана. Океанология, 1979, т.19, вып.4, с.621-625.

16. Миркина С.Д. Биохимическая характеристика вод тропической зоны восточной части Тихого океана. Биология моря, 1982, № 3, с.51-57.

17. Надсон Г.А. О серных бактериях: Thyophysa и Thyosphaerella. Микробиология, 1914, т.1, с.52-72.

18. Николаева Е.А. О бихроматном методе определения окисляемости органических веществ в пресных водах. Гидрохим.материал, 1953, т.20, с.68-78.

19. Омелянский В.М. 1905. О новом виде бесцветной тиоспириллы. В кн.: Избранные труды. М., Изд-во АН COOP, 1953, т.1,с.424-426.

20. Пелып А.Д. О новых аутотрофных водородсерных бактериях Hydro-gen^fchiobacteria. Труды соляной лаб. М., Изд-во АН СССР, 1936, вып.5, с.109-126.

21. Перфильев Б.В. О новом серожелезном микроорганизме Thiodendron latens и способы его выращивания в элективных культурах. Изв. АН СССР, Сер.биол., 1969, & 2, с.181-198.

22. Перфильев Б.В., Габе Д.Р. Капиллярные методы изучения микроорганизмов. М.-Л., Изд-во АН СССР, 1961.

23. Петушкова Ю.П., Ивановский Р.Н. Окисление сульфита Thiocapsa roseopersicina. Микробиология, т.45, вып.4, с.592-597.

24. Петушкова Ю.П., Ивановский Р.Н. Ферменты, участвующие в метаболизме тиосульфата у Thiocapsa roseopersicina при ее росте в разных условиях. Микробиология, 1979, т.45, вып.6, с.960-965.

25. Резников А.А., Муликовская Е.П., Соколов И.Ю. Методы анализа природных вод. М., Госгеолтехиздат, 1963.

26. Родина Л.Г. Методы водной микробиологии. М., Наука, 1965, с.104-106.

27. Родова Н.А., Педан Л.В. Метаболизм тиосульфата у Rhodopseudo-raonas palustrie. Микробиология, 1980, т.49, вып.2, с.221-226.

28. Розанова Е.П., Назина Т.Н. Мезофильная палочковидная беспоро-вая бактерия, восстанавливающая сульфаты. Микробиология, 1976, т.45, вып.5, с.825-830.

29. Розанова Е.П. Новые данные о сульфатвосстанавливающих и мета-нообразующих бактериях. Успехи микробиологии. М., Наука, 1978, вып.13, с.164-186.

30. Романенко В.И. Использование гетеротрофной ассимиляции СО^ в микробиологических исследованиях. М., Изд-во АН СССР, Сер. биол., 1971, № 4, с.565-572.

31. Романенко В.И., Кузнецов С.И. Экология микроорганизмов пресных водоёмов. Л., Наука, 1974, с.56-60.

32. Чеботарев Е.Н. Биохимия сульфатредуцирующих бактерий. Итоги науки и техники. Микробиология, 1978, т.7, с.5-64.

33. Шольц К.Ф., Островский Д.Н. Ячейка для амперометрического определения кислорода. В сб.: Методы современной биохимии.1. М., Наука, 1975, с.52-58.

34. Adair P.W. Membrane-associated sulfur oxidation by the autotroph Thiobacillus thiooxidans. J.Bacterid., 1966, v.92, p.899-904.

35. Aminuddin M. and Nicholas D.J.D. Sulphide oxidation linked tothe reduction of nitrate and nitrite in Thiobacillus denitrifi-cans. Biochim.Biophys.Acta, 1973, v.325, p.81-93.

36. Aminuddin M. and Nicholas D.J.D. Electron transfer during sulphide and sulphite oxidation in Thiobacillus denitrificans. -J.Gen.Microbiol., 1974, v.82, p.115-123.

37. Badziong W., Thauer R.K. Growing yield and growth rates of Desulfovlbrio vulgaris (Morburg) growing on hydrogen plus sulfate and hydrogen plus thiosulfate as the sole energy sources. Arch.Microbiol., 1978, v.117, p.209-214.

38. Badziong W., Thauer R.K. Vectorial electron transport in De-sulfovibrio vulgaris (Morburg) growing on hydrogen plus sulfate as cole energy source. Arch.Microbiol., 1980, v.125, P.167-174.

39. Bavendamm W. Die farblosen und roten Schwefelbakterien des Suss und Salzwassers. In: Kolkwitz, R. (ed.), Ptlanzenfor-schung. Iena: Gustav Fischer Verlag, 1924, p.7-156.

40. Bergey's Manual of Determinative Bacteriology. Baltimore. The Williams, Wilkins Co, 1974.

41. Biebl H. and Pfennig N. Growth of sulfate-reducing bacteria with sulfur as electron acceptor. Arch.Microbiol., 1977, v.112, p.115-117.

42. Bland J.A., Staley J.T. Observation on the biology of Thio-thrix. -Arch.Microbiol., 1978, v.117, N 1, p.79-88.

43. De Boer W.E., la Riviere I.W.M., Houwink A.L. Observations on the morphology of Thiovulum majus Hinze. Antonie van Leeuwen-hoek of Microbiology and Serology, 1961, v.27, p.447-456.

44. De Boer W.E., la Riviere J.W.M., Schmidt K. Some properties of Achromatium oxaliferum. Antonie van Leeuwenhoek Journal of Microbiology and Serology, 1971, v.37, p.553-563.

45. Bowen T.J., Butler P.J. and Happold F.C. Some properties of the rhodanese system of Thiobacillus denitrifificans. Biochem., 1965, v.97, p.651-657.

46. Bowen T.J,, Happold P.O., Taylor B.P. Studies on adenosine-5'-phosphosulphate reductase from Thiobacillus denitrifleans. -Biochim., Biophys.Acta, 1966, v.118, p.566-576.

47. Broda E. The evolution of bioenergetic process. Progr.Bio-phys.Mol.Biol., 1970, v.21, p.143.

48. Broda E. The Evolution of the Bioenergetic Processes. Perga-mon Press, Toronto, 1975.

49. Burton C.P., Akagi J.M. Observations on the Rhodanese Activity of Desulfotomaculum nigrificans. J .Bacterid., 1971, v.107, p.375-376.

50. Burton S.D., Morita R.J. Effect of catalase and cultural conditions on growth of Beggiatoa. J.Bacteriol., 1964, v.88,1. P.1755-1761.

51. Burton S.D., Morita R.J., Miller W. Utilization of acetate by Beggiatoa. -J.Bacteriol., 1966, v.91, p.1192-1200.

52. Callis E., Mannheim W. Classification of the Flavobacterium -Cytophaga complex on the basis of respiratory guinones and fu-marate respiration. International Journal of systematic Bacteriology, 1978, v.28, p.14-19.

53. Cannon G.C., Strohl W.R., Larkin J.M. and Shively J.M. Cytochromes in Beggiatoa alba. Curr.Microbiol., 1979, v.2,p.263-266.

54. Carr E.G., Excell G., Flynn V., Hallway M. and Talukda S.

55. Minor guinones of some Myxophyceae. Arch.Biochem.Biophys., 1967, v.120, p.503-507.

56. Cataldi M.S.,Aislamieto de Beggiatoa alba en cultivo pure Revista del Institute? Bacteriologico (D.U.H.), 1940, v.9, P.393-434.

57. Chambers L.A., Trudinger P.A. Cysteine and S-sulphocysteine biosynthesis in bacteria. Arch,Microbiol., 1971, v.77,p.165-184.

58. Charles A.M. and Suzuki I. Mechanism of thiosulfate oxidation by Thiobacillus novellus. Biochim.Biophys.Acta, 1966, v.128, p.510-521.

59. Charles A.M. Mechanism of thiosulfate oxidation by Thiobacillus intermedius. Arch.Biochem.Biophys., 1969, v.129, p.124-130.

60. Chen K.Y. and Morris J.C. Oxidation of agueous sulfide by 02, general characteristics and catalytic influences. In: Adv. in Water Pollution Research (Ed. S.H.Jenkins). Pergamon Press, San Francisco, 1972a, v.11, p.1-111.

61. Chen K.Y. and Morris J.C. Kinetics of oxidation of agueous sulfide by 02. Environ.Sci,Technol., 1972b, v.6, p.529-537.

62. Day J.M., Dobereiner Z. Physiological aspects of Ng-fixation by a Spirillum from Digitari a roots. Soil.Biol.Biokem., 1976, v.8, p.45-50.

63. Dreyfuss J., Monty K.J. The biochemical characterisation of cysteine-reguiring mutants of Salmonella typhimurium. -J.Biol.Chem., 1963a, v.238, p. 1019-1024.

64. Dreyfuss J., Monty K.J. Coincident repression of the reduction of 3t-phosphoadenosine-5'-phosphosulfate, sulfite, and thiosulfate in the cysteine, pathwag of Salmonella typhimurtum. -J.Biol.Chem., 1963b, v.238, p.3781-3783.

65. Dubinina G.A. Die rolle der heterotrophen mikroorganismen bei der oxidierung von einigen anorganischen verbindungen. Ill Internationales hydromikrobiologisches symposium. Abstracts, 1981, P.413-421.

66. Faust L., Wolfe R.S. Enrichment and cultivation of Beggiatoa alba. J.Bacteiol., 1961, v.81, p.99-106.

67. Friedrich C.G. and Mitrenga G. Oxidation of thiosulfate by Paracoccus denitrificans and other hydrogen bacteria. FEMS Microbiol.Lett., 1981, v.10, p.209-212.

68. Gallardo V.A. Nature, 1977, v.286, p.331-332 (цитировано ПО Reichenbach H., 1981).

69. Gicklhorn J. Ober neue farblose Schwefelbakterien. Zentral-blatt fur Bakteriologie, Parasitenkunde, Infektionskrankheiten und Hygiene, 1920, Abt.2, v.50, p.415-427.

70. Gillis M., De Ley J. and De Clune M. The determination of molecular weight of bacterial jenome DNA from renaturution rates. Eur.J.Biochem., 1970, v.12, p.143-153.

71. Gude H., Strohl W.R. and Larkin J.M. Mixotrophis and heterotrophic growth of Beggiatoa alba in continuous culture. -Arch.Microbiol., 1981, v.129, p.357-360.

72. Haschke R.H., Campbell L.L. Thiosulfate reductase of Desulfo-vibrio vulgaris.- J.Bacterid., 1971, v.106, p.603-607.

73. Hashwa F., Pfennig N. The Reductive Enzymatic cleavage of Thiosulfate. Methods and Application. Arch.Microbiol., 1972, v.81, p.1,36-44.

74. Hatchikian B.C. Purification and Properties of Thiosulfate

75. Reductase from Desulfovibrio gigas. Arch.Microbiol., 1975, v.105» p.249-256.

76. Hempfling W.P., Trudinger P.A. Purification and some Properties of Sulfite oxidase from Thiobacillus neapolitanus. -Arch.Microbiol., 1967, v.59, p.149-157.

77. Herbert D. Caralase from bacteria. In: Methods in Enzymology. Ed. by S.P.Colowick, A.N.O.Caplan. N.Y. Acad.Press Inc., 1955, v.2, p.784-788.

78. Hinze G. (iber Schwefeltropfchen im Innern von Oscillatorien. -Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft, 1903, v.21, P.394-398.

79. Hoffman P.S., George H.A., Krieg N.R., Smiberk R.M. Studies of the microaerophilis, nature of Campylobacter fetus subsp. jejuni. II. Role of exogenous superoxide anions and hydrogen peroxide. Can.J.Microbiol., 1979, v.25, p.1-16.

80. Holm-Hansen 0., Booth. The measurement of adenothriphosphate in the ocean and its ecologycal significance. Limnol. and oceanogr., 1966, v.11, N 4, p.510-519.

81. Hyllemon P.В., Wells J.S., Krieg N.R., Jannasch H.W. Genus spirillum. A taxonomic study, Liternat. J.Syst.Bacterid., 1973, v.23, p.340-380.

82. Imhoff J. Aspecte des assimilatorischen Schwefelstoffwechsels in Rhodospirillaceae. Dissertation, Bonn, Universitat, 1980, p.7-20.

83. Ischimoto M. Sulphate reduction in cell free extracts of Desulfovibrio. J.Biochem. (Tokyo), 1959, v.46, p.105-106.

84. Ishimoto M., Fujimoto D. Adenosine-5 -phosphosulphate as an intermediate in reduction of sulphate by sulphate reducing bacterium. Proc.Japan.Acad., 1959, v.35, p.243-245.

85. Jones H.E., Skyring G.VY. Effect of enzymic assay conditions on sulfite reduction catalysed by desulfoviridin from Desulfovib-rio gigas. Biochim.Biophys.Acta., 1975, v.377, p.52-60.

86. Jorgensen B. and Revsbach И.Р. Colorless sulfur bacteria, Beggiatoa sp. and Thiovulum sp., in Og and I^S microgradients. -Appl.Envir.Microbiol., 1983, v.45, p.1261-1270.

87. Kawakami M., Jizuka Т., Mitsuhaschi S, 1957, Jap.J., exp. Med. v.27, P.317.

88. Keil P. Beitrage zur Physiologie der farblosen Schwefelbakte-rien. Beitrage zur Biologie der Pflanzen, 1912, v. 11,1. P.335-372.

89. Kelly D.R., Chamber L.A., Trudinger P.A. Cyanolysis and Spect-rophotometric Estimation of Thrithionate on Mikstui© with Thiosulfate and Tetrathionate. Anal.Chem., 1969, v.41,p.898-902.

90. Killman K., Lindley N.P., Wainwright M. Inorganic sulfur oxidation by Aureobasidium pullulans. Appl.Envir.Microbiol., 1981, v.42, p.629-631.

91. Kobayashi K., Takahashi E., Ishimoto M. Biochemical studies on Sulfate-reduciny Bacteria. XI. Purification and some Properties of Sulfite Reductase, Desulfoviridin. J.Biochem., 1972, v.72, p.879-887.

92. Kodama A. Studies on the metabolism of a sulfur-oxidizing bacterium. VI. Fractionation and reconstitution of the elementarysulfur-oxidizing system of Thiobacillus thiooxidans. Plant Cell Physiol., 1969, v.10, p.645-655.

93. Kodama A., Kodama T. and Mori T. Studies on the metabolism of a sulfur-oxidizing bacterium. VII. Oxidation of sulfite by a cell-free extract of Thiobacillus thiooxidans. Plant Cell Physiol., 1970, v.11, p.701.

94. Kodama A. and Mori T. Studies on the metabolism of a sulfur-oxidizing bacterium. V. Comparative studies on sulfur and sulfite oxidizing systems of Thiobacillus thiooxidans. -Plant Cell Physiol., 1968, v.9, p.725-734.

95. Kolkwitz R. tfber die Schwefelbakterien-Plora des Solgrabens von Artem. Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft, 1918, v.36, p.218-224.

96. Kondratieva E.N., Zhukov V.G., Ivanovsky R.N., Petushkova Y.P. and Monoeov E.Z. The capacity of phototrophic sulfur bacterium Thiocapsa roseopersicina for сhemosynthesis. Arch.Microbiol., 1976, v.108, p.287-292.

97. Koppe P. Die Schlammflora der ostholsteinischen Seen und des Bodensees. Arch.Hydrobiol., 1924, v.14, p.619-672.

98. Kowallik U., Pringsheim E.G. The Oxidation of hydrogen sulfide by Beggiatoa. Am.J.Botany, 1966, v.53, p.801-806.

99. Kredich N.M. Regulation of L-cysteine biosynthesis in Salmonella typhimurium. I. Effects of growth on varying sulfur sources and O-acetyl-L-serine on gene expression. J.Biol. Chem., 1971, v.246, p.3474-3484.

100. Krieg N.R., Hyllemon P.B. The taxonomy of the chemoheterotro-phic spirilla. Ann.Rev.Microbiol., 1976, v.30, p.303-325.

101. Kuenen Jg.A., Bedeuker R.P. Microniology of thiobacille and other sulfur oxidizig autotrophs, mixotrophs and heterotrophs. Phie.Trans.R.Soc.London, 1982, v.298, p.473-497.

102. Kurek E.J. Oxidation of inorganic sulphur compounds by geasts. Acta microbiol.Polonica, 1979, v.28, p.169-172.

103. Kurek E.J. An Enzymatic complex activo in sulfite and thio-sulphate oxidation by Rhodotorula sp. Arch.Mikrobiol., 1983, v.134, P.143-147.

104. Lackey I.B., Lackey E.W. The habit and description of a new gemes of sulphur bacterium. J.Gen.Microbiol., 1961, v.26, p.29-39.

105. La Riviere J.W.M. Cultivation and properties of Thiovulum majus Hinze. In: Oppenheimer C.H. (ed.), Symposium on marine microbiology. Springfield. Illi-nois: Charles Thomas, 1963, p.61-72.

106. La Riviere J.W.M. Enrichment of colourless sulfur bacteria. -Zbl.Bakt.Abt.I.Orig.Suppl., 1965, v.1, p.17-27.

107. La Riviere J.W.M. In: Bergey's manual of determinative bacteriology, 8th ed. Williams, Wilkins Co. Baltimore, 1974, p.462-464.

108. La Riviere J.W.M., Schmidt . Morphologically Conspicuous Sulfur-Oxidizing Eubacteria. In: The Prokaryotes. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg H.Y., 1981, v.2, p.1037-1048.

109. Larkin J.M. Isolation of Thiothrix in pure culture and obser-votion of filamentous epiphyte on Thiothrix. Curr.Microbiol., 1980, v.4(3), P.155-158.

110. Larkin J.M., Strohl W.R. Copyright, 1983, by Annual Reviews Inc. All rights reserved. Beggiatoa, Thiothrix and Thioploca. Ann.Rev.Microbiol., 1983, v.37, p.341-367.

111. Lauterborn H. Die sapropelische Lebewelt. Ein Beitrag zur Biologic des Faulschlamms natiirlicher Gewasser. Verhandlungen des Naturhistorischen-Medizinischen Vereins zu Heidel-bery, 1915, v.13, p.395-481.

112. Leadbetter E.R. Family II. Beggiatoaceae. In: Buchanan R.E., Gibbons H.E. (eds), Bergey's manual of determinative bacteriology, 8th ed. Baltimore Wiliams, Wilkins, 1974, p.112-116.

113. Lee J.-P., Le Gall J., Peck H.D. Isolation of Assimilatory -and Dissimilatory Type sulfite Reductases from Desulfovibrio vulgaris, - J.Bacterid., v. 115, p.529-542.

114. Lee J.-P., Peck H.D. Purification of the enzyme reducing bisulfite to trithionate from Desulfovibrio gigas and its identification as desulfoviridin. Biochem.Biophys.Res.Com-muns., 1971, v.45, p.583-589.

115. Le Galle J. Bacteries sulfato-reductrices: enzymologie de la reduction dissimilative des sulfates. Plant and Soil, 1975, v.43, p.115-124.

116. Le Gall J., Postgate J.R. The physiology of sulphatereducing. Adv.Microbiol.Physiol., 1973, v.10, p.81-133.

117. De Ley J., Cattoir K. and Reynaerts A. The guantitative measurement of D.N.A. hybridiration from renaturation rates. -Eur.J.Biochem., 1970, v.12, p.133-142.

118. London J. and Rittenberg S.C. Path of sulfur in sulphide and thiosulphate oxidation by Thiobacilli. Proc.Natl.Acad.Sci. U.S.A., 1964, v.52, p.1183-1190.

119. Low I.E., Aton M.D., Proctor P. Relation of Catalase to substrate Utilization by Mycoplasma pneumoniae. J.Bacterid., 1968, v.95, И 4, p.1425-1430.

120. Lowry N.I., Jani В., Jensen Т.Е. Identification of the sulfur Inclusion Body in Beggiatoa alba B18LD by Energy. Dispersive X - Ray Microanalysis. - Curr.Microbiol., 1981, v.6,1. Р.71-74.

121. Lowry О.Н., Rosenbrough N.I., Farr A.L., Randall R.I. Protein measurement with the Folin phenol reagent. J.Biol.Chem., 1951, v.193, N 1-2, p.265-275.

122. Lukow O.M. Studies on the Sulfur Metabolism of Thiobacillus thiooxidans. M.Sci.thesis, University of Manitoba, Winnipeg, 1977.

123. Lyric R.M. and Suzuki I. Enzymes involved in the metabolism of thiosulfate by Thiobacillus thioparus. III. Properties of thiosulfate-oxidizing enzyme and proposed pathway of thiosulfate oxidation. Can.J.Biochem., 1970, v.48, p.355-363.

124. Mackerth F.J.H., Heron J., Tallung G.J.F. The detection of trace ounts of sulphid by colorymetry. In: Water analysis, 1978, p.44-46.

125. Maier S. See Ref., 1974, v.8, p.115-116 (цитировано ПО Larkin J.M., Strohl W.R., 1983).

126. Maier S., Murray R.G.E. The fine structure of Thioploca in-grica and a comparison with Beggiatoa. Can.J.Microbiol., 1965, v.11, p.645-655.

127. Maier S. Abstr.Microbial Chemoautotrophy Colloq., 1982, p.10 (цитировано ПО Larkin J.M., Strohl W.R., 1983).

128. Marmur I. A procedure for the isolation of dioxyribonucleic acid from micro-organisms. J.Mol.Biol., 1961, v.3, p.208-218.

129. Martinez J.P., Garay E., Alcaide E. and Hernandez E. The Genus Thiobacillus: Physiology and Industrial Applications. -Acta Biotechnol., 1983, v.8, N2, p.99-124.

130. Mezzino M.J., Strohl W.R., Larkin J.M. Characterization of Beggiatoa alba. Arch.Microbiol., 1984, v.137, p.139-144.

131. Miller J.D., Saleh A.M. A Sulphate-reducing Bacterium containing Cytochrom C^ but lacking Desulfoviridin. J.Gen. Microbiol., 1964, v.37, p.419-423.

132. Molisch H. Neue farblose Schwefelbakterien. Zentralblatt fur Bakteriologie, Parasitenkunde, Infektionskrankheiten und Hygiene. Abt.2, 1912, v.33, P.55-62.

133. Moriarty D.J.W. and Nicholas D.J.D. Enzymatic sulphide oxidation by Thiobacillus concretivorus. Biochim.Biophys.Acta, 1969, v.184, p.114-123.

134. Moriarty J.W. and Nicholas D.J.D. Electron transfer during sulphide and sulphite oxidation by Thiobacillus concretivorus. Blochim.Blophys.Acta, 1970, v.216, p.130-138.

135. Morita R.J., Iturriaga R., Gallardo V.A. Kiel. Meerisforsch. Sonderh., 1981, v.5, p.384-389 (цитировано ПО Reichenbach H., 1981).

136. Murphy M.J., Siegel L.M. Sirohem and sirohydrochlorin. The basis for a new type of porphyrin-related prosthetic group common to both assimilatory and dissimilatory sulfite reductases. J.Biol.Chem., 1973, v.248, p.6911-6919.

137. Murphy M.J., Siegel L.M., Tove S.R., Kamin H. Siroheme: A new prosthetic group participating in six-electron reduction reactions catalyzed by both sulfite and nitrite reductases. -Proc.Nat.Acad.Sci. (U.S.A.), 1974, v.71, p.612-616.

138. Nadson G.A., Visloukh S.M. La structure et la vie de la bac-terie geante Achromatium oxaliferum Schew. Bulletin du Jardin Imperiale Botaniwue de St.Petersbourg Suppl. I. 1923, v.22, p.1-37.

139. Nakatsukasa W., Akagi J.M. Thiosulfate reductase isolated from Desulfotomaculum nigrificans. J.Bact., 1969, v.98,1. P.429-433.

140. Nelson D.C., Castenholz R.W. Use of reduced sulfur compounds by Beggiatoa sp. J.Bacterid., 1981a, v.147, p.140-154.

141. Nelson D.C., Castenholz R.W. Organic nutrition of Beggiatoa sp. J.Bacterid., 1981b, v.147, p.236-247.

142. Nelson D.C., Castenholz R.W. Light Responses of Beggiatoa. -Arch.Microbiol., 1982, v.131, p.146-155.

143. Nelson D.C., Jannasch H.W. Chemoautotrophic growth of a marine Beggiatoa in sulfide-gradient cultures. Arch.Microbiol., 1983, v.136, p.262-270.

144. Nelson D.C., Waterburg J.В., Jannasch H.W. Nitrogen fixation and nitrate Utilization by Morine and Freshwater Beggiatoa. -Arch.Microbiol., 1982, v.133, N 3, p.172-177.

145. Nicolson G.L. and Schmidt G.L. Structure of the Chromatium sulfur paricle and its protein mambrane. J.Bacterid., 1971, v.105, p.1142-1148.

146. Oh J.K. and Suzuki I. Resolution of a membrane-associated thiosulfate-oxidizing complex of Thiobacillus novellus. -J.Gen.Microbiol., 1977, v.99, p.413-423.

147. Oh J.K., Suzuki J. Respiration in chemoautotrophs oxidizingsulfur compounds. Diversity of Bacterial Respiratory Systems, v.11. Ed. Ch.J.Knowles, Rh.D., CRC Press. Baca Raton, Florida, 1980, p.114-137.

148. Oltmann L.F., Van der Beek E.G., Stouthanur A.H. Reduction of inorganic sulphur compounds by facultatively aerobic bacteria. Plant and Soil., 1975, v.43, p.153-169.

149. Omelianski W. fiber eine neue Art farbloser Thiospirillum. Zen-tralblatt fur Bakteriologie, Parasitenkunde, Infektionskrank-heiten und Hygiene. Abt.2, 1905, v.14, p.769-772.

150. Owen R.I. , Lapage S.P. The Thermal Denaturation of Partly-Purified Bacterial Deoxyribonucleic Acid and its Taxonomic Applications. J.Appl.Bacterid., 1976, v.41, p.335-340.

151. Pasternak C.A., Ellis R.J., Jones-Mortimer M.C., Crichton C.E. The control of sulphate reduction in bacteria. J.Biochem., 1965, v.96, p.270-275.

152. Peck H.D. jr. The ATP dependent reduction of sulphate with hydrogen in extracts of Desulfovibrio of Desulfovibrio desul-furicans. Proc.Nat.Ac ad.USA, 1959, v.45, p.701-708.

153. Peck H.D. jr. Evidence for oxidative phosphorylation during the reduction of sulphate with hydrogen by Desulfovibrio de-sulfuricans. J.Biol.Chem., 1960a, v.235, p.2734-2738.

154. Peck H.D. jr. Adenosine-5 -phosphosulfate as an intermediate in the oxidation of thiosulfate by Thiobacillus thioparus. -Proc.Natl.Acad.Sci. USA, 1960b, v.46, p.1053-1057.

155. Peck H.D. Enzymatic basis for assimilatory and dissimilatory sulfate reduction. J.Bacterid., 1961, v.82, p.933-939.

156. Peck H.D. Jr. Symposium of metabolism of inorganic compounds. V. Comparative metabolism of inorganic sulfur compounds in microorganisms. Bacterid.Rev., 1962, v.26, p.67-94.

157. Peck H.D. Jr. Energy-coupling mechanism in chemolithotrophic bacteria. Ann.Rev.Microbiol., 1968, v.22, p.489-518.

158. Peck H.D., Davidson J.T. Specific labeling of adenosine-51-phosphosulfate reductase from Desulfovibrio desulfuricans by radioactive substrates. Bact.Proc., 1967, v.118.

159. Peck H.D., Deacon Т.Е. and Davidson I.T. Studies on adenosine-5 '-phosphosulfate reductase from Desulfovibrio desulfuricans and Thiobacillus thioparus. Biochim.Biophys.Acta, 1965, v.96, p.429-446.

160. Peck H.D. Jr. and Fisher E.Jr. The oxidation of thiosulfate and phosphorylation in extracts of Thiobacillus thioparus. -J.Biol.Chem., 1962, v.237, p.190-197.

161. Pepper I.L. and Miller R.H. Comparision of the oxidation of thiosulphate and elemental sulphur by two heterotrophic bacteria and Th. Thiooxidans. Soil.Sci., 1978, v.126, p.9-14.

162. Pfennig N., Lippert K.D. tiber das vitamin B12-Bedurfuis pho-totropher Schwefelbakterien. Arch.Mikrobiol., 1966, v.55, p.245-256.

163. Pollock M.R., Knox R., Gell P.G.H. Kature, London, 1942, v.150, p.94.

164. Pringsheim E.G. The relationships between bacteria and Myxo-phyceae. Bacteriol.Rev., 1949, v.13, p.51-91.

165. Pringsheim E.G. Farblose Algen. Stuttgart: Gustav Fischer Verlag, 1963.

166. Pringsheim E.G. Heterotrophism and species concepts in Beggiatoa. Am.J.Bot., 1964, v.51, p.898-913.

167. Pringsheim E.G. Die Mixotrophie von Beggiatoa. Arch.Mikrobiol., 1967, v.59, p.247-254.

168. Pringsheim E.G. Die Lebensbedingungen des farblosen Schwefe-lorganismus Beggiatoa. Beitrage zur Biolgie der Pflanzen, 1970, v.46, p.323-336.

169. Postgate J.R. Iron and the synthesis of cytochrome C^. -J.Gen.Microbiol., 1956, v.15, p.186.

170. Postgate J.R. Cytochrome C^. In: Haematine enzy,es. Falk J., Lemberg R., Morton R. (Eds), Pergamon Press. N.Y., 1961,p.407-418.

171. Reichenbach H. Taxonomy of the gliding bacteria. Ann.Rev. Microbiol., 1981, v.35, p.339-364.

172. Reichenbach H., Dworkin M. Introduction to the Gliding Bacteria. In: The Procaryotes, Spiringer-Verlag, Berlin, Heidelberg N.Y., 1981, p.315-327.

173. Reynolds E.S. The use of lead citrate at high pH as an electron -opague stain in electron microscopy. J.Cell.Biol., 1963, v.17, N 1, p.208-213.

174. Robbins R.W., Lipmann P. Enzymatic synthesis of adenosine-5'-phosphosulfate. J.Biol.Chem., 1958a, v.233, p.686-690.

175. Robbins P.W., Lipmann P. Separation of two enzymatic phases in active sulfate Synthesis. J.Biol.Chem., 1958b, v.233, p.681-686.

176. Rolls I.P., Lindstrom E.S. Induction of a Thiоsulfateoxidizing Enzyme in Rhodopseudomonas palustric. J.Bact., 1967, v. 94, p.784-785.

177. Roy А.В., Trudinger P.A. The biochemistry of inorganic compounds of sulphur. Cambridge University Press, London, Hew York, 1970.

178. Ryter A., Kellenberger E. Etude an microscope an microscope electronigue de plasmas contennent de l'acide desoxyribonuc-leigue. Z.Naturforschung, 1958, v.13b, N 9, p.597-605.

179. Saxena J. and Aleem M.I.H. Oxidation of sulfur compounds and coupled phosphorylation in the chemoautotroph Thiobacillus neapolitanus. Can.J.Biochem., 1973, v.51, p.560-568.

180. Scmidt A. On the mechanism of photosynthetic sulfate reduction. An APS-Sulfotransferase from Chlorella. Arch.Mikro-biol., 1972, v.84, p.77-86.

181. Schmidt A., Schwenn J.D. On the mechanism of photosynthetic sulfate reduction. In: Proc.2. Intern.Congr.Photosyn.Research. The Hague: W.Junk, 1971, p.507-514.

182. Schoenmaker G.S., Oltmann L.E., Stouthamer A.H. Hydrogenase of Proteus mirabilis. In: Hydrogenoses: Their Catalytic Activity, Structure and Function. Ed. H.Schlegel, K.Schneider. Gottingen: Goltze E., 1978, p.209.

183. Schook L.B. and Berk R.S. Partial purification and characti-rization of thiosulphate oxidase from Pseudomonas aeruginosa. J.Bacterid., 1979, v.144, p.306-309.

184. Scotten H.L., Stokes J.L. Isolation and properties of Beggiatoa. Arch.Mikrobiol., 1962, v.42, p.353-368.

185. Silver M. and Lundgren D.G. Sulfur-oxidizing enzyme of Ferro-bacillus ferooxidans (Thiobacillus ferrooxidans). Can.J. Biochem., 1968a, v.46, p.457-461.

186. Silver M. and Lundgren D.G. The thiosulfate-oxidizing enzyme of Ferrobacillus ferrooxidans (Thiobacillus ferrooxidans). -Can.J.Biochem., 1968b, v.46, p.1215-1220.

187. Silver M. and Kelly D.P. Rhodanese from Thiobacillus A2: catalysis of reactions of thiosulphate with dihydrolipoate and dihydrolipoamide. J.Gen.Microbiol., 1976, v.97, p.277-284.

188. Skerman V.B.D. A guide to the identification of the genera of bacteria. 7th ed. William Se. Wilkins Co., Baltimore, 1967.

189. Skerman V.B.D., Dementieva G. and Carey B.J. Intracellular deposition of sulfur by Sphaerotilus natans. J.Bact., 1957, v.73, p.504-512.

190. Skerman V.B.D., Mc Govan V., Sheath P.H.A. Approved dists of Bacterial Names. Int.J.Syst.Bacterid., 1980, v.30, p.225

191. Smith A.J. and Lascelles J. Thiosulphate metabolism and rhodanese in Chromatium sp. strain D. J.Gen.Microbiol., 1966, v.42, p.357-370.

192. Sorbo В.H. Rhodanese. In: Methods in Euzymology. II (S.Colo-wick and U.Kaplan, Eds). N.Y. Acad.Press, 1955, P.334-337.

193. Starkey R.L. The Production of tetrathionate from thiosulfate by microorganisms. -J.Bact., 1934, v.28, p.387-400.

194. Strohl W.R., Geffers I., Larkin J.M. Structure of the sulfur inclusion envelopes from four Beggiatoa. Curr.Microbiol., 1981a, v.6, p.75-79.

195. Strohl W.R., Cannon G.C., Shively I.M., Gude H., Hook L.A., Lane C.M., Larkin J.M. Heterotrophic carbon metabolism by Beggiatoa alba. -J.Bact., 1981b, v.148, p.572-583.

196. Strohl W.R., Haward K.S., Larkin J.M. infrastructure of Beggiatoa alba strain В 15LD. The J.Gen.Microbiol., 1982, v.128, part 1, p.73-84.

197. Strohl W.R., Larkin J.M. Enumeration, isolation, and characterisation of Beggiatoa from freshwater sediments. Appl. Environ.Microbiol., 1978a, v.36, p.755-770.

198. Strohl W.R., Larkin J.M. Cell division and trichome breakase in Beggiatoa. Curr.Microbiol., 1978b, v.1, p.151-155.

199. Suzuki I. Oxidation of elemental sulfur by an enzyme system of Thiobacillus thiooxidans. Biochim.Biophys.Acta, 1965, v.104, P.359-371.

200. Suzuki I. Mechanisms of inorganic oxidation and energy coupling. Ann.Rev.Microbiol., 1974, v.28, p.85-101.

201. Suzuki J. and Silver M. The initial product and properties of the sulfur-oxidizing enzyme of thiobacilli. Biochim.Biophys. Acta, 1966, v.122, p.22-33.

202. Suzuki I. and Werkman C.H. Glutathione reductase of Thiobacillus thiooxidans. Biochera.J., 1960, v.74, p.359-362.

203. Tabita R., Silver M. and Lundgren D.G. The rhodanese enzymeof Ferrobacillus ferrooxidans (Thiobacillus ferrooxidans). -Can.J.Biochem., 1969, v.47, p.1141-1145.

204. Takakuwa S. Purification and some properties of cytochromeс(^2 from a sulfur-oxidizing bacterium, Thiobacillus thiooxidans. J.Biochem. (Tokyo), 1975, v.78, p.181.

205. Taylor B.F. Oxidation of elemental sulfur by an enzyme system from Thiobacillus neapolitanus. Biochim.Biophys.Acta, 1968, v.170, p.112-122.

206. Trautwein K. Beitrag zur Physiologie und Morphologie der

207. Thiosaurebakterien (Omelianskii). Zbl.Bakteriol., Abt.2, 1921, v.53, p.513-548.

208. Trautwein K. Die Physiologie und Morphologie der fakultativ autotrophen Thiosaurebakterien unter heterotrophen Ernah-rungsbedingungen. Zbl.Bakteriol., Abt.2, 1924, v.61, p.1-5.

209. Trudinger P.A. Thiosulfate oxidation and cytochromes in Thiobacillus X. II. Tblosulfate-oxidizing enzyme. Biochem. J., 1961a, v.78, p.680-686.

210. Trudinger P.A. Thiosulfate oxidation and cytochromes in Thiobacillus X. I. Fractionation of bacterial extracts and properties of cytochromes. Biochem.J., 1961b, v.78, p.673-680.

211. Trudinger P.A. Evidence for a four-sulfur intermediate in thiosulfate oxidation by Thiobacillus X. Aust.J.Biol.Sci., 1964a, v.17, p.577.

212. Trudinger P.A. The effect of thiosulfate and oxygen concentration on tetrathionate oxidation by Thiobacillus X and Thiobacillus thioparus. Biochem.J., 1964b, v.90, p.640-646.

213. Trudinger P.,A. Effect of thiol-binding reagents on the metabolism of thiosulfate and tetrathionate by Thiobacillus neapolitanus. J.Bacterid., 1965, v.89, p.617-625.

214. Trudinger P.A. Metabolism of thiosulphate and tetrathionate by heterotrophic bacteria from soil. J.Bact., 1967a, v.93, p.550-559.

215. Trudinger P.A. The metabolism of inorganic sulfur compounds by thiobacilli. Rev.Pure Appl.Chem., 1967b, v.17, p.1-24.

216. Trudinger P.A. Assimilatory and dissimilatory metabolism of inorganic sulfur compounds by micro-organisms: In: Advances in Microbial Physiology, v.3, Rose A.H. and Wilkinson J.P., Eds, Academic Press, Uew York, 1969, v.3, p.111-158.

217. Trudinger P.A. Carbon Monoxide Reacting Pigment from Desulfo-tomaculum nigrificans and its Posible Relevance to sulfite

218. Reduction. J.Bacterid., 1970, v.104, p.158-170.

219. Triiper H.G. The enzymology of sulfur metabolism in phototro-phic bacteria a review. - Plant and Soil, 1975, v.43, N 1, p.29-39.

220. Triiper H.G. and Peck H.D. Jr. Formation of adenylyl sulfate in phototrophic bacteria. Arch.Microbiol., 1970, v.73,p.125-142.

221. Triiper H.G. and Rogers L.A. Purification and properties of adenylyl sulfate reductase from the phototrophic sulfur bacterium, Thiocapsa roseopersicina. J.Bacteriol., 1971, v.108, p.1112-1121.

222. Tsang M.L.S., Schiff J.A. Sulfate reducing pathway in Escherichia coli involving bound intermediates. J.Bacteriol., 1976, v.125, P.923-933.

223. Tuovinen O.H., Kelle B.C. and Nicholas D.J.D. Enzymatic comparisons of the inorganic sulfur metabolism in autotrophic and heterotrophic Thiobacillus ferrooxidans. Can.J.Microbiol., 1976, v.22, p.109-113.

224. Tuttle J.H. Organic carbon utilisotior by resting cells of thiosulfate-oxidizing marine heterotrophs. Appl.Environ. Microbiol., 1980, v.40, N 3, p.516-521.

225. Tuttle J.H., Holmes P.E., Jannasch H.W. Growth rate stimulation of marine pseudomonas by thiosulfate, Arch.Microbiol., 1974, v.99, P.1-14.

226. Tuttle J.H., Jannasch H.W. Thiosulfate stimulation of microbial dark assimilat of Carbon dioxide in shallow marine environments. Microb.Ecol., 1977, v.4, p.9-25.

227. Utermohl E., Koppe F. Die Schlammflora der ostholsteinischen Seen und des Bodensees. In: Koppe F. Arch.Hydrobiol., 1924, v.14, p.619-672.

228. Van Gemerden. On the bacterial sulfur cycle of inland waters, Doctoral thesis, University of Leiden. The Netherlands, 1967.

229. Van Gemerdar. Growth Measurements of Chromatium Cultures. -Arch.Microbiol., 1968, v.64, p.103-110.

230. Vestal J.R. and Lundgren D.G. The sulfite oxidase of Thiobacillus ferrooxidans (Ferrobacillus ferrooxidans). Can.J. Biochem., 1971., v.49, p.1125-1130.

231. Vishniac W. and Santer M. The thiobacilli, Bacteriol.Rev., 1957, v.21, p.195-213.

232. Wainwright M. Sulphur-oxidizing microorganisms on vegetation and in soil exposed to atmosphere pollution. Environ.follut.,1978, v.17, p.167-174.

233. Wainwright M., Killman K. Sulfur oxidation by Fusarium sola-ni. Soil.Biol.Biochem., 1980, v.12, p.555-558.

234. Weissner W. The Family Beggiatoaceae. In: The Prokarytes, Springer. Verlag, Berlin, Heidelberg N.Y., 1981, v.2, p.380-389.

235. Widdel F. Anaerober abbau von Fettsauren und Benzoesaure durch neu isoliete arten Sulfatreduzierender Bakterien. -Dissertation. Universitat zu Gottingen. FRG, 1980.

236. Weigel J., Wllke D., Baumgarten J., Opitz R. and Schlegel H.G. Transfer of the nitrogen fixing bacterium Corynebacte-rium autotrophlcum Baumgarten et al. to Xantobacter gen.nov. - Int.J.Syst.Bacteriol., 1978, v.28, p.573-581.

237. Wilson L.G., Asahi T.-R,S. Bandurski. Yeast sulfate-reducing system. I. Reduction of sulfate to cultive. J.Biol.Chem., 1961, v.236, p.1822-1829.

238. Winogradsky S. Ober Schwefelbakterien. Bot.Ztg., 1887, v.45, P.489-507, 513-523, 529-539, 545-559, 569-576, 585-594, 606-610.

239. Wirsen C.O., Jannasch H.W. Physiological and morphological observations on Thiovulum sp. J.Bacteriol., 1978, v.136, p.765-774.

240. Wolfe R.S., Pfennig N. Reduction of sulfur by spirillum 5175 and syntrophism W. th Chlorobium. Appl.Environ.Microbiol1977, v.33(2), p.427-433.

241. Yoch D.C. and Lindstrom E.S. Survey of the photosynthetic bacteria for rhodanese (thiosulfate: cyanide sulfur transferase) activity. J.Bacterid., 1971, v.106, p.700-701.

242. Yagi S., Kifai S., Kimura T. Oxidation of elemental sulfur to thiosulfate by streptomyces. Appl.Microbiol., 1971, v.22, p.157-159.

243. Zeikus J.G. The biology of methanogenic bacteria. Bact. Rev., 1977, v.41, p.514-541.

244. Zillig W., Stetter K.O., Schafer W., Janekovie D., Wunderl S., Holz I., Palm P. Thermoproteales: a novel type of extremely thermoacidophilic anaerobic archaebacteria isolated from inlandic solfataras. Zbl.Bakt.Hyd., I Abt. Orig. G 2, 1981, p.205-227.

245. Zinder S.H., Brock T.D. Dimethyl sulfoxide as an electron acceptor for anaerobic growth. Arch.Microbiol., 1978, v.116, IT 1, p.35-40.