Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изучение роли гормонов в клубенькообразовании с использованием генетической коллекции гороха

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Павлова, Злата Борисовна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. КЛУБЕНЬКООБРАЗОВАНИЕ КАК МОДЕЛЬ ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ ДИФФЕРЕНЦИРОВКИ У ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1. Введение.

1.2. Основные этапы становления и развития взаимоотношений между партнерами бобово-ризобиального симбиоза.

1.3. Морфогенез клубенька и его регуляция.

1.3.1. Структура клубеньков.

1.3.2. Регуляция формирования клубеньков.

1.3.2.1. Роль Моё-фактора в инициации клубенькообразования.

1.3.2.2. Гормональная регуляция клубенькообразования.

1.3.3. Нодулины и их связь с гормонами. ' •

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изучение роли гормонов в клубенькообразовании с использованием генетической коллекции гороха"

Рост и развитие растения являются сложными, динамичными, но строго контролируемыми процессами. Изучение механизмов их регуляции на уровне целого растения чрезвычайно затруднено, поэтому исследователи, работающие в этой области, в качестве модельных систем нередко используют отдельные органы растения. Понятно, что онтогенез растения не является простой суммой программ развития отдельных его структур, однако при изучении морфогенеза различных органов растения можно вычленить некоторые общие принципы, лежащие в основе процессов дифференцировки у высших растений. Так, имеющиеся к настоящему моменту данные убедительно свидетельствуют о том, что одна из ведущих ролей в регуляции развития растения принадлежит фитогормональной системе. ^

Уникальной способностью к формированию абсолютно новых органов - азот-фиксирующих клубеньков, не характерных для большинства других видов растений, обладают представители семейства Бобовых (Fabaceae Lindl.). Изучение морфогенеза клубеньков интересно с нескольких точек зрения. Во-первых, клубеньки являются органами, в которых осуществляется фиксация молекулярного азота атмосферы. Знание механизмов азотфиксации и, в особенности, механизмов контроля формирования основного органа азотфиксации - клубенька, поможет увеличить эффективность этого процесса, что позволит уменьшить применение азотных удобрений и, таким образом, снизить затраты на получение сельскохозяйственной продукции и уменьшить опасность загрязнения воды и почвы. Во-вторых, поскольку клубенькообразование - это результат симбиотического взаимодействия двух организмов: бобового растения и соответствующей азотфиксирующей бактерии, то его всестороннее исследование позволяет также понять фундаментальные закономерности эволюционного процесса, лежащие в основе возникновения и функционирования надорганизменных симбиотических систем. И, втретьих, клубеньки являются удобной модельной системой для изучения дифференци-ровки у высших растений: их появление на растении достаточно легко вызвать в лабораторных условиях, разработаны методики скрининга мутантов с нарушениями клубенькообразования и для некоторых растительных объектов, например, для сои и гороха, неплохо изучен генетический контроль клубенькообразования.

Данные, полученные на сегодняшний день, свидетельствуют о том, что в формировании клубеньков, как и других органов растения, принимает активное участие гормональная система растения, однако конкретные механизмы действия фитогормонов на этот процесс практически не исследованы. Мы предлагаем два подхода для изучения пути гормональной регуляции морфогенеза и функций клубеньков на модельной системе горох (Pisum sativum L.) - Rhizobium leguminosarum bv. viciae.

Первый подход включает в себя сравнение гормонального статуса различных мутантов по клубенькообразованию и их исходных форм в условиях культуры in vitro и при ризобиальной инокуляции. Второй подход связан с изучением симбиотических характеристик у известных гормональных мутантов. Применение этих подходов позволяет выяснить стадиеспецифичность действия гормонов в формировании клубеньков, вычленить параметры (характеристики) симбиоза, проявление которых определяется преимущественно или исключительно гормональной системой растения, и, что самое главное, - выявить гены, участвующие в регуляции симбиоза и одновременно связанные с гормональным статусом растения. Все это и являлось целью данной работы. В задачи работы входили:

1. Анализ в культуре in vitro внутривидовой изменчивости гороха по признакам, характеризующим гормональный статус растений : корне-, каллусообразование и некротизация на средах, содержащих экзогенные фитогормоны, побегообразование при 7 регенерации, опухоле- и корнеобразование при агротрансформации штаммами дикого типа Agrobactermm Ште/аает и А. rhizogenes.

2. Изучение генетической коллекции гороха по составу и содержанию основных ауксинов и цитокининов методами ВЭЖХ и иммуноферментного анализа.

3. Изучение динамики содержания ИУК в корнях растений гороха при взаимодействии с ШггоЫит иттовагит в парах исходная форма - мутант по клубенькообразованию.

4. Изучение связи мутации сП (извитые корни) с нарушениями ауксинового статуса растения.

5. Изучение влияния мутации сП на признаки, характеризующие клубенькообразующую способность растения: количество, цвет, форму клубеньков и их расположение на корне.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Павлова, Злата Борисовна

выводы.

1. Выявлена внутривидовая изменчивость гороха по признакам, характеризующим гормональный статус растений в культуре in vitro : реакции на экзогенные фитогормоны и агротрансформацию, побегообразованию при регенерации.

2. Показано, что признак "наличие корней" у линии 32 при трансформации штаммом А281 Agrobacterium tumefaciens наследуется как моногенный доминантный.

3. Выявлена внутривидовая изменчивость гороха по составу и содержанию ауксинов и цитокининов. Показано, что генотипы, характеризующиеся сходным проявлением признаков регенерации и трансформации, как правило, обладают и сходным составом фитогормонов.

4. Сравнительный анализ мутантов гороха с нарушениями различных этапов формирования клубеньков по признакам, отражающим гормональный статус растений, показал, что фитогормоны участвуют в контроле только одной стадии - закладке меристем клубеньков.

5. Выявлены различия в динамике содержания ИУК при ризобиальной инокуляции у сортов гороха. В парах родительская форма - мутант по клубенькообразованию различия по динамике содержания ИУК отсутствовали.

6. Показано, что проявление мутации crt сопровождается повышением чувствительности тканей к ауксину, увеличением эндогенного содержания ИУК и нечувствительности к

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

К настоящему моменту накоплено множество фактов, позволяющих говорить о ключевой роли гормонов в процессах дифференцировки у растений и, в частности, в процессе клубенькообразования у бобовых. Многообразие у растений веществ с гормональной активностью, возможность синтеза гормонов в растении несколькими путями, отсутствие полных данных о генетическом контроле метаболизма гормонов определяют сложность изучения контролируемых ими процессов. Применение простых подходов к оценке гормонального фона растения для характеристики мутантных форм с нарушениями определенных этапов дифференцировки и исходных для них генотипов является одним из немногих способов, позволяющих выявить связь между перестройками в гормональном статусе и мутациями конкретных генов. Мы впервые применили подобный подход к выяснению роли гормонов в клубенькообразовании у гороха и стадиеспе-цифичности их действия.

В нашем распоряжении находились формы гороха из генетической коллекции ВНИИСХМ и из коллекций Т. ЛяРу (США), КЭнгвилда (Дания) и И.Якобсена (Нидерланды), включающие в себя линии гороха различного происхождения, обладающие разной симбиотической способностью, и серию мутантов гороха по клубенькообразова-нию и исходные для них сорта. Первоначально мы проанализировали комплекс признаков (признаки корне-, каллусо-, опухоле- и побегообразования), характеризующих процессы дифференцировки у растений и косвенно отражающих гормональный статус растения, и собственно состав ауксинов и цитокининов в асептических проростках линий гороха. Выявлена внутривидовая изменчивость гороха по этим признакам и показана их зависимость от гормонального статуса растения, но вычленить среди них показатель, каким-то образом связанный с определенной характеристикой генотипа по признакам азотфиксации, не удалось. Мы предположили, что причина неудачи заключается в разном генотипическом фоне линий (выделены из разных сортов, взятых из различных центров происхождения гороха). И на следующем этапе работы мы использовали строгие пары мутант по клубенькообразованию - исходная форма.

Из примененных подходов для сравнения гормонального статуса растений наиболее информативными в случае анализа мутантов гороха по клубенькообразованию оказались тесты на чувствительность к экзогенным фитогормонам и количественный анализ гормонов в растительных тканях, выращенных in vitro и при ризобиальной инокуляции. С их помощью удалось показать, что мутации в гене sym8, приводящие к Nod" фенотипу, не связаны с гормональным статусом растения в отличие от мутаций в гене sym5 и мутаций, приводящих к Nod"4" фенотипу. Наши результаты еще раз подтверждают, что ранние этапы взаимодействия между растением и бактерией-микросимбионтом проходят без участия фитогормонов, а вот морфогенез клубеньков, как и других органов растения, невозможен без вмешательства гормональной системы. Интересным является тот факт, что оба Nod4* мутанта и Nod" мутант по гену sym5 обладают одинаковыми характеристиками ауксинового статуса - повышенной ауксин-чувствительностью и увеличенным содержанием ИУК в тканях при ризобиальной инокуляции. Возможным объяснением этому может послужить то, что у этих мутантов нарушен контроль одного и того же этапа в развитии симбиоза - этапа закладки клубеньковой меристемы, но на разных уровнях. По-видимому, существует 2 уровня контроля растением инициации клубеньков - локальный (закладка меристемы клубенька в конкретном месте корня) и системный (количество клубеньков на растении) (Novak et al, 1997). Механизмы, лежащие в их основе, не выявлены, но предполагается, что они имеют гормональную природу (Caetano-Anolles and Gresshoff, 1991). Уже доказано участие этилена в выборе места инициации клубенька (Spaink, 1997). А наши результаты позволяют говорить о роли ауксина на обоих уровнях контроля инициации клубенькооб-разования, но для выяснения конкретных механизмов его действия необходимы дальнейшие эксперименты, например, по изучению экспрессии регулируемых им генов в процессе симбиоза.

Однако роль ауксина в формировании клубеньков не ограничивается только участием в создании позиционной информации о месте их закладки. Об этом свидетельствуют наши данные, полученные при изучении симбиотических признаков у нового гормонального (ауксинового) мутанта гороха, полученного в лаборатории Биотехнологии ВНИИСХМ, - линии SGEcrt. Было обнаружено, что клубеньки на корнях этого мутанта, во-первых, формируются в меньшем количестве, чем на корнях исходной линии SGE, а, во-вторых, отличаются от клубеньков дикого типа по цвету, размеру и форме (табл. 19, фото 8). Причина количественных различий между линиями SGE и SGEcrt, возможно, та же, что и в случае линии Е2 (sym5) и сорта Sparkle - нарушения в контроле закладки меристемы клубеньков на локальном уровне, связанные с дисбалансом ауксинов. Различия по размеру и форме клубеньков скорее всего определяются более поздним их появлением у мутанта, об этом свидетельствует и отсутствие у него клубеньков в верхней наиболее старой части главного корня. Таким образом, ауксин, по-видимому, принимает участие и в регуляции времени инициации клубеньков на растении.

Без проведения дополнительных экспериментов трудно сказать, связана ж более светлая окраска клубеньков у линии SGEcrt с пониженной способностью к фиксации азота, но если это действительно так, то можно говорить о роли гормонов, и, в частности, ауксина, в контроле собственно процесса азотфиксации. Косвенное подтверждение вклада гормонов в этот процесс было получено еще на линейном материале (табл. 9) : среди всех проанализированных линий гороха линия 32 выделялась по самому высокому показателю нитрогеназной активности и по показателям признаков, связанных с гормональным статусом растения.

Следует отметить, что уменьшение количества формирующихся клубеньков и снижение их фиксирующей активности отмечалось после обработки растений гороха и других видов этиленом (Grobbelaar et al, 1971; Drennan and Norton, 1972; Goodlaas and Smith, 1979; Ligero et al, 1986). Поскольку известно, что ауксин стимулирует синтез этилена в растительных тканях (Полевой, 1982), то, возможно, все или часть наблюдаемых изменений симбиотических характеристик crt мутанта связаны не с прямым влиянием на них ауксина, а с опосредованным - через этилен.

Таким образом, одновременное применение сразу двух подходов (изучение "гормональных" характеристик у различных симбиотических мутантов и показателей способности к симбиозу у гормонального мутанта гороха) позволило нам, с одной стороны, еще раз подтвердить важность гормональной системы растения для становления бобово-ризобиального симбиоза и показать, что влияние одного из компонентов этой системы, ауксина, не ограничивается одной только стадией инициации меристемы клубенька (локальный уровень контроля - место закладки, системный - количество образующихся клубеньков на корне и время появления первых клубеньков), но, по-видимому, распространяется также и на функционирование клубенька как органа фиксации азота. С другой стороны, мы выяснили, что природа некоторых симбиотических мутантов гороха может быть гормональной. По нашему мнению, изучение именно таких мутантов наиболее перспективно в плане выявления новых компонентов цепи сигнальной трансдукции, ведущей к формированию клубеньков.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Павлова, Злата Борисовна, Санкт-Петербург

1. Бердников В.А., Розов С.М., Богданова B.C. Конструирование серии лабораторных линий гороха (Pisum sativum L.) // Тезисы докладов конференции по генетике растений. Киев, СССР, 1989. Т. II. С. 26.

2. Гамбург К.З., Рекославская Н.И., Швецов С.Г. Ауксины в культурах тканей и клеток растений // Новосибирск, Наука. 1990. 241 с.

3. Генетика симбиотической азотфиксации с основами селекции / П/ред. И.А. Тихоновича и H.A. Проворова. СПб.: Наука, 1998. 194 с.

4. Ежова Т.А., Багрова А.М., Гостимский С.А. Побегообразование в каллусах из верхушек стеблей, эпикотилей, междоузлий и листьев различных генотипов гороха //Физиол. Раст. 1985. Т. 32. С. 513-520.

5. Кислин E.H. Образование и локализация природных регуляторов роста (АБК и ИУК) в верхушках побегов и корней винограда и гороха // Автореф. канд. дисс. Москва. 1983. 16 с.

6. Кислин E.H. Изменение содержания цитокининов в листьях кукурузы при повреждении злаковой тлей // Физиол. и Биохим. Культурн. Раст. 1991. Т. 23. С. 602-605.

7. Кострубин М.М., Спирин Ю.А., НагорнюкМ.В. Индуцированный морфогенез в культуре тканей гороха // Тез. Докл. Конф. "Биология культивир. клеток и био-технол." Новосибирск. 1988. Ч. 1. С. 145.

8. Кузнецова H.H., Винтер В.Г. Методы генной инженерии / М.: Биоинформсервис, 1997. 180 с.

9. Кунах В.А., Алхимова Е.Г., Войтюк Л.И. Изменчивость числа хромосом в каллус-ных тканях и регенерантах гороха // Цитол. и Генетика. 1984. Т. 18. С. 20-25.

10. Лутова Л.А. Генетический контроль признаков тотипотентности и их роль в онтогенетической адаптации высших растений // Автореф. докт. дисс. СПбГУ, С-Петербург. 1993.38с.

11. Лутова Л.А., Верзина И.И. Исследование способности к каллусо- и корнеобразо-ванию у изолированных семядолей редиса в условиях асептической культуры // Генетика. 1984. Т. 20. С. 1663-1670.

12. Лутова Л.А., Забелина Я.К. Каллусообразование и побегообразование у различных форм гороха//Генетика. 1988. Т. 24. С. 1632-1640.

13. Л.А., Шарова Н.В. Изменчивость генетических форм гороха Pisum sativum L. по способности к трансформации различными штаммами A. tumefaciens и A. rhizogenes //Генетика. 1993. Т. 29. С. 1157-1172.

14. Мишустин Е.Н., Шильникова В.К. Клубеньковые бактерии и инокуляционный процесс //М., 1973.288 с.

15. Полевой В.В. Фитогормоны. // Л: ЛГУ. 1982. 85 с.

16. Проворов Н.А. Коэволюция бобовых растений и клубеньковых бактерий : таксономический и генетический аспекты // Ж-л Общей Биологии. 1996. Т. 57, N 2. С. 52-77.

17. Сидорова К.К., Шумный В.К., Власова Е.Ю. Исследование симбиотических мутантов гороха // Генетика. 1997. Т. 33, N 5. С. 656-659.

18. Терентьев П.В., Ростова Н.С. Практикум по биометрии. // Л: ЛГУ, 1977. С. 151.

19. Тихонович И.А., Алисова С.М., Четкова О.А., Берестетку О.А. Повышение эффективности азотфиксации у гороха за счет селекции линий по нитрогеназной активности//Сельскохозяйств. Биол. 1987. Т. 2. С. 29-34.

20. Чумаков М.И. Участие поверхностных полисахаридов и белков бактерий семейства Rhizobiaceae в адсорбции и прикреплении к поверхности растений // Микробиология. 1998. Т. 65, N 6. С. 725-739.

21. Adams D.O.and Yang S.F. Ethylene the gaseous plant hormone: mechanism and regulation of biosynthesis // TIBS. 1981. P. 161-164.

22. Allen E.K., Allen O.N. and Newman A.S. Pseudonodulation of leguminous plants induced by 2-bromo-3,5-dichlorobenzoic acid // Am. J. Bot. 1953. Vol. 40. P. 429-435.

23. Allen O.N., Allen E.K. The Leguminosea. A source book of characteristics, uses and nodulation//Madison, 1981. 800 p.

24. Allen N.S., Ehrhardt D.W. and Long S. Early cellular responses to perfusion of soluble nod gene dependent factors in the Rhizobium meliloti-alMfa. symbiosis // Plant Phys. (suppl.). 1991. Vol. 96. P. 42.

25. Allen N.S., Bennet M.N., Cox D.N. Effects of Nod-factors on alfalfa root hair Ca2+, and H* currents and on cytoskeletal behavior // Advances in Mol. Genet. Plant-Microbe Interactions. Dordrecht, 1994. P. 107-114.

26. Appleby C.A. Leghemoglobin and Rhizobium respiration // Ann. Rev. Plant Phys. 1984. Vol. 35. P. 443-478.

27. Asad S., Fang Y., Wycoff K. and Hirsch A.M. Isolation and characterization of cDNA and genomic clones of MsEN()D40 II Protoplasma. 1994. Vol. 183. P. 10-23.

28. Atkinson E.M. and Long S.R. Homology of Rhizobium meliloti NodC to polysaccharide polymerizing enzymes // Mol. Plant-Microbe Inter. 1992. Vol. 5. P. 439-442.

29. Bauer P., Ratet P., Crespi M.D., Schultze M. and Condorosi A. Nod factors and cytokinins induce similar cortical cell division, amyloplast deposition and MsEnodl2a expression patterns in alfalfa roots // Plant J. 1996. Vol. 10. P. 91-106.

30. Bergman K., Gulash-Hofee M., Hoverstadt R.E., Larosiliriere R.C., Ronco P.G., Su L. Physiology of behavioral mutants of Rhizobium meliloti: evidence for a dual chemotaxis pathway // J. Bacteriol. 1988. Vol. 170. P. 3249-3254.

31. Benaben V., Due G., Lefebre V., Huguet T. TE7, an inefficient symbiotic mutant of Medicago truncatula Gaertn. cv. Jemalong//Plant Physiol. 1995. Vol. 107. P. 53-62.

32. Blixt S. The ageotropum mutant // Pisum newslett. 1970. Vol. 2. P. 11-12.

33. Boerjan W., Cervera M.-T., Delarue M., Beeckman T., Dewitte W., Bellini C., Caboshe M., Van Onckelen H., Van Montagu M. and Inze D. Superroot, a recessive mutation in Arabi-dopsis, confers auxin overproduction // Plant Cell. 1995. Vol. 7. P. 1405-1419.

34. Boiler T., Gehri A., Mauch F. and Vogeli U. Chitinase in bean leaves: induction by ethylene, purification, properties, and possible function//Planta. 1983. Vol.157. P. 22-31.

35. Bond J.E., Gresshoff P.M. Soybean transformation to study molecular physiology // In: Plant Responses to the Environment. Current Topics in Plant Molecular Biology / edited by P.M. Gresshoff, V. II, CRC Press, Boca Raton, Florida, 1992. P. 25-44.

36. Borisov A., Morzhina E., Kulikova O. New symbiotic mutants of pea affecting either nodule initiation or symbiosome development// Symbiosis. 1992. Vol. 14. P. 297-313.

37. Bosworth A.H., Williams M.K., Albrecht K.A. Alfalfa yield response to inoculation with the recombinant strains of Rhizobium meliloti with an extra copy of dctABD and/or modified nifA expression // Appl. Envir. Microbiol. 1994. Vol. 60. P. 3815-3832.

38. Brewin N.J., Ambrose M.J., Downie J.A. Root nodules, Rhizobium and Nitrogen Fixation // Peas: Genetics, Molecular Biology and Biotechnology. Wallingford, 1993. P. 237-290.

39. Caetano-Anolles G. and Gresshoff P.M. Plant genetic control of nodulation // Ann. Rev. Microbiol. 1991. Vol. 45. P. 345-382.

40. Caetano-Anolles G., Joshi P., Gresshoff P. Nodulation in the absence of Rhizobium / In: Current Topics in Plant Molecular Biology, v. 1, Plant Biotechnology and Development, ed. by P. Gresshoff, CRC Press, Boca Raton, 1992, P. 61-70.

41. Carlson R.W., Price N.P.J., Stacey G. The biosynthesis of rhizobial lipo-oligosaccharide nodulation signal molecules // Mol. Plant-Microbe Inter. 1994. Vol. 7. P. 684-695.

42. Charon C., Johansson C., Kondorosi E., Kondorosi A., Crespi M. Enod40 induces dedifferentiation and division of root cortical cells in legumes // Proc. Natl. Acad. Sci. 1997. vol. 94. P.8901-8906.

43. Chen A.P.T., Phillips D.A. Attachment of Rhizobium to legume roots as the basis for spesific interactions //Physiol. Plantarum. 1976. Vol. 38. P. 83-88.

44. Chen C.-M., Ertl J.R., Leisner S.M., Chong C.-C. Localisation of cytokinin biosynthetic sites in pea plants and carrot roots // Plant Physiol. 1985. Vol. 78. P. 510-513.

45. Chen R., Silver D.L., de Bruijn F.J. Nodule parenchyma-specific expression of the Sesbania rostrata early nodulin gene SrEnod2 is mediated by its 3' untranslated region // Plant Cell. 1998. Vol. 10. P. 1585-602.

46. Chen R., Hilson P., Sedbrook J., Rosen E., Caspar T. and Masson P.H. The Arabidopsis thaliana AGRAVITROPIC 1 gene encodes a component of the polar-auxin-transport efflux carrier//Proc. Natl. Acad. Sci. 1998. Vol. 95. P. 15112-15117.

47. Corich V., Goormachtig S., Lievens S., Van Montagu M., Holsters M. Patterns of ENOD40 gene expression in stem-borne nodules of Sesbania rostrata II Plant Mol. Biol. 1998. Vol. 37. P. 67-76.

48. Costacurta A. and Vanderleyden J. Synthesis of phytohormones by plant-associated bacteria//Critical Rev. Microbiol. 1995. V. 21. P. 1-18.

49. Cullimore J.V., Gressent F., Niebel A., Ranjeva R. and Bono J.-J. Nod factor perception and transduction in the legume-rhizobium symbiosis // Abstr. of 3rd European Nitrogen Fixation Conference, September 20-24 1998, Lunteren, The Netherlands. P. 22.

50. Dart P.J. Legume root nodule initiation and development / In: The Development and Function of Roots / edited by Torrey J.G. and Clarkson D.T. Academic press, London, New York, 1975. P. 467-506.

51. Dazzo F.B. Bacterial attachment as related to cellular recognition in Rhizobium-legume symbiosis //J. Supermolec. Struct. Cell. Biochem. 1981. Vol. 16. P. 29-41.

52. De Faria S., Hay G.T., Sprent J.I. Entry of Rhizobium into roots of Mimosa scabrella Bentham occurs between epidermal cells // J. Gen. Microbiol. 1988. Vol. 134. P. 22912296.

53. Dehio C., deBruijn F. The early nodulin gene SrEnod2 from Sesbania rostrata is induced by cytokinin // Plant J. 1992. Vol. 2. P. 117-128.

54. D'Haeze W., Gao M., De Rycke R., Montagu M., Engler G., Holsters M. Roles for azorhizobial nod factors and surface polysaccharides in intercellular invasion and nodule penetration, respectively//Mol. Plant Microbe Interact. 1998. Vol. 11. P. 999-1008 .

55. D'Haeze W., Gao M., Van Montagu M. and Holsters M. Is ethylen involved in nodule formation on Sesbania rostrata // Abstr. of 12th International Congress on Nitrogen Fixation, September 12-17 1999, Parana, Brazil. P. 82.

56. Diaz C.A., Melchers L.S., Hooykaas P.JJ. Root lectin as a determinant of host-pant specificity in the Rhizobium-legume symbiosis // Nature. 1989. Vol. 338. P. 579-581.

57. Dickstein R, Bisseling T., Reinhold V.N. Expression of nodule-specific genes in alfalfa root nodules blocked at an early stage of nodule development // Genes and Development. 1988. Vol. 2. P. 677-687.

58. Dobert R.C., Rood S.B. and Blevins D.G. Gibberellins and the legame-Rhizobium symbiosis. I. Endogenous gibberellins of lima bean stems and nodules // Plant Phys. 1992. Vol. 98. P. 221-224.

59. Drennan D.S.H. and Norton C. The effect of ethrel on nodulation in Pisum sativum L. // Plant and Soil. 1972. Vol. 36. P. 53-57.

60. Dubnau J. and Struhl G. RNA recognition and translational regulation by a homeodomain protein//Nature. 1996. Vol. 379. P. 694-699.

61. Dudley M.E., Jacobs T.W., Long S.R. Microscopic studies of cell divisions induced in alfalfa roots by Rhizobium meliloti //Planta. 1987. Vol. 177. P. 289-301.

62. Dudley M.E., Long S.R. A non-nodulation alfalfa mutant displays neither root hair curling nor early cell division in response to Rhizobium meliloti // The Plant Cell. 1989. Vol. 1. P. 65-72.

63. EgelhofFT.T., fisher R.F., Jacobs T.W., Mulligan J.T., Long S.R. Nucleotide sequence of Rhizobium meliloti 1021 nodulation genes: nodD is read divergently from nodABC // DNA. 1985. Vol. 4. P. 241-248.

64. Ehrhardt D.W., Atkinson E.M., Long S.R. Depolarization of alfalfa root hair membrane potential by Rhizobium meliloti Nod-factors // Science. 1992. Vol. 256. P. 998-1000.

65. El-Desouky S.A., Psota V., Sebanek J., Choi G.N. Relationships between nodulation and auxin level in pea roots // Biol. Plantarum, 1988. Vol. 30. P. 427-431.

66. Engvild K.J. Nodulation and nitrogen fixation mutants of pea (Pisum sativum) II Theor. Appl. Genet. 1987. Vol. 74. P. 711-713.

67. Fang Y., Hirsch A.M., Studying early nodulin gene ENOD40 expression and induction by nodulation factor and cytokinin in transgenic alfalfa // Plant Physiol. 1998. Vol. 116. P. 53-68,

68. Fearn J.C., LaRue T.A. A temperature-sensitive nodulation mutant (sym-5) of Pisum sativum L. //Plant, Cell and Environment. 1991a. Vol. 14. P. 221-227.

69. Fearn J.C., LaRue T.A. Ethylene inhibitors restore nodulation to sym5 mutants of Pisum sativum L. cv. Sparkle // Plant Phys. 1991b. Vol. 96. P. 239-244.

70. Felle H.H., Kondorosi E., Kondorosi A. Nod signal-induced plasma membrane potential changes in alfalfa root hairs are differentially sensitive to structural modifications of the lipochitooligosaccharide // Plant J. 1995. Vol. 7. P. 939-947.

71. Firmin J.L., Wilson K.E., Rossen L. Flavanoid activation of nodulation genes in Rhizobium reversed by other compounds present in plants // Nature. 1986. Vol. 324. P. 90-92.

72. Fisher H.-M. Genetic regulation of nitrogen fixation in rhizobia // Microbiol. Rev. 1994. Vol. 58. P. 352-386.

73. Fisher R.F., Long S.R. Rhizobium-plant signal exchange // Nature. 1992. Vol. 357. P. 655659.

74. Forde B.G., Day H.M., Turton J.F. Two glutamine synthetase genes from Phaseolus vulgaris display contrasting developmental and spatial patterns of expression in transgenic Lotus corniculatus plants //Plant Cell. 1989. Vol. 1. P. 391-401.

75. Franssen H.J., Vijn I., Yang W.C. and Bisseling T. Developmental aspects of the rhizo-bium-legume symbiosis //Plant Mol. Biol. 1992. Vol. 19. P. 89-107.

76. Garbers C. and Simmons C. Approaches to understanding auxin action // Trends in Cell Biol. 1994. Vol. 4. P. 245-250.

77. Garbers C., DeLong A., Deruere J., Bernasconi P. and Soil D. A mutation in protein phosphatase 2A regulatory subunit A affects auxin transport in Arabidopsis II EMBO J. 1996. Vol. 15. P. 2115-2124.

78. Gaudin V., Thierry V., Jouanin L. Bacterial genes modifying hormonal balances in plants //PlantPhysiol. Biochem. 1994. Vol. 32. P. 11 29.

79. Glenn A.R, Poole P.S. and Hudman J.F. Succinate uptake by free-living and bacteroid forms of Rhizobium leguminosarum II J. Gen. Microbiol. 1980. Vol. 119. P. 267-271.

80. Glenn A.R., McKay I.A., Arwas R. and Dilworth M.J. Sugar metabolism and the symbiotic properties of carbohydrate mutants of Rhizobium leguminosarum H J. Gen. Microbiol. 1984. Vol. 130. P. 239-245.

81. Gloudemans T., Bhuvaneswari T.V., Moerman M., Van Brüssel A.A.N., Van Kämmen A. and Bisseling T. Involvement of Rhizobium leguminosarum nodulation genes in gene expression in pea root hairs // Plant Mol. Biol. 1989. Vol. 12. P. 157-167.

82. Goodlaas G.and Smith K.A. Effects of ethylene on root extension and nodulation of pea and white clover // Plant and Soil. 1979. Vol. 51. P. 387-395.

83. Gopalraj M., Tseng T-S and Olszewski N. The ROOTY gene of Arabidopsis encodes a protein with highest similarity to aminotransferases // Plant Physiol. 1996. Vol. Ill (suppl). P. 114.

84. Gresshoff P.M. Molecular genetic analysis of nodulation genes in soybean // Plant Breed. Reveiwes. 1993. Vol. 11. P. 275-318.

85. Gresshoff P.M. and Delves A.C. Plant genetic approaches to symbiotic nodulation and nitrogen fixation in legumes / In: Plant Gene Research 3, edited by Bplonstein A.D., King P.J., Vienna: Springer-Verlag, 1986. P. 159-206.

86. Grobbelaar N., Clarke B. and Hough M.C. The nodulation and nitrogen fixation of isolated roots of Phaseolus vulgaris. HI The effect of carbon dioxide and ethylene // Plant and Soil Spec. 1971. P. 215-221.

87. Henson I.E. and Wheeler C.T. Hormones in plants bearing nitrogen fixing root nodules: cytokinin levels in roots and root nodules of some nonleguminous plants // Z. Pflanzen-physiol. 1976. Vol. 84. P. 179-182.

88. Hirsch A.M., Bhuvaneswari T., Torrey J.G., Bisseling T. Early nodulin genes are induced in alfalfa root outgrowths elicited by auxin transport inhibitors // Proc. Natl. Acad. Sci. 1989. Vol. 86. P. 1244-1248.

89. Hirsch A.M. Developmental biology of legume nodulation // New Phytol. 1992. Vol. 122. P. 211-237.

90. Hirsch A.M., Fang Y., Asad S. and Kapulnik Y. The role of phytohormones in plant-microbe symbioses // Plant and Soil. 1997. Vol. 194. P. 171-184.

91. Horvath B., Heidstra R., Lados M. Lipooligosaccharides of Rhizobium induce infection related early nodulin gene expression in pea root hairs // Plant J. 1993. Vol. 4. P. 727-733.

92. Huges T.A., Elkan G.H. Lack of specific binding of labelled Rhizobium japonicum lipopolysaccharides to wild soybean roots // Plant and Soil. 1985. Vol. 84. P. 115-119.

93. Hunter W.J. Ethylene production by root nodules and effect of ethylene on nodulation in Glycine max // Appl. Envir.Microbiol. 1993. Vol. 59. P. 1947-1950.

94. Jacobs M. and Rubery P. Naturally occurring auxin transport regulators // Science. 1988. Vol. 241. P. 346-349.

95. Jacobsen E., Feenstra W.J. A new pea mutant with efficient nodulation in the presence of nitrate//Plant Sci. Letters. 1984. Vol. 33. P. 337-344.

96. John M., Rohrig H., Schmidt J., Wieneke U. and Schell J. Rhizobium NodB protein involved in nodulation signal synthesis is a chitooligosaccharide deacetylase // Proc. Natl. Acad. Sci. 1993. Vol. 90. P. 625-629.

97. Joshi P.A., Caetano-Anolles G., Graham E.T. and Gresshoff P.M. Ontogeny and ultrastructure of spontaneous nodules in alfalfa (Medicago sativa) Il Protoplasma. 1991. Vol. 162. P. 1-11.

98. Journet E.P., Pichon M., Dedieu A. Rhizobium meliloti Nod factors elicit cell-specific transcription of the ENOD12 gene in transgenic alfalfa // Plant J. 1994. Vol. 6. P. 241249.

99. Kijne J.W. The Rhizobium infection process // Biological Nitrogen Fixation / Eds. . Stacey G., Burris R.H., Evans H.J., New York, London: Chapman and Hall, 1992. P. 349-398.

100. Kijne J.W., Boot K.J.M., van Brussel A.A.N., Spaink H.P. Role of auxin in root nodule formation // Abstr. of 3rd European Nitrogen Fixation Conference, September 20-24 1998, Lunteren, The Netherlands. P. 24.

101. King J.J., Stimart D.P., Fisher R.H. and Bleecker A.B. A mutation altering auxin homeostasis and plant morphology in Arabidopsis // Plant Cell. 1995. Vol. 7. P. 20232037.

102. Kneen B.E., LaRue T.A. Nodulation resistant mutant of Pisum sativum L. // J. Heredity.1984b. Vol. 75. P. 238-240.

103. Kneen B.E., LaRue T.A. Additional mutants defective in nodulation // Pisum Newsletters.1986. Vol. 18. P. 33.

104. Kneen B.E., LaRue T.A. Induced symbiosis mutants of pea (Pisum sativum) and sweetclover (Melilotus alba annua) //Plant Sci. 1988. Vol. 58. P. 177-182.

105. Kosterin O.E., Rozov S.M. Mapping of the new mutation bib and the problem of integrity of linkage group I //Pisum Genetics. 1993. Vol. 25. P. 27-33.

106. Kouchi H., Hata S. Isolation and characterization of novel nodulin cDNA representing genes expressed at early stages of soybean nodule development // Mol. Gene Genet. 1993. Vol. 238. P. 106-119.

107. Kouchi H., Takane K., So R., Ladha J. and Reddy P. Rice ENOD40: isolation and expression analysis in rice and transgenic soybean root nodules // The Plant J. 1999. Vol. 18. P. 121-129.

108. Kravchenko L.V., Leonova E.I., Tikhonovich I.A. Effect of root exudates of non-legume plants on the response of auxin production by associated diazotrophs // Microbe Releases. 1994. Vol. 2. P. 267-271.

109. Krugova E.D., Nikolaenko I.V. Role of plant growth regulators optimization of pea and soybean symbiotic nitrogen fixation // Abstr. of 12th International Congress on Nitrogen Fixation, September 12-17 1999, Parana, Brazil. P. 90.

110. Kurkdjian A.C. Role of the differentiation of root epidermal cells in Nod factor-induced root-hair depolarization of Medicago sativa II Plant Physiol. 1995. Vol. 107. P. 783-790.

111. Lantican B.P and Muir R.M. Auxin physiology of dwarfism in Pisum sativum L. // Physiol. Plant. 1969. Vol. 22. P. 412-423.

112. Lee K.H., LaRue T.A. Pleiotropic effects of sym-17. A mutation in Pisum sativum L. cv. Sparkle causes decreased nodulation, altered root and shoot growth and increased ethylene production//Plant Physiol. 1992. Vol. 100. P. 1326-1333.

113. Legocki R.P., Verma D.P.S. Nodule-specific plant protein (nodulin 35) from soybean // Science. 1979. Vol. 205. P. 190-193.

114. Lerouge P., Roche P., Faucher C. Symbiotic host specificity of Rhizobium meliloti is determined by a sulphated and acylated glucosamine oligosaccharide signal // Nature. 1990. Vol. 344. P. 781-784.

115. Lewin A., Cervantes E., Chee-Hoong W. nodSU, two new nod genes of the broad host range Rhizobium strain NGR234 encode host-specific nodulation of the tropical tree Leu-caena leucocephala //Mol. Plant-Microbe Interact. 1990. Vol. 3. P. 317-326.

116. Libbenga K.R. and Harkes P.N.N. Initial proliferation of cortical cells in the formation of root nodules in Pisum sativum L. 11 Planta. 1973. Vol. 114. P. 29-39.

117. Ligero F., Lluch C., Olivares J. Evolution of ethylene from roots of Medicago sativa plants inoculated with Rhizobium meliloti II J.Plant Phys. 1986. Vol. 125. P.361-365.

118. Ligero F., Caba J.M., Lluch C. and Olivares J. Nitrate inhibition of nodulation can be overcome by the ethylene inhibitor aminoethoxyvinylglycine // Plant Phys. 1991. Vol. 97. P. 1221-1225.

119. Lopez-Lara I.M., van dan Berg J.D.J., Thomas-Oates J.E. Structural identification of the lipo-chitin oligosaccharide nodulation signals of Rhizobium loti H Mol. Microbiol. 1995. Vol. 15. P. 627-638.

120. Matamura T., Tatematsu K., Yamamoto K., Hayashi M., Nishimura M. Two dominant arabidopsis mutations that confer auxin resistance in roots and hypokotils // Plant Cell Phys. 1999. Vol. 40 (suppl.).P. 45

121. Minchin F.R., Sheehy J.E., Ines-Minguez M., Witty J.F. Characterization of the resistance to oxygen diffusion in legume nodules // Annals of Botany. 1985. Vol. 55. P. 53-60.

122. Munoz J.A., Palomares A.J., Ratet P. Plant genes induced in the Rhizobium-legyme symbiosis//World J. of Microbiol and Biotechnol. 1996. Vol. 12. P. 189-192.

123. Murashige T. and Skoog F. A revised medium for rapid growth and bioassays for tobacco tissue culture//Physiol. Plant. 1962. Vol. 115. P. 473-479.

124. Nap J.-P. and Bisseling T. The roots of nodulins // Physiol. Plantarum. 1990. Vol. 79. P. 407-414.

125. Newcomb W.E. A correlated light and electron microscopic study of symbiotic growth and differentiation in Pisum sativum root nodules // Can. J. of Bot. 1976. Vol. 54. P. 2163-2186.

126. Newcomb W., Sippel D. and Peterson R.L. The early morphogenesis of Glycine max and Pisum sativum root nodules // Can. J. Bot. 1979. Vol. 57. P. 2603-2616.

127. Newton W.E., Fisher K., Kim C.H. Probing catalytic functione through amino-acid substitutions in Azotobacter vinelandii molybdenum-dependent nitrogenase // In: Nitrogen Fixation: Fundamentals and Applications, Dordrecht etc. 1995. P. 91-96.

128. Novak K., Pesina K., Nebesarova J., Skrdleta V., Liza L., Nasinec V. Symbiotic tissue degradation pattern in the ineffective nodules of three nodulation mutants of pea (Pisum sativum L.) //Annals of Botany. 1995. Vol. 76. P. 303-313.

129. Novak K., Skrdleta V., Kropacova M., Lisa L., Nemcova M. Interaction of two genes controlling symbiotic nodule number in pea {Pisum sativum L.) // Symbiosis. 1997. Vol. 23. P. 43-62.

130. Okada K. and Shimura Y. Reversible root tip rotation in Arabidopsis seedlings induced byobstacle-touching stimulus // Science. 1990. Vol. 250. P. 274-276.

131. Okada K. and Shimura Y. Aspects of recent developments in mutational studies of plant signalling pathways // Cell. 1992. Vol. 70. P. 369-372.

132. Papadopoulou K., Roussis A. and Katinakis P. Phaseolus ENOD40 is involved in symbiotic and non-symbiotic organogenetic processes: expression during nodule and lateral root development // Plant Mol. Biol. 1996. Vol. 30. P. 403-417.

133. Pedalino M., Kipe-Nolt J. Common bean (Phaseolus vulgaris L.) mutants defective in root nodule formation. I. Physiological characterization // J. Exp. Botany. 1993. Vol. 44. P. 1007-1014.

134. Penmetsa R.V. and Cook D.R. A legume ethylene-insensitive mutant hyperinfected by itsrhizobial symbiont// Science. 1997. Vol. 275. P. 527-530.

135. Postma J.G., Jacobsen E. Feenstra W.J. Experiments with mutants of pea (Pisum sativum L.) // Nitrogen Fixation: Hundred Years After / Eds. Bothe H., de Bruijn F.J., Newton W.E.; Stuttgart: Gustav Fisher Verlag, 1988a. P. 629-633.

136. Pueppke S.G., Freund T.G., Schulz B.C. Interaction of lectins from soybean and peanut with rhizobia that nodulate soybean, peanut and both plants // Can. J. Microbiol. 1980. Vol. 26. P. 1489-1497.

137. Rae A.L., Bonfante-Fasolo P., Brewin N.J. Structure and growth of infection threads in thelegume symbiosis with Rhizobium leguminosarum II The Plant J. 1992 Vol 2. N. 3 P. 385-395.

138. Reddy P.M., Aggarwal R.K., Ramos M.C., Ladha J.K., Brar D.S. and Kouchi H. Widespread occurence of the homologues of the early nodulin genes in Oryza species and related grasses//Biochem. andBiophys. Res. Communic. 1999. Vol. 258. P. 148-154.

139. Reid J.B. and Ross J.J. Internodal length in Pisum. Further studies on the 'micro' gene Im

140. Physiol. Plant. 1988a. Vol. 72. P. 547-554.

141. Robertson J.G. and Lyttleton P. Division of peribacteroid membranes in root nodules of white clover//J. Cell Sci. 1984. Vol. 69. P. 147-157.

142. Robertson J.G., Wells B., Brewin N., Wood E., Knight C.D., Downie J.A. The legume-Rhizobium symbiosis: a cell surface interaction// J. Cell Sci. 1985. Suppl. 2. P. 317-331.

143. Rolfe B. and Gresshoff P. Genetic analysis of legume nodule initiation // Ann. Rev. Plant Phys. Plant Mol. Biol. 1988. Vol. 39. P. 297-319.

144. Ronson C.W., Lyttleton P. and Robertson J. Dicarboxylate transport mutants in Rhizobium trifolii form ineffective nodules on Trifolium repens II Proc. Nat. Acad. Sci. 1981. Vol. 78. P. 4284-4288.

145. Rosendahl L., Vance C.P. and Pederson W.B. Products of dark CO2 fixation in pea root nodules support bacteroid metabolism//Plant Phys. 1990. Vol. 93. P. 12-19.

146. Roth L.T., Stacey G. Bacterium release into host cells of nitrogen-fixing soybean nodules: the symbiosome membrane comes from three sources // Europ. J. Cell. Biol. 1989. Vol. 49. P. 13-23.

147. Sagan M., Huguet T., Due G. Phenotypic characterization and classification of nodulation mutants of pea {Pisum sativum L.) // Plant Sci. 1994. Vol. 100. P. 59-70.

148. Schauser L., Roussis A., Cervera J.H. and Stougaard J. Nin, a developmental regulator of root nodule initiation in Lotus japonicus H Abstr. of 12th International Congress on Nitrogen Fixation, September 12-17 1999, Parana, Brazil. P. 23.

149. Scheres B., van Engelen F., van den Knaap. Sequential induction of nodulin gene expression in the developing pea roots // The Plant Cell. 1990b. Vol. 2. P. 1093-1102.

150. Scheres B., McKhann H.I., Zalensky A., Lobler M., Bisseling T., Hirsch A.M. The PsENOD12 gene is expressed at two different sites in Afghanistan pea pseudonodules induced by auxin transport inhibitors // Plant Physiol. 1992. Vol. 100. P. 1649-1655.

151. Scheres B. and Wolkenfelt H. The Arabidopsis root as a model to study plant development //PlantPhys. Biochem. 1998. Vol. 36. P. 21-32.

152. Schlaman H.R.M. Regulation of nodulation gene expression in Rhizobium leguminosarum biovar viciae//Ph. D. Thesis. 1992. Leiden. 184 p.

153. Schmidt J.S., Harper J.E., Hoffman T.K. and Bent A.F. Regulation of soybean nodulation independent of ethylene signaling//Plant Phys. 1999. Vol. 119. P. 951-959.

154. Schroeder H.E., Schotz A.H., Wardley-Richardson T., Spenser D., Higgins T.J.V. Transformation and regeneration of two cultivars of pea // Plant Physiol. 1993. Vol. 101. P. 751-757.

155. Schubert K.R. Products of biological N2 fixation in higher plants: synthesis, transport and metabolism // Ann. Rev. Plant Phys. 1986. Vol. 37. P. 539-574.

156. Schultze M., Kondorosi M., Ratet P. Cell and molecular biology of Rhizobium-plant interactions// Int. Rev. Cytol. 1994. Vol. 156. P. 1-75.

157. Shearman C.A., Rossen L., Johnston A.W.B. and Downie J.A. The Rhizobium gene nodF encodes a protein similar to acyl carrier protein and is regulated by nodD plus a factor in pea root exudate // EMBO J. 1986. Vol. 5. P. 647-652.

158. Sheehy J.E., Minchin F.R. and Witty J.F. Control of nitrogen fixation in a legume nodule: analysis of the role of oxygen diffusion in relation to nodule structure // Annals of Bot. 1985. Vol. 55. P. 549-562

159. Smit G., Kijne J.W., Lugtenberg B.J.J. Both cellulose fibrils and Ca2+-dependent adhesin are involved in the attachment of Rhizobium leguminosarum to pea root hair tips // J.Bacteriol. 1987. Vol. 169. P. 4294-4301.

160. Spaink H.P. Rhizobial lipo-oligosaccharides: answers and question. Plant Mol. Biol. 1992. Vol. 20. P. 977-986.

161. Spaink H.P. Regulation of plant morphogenesis by lipo-chitin oligosaccharides // Crit. Rev. Plant Sci. 1996. Vol. 15. P. 559-582.

162. Spaink H.P. Ethylene as a regulator of Rhizobium infection // Trends in Plant Sci. 1997. Vol. 2. P. 203-204.

163. Sprent J.I., Raven J.A. Evolution of nitrogen-fixing symbiosis // Biological Nitrogen Fixation. New York; London, 1992. P. 461-496.

164. Stacey G., Luka S., Sanjuan J. nod Z, a unique host-specific nodulation gene, is involved in the fucosylation of the lipooligosaccharide nodulation signal of Bradyrhizobium ja-ponicum H J. Bacteriol. 1994. Vol. 176. P. 620-633.

165. Subba-Rao N.S., Mateos P.F., Baker D., Pankratz H.S., Palma J., Dazzo F.B., Sprent J.I. The unique root-nodule symbiosis between Rhizobium and aquatic legume, Neptimia na-tans (L.f.) Druce.// Planta. 1995. Vol. 196. P. 311-320.

166. Suganuma N., Yamauchi H., Yamamoto K. Enhanced production of ethylene by soybean roots after inoculation with Bradyrhizobium japonicum I I Plant Sci. 1995. Vol. 111. P. 163-168.

167. Sweetser P.B. and Swartzfager D.G. IAA levels of plant tissue as determined by a new high performance liquid chromatography // Plant Physiol. 1978. Vol. 61. P. 254-258.

168. Syono K. and Torrey J.G. Identification of cytokinins in root nodules of garden pea // Plant Phys. 1976. Vol. 57. P. 602-606.

169. Tepfer D. Transformation of several species of higher plants by Agrobacterium rhizo-genes: sexual transmission of the transformed genotype and phenotype // Cell. 1984. Vol. 37. P. 959-967.

170. Thimann K. On the physiology of the formation of nodules on legume roots // Proc. Natl. Acad. Sci. 1936. Vol. 22. P. 511-514.

171. Torrey J.G. Kinetin as trigger for mitosis in mature endomitotic plant cells // Exp. Cell Res. 1961. Vol. 23. P. 281-299.

172. Torrey J.G. Endogenous and exogenous influences on the regulation of lateral root formation / In: New root formation in plants and cuttings / edited by M. Jackson, Marti-nus Nijhoff Publishers, Dordrecht, 1986. P. 31-86.

173. G. Truchet, D. Barker, S. Camut, F. de Billy, J. Vasse, T. Huguet Alfalfa nodulation in the absence of Rhizobium. Mol. Gen. Genet., 1989, v. 219, p 65-68.

174. Truchet G., Roche P., Lerouge P., Vasse J., Camut S., de Billy F., Prome J.-C. and Denaire J. Sulphated lipooligosaccharide signals of Rhizobium meliloti elicit root nodule organogenesis in alfalfa//Nature. 1991. Vol. 351. P. 670-673.

175. Tsien H.C., Dreyfis B.L., Schmidt E.L. Initial stages in the morphogenesis of nitrogen-fixing stem nodules of Sesbania rostrata II J. Bacteriol. 1983. Vol. 156. P. 888-897.

176. Van Kämmen A. Suggested nomenclature for plant genes involved in nodulation and symbiosis //Plant Mol. Biol. Rep. 1984. Vol. 2. P. 43-45.

177. Verma D.P.S. Signals in root nodule organogenesis and endocytosis of Rhizobium II Plant Cell. 1992. Vol. 4. P. 373-382.

178. Verma D.P.S., Hu C.-A., Zhang M. Root nodule development: origin function and regulation of nodulin genes //Physiol. Plantarum. 1992. Vol. 85. P. 253-265.

179. Werner D. Physiology of nitrogen-fixing legume nodules: compartments and functiones // Biological Nitrogen Fixation. New York; London, 1992. P. 399-431.

180. Wightman F. and Lighty D.L. Identification of phenylacetic acid as a natural auxin in the shoots of higher plants // Physiol.Plant. 1982. Vol. 55. P. 17-24.

181. Witty J.F., Minchin F.R., Scot L., Sheehy J.E. Nitrogen fixation and oxygen in legume root nodules // Oxford Surveys Plant Mol. Cell Biol. 1986. Vol. 3. P. 275-314.

182. Wong P.P., Shantharam S. Binding between pole bean lectin and rhizobia that do or do notnodulate the pole bean // Can. J. Microbiol. 1984. Vol. 30. P. 1349-1356.

183. Young J.P.W. and Johnston A.W.B. The evolution of specificity in the legume-Rhizobiumsymbiosis // Trends in Ecol. and Evolution. 1989. Vol. 4. P. 341-349.

184. Фото 1. Побегообразование из незрелых зародышей линии 32.

185. Фото 2. Зависимость характера трансформации штаммом А. Ште/аает А281 генотипа растения :а. Опухоле- и корнеобразование у линии 32.б. Опухолеобразование у линии 9.114

186. Фото 3. Реакция тканей корня сорта Finale и его Nod** мутанта RisFixC на экзогенный ауксин (среда MSO + 20 мг/л 2,4-Д). а. Каллусообразование на корнях сорта Finale.б. Отсутствие каллусов на корнях линии Nod " RisFixC

187. Фото 4. Реакция корней сорта Sparkle и его Nod" мутантов Е2 (sym5) и R25 (sym8) наэкзогенный ауксин (среда MSO + 30 мг/л 2,4-Д).а, б. Каллусообразование на корнях сорта Sparkle (а) и линии R25 (б)в. Отсутствие каллусов на корнях линии Е2

188. Фото 8. Способность к клубенькообразованию линий БОЕ и ЗОЕсй (клубеньки указаны стрелками).1. STN 028.СН11.Name Rt Area Quantity

189. Unknown 3. 02 3028. 500 ■ 0.000

190. Unknown 3.55 12838. 100 0.000

191. IAAmid 6.41 797 . 350 0.0004 ILA 12.25 5060. 200 0.0005 ICA 17.77 1311. 100 0.000б IAld 23. 81 1961. 800 0.000

192. Unknown 26.08 -121. 000 0. 0008 IAA 31.23 2915. 500 0.000