Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ИЗУЧЕНИЕ ОСОБЕННОСТЕЙ ПРОЯВЛЕНИЯ ГЕТЕРОЗИСА С ЦЕЛЬЮ ПОВЫШЕНИЯ ЕГО ЭФФЕКТИВНОСТИ В РАСТЕНИЕВОДСТВЕ

ВАК РФ 06.01.09, Растениеводство

Автореферат диссертации по теме "ИЗУЧЕНИЕ ОСОБЕННОСТЕЙ ПРОЯВЛЕНИЯ ГЕТЕРОЗИСА С ЦЕЛЬЮ ПОВЫШЕНИЯ ЕГО ЭФФЕКТИВНОСТИ В РАСТЕНИЕВОДСТВЕ"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

$ МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА

» Н- и ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ

СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

1 Яа правах рукописи

Виктор Сергеевич БЕЛАН

ИЗУЧЕНИЕ ОСОБЕННОСТЕЙ ПРОЯВЛЕНИЯ

ГЕТЕРОЗИСА С ЦЕЛЬЮ ПОВЫШЕНИЯ ЕГО ЭФФЕКТИВНОСТИ В РАСТЕНИЕВОДСТВЕ

(06.01.09— растениеводство)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

МОСКВА —1976

TiUcu н - lewfcuA

/

Диссертационная работа1 выполнена на Учебио-о'пытной агробиологической станции Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова в течение 1967— 1975 гг.

Научные руководители: доктор биологических наук профессор А. П. Яковлев, кандидат сельскохозяйственных наук А. М. Голо в ко в.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук И. П. Фирсов, кандидат сельскохозяйственных наук О. К. Наэаренко.

Ведущее предприятие — Всесоюзный ордена -Ленина и ордена Дружбы народов научно-исследовательский институт растениеводства имени Н. И. Вавилова.

Защита диссертации состоится « £ » 1976 г.

» час. на заседании Специализированного совета

Д-120.35.04 Московской сельскохозяйственной академии имени К, А. Тимирязева. Адрес: 125008, г. Москва, А-8, ул. Тимирязевская, 49, Сектор защиты диссертаций ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА (10-й корпус). ■ ■

Автореферат разослан « J * /¿¿xi-AA"*- 1976 г.

Ученый секретарь специализированного Совета Iff доктор биологических наук jA-Y

'Г Е. Крастина

■ *->г> .. ■

с п

(СР.

^ Диссертационная работа посвящена изучению особенностей проявления гетерозиса у. гибридов кукурузы и томата в первом.поколении^ : , ; "" ■ ' ■ Актуальность работы. XXV- съездом КПСС намечено значительное- увеличение производства- продукции растениевод^ ства, особенно в Нечерноземной .зоне РСФСР. В системе мер' по обеспечению неуклонного повышения урожайности и качества продукции'сельскохозяйственных культур все большее .значение приобретает использование гибридов первого поколения, обладающих эффектом гетерозиса. Петерозисные гибриды на 20—50у0 и более превосходят родительские формы по урожайности, а также обладают другими хозяйственно ценными свойствами, что определяет высокую эффективность их применения.

; Отечественной наукой достигнуты несомненные 'успехи . . в ' объяснении - причин гетерозиса и в разработке эффективных прнемов лолучения гетербзпсных* гибридов. Однако массовое использование ¡гибридов до настоящего времени встречает немало трудностей как при их создании, так и возделывании. В этой связи повышение эффективности использо-: вания .гетерозиса в:растениеводстве настоятельно требует дальнейшего углубления знаний о его природе и механизмах проявления. Координационным планом ВАСХНИЛ по гете-N розису {1967 г., проблема 02.04) нам было поручено" изучение морфофизиологических особенностей проявления гетерозиса у гибридов кукурузы и томатов.' "

Цели к задачи исследования. Задачей наших исследова-1 ннй было выяснение закономерностей проявления гетерозиса в целях совершенствования приемов получения и использования гибридов первого поколения. Для этого требовалось: изучить особенности жизнедеятельности тетерозисных гибридов по сравнению с их родительскими формами; выявить закономерности проявления гетерозиса по элементам структуры урожая и характер взаимодействия признаков'в формировании ; гетерозиса по /продуктивности; исследовать влияние условий выращивания гетерозисныхлибридов на величину, проявления гетерозиса.: ; ; Дг-ирюьваз -,...^

Ь.уадкия па. 1Е._>- I':-'¡'«^¡ч' ■- ^

• Научная новизна. В результате исследований впервые изучена на протяжении вегетации количественная: связь характерных особенностей жизнедеятельности гибридов с конкретным проявлением гетерозиса по' продуктивности. - Выявлены ' наиболее типичные для гибридов механизмы реализации гете-. розисного эффекта. Установлены- основные закономерности формирования гетерозиса, в т. ч. подробно/ изучено 'взаимодействие структурных элементов -продуктивности и модифи-: цирующее влияние факторов среды. Выявлены условия воз-вделывания, благоприятствующие и лимитирующие его проявлен не.- -..;■■■' ■ ■ ; ; '■■■","■. ■■"; " --' ■

Практическая ценность н реализация результатов. В ре: зультато исследований установлены приемы повышения эффективности использования гетерозисныхтибридов. кукурузы и томата на дерново-подзолистых. почвах разной степени /окультуреиности. Их применение" повышает абсолютную .величину гетерозиса по- урожайности до 100—150 ц/га; при • уровне урожая 650—700 ц/га ; зеленой массы у кукурузы и 400—600 ц/га зрелых плодов у томата. Предложен расчетный .способ определения .крупности - плодов у гибридов " томата и" перспективности комбинаций скрещивания на " гетерозис,: а "также показатели диагностики гетерозиса .по „биомассе у : кукурузы. Из гибридного -материала ' отселектироваиы riep-1 "спективные формы томата; 'Крупноплодная, раннеспелая; вы-:, сокоурожайная (№ 21); мужски стерильная,с высокой потенциальной продуктивностью (№ 111-ФМС) и с высокой ком- ■ бннационной_/.. способностью в отношении раннего урожая (М? 322). ■*; " . .- , :.- -V ■

'Л про б а ц i ¡яр а бот ы .Р ез ул ьт а ты.з i с с л ед ов а н л ú доложены;; и получили положительную оценку на ежегодных научных конференциях Агробиологической станции, Бнолого-почвен- \ нога.факультета М ГУ, «Московский университет —сельскому; .хозяйству», Всесоюзных совещаниях (Минск, 1969; Киев, : 1972 г.), совещании ВЛСХНИЛ- (1973 г Л и экспонировались на ВДНХ (1964, 1966, 1967, 1972 гг.). " : :: Г V

Публикация результатов.". По , материалам диссертации : ; -'опубликованоЛ9 статей. Одни из разделов,, работы зареги-.' стрнрован .(УдГ о регистр. .4s 44433). - ;

* Объем диссертации. Объем диссертации 152 - стр.,; в том _ числе^48 таблиц и 11 рисунков-В списке литературы 276 нап- : менов'аннй, в т. ч. 34 — иностранных авторов. ' ' • • '.: .

МЕСТО, УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ": ИССЛЕДОВАНИИ f

- ' Исследования "проводились: на "стацнопарных опытных - но-;'" лях Учебно-опытной агробиологической станции МГУ,:раегю. -ложенной-в '1-й'зоне Московской:'области.' на дерново-подзо-_ -

листом суглинистой почве. Опыты- ставилнсь^на почве :Хорошо- (поле 2,- 5) ,срёдне-: (1, 3) и сл а боо культу реи ной ; (4.), соответственно с высокой, средней и низкой обеспеченностью основными элементами ¡ питаш1я,'в ,4-х повторениях . с пло-; щадью учетной: делянкн 20—30 (томаты) и 25—50 кукуруза). Агротехника: культур: ^соответствовала .' Требованиям, рекомендованным для дайной" зоны." , "

^Погодные условия вегетационных пер подов, за время исследования значительно изменялись; rio' температурному, режиму, количеству осадков^и другим метеорологическим факторам, что способствовало;-более "полному изучению проявления гетерозиса у ,гибридов. В диссертации приведены-данные, характеризующие V изменения ~ основных • агрохимических свойств почв и климатических- условий за 1960—1975 годы.

- Объектами исследовании послужили гибриды н родитель-скне формы сельскохозяйственных растений двух разных типов опыления: кукурузы; и томата. Эффект-гетерозиса у гибридов этих культур ярко выражен и имеет важное производственное значение. Нами были взяты районированный в дан: ной зоне сортолинейный гибрид кукурузы' Днепровский 247 МВ, двойной меж линейны íi гибрид ВИР 42, простые. межли: нейные гибриды: Слава и Светоч, а также ряд межсортовых гнбрндов томатов, в том числе с участием районированных сортов Ллпатьева.; 905а, Белый налнв 241 и Ллпатьева 1166. Семенной материал был ¿ получен от: учрежденнй-орнгнна-торов и коллекции ВИРг Гибридизация томатов осуществлялась нами по общепринятой методике.

Учеты.и наблюдения в.ходе вегетации, анализы ; растений н,почвы, основные физиологические исследования выполнены общепринятыми методами, В том числе, фракционирование л "определение кислотора створи мых фосфорных соединений проводили.по Кулаеву и'др. (1961) и Нечаевой; (1964); радиоизотопные исследования и динамика выделения веществ протоплазмой — согласно - : методическим разработкам ТСХА (Рачинский и сотр./1959; 1960; Кириллова, 1961); калориметрические— по Попову (1954). Мнтотическую:активность определяли по Юрцеву (1961).

- - Мнтохондриа идентифицировали "прижизненным окрашиванием янусгрюном (Новиков, 1961; Гуляев, 1965) и флуоро-хромированием- бербернн сульфатом (Мёйсель н др., 1964). Определения интенсивности фотосинтеза и дыхания проведены в основном по методу ; Чатского-Славика-в\модификашш -Ннчнпоровнча н др; (1965). Динамика спонтанного сверхслабого свечения определялась по методу и на установке ка-.федры биофизики МГУ (Тарусов » сотр.,-1965), антиокнели-тельная активность тканевых липндов — с использованием в качестве модели олеиновой кислоты - (Козлов и др., 1972;

Владимиров, Лрчаков, 1972). В ходсработы-отдельные методы был» модифицированы применительно к задачам исследования, а.некоторые — разработаньгнами. ' : "V "■■■■•■ Полученные ¡экспериментальные:данные обработаны, методом ларнацнонноП статистики "(Доспехов, 1965, 4972; Плохин-скнй,-; 1967)."Величина ^.гетерознса^у. гибридов ^ устанавлнва-л а сь li'cp аш leïi и и': с "лу ч ш с н'пои зу ч а е м о м у.лр н э на ку, родн тел ь -^ской формой: '^V-sv ■ v'-'^Л'- T.-'■'-^V"

>; РЕЗУЛЬТАТЫ HCCJ1ЕДОВАНИЙ

V Особенности начального роста гетерозисных гибридов v

'Изучение ростовых процессов,у гибридных н родительских форм с момента прорастания их семян показало; что большинство гетсрозисных гибридов отличается ■ повышенными темпами начального роста по сравнению с исходными формами. У них интенсивнее проходят процессы прорастания семян, об: разования, роста н развития корней, листьев, проводящих систем, быстрее шло накопление биомассы, г. ~ *

' Усиление ростовых процессов-оказалось тесно связанным с высокой.активностью мернстем. Все изученные гибриды достоверно превзошли родительские-формы по величине мито-тическогоиндекса н; размеру зоны деления; апикальной меристемы корней. Нами была проведена качественная оценкаак-тивности-мнтохблдриалыюго^аппарата клеток в сопоставимых тканях меристемы корешковГ Полученные данные четко показали превосходство гибридов над родительскими формами по величине и распределению, интенсивности свечения, связывания и восстановления красителя, а .также количеству в клетках "митохондрий — органелл, имеющих непосредственное отношение к генерированию энергии. Об этом свидетельствует и ряд литературных данных (Яковлев,и др., 1970," 1974; Мс. Daniel, 1972). , v ; . ..

Одновременно в тканях зародышей и проростков гибридов ,было установлено увеличение абсолютного и относительного -'содержания лабильных (в основном макроэргических) соединений нуклеотидов и общей . кислоторастворнмой'. фракции фосфатов при-равном но-сравнению : с исходными формами содержании^'неорганического ■ фосфора н равной или более низкой интенсивности дыхания,, а'^также'выявлена повышенная* скорость1,использования запасных веществ семени у. гибридов: ..' V... * .

Совокупность-этих данных говорит о'болсе высоких возможностях гибридных организмов в обеспечении энергией активно протекающего клеточного деления и ростовых'процессов, а'также косвенно показывает (Семнхатова, 1967; Жолке-

'вич, 1968) па повышенный- у ник уровень "окислительного фосфорнлирования.'•' • ^ ;.^

В то же время^ интенсификация процессов- начального роста, использования запасных веществ■■семени,'.' большая мощность корневой системы угнбридов могут, служить объяс: неннем установленного, ¿^опытах факта более/,раннего и активного 'поглощения; ими пнтателышх веществ из почвы. Так, Упо/потреблению, радиофоофора молодые . растения гибридов '¿,1,3—1,5 раза превзошли исходные формы. у , V " ' ^

Д -.Тлкнм образом,'гетерознсные гибриды раньше п в большей мерс, чем родительские Уформы, нуждаются-"вобеспсченшС ^факторами жизни в начале вегетации. В этой; связи можно полагать о высокой^ эффективности нрнпосевного внесения удобрений при возделывании гибридов; Действительно, прн-поссвиое внесение минеральных удобрений в наших опытах. нё;только на 13—22% увеличивало урожай у кукурузы, но и способствовало возрастанию его прибавки у гибридов по сравнению с родительскими формами {табл. 1).

■■'."■ '.*... Таблица!

. Влияние прнпосевного внесен»« удобрений на урожайность гнбрнда .;'

■ • - . • Днепровский 247 (поле 5) — . .

Вариант-, Урожаи зеленой массы, : ц/га. Абсолютная вел», чина гетерозиса, ц/га"

, - 1972 г. 1973 г. ~ 1972 г. •1973 г.

Без удобрений . , .' Нитроаммофоска (1,0' и/га) \ -■ . - 35 4± 16,9 423 ±19,9 419±17,2 '502*19,2. 45,0 ■ 71,0" ; 53,0 •

Примечание. Разность достоверна прп Р=*0,95; **0,90.1 1

Особенности'жизнедеятельности гетероэнсных гибридов в онтогенезе и различающихся условиях возделывания -

Сравнительное изучение интенсивности.ряда физиологических процессов на протяжении вегетации позволило установить онтогенетическую дискретность отличий гибридов от родительских форм йвто же время выделить характерные для них особенности жизнедеятельности. Для гибридов кукурузы' наиболее типичным явилось увеличение скорости нарастания листовой поверхности н роста в высоту.;Коэффициент корреляции данных показателей с эффектом гетерозиса по урожаю достигал 0,90—0,96 при Р = 0,99. В случаях, когда родитель* скне формы различались по темпам прироста на протяжении вегетации, гибриды в каждый нз периодов, за исключением

конца ■ вегетации, имели его более, высокие:зиаченпя;пр:сравне-; шцо с обеими формами." ^■■'^'^'■' — ^л',:?

■•".г"''Отмеченное превосходство гибридов'кукурузыбило,неодн--иаковым ^в онтогенезе -; и" максимальиых г величии ^-достигало' Г у; м еж ли н е н н ы х^хи б р и д о в. во"^ вто ро йпо л ов нне: н юл я -г- п е рво н ; п о л о в ]п I е - а в густа /ауг и бр и да Щн епро в с ки й а м ет но. р ан ь-; ш е.'Гибриды-нередко в"1,5—2 раза превышали1нсх6дцыё формы .«¿^максимальной.площади:листьев н.фотосшггетачёскому, :п ото 11 щ]а лу'т' п ос е в а. Та к~л м а кси м ал ы гая;; 'шло ща дь ■" - ли сть е в •в'Коллекционном ■~ ш I том ни ке" в; с реднем * за '.-'й 1967-г 1975/ гг. "у__пгбрндов 1 достигла .следующих '-значений .(дм*-на раст. ' (Х±^о$"-5х): Днепровский 247 — 63(8±0,4;-Слова — 52,0±4,8; .'Светоч —49,1 ±5,0,>;'а у; их родительских'форм соответственно • д а 11Н о м у , р а спо л о ж е ш I ю г н б р гщо в 8,3 ± 4, 6н4 9,6 ± 5,1 г1-' , : 35,6±3,9'и 26,3:^3,2; 29,7±3,6 и 22,5±2,9.; Величина этих ;по-]; а з а те л е и- п р я м осо отв ет ство вал {Ц- п роя вл е ш ио,~зфф е к та- г ете-" розиса'побиомассе'прй[выращнвании гибридов;в значительно" разлнчающнхся'услозиях (табл. 2). • '

\ ■ ^ ЯТ".'" .'• " V--'-л и цй 2

"Влияние ; удобрен иП'на формирование листовой поверхности у кукурузы л ' „:л ; : Н (вт ы с. мг иа 1 га.'поле З,-1974 г.)

-о- ••'-;.• .'-'"" ''Дата определения * ' сэ

—Формы "■ /30/6 10/7- ' 20/7; 1/8- ^ 10/3 20/8 о 2 =

. Без удобрений ;. -

Днепровский "247 . Шмпдельмайзер Искря . ... . .

Днепровский ,247т . Ши'ндсльмаЙэер - . "ИскраV.;. -.

1,3 4,5 14,3. 26,5 29,4 28,0

1.1 3,2 10,5 21.0 24.0 21,7

* 1,0 3,0 ,11,2 17,5 22,6 18,1

Навоз 50 т/гаН- »К л» г

.3,0 11,0 34,2 55.4- .68,0 62,2

-2,8 ; 8,5: 28,6 г 45,6: '57,4 48,8

* 2,в ;'8,о; :27,6 44,0" 54,2, 46,2

Л.

890 691638

:2015 1659, 1532:

;* Повышеиная скоростьформирования'и,большие ра змеры а с ¿11м н Л1 фу ю ще и. л о в е р х н о стн; х а р а кте р н ын: дл я:: м ногих ■ г ет с -; рознен ых -гибридов - томатов...Скороспелые":/ гибриды --.типа ПионерХ'Патриот -.в начале : вегетации--- нередко",: :тшели 30 "сравнению'с.родительскими сор та м 11за мет но е: п р е восх о д-Тство.в этбм отношении. Однако позднсе.о»о нивелировалось и обычно.такие гибриды достоверно не.отличались от исходных фор мпом а кси м а л ьно йп л ощ а д и листьев.

- : Преимущество гибридов по -интенсивности фотосинтеза и : - дыхания было менее постоянным на протяжении вегетации.* ^ Наиболее, четко оно обнаруживалось в периоды максамаль-

иого роста - (перед ; выметыванием— у,кукурузы и в. период;. Ч образования плодов —у томата). По-видимому, возрастание -ч в это время объема потребления асспм'нлятов. 'иа ростовые" процессы приводит к увеличению скорости фотосинтеза, что. способствует выявлению различии между формами.

В период"цветения — образования плодов у всех гибридов " томата в листьях содержалось большее количество • фосфори-лированных продуктов н Сахаров. В то же время от родитель- -ских форм они отличались по разным показателям: один1—по; 'размерам ассимилирующей поверхности• (Длпатьсва 905-аХ XТепличный и Ступицкий ранний), другие —по интенсив-/ V .ности фотосинтеза {■№" ЮХЛлпатьсва 1166, ;Лляатьева .905Х

Х^олхознын) или дыхания (Кг ЮхЛлпатьева 1166). ^ " Отмеченные -особенности жизнедеятельности гибридов ; тесно связаны с реальной величиной проявления гетерозиса как в онтогенезе, так и при их выращнвашш в различающихся условиях. Наиболее точно это было установлено нами у скороспелых гибридов ПионерXПатриот и Ллнатьева 905Х Ступнцкин. ,

; В период цветения — образования плодов на первых социс-тиях, с которым у гибрида ПионерХПатрнот связано прояв: " ление гетерозиса, у него установлены и наибольшие за время г вегетации, отличия от родительских форм по интенсивности ■ ■ фотосинтеза, дыхания и содержанию Сахаров в листьях. Несмотря на, несколько меньшую скорость дыхания, в листьях гибрида содержание органического фосфора, нуклеотндов и макроэргических соединений было даже большим, чем у ис- ' ' ходпых сортов, что свидетельствует о повышенном у него уровне фосфорилировання (табл.3).

.... .. Таблица 3

Содержание лабильных к нслотор ас творимых фосфорных соединений . в листьях томата (мкг р на 1 г сухого вещества, 1968 г.)

Период определения ШонерХ' X Патриот Пионер Патриот

Начало бутонизации • . .' , . , 207,3 105,4 150,8

Цветение . . . . . . 54&,0 .387,0 423.1

Рост плодов.......... 255,8 215.7 - 227,6

2)8,] 207,6 243,6

В условиях выращивания, ко гд а . зф ф ект - г ет ер оз ! i с а; з н а ч и -' тельно снизился, резко уменьшилось и превосходство гибрида по отмеченным7 показателям над родительскими ^сортами. ib ;

Принципиально та же закономерность наблюдалась и у гибрида Алпатьева 905хСтупнцкий. Его превосходство над исходными сортами по площади листовой поверхности и соотношению-интенсивности фотосинтеза и дыхания, явное на фоне усиленного фосфорно-калийного и полного удобрения, - когда эффект гетерозиса отставлял 25—50%, не было установ-*лено при внесении высокой дозы азотных удобрений, когда гетерозис iio урожаю-плодов-у. гибрида ^отсутствовал. Полуденные'нами* данные в целом .свидетельствуют, что характерные- особенности жизнедеятельности, гибридов тесно связаны с реальной величиной проявления ^гетерозиса по^продуктивности.!! наибольших значений-обычной достигают в периоды максимального роста. • ->--^ - •

Проявление гетерозиса по продуктивности ..'■'"■';:' и элементам структуры урожая

За ряд лёт эффект гетерозиса но урожаю зеленой массы ,р среднем составлял 31,8% у гибрида Днепровский247: л 59,0—71,5%: у межлинейных гибридов: кукурузы. В урожае гибридов содержалось больше початков и сухих веществ. Наибольшие продуктивные возможности, а также лучшее качество зеленой массы имел гибрид Днепровский 247, При благоприятных, условиях возделывания коэффициент использовав ння ФАР у данного гибрида в 1968 г. (прн урожае 680,1 ц/га, или 129,8 ц/га сухого вещества) составил 2,56%, что в 1,4 ра-' •за превысило родительские формы.

Гетерознсныс гибриды томатов часто превосходили свои исходные сорта по общему- урожаю на 25—40, а по урожаю зрелых плодов —40—70%'. Урожай у некоторых из них на* высоком агрофоне достигал 400—600 ц зрелых плодов (Пио-нерХПатрнот) и 700—900 ц.общего урожая плодов (Алпатьева 905ХТепличный) с-гектара. Последний гибрид в 1,5 раза превысил родительские сорта по коэффициенту использования -ФАР.-Качество плодов у гибридов обычно было на уровне или' лучше, чем у родительских сортов. Во втором поколении эффект гетерозиса значительно снижался, но в отдельных с луча яхмог представлять еще пр1актический интерес. „, Наиболее важное для производства.свойство гетерозисных гибридов томатов — сочетание / высокой продуктивности с дружным созреванием плодов; Как правило, у ннх значительно (нередко в 2 раза) увеличивается наиболее ценный, урожайпервых сборов. Так, у гибридов Алпатьева 905хСту--пищит н ПпонерХПатрнот прибавка урожая по сравнению' ' 8 ' '

1с родительскими, сортам» за не р в ы е"10— 15д н е По т.- н а ч п л а созревания плодов;, достигал а 120—150 и/га. Большая скоро-.спелость гибридов томатов нередко позволяет ¿избегать массового поражения фитофторой н, в известной мере, должна ..благоприятствовать машинной уборке.- " ' - ""

Изучение особенностей формировании урожая у гетеро-знсных гибридов показало, что его увеличение связано "с положительным изменением ряда более простых признаков: Например, было: установлено, что проявление соматнческрго гетерозиса основано на увеличении числа (томаты) и размеров (кукуруза) разных* вегетативных органов, : а повышенная ни-, тенснвность роста и(органообразовання _ часто- объясняется благоприятным сочетанием у гибрида большей скорости этих процессов у, родительских форм на разных этапах онтогенеза: Подобные 'комплементарные эффекты при формировании гетерозиса по сложному признаку довольно часто наблюдались у ряда сельскохозяйственных культур , (Ллнатьев," 1955, 1963; Тараканов, 1961; Юрьева, 1963; Купер ман, 1964; Феднн, 1970; Palenzona, Grillo, 1970; ОБекссев, 1975 и" др.). '

Эта особенность наглядно выявляется структурным. анализом гетерозиса по общему урожаю плодов у томата. Обычно его проявление обусловлено увеличением количества нло-,дов. В то. же время повышение урожая плодов нередко основывалось не на превосходстве гибрида но-количеству или крупности плодов над исходными формами, а на лучшем у него соотношении величины данных признаков 10хАлпатье-ва 1166, Ллпатьева 906-аХКечкемет). '

У гибридов от скрещивании с мелкоплодными- формами малая, величина зрелых плодов может лимитировать, урожайность, как; например, у Ft гибрида Белый-налив 241 хРацеми-герум (в Fa этого гибрида отмечена положительная трансгрессия но продуктивности). Нами эмпирически^ выведен способ расчета средней крупности зрелых плодов (в граммах) у гибрида при скрещивании форм, значительно различающихся но этому признаку, как'квадратный корень из произведения его значений у родителей. Полученные результаты но 20 гибридным комбинациям .показали довольно высокую сходимость расчетных и фактических данных (табл. ,4).

Сравнительная оценка предполагаемых гибридов но'величине потенциальной^ урожайности, определяемой как произвел денне двух величин; количества плодов у более 'многонлод-ной в комбинации скрещивания формы и расчётной крупности плодов у гибрида, во многих случаях., позволяла выявлять малопёрснективиые в отношении гетерозиса но продуктивности комбинации/; . . ..

Из гибридного материала томатов был выделеи ряд линий, представляющих: определенный селекционный интерес.

Таблица 4 •.'

. Фактическая к расчетная крупмость зпелых плодов у гибр^дов томмов"

сЮ67—1074 гг.) -

-vZ/- Комбинация скрещивания'::

• Масса зрелых плодов, г/шт.Д.

> .' - _ :. :l

v • <г фактпче-' расчёт-.

^ екая1'- — ная-ii

,ioo±ó\ íí,2±l;; "10,9

Al. V- ^

37± I -¿Z • 57

■ 97dt5"4 -64-"-^

s 77^:5.' 169±10í пз±с;; .114

*7б±з:~ -44±3":

.■-«'J^S-'.-»i. —-•■«'-

> Бел uñ! )й лив - 241X Ра иен i irep ум'. ;; ■ Ллпатьеоа ЭОб-аХСтупнцккп ран--

niift.. •.":.. ■ .. . • . ;. '-'.í. . ; NIОXЛлпатьева;, 1166 4,. ПионерХПатриот,^-.. ... к-132/1 Хк-3230; • tv

Двтом исл с№21; и д 111 - ФМО : < Б ел ы йЧн ал лвХ Ко р не ев ск а е) .'Линия 21 '^раннеспелая,крупноплодная, (135-^-140: г),-в тече- :Г , нпедвух'лст она на вО—120;п 60—90 ц/га "превзошла стандарт > ^соответственно го .общему^и * раннему .урожаю.-^ Линия:И1 -т-ч. -мужски;стернльная.гетеростнльная',:с:крупными плодамии> -высокой-потенциальной продуктивностью. <„'"Таким ..образом,-^

> вн а ш е йз к с п с рн м с 11 т а л ьно пр ai оте' полу ч е ны ф а кты, кот о'ры е'" л показывают, что.результативность'гибридизации на гетерозис

- может быть повышена целенаправленным подбором: родитель-";: -скихпарна 1 ixb за и м о д о по лн сн и ел о" р я д у признаков, в. част-;; ?rioCTiij7 количеству ji, крупностис,плодов,Ч продолжительности : р аз ныхп с pi [одов ра зв ит и я — у. то матов. ■ ; - ..'.

-^Влияниеусловии выращивания на" проявление7 гетерозиса

Условия среды модифицируют проявление гетерозиса, од-;: на ко нередко; у гибридов о б и а р у ж ив а ётся- по в ы ш е н н а яу стой • чивость,к~ 'г неблагоприятным;факторам,^в; том 1числё к тем-:"; : пературным "воздействиям.-Это свойство • наблюдалось jí в на^'у ;ших опытах'у;гибридов; ВИР 42 и, в меньшей.степени,vДнепру) /ровскнй 247.- ' ''•."'/•

Изучение: влияния высоких - температур на"-интенсивность" ' "выделения; веществ' 'протоплазмой и -.спонтанного сверхслабо'-;^ го спечен и я( у ^ ги б ри д а В И Р 42) в ы яв и л о - повышенную усто й -чивость механнзмов регуляции'данных процессов у названных Ч гнбрндов по^срЪвненню с исходными^формами; Одновременно"'?' .в" модельных опытах была -установлена" ;более высокая уЧ ВИР 42Лчем"у"лнний 38 и 4 4 ,а и тио ки с л i гт с л ьн а я'а кти в ноет ь X т к á i !ев"ых лш ш д ов'— ко м п о н е i ir аси ст е м, лимитирующих устой-Ч : чивость.органнзмов (Тарусов,1975). Результаты наших иссле*. • д6ваний:и данные других авторов Ч (Я ко в л е в , Д о с ко ч,:1970; Ц До с коч М973) 'по з вол я ют считать"," что повышение надежности^'

V-lo -у}. VV,'г->' >"■..

■ i V-

~' ч pёгулятоpнык; меканиэмов, ri p ёжде всёго* м о щноfrrii антпокн-^*" ;Дслнте льн ы х-сн стем, It меет прямое - отношение К;Прнроле ^меостаза и устойчивости, у/гибридов,- ,v' ^

\--/:Гетероэ{1сныс.П1брндыдалеко не вс егда но л 11 ость ючре а ли V" ;гэу готсвои высокие продуктивные воз м о ж н ост и." Так, вне б л а -'' гоп ри я тн ы х.погодных условиях (1962, / ] 969 гг, )мно п i е гиб-. ^ риды.томатов пе проявили тетерозиса по урожаю ар*е.тых пло- " П:д6в; в то время как в бо л е е бл а го п р и я тн ы е год ьг ( 1960,1968 • и др.):он достигал у те^же.гибридов -10—60 %. М однф и ци р у го— -•> ще е в ли я н не" ф актор ов -ср ед ын а проявление-гетерозиса обна-'-^ружнвастсяи^налУ1чием-положительнонкорреляиин.эффекта.> ^гетерознсаГс'уровнем урожайностиу межлннейных гибридов :;

(г=0,50—0,64 при'-"Ро|avtакже >; высокнм разнообразием; ;; п риз it а к ai i р од у кт и в но ст и; у "гн бр н д а1 Д н епроЪ ски iV 247 n piiero • : - воз д сл ы в а нн ir в-рез ко: р аэ л нча го ншх с я Дл о годи ы х ,:но ч в е н н ы х ; i>и; агротехнических.условлях^ (табл. 5) . .. ,

• • ' ' . Таблица 5-'

^ ^Характеристика урожайности ги бри даД неп ровскшУ 247 - .

Г -J1 его родительских форм (1968, 1970—1975 гг.) - . . .. ,

Д.Показатели Днепр; 217: Шиндельм.: ;' Искра _

362^5 275,0 • "269,8 '

- а. ц/га ■,.; "г -Г .'..'.'„V -.154,0 ' 110,4 : ' Ш.7-"

':"*Sx.:ii/ra .v;.* '-V^' -TVVTr v: 25,7- . 18,4 " 18,6

- 42,5 • .40,1 ' 41,4

/Гетерозис,\ % -..Ч, ■ . "j V •v 31.8** 34,4** \

ч , . 1 ■ , t •

г*'; У-т6матов;гетерозис.существенно .увеличивался при воздс* %шванш^ в'условиях; усиливающих плодообразованне и скоро-■'■ спелрстьУ*:Так;'-в 1969—1971"годах ~ гнбрнд Аллатьева- 905X ^ХСтуиицкйн на фоне усиленного фосфорно-калийного удобре: иия'достоверно проявил гетерозис, а при усилении азотного -питания,-;что неблагоприятно сказалось на плодообразова-"н н п,—- о нира кт нч еск и отсутствовал-' (та б л. 6),Соответствеи-

Д ^.'.1'';.V ■ ■ 1 Таблица 6

- 'Влияние удобрений на созревание плодов у гибрида * 7 . Л"' "Алпатьева 905-аХСтупицкий ранний (1971 г.) "

■Удобрения v.

Урожай зрелых плодов, ц/га

l-i*i сбор 2-й сбор |з-|У сбор

Абсолютная величина гетерозиса, ц/га

1-й сбор

2-й "сбор" 3-й сбор

МмРмК,™ " . . ' 60,7 ' 115,7 89,4 ; 23.» 45,4 11,5 NMPuoKJW : . 94,1 ' 150,9 -114,6 '-' 44,3 01,4 20,7 .■NI,OP»Km 19,8 .. . 47,-1: 44,6 : 4,0 . .. C.G ..3.4

.,. ..;. .:Прн меча и не: iiCPw=1—10,3 ц/га;.2—16,3 u/ra; 3—15,9 ц/га.

порядку вариантов!в таблице доля^зрслыхУштолпк пурожле.: : У у н е го со ст а в и л а: 144,4;) 56,4 и 73,5?%; :г '•.-•-'.•.V.-.- .- . ;'.*Л\.

ТАналогичная;-закономерность^ отмечена у гибрида Пио-;Н ер X П атр по т :а б со л ют на яв ел нч и н а * У г етер оз и са по раннему урожаю снижалась; при. загущении посади задерживало',; уУ'созреваниё плодов"--.■: '-/^УУ

- ^'Р ] ' Та б л нц а -7

: Влияние; густоты'пос'адкнна созревание плодов: ■'.. 'V.'У'У',

■ 'гибрида ^ПнонерХ Патриот (1968 г.) - > - ^

У"Густота поеадки. тыс.' на'1; га,',':'. . Урожаигзрелых . ^'плодов,-ц/га'-" ■ г--.« ■ Абсолютная вели-, чина гетерозиса, '-У , Н/га

1 :й сбор 2-й; сбор' 1-Й сбор Ь'Й сбор

' "-' 20,4:. • - - 40.8--: .. : .;.. 81,6 - . - .109,0 .-164,9 ~ : 87,4 . 175,1 ;-Г 222,4 ■' У 216,2 ; 24,8 • 42.9' - 69.4 . 77,8 ; '' 47,2 ' 55,5 -

УУУу.---- . П рим еч а ние;Т'11СРм-1;Й с'бор.Ц-14,4 ц/га; 2-й'сбор — 27,2 и/га.-

:При благоприятных:условиях возделывания гстерозисные-^ гибриды томата/значительно превосходят родительские сорта •У,- - по сдаточной стоимости продукции." В; наших опытах дополнн-: " тельный условно чистый,доход "ог возделывания гибридов по сравнению с~лучшнм ; исходны м сортом*; составил:, у гибрида : УУ Пионер X Патриот —- 4,06Гты'с. руб. на 1 .га,'у.гибрида. Алпатье-.;' ■л - ва 905-аХСтуинцкий ;Ур'анний —4,92;тыс,груб. (абсолютная

■ -..величина дохода'у первого гибрида на 2,32 тыс. руб. больше, 'чем у второго): : ■у—л.-';','. --1' и"' У-У - У- ' 'У--':-'-" '..

■'* Урожай зелёной1: массы у .гибридов Укукурузы' во многом' ^ определяется уровнем,; плодородия почв, степенью обеспёчен--с ности основ иымиэлементамп питания и возрастал с повыше--:^;"ннем агрофона. Соответственно, урожаю изменялось и прояв-У'ление у гнбридов гетерозиса (табл. 8). : - . • * У,-; V-'-Проявление гетерозиса'усиливалось также при поливе-по- ■ ' г'севов и применении; удобрении.1 В опытах 1971 —1973 гг.' уро-К;жайност'ь гибрида Днепровский ,;247;;вУ результате полива ■ (1200 м3) : увеличилась; на .130—'180 ц/га, а в засушливый ' 1972 год — более: чем ^удвоилась. Абсолютная величина гете-~ розпеа по зеленой.массе в среднем-за 3 года возросла'с-51 —. /84 ц/га до 123—148 и/га: - ..У •••• '• '.'• , ■ . У :

. -.Без внесения удобрений . .па\ среднёокультурен1юн ;почве ' прибавка урожая у гибрида в сравнении с лучшим родителем!

■ за 1973—1975.гг. составила 53,4 ц/га. :Ее достоверность дока-. . -зана для 1973 года ;1РНесколько:ннжеУ уровня необходимой

:'..■;.>;.':.'■..'* :. Г *. ."■,...■ ■.. '.'Таблица 8

- Влияние степени окультурекности почвы на проявление гетерозиса - -V , : у гибрнда кукурузы Днепровский 247

' Урожай зеленой . массы, ц/га . '' . Абсолютная величина гетерозиса, ц/га

Степень окультуренности почвы и; ¡J U

.■ — « ■Я — с»

" " '*'■ V'. . . V : ■■ ; с> СП о О о О 1

Слабая (поле 4) . . . . .. . . Средняя (поле 1) ... , Хорошая (поле 5) . .'-.;. '■".-. . 147.5 335, t 490,1 105,0 215.3 396,7 165,2 365,2 510,4 30,4 75,0: 134,2 23,2 ,51,3 107,7 35,1 84,4 130,2

Примечание: НСР<ц = 1971 г. —42.5 ц/га;>1972 г.—28.4 ц/га; ' 1073 г. —42,1 ц/го. „.

вероятности в остальные годы. Наибольшее преимущество • гибрида'по урожайности, отмечено при совместном прнмене-■ нии минеральных и органических удобрений. В этом случае гибрид на 58,4, ц/га превзошел свои родительские формы но , урожаю зеленой массы (табл. 9).

..,-.■ ..*-.' - . ', • < . V Таблица 0 '

- ; ' Влияние удобрений на проявление гетерозиса

■у гибрида Днепровский 247 (поле 3) . •

Урожай зеленой - массы, и/га Абсолютная величина гетерозиса, ufra

Рарианш опыта . г С и . ь.'

-г К Í2 -Г . 1С

■ о о С1 О о о

Без " удобрений . . . . , Навоз 50 т/га ■ „ , . V . . • . Навоз 50-т/гаЧ-Ы|5оР»К|го. • ■ . . 240.3 338.4 582,1 285.4 429,0 744,2 212.0 306,2 518,6 53.4 81.5 155,6 02,3 108,7 201,1 44.5 73.3 138,5

" Примечание: НСРИ=1973 г. —50,6; 1974 г. —65,2; 1975 г.— 51,5 ц/га. • ' . .

Иа елабоокультурешюи почве (иоле 4) с-низким содержа-' * пнем элементов питания: возделывание гибрида без длитель- " ного применения высоких доз органических и минеральных удобрений было малоэффективным. , у

Таким образом, в опытах : установлено, что как урожайность гибрида Днепровский 247, так л абсолютная величина гетерозиса по урожаю значительно повышаются на плодородных почвах при применении органических и минеральных

удобрений н полисе; Гибрид Днепровский 247 обладает высокой потенциальной.;урожайиостыо/.1|11тенсивным^ начальным ростом, повышенной .кустистостью,- хорошей отзывчивостью н'а^ окультурешюстьпочвьг и "удобрение; В урожае его -зеленой массы содержится "более ■ 1/3 початков и около 18% сухих веществ; Наши данные согласуются с имеющимися сведениями (Третьяков, 1974; Михалев, Ефремова,1975; Сусндко и др., ■'. 1975) о высокой продуктивности11, - отзывчивости гибрида Днепровский 247 на удобрение и иолнв. - "" ;

Особая ценность гетерозисных- гибридов кукурузы заключается в том, что; прибавка урожая_ у них^достигается при тех же затратах на-^воэделызанне,' т. 'е- ^себестоимость дополнительного урожая зеленой -массы определяется лишь затратами! на ее уборку. Л;,.: -;7;.,--:••';'•.

Общие выводы ' . .

1. Проявление гетерозиса'характеризуется такими основ-■нымн особенностями, как дискретность', взаимодействие процессов и признаков на соматическом уровне, модифицирующее действие факторов'-; среды на ,сго величину;и рядом других; которые важно учитывать при создании и использовании гетерозисных гибридов." ; . <■;.■'. .-..'■'■. ■ : .:.'■ '2; Гибриды, как. правило, уже,с момента прорастания се-, мяя превосходят родительские . .формы? по активности мнто--хондрнй, уровню процессов фосфорилировавия и деятельности меристем; тю скорости'роста корней, мощности их зоны всасывания, развитию проводящих тканей и скорости формирования листьев; по потреблению запасных веществ эндосперма' й'эле-; ментов питания из почвы. В целом они'отличаются повышенными темпами начального роста, большим потреблением элементов; питания, в связи с чем эффективнее Исходных форм отзываются на^припосевное внесение удобрений. ' "

3. Гетерознсные гибриды в, период- вегетации наиболее часто превосходят: родительские формы но' скорости образования и площади листовой поверхности,' интенсивности фотосинтеза, "содержанию Сахаров в листьях и уступают -ИМ; по скорости дыхания. С увеличением площади листьев обычно тесно связано проявление соматического гетерозиса; репродуктивный же гетерозис может отсутствовать, например, у гибридов томата, несмотря на их явное преимущество по ассимилирующей поверхности над исходнымиформами..-". .

4. Усиление синтетических процессовсопровождается у гибридов активизацией/ фосфорного обмена, накоплением; метаболически высокоактивных ¡макроэргнческих и других фосфорных соединений, повышенной степенью фосфорнлнро-

панн ост и иу кл е оти до в ^и - вце л о м / бо лее? в ы соки м й поте н ци а ль -Ч ы м н е н ер гет и ч с ск и м н - воз мож но стя м и. -;;^; -;>;;. чг ';7т5:''П ро я в л о н 11 е: г ет о р о з п са нераиномернб-в; онтогенезе: От; /.меченные выше физиологические рсобснпости гибр11Дов в боль-у: ¿шей" мерепроявляются^во^временн и1 условиях воздел ывання,_< /V; от'вечакжшх. максимальному, проявлению* гетерозиса но про-.-;';!

^дуктивности. Обычно они'Наиболее' выражены ^в. начале веге-■Устации*И;периоды повышенной интенсивности роста;вегетатив- ::: :;.Г]Гых' »"репродуктивных;органов: перед выметыванием у куку-''. ;: р у з ы, 11 ^во. вр ем я - а кти в но го,*р о ста" п л одо ¡ь у. ,то м ат а , ч т о,; в л ж ! ю 5 ^учитывать«При разработке сортовой:агротех1ШКП;гибридов, ¿г 'Г;^. Хозяйственно ценные признаки.обычно связаны 6трнца(-тельной '•■корреляцней;С,напрнмер, .крупно--нм^ 6 вы со ка я: п р од у кти в но сть; н :с ко р о с п ел о сть - уто ма тов. В первом .: ^поколении-тибридов ;нередко достигается- " сочетание-такнх^ ¿' признаков: Превосходство гибридов над исходными формами. ,* по'-продуктивности, скороспелости и другим сложным нризна-Д

- ;кам обусловлено не только проявлением гетерозиса по тому^.. с * илй пному структурному элементу этих признаков, но частоте; ^лучшим соотношением у гибрида величины ряда элементов..-;'■ .'^Наследственно^ обусловленная малая величина-.одного из ос- >

' новных'элементов продуктивности может лимитировать про- . . /„явление у.гибрида гетерозиса но урожаю. . .

л"" ' .Тг;' Повышенная;термоустойчпвость' гибридов сопровождав -" лас1Г возрастанием ~у;них;надежности механизмов регуляции ^

выделительной"деятельности;протоплазмы,;спонтанной: сверх. ¿'слабой'.'хемилгоминссценцнн'}] повышенной активностью эндо-",.: ;^ генных'::антйокс1I дантов,: что показывает* на**связь этого при--;

знака-с'уровнем свободнорадикальных процессов, ' ч 1

; 8.; В . различающихся'условиях"выращивания проявление'' ;:.; гетерозисам: существен ноизменяется. : Высокопродуктивные -гибриды'значительно"отзывчивее исходных форм на улучшен ' " ние условий возделывания. При более полном обеспечений

- < элементамл.-пнтання- {высокое плодородие -почв; удобрение,;^

полив) ;у;ннх'Значительно":увеличнвается. не только урожай; ; V ио и'/абсолютная,^ ачасто н" относительная величина гетёро-, • знса по'продуктивностн. - ; -,,:ч

- 9 .:Гет ер о з и сп о р а н н е м уи общему урожаю зрелых плодов У-'гнбрпдов-.томата-значительно увеличивался .^при выращн-, ;; ванни В;условиях,:Способствующнх усилению'плодообразова-:^ 4::ння и-призна«а скороспел9стп. Загущенные посадки н высо* ; :; кие'дозы-азотных уд о б ре ни й - с н иж а ли р а н ш ш ; у рож а й ; В: н е -,;;;: б л а гоп р и ят н ы х- по го д н ы х-; уело вн я х,: на': ела б о о кул ьту р е ни ых; ..^ почвах с ннзкнм запасом элементов питания гибриды часто не :' реализуют полностью свон -продуктивные возможности. ;.. ; 10. Средн; механизмов- проявления, гетерозиса по продук-: тивности важную роль • играют лучшая сбалансированность".

,::у/ гибрида компонентов, ¡«пределя ¿щих^п0тенцнальную: вели-- / . ;Ч1 ш у х о з я й ствен но ие н ныхп р и зн а ко в ,высо кшТуров ен ьэ нерге -т Этического состояния организма; и.'повышенная.'.^устойчивость'-^ ' к основным л им ити ру ющим .фа ктор ам ср ед ^ % : л У1' ,

............. ;.'.-гН*' ; : -v v— ■ -

еЦг,-.^".Предложения производству^Центрального района " -нечерноземной-зоны и селекционной?практике" ■■;> у'и

СГ^ГДля более ^эфф ект и в но го' ■. и спользова н и я; гл б р 11 до в; тип а.:, -?^Днепровский ,247í:nf получения^высо'ких; устойчивых-: урожа-х* :>ев. зеленой массы: ' Высокого ;.: качества;->рекомендуется в0з-^ ^делывать их на^-постоянных л хорЬшоокультуренных " полях'-; -•^высокой обеспеченностью; элемента ми питанияпри внесеиннч 'Усредних доз органических н>шнеральных]удобрений (навоз — V ..: ^30-т/га, NgoPsoKeo) и. поливом в засушл!1вые годыГ На почвах ico средней о бес печен костью; дозы.-органических- н минераль-•.• ных/: удобрений . следует . увеличить'--(навоз — 60'. т/га;. ; ;;.N isoPíioK i ад) - И а' ела б оо кул ьту р е н н ы х но чв а хен и з к о й о б е сп е- \ ¿ценностью элементами4 питания -возделывать^ гибриды мало--: ■ "эффективно и допустимо.'лншь;прн!известк0ванни иочв и дли-; ' f тельном внесении ,л1ннеральных"удобрёний обязательно в-со-ч Т'четаннн с высокими дозами;навоза, (80 т/га и более).1 ' v V Д 2; Для увеличени^раниего' урожая;зрелых-плодов томата

в открытом грунте •рекомендуется' возделывать' гибриды типа ^ í-ПнонерХ'Патриот на хорошоокультуренной почве при густоте/ ^посадки 40—60 тыс./ганвнесении повышенных-доз фосфор*:л ¿ но-калийных удо бр е н и й N здР ií о Ka to).' А С с ó л юти а я величина*;; > гетерозиса в этих условиях,достигает'100 ir1 более ц/га, глав-; :-'З^иым образом, за счет наиболее дорогостоящей продукции пер-- , .г в ых-: сборов, что определяет! высокую**'доходность применения';' • г гибридов. : ' V-

' ' '. 3. Для- оценки/перспективности ' комбинаций в отношении .. "гетерозиса по у рож а ю пр н ; у ч а ст и ив-jckp ёщ! ib а н н я х значн-; /тельно г различающихся по. 'крупности:/плодов - форм томата i -'•предлагаем рассчитывать'; среднюю величину -этого признака ¿'у/; предполагаемых тибридов^как-квадратный^корень - из про:' : нзведення значений 'крупностн'. плодов обеих , родительских * . форм. ' : '■■'■'. '■ '.-Я'-?

. "^ В ы в ед е н ыпер сп екти вныё лнннп Й 21, 111-ФМС и 322, / ; представляющие интерес в селекции: томата.. ;

.. -.4. При ранней' диагностике гетерозиса ;ио биомассе пред- -" ложено использовать>п0казателц,;'характёр]1зующие скорость// проста; мощность'зоны всасывания^-активность меристемы згь ; родышевого корешка. н-уровень -фосфорнлнрования в тканях ; зародыша, v //.^-./г^/;/:;^ ~ -"■'•Л'У''.

16 ■ : ' ■■ : " V -.;

Список работ, опубликованных по теме диссертации : ; -

■ I. Об использовании: ионизирующих излучений в целях повышения урожайных свойств семян сельскохозяйственных. культурлв:первом поколении. «Материалы первой годичнч научи, отчетной конф.» Изд; МГУ, 196-1 (в соавторстве).

2. Гетерозис у половых н «вегетативных» гибридов томатов; «Материалы первой, годичн. научи, отчетной коиф.». Изд. МГУ, 1964 (в соавторстве).. . :' • " 3. Получение у-растений эффектов, аналогичных "гетерозису. ЛИ СССР; ВДНХ, Пр. № 62.:-М. «Наука»,. 1964(в соавторстве),^;.- : - ::0 , •• -.' ;; ■■.. ,

4. Государственный комитет но делам откр. и изобр. при СМ СССР. Удостовго регистрации № 44433 от 7.1У. 1964 года. Повышение урожайных свойств семян полевых культур (в соавторстве). . ' . - ; ■■1.. :

, 5. О' возможности использования гетерозиса у гибридов томатов второго поколения, «-Материалы второй годичн. научи, конф.». Изд. МГУ, 1965. : ; . ,

, 61 Особенности проявления гетерозиса у половых и «вегетативных» гибридов томатов. В сб.: «Биология и возделывание с.-х.:культур». Изд. МГУ, 1966 (в соавторстве). , : 7. Продуктивность межсортовых гибридов томатов при различных погодных условиях. В сб.: «Рефераты докл. IV научи, конф.»; Изд, МГУ, 1966, 1 - -~ "8. Действие физиологически активных веществ на урожайные свойства" семян сельскохозяйственных растений. ЛН СССР, ВДНХ Пр. № 48. М., 1966 (в соавторстве).

19. Семя как природный аккумулятор энергии в жизненном цикле растения, АН'СССР, ВДНХ. Пр. № 212, 1967 (в соав^ торстве). *

10. Зависимость биологической продуктивности томатов от структуры совместных одновидовых посевов. «Тезисы докл. Всес.-совещ. по изучению взаимоотношений-растений в фнто-ценозах».-Минск, 1969^ * /

1 Г. Оценка скрещивания и прививки томатов как способов получения "формового разнообразия для селекционных целей. В сб.: .«Биология, и культура с.-х. растений». Изд. МГУ, 1970 . (в;соавторстве)." -

^ '12. Особенности фосфорного обмена у межсортового гибрида томата в связи с проявлением гетерозиса. «Вестн. Москв. ун-та», № 3,1970 (в соавторстве). . >

13. Особенности ассимиляционной деятельности и продуктивности гетерознсных гибридов томатов. В сб.: «Биология и культура с.-х. растений». Изд. МГУ, 1970 (в соавторстве).

-. • .. 14:-Значение взаимодействия процессов жизнедеятельности | о проявлении гетерозиса по "продуктивности. В сб.: «Мо'сков.

' .: ун-т — сельскому хозяйству». Изд. МГУ,'1971. ' : V>'■: ■ 15. Морфофизно'логнчсскн'с особенности гетерозленых гиб/ридов в связи с их'использованием в растениеводстве. В сб.: '«Москов^ ун-т — сельскому 'хозяйству»: -ИздУМГУ, 1971. -16. Дискретность морфофнзиологнческ'ого проявления ге-Г.:терозиса. в связи с'гибридизацией томатов на 'раннеспелость'.' ; ■ ; : ■ :/В сб.: ;«Москов.ун~-т — сельскому хозяйству»? Изд.'МГУ, 1971

- (в соавторстве). •' .'• - . • '■'" ■■ "'Г-'' ' ■

сДгИ;'"---^ .17. О механизмедейстпня колинов на-спонтанную сверх" ■у-'-Л'1 слабую хсмнлюминесценцию высших растений. В сб. «Фнзио- -", ' логически активные соединения биогенного происхождения». Изд. МГУ, 1971 (в соавторстве). •.. •••.-••.. '.-■-■.

18. Радноизотопны'е" исследования специфики взаимодей-Г^ствия внутривидовых ' компонентов . агрофитоиенозов. В сб.: «Основы химического взаимодействия ; растений в фитоцено- . * :'.. зах». Киев. «Наукова думка», 1972 (в соавторстве). " > 19. Морфофизиологические"особенности ' проявления гетс-1

"I'V'V■■ розиса, В сб.: «Проблемы сельскохозяйственной науки в Мо--'у - - , : Сковском университете»..М^ Изд. МГУ, 1975. ...'■ ' ..у - -

Объем'; 1'Л п. л.

Заказ 1995.

Тираж 150

^Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 125008, Москва А-8, Тимирязевская ул., 44 .