Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ИЗУЧЕНИЕ ОСОБЕННОСТЕЙ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ГЕТЕРОЗИСА ГИБРИДОВ ЛЮЦЕРНЫ ПЕРВОГО ПОКОЛЕНИЯ

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "ИЗУЧЕНИЕ ОСОБЕННОСТЕЙ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ГЕТЕРОЗИСА ГИБРИДОВ ЛЮЦЕРНЫ ПЕРВОГО ПОКОЛЕНИЯ"

МСХ СССР

Всесоюзный ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательский институт кормов имени В.Р.Внльямса

ВИКТОР АЛЕКСЕЕВИЧ ПОЗДНЯКОВ

ИЗУЧЕНИЕ ОСОБЕННОСТЕЙ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ГЕТЕРОЗИСА ГИБРИДОВ ЛЮЦЕРНЫ ПЕРВОГО ПОКОЛЕНИЯ

Специальность 06.01.05 - селекция н семеноводство

На нравах рукописи

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой стелени кандидате сельскохозяйственных наук

Москва - 1675

// .-7 //-^ е-С+Г / Ci./* (/ ô d

МСХ СССР

Всесоюзный ордена Трудового Краевого Знамени научно-исследовательский институт корнов им. В.Р.Ввльямсв

Виктор Алексеевич Поздняков

Изучение особенностей использования гетерозиса гибридоя люцерны первого появления

(Специальность Сб.01.05 - селекция и семеноводство)

Автореферат

диссертаций на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных ваук

На правах рукописи

Иосква 1975

-."¿^ои:

I

Paöota выполнена во Всесоюзно* ордена-Трудового Красного Знамени иаучно-ис елед овательскон институте нормов имени Б. Р.Видьямсе в период с 1970 по 19?3 гг.

Диссертация состоит ив введения, 6 глаз» выводов и 10 приложений, изложена на страницах маюиыогиси, иллюстрирована 9 рисунками и 55 таблицами. Список использованной литературы включает ¿70 советских и аарубежных авторов*

Научный руководитель кандидат биологических наук К.К.Мааур. Научный консультант доктор с.-х.неук, профессор А.Ii.Константинова.

Официальные оппоненты: доктор с.-х.наук, профессор П.А.Лу£енвц, ВИР* г. Ленинград и кандидат биологических наук В.А.Ловакова,ТСХА, г. Москва.

Ведущее предприятие - лаборатория отдаленной гибридизации ГБС АН СССР, г. Москва.

Защита состоится.... XZ .HtQM............197X..,г, на

заседании Ученого Совета Всесоюзного ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательского института кормов имени В.Р.Виль-янса Московская облаем. Дмитровский район, л/о Луговая}.

Просим принять участие в работе Совета или выслать Ваши отзывы и замечания г 2-х экземплярах« заверенных печатью,

С диссертгчией можно ознакомиться в библиотеке института.

Ученый секретарь Совета

A.B. Петров

Введение

Б решениях ХИУ съезда КПСС по пятилетием; плаву развития народного хозяйства СССР да 1971-1975 гг. напечен рад мер подъема всех отраслей сельскохозяйственного производства. Большое значение придается укреплевив корковой базы, расширению посевных площадей и увеличению урожайности многолетних трав.

Ценной корковой культурой, издавна возделываемой человеком, является люцерна. Существующие в настоящее время сорта этой культуры не удовлетворяют запросов производства.

Важное значение в повышении урожайности сельскохозяйственных культур имеет использование гетероэмса-одного из эффективных путей применения гибридизация, важного источника наследственной изменчивости растений в животных.

Использование дучдкх по продуктивности гетерозпсных гибридов лвцерны первого поколения позволяет повысить урожайность этой культуры ва 30-40% (Н.М.Ту*аа1 , Т.А»К|£*е1Ь*сЬ • Н.1,\гевЪоуег,1942; Т.Г.Гриценко,М,А.Бурнашева, 1963;Н.з.ЛбЬпеоо, 1965; »,Н.Дат1в 0рре1 ,1966^ О.К.Бабаев, 1967; П.А.Лубе-!

кед, 1968-1972 и Др.).

В работе с травами, в особенности с люцерной-факультатив-но-перекрестноошшиэдимся растением, на сортолияейяом и межлинейном уроьне важно обеспечивать полноту скрещивания родительских форм при свободном переопылении. Использование в качестве материнской формы мужекостерильвых или саыонесовместимых линий гарантирует получение в 100% гибридных семян.

Как указывает А.М.Константинова (1970,1972), в последние годы в опытах с люцерной исследовали гетерозис только при свойодном межсортовом скрещивании. Открытке генной мужской стерильности (ГНС, Я.Н. СЫЫвгв , 1952; \У.Н.сЫ1аегв ,Н.А.Ыс

*

1лшшп , 1960) и цитоплаэматической мужской стерильности {ЦМС, 1/,Н.Да-»1в ,1. М.сгевпЫвгг . ВгаЛпвг, и.п. сммега,

1968; 1С. гг. Реавгввп . . 1969) у этой

культуры позволило предрешить создание гибридов люцерны р на сортаяияейвом я тжлинейвом уровне подбором к материнской муж-скостерилькой линии отцовского фертильного сорта или наиболее ценных биотипов и самоопылениых линий, ввделенных из хозяйственно-ценных сортов.

Наше исследование включало следующие вопросы использования явления мужской стерильности у люцерны.

1. Выявление комбинационво-аснкых сортов люцерны, используемых для получения высокогегерозвсных гибридов.

2. Некоторые особенности использования мужскостерильных растений в селекции.

5, Генетические закономерности наследования мужской стерильности.

4-, Определение комбинационной способности отдельных фер-тильных растений и использование лучших из них для селекции стьрил:,ных линий лшернц.

Агрометеорологические условия вэгетадиодных периодов 1970-1975 ГГ.

Экспериментальные исследования по теме выполнены в лабо-рахорич генетики и цитологии Всесоюзного ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательского института кормов им. В.Р.Вядвямса в течение 1970-1973 гг.

Период экспериментальной работы охватывает годы с различными метеорологическими условиями. В мае-июне, когда формируется пывьца у растений,наблюдались значительные колебания среднесуточной температуры воздуха и количества выпавших осадков до

сравнение со средне много лет ни на данными (19*49-1972 гг.).

Среднесуточная температура воздуха в мае в течение четырех лет (I970-I973 гг.) изменяла« незначительно (-0,2 + 0,7°С). Наиболее влажным оказался май 1972 г., когда выпало 86,5 ш( осадков, или на 32,2 мм вше среднешюголетней нормы. Солее высокая температура воздуха в июне отмечена в 1972 ( 18°С) к 3973 гр.( 17,4°С), что составило +1,5-2,1°С по сраваенив со среднемаоголетней температурой. Июнь 1972-1973 гг. был наиболее сухим: выпало всего 8,2-36,7 ми осадков, или меньюе средне-многолетнего количества на 30,2-53,7 ми.

Объект исследования

При создании гибридов Pj в нашем исследовании были использованы следующие виды и сорта люцерны.

1. Me dicago estiva L. - Омега, Гамма, Vd 100,Кардинал, Детенинская, Альфа,Польская, Айнсфорд, Йеменская, Ташкентская 72X, Месопотамская.

2. Medicago vari» Hart. — Северная гибридная 69, Носков— екая гибридная, Заря, Беседопододянская II, Зайкевича,Полтавская 256, Таежная.

3. Medifcago falcata L. -Якугсхая гибридная.

Modicago boreal! в Groa eh.. - ДеДйНОВСКЭЯ.

В 196Г-1969 гг. путем искусственного скрещивания без кастрации лучших фертильнше растенийiотобранных в составе вышеуказанных сортов(получен 41 гибрид люцерны Pj ва фертильной основе. Скрещивали камую материнскую форму с некоторыми отцовскими, при этом последние участвовали в скрещиваниях с разными материнскими растениями.

Для насыщающих скрещиваний в качестве материнских форм были использованы растения (клона) С5 и С9, имеющие полностью

стерильну» пыльцу. Первое растение выделено в составе лвцеркы изменчивой сорта Кубанская во ВНИИ растениеводства, второе -и составе сорта Северная гибридная во ВНИИ кормов. У фертиль в их отцовских растений« используемых при насыщении, стерильность пыльцы составляла Гибрида Р^, полученные с их участием,

*а стеридыой основе первого (43 комбинации) и второго (34 комбинации) насыщений, выращивались в теплице и селекционных питомниках.

В исследованиях были использованы так«« лучиле растения, выделенные в самоопыленных семьях3 3 ? 3]к и гибриды Р1) созданаие иа стерильной осковь <15 комбинаций).

Методика проведения экспериментальной работы

11 бсшмаю^лкрещивания, про верка качества пыльцы, оценка растений до весу зеленой и сухой кассы, облиственности,высоте, кустистости, зимостойкости, времени зацветания, анергии раивв-ввсеянего отрастания и устойчивости к грибным болезням проводили по методике ВНИИ кормов (1970). Общий азот определяли по Кьельдалв, сыру» клегчатку-по Штоману и Генвебергу, каротин-по Сапожникову в модификации лаборатории ВНИИ кормов.

Гибриды высаживались в одной повторности, число растений колебалось от 20 до 133.

Материалу математически обрабатывались разностным методом.К полностью стерильным растениям были отнесены и те, степень стерильности пыльцы у которых существенно не отличалась эт стопроцентной и была в среднем > 97%, Для оценки общей комбинационной способности (ОКС) м специфической комбинационной способности (СКС) родительских форм использовали методику неполных диаллельных скрещиваний, предложенную К.НЛЩгкешапп (1966), з модификация Вольф (1969).

При описании вегетативных признаков и биологических своЛеть гибридных растений Р^ применяли краткий обзор рода неА1еаво I. к классификацию подрода ?а1с«ко ( 1!сьь. ) сговвЬ. (П.А.Лубевец, 1972).

Выявление комбинапиоиио-ценных сортов люцерны для создания гетерозиснюс гибридов

В питомнике посева 1969 г. изучалось 16 гибридов первого поколения на фертильиой основе. В качестве показателя комбинационной способности сортов была использована степень гетерозиса по мощности растения (вес массы)« облиствеиности, высоте) числу стеблей, быстроте роста, устойчивости к грибным болезням и воздействии неблагоприятных погодных условий, а течже качеству вегетативной массы растений.

В сумме за 2 года (1970-1971 гг.) превышение над стандартом^ \ 30-48^; отмечено у мехвидовых гибридов-Ташкентская 721 х Северная гибридная 69, Ташкентская 721 х Дединовская и Ташкентская 721 х Якутская гибридная.

Анализ содержания листьев в урожае показал, что превышение в нем у выделенных высокогетероэисных гибридов было вызвано прежде всего увеличением в большинстве укосов по сравнение в родителями и стандартом относительна облиственностм (в 1-м укосе 32-43;!, 2-м - 26-47% и 3-й - $8%).

Мощность некоторых гетерозисных гибридов проявилась в увеличении высоты растений. Более высокий травостой в 1-м укосе отмечен у реципрокяых гибридов- Ташкентская 721 х Северная гибридная 69 и Северная гибридная 69 х Ташкентская 721 (70-72 си), Московская гибридная х Ташкентская 721 и Ташкентская 721 -Московская гибридная (64-66 см) и комбинаций - Северная гибридная 69 х Месопотаиская (60-67 см) и Северная гибридная 69 х

х Таежная (73-79 си)*

По кустистости выявлены 2 гибрида (М-56 стеблей), полученные при скрещивании южного сативного сорта Ташкентская 721 с желтыми люцернами, характеризующимися наличием большого количества стеблей в кусте.

Большинство гибридов на 2-м году жизни имели высокую (более Ы% сохранившихся после перезимовки растений) и хоровую (более 61%) зимостойкость.

В более ранние сроки зацветали растения гибридов« полученных с участием сортов люцерны много происхождения- Талкентская 721, Месопотамская, желтых люцерн - Дединовская, Якутская гибридная и сортов северной селекции - Северная гибридная 69 н Московская гибридная.

Выделенные по высокому урохаг зеленой я сухой массы гете-розисные гибриды характеризовались быстрым отрастанием весной.

Нами не обнаружено изменений в биохимическом составе массы гибридных растений по сравнению с исходными родительскими сортами. Таким образом, наиболее перспективными для Московской области оказались межвидовые гибриды, материнскими я отцовскими формами которых послужили географически-отдаленные сорта- Северная гибридная 69, Дединовская (Московская обл.),Ташкентская 721 (Ташкентская обл.) и Якутская гибридная (Якутская АССР).

В питомнике посева 1970 г. изучалось 25 гибридов люцерны 1*2 на фертильной основе. В результате двухлетних испытаний (1971-1972 гг.) по весу зеленой и сухой пассы из них выделено II, превысивших по этим показателям в один из учитываемых годов или лучшего родителя, или стандарт. Эти гибриды, полученные от скрещивания в различных сочетаниях пестрогибридных сортов северной селекции (Северная гибридная 69, Московская гибридная)

и сортов синей люцерны (Гамма, Кардинал, Детенинская,Польская, 100), били высокорослыми (в 1-ы укосе - 75-102 си), некоторые из них превышали родителей и стандарт по относительной облиственности (в 1-м укосе - 33-51% и во 2-м - 31-58%), кустистости (25-34 стебля), зимостойкости (на 2-м году хизнн сохранилось 75-100% растений, ва 3-м - 38-90%), энергии ракневесекне-го отрастания, устойчивости к мучнистой росе, зацветанию (ва 4-5 дней раньие стандарта) и содержали равное с родителями и стандартом количество сырого протеина (17,5-17,65?) и сырой клетчатки (23,9-35,26%).

Применение методики неполных дмалдельных скрещиваний для оценки комбинационных свойств родительских сортов позволило выделить из них два-Северная гибридная 69 и Московская гибридная, показавшие в решшроквых комбинациях в течение трех лет изучения среднюю ОКС и высокую СКС (табл. I).

Таблица I

Характеристика сортов люцерны по общей (ОКС) и специфической (СКС) комбинационной способности

Сорт

Группы ОКС_* Группы СКС

отцовские:материк-:отцовские:материнс-формы :ские : формы :кие :^о£мы 1 :формы

Питомник посева 1969 г. (учет 1970-1971 /т.^

I. Северная гибридная 69 II II I I

2. Цосковсгая гибридная II II I I

3. Ташкентская 721 II II - I

4. Якутская гибридная II - - -

5. Гамма 0 ш I -

6. Омега - я - I

Питомник посева 1970 г.(тчет 1971-1972 гг.1

I. Северная гибридвая 69 Л П I I

2. Детенинекая П П - I

3. Гамма Д - - -

4. Кардинал П Л - -

5. Йеменская Л

6. Польская П

7. Омега II 6. Ш 100 П

Примечание. I группа - сорта с высокой СКС,

П- о средней ОКС, Ш - с низкой 5КС

Особенности использования мтжскостерильных; растений люцерны

Данные ваших и проводившихся ранее в отделе селекции ВНИИ кормов исследований по выявлении коыбявацвонно-цеиных сортов Оыли использован» в 1968-1969 гг. при получении Pj люцерны на стерильной основе.

Использование мухскостерильных растений люцерны в селекции на гетерозис* видимо, имеет много особенностей по сравнению о таковыми у кукурузы я сорго, методы работ с которыми леках в основе методических исследований, проводимых с люцерной (А.К, Константинова, 1972).

При селекция стерильных аналогов фертильках растений (стерильных линий люцерны) нами были использованы 2 следующие схемы, приводимые ниже.

Прямые я обратные, скрещивания при создании стерильных аналогов фертклькых растений (А)

Поколение Прямые скрещивания Обратные скрещивания

I CS, С9 х А С5, С9 х А

П (С5, С9 X А)стх А С5, СЭ X (С5.С9 X А) Ф

Ш (CS.C9 х А )ст X А С5, С9 X (С52,С92х A) <*■

1У (С5,С9 X Аэ)ст х А 05, С9 х (С5э,С93х А) Ф

3 (С5,СЭ х А4)ст X А С5, С9 X (С54,С94х А) Ф

П (С5,С9 х А5)СТ х А. ,С5? СЭ х (С5?С95 х к) Ф,

(С5.С9 х Аб)ст (С56, С9б X А) ст

При проведении первого насыщающего скрещивания в 1968-1969 гг. было получено 43 Р,. В 1969 г. был заложен 1-й селекционный питомник - 9 гибридов, в 1970 г.- 2-й (34 гибрида). Во 2-м питомнике осенью 1970 г. для продолжения насыщения из перспективных по продуктивности и высокостерильных гибридных комбинаций было отобрано по 2 растения (мужскостерильное и фертильнов), близких по морфологическим признакам к отцовским растениям,использованных в насыщающих скрещиваниях. Всего было отобрано 34 растения.

В апреле-мае 1971 г. в теплице было проведено 2-е насыщающее скрещивание, при этом по прямой схеме в качестве опылителей были взяты исходные родительские растения, сохраняющиеся до настоящего времени в теплице в сосудах. Материнскими формами по данной схеме служили гибридные ыужскостерильные растения 1-го насыщающего скрещивания.

По обратной схеме скрещивания в качестве опылителей использованы отобранные фертильные гибридные растения 1-го насыщения, а в качестве материнских растений - стерильные клоны С5 и С9, Всего было получено 34 комбинации 2-го насыщающего скрещивания на стерильной основе, в том числе 19 от прямого скрещивания и 15 от обратного. Летом 1972 г. они были высажены в селекционном питомнике гибридов 2-го насыщения (1-го беккросса).

Перед высадкой в теплице были отобраны по 2-5 растений иэ каждой высокостерильной гибридной комбинации, и в марте-апреле 1972 г. с их использованием было проведено 3-е насыщающее скрещивание. Получено 18 гибридов 2-го беккросса, 4 из которых были высажены г ящики в теплице и доведены до фазы начала цветения.

При проведении насыщающих скрещиваний в теплице с участием иужскостерильяых растений были отмечены лучине условия для

завязывания и созревания семян, чей в поле.

Получить гибридные семена от 1-го насщения^-го или Z-vo года жизни, высаженных в питомника*посева 1969 я 1970 гг., нам практически не удалось.

Совершенна иные результаты полечены при скрещиваниях в теплице в апреле-мае 1970 г. Средняя степень пледообразования у 1-го насыщение 1-го года жизни оказалась равной 51%, в бобе было в среднем 2,7 семеня.

В процессе селекционной работы изучалась устойчивость степени стерильности пыльцы на стерильной основе в зависимости от генотипа опылителя, возрасте гибридных растений и условий выращивания* В этих целях в питомнике посева 1970 г. у гибридных растений 1-го насыщения в течение трех лет был проанализирован состав пыльцы (табл. 2).

Таблица 2

Стерильность пыльцы гидридов 1-го насыщавшего скрещивания по годам жизни

Гибрид

Изуче-; Средняя стерильность ¡Количество

но :_пыльцы.% :растений с

расте-:т_й , 2_оа • постоянным

"И. : год I год i го! ®ност"е~ шт. :жизни : хизни : жизни и—

: : : : шт. : %

С5 х Северная гибридная 69-1 S 69 70 60 5 63

С5 х Носковская гибрвдная-2 15 5 4 54 54 9 60

С9 z АЙнсфорд 9 90 89 81 7 78

С9 х Кардинал. 5 74 77 76 2 40

С9 х йеменская 8 92 91 85 5 63

С9 х Альфа 8 77 76 67 I 13

Итого

53

Растения при различных погодных условиях в мае-июне в течение трех лет выращивания очень пало изменили первоначальную степень стерильности (колебания в пределах 0-10%). Более чем у половины гибридных растений вообще не изменилось качество пыльцы. Исключением была лишь комбинация СЭ х Альфа.

'Незначительное изменение соотношения фертильной и стерильной пыльцы отмече.ю как у высоко- (С9 х АЯнсфорд и С9 х йеменская), так и у низкостерильных (С5 х Северная гибридная 69-1, 05 х Московская гибридная-2и С9 х Кардинал) гибридных комбинаций.

Подобные же закономерности нами отмечены у 1-го насыщения, перенесенных осенью 1970 г. С поля в теплицу, где вегетация проходила в условиях, значительно отличающихся от полевых (постоянная плюсовая температура, круглосуточное освещение люминесцентными лампами, повышенная влажность), в теплице произошло некоторое увеличение фертильвости пыльца: в группе стерильных растений на 12, в группе фертильных - на 19%, но у большего количества растений (71%) уровень стерильности пыльцы остался прежним.

Гибриды 2-го насыщающего скрещивания имели также устойчивый процент стерильных растений независимо от места их выращивания.

Изменение степени стерильности независимо от ее уровня у гибридных растений 1-го беккросса было сравнительно небольшим и находилось в пределах 1-20%. Количество растений, не изменивших состав пыльцы при выращивании сначала а теплице, а затеи в поле, составило 50-9^%.

Полученные нами данные свидетельствуют о том, что степень стерильности пыльцы 1-го и 2-го насыщающих скрещиваний на стерильной основе устойчива и изменяется в незначительных раз-

мерах (t ¿0%) независимо от генотипа опылителя, возраста гибридных растений и условий выращивания.

Изучение генетических закономерностей наследования мужской стерильности т люцерны

Представляет определенный интерес природа мужской стерильности у люцерны.

Применяя гипотезу Д.X.Barnes (1972) о монофакториальном наследовании признака стерильности пыльцы, у люцерны, можно формулу генотипа клонов С5 и С9 обозначить как srtrt i где s -стерильная цитоплазма,^ - рецессивный ген стерильности пыльцы. Используя данные микроскопического анализа пыльцы Pj на стерильной основв|Мы изучили закономерности расщепления по этому признаку, отмеченные в насыщающих скрещиваниях.

Результаты анализа качества пыльцы 1-го насыщения, проведенного в 1971 г.,отражены в табл. 3. В этот год было проверено наибольшее количество гибридных растений.

Данные таблицы 3 показывают, что в большинстве гибридных комбинаций Pj 1-го насыщающего скрещивания было обнаружено значительное количество растений с полностью стерильной пыльцой (8-60JE). Это позволило предположить, что доминантный гев jjf у многих отцовских растений находятся в гетерозиготном состоянии ( Hfrf ).

Наиболее желательный генотип для закрепления стерильности оказался у.отцовских растений гибридов -С5 х ?d IOO, С5 х Московская гибридная, С5 х Кардинал, СЭ х Йеменская и С9 х Айнс-форд, у которых соотношение фертильных растений к стерильным было примерно равно X : I. Растения данных гибридов имели также довольно высокое содержание стерильной пыльцы (74-91$).

Отмечено также, что отдельные отцовские растения одного

Таблица 3

Характеристика гибридов Pj 1-го насыщающего скрещивания по стерильности пыльцы

Гибрид

<Г

ИэучеГСред- ГКоличество расте- :0тноие-

но :няя сте:_няй_;ние

расте:риль- . :ферхиль-

ний, ;ность :ï5{:b : стерильных :ных и

ВТ. :пыльцы,:^™ :-==—î—w-Гстериль-

: % :KJS' : : * :ным

♦ * ОХ* ф t *

05 х Северная гибридная

гис

69-

С5 х Северная гибридная

С5 х Pd 100

С5 х Гайка

С5 х Омега-1

С5 х Омега-2

С5 х Московская гибрид-ная-1

С5 7 Московская гибридна я -2

С5 х Кардинал С9 х Кардинал С9 х Йеменская С9 х Pd 100 С9 х Альфа С9 х Айнсфорд ВСЕГО

1в

8

19 9

13 4

10

24 6 27 34 31 23

20 246

62

51

74 72 58 78

80

52 82 72 91 62 72 88

14

8 10 6 12 3

22 3 19 16 24 19 8 169

22 3,5

г

3 8

18 7

4 12 77

О 47 33 8 25

8,0 I.I 2,0 12,0 3.0

50 1,0

8 50 50 53 23 17 60 31

11,0 1,0 2,4 0,9 3,4 4,8 0,7 2,2

и того же сорта имеют различный эффект закрепления стерильности пыльцы в потомстве. Это видно на примере комбинация, полученных с участием отцовских форм, выявленных среди сортов ~ Северная гибридная 69,_Московская гибридная и Омега. Данное явление может быть объяснено сложным популяционным составом использованных в скрещиваниях сортов люцерны.

При проверке 2-го насыщения, пырашенных в теплице, было отмечено увеличение степени стерильности пыльцы у гибридных растений.

Выделено 8 высокостерильных гибридных комбинаций 1-го беккросса (беккроссированных линий ВС]-) с содержанием стерильной пыльцы 87-96% я имевших 61-80% стерильных растений. Гибридные фертильные растения, выделенные из гибридных комбинаций 1-го насынаещего скрещивания с более высоким процентом стерильных растений (С5 х Ра 100, С9 х Айнсфорд и С9 х Йеменская), показали хорошие закрепительные свойства при 2-х насыщении яо обратной схеме скрещивания. Большинство растений гибридных комбинаций, полученных по прямой схеме скрещивания, характеризовались относительно более высокой фертильностью по сравнении с гибридами, созданными по обратной схеме. Соотношение фертильных и стерильных растений линий ВСр полученных по прямой схеме, равнялось 5,2:1, по обратной схеме - 1,1:1.

Изучение закономерностей расщепления по степени стерильности пыльцы было продолжено на беккроссированных линиях ВС2, выращенных в теплице (табл. 4).

Количество стерильной пыльцы в пыльниках составило 95-99%, число полностью стерильных растений возросло до 77-100%. Из высокостерильных линий ВС^ - С5 х С427(С5 х Ра 100) и С5 х С4П(С5 х Московская гибридная) - выделены 2 гомозиготных закрепителя стерильности, обеспечившие при скрещивании с стерильным клоном С5 получение полностью стерильного потомства.

Закономерности в расщеплении по признаку стерильности пыльцы (отношение фертильных растений к „терильным при 1-м прямом насыщении 2,2:1, при втором прямом. - 5,2:1 и обратном-1,1:1) позволяют сделать заключение о каличии споро^итного конт-

Таблица 4

Характеристика гибридов ^ 2-го беккросса от обратного скрещивания по стерильности пыльцы (посев и учет 1973 г.)

Гибрид

Изт-:Сред-:Колнчеотво растений :Отиоме-

чено:няя Га-п, . ■ „____ :яие

рас-:сте- : стерильных ;фвртиль-

те- гриль :-:—:—;ных к

ний,:кость:ных* :

лт.;пыль-гит. :

:цы,% : :

■т.

;стери!ь-" вым

С5 х С412(С5х Омега) х хОмега 21 98 2 19 90 0,1:1

С5 х С5х№25 (С5 х х йеменская) 26 93 6 20 77 0,3:1

С5 х С5ХС427 (С5хР<1 100) 20 98 - 20 100 0:1

С5 х С5хС4П (С5 х Носков-екая гибридная) *22 99 - 22 100 0:1

Итого 89 е 81 91 0,1:1

роле восстановления (реальности пыльцы у люцерны. 8 то же время появление в последовательных беккроссах все увеличивающегося количества полностью стерильных растений (до 50£ при 1-й насыщении, до 80^ - при 2-м и до 100% - при 3-м) не позволяет с полной уверенностью говорить о цитоплаапатической природе мужской стерильности у люцерны? подобные этим явления могут быть вызваны также и вирусами (Д.А*впмо*г , 1971).

При изучении закономерностей наследования мужской стерильности у люцерны в исследованиях блли также использованы иибред-ные растения различных поколений самоопыления. В 1970-1971 гг. было проведено последовательное самоопыление лучших фертиль-ных растений, выявленных среди сортов Северная гибридная 69, Омега и Гамма, до уровня 3 3. В процессе самоопыления выделяли растения о высокой семенной продуктивностью. Эти растения в скре-

щиваниях со стерильными клонами 05 и СЭ показали хорошие восстановительные свойства. Количество полностью стерильных растений у гибридов 1-го насыщения, полученных при скрещивании растений 3 1 и э2 с клонами 05 и 09, было равно всего 4 - 33%.

Определение комбинационной способности выявленных составе сортов отдельных Фертильных растений и использование лучших из них для создания стерильмл; линий люцерны

При создании синтетических сортов или гибридов важно знать комбинационные свойства используемых при их получении исходных родительских растений. В наших исследованиях для оценки этих свойств у отдельных растений был использован метод толкросса. В качестве тестеров были взяты мужскостерильные растения (клоны) 05 и С9. В целях повышения эффективности насыщающих скрещиваний комбинационная ценность растений определялась уже на первых этапах селекции стерильных линий люцерны. При насыщающих скрещиваниях одновременно селектировались лучшие растения на высокую комбинационную ценность с использованием методов, описанных Н.В.Турбиным и Л.В.Хотылевой (1961).

В питомнике посева 1969 г. в течение двух лет (1970-1971 гг.) изучалось 9 гибридов Р^ на стерильной основе 1-го насыщения. Были выделены 5 комбинаций, отличающихся высокой зимостойкостью (80,6-94,4%) и энергичным ранневесенним отрастанием. Они были получены при участии отцовских растений сортов - Северная гибридная 69I Гамма и Омега.

В 1970 г. был заложен 2-й питомник Р1 1-го насыщения, где были высажены еще 34 комбинации. В результате 2-летних испыта-

ний (1971-1972 гг.) выделено 3 гибрида - С5 х Северная гибридная €9-1 и С5 х Ыосковская гибридная-1 I Z)превысившее по весу зеленой и сухой массы лучшего родителя на 11-25% и стандарт Северная гибридная 69 ва 13-32%. Растения данных гибридов имели в 1-ом укосе высокорослые стебли (107-121 си), характеризовались хорошей и высокой зимостойкостью (75-100% сохранившихся растечий) ж энергичным отрастанием весной. Наряду с этим они отличались невысокой относительной облиственностью (в 1-м укосе ниже стандарта ва 4-12$ и во 2-м ка 4-6^),слабой'и ниже средней кустистостью (23-29 стеблей) и ь сильной и очень сильной степени поражались мучнистой росой (40-90% пораженных растений). В фазу начала цветения в зеленой массе данных гибридов отмечено 17,37-21,13% сырого протеина и 29,28-30,25% сырой клетчатки.

Всесторонняя оценка комбинационных свойств выявленных в составе сортов лучших фертильных растений позволила выделить наиболее ценные из них: одно из сорта Северная гибридная 69 и 2 из Московской гибридной. Эти отцовские формы, а также ряд других, несколько уступающих по комбинационной способности первым трем, были использованы при 2-м насыщении по прямой схеме скрещивания.

Учет зеленой к сухой (табл. 5) массы гибридных растений 2-го насыщения позволил выделить 13 комбинаций, достоверно превысивших за 2 укоса урожай стандарта Северная гибридная 69 ва 15-72%. Родоначальниками данных линий БС| послужили растения, выявленные среди комбинационно-ценных сортов- Северная гибридная 69(Московская гибридная, Детенинская, 100, Гамма,Деди— новская, Кардинал.Получено также превывение над стандартом при использовании исходных растений сортов Айнсфорд к Йеменская, что может быть объяснено выделением уз продуктов насыщения гибридных растений с высокой комбинационной ценностью.

Таблица 5

Бес сухой кассы гибридов люцерны Pj на стерильной основе 1-го беккросса(пито1шик посева 1972 г.;учет 1973 г.)

Гибрид

сГ

Шифр :Вес одного ¡растения

69-378 79

1% к

:стан-

1ДаР1У_

100

Северная гибридная 69, стандарт

С40а(С5хСевер.гибр.69)хСЮИ Северная гибр.69 C5-8-I 129*** 163

С5 X С409(С5 хСевер.гибр. л _

69) С5-8-2 156*** 172

С4Ю(С5хМосков.гибр.) х Московская гибридная C5-30-I 131м** 166

С5

С412(С5 х Омега) С422(С5хДетенявская) С5 С5

С426(С5 х Pd 100) С5

С428(С9 х Гамма) С428(С9 х Гамма) С9

С430(С9хАйнсфорд) С9

С432(С9хДединовская)

СЭ

С9

х С4ЩС5 х Московская

гибридная) С5-30-2 80

х Омега C5-25-I 79

х Детенинская C5-I7-I 104**

х С423(С5хДетенннекая) C5-I7-2

х С425(С5х Йеменская) C5-35-I

х Pd 100

х С427(С5 X Pd 100) х Гамма-С5 х Ганма-З х С429(С9 х Гамма) х Дйвсфорд х С431(С9х Айнсфорд) х Дедияовская X С435(С9х Кардинал)

C5-I8-I

C5-I8-2

С9-5-2

С9-5-3

С9-5-4

101 100 132 119 97 124 108

94**

77

98" 85

107*** 135 ИЗ*** 143 103 130 C9-I2-I III*** 141 C9-I2-2 109** 138 C9-II-I 118*** 149 С9-7 -I 109*** 138

СЭ-8-2

107** 135

х С437(С9х йеменская) Вес зеленой и сухой массы одного рас'.эния выделенных высо-костерил^ных беккроссированных линий BC¡ - С5 х C4II (С5 я Мое-

конская гибридная), С412 (С5 х Онега) х Омега, С5 х С425 (С5 х Йеменская), С5 х С427 (С5 х 100), С9 х С429 (С9 х Гамма), С9 х С431 (С9 х Айвсфорд), С432 (С9 х Дединевская) х Дединою-кая, С9 х С437 (С9 х Йеменская) - составил 83-149% к стандарту* Высокостерильные линии имели в 1-м укосе высокорослые стебля (79-105 см), хорошую и высокую эимостойкость (79-100%); некоторые из них отличались энергичным ранневесевним отрастанием.Однако у этих линий отмечена слабая кустистость (8-16 стебле! у одного растения), низкая относительная облиственность, невысокое содержание сырого протеина и относительно высокое- сыро! клетчатки.

Ниже приведено описание данных беккроссированных линий. Различия между культурными среднеазиатскими люцернами и европейско-американскими, возделываемыми на громадных пространствах азиатского, европейского и американского континентов, не поддаются идентификации (В.Л.ГолодковскиИ, Х.И.Ибрагимова.Х.У.Азимов, 1971), поэтому при описании линий использованы только основные морфологические признаки (Л.А.Лубенец, 1972) - окраска венчика, форма и число оборотов боба,

1. С5 х С4Н (С5 х Московская гибридная). Венчики пестрые (от зеленовато-желтой светло-фиолетовой), бобы свернуты в 1,0-1,5 оборота.

2. С412 (С5 х Омега) х Омега. Венчики светло-сиреневые, бобы свернуты в 1,0-1,5 оборота.

3. С5 х 0425 (С5 х Йеменская). Венчики светло-фиолетовые, бобы свернуты в 1,5-2 оборота.

4. С5 х С427 (С5 х 100) .Венчини светло-зеленые и светло-фиолетовые, бобы свернуты в 1.0-1,5 оборота.

5. СЭ х С429 (С9 х Гамма).Венчики сиреневатые, бобы свер-

нуты в 1,0-1,5 оборота.

6. 09 х 0431 (С9 х Айнсфорд). Венчики сиреневатые и светло-фиолетовые, бобы свернуты г 1,5-2 оборота.

7. С 432 (09 х Дединовская) х Дединовская. Венчики зеленовато-желтые и светло-фиолетовые, бобы согнуты до I оборота.

Й. С9 х С 437 (С9 х йеменская).Венчики сиреневые и светло-фиолетовые, бобы свернуты х 2,0-2,5 оборота.

Предварительное описание вегетативных признаков и биологических свойств данных высокостерилвных линий ВС; показало их большое сходство с исходными отцовскими формами, что дослужило основанием считать их перспективным материалом для селекции стерильных линий люцерны.

Выявление комбинауионвоуценйых растений люцерны пттем инбридинга

Выло проведено описание вегетативных признаков ж биологических свойств выделенных инбредных растений. Отдельные семьи 3 ; -'З3 превысили районированный сорт люцерны Северная гибридная 69 по относительной облвственности (С 3083 э - во 2-м укосе - 44%), по зимостойкости (0322 V 3 - 88%), содержанию сырого протеина (Гамма-С53 ; - 19,95%, С 23 Гамма 3 2 - 21,97%). Семьи -Гамма - С50 ^ и С23 Гамма3 2 имели также невысокое содержание сырой клетчатки - 21,77-24,85%. Относительная облиственность стандарта равнялось во 2-м укосе - 38%, зимостойкость- 78%, содержание сырого протеина - 19,37% и сырой клетчатки - 26,39%.

Изучение комбинационных свойств выделенных самоопыленных растений методом тошфосса показало, что мы пока не располагаем иябредными формами, обеспечивающими при скрещивании со стерильными кдо'эми С5 и С9 получение высокогетерозисного потомства.

Перспективный селекционный материал передан в отдел селек-

ции ВНИИ корнов для продолжения исследований.

Выводи и практические предложения

1. Кежвидовые гибриды люцерны, созданные путем скрещивания эколого-географически отдаленных сортов, Ташкентская 721 х Северная гибридная 69, Ташкентская 721 х Дединовская и Ташкентская 721 х Якутская гибридная превышают в сумме за два года (19701971 гг.) по весу зеленой к сухо* массы одного растения лучшего родителя на 30-83% и стандарт Северная гибридная 69 на 30-48%. Гибриды превосходят или равны стандарту по относительной облист-венности (1-й укос - 32-4358, 2-й - 26-47%, 3-й - 68$), высоте стеблей (72-99 см), кустистости (39-56 стеблей), зимостойкости 73-94^) л энергии отрастания.

2. Средней обпей и высокой специфической коибкаационной способностью отличаются сорта Северная гибридная 69 ■ Московская гибридная .давние в рецхпрокных скрещиваниях в. течение трех лет изучения (1970-1972 гг.) самые продуктивные гибриды.

3. Гибриды Рц созданные на стерильной осаове^1-го и 2-го насыщающих скрещиваний имеют сравнительно устойчивую стерильность пыльцы, которая изменяется ишачите лько (± 20%) независимо от генотипа опылителя, возраста растений и условий выращивания.

4. На основании анализа закономерностей наследования мужской стерильности у гибридов ?! 1-го - 3-го насыщающих скрещиваний можно предположить о наличии слорофитного контроля процессов микроенорогенеза у люцерны.

5. Растения в составе одного и того же сорта имеют разные свойства закрепления и восстановления стерильности пыльцы (комбинации С5 х Северная гибридная 69-1 и 2, С5 х Московская гиб-ридная-1 к 2, С5 х Омога-1 и 2), что может быть объяснено сложным популяцвопныы составои использованных в скрещиваниях сортов

люцерны.

6. Из высокостерильных беккроссированных линий BCj выделен» 2 растения« гомозиготных по признаку закрепления стерильности пыльцы, давшие при скрещивании с клоном С5 полностью мужско-стерильнов потомство.

7. Путем самоопыления получены семьи 3 j,Д 2 и Jа, превыкающие районированный сорт Северная гибридная 69 по относительной облаственности (* 6JS), зимостойкости (+ 1056) в характеризующиеся более высоким содержанием сырого протеина (+0,58-2,6056) * меньшим содержанием сырой клетчатки (-1,54-4,62$).

В. Из сортов Северная габридная 69 в Московская гибридная методом топкросса выделено три ценных в комбинационном отношении фертильяых растения- родоначальников гибридов Pj на стерильной основе*

9. Получено 8 высокостерильных беккро ссиро ваиных линий BCj, которые являются перспективным материалом для использования в селекции люцерны.

По теме диссертации опубликованы следугщке работы:

1. Хозяйственно-биологическая оценка гетероэнсных гибридов люцерны. - В кв.: Биологические основы повышения продуктивности сельскохозяйственных растений, Ы., ТСХА, 1974, с. 56-58.

2. Опыт насыщающих скрещиваний при создании мужскостериль-ных линяй люцерны. - В кн.: Натериалы конференции молодых ученых по кормопроизводству. П., ВПК, 1974, с. 84-87.

3. Studying of the laws of cytoplasmic male sterility later It anee la breeding heterosis bjbridee of alfalfa (M.L.)

-Im vii-tb Congress of MJCAHPIA. Abstractь, i9?4,IV,p. 25-25a- В соавторстве с К.К.Назуром.

По материалам диссертации сделаны сообщения:

1. Выделение закрепителей ЦМС у люцерны. Конференция молодых ученых по кормопроизводству. П., ВИК, 30-31 марта 1972 г.

2. Хозяйственно-биологическая оценка гетерозисных гибридов Р^ люцерны. Научная конференция "Биологические основы повышения продуктивности сельскохозяйственных растений", и., ТСХА, 13-16 марта 1973 г.

3. Использование в скрещивании географически отдаленных сортов люцерны для получения гетероаисяых гибридов Pj-.eeлестная конференция молодых ученых "Пути увеличения производства молока, овощей и картофеля в Московской области".и., ВИК, 2 апреля 1973 г.

4. Опыт насыпающих скрещиваний при создании мухскостерильных линий люцерны. Конференция молодых ученых по кфмопроиавод-стьу, II., ВИК, 14-15 ноября 1974 г.

Лвдв.к оеч. З/В-75 т. Леч.л. 1,75 Тир. 200 Уч.-аэд.л. I.16 Зак. 55 Формат 60x84/16 Печатно-ниожиелъяая группа ВИН