Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изучение морфологии и родственных связей сплахновых мхов

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Изучение морфологии и родственных связей сплахновых мхов"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М.В. ЛОМОНОСОВА

Биологический факультет

А

1-. На правах рукописи

ДЕМИДОВА Елена Евгеньевна

ИЗУЧЕНИЕ МОРФОЛОГИИ И РОДСТВЕННЫХ СВЯЗЕЙ СПЛАХНОВЫХ МХОВ

03.00.05 — Ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1998

Работа выполнена на кафедре высших растений'Биологического факультета

Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова.

Научный руководитель:

старший преподаватель, кандидат биологических наук В. Р. Филин

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук М.С. Игнатов, кандидат биологических наук Л.И. Абрамова.

Ведущая организация:

Московский педагогический государственный университет.

Защита диссертации состоится 11 декабря 1998 г. в 15 часов 30 минут на заседании специализированного Совета Д 053.05,65 при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова (119899, г. Москва, Воробьевы горы, МГУ, Биологический факультет, аудитория М1).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета Московского государственного университета.

Автореферат разослан 10 ноября 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного Совета, доктор биологических наук

С.Н. Лекомцееа

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Среди многочисленных семейств мхов сплахно-вые занимают совершенно особое место — только представителям этого семейства свойственна энтомохория, в то время как остальные мхи являются анемохорами. Логично предполагать, что в ходе эволюции по пути приспособления к распространению спор с помощью насекомых появилась не только такая обычно отмечаемая морфологическая особенность сплахновых, как вздутая и ярко окрашенная апофиза, но претерпели существенные изменения и многие другие признаки строения спорогония. Между тем спорогоний сплахновых в морфологическом отношении до сих пор остается слабо изученным, что не только мешает более глубокому познанию биологии сплахновых, но и не позволяет решать спорные вопросы, касающиеся объема и родственных связей семейства, поскольку именно строению спорогония и, в первую очередь, перистома в систематике и филогении мхов придают особое значение. Учитывая, что в последнее время в исследованиях по морфологии и систематике мхов значительный прогресс достигнут в результате применения электронно-микроскопических методов, выявление ультраструктурных особенностей строения спорогония и гаметофита сплахновых представляется весьма актуальной задачей.

Цель и задачи исследования. Основной целью работы являлось получение новых данных по морфологии сплахновых мхов для выявления их родственных связей и особенностей, связанных с приспособлением этих мхов к энтомохории. В задачи исследования входили изучение развития и способа вскрывания коробочки, строения и развития перистома, ультраструктуры парафиз, замыкающих клеток устьиц, пластид и блефаропласта, изучение морфологии спор и способа их распространения.

Научная новизна. Впервые изучены: развитие коробочки, ультраструктура клеток внутренних тканей апофизы и клеток колечка, парафиз, пластид, блефаропласта, замыкающих клеток устьиц, развивающегося перистома сплахновых. Выявлены новые признаки спорогония, которые можно использовать при определении родов и видов. Показано наличие колечка у сплахновых, обсуждается механизм его функционирования. Впервые описаны строение и развитие ложной колонки у видов Tetraplodon. В апофизе Т. angustatus впервые обнаружена ткань, подобная осмофорам цветковых растений. Впервые выявлены рудименты перистома у Voitia. Впервые реконструирована трехмерная структура блефаропласта Tayloria tenuis. Выявлен широкий размах изменчивости величины спор в пределах вида. Опытным путем доказана облигатность энтомохории у энтомохорных сплахновых.

Практическая значимость. Проведенное исследование позволило уточнить родственные связи как подсемейств Voitioideae и Splachnoideae, так и семейств Splachnaceae и Funariaceae, а также сделать некоторые выводы об эволюции Splachnaceae. Выявлен ряд неизвестных ранее у мхов морфологических признаков, связанных с адаптацией к энтомохории и конвергентно сходных с признаками энтомофильных цветковых растений.

Результаты исследования могут быть использованы в работах по систематике и филогении мхов, при составлении ключей для определения мхов, а также при чтении курса "Бриология".

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на заседаниях кафедры высших растений Биологического факультета МГУ и секции ботаники Московского общества испытателей природы в 1996-1998 гг.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 работы.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из следующих разделов: 1) Введение, 2) Материал и методы, 3) Изложение и обсуждение результатов исследований, 4) Выводы, 5) Литература. Список литературы включает 233 наименования, в том числе 215 — на иностранных языках. Диссертация изложена на 253 страницах машинописного текста, включая 1 таблицу и 130 иллюстраций.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ 1. Введение

В этом разделе кратко охарактеризованы особенности морфологии и экологии сплахновых мхов, состояние их изученности, сформулированы цель и задачи исследования.

2. Материал и методы

Основной материал был собран автором в местах естественного произрастания видов. Некоторые виды изучены по гербарным образцам, хранящимся в LE и MW. Всего изучено 12 видов сплахновых, относящихся по системе V. Brotherus (1924) к 3 подсемействам: subfam. Voitioideae: Voitia hyperborea Grev. et Amott, V. nivalis Hornsch.; subfam. Taylorioideae: Tayloria tenuis (Dicks.) Schimp.; subfam. Splachnoideae: Aplodon wormskjoldii (Hörnern.) Kindb., Splachnum ampullaceum Hedw., S. luteum Hedw., S. rubrum Hedw., S. sphaericum Hedw., S. vasculosum Hedw., Tetraplodon angustatus (Hedw.) B.S.G., T. mnioides (Hedw.) B.S.G., T. urceolatus (Hedw.) B.S.G. Исследования проводили с помощью светового, а также сканирующего и трансмиссионного электронных микроскопов. Описание методики дано в тексте диссертации.

3.' Изложение и обсуждение результатов исследований

3.1. Строение андроцея и гинецея

Сплахновые обладают однополыми собраниями половых органов, которые, как это широко принято в бриологии, мы называем андроцеями (собрания антеридиев) и гинецеями (собрания архегониев).

Антеридии и архегонии изученных видов сплахновых обладают типичным для большинства бриевых мхов строением. Парафизы в гинецеях короткие, с очень крупной, длинной, заостренной верхушечной клеткой. В андро-цеях парафизы примерно в 2 раза длиннее, они состоят из большего числа клеток, верхушечная клетка не отличается существенно по размеру от расположенной ниже (но верхние несколько клеток крупнее нижних). Данные, полученные нами при электронно-микроскопическом изучении парафиз, подтверждают широко распространенную точку зрения, согласно которой основная функция парафиз состоит в предохранении половых органов от высыхания. Зрелые парафизы содержат слизь, а их кутикула местами разорвана. Подобные разрывы кутикулы были отмечены ранее у слизеотделяющих парафиз 01рЬузсшт й>1ю5ит из семейства ВихЬашшасеае (ОоеЬе!, 1915).

3.2. Морфология и развитие коробочки

3.2.1. Основные черты развития и строения коробочки

Коробочки изученных видов сплахновых на ранних стадиях развития сходны между собой и имеют типичное для большинства бриевых мхов строение. Различия в строении коробочек разных родов проявляются на более поздних этапах развития. Колонка в зрелой коробочке сохраняется лишь у видов БрксЬпиш и Тау1опа, у видов УоШа, Ар1ос1оп и Те1гар1оёоп она об-литерируется. Для представителей рода Те1хар1осЬп характерна особая структура, названная нами ложной колонкой. Это цилиндр ткани под настоящей колонкой, отделенный от других тканей апофизы кольцевой воздухоносной полостью и соединенный со стенкой коробочки однослойной перегородкой. Дифференциация ложной колонки происходит на стадии многослойного археспория. На этой стадии ложная колонка состоит из мелких клеток, а к моменту вскрывания коробочки она начинает удлиняться в результате растяжения клеток. К концу развития ее длина увеличивается по сравнению с первоначальной в 2-3 раза, и ее верхушка доходит почти до устья коробочки. В результате роста ложной колонки споровая масса, находящаяся в чаше, образованной наружным споровым мешком, постепенно выталкивается из урночки. Наличие ложной колонки у всех трех изученных

видов Tetraplodon позволяет предполагать, что этот признак характерен для рода в целом.

Структура, похожая на ложную колонку невскрывшихся коробочек Tetraplodon, обнаружена нами также у Voitia nivalis, в почти зрелых коробочках которой настоящая колонка облитерирована. Это обстоятельство, на наш взгляд, свидетельствует о близком родстве Voitioideae и Splachnoideae. Пока не установлено, увеличивается ли в дальнейшем в размерах ложная колонка у Voitia и функционирует ли она так же, как у Tetraplodon, но не исключено, что именно вследствие роста ложной колонки разрываются стенки коробочки этого клейстокарпного мха. В тканях нижней части клювика коробочки Voitia hyperborea нами обнаружены утолщения клеточных стенок, представляющие собой, судя по расположению этих клеток, рудименты зубцов перистома. Это может свидетельствовать о происхождении рода от имевших перистом предков. Наличие ложной колонки и рудиментов перистома является, на наш взгляд, достаточным основанием для того, чтобы не выделять род Voitia в качестве самостоятельного семейства, как это иногда делают (Савич-Любицкая, Смирнова, 1970).

Ультраструктурные особенности клеток различных частей апофизы свидетельствуют о том, что пахучие вещества, привлекающие насекомых, накапливаются в центральной части апофизы, клетки которой у изученных видов в большей или меньшей степени лизированы, а также синтезируются клетками, окаймляющими центральную часть апофизы. Последние по своей ультраструктуре похожи на клетки осмофоров цветковых растений (Pridgeon, Stem, 1983).

3.2.2. Колечко

У стегокарпных (опрекулятных) мхов коробочка по созревании вскрывается посредством отделения крышечки от урночки. На границе крышечки и урночки располагается колечко — один или несколько концентрических рядов и слоев гигроскопических клеток экзотеция.

Все изученные нами виды сплахновых, за исключением Voitia, являются стегокарпными мхами, а между тем данные о колечке сплахновых скудны и противоречивы. Одни авторы пишут о том, что у сплахновых колечко большей частью не дифференцировано (Brotherus, 1924), другие — отмечают наличие однослойного колечка у Tetraplodon mnioides (Савич-Любицкая, Смирнова, 1970), третьи — говорят об его отсутствии (Бардунов, 1969) или слабой выраженности (Лазаренко, 1955). С использованием световой микроскопии нами установлено, что у стегокарпных сплахновых у молодых коробочек на границе урночки и крышечки бывают заметны один-два слоя более мелких и интенсивно прокрашивающихся гематоксилином клеток; очевидно, это клетки колечка. В дальнейшем эти клетки на срезах, изучаемых с помощью светового микроскопа, отличаются от соседних клеток эпидермиса лишь большей неравномерностью утолщений стенок и несколько меньшими

размерами. При изучении колечка Tetraplodon angustatus с помощью трансмиссионного электронного микроскопа нами установлено, что эти клетки сильно отличаются от соседних клеток своей ультраструктурой. Основными ультраструктурными особенностями клеток зрелого колечка являются: 1) конденсация цитоплазмы, отсутствие вакуолей и наличие значительного экстраплазматического пространства, заполненного сетью электронноплотных фибрилл, включенных в электроннопрозрачный матрикс; 2) чередование в оболочках клеток электронноплотных участков с более электроннопрозрач-ными, представляющими собой сеть радиальных канальцев, заполненных таким же содержимым, что и экстраплазматическое пространство; 3) образующие поверхность коробочки участки стенок клеток колечка имеют особо высокую электронную плотность и слоистую структуру. При просмотре неокрашенных срезов коробочек Tetraplodon angustatus в световом микроскопе эти части оболочек клеток колечка, обладающие красновато-коричневой окраской, позволяют различать колечко на созревающей коробочке как тонкий коричневый поясок.

Очевидно, в ходе своего развития клетки колечка секретируют слизь, накапливающуюся в экстраплазматическом пространстве, в результате чего цитоплазма оттесняется к центру клетки, и гидролитические ферменты, вызывающие в конце развития клеток избирательный гидролиз их оболочек. Слизь абсорбирует воду из цитоплазмы клеток колечка, а также из соседних клеток урночки и крышечки, что приводит к одновременному увеличению объема клеток колечка и уменьшению объема соседних клеток и, как следствие, к вскрыванию коробочки. Строение и химизм граничащих с внешней средой участков стенок клеток колечка, крайне медленно прокрашивающихся водными растворами основных красителей, вероятно, препятствуют поглощению клетками колечка воды из окружающей коробочку внешней среды.

3.2.3. Строение и развитие перистома

Строению перистома издавна придают большое значение в бриологии. Особенности строения перистома сплахновых позволяют относить их к арт-родонтным диплолепидным мхам. Но от других мхов этой группы некоторые сплахновые отличаются тем, что экзостом у них соединен с эндостомом, из-за чего двойной по своей природе перистом внешне выглядит простым.

При изучении развития коробочек видов родов Tayloria, Tetraplodon и Splachnum нами установлено, что в коробочке с однослойным археспорием слои, участвующие в формировании перистома — наружный, основной и внутренний перистомные слои (соответственно, НПС, ОПС и ВПС), уже хорошо выражены. На этой стадии НПС на поперечном разрезе коробочки у Tayloria tenuis состоит из 32 клеток, ОПС — из 16 клеток и ВПС — из 48-64 клеток. У видов Tetraplodon и Splachnum на этой стадии НПС состоит из 32 клеток, ОПС — из 16 клеток и ВПС из 32 клеток. Таким образом, перистом-ная формула (по Edwards, 1979) на этой стадии для Tayloria tenuis будет

4:2:6-8z, для Tetraplodon и Splachnum — 4:2:4z. У Tetraplodon angustatus и Т. mnioides деления клеток ПС больше не наблюдается, происходит только утолщение оболочек, и окончательная перистомная формула для этих видов будет 4":'2:4z. У Tayloria tenuis перистомная формула приобретает вид 4":'2:6-8z, а у Splachnum в клетках ОПС возникают дополнительные перегородки, что позволило S. Edwards (1979) установить перистомную формулу для зрелого перистома Splachnum как 4":'4-8:'8z.

При изучении скульптуры зубцов зрелого перистома с помощью сканирующего электронного микроскопа установлено, что по характеру скульптуры наружной поверхности зубцов экзостома исследованные нами роды подсемейства Splachnoideae — Aplodon, Splachnum и Tetraplodon хорошо различаются. У Aplodon wormskjoldii зубцы перистома мелкие, ломкие, быстро" опадающие после вскрывания коробочки, поверхность обеих сторон зубца гребенчатая. У видов Splachnum скульптура наружной стороны зубца бородавчатая, папиллозная или папиллозно-гребенчатая, при этом скульптура на протяжении зубца может постепенно изменяться. Так, например, у некоторых образцов S. rubrum наружная поверхность одного и того же зубца у его верхушки бородавчатая, в средней части — папиллозно-гребенчатая, а в основании зубца — папиллозная. Эту изменчивость следует учитывать при характеристике видов. Внутренняя поверхность зубца у видов Splachnum бывает гребенчато-папиллозной, бородавчатой и бугорчатой, но элементы скульптуры более мелкие, чем на наружной поверхности зубца. У видов Tetraplodon на наружной стороне зубца хорошо видны возвышающиеся над его поверхностью остатки утолщеных стенок клеток НПС, достигающие 3 — 5 мкм в высоту. Поверхность наружной стороны зубца у видов этого рода сетчатая, ячейки округлые или неправильные в очертании, а внутренняя поверхность зубца неясно-бугорчатая. У представителя подсемейства Taylorioideae — Tayloria tenuis наружная сторона зубца папиллозная у верхушки зубца, и эта скульптура постепенно переходит в папиллозно-гребенчатую близ основания зубца. Скульптура внутренней поверхности зубца у этого вида меняется от папиллозной на верхушке зубца до бородавчатой и бугорчатой в середине и близ основания зубца.

Представляется, что характер скульптуры зубцов напрямую связан со степенью участия разных участков зубца в гигроскопическом движении перистома. Наибольшую роль в гигроскопическом движении зубца играет его основание, и именно здесь скульптура наружной поверхности наиболее рельефна.

С помощью трансмиссионного электронного микроскопа нами изучено развитие перистома Tetraplodon angustatus. Установлено, что важную роль в утолщении оболочек клеток перистомных слоев играют эндоплазматический

ретикулум и диктиосомы. Ход развития наружной пластинки экзостома (гигроскопического аппарата) у Т. angustatus в основных чертах совпадает с таковым у других исследованных ранее видов мхов (Mueller, 1973; Schulz, Schmidt, 1974; Schnepf et al., 1978). Готовый гигроскопический аппарат состоит на разрезе из столбиков, в которых микрофибриллы располагаются более или менее параллельно срединной пластинке, и межстолбиковых пространств, где микрофибриллы изогнуты.

Обобщая имеющиеся в литературе и полученные нами данные по ультраструктуре зубцов зрелого перистома видов родов Splachnum и Tetraplodon, можно выделить общие и отличительные признаки строения зубцов перистома этих двух родов. Общие признаки: 1) зубцы экзостома соединены с сегментами эндостома посредством антиклинальных стенок клеток ОПС в сложные зубцы перистома; 2) зубцы экзостома в несколько раз толще сегментов эндостома; 3) наружная пластинка зубцов экзостома, по толщине значительно превосходящая все остальные слои, представляет собой гигроскопический аппарат. Особенности ультраструктуры перистома видов Splachnum: 1) сегменты эндостома, хотя и значительно тоньше зубцов экзостома, хорошо развиты и со стороны ВПС покрыты довольно толстым элек-тронноплотным фибриллярным слоем; 2) все оболочки клеток ОПС одинаковы по толщине и обладают гомогенной структурой. Особенности ультраструктуры перистома видов Tetraplodon: 1) сегменты эндостома сильно редуцированы и на отдельных участках остутствуют; 2) части оболочек клеток ОПС, смежные с оболочками НПС, значительно толще остальных и четко подразделяются на различные по ультраструктуре слои.

Полученные нами данные по развитию и строению перистома подтверждают распространенное мнение о родственных связях Splachnaceae и Funariaceae. Формула зрелого перистома Tetraplodon (4":'2:4z) отличается о таковой Fuñaría hygrometrica (4': "2:4z; Edwards, 1979) лишь степенью утол-щенности клеточных стенок, подобной формулой (4:2:4z) характеризуется и Splachnum на ранних стадиях развития коробочки. Расположение сегментов эндостома напротив зубцов экзостома у сплахновых сближает эти мхи не только с фунариевыми, но также и с энкалиптовыми и отличает эти три семейства от остальных диплолепидных мхов (Edwards, 1979; Shaw, 1984).

Учитывая сходство перистомных формул Splachnaceae и Funariaceae, наличие хорошо развитого эндостома у Funariaceae и тенденции к редукции эндостома у Splachnaceae, можно высказать некоторые предположения относительно эволюции перистома сплахновых мхов (см. рис.). Мы полагаем, что

Эволюция перистома сплахновых. Схемы поперечного разреза коробочки на уровне колечка: ВПС — внутренний перистомный слой, КОЛ — колонка, НПС — наружный перистомный слой, ОПС — основной перистомный слой, ЭП — эпидермис; пунктирной линией показан перистом

анемохорный предок Splachnaceae обладал хорошо развитым двойным перистомом типа Fuñaría hygrometrica. В таком перистоме сегменты эндостома не способны к гигроскопическим движениям и образуют подобие короны над устьем урночки. При наличии такого перистома энгомохория невозможна, так как сегменты эндостома будут препятствовать контакту насекомых со спорами. Переход к энтомохории возможен или при полной редукции эндостома, как у Tayloria, и всего перистома, как у Aplodon, или при соединении экзостома и эндостома, когда неспособный к гигроскопическим движениям эндостом пассивно следует за экзостомом, как у Splachnum и Tertaplodon; у последнего эндостом к тому же сильно редуцирован. Тот факт, что эндостом у Splachnum сохранился нередуцированным, а у Tetraplodon сильно редуцирован, видимо, обусловлен экологией этих мхов. Виды Splachnum встречаются обычно в более влажных местообитаниях, чем виды Tetraplodon; экспериментально доказано, что в сухих местообитаниях виды Tetraplodon образуют больше гаметофитов, чем Splachnum, и, как правило, вытесняют виды Splachnum, во влажных же местообитаниях более конкурентоспособны виды Splachnum (Marino, 1991b). По-видимому, во влажных местообитаниях, где наблюдается более частое чередование сухих и влажных периодов в приземном слое атмосферы, зубцы перистома совершают более частые гигроскопические движения, чем в сухих, что требует от зубцов повышенной прочности, обеспечиваемой у Splachnum сохранением нередуцированного эндостома, соединенного с экзостомом.

3.2.4. Особенности устьичного аппарата

Согласно исследованиям, проведенным в конце прошлого века (Haberlandt, 1886; Buenger, 1890), у мхов имеется два типа устьиц. У одних мхов устьица (далее — устьица типа I) характеризуются наличием небольшого округлого в очертании устьичного отверстия, замыкающие клетки обычно мелкие, их клеточные стенки часто утолщены. У других видов имеются устьица (далее — устьица типа II) с удлиненной широкой устьичной щелью, замыкающие клетки устьиц обычно крупные, тонкостенные. Наличие двух типов устьиц у мхов впоследствии отмечали также J. Patón (1957) и A. Egunyomi (1982). Было установлено, что замыкающие клетки функционируют у устьиц обоих типов, но у устьиц типа II замыкающие клетки более активны (Patón, Реагсе, 1957). Некоторые исследователи (Patón, 1957), отмечая определенную связь между экологией и фенологией вида и строением его устьичного аппарата, указывали на возможность использования признаков строения устьичного аппарата в систематике Bryales. Однако до настоящего времени признаки строения устьиц использовались в таксономии мхов

мало, что в определенной степени объясняется их слабой стоматографической изученностью. В этом отношении не являются исключением и сплахновые.

Нами обнаружено, что у изученных видов устьица на апофизе располагаются неравномерно. Если апофиза зонтиковидная (Splachnum luteum, S. rubrum), устьица приурочены исключительно к ее верхней стороне, располагаясь более густо близ основания урночки. Если апофиза сфероидальная или эллипсоидальная (S. vasculosum, Aplodon wormskjoldii, Tayloria tenuis, виды Tetraplodon), устьица располагаются преимущественно в ее верхней, ближайшей к урночке половине. У видов Voitia граница между урночкой и апофизой нерезкая, и устьица приурочены к нижней части коробочки, располагаясь близ ножки. Число устьиц на коробочку варьирует в определенных пределах, но, тем не менее, по числу и характеру распределения устьиц изученные виды хорошо различаются.

Нами установлено, что у сплахновых представлены оба типа устьиц, но при этом одни виды имеют довольно четко различающиеся устьица обоих типов (Splachnum luteum, S. vasculosum), другие — только устьица типа I (S. rubrum) или типа II (Tayloria tenuis, Aplodon wormskjoldii), у третьих — граница между типами устьиц нерезкая (Voitia hyperborea, Tetraplodon angustatus, Т. mnioides, Т. urceolatus). Наши данные не подтверждают выводов J.Paton (1957) о том, что у Splachnaceae, как и у Funariales в целом, устьица только типа II, и согласуются с наблюдениями W. Lorch (1931), согласно которому устьица у Splachnum варьируют по форме и величине. Для многих изученных нами видов характерно радиальное (относительно замыкающих клеток устьиц) расположение околоустьичных клеток, особенно хорошо выраженное у видов рода Splachnum.

Какой-либо связи между строением устьиц и экологией и фенологией видов нами не обнаружено. Например, у Tetraplodon angustatus и Т. mnioides коробочки развиваются в разное время года, созревая, соответствено, весной и летом, но при этом имеют однотипные устьица. А развивающиеся синхронно виды Splachnum luteum и S. rubrum, произрастающие в одних и тех же местообитаниях и часто образующие смешанные дерновины, резко различаются по числу и типу устьиц.

Выявленные нами различия между изученными родами и видами по морфологии устьиц и их расположению на апофизе подтверждают таксономическую значимость этих признаков у мхов. Эти признаки могут быть полезны при определении видов сплахновых, особенно в тех случаях, когда дерновина образована двумя или более видами, а спорогонии еще незрелые, и использовать один из важнейших диагностических признаков — форму и окраску апофизы — еще невозможно.

В жизни сплахновых мхов устьица играют исключительно важную роль: на ранних этапах развития коробочки они регулируют фотосинтез, а при созревании коробочки, как полагают, именно через устьичную щель выделяются привлекающие насекомых пахучие вещества (Wettstein, 1921). Для получения дополнительных данных о том, как функционируют устьица сплахно-

вых, нами были проведены наблюдения над движением устьиц Tetraplodon angustatus и изучена их ультраструктура.

Установлено, что в устьицах типа II молодой коробочки Tetraplodon angustatus, как и в устьицах молодой коробочки Fuñaría hygrometrica и в устьицах с почковидными замыкающими клетками у сосудистых растений, дорзальные стенки замыкающих клеток тоньше остальных стенок этих клеток, а микрофибриллы целлюлозы в оболочке ориентированы большей частью радиально. Принято считать, что эти особенности имеют прямое отношение к способности замыкающих клеток изменять форму в ответ на изменение тургора и контролировать таким образом величину устьичного отверстия (Palevitz, 1981). Замыкающие клетки этих устьиц у Tetraplodon быстро закрывают устьичную щель при погружении коробочки в гипертонический раствор сахарозы, в то время, как устьица типа I постоянно открыты. При созревании коробочки ультраструктура замыкающих клеток устьиц существенно изменяется, и в результате в зрелой коробочке способность к замыканию устьичной щели теряется и устьицами типа II. Потеря способности к замыканию щели отмечена также у Fuñaría hygrometrica (Garner, Paolillo, 1973; Sack, Paolillo, 1983a). Поскольку фиксация устьичных отверстий в широко открытом виде сопряжена с созреванием коробочки, можно думать, что эта особенность обеспечивает быструю потерю воды созревающей коробочкой, ■ и, в конечном счете, способствует ее вскрыванию.

3.3. Ультраструктура и типы пластид

К настоящему времени пластиды изучены у сравнительно небольшого числа мохообразных (Duckett, Renzaglia, 1988), но и имеющиеся немногочисленные данные оказываются полезными для решения вопросов биологии и систематики этих растений. Нами изучена ультраструктура пластид некоторых тканей гаметофора Tayloria tenuis и Splachnum rubrum и спорогония Tetraplodon angustatus и Splachnum sphaericum.

Выявлен значительный полиморфизм пластид в коробочке Tetraplodon angustatus. Наряду с различающимися по величине, форме, степени развития тилакоидной системы, по размеру и числу зерен крахмала хлоропластами, в коробочке Т. angustatus есть пластиды с ульраструктурой амилохлоропла-стов, элайохлоропластов и лейкопластов. Такой полиморфизм сопряжен, по-видимому, с разнообразием функций, которые содержащие эти пластиды ткани выполняют. Ультраструктурное разнообразие пластид коробочки Т. angustatus сравнимо с таковым коробочки Buxbaumia piperi (Ligrone et al., 1982), но особенностью Т. angustatus является наличие во внутренних клетках апофизы элайохлоропластов, функцией которых, по-видимому, является синтез липофильного вещества, накапливающегося в вакуолях этих клеток.

В целом же пластиды сплахновых имеют типичное для листостебельных мхов строение и существенно не отличаются от пластид Fuñaría (Conrad et al., 1986; Wiencke, Schulz, 1983; Sack, Paolillo, 1983b,с, 1985).

3.4. Строение блефаропласта Tayloria tenius

Структура, на которой формируются жгутики сперматозоида, была открыта в начале 20 века и названа блефаропластом (Wilson, 1911). Впоследствии благодаря электронно-микроскопическим методам было установлено, что три основные группы мохообразных — антоцеротовые, печеночники и мхи существенно различаются между собой по строению блефаропласта (Carothers, Duckett, 1980; Duckett et al., 1982). Хотя блефаропласт к настоящему времени изучен у небольшого числа видов, тем не менее, на примере печеночников было показано, что данные по строению блефаропласта могут служить дополнением к обычно используемым в систематике признакам и помогают прояснить родственные связи на уровне порядков (Brown et al., 1983; Carothers et al., 1983). Наиболее важными для сравнительного анализа признаками считают: 1) очертание проксимального конца сплина; 2) число микротрубочек (МТ) в сплине; 3) наличие, положение и размеры апертуры сплина; 4) размеры и очертания ламеллярной структуры; 5) размеры, морфологию и ориентацию базальных телец (Carothers, Rushing, 1988).

При электронно-микроскопическом изучении блефаропласта Tayloria tenuis нами установлено, что блефаропласт этого вида имеет в целом типичное для бриевых мхов строение: дистальный конец ламеллярной структуры в очертании усеченный; в правой части сплина имеется апертура; заднее ба-зальное тельце значительно длиннее переднего; проксимальный конец заднего базального тельца расположен близко к проксимальному концу сплина, дистальный конец переднего базального тельца — недалеко от дистального конца ламеллярной структуры, а дистальный конец заднего базального тельца — недалеко от дистального конца сплина и значительно удален от дис-тальных концов переднего базального тельца и ламеллярной структуры. Вместе с тем в строении блефаропласта Tayloria обнаружены два признака, редко встречающиеся у мохообразных в целом и у мхов в частности — двуслойная ламеллярная структура и такая ориентация базальных телец относительно продольной оси сплина, что переднее базальнсе тельце отклоняется от нее вправо, а заднее базальное тельце ей параллельно. Из более чем 40 изученных к настоящему времени родов мохообразных только в четырех родах мхов (Polytrichum, Physcomitrium, Plagiothecium, Leptodyctium) отмечена двуслойная ламеллярная структура, у остальных исследованных мхов (и мохообразных в целом) она трехслойная (Carothers, Rushing, 1988). Таксономический вес и биологическое значение этого признака пока не выяснены, но известно, что в одном роде могут встречаться как виды с двуслойной, так и с трехслойной ламеллярной структурой; так, у Polytrichum juniperinum (Paolillo et al., 1968) ламеллярная структура двуслойная, а у Р. commune (Paolillo, 1965) — трехслойная. Ориентация базальных телец, подобная таковой у Tayloria tenuis, была отмечена ранее среди мхов только у Sphagnum palustre (Duckett, Carothers, 1979).

Поскольку к настоящему времени изучено строение блефаропласта лишь немногих видов мхов, большинство из которых принадлежит к неблизкородственным порядкам, к использованию признаков строения блефаропласта в систематике мхов надо подходить с большой осторожностью. Однако можно заметить, что блефаропласты представителей родов Thuidium (Rushing, Carothers, 1986) и Hypnum (Duckett, Renzaglia, 1986), относимых к различным семействам (соответственно, Thuidiaceae и Нурпасеае) одного порядка Hypnobiyales, очень сходны между собой по общей морфологии и различаются, если не считать небольшой разницы в размерах, типом апертуры сплина (открытая у Thuidium и закрытая у Hypnum) и очертаниями проксимального конца ламеллярной структуры.

При сравнении строения блефаропластов Tayloria tenuis и единственного детально изученного представителя семейства Funariaceae — Fuñaría hygrometrica следует отметить такие общие для них признаки, как число МТ в сплине (у обоих видов 13) и размер (но не очертания) ламеллярной структуры. К числу принципиальных различий между блефаропластами Tayloria и Fuñaría можно отнести следующие признаки: 1) тип апертуры сплина; 2) положение апертуры на сплине и ее ширина; 3) очертания ламеллярной структуры; 4) ориентация базальных телец относительно продольной оси сплина и связанное с ней 5) наличие отклоняющейся МТ у Fuñaría и ее отсутствие у Tayloria. Кроме того, имеются заметные различия между этими видами по длине базальных телец, соотношению длин заднего и переднего базальных телец (3,4 у Tayloria и 4,4 у Fuñaría), а также по длине отдельных триплетов МТ, в особенности у заднего базального тельца.

В целом, различия между Tayloria и Fuñaría по признакам строения блефаропласта резче, чем между принадлежащими к разным семействам одного порядка Thuidium и Hypnum. Таким образом, строение блефаропластов Tayloria и Fuñaría можно рассматривать как дополнительное свидетельство в пользу отнесения Splachnaceae и Funariaceae к разным подпорядкам порядка Bryales (Vitt, 1984).

3.5. Морфология спор

Изученные нами энтомохорные виды сплахновых характеризуются одним морфологическим типом спор. Споры во влажном состоянии сфероидальные с небольшой впадиной на проксимальной стороне, при подсыхании споры становятся, как правило, лодочковидными, с заметной проксимальной бороздой. Очевидно, как и у пыльцевых зерен цикадовых и гинкго, борозда спор сплахновых выполняет гармомегатную функцию, способствуя изменению формы споры при высыхании. Спородерма на дистальной стороне близ ее центра микроямчатая или микросетчатая. Иногда ямки или ячейки располагаются очень упорядоченно, на равных расстояниях одна от другой, в результате чего возникает сеть из равносторонних треугольников; эту сеть можно описать и как гексагональную, составленную правильными шестиугольниками, в центре каждого из которых располагается углубление. В дру-

гих случаях расположение углублений на дистальной стороне менее упорядоченное, отдельные ямки сливаются в более крупные вытянутые или неправильных очертаний углубления или располагаются отдельными, удаленными одна от другой группами. В центре борозды поверхность спородермы обычно бородавчатая. Споры разных видов различаются главным образом диаметром и расположением углублений на дистальной поверхности споры.

Споры изученных нами энтомохорных видов сильно отличаются по ультраскульптуре от спор анемохорных видов рода Tayloria, имеющих зернистую поверхность (Koponen, 1978а; La Farge-England, Vitt, 1985) и похожих на споры многих других анемохорных мхов. В то же время ямчатая и сетчатая поверхность спор энтомохорных сплахновых весьма напоминает поверхность пыльцевых зерен некоторых энтомофильных покрытосеменных.

Размеры спор у изученных нами видов перекрываются, при этом в ряде случаев отмечены значительные различия по величине спор между образцами одного вида из разных географических районов. Есть также заметные различия между нашими и приводимыми другими авторами данными по размерам спор. Если учесть, что даже у одного генотипа Funaria hygrometrica диаметр споры может варьировать от 13 до 27 мкм (Shaw, 1990), по-видимому, различию размеров спор разных образцов одного вида сплахновых мхов не следует придавать большого значения.

Энтомохорные сплахновые резко отличаются от анемохорных мхов не только ультраскульптурой спор, но и наличием спорового • клея, соединяющего отдельные споры в клейкую массу. Выявить химическую природу спорового клея сплахновых нам не удалось, но по визуальным характеристикам он напоминает встречающиеся у орхидных так называемые "нити эластовис-цина" (Hesse, 1986).

3.6. Особенности экологии и биологии сплахновых мхов

В этом разделе обсуждаются литературные и полученные нами данные по экологии и биологии некоторых сплахновых мхов.

Для энтомохорных сплахновых характерна атграктация с помощью обманных стимулов, у них отсутствуют первичные аттрактанты, а имеются только вторичные, обеспечивающие приближение агента: запах коробочки и форма и окраска апофизы. Вероятно, как и у энтомофильных цветковых растений, у сплахновых запах является аттрактантом дальнего действия, а окраска — аттрактантом ближнего действия. Среди других признаков сплахновых, связанных с энтомохорией, помимо наличия клея, обеспечивающего склеивание спор в группы и прилипание их к частям тела насекомых, можно отметить и обнаруженное нами у видов Tetraplodon и у Tayloria tenuis уменьшение объема урночки после вскрывания коробочки, приводящее к выталкиванию спор из урночки. Интересно, что у Tetraplodon и Tayloria уменьшение объема урночки обеспечивается совершенно разными путями. У Tetraplodon для этого служит ложная колонка, выталкивающая споры, а также такой тип утолщения антиклинальных стенок клеток эпидермиса урноч-

ки, при котором вертикальные стенки значительно толще горизонтальных, что приводит к сужению урночки при подсыхании. У Tayloria tenuis ложной колонки нет, а горизонтальные антиклинальные стенки клеток эпидермиса урночки утолщены значительно сильнее, чем вертикальные, так что урночка при подсыхании сильно уменьшается в высоту; эта особенность строения коробочки Т. tenuis была впервые описана JI.B. Бардуновым (1969). Тот факт, что в разных подсемействах сплахновых один и тот же результат достигается разными способами, свидетельствует о большом адаптивном значении этого механизма высвобождения спор. Выталкивание спор из урночки и возвышение в результате этого споровой массы над устьем коробочки должно увеличивать вероятность контакта насекомого со споровой массой.

В полевых условиях мы изучили распространение спор сплахновых по методике, примененной ранее С. Miles & R. Longton (1992) для исследования распространения спор анемохорных видов Atrichum undulatum и Bryum argenteum. Результаты наших наблюдений и сравнение их с данными С. Miles & R. Longton (1992) убедительно свидетельствуют об облигатности, а не факультативности, как полагали некоторые исследователи (Walsh, 1951), энтомохории у энтомохорных сплахновых.

4. Выводы

1. Данные по ультраструктуре парафиз подтверждают распространенное в литературе мнение о том, что их функцией является предохранение половых органов от высыхания.

2. Для представителей рода Tetraplodon характерно наличие ложной колонки — расположенного под настоящей колонкой цилиндра ткани, рост которого приводит к выталкиванию спор из урночки.

3. Разрушение настоящей колонки и наличие у представителей рода Voitia рудиментов перистома и структуры, похожей на ложную колонку Tetraplodon, свидетельствует о нецелесообразности выделения рода Voitia из семейства сплахновых в самостоятельное семейство Voitiaceae.

4. Особенности ультраструктуры тканей центральной части апофизы свидетельствуют о том, что именно в этой части коробочки синтезируются и накапливаются вещества, обуславливающие привлекающий насекомых запах зрелых коробочек. Окаймляющие центральную часть апофизы клетки по ультраструктуре подобны клеткам осмофоров цветковых растений.

5. У оперкулятных сплахновых имеется колечко, являющееся специализированным механизмом для вскрывания коробочки. Клетки колечка мало отличаются по размеру от соседних клеток крышечки и урночки, но имеют целый ряд характерных ультраструктурных особенностей.

6. На ранних стадиях развития коробочки клетки перистомных слоев у Tetraplodon и Splachnum располагаются согласно перистомной формуле 4:2:4z, что свидетельствует о родстве сплахновых и фунариевых.

7. Хотя скульптура наружной поверхности зубцов экзостома на протяжении зубца может меняться, роды Aplodon, Splachnum и Tetraplodon хорошо различаются по этому признаку.

8. Наружная пластинка экзостома (гигроскопический аппарат) Tetraplodon angustatus развивается в целом так же, как и у исследованных ранее арт-родонтных мхов, и обладает сходной ультраструктурой.

9. У сплахновых встречаются оба описанных у мхов типа устьиц, при этом у некоторых видов можно обнаружить устьица обоих типов. Число, тип и характер расположения устьиц на апофизе можно использовать при определении растений в тех случаях, когда другие диагностические признаки еще не выражены.

10. Замыкающие клетки устьиц молодых коробочек Tetraplodon angustatus по ультраструктуре принципиально не отличаются от замыкающих клеток устьиц сосудистых растений. По мере созревания коробочки замыкающие клетки устьиц Т. angustatus теряют способность к замыканию усть-ичной щели.

11. Пластиды изученных сплахновых имеют типичное для большинства бриевых мхов строение. Спорогонию этих сплахновых свойственен высокий полиморфизм пластид, что, очевидно, сопряжено с разнообразием функций, выполняемых тканями спорогония.

12. Блефаропласт Tayloria tenuis по своему строению существенно отличается от блефаропласта Funaria hygrometrica, что можно рассматривать как дополнительное свидетельство в пользу отнесения Splachnaceae и Funariaceae к разным подпорядкам порядка Bryales (Vitt, 1984).

13. Споры изученных энтомохорных сплахновых по ультраскулыпуре своей дистальной поверхности резко отличаются от спор анемохорных сплахновых. По величине спор сплахновые характеризуются широким размахом изменчивости.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Демидова Е.Е., Филин В.Р. К морфологии и биологии сплахновых мхов. — М„ 1993. — 20 с. — Деп. в ВИНИТИ 01.04.93, № 834-В93.

2. Демидова Е.Е. Особенности устьичного аппарата сплахновых мхов // Arctoa. — 1993. — Vol. 2. — С. 49-55.

3. Demidova Е.Е., Filin V.R. False columella and spore release in Tetraplodon angustatus (Hedw.) Bruch et Schimp. in B.S.G. and Tetraplodon mnioides (Hedw.) Bruch et Schimp. in B.S.G. (Musci: Splachnaceae) // Arctoa. — 1994. — Vol.3.—P. 1-6.

4. Demidova E.E. An electron microscopic study of the annulus in Splachnaceae (Musci) II Arctoa. — 1996. — Vol. 6. — P. 119-124.