Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Изучение исходного материала гороха (Pisum sativum L.) и использование его в селекции на повышение симбиотической активности в условиях северной части Центрально-Черноземного региона России

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Изучение исходного материала гороха (Pisum sativum L.) и использование его в селекции на повышение симбиотической активности в условиях северной части Центрально-Черноземного региона России"

На правах рукописи

Соловов Иван Иванович

ИЗУЧЕНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ГОРОХА (Pisum sativum L.) И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЕГО В СЕЛЕКЦИИ НА ПОВЫШЕНИЕ СИМБИОТИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ В УСЛОВИЯХ СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ЦЕНТРАЛЬНО- ЧЕРНОЗЕМНОГО РЕГИОНА РОССИИ

Специальность 06.01,05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Орел-2006

Диссертационная работа выполнена в 2003 - 2006 гг. в Государственном научном учреждении Всероссийский научно-исследовательский институт зернобобовых и крупяных культур Россельхозакадемии

Научный руководитель - кандидат сельскохозяйственных наук

Наумкина Татьяна Сергеевна

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук

Саввичева Инна Константиновна

кандидат сельскохозяйственных наук Новик Наталья Валентиновна

Ведущая организация • ГНУ Шатиловская сельскохозяйственная опытная станция

Защита состоится 2006 г. в часов на заседании

диссертационного совета Д 22а: 005. 01 при Брянской государственной сельскохозяйственной академии по адресу: 243365, Брянская область, Выгонич-скнй р-он, с. Кокино

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Брянской государственной сельскохозяйственной академии

Автореферат разослан ^¿и^е^Л 2006 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент

. А.В, Дронов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Адаптация к условиям внешней среды путем взаимодействий с микроорганизмами является одним из фундаментальных свойств высших растений (Тихонович И.А., Проворов H.A., 2005). К сожалению, современные сорта интенсивного типа не только зерновых, но и зернобобовых культур в силу своих генетических особенностей не всегда способны к взаимодействию с полезной микрофлорой почвы. Дня реализации биологических возможностей необходима серьезная перестройка селекции растений - она должна перейти к конструированию адаптивных сортов, формирующих высокую продуктивность, в том числе и за счет взаимодействия с полезными микроорганизмами агроценоза (Проворов H.A., Тихонович И.А., 2003, Сидорова К.К., 2003).

Ведя селекцию на повышение симбиотической активности культуры, в первую очередь, следует решить вопрос о выборе исходного материала. Особую значимость эта проблема приобретает при создании высокоурожайных сортов гороха, поскольку у исследователей не сложилось единого мнения об отзывчивости на инокуляцию полезными почвенными микроорганизмами. В то же время созданы сорта и выделены линии гороха и штаммы клубеньковых бактерий, отличающиеся высоким симбиотическим потенциалом на почвах разного механического состава (Проворов, Тихонович, 2005; Борисов, Наумки-на, 2005), что подтверждает перспективность селекции га создание комплиментарных пар симбионтов.

Наиболее важное экологическое и практическое значение имеют бобово-ризобиальный симбиоз и арбускулярная микориза, различающиеся по физиологии, морфологии и специфичности взаимодействия с растениями, но имеющие единую систему развития. Использование тройных симбиотических систем (сорт - штамм Rhizobium leguminosamm bv. viciae - трибы Glomus ssp.) позволит существенно снизить затраты на применение минеральных удобрений, что удешевит производство зерна гороха и сделает его экологически чистым.

В связи с вышеизложенным, исследования по изучению исходного материала гороха и использованию его в селекции на повышение симбиотической активности относятся к приоритетным в науке и являются особенно актуальными.

Решению этих вопросов посвящена диссертационная работа, выполненная в рамках задания 08.03.02. «Изучить генетический механизм взаимодействия растения-хозяина при симбиотических взаимоотношениях у гороха» по программе НИР Россельхозакадемии на 2001-2005 гг., программы USA - Russia JSTC. RCLG. 979133, гранта РФФИ 06-04-46337.

Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы заключалась в выявлении морфобиологических и симбиотических особенностей современных сортов гороха посевного и выделении исходного материала с высоким потенциалом тройного симбиоза для селекции.

Дня достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Изучить изменчивость и взаимосвязи морфобиологических признаков и сим биотических показателей у коллекционных форм гороха при взаимодействии с ризобиями и грибами арбускулярной микоризы.

2. Оценить адаптивную способность !! стабильность генотипов гороха в изменяющихся условиях среды.

3. Изучить комбинационную способность и характер наследования симбиотических показателей у гороха.

4. Выделить линии гороха, сочетающие высокую семенную продуктивность с повышенной симбиотической активностью.

Научная новизна исследований. Впервые в условиях северной части Центрально-Черноземного региона России гоучена изменчивость основных морфобиологических признаков и симбиотических показателей 26 сортообразцов гороха различного эколого-гео графического происхождения. Получены новые данные о клубенькообразующей способности и симбиотической деятельности сортообразцов. Установлено влияние генотипа н экологических факторов на продуктивность и симбиотическую деятельность гороха, проведена оценка экологической пластичности, стабильности и адаптивной ценности сортообразцов. Определена комбинационная способность и выделены источники высокой продуктивности и симбиотической активности. Установлены особенности наследования признаков, обуславливающих симбиотическую деятельность генотипов гороха.

Практическая значимость. Выделен ценный исходный материал для селекции гороха на повышение симбиотической активности. Предложен новый подход для отбора растений, сочетающих высокую семенную продуктивность с отзывчивостью на инокуляцию штаммами ризобий и грибами арбускулярной миюорюы.

Создан и передан на Государственное сортоиспытание новый сорт гороха Триумф, обладающий повышенной урожайностью (4,5 т/га) в сочетании с отзывчивостью на тройной симбиоз.

Положения, выносимые на защиту:

1. Результаты изучения изменчивости и взаимосвязей морфобиологических при-зшков и симбиотических показателей у сортообразцов гороха, позволившие выявил, фермы, ценные для селекиии га повышение симбиотической активности.

2. Оценка адаптивной способности и стабильности генотипов в изменяющихся условиях среды для выделения форм с высокой продуктивностью и симбиотической активностью.

3. Результаты изучения комбинационной способности и особенностей наследования симбиотических показателей у гороха.

4. Созданный с участием автора сорт гороха Триумф, переданный на Государственное сортоиспытание.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на ежегодных научно-практических конференциях профессорско-преподавательского состава ОрелГАУ (Орел, 2004, 2005,2006 гг.); шкале молодых ученых по экологической генетике (Санкт - Петербург, 2005 г.); Всероссийской научно-практической конференции «Регуляция продукционного процесса сельскохозяйственных растений» (Орел, 2005 г.).

Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в 4 печатных работах.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 174 страницах компьютерного текста, состоит из введения, б глав, выводов, рекомендаций для селекционной практики и производства, включает 27 таблиц, 30 рисунков и 15 приложений. Список использованной литературы включает 205 наименований, в том числе 70 на иностранных языках

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальная работа проводилась на опытном поле лаборатории генетики и микробиологии ГНУ ВНИИЗБК РАСХН в 2003...2006 гг.

Почвы опытных участков темно-серые лесные среднесуглинистые, подстилаемые лессовидными суглинками, средней окультуренности (pH «м 5,36,0, содержание гумуса в пахотном горизонте 3,3-5,5%, подвижного фосфора по Кирсанову 9,2-11,0, легкогндролизуемого азота 6,5-7,8, обменного калия по Масловой 4,0-7,8 мг/100 г почвы; сумма поглощенных оснований 21,0 - 26,5 мг-эквЛ00 г, степень насыщенности основаниями 76 - 94%.

Метеорологические условия периодов вегетации гороха (май - август) в годы исследований существенно различались: 2003 год был достаточно увлажненным; 2004 г. — слабо засушливым; 2005 г. — достаточно увлажненным; 2006 г. — избыточно увлажненным.

Объектом исследований служили 26 сорго образцов гороха (Pisum sativum L.), созданные в ГНУ ВНИИ зернобобовых и крупяных культур (Скиф, Триумф), полученные из мировой коллекции ВИР им. H.H. Вавилова (г. Санкт-Петербург) (к-925, к-1693, к- 3064, к-3358, к-7128, к-8274), а также из Центра генетических исследований зернобобовых культур Департамента сельского хозяйства США при Вашингтонском университете (Franklin, Lifter, Fallon, Shawnee, PS610152, PS610324, PS710048, PS810191, PS810240, PS810765, PS7101044, PS7101047, PS7101149, PS9910029, PS9910134, PS9910J35, PS9910140, PS9910188).

Стандартом при изучении числа клубеньков на растении и нитрогеназной активности служил сортообразец к- 8274 (Якоби JI.M. с соавт., 2000).0бразиы высевались на делянках площадью 3 м2 с площадью питания одного растения 5x15 см2 в четырехкратной повторностн. Семена перед посевом замачивались в жидкой культуре клубеньковых бактерий Rhizobium ieguminosarum bv. viceae, штамм CI AM 1022, из коллекции ВНИИ сельскохозяйственной микробиологии (10м бактериальных клеток на 1 мл). Для инокуляции растений грибами арбускулярной микоризы была использована поч-венно-корневая смесь из-под микоризованной суданской травы (Sorgum sudanense Pers.), которую вносили в борозды перед посевом в форме порошка в количестве 15 г под каждое семя. В качестве предпосевного удобрения использовалась тукосмесь с содержанием NPK 16:9:20. Расчет потребности в

минеральных удобрениях производился балансовым методом на планируемую урожайность — 4,0 т/га. Посев и уборка проводились вручную. Технология возделывания гороха общепринятая для данной зоны. Севооборот; чистый пар - озимая пшеница - горох - картофель - яровая пшеница - гречиха. Наблюдения, учеты и анализы проводили согласно Методическим указаниям по изучению коллекции зерновых бобовых культур (ВИР, 1975).

Для изучения комбинационной способности и генетического анализа исходных родительских сортов по признакам продуктивности и симбиотиче-ским показателям были взяты 7 сортообразцов: к-8274, Триумф, Скиф, PS 9910035, Shawnee, PS 9910029, Fallon. Гибридизацию проводили в поле в 2003 году по схеме \ диаллельных скрещиваний. Для сравнительного изу-

чения в 2005 году исходные родительские сорта, гибриды Ft и Fi были высеяны в поле в четырехкратной повторности. Размещение делянок — рандомизированное. Площадь питания одного растения - 5 х 15 см. Посев ручной.

V растений, отобранных в фазу полной спелости, определяли основные элементы структуры урожая по методике Госсортсети (1981). Изучение изменчивости проводили по А.Ф. Мережко (1984).

Число клубеньков на корнях растений и нитрогеназную активность оценивали в фазу бутонизации - начала цветения по методике ВНИИЗБК (1984). Оценку микоризной инфекции проводили no A. Trouvelot, J. Kough (19S6). Использовали следующие параметры: интенсивность развития микоризной инфекции, пересчитанная на 1 см корня (М,%) и обилие арбускул в микоризо-ванной часта корня (а.%).

При определении комбинационной способности сортообразцов за основу был взят II метод, I модель математического аппарата, разработанного Б. Гриффиигом (1956). Генетический анализ проводили по I.L. Jinks, B.I. Hauman (1954, 1954a). Коэффициенты наследуемости H2 и h2 вычисляли по методике П.Ф. Рокицкого (1974).

Оценку адаптивной способности и стабильности генотипов в изменяющихся условиях среды выполняли в соответствии с методом, предложенным А.В. Кильчевским и Л.В. ХотылевоЙ (19S5).

Отбор высокопродуктивных растений, отзывчивых на инокуляцию штаммами ризобий и грибов арбускулярной микоризы проводили из гибридных популяций Fj на основе таких показателей, как масса сухого растения, масса семян с растения, число клубеньков на растении и нитрогеназная активность и на основании глазомерной оценки в полевых условиях.

Потомства отобранных растений высевали в 2006 году в селекционном питомнике 1 года блоками, в которые входили семьи определенной комбинации. Через 10 номеров высевали юс родительские формы и стандарт к-8274. Размещение семей в повторении — рендомизированное. Посев ручной. Длина рядка 1 м, расстояние между рядками — 30 см, между растениями в рядке-5 см (ВИР, 1975).

Оценку урожайности сорта Триумф проводили в КСИ. В качестве стандартов использовали сорта Норд и Орловчанин, допущенные к использованию в Центральном регионе.

Математическую обработку данных проводили методами корреляционного, дисперсионного и вариационного анализов по Б.А. Доспехову (1985), П.Ф. Рокицкому (1974).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ВЗАИМОСВЯЗЬ ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ И СИМБИОТИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ У КОЛЛЕКЦИОННЫХ ФОРМ ГОРОХА ПРИ ВЗАИМОДЕЙСТВИИ С

РИЗОБИЯМИ И ГРИБАМИ АРБУСКУЛЯРНОЙ МИКОРИЗЫ

Общая продолжительность вегетационного периода. Продолжительность вегетационного периода определяет пригодность сорта для возделывания в конкретном районе и является важной проблемой селекции.

За годы исследований продолжительность полного вегетационного периода образцов гороха колебалась от 68 до 92 суток (контроль), от 70 до 95 суток (инокуляция ризобиями и грибами арбускулярной микоризы), от 67 до 93 суток (N45 Рзс К«>). В результате изучения все образцы разделены на 3 группы - раннеспелые, среднеспелые и позднеспелые (табл.1).

Таблица 1 - Продолжительность вегетационного периода сортообразцов

гороха, 2003 - 2005 гг.

Группа Спелости Образцов Продолжительность вегетационного периода

шт. % Суток коэффициент вариации (У),%

Раннеспелые 2 7,7 до 67 2,5-6,9

Среднеспелые 19 71,7 От 67 до 78 5,8-8.1

Позднеспелые 5 - 20,6 80 и более 4,3 -13.6

Основная часть изученного материала (71,7%) отнесена к среднеспелым образцам, группа позднеспелых составила 20,6%. Самой малочисленной оказалась группа раннеспелых - 7,7% от общего числа изученных образцов.

Общая продолжительность вегетационного периода у образцов средне- и раннеспелой групп зависела от генотипа сорта, увеличивалась при понижении температуры воздуха, выпадении обильных осадков, и, наоборот, сокращалась в засушливые годы. Предпосевная инокуляция ризобиями и грибами арбускулярной микоризы не оказывала существенного влияния на продолжительность вегетационного периода. В то же время отмечено, что в варианте с двойной инокуляцией всходы появляются на 2-3 суток раньше, чем на контроле и в варианте с внесением минеральных удобрений.

У изученного набора сортообразиов отмечен низкий уровень изменчиво-ста признака. Коэффициент вариации вегетационного периода у раннеспелой группы образцов был ниже, чем у среднеспелой и позднеспелой групп (Ускор = 2,5 - 6,9%, Vcp.- 5,8-8,1%, Упмд=4,3 -13,6%).

На продолжительность вегетационного периода большее влияние оказывает более длительный (47 — 53 суток) межфазный период цветение — созревание (г=0,30 - 0,87), чем короткий (34 — 46 суток) период - всходы — цветение (1=0,09-0,55).

Выделены источники скороспелости — к-8274, Franklin, Lifter, Shawnee, продолжительность вегетационного периода которых составила 59 - 61 суток, периода всходы - цветение 25 - 35 суток, периода цветение-созревание 32 - 36 суток. Эти образцы рекомендуются для использования в селекционной работе.

Продуктивность растений » элементы структуры урожая. Продуктивность сортов гороха является сложным признаком, зависящим как от генотипа, так и от условий выращивания. Для повышения эффективности селекции на симбиотическую активность необходимо изучить изменчивость семенной продуктивности и элементов структуры урожая.

Исследованиями установлено, что наиболее значительную изменчивость у гороха имеют признаки: масса семян с растения (43,8%, 42,2%, 47,7%); число бобов на растении (У«40Д%, 39,4%, 45,5%); число семян с растения (V=40,l%, 39,5%, 44,2%); масса сухого растения (V= 38,6%, 37,4%, 42,3%), соответственно в контрольном варианте, при инокуляции семян штаммами ргаобий и грибами арбускулярной микоризы и при внесении минеральных удобрений в дозе N«P30 К«*

Двойная инокуляция семян гороха штаммами Rhizobium legiimirtosarum bv.viciae и трибами арбускулярной микоризы Glomus sp. оказывала на уровень проявления признаков- компонентов продуктивности такое же влияние, как и внесение минеральных удобрений в дозе N43P30 Кв>. При этом заметно увеличивалась семенная продуктивность генотипов, масса сухого растения, масса 1000 семян, а длина стебля - уменьшалась. Наиболее отзывчивыми на двойную инокуляцию оказались: к-8472, Fallon, Franklin, PS 7(8)10765, PS 810191, PS 810240.

Для каждого отдельного признака у изученного нами набора сортообразиов гороха выявлено различное число основных типов изменчивости (от 2 до 11), которые могут служить критериями для оценки генетического сходства или различий этих образцов. У образцов с одинаковым типом изменчивости гены, ответственные за признак, аллельны; образцы, имеющие разные типы изменчивости, имеют различия в аллельном состоянии.

Клубенькообразующая способность образцов гороха. Большинство сортов гороха обладает низкой симбиотической активностью, поэтому в настоящее время возрастает интерес к поиску перспективных генотипов и выявлению закономерностей, лежащих в основе взаимодействия сорта с ризо-биями и трибами арбускулярной микоризы.

Поскольку число клубеньков на корнях растений является одним из показателей азотфиксируюшеЙ способности, исходный материал мы оценили, прежде всего, по этому признаку. Установлены значительные межсортовые различия по числу клубеньков во всех вариантах опыта: от 4,0+0,10 штУраст. (Р5 7101044) до 69±0,И штУраст (к-7128) - контроль; от 10±0,1б штУраст. (РБ 9910029) до 89±1,12 штУраст (к-7128) — двойная инокуляция ризобилии и грибами арбускулярной микоризы; от 10±0,16 шт./раст (РЭ 7101149) до 64±0,54 штУраст (к-3064) (табл. 2).

Таблица 2 — Клубенъкообразугощая способность лучших образцов гороха, 2003 - 2005 гг.'

Образец Клубеньки

название происхождение число, шт. расположение Окраска

контроль 2-я инок. NJJPjoK«

к-8472 стандарт Франция 22±0Д5 73±Q,18 »а боковых корнях бледно-розовая

к-7128 Россия 69±0,87 89±1,12 15±0,12 Набоковых корнях бледно боэовая

к-925 США 49±0,13 62±0,84 28±0,21 па боковых кор-яях бледно-розовая

к-1693 Великобртания 42±0,И 58*0,37 И±0,15 да боковых корнях бледно-розовая

Предпосевная инокуляция семян штаммами ризобий и трибами арбускулярной микоризы способствовала повышению клубенькообразования у большинства сортообразцов гороха в 2-3 раза

Нигрогеназная активность образцов гороха. В условиях живой клетки восстановительный процесс связывания азота с водородом происходит с помощью фермента нитрогеназы. Исследованиями установлено, что у большинства сортообразцов гороха, из изученного нами набора, предпосевная инокуляция семян ризобиями и грибами арбускулярной микоризы увеличивает нитрогеназную активность по сравнению с контролем в среднем на 18,3%. Наиболее высокий уровень проявления этого показателя отмечен у к-8472 (110±1,24 мкг ^-растение/час) и новых сортов Триумф и Скиф (93±2,71 и 90±3,46 мкг Кграстение/час) (рис. 1).

□ контроль

Я двойная инокуляция

0N45P3OK6O

к-8472 Триумф Скиф сортообразец

Рис.1. Сортообразцы гороха, выделившиеся по нитрогеназной активности, 2003 - 2005 гг.

Внесение минеральных удобрений снижало нитрогеназную активность образцов гороха в среднем на 48,7%.

Микорнзацня образцов гороха. Взаимодействие растений с грибами арбускулярной микоризы Glomus ssp. обеспечивает ассимиляцию труднорастворимых фосфатов и других питательных элементов почвы. Мнкоризация ведет к улучшению роста растений, однако широкое использование этого симбиоза ограничено сложностью приготовления препаратов микоризных грибов. Исследованиями установлено, что у большинства образцов гороха при двойной инокуляции имеет место тенденция уменьшения интенсивности развития микоризной инфекции (М,%), во многих случаях достоверная по сравнению с контролем, что можно объяснить большей эффективностью интродуцированных эндомикоризных грибов по сравнению с местными. Это выражается в относительном увеличении биомассы растений большинства образцов при более низких значениях М,%, что свидетельствует о более высокой функциональной активности арбускулярной микоризы. Практически полное отсутствие арбускул в корнях при внесении минеральных удобрений может свидетельствовать об отказе растений от симбиотрофного типа питания за счет арбускулярной микоризы.

Взаимосвязь хозяйственно ценных признаков и симбиотических показателей у гороха. Для повышения эффективности селекции гороха на продуктивность и симбиотическую активность необходимо определение взаимосвязи семенной продуктивности с элементами её структуры и снмбиотическими показателями и выявление тех признаков, по которым можно успешно проводить отбор в конкретной климатической зоне.

Изучение корреляционных связей между хозяйственно ценными признаками и симбиотическими показателями у гороха показало, что на семенную продуктивность существенное влияние оказывают: число семян с растения (г=0,52—0,61); число бобов с растения (г=0,52-0,73); число продуктивных узлов (г=0,49-0,71); масса 1000 семян (г=0,44-0,59); масса сухого растения (г=0,37-0,52).

Установлено, что семенная продуктивность у гороха слабо коррелирует с числом клубеньков на корнях растений (г=-0,05 - 0,17) и нитрогеназной активностью (г= - 0,22 - 0,17). Между интенсивностью развития микоризной инфекции (М,%) и семенной продуктивностью гороха установлена очень слабая отрицательная связь (г = -0,04 - -0,06), в то же время численность арбускул в микоризованной части корня (а,%) коррелировала с семенной продуктивностью растений гороха на уровне г = 0,20 - 0,26.

ОЦЕНКА АДАПТИВНОЙ СПОСОБНОСТИ И СТАБИЛЬНОСТИ ГЕНОТИПОВ В ИЗМЕНЯЮЩИХСЯ УСЛОВИЯХ СРЕДЬ!

Влияние генотипа и экологических факторов на продуктивность гороха. Фенотипическое выражение признаков, на основании которых селекционер оценивает генотипы, формируется как результат влияния наследственности и среды на их развитие. Поэтому для повышения эффективности селекционной работы важно выяснить относительную роль генотипа и экологических факторов в детерминации изменчивости количественных признаков.

Установлено, что доля влияния генотипа в детерминации изменчивости семенной продуктивности гороха составляет от 47,05% до 62,67%, экологического - от 31,60% до 47,81% и двойной инокуляции - от 5,14% до 9,11% (табл. 4).

Таблица 4 - Влияние генотипических и экологических факторов, инокуляции ризобиямн и грибами арбускулярной микоризы на из__менчивость семенной продуктивности гороха_

Год Влияние факторов, %

Генотипических Экологических двойной инокуляции

2003 58,07 35,72 9,11

2004 47,05 47,81 5.14

2005 62,67 31,60 6,73

Исследованиями выявлено, что доля генотипического влияния на формирование изменчивости семенной продуктивности детерминируется не только генетической структурой сортов, но и сложившимися условиями среды, а дифференцирующая и нивелирующая способность среды определяется не только коматексом ее условий, но и набором изучаемых генотипов. При этом доля влияния предпосевной обработки семян штаммами ризобий и грибов ар-бускулярной микоризы на изменчивость семенной продуктивности гороха сравнительно невелика.

Оценка экологической пластичности, стабильности и адаптивной ценности различных генотипов гороха. Складывающиеся экологические условия среды оказывают заметное влияние на семенную продуктивность растений гороха в зависимости от генотипа. Оценка морфотипов по параметру, определяющему специфическую адаптивную способность (оСАС), выявила их сортовую специфичность. Наибольшей стабильностью оСАС характеризовались сортообразцы к-8472 (1,09; 1,15), PS 9910029 (1,72; 1,82), Fallon (1,88; 1,86), Скиф (1,91; 1,93), Franklin (1,99; 1,98), соответственно в контрольном варианте и в варианте с двойной инокуляцией. Наименьшая стабильность отмечена у к-7128 (7,58; 7,82) (табл. 5). •

Таблица 5- Параметры экологической пластичности, стабильности,

адаптивности и селекционной ценности сортообразцов гороха в условиях Орловской области, 2003-2005 гг. .

Сортообразец oCAC S„'.« СЦГ Kffi U

контроль 2-я Инок контроль 2-я инок. контроль 2-я инок. контроль 2-я инок. контроль 2-я Инок.

к-8472 1,69" 1,15 11,3 12,8 10,68 11,72 6,91 0,98 ¿30 2,68

«Триумф» 1,37 1.46 ¿9,6 27,9 18,11 18,65 1,86 1,93 0,13 0,28

PS 9910029 № 1,82 30,5 31,2 8,47 9,03 1,12 1,28 6,16 0,37

Fallon 1,88 1,86 10,7 11.1 14,14 15,01 6,11 0,28 2,35 2,58

«Скиф» Ul 1,93 29,4 29,5 17,91 18,07 0,82 0,96 0,13 0,49

Franklin 1,95 1,98 ¿3,9 24,8 10,12 0,53 0,63 1.32 1,54

к-3064 ¿До 2,32 11,6 11,9 5,06 6,18 0,16 0,28 5,68 5,76

Shawnee ¿.36 2j57 8,1 9,2 18,27 18,56 0,06 0,07 5ДЗ 5,68

PS 9910188 XSs 2,48 10,7 11,5 9,l4 10,12 0,22 0,29 4,54 4,73

PS 9910035 3,01 3,87 5,4 6,1 16,69 17,12 0,03 0,15 1,69 1,79

PS 9910149 3,16 3,59 10.6 21,8 10,65 16,98 0,34 0,38 0,35 0,68

Lifter 3,67 3,76 20 22,0 12,95 13,23 0,75 0,81 6,11 0.18

PS 810240 ~3,'Й7 ' 4,07 17,5 18,1 0,71 1,14 6,60 6,82 0,4Г 0,63

PS 9910188 4,56 4,88 2?,6 28,3 «,34 9,06 6,71 0,92 Ö,4l 0,57

PS 710048 5,11 5,21 5,1 6.4 0,85 1.23 0,89" 0,93 0Д7 0,68

PS 610324 ¿,18 5,24 6,7 6,8 10,82 11,02 ö,87 0,92 0,16 0,39

Shawnee 5,32 5.48 22,3 23,1 1,42 1,57 0,97 0,99 0,03 0,18

PS 9910140 5,72 5,81 30,5 32,7 3,99 4,04 3,94 4,15 6,35 0,42

K-925 6,06 6,84 ¿7,6 28,4 16,95 11,07 1,26 1,34 0,22 0,29

PS 7101044 6M 6,87 5,1 5.3 0,75 1,23 5,91 7,12 0,06 0,12

Franklin 6,50 6,93 25,0 26,0 441 5,12 3,74 4,01 15,Ii 0,35

PS 9910034 7,03 7,15 " 15,8 16,4 7,02 7,26 1,69 1,74 0,05 0,17

Falton 7,05 7,29 23,8 24,7 4,91 5,17 3,46 4,17 0,23 0,36

PS 7(8)10765 7,26 7,48 ¿6,5" 21,6 10,81 11,23 1,Й 1 1,96 0,05 0,19

PS 610152 7.30 7,57 23,9 26,3 15,04 16,18 1,82 1,88 0,59 0,71

к-7128 7,58 7,82 26,1 27,8 3,06 4.07 5,84 3,87 Ö,6Ö 0,69

Примечание: оСАС- специфическая адаптивная способность; - показатель относительной стабильности генотипа; СЦГ- селекционная ценность

генотипа; К^ .коэффициент компенсации; - коэффициент нелинейности.

Коэффициент компенсации К^, в контрольном варианте колебался от 0,03 у сортообразца PS 9910035 до 6,60 у PS 810240, а варианте с двойной инокуляцией - от 0,07 (Shawnee) до 7,12 у PS 7101044. У 12 сортообразцов он был выше 1, что свидетельствует о преобладании эффекта дестабилизации.

Относительная стабильность генотипа Sgi в контрольном варианте варьировала от 5,1 % (PS 710048) - 5,2% (PS 7101044) до 30,5 % (PS 9910140), а варианте с двойной инокуляцией - от 5,3% (PS 7101044) до 30,5% {PS 9910140). В связи с этим мы считаем, что образцы с высоким значением sgi не обеспечат гарантированного высокого урожая в любой год испытания в условиях Орловской области. Коэффициент нелинейности Igl показал, что у большинства генотипов ответы на среду имеют линейный характер.

Для оценки сортов с учетом оптимального значения обшей адаптивной способности и еб стабильности используется показатель селекционной ценности генотипа (СЦГ).

В наших исследованиях выявлены образцы, сочетающие высокую про* дуктивноеть со стабильностью этого показателя: Shawnee (18,27; 18,56), Триумф (18,11; 18,65), Скиф (17,91; 18,07), PS 9910035 (16,69; 17,12), PS 9910149 (16,65; 16,9S), PS 610152 (15,04; 16,18). .Эти образцы лучше противостоят стрессовым факторам в условиях Орловской области и характеризуются большей продуктивностью.

НАСЛЕДОВАНИЕ ОСНОВНЫХ ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ И СИМБИОТИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ГОРОХА

Комбинационная способность сортообразцов гороха. При анализе комбинационной способности семи образцов гороха посевного по признакам снм-биотической активности установлены достоверные различия no ОКС и СКС с незначительными реципрокными эффектами (табл.6).

Таблица 6 - Дисперсионный анализ комбинационной способности сортообразцов гороха, 2006 г.

Источник варьирования Число степеней свободы (аО Средний квадрат (ms)

Семенная продуктивность Масса сухого растения Число клубеньков на растении Ншрогеназная активность

конт роль 2-я инок. конт роль 2-я инок. Конт роль 2-я инок. конт роль 2-я инок.

ОКС 6 2,197* 6,843 24.710 25,403 184,569 2024.27 2,946 7,381

СКС 14 14,885 0;913* 1,962 1,987 7,437 9,876 7.542 2,783

РЭ 21 1,021 1,018 1,243 1,144 4,133 4,705 0,134 0,315

Ошибка 82 0,589 0,620 0,989 1,036 3,968 4,171 0,096 0,127

Примечание; ОКС и СКС - соответственно общая и специфическая комбинационная способность, РЭ — реципрокный эффект; * - достоверно приРод

Во всех вариантах средний квадрат ОКС был значительно больше среднего квадрата СКС для числа клубеньков (в 20-25 раза) и массы сухого растения (в 10-15 раз), что свидетельствует о преобладании аддитивного действия генов в наследовании этих признаков. Средний квадрат ОКС был ниже, чем СКС для нитрогеназной активности (в 3 раза) н семенной продуктивности (в 7 раз).

Выявлен аддитивный характер наследования признаков симбиотической активности, что предполагает возможность их улучшения посредством отбора наиболее ценных для селекции родительских форм.

Образцы Скиф, к-8472, PS 9910029, PS 9910035 можно рекомендовать для использования в селекционных программах при создании высокоурожайных сортов гороха, обладающих повышенной симбиотической активностью.

Гетерозис по признакам симбиотической активности у растений гороха проявляется дискретно и в зависимости от комбинации скрещивания может быть выражен по большинству или только по отдельным признакам. Наиболее часто гибриды превосходят родительские формы по числу клубеньков, массе сухого растения и семенной продуктивности, реже — по нитрогеназной активности.

На основании анализа гибридов Fj выделены комбинации, представляющие интерес для дальнейшей селекционной работы по массе семян с растения и ряду симбиотических показателей: к-8472 х Триумф, к-8472 х Скиф, к-8472 х Fallon, Скиф xPS 9910035.

Генетический анализ симбиотических показателей гороха. Характеризуя в цепом генетическую систему контроля семенной продуктивности и основных показателей симбиотической активности у изучаемых образцов гороха, следует отметить, что наряду с генами, проявляющими преимущественно аддитивное действие, в наследование этих признаков определенный вклад вносят гены со сверхдоминантным эффектом. Об этом говорят результаты анализа (табл. 7).

По всем признакам средняя степень доминантности в каждом локусе •ffiTfi больше единицы, что и согласуется с показателями графика (W,.Vr).

Таблица 7 — Оценка генетических компонентов у гороха, Орел, 2005 г.

Генетические Масса Число Нитроге-

компоненты семян сухого клубеньков назная

с растения растения на корнях активность

растения

4нТВ F, 10,44 12,37 2,02 1>41

F3 9,64 10,21 U1 1,16

Н,/4Н, F, 0,06 0,17 0,17 0,31

F* 0,11 0,23 0,33 0,22

ft 3,43 3,96 3,85 1,84

-J4HD-F f'X 3,35 4,12 6,84 1,90

Распределение положительных и отрицательных эффектов не-

равномерное, так как этот показатель по всем признакам отличается от 0,25 (для случая равенства положительных и отрицательных аллелей). Отношение общего числа доминантных генов к общему числу рецессивных ^yft говорит

о неравенстве положительных и отрицательных генов у исходных родительских сортов.

Результаты анализа графиков регрессии (Wr Vr) показали, что образец к-8472 является источником рецессивных генов. Сортообразцы Триумф, Скиф, к-8472, PS 9910029, PS 9910035, Fallon представляют определенную ценность при селекции гороха на повышение симбиотической активности. Учитывая, что они обладают высоким симбиотическим потенциалом, можно сделать вывод о значительных возможностях в улучшении этого показателя у гороха путем рекомбинации генов, контролирующих у них число клубеньков на корнях растений, нитрогеназную активность и массу сухого растения.

РЕЗУЛЬТАТЫ СОЗДАНИЯ СЕЛЕКЦИОННЫХ ФОРМ ГОРОХА С ПОВЫШЕННОЙ СИМБИОТИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТЬЮ

Характеристика лучших линий, сочетающих высокую продуктивность с повышенной симбиотической активностью. В селекционном питомнике 2006 года изучались 10 линий, отобранных из гибридных популяций. Наибольшую урожайность показали пинии, отобранные из гибридных комбинаций к-8472 х Триумф, к-8472 х Скиф, к-8472 х Fallon, Скиф х PS 9910035, превосходившие по урожайности стандартные сорта Орловчанин и Норд на 2530%, по числу клубеньков на растении - на 20-53%, по нитрогеназной активности-на 18-32%.

В конкурсном сортоиспытании 2003 - 2006 гг. новый сорт Триумф сформировал наиболее высокий урожай зерна, как в контроле, так и в варианте с двойной инокуляцией (соответственно 4,50 т/га и 4,92 т/га), превысив по урожайности стандартные сорта Орловчанин и Норд. Сорт получен в результате серии насыщающих скрещиваний и последующего индивидуального отбора генотипов на высокую продуктивность и отзывчивость к двойной инокуляции (штаммами ризобий и трибами арбускулярной микоризы) из гибридной популяции F* (Л 99 х Classik). Сорт среднеспелый, продолжительность вегетационного периода составляет 76...79 суток, среднерослый - длина стебля 88-92 см. Имеет усатый тип листа. Семена желтые, угловатые, осыпающиеся. Растения формируют 5-6 продуктивных узлов и образуют 2-3 боба на продуктивный узел. Цветки белые. Характеризуется стабильной урожайностью, как в нормальные годы, так и в годы с жаркой погодой. Масса 1000 семян 240 - 250 г. Содержание белка в семенах 24-26%.

Средняя урожайность за года конкурсного сортоиспытания составила 4,50 т\га, что на 0,36 т/та больше, чем у стандарта Орловчанин и на 0,34 т/га

больше, чем у стандарта Норд. Максимальная урожайность 6,20 т/га получена в 2003 году в КСИ. За годы производственного испытания (2005-2006 гг.) на Северо-Кубанской СХОС средняя урожайность семян составила 4,20 т/га.

Сорт устойчив к полеганию и относительно устойчив к корневым гнилям.

Рекомендуется для возделывания в Центрально - Черноземном и СевероКавказском регионах.

Обязательным агротехническим приемом при возделывании сорта является предпосевная инокуляция семян штаммами ризобий и трибами арбускулярной микоризы.

Новый сорт гороха Триумф передан на Государственное сортоиспытание в 2006 году.

ВЫВОДЫ

1. В северной части Центрально-Черноземного региона РФ на темно-серых лесных почвах предпосевная инокуляция семян гороха штаммами ризобий Rhizobium leguminosartm bv.viciae и грибами арбускулярной микоризы Glomus sp. ускоряет появление всходов на 2 - 3 суток, при этом заметно увеличивается семенная продуктивность генотипов, масса сухого растения, масса 1000 семян.

2. Установлено высокое варьирование массы семян с растения (43,8%, 42,2%, 47,7%); числа бобов на растении (V=40,2%, 39,4%, 45,5%); числа семян с растения (V=40,l%, 39,5%, 44,2%); массы сухого растения (V* 38,6%, 37,4%, 42,3%) соответственно в контрольном варианте (без обработки), при инокуляции семян штаммами ризобий и грибами арбускулярной микоризы и при внесении-минеральных удобрений в дозе N«Pm К<ю и слабая изменчивость продолжительности вегетационного периода.

3. Выявлены значительные сортовые различия по числу клубеньков на корнях растений гороха и нитрогеназной активности. Предпосевная инокуляция семян увеличивает число клубеньков на корнях растений в 2-3 раза, а нит-рогеназную активность - на 10,5 - 12,3%. Снижение числа клубеньков на корнях растений при внесении минеральных удобрений указывает на переход растений к автспрофному питанию азотом.

4. Двойная инокуляция гороха ризобиямн и грибами арбускулярной микоризы снижает микоризашпо из-за большей эффективности ннтродуциро-ванных эндомикоргоных грибов по сравнению с местными. У большинства образцов при низких значениях интенсивности развития микоризной инфекции увеличивается масса сухого растения.

5. Семенная продуктивность гороха на фоне двойной инокуляции штаммами ризобий и грибами арбускулярной микоризы тесно связана с числом семян (1=0,52-0,61), бобов (г=0,52-0,73) и продуктивных узлов на растении

(г=0,49-0,71); массой 1000 семян (г"0,44-0,59); массой сухого растения (г=0,37-0,52).

6. Доля влияния генотипа в детерминации изменчивости семенной продуктивности гороха составляет от 47,05% до 62,67%,

7. Оценка сортообразцов по общей и специфической адаптивной способности (оСАС) выявила их сортовые особенности по данным показателям. Сортообразцы Shawnee, Триумф, Скиф, PS 9910035, PS 9910149, PS 610152 сочетают стабильный показатель селекционной ценности генотипа (СЦГ) с высокой продуктивностью, лучше противостоят стрессовым факторам и являются источниками адаптивности.

8. Установлены достоверные различия сортообразцов по ОКС и СКС с незначительными реципрокными эффектами. Средний квадрат ОКС был значительно больше среднего квадрата СКС для числа клубеньков (в 20-25 раза) и массы сухого растения (в 10-15 раз), что свидетельствует о преобладании аддитивного действия генов в наследовании массы сухого растения и числа клубеньков на растении; средний квадрат ОКС был ниже, чем СКС для нитроге-назной активности (в 3 раза) и семенной продуктивности (в 7 раз).

9. Гетерозис по признакам симбиотической активности у растений гороха проявляется дискретно и в зависимости от комбинации скрещивания может быть выражен по большинству или только по отдельным признакам; наиболее часто гибриды превосходят родительские формы по числу клубеньков, массе сухого растения и семенной продуктивности, реже — по нитрогеназной активности.

10. Создан и передан на Государственное сортоиспытание новый сорт гороха Триумф, обладающий высоким потенциалом тройного симбиоза.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ И ПРОИЗВОДСТВА

1. Основными критериями отбора на семенную продуктивность генотипов гороха при тройном симбиозе могут служить: число семян, бобов и продуктивных узлов на растении, масса 1000 семян.

2. В качестве исходного материала для создания высокоурожайных сортов города с повышенной активностью симбиотической азотфиксации рекомендуются гибридные комбинации к-8472 х Триумф, к-8472 х Скиф, к-8472 х Fallon, Скиф х PS 9910035.

3. Для возделывания в условиях Центрально Черноземного и СевероКавказского регионов рекомендуется новый сорт гороха Триумф, обладающий повышенной урожайностью (4,5 т/га) в сочетании с высокой отзывчивостью на тройной симбиоз.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Наумкина, Т.С. Улучшение симбиотической эффективности гороха /Т.С. Наумкина, И.И. Соловов, В.В, Наумкин //Регуляция продукционного процесса сельскохозяйственных растений: материалы Всероссийской научно-практической конференции. - Орел, 2005. - Ч.1.- С. 102-105.

2. Наумкина, Т.С. Оценка исходного материала гороха посевного (Pisum sativum L.) для селекции на повышение эффективности симбиотической азот-фиксации /Т.С. Наумкина, И.И. Соловов, В.В. Наумкин, С.А. Осин, И.А. При-лепская //Регуляция продукционного процесса сельскохозяйственных растений. - Орел, 2006. - Ч.2.- С.103-109.

3. Наумкина, Т.С. Повышение эффективности сим биотических систем гороха /Т.С. Наумкина, И.И. Соловов, В.В. Наумкин, Р.В. Беляева //110 лет Ша-тиловской сельскохозяйственной опытной станции 1896-2006. - Орел: Картуш. - 2006. - С.55-62.

4. Борисов А.Ю. Регуляторные гены гороха посевного {Pisum sativum L.), контролирующие развитие азотфиксирующих клубеньков и арбускулярной микоризы: фундаментальные и прикладные аспекты /А.Ю. Борисов, А. Г. Басил ьч и ко в, Т.Н. Данилова, И.И. Соловов [и др.] //Прикладная биохимия и микробиология. - 2006. - Т.43. - №3 .

Издательство ОрелГАУ, 2006, Орел, Бульвар Победы, 19. Заказ 15/4. Тираж 100 экз.

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Соловов, Иван Иванович

ВВЕДЕНИЕ

1. 1ЮВЫШЕ1 HIE ЭФФЕКТ11BIIOC 1 И B3AI1МОДЕИСIBI1Я 1Ю1ЮВЫХ РАС1ЕПИИ С СПМШЮ1ПЧЕСКПМП MI 1КР00РГА1III3MAMII (обзор лиrcpaiypi.i)

1.1. Современное состояние проблемы изучения симбиоза растений с микроорганизмами

1.2. Принципы селекции раасний на взаимодеист кие с симбиотическими микроорганизмами

2. УСЛОВИЯ, MAIЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАН!III

2.1. Условия проведения исследований

2.2. Материал исследований

2.3. Мс i оды исследованиii j. ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ВЗАИМОСВЯЗИ М0РФ0151ЮЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ 11 СИМШОШЧЕСКПХ ПОКАЗАТЕЛЕН У КОЛЛЕКЦИОННЫХ ФОРМ ГОРОХА ПРИ ВЗАИМОДЕЙСТВИИ С РПЗОШ1ЯМП И ГРИБАМИ АРКУСКУЛЯР! 10! I Ml IKOPI13Ы

3.1. Продолжительность вегетационной) периода и составляющих сю фаз

3.2. Компоненты продукшвности растений

3.3. Кл)бенькообрлзуюшая способность сортообразцов iороча

3.4. Пиф01сназная активность сортообразцов iороча

3.5. Микоризация образцов i ороча

3.5. Взаимосвязь хозяйственно ценных признаков и симбиотическич покали елей у i ороча

4. ОЦЕНКА АДАШИВПОИ СПОСОБ! ЮС Ш И 112 С ТАЫ1ЛЫ ЮС I П ГП1101 HI ЮВ В 113МГ:11ЯЮЩ11ХСЯ УСЛОВИЯХ СРЕДЫ

4.1. Влияние генотипа и экологических факторов на 112 продуктивностьiороча

4.2. Оценка эколог ической пласгичносги, стабильности и 114 адаптивной ценности различных генотипов г ороча

5. 11АСЛЕД0ВА1И IE OCIЮВ11ЫХ ХОЗЯИС ГВЕ1II Ю- 118 I Щ\ И1ЫХ I IP! 131IAKOB 11 С11МЫ Ю П1ЧЕСК1IX I ЮКАЗА'ГЕЛЕЙ ГОРОХА

5.1. Комбинационная способность соргообразцов г ороча

5.2. Генетический анализ симбиотическич пока за г елей г ороча

6. РЕЗУЛЬТА'1 Ы С03ДА1II1Я CEJIEKI \\ 101И1ЫХ ФОРМ ГОРОХА С ПОВЫШЕН! 1011 СПМЫЮТИЧЕСКОИ АКГИВПОСГЫО

6.1. Характеристика лучших линий, сочетающих высокую 136 продуктивность с повышенной симбиотической активное г ыо

ВЫВОДЫ

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦ1101II1011 ПРАКТИКИ И 140 11Р0ИЗВ0ДСIВА

СПИСОК ЛИ 1ЕРАТУРЫ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Изучение исходного материала гороха (Pisum sativum L.) и использование его в селекции на повышение симбиотической активности в условиях северной части Центрально-Черноземного региона России"

Адаптация к условиям внешней среды путем взаимодействий с микроорганизмами является одним из фундаментальных свойств высших растений (Тихонович И.А., Проворов Н.А., 2005). К сожалению, современные сорта интенсивного типа не только зерновых, но и зернобобовых культур в силу своих генетических особенностей не всегда способны к взаимодействию с полезной микрофлорой почвы. Для реализации биологических возможностей необходима серьезная перестройка селекции растений - она должна перейти к конструированию адаптивных сортов, формирующих высокую продуктивность, в том числе и за счет взаимодействия с полезными микроорганизмами агроценоза (Проворов Н.А., Тихонович И.А., 2003, Сидорова К.К., 2003).

Ведя селекцию на повышение симбиотической активности культуры, в первую очередь, следует решить вопрос о выборе исходного материала. Особую значимость эта проблема приобретает при создании высокоурожайных сортов гороха, поскольку у исследователей не сложилось единого мнения об отзывчивости на инокуляцию полезными почвенными микроорганизмами. В то же время созданы сорта и выделены линии гороха и штаммы клубеньковых бактерий, отличающиеся высоким симбиотическим потенциалом на почвах разного механического состава (Проворов Н.А., Тихонович И.А., 2005; Борисов А.Ю., Наумкина Т.С., 2005), что подтверждает перспективность селекции на создание комплиментарных пар симбионтов.

Наиболее важное экологическое и практическое значение имеют бобово-ризобиальный симбиоз и арбускулярная микориза, различающиеся по физиологии, морфологии и специфичности взаимодействия с растениями, но имеющие единую систему развития. Использование тройных симбиотических систем (сорт - штамм Rhizobium leguminosarum bv. viciae - грибы Glomus ssp.) позволит существенно снизить затраты на применение минеральных удобрений, что удешевит производство зерна гороха и сделает ею экологически чистым.

В связи с вышеизложенным, исследования по изучению исходного материала гороха и использованию его в селекции на повышение симбиотической активности относятся к приоритетным в науке и являются особенно актуальными.

Решению этих вопросов посвящена диссертационная работа, выполненная в рамках задания 08.03.02. «Изучить генетический механизм взаимодействия растения-хозяина при симбиотических взаимоотношениях у гороха» по программе НИР Россельхозакадемии на 2001-2005 гг., программы USA - Russia JSTC. RCLG. 979133, гранта РФФИ 06-04-96337.

Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы заключалась в выявлении морфобиологических и симбиотических особенностей современных сортов гороха посевного и выделении исходного материала с высоким потенциалом тройного симбиоза для селекции.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Изучить изменчивость и взаимосвязи морфобиологических признаков и симбиотических показателей у коллекционных форм гороха при взаимодействии с ризобиями и грибами арбускулярной микоризы.

2. Оценить адаптивную способность и стабильность генотипов гороха в изменяющихся условиях среды.

3. Изучить комбинационную способность и характер наследования симбиотических показателей у гороха.

4. Выделить линии гороха, сочетающие высокую семенную продуктивность с повышенной симбиотической активностью.

Научная новизна исследований. Впервые в условиях северной части Центрально-Черноземного региона России изучена изменчивость основных морфобиологических признаков и симбиотических показателей 26 сортообразцов гороха различного эколого-географического происхождения. Получены новые данные о клубенькообразующей способности и симбиотической деятельности сортообразцов. Установлено влияние генотипа и экологических факторов на продуктивность и симбиотическую деятельность гороха, проведена оценка экологической пластичности, стабильности и адаптивной ценности сортообразцов. Определена комбинационная способность и выделены источники высокой продуктивности и симбиотической активности. Установлены особенности наследования признаков, обуславливающих симбиотическую деятельность генотипов гороха.

Практическая значимость. Выделен ценный исходный материал для селекции гороха на повышение симбиотической активности. Предложен новый подход для отбора растений, сочетающих высокую семенную продуктивность с отзывчивостью на инокуляцию штаммами ризобий и грибами арбускулярной микоризы.

Создан и передан на Государственное сортоиспытание новый сорт гороха Триумф, обладающий повышенной урожайностью (4,5 т/га) в сочетании с отзывчивостью на тройной симбиоз.

Положения, выносимые на защиту:

1. Результаты изучения изменчивости и взаимосвязей морфобиологических признаков и симбиогических показателей у сортообразцов гороха, позволившие выявить формы, ценные для селекции на повышение симбиотической активности.

2. Оценка адаптивной способности и стабильности генотипов в изменяющихся условиях среды для выделения форм с высокой продуктивностью и симбиотической активностью.

3. Результаты изучения комбинационной способности и особенностей наследования симбиотических показателей у гороха.

4. Созданный с участием автора сорт гороха Триумф, переданный на Государственное сортоиспытание.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на ежегодных научно-практических конференциях профессорско-преподавательского состава ОрелГАУ (Орел, 2004, 2005, 2006 гг.); школе молодых ученых по экологической генетике (Санкт - Петербург, 2005 г.); Всероссийской научно-практической конференции «Регуляция продукционного процесса сельскохозяйственных растений» (Орел, 2005 г.).

Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в 4 печатных работах.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 174 страницах компьютерного текста, состоит из введения, 6 глав, выводов, рекомендаций для селекционной практики и производства, включает 27 таблиц, 30 рисунков и 15 приложений. Список использованной литературы включает 205 наименований, в том числе 70 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Соловов, Иван Иванович

ВЫВОДЫ

1 В северной части Ценгрлльно-Черпоземною рспюна I'M) нл гемно-серых лесных почтзлх предпосевная инокуляция ссмян юроха иплммлми ризобий Rhizobium legummosarum bv viciac и фибами арбускулярной микоризы Glomus sр ускоряем появ icinie всходов на 2-3 су юк, при лом злмето уве-личиплсгся семенная продукмивносп» ieiioinnoB, масса сухою рлс1ения, млс-сл 1000 семян.

2. Уеманоилспо высокое варьирование массы ссмян с рас гения (43,8%, 42.2%., 47,7%); числа бобом на рлемении (V=40,2%, 39,4%, 45,5%): числа ссмян с рлемсния (V=40,l%, 39,5%, 44,2%); массы сухою рлстения (V= 38,6%, 37,4%), 42,3%>) соответственно в контрольном вариаше (без обрлботкп), при инокуляции семян ипаммами ризобий и трибами арбускулярной микоризы и при внесении минерлльпых удобрений 13 дозе NjslNu Kfn и слабая изменчивость нродолжшелытосги пегетационпо1 о периода.

3. Выявлены значительные сортовые различия но числу клубеньков па корнях рлсмеппй юроха и нигрогеназной активности. Предпосевная инокуляция ссмян уиеличииает число клубеньков на корнях раемений в 2-3 раза, л шпротеплзную лкмшзносп» - на 10,5 - 12,3%). Снижение числа клубеньков нл корнях растений при внесении минеральных удобрений указывает на переход рлсмеппй к авюфофному питанию азотом.

4. Дтзойнля инокуляция юроха ризобиями и фиблми лрбускулярной микоризы еннжлег мнкорпзлцшо из-за большей )ффекмп1$ноеми шпродуцп-роваппых ждомикоризных i pnooiJ по сравнению с местными. У большинства обрлзнов при низких зплчениях интенсивности развпптя микоризной инфекции у тзеличтизлася масса сухою расгспия.

5. Семенная проду км нвность юроха на фоне двойной инокуляции штаммами ризобий и трибами арбускулярной микоризы тесно связана с числом семян (г=0,52 0,61), бобов (г=0.52-0,73) и продуктивных у з юв па рлсмеппй (г=0.49 0,71): млссой 1000 семян (г=0,44-0,59); массой сухою рлегеппя i=0,37 0,52).

6. /(о.iя влияния ienoniiia в детерминации изменчивости семенном продукпшносш i ороча составляем oi 47,05% до 62,07%,

7. Оценка сорюобразцов но общем и специфическом адашивной способное пт (оСАС) выявила мч сортовые особенности но данным показателям Сортообразцы Shawnee, Iри>мф, Скиф, I'S 9910035, I'S 9910149, I'S 610152 сочемаю1 стабильным показатель селекционной ценности темотппа (СЩ ) с высокой продуктивностью, лучше противостоят стрессовым фактрлм и являются источниками адатпивноети.

8. Установлены достоверные различия сортообразцов по ОКС и СКС с незначительными рецштрокными эффектами. Средний квадрат ОКС был значительно больше среднею квадрата СКС для числа клубеньков (в 20-25 рлзл) п массы сучою растения (в 10-15 раз), что свидетельствует о преобладании а,тдтпнвною деиспзия iспои 13 наследовании массы сучою растения м числа к 1убем1.ков па растении; средний квадрат ОКС был ниже, чем СКС для нтпро-теттазпсэи активности (вЗ раза) м семенном продуктивности (н 7 раз).

9. Гетерозис но признакам симбиотической активности у растении тороча проявляется дискретно м 13 зависимости oi комбинации скрещивания может быть выражен по большинству млн юлько но отдельным мрмзнакам; наиболее часто i ибриды нревоечодят родительские формы по числу клубеш.ков, массе сучою растения и семенной продуктивной и, реже - по ншроюпазпой активности

10. Создан м передан па Государственное сортоиспытание пошли сорi mpo-ча 1риумф, облллак)1тип'1 высоким потенциалом ipoinioio симбиоза.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОИИОИ ПРАКТИКИ и

ПРОИЗВОДСТВА

1. Основными критериями оiбора на семенную продуктивность ieiio-пшов тороча при тройном симбиозе мотут служкить: число семян, бобов м продукппзныч > з юн на растении, масса 1000 семян.

2. В качестве исчолною Maiepna.ia для создания ныссжо\ролсазшыч сорюв iороча с повышенной активноспло еимбиошчеекой акпфиксацип ре-коменл>ю1Ся i ибридные комбинации к-8472 ч Гриумф, к-8472 ч Скиф, к-8472 ч Fallon, Скиф ч PS 9910035.

3. Д ш возделывания в уеловияч Цешралыю Черноземной) и СевероКавказскою peiионов рекомендуемся новый сорт iороча 1риумф, обладающий повышенной уро/Клйпостыо (4,5 i/ia) в сочекшии с высокой oi зывчиво-емыо на iройной симбиоз.

Заключение

Поскольку микробно-растительный симбиоз является продуктом сопряженной эволюции партнеров, то и его эффективность зависит от генотипов как микросимбионта, так и растения-хозяина. Поэтому для улучшения эффективности симбиоза необходима координированная работа с растениями и микроорганизмами. Для организации этой работы важно знать, каковы относительные генотипические вклады партнеров в определение симбиотической эффективности. Общим подходом к решению данной задачи является двухфакторный дисперсионный анализ данных об эффективности симбиоза, образуемого различными генотипами растений и микроорганизмов. Этот подход позволяет разделить общее варьирование симбиотической активности на составляющие, которые соответствуют аддитивным (неспецифическим) действиям сортов растений и штаммов бактерий, а также их неаддитивному (специфическому) взаимодействию (Phillips D.A., Teuber L.R., 1992).

За последние годы отмечен прорыв в изучении генетических основ симбиотической азотфиксации. Результаты обширных исследований, выполненных отечественными и зарубежными учёными на молекулярном и организменном уровнях как макро- так и микросимбионта, позволили существенно углубить понимание процесса симбиотической азотфиксации и сделать ряд практических рекомендаций для повышения эффективности бобово-ризобиального симбиоза (Тихонович И.А., 1987; Тихонович И.А., Проворова Н.А., 1998; Шумный В.К., Сидорова К.К., 1991; Шумный В.К., Сидорова К.К., Гляненко М.Н. и др., 2004; Gresshoff P.M., 1993). Это касается создания высокоэффективных штаммов клубеньковых бактерий и выделения доноров для селекции бобовых растений на улучшение симбиотических свойств. Па этой основе селекция на повышенную симбиотическую активность становится одним из приоритетных направлений в селекции бобовых культур. Это большой не используемый резерв увеличения урожайности, содержания белка, защиты от болезней и повышения ценности бобовых как азотонакопителей, улучшающих плодородие почвы (Берестецкий О.А., Тихонович И.А., 1985; Черемисов Б.М., 1985, 2006).

Решение комплекса проблем, связанных с организацией симбиотической селекции, требует проведения междисциплинарных исследований, в которых участвуют специалисты разных профилей. Природные микробно-растительные системы могут быть познаны и улучшены только «научными симбиозами» - сообществами ученых, владеющих знаниями и методами в комплементарных областях изучения макро- и микроорганизмов. Создание тесно интегрированных научных коллективов, изучающих фундаментальные и прикладные аспекты симбиотических взаимодействий, - чрезвычайно актуальная задача, для решения которой должны быть использованы ор1анизационные возможности современной науки.

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнена в 2003.2006 гг. в лаборатории генетики и микробиологии Государственного научного учреждения Всероссийский научно - исследовательский институт зернобобовых и крупяных культур (ГПУ ВИИИЗБК) в условиях северной части Центрально - Черноземного региона Российской Федерации.

2.1. Условия проведения исследований

Орловская область расположена в северо-западной части Центральна о л

Черноземья, ее площадь составляет 24,7 тыс. км . Она занимает северный и западный склоны Среднерусской возвышенности. Протяжённость с запада на восток свыше 200 км, с севера на юг - 150 км. По рельефу область представляет собой сильно волнистую равнину, изрезанную глубокими долинами рек, оврагами и балками.

Климат территории умеренно-континентальный с достаточным количеством тепла и влаги, однако, с неравномерным распределением осадков.

Летом в области преобладают ветры южного, юго-западного, западного и юго-восточного направлений, а зимой - южного, юго-западного, западного и восточного. Западные и юго-западные ветры сопровождаются осадками. Восточные и особенно юго-восточные ветры - сухие, знойные, как правило, вызывают явления засухи. Они имеют большую повторяемость в период вегетации растений.

Среднегодовая температура воздуха в области - +4,9 °С. Абсолютный максимум - +37 °С. Абсолютный минимум - - 38 °С. Средняя температура воздуха наиболее тёплого месяца июля - составляет 17,9-19,6 °С, а наиболее холодного месяца - января - -9,0-10,5 °С.

Орловская область относится к полосе произрастания среднеранних и среднеспелых культур. Период со среднесуточными температурами выше 10°С начинается в начале мая и заканчивается в середине октября и продолжительность его в среднем составляет 141 день. Сумма положительных температур > 10 °С - 2200-2300. За период с температурой >10 °С в среднем выпадает 300 мм осадков. Гидротермический коэффициент равен 1,2-1,3, что является показателем достаточной влагообеспеченности растений в вегетационный период. За год выпадает 570-580 мм осадков, в дождливые годы их количество возрастает до 790 мм, а в засушливые -уменьшается до 360 мм. При этом наибольшее их количество выпадает в июле (в среднем 98 мм), а на вегетационный период приходится около 40-50 % от их общего количества.

Влагообеспеченность сельскохозяйственных культур характеризуется запасом продуктивной влаги в почве. Наибольшие запасы продуктивной влаги в метровом слое (200 - 225 мм) имеют суглинистые почвы севера Орловской области в начале вегетации растений. Наименьшие запасы влаги (100 - 125 мм) содержат песчаные почвы. В целом влагообеспеченность культур составляет 60 - 90% оптимальной.

К неблагоприятным метеорологическим явлениям, наносящим значительный ущерб сельскохозяйственным культурам, относятся заморозки, засухи, суховеи.

Весенне-летние засухи и суховеи различной интенсивности повторяются здесь 1 раз в 3 - 4 года, а иногда следуют 2 года подряд. Отрицательное действие этих погодных явлений компенсируется наличием запасов влаги в почве.

Следует отметить, что горох в ранние фазы развития способен переносить заморозки до - 7.8°С, более низкие температуры воздуха приводят к гибели посевов.

Установление среднесуточной температуры воздуха выше 0°С считается началом весны. Такая температура воздуха в Орловской области бывает уже в третьей декаде марта. После 8 июня заморозки в области обычно не наблюдаются.

Лето в Орловской области начинается с установлением среднесуточных температур воздуха +12,5 °С. Летние месяцы - июнь, июль и август характеризуются тёплой погодой, дождями грозового характера, возможны ливни, сопровождающиеся выпадением града. В начале лета часто наблюдается засушливая погода, иногда с суховеями.

Таким образом, климатические условия Орловской области в целом благоприятны для возделывания многих сельскохозяйственных культур, в том числе и гороха.

Орловская область расположена в лесостепной зоне и представляет собой зону переходных почв от дерново-подзолистых к чернозёмам. По комплексу природных факторов (рельеф, климат, почвенный покров) на территории области выделено три агропочвенных района: западный, центральный и юго-восточный.

Полевые опыты закладывались в севообороте лаборатории генетики и микробиологии ГНУ ВНИИ зернобобовых и крупяных культур, который находится в Орловском районе Орловской области и относится к центральной зоне с преобладанием серых лесных, темно-серых лесных почв и оподзоленных чернозёмов.

Почвы опытных участков темно-серые лесные, средней окультуренности. Микрорельеф участка выровненный. По основным физико-химическим показателям данные почвы пригодны под все районированные в области сельскохозяйственные культуры и являются типичными для данной природно-экономической зоны.

Пахотный и метровый слои почвы характеризуются высокой водоудерживающей способностью (118 и 345 мм, соответственно). Возможные запасы доступной растениям влаги в слое 0 - 30 см - 88, а в метровом - 262 мм. Максимальная гигроскопическая влажность - 6,8 - 7,5 % от массы почвы, влажность устойчивого завядания - 9,6 - 13,3 %.

Характеристика почвы на участке проведения опыта приведена в таблице 1.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Соловов, Иван Иванович, Орел

1. Анчерблк, С.II. Продолжи юлыюсп» нечсчанпопною перподл месшых сорiон флсо in Сенсрною Канказл / С.II. Анчербак // 1р. чечепо-шну ш. с.-х. опьп. Смпции I розный, 1976. - Вып. 2. - С. 323-333.

2. Арб) юна, 11.II. Пиглние бобовых фосфором и усвоение ими люк!, ато-реф. дне. нл сопсклние учен, с юн. канд. е.-ч. наук /П.11.Арбу зона М., 1987.- 21 е.

3. Нлймиев.Г. Сонременное сосюяние проблемы изучения енмбпозл мик-poopi лни змов с раеюниями /Н.Паимиен Олекфоннып ресурс. hup.//ib.Lsc.komi.ru/t/ru/ir/\ 1/03-68/01 .html

4. Нлшкпн, В.II. Афоюохимия ajoia/B.II. Пашкин. -11ушино, 1987.- С.8-17.

5. Неркум, Влн II. Молекулярная эволюционная сисюмлшкл Rhi/obiaceae /Влн II. Ьеркум П. Ордли //Rhi/obiaceae: молекулярная бполошя блкю-рий взлимодейспзу ющпч с растениями. C.-I I., 2002.- С. 16-40.

6. Ьиленко, 10.П. Создание и оценка селекционною маюриала iороча и ус-лонияч Южною Урллл: 06.01.05. «Селекция и семеноводе изо»: лнюреф. дисс. на соиск. учен. cien. канд. с.-ч. наук / Ю.И. Пплепко. Омск, 2006. - 16с. - Ьиблиогр.: с. 16.

7. Ниочимичеекая фиксация азош / Шумный В.К., Сидоронл К.К., Клевен-скля ПЛ. и др.; под ред. Шумный В.К., Сидорова К.К.; [Ин-i цшоло-i пи п ieiieiiiKii].- Новосибирск: Паукл, 1991.-270с.

8. Вавилон, I I.I I. Побовые культуры п проблемы раеппелыюю белка /1 I.I I. Влнплон, Г.С. 11осыпаноп.-М.: Россельхозизда1,1983.-256 е., ил.

9. Влсюк, J1.<1>. 1С вопросу о специфичности клубеньковых бакюрии люцерны / Л.Ф. Влсюк //Сб. науч. тр. ВНИИ с.-х. микробшшмии.- JI, 1979.-1.48.-С. 130-136.u