Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ИЗУЧЕНИЕ ФОРМООБРАЗОВАТЕЛЬНОГО ПРОЦЕССА ПРИ СКРЕЩИВАНИИ РАЗЛИЧНЫХ ФОРМ ТРИТИКАЛЕ

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "ИЗУЧЕНИЕ ФОРМООБРАЗОВАТЕЛЬНОГО ПРОЦЕССА ПРИ СКРЕЩИВАНИИ РАЗЛИЧНЫХ ФОРМ ТРИТИКАЛЕ"

На правах рукописи

Соловьев Александр Александрович

ИЗУЧЕНИЕ ФОРМООБРАЗОВАТЕЛЬНОГО ПРОЦЕССА ПРИ СКРЕЩИВАНИИ РАЗЛИЧНЫХ ФОРМ ТРИТИКАЛЕ

Специальность 06.01.05 — селекция и семеноводство 03.00.15 — генетика

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА — 2000

Работа выпотнена на кафедре генетики Московской сельскохозяйственной академии им К Л Тимирязева

На\чныи р\ководите1ь доктор биоюгическич на\к профессор В Л ГЬчачьский

Офпшипьныс оппоненты доктор биоюгическич на\к И Ф Лапочкина доктор биотогическич на\к профессор А. К Федоров

Ведущее учреждение Московское отдетение Всероссийского института растениеводства им Н И Вавилова

Защита состоится и 14» декабря 2000 г в «_» ч на

заседании диссертационного совета Д 120 35 04 Московской есчьскочо ¡яйственнои академии им К А. Тимирязева по адресу 127^0 Москва м Тимирязевская 44 Ученый совет МСХА корп <

С дисс^; можно ознаком-» в Центратьной

на\чнои биб пи Московской <>чо »шетвенной

академии им К А Ти .. I

Автореферат ра . . 2000 г

Ученый секретарь

диссертационного с Р Р Усмднов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Тритикале является первой созданной человеком культурой. Несмотря на эволюционную молодость, тритикале приобретает все большее значение во многих странах мира. Посевные площади тритикале в мире превысили 3 млн. га. При этом потенциал тритикале остается выясненным не до конца. ,

За последние десятилетия благодаря широкомасштабным работам по цитологии. генетике, биохимии созданы конкурентоспособные высокоурожайные сорта тритикале. Однако, несмотря на это, тритикале имеет ряд недостатков, - таких, как относительная позднеспелость, цитогенетическая нестабильность, недовыполненность эндосперма и другие. В связи с этим существует необходимость разработки генетических принципов оптимизации методов селекции тритикале, а также повышения эффективности реализации генетического потенциала тритикале.

Изучение исходного материала является важным звеном в селекции любой культуры. Для тритикале эта проблема особо актуальна, поскольку селекционеры имеют дело с амфидиплоидом, объединяющим геномы пшеницы и ржи. Это объединение геномов приводит к формированию новой генетической системы, обусловливающей широкий формообразовательный процесс. Спектр формообразования определяется такими факторами, как, уровень плоидности, хромосомная конституция, цитоплазма и др. Исследования формообразовательного процесса в комплексе кариотип-морфотип позволяют прослеживать характер изменчивости геномного состава, числа хромосом и их связь с хозяйственно-ценными признаками, что в свою очередь, важно при планировании отборов в популяциях тритикале.

Цели н задачи. Основной целью наших исследований было сравнительное изучение форм ярового тритикале, как источника генотипической изменчивости, индуцированной несбалансированностью геномов.

Исходя из этого, были поставлены следующие задачи:

1. Оценить генетическое разнообразие коллекции тритикале по хозяйственно-ценным и маркерным признакам.

2. Выделить формы, несущие замещения ржаных хромосом пшеничными. ;

3. Определить влияние хромосомной конституции на проявление признаков у гибридов первого поколения.

центральная научная Библиотека

Моск. с.ольс,чохоз. акаяемии

им. К, А. Тиыирламгф Инп Мо . 9& <

ш

4 Ипчить особенности наследования некоторых морфологических при ¡наков v гексаптоидного тритикате

5 Оценить коллекцию трнтикатс по способности к в ¡аимодействию с ассоциативными азотфиксир\ юшими бактериями

Нал чндн шшшна рсзлльглюв iicuic iiiuaiimi. Впервые определены кариотипы 8 образцов тритикате И-01161П к-Ч40 к-1242, К-1П1 к-1142, к-1185 к-1186 и к-1190 Со иана и идентифицирована с помошью гибридизации in situ линия с рлишо-ишеничнои транстокациеи Впервые проведена оценка обра щов тритикале по способности вст\ иать в ассоциации с азотфиксир\ ющимн почвенными

6 истериями Определено генетическое сходство 62 образцов тритикале по комплскс\ цитологических и морфологических пришаков Выявлены особенности наследования высоты растении при нспочьювании в скрещиваниях имещенных форм Установлен характер наследования пришака «наличие воскового налета» \ гекс шлоидного трнтикпе

Налчнаи и практическая ценное п.. На основе проведенных исследовании и ¡учен исходный материал ярового гексаптоидного тритикале для \словии Центрального района Нечерно¡емнои юны России Исполь ¡ование комплексной оценки генетического ра ¡нообра ¡пя по ¡воздет классифицировать исходный материал по гр\ппам что необходимо для интенсифнцикацин селекционного процесса Со ¡дана форм 1 гритпка ic с р/кано-пшеничнои транслокациеи котор 1я облшаег хомнетвенно-ценными пришакамн и мо.кет быть нсиольюван) в селекционном процессе

Для увеличения выхода короткостебельных форм тритикале предложено исполь ¡ование линии несущих 2R/2D-wMeuieHmi

Выявленная виимосвя^ тритикале и ассоциативных азотфиксир\юшнх микроорганишов является основой для разработки технологии выращивания этой к\льт\ры с исполь ¡ованнем бактсриа льных удобрении

Апробации работы п n\fi писания рез> ibiarou исследовании

Основные репльтаты работы были представлены на 1 съеие Вавнловского общества генетиков и селекционеров (Саратов 1У94) Пятой Ме,кд\ народной конференции по олекции семеноводепп и экологии нетрадиционных к\льг\р (Алушта 1У9(>) Чежд\народной конс|)еренцни по генетике и молекл лярно-генетическим маркерам растении и «кнвотных (Киев 1996) Втором Meacrs народном симпо чп ме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их исполь ювания»

(Пущино. 1997), Научной сессии «Новые методы селекции и создание адаптивных сортов сельскохозяйственных культур: результаты и перспективы» (Киров, 1998), Конференциях молодых ученых МСХА имени К.А. Тимирязева и конференциях преподавателей и сотрудников МСХА, 1993, 1994, 1995, 1996, 1997, 1998, 1999 гг.

По результатам исследований опубликовано 9 научных работ.

Объем работы. Диссертация состоит из 5 глав, выводов,

практических рекомендаций и списка литературы, включающего _

наименований, в т.ч._иностранных авторов. Работа изложена на_

страницах, включая_таблицу и_рисунков.

УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальная работа выполнена в 1994-1999 годах на кафедре генетики Московской сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева. Опытные посевы проводили на полях и в теплице селекционной станции им. П.И. Лисицына.

Для изучения были взяты 62 образца ярового гексаплоидного тритикале различного происхождения, а также. один . образец октаплоидного тритикале, сорт яровой ржи Селенга и сорт яровой мягкой пшеницы Иволга. Материал в полевых опытах высевали на делянках площадью 1 м2, с междурядьями 18 см' повторность 3-х кратная. Агротехника опыта - общепринятая для яровых зерновых культур в данной зоне.

Наблюдения, учеты и анализы проводили согласно методическим указаниям ВИРа по . изучению мировой коллекции пшеницы (1985).

Изучение хромосомного состава проводили с применением С-метода дифференциального окрашивания, хромосом по методике, разработанной в лаборатории функциональной морфологии хромосом Института молекулярной биологии РАН (Бадаев и др., 1983; Badaev et al., 1990) с некоторыми модификациями.

Анализ и фотосъемку пластинок метафазных хромосом осуществляли с помощью системы Axiophot Zeiss - Opton на кафедре сельскохозяйственной биотехнологии МСХА.

Для идентификации хромосом использовали стандартный кариотип пшеницы и номенклатуру, предложенную Gill et al. (1991), и стандартную кариограмму ржаных хромосом по Schlegel et al. (1986, 1998).

Геномнлто ni situ гибридизацию осуществляли по стандартной методике (Картов с соавторами 1999) с некоторыми модификациями

Для определения фертнльностн пьпьцы с млею го растения брат по Ч пыльника (по одномч т цветков верхней средней и нижней части ко loca) Пыльники фиксировали в \ kcvchom алкоголе I 3 Фертичьность определят на временных препаратах окрашивая пыльцу 2"'. раствором .шетокармина (Па\ шева 1988)

Цитологические препараты исследовали с испольюванием микроскопов МБИ-7 V1BP-4

Бьпи проведены скрещивания незамещенной формы к-1242 с оирл шами тритикле имеющими ¡амешения хромосом - к-327 к-(>78 к-1131 к-1142 k-USí к-HSh к-1191) к-1270 и с формами 6e¡ имещении - к-.140 и-0116113

Скрещивания проводит по общепринятой методике с нюляциеи кастрированных колосьев и опылением твел-методом (Мережко и др 1973) Гибриды первого покочения выращивачн в тепчнце в вегетационных сослдах (по 20 растении на 1 сос\д) Одновременно с ними в идентичных \счовиях выращивали исходные формы

Гибридные растения первого и второго поко тения аналишроватн по счедлюшим признакам высота растения общая и продмстивная клстнстость окраска кочоса, оп\шение коюса отшение под кочосом н<)личие воскового налета (в комбинациях с участием образца и-0116113) остистость длина котоса чисто кочосков число ícpcH

Генетичсскни .шпш расщепчения и опредетение чиста генов контрочир\ юшич pasBHTiic прншака характер их виимочсиствии проводичн с испотьюванием критерия х Статистические покаытечи и достоверность рлпнчии рассчтыва ти по Доспсховч (198^) а кластерный аначи! проводнти с испочмованием пакета компьютерных программ «AGROS 2 07» (Мартынов 1997) и «Exell 97 для Windows»

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ И ОБСУЖДЕНИЕ

Рл-ue i 1. Исследование коллекции ироппго гсксаичон пни о

прпгпкллс

В сечекцнонно-генетических иссчедованиях огромное ¡начение имеет исходный материал определяющий venex селекционной рюоты (Вавилов 193S) Компчексное изучение генетического рпнообразия гексаплоадного триликаче необходимо для выявления наибочее ценных источников необходимых признаков и их использования для \ чч-чшения

имеющихся сортов и создания нового исходного материала дчя селекции тритикале. Яровое гексаплоидное тритикале в Нечерноземной зоне России в производственных условиях не возделывается, и селекционная работа с ним до последнего времени практически не проводилась. Однако яровое тритикале обладает большим потенциалом урожайности, что, наряду с хорошим качеством зерна и устойчивостью ко многим болезням, делает его весьма перспективной зернофуражной культурой. Для изучения были взяты 62 образца тритикале из 13 стран-оригинаторов (табл.1).

Таблица 1

Представительство разных стран - оригинаторов линий

№ п/п Страна происхождения Число линий Доля от общего числа, %

1 Австралия 8 - 12,9

2 Азербайджан 2 3.23

Белоруссия 7 11,29

4 Бразилия 2 3,23

5 Замбия 1 1,61

6 Испаши 6 9,68

7 Мексика 16 25,81

8 Россия 2 3,23

9 США 6 9,68

К) Танзания 4 6,45

) I Узбекистан 1 - ■ 1,61

12 Украина 5 8,06

13 Эфиопия 2 3,23

1. Морфологические признаки. Изучение коллекции проводилось по комплексу морфологических признаков. Окраска колеоптиле. Все образцы имели фиолетовую окраску различной степени выраженности. Вероятно, это связано с различным числом экспрессируемых генов, полученных от пшеницы и ржи, и их специфическим взаимодействием.

Окраска листовых ушек. Среди изучавшихся номеров встречались образцы как с белой, так и с фиолетовой окраской ушек листа. Преобладали формы с белыми ушками (58 образцов). Проявление антоциана на ушках отмечено у форм к-827, к-1205, к-1215 и к-1705. Окраска пыльников. Большая часть форм имела белые пыльники (55 образцов), и только формы к-340, к-827, к-1142, к-1199, к-1200, к-1202, к-1236 имели фиолетовые пыльники.

Окраска колосковых чешуй. 57 образцов имели белые колосковые чешуи. Красной окраской колоса обладали формы к-340, к-1485, к-1626, и-0116113. Один образец (к-1273) имел коричневые колосковые чешуи.

Опмиенпе под ко юсом Практически все формы имели опушение под ко юсом различной степени выраженности Этот признак связывают с 5R хромосомой ржи (Chang 1975) Среди начавшихся образцов только линия S17 полученная нами не имела отшешм под колосом Слаоым опушением отличались формы к-1705 и к-1706 происходящие из Австралии

Опушение коюсковых чешуи В коллекции преобладали (1>ормы без опушенш1 колоса - 49 обра шов и только П образцов имели опчшение ко юс) Это образцы к-678 к-1П1 к-1142 k-118S к-12(И к-1222 к-1225 к-1217 к-1246 к-1247 к-1257 к-1485 k-17S9

Остистость Все образцы името ости По лтане остей наблюдались нешачительные ра пичия

Восковой начет Тритикале обычно характеризуется сипьным восковым налетом на всех частях растения (Сечняк Смима 1984) Аналогичная картина была выявлена нами при изучении коллекции Все образцы нмечн сильный восковой налет Исключение составит образец н-011611"! \ которого восковой налет отсутствовал на всех ч 1стях растения

2. Проду 1стпвност1» растении. Ю А Филипченко (1944) и Н И Влвиюв (19^^) отмечпи сложность генетической основы продуктивности Ей свойственна большая изменчивость в целом и отдельных коушонентов в частности

Анализ коллекции тритикале покаил широкую »(менчивость поившихся признаков Наибольшая пшенчивость наблюдалась по массе ¡ерна с колоса

Число колосков у тритикале обычно выше чем \ пшеницы (Ригин Орлова 1977 Сечняк С\ лима 1984) Анализ коллекции по данному прншаку позволил выделить ^ группы образцов с умльм (1217 шт ) средниУ! (18-24 шт ) и большим (более 2шт ) числом колосков в ко юее ^ образца большая часть изученных имела среднее число колосков которое составляло от 18 до 24 шт на колос Выделялся обраюц к-Ul) который имел в среднем ¡а годы изучения 26 4 колоска в колосе

Признак длина главного колоса является одшш из основных в формпров жни потенциальной продуктивности Среди шучшшихся форм не было выявлено обращов с коротким колосоуз Большинство обрашов (более дв\х третей) имели колос средней длины а треть -длинный колос

Проду ктивность главного колоса нпчшшихеч оорашов был1 в основном, выше этого признака \ пшеницы Ипчавшнеся oop.t ты бы ли разделены на три группы (менее М г 1 ^-2 г более 2 г) Больше

половины образцов имели продуктивность 1,5 - 2 г., и только образцы к-340 и к-1068 имели массу зерна с колоса более 2 г.

По плотности колоса изучавшиеся образцы разделились на две, практически равные группы -с колосьями средней плотности и плотными колосьями (1,7-2,2 и 2.3-2,8 колоска на см).

3. Высота растения. Для тритикале весьма важен признак короткостебсльности, который коррелирует с продолжительностью вегетационного периода. Большинство изученных образцов оказались полу карликовыми (33 образца) и короткостебельными (19 образцов). Среди коллекции не выявлено среднерослых сортов тритикале, а высокорослым был только I образец (к-340). 9 образцов - к-1139, к-1185, к-1215, к-1246, к-1257, к-1485, к-1705, к-1706, были карликовыми. Рассматривая происхождение карликовых и полукарликовых образцов тритикале, необходимо отметить, что все они происходили из Мексики и Австралии. .

Корреляционный анализ изучавшихся признаков показал наличие высокой достоверной корреляции между такими признаками, как высота растения и длина верхнего междоузлия (0,83**), высота растения и масса зерна с главного колоса (0,61**), между длиной главного колоса и числом колосков (0,77**), длиной главного колоса и длиной флагового листа (0,65 ), а также между длиной верхнего междоузлия и длиной главного колоса (0,64**), длиной верхнего междоузлия и числом колосков в колосе (0,63**) 'и между числом колосков в колосе и массой зерна с колоса (0,84**).

4. Устойчивость к болезням. Отмечена более высокая по сравнению с пшеницей устойчивость тритикале к болезням и вредителям, что дает этой культуре определенные преимущества. Среди болезней для пшеницы наиболее опасными являются мучнистая роса и ржавчины (бурая листовая, стеблевая и др.). Изучение коллекции тритикале показало, что все изученные нами образцы были устойчивы в течение 2 лет изучения к поражению мучнистой росой, при этом каждый год посевы пшеницы, располагавшиеся на соседних делянках, поражались в средней и сильной степени.

С устойчивостью к бурой листовой ржавчине у тритикале наблюдался достаточно широкий спектр изменчивости - от средней восприимчивости (3-4 балла) до высокой и очень высокой устойчивости (8-9 баллов). Большая часть изученных образцов имели среднюю (29 образцов) и высокую устойчивость (12 образцов -к-1142, к-1144, к-1190, к-1196, к-1213, к-1216, к-1224, к-1225, к-1485, к-1626, к-1707, к-1717). При этом необходимо отметить, что сравнительно большая группа форм (18 образцов) имела слабую восприимчивость.

5. Опенка генетического с\одстпа. Комплексная оценка генетического потенциала пошоляет направленно вести селекционную работ\ сокращать ее объемы Для оценки генетического сходства испочь¡лютея ра яичные приемы один т которых - кл ютерныи аналт по совок\ пности при шаков Метод кластерного аналиы по компаексу пришаков по ¡вочяет объединить изучаемые формы в гр\ппы с наименьшей и шенчивостью В нашем опыте кластери )ацшо проводили на основе минимума евклидовых расстоянии по 13 признакам -морфологическим и цитоаогическим

Данные кластеризации дв\\ тет очень сходны Результаты кластерного анаши средних данных и два года покипи четкое разделение обра ¡цов на 4 кластера (рис 1) Необходимо отметить факт объединения в одном кластере (в первом) всех ипченных умещенных форм тритикале Два обраша тритикале - и-0116113 и к-'>40 - окатись выдетены в отдельные кластеры что впочне сотрется с характеристиками этих форм

Раздел 2. Цшогепетическнн ли.ими I. {С.1|)попшы исходных линии. Цнтотогическос и ¡учение кариотипов показато что и! И образцов только к-"40 к-1242 и и-0116113 имели потные наооры хромосом всех грех геномов (геномы пшеницы Л и В геном ржи Я) \ остальных форм выявтено 2Я/20-¡амешенне (табт 2, рис 2 >)

Тлбчица 2

Число хромосом и наличие ммещеиии у оора щов ярового тритикате

№ п/п Номер по каталогу ВИР Н \ шанне обра ¡ца Число хромосом (2п) остав кариотипа

1 к-427 Rosner 42 2R/2D ¡амещение

2 к->40 \1\отафасва 42 бе» i шещении

3 к-678 Сншеишн 42 2R/2D смещение

4 к-11 >1 I А/В uch\72S4 42 2R/2D i шешение

S к-1142 IRA (иМУ40) S 42 2R/2D омсшснис.

6 k-11SS Octo-Hexa СВ 23У 42 2R/2D имешение

7 к-1186 Octo-Bulk 50СВ260 42 2R/2D смешение

S к-11 УН Ма\ ах Arm S г2802 42 2R/2D пмешенис'

У к-1242 АVI 2147 (CY 35) 42 без замещении

10 к-1270 Cinnamon S 42 2R/2D замещение!

111 и-01161П 42 бс i i шешении |

Образцы

Кластеры

244243 1365 16124249614363841 23341 587491831 9 78601 24 500 066925

1114122347422533553555555125 2 3 4 5 1 9 2 3 3 7 7 4 6 4 8 7 1 6 5 9 0 3 0 22

1 2 3

Рис.1. Результаты кластерного анализа генетического родства генотипов тритикале

I h. 2 (I и «пи 11 и m

1M VI II I к III Hill l\ I i 1 M ipilllll I U

R

к

L1

i)

с

H

ис On o in L111111 щиип

4M 1 21' 2D- IMlIIMIIII I\ l| С рм ipilTHI !1l

2. Влншшс замещений хромосом на скрещиваемость образцов тритикале. Результаты гибридизации форм, имевших разные кариотипы, показывают, что хромосомный состав родительских образцов оказывает существенное влияние на завязываемость гибридных зерновок у тритикале. Использование (в скрещиваниях образцов с замещениями, как правило, приводило к снижению завязываемости гибридных зерновок И1, при этом обнаружен реципрокный эффект в большинстве скрещиваний с участием этих форм. Так, при скрещивании образца к-1242 с образцом к-678 в прямой комбинации процент завязавшихся зерен составлял 0,77%, в то время как в обратной -34.28%. Подобную картину наблюдали при скрещивании образца к-1242 с формами к-327, к-П31, к-1185 и к-1186. По-видимому, это связано с проявлением несовместимости при опылении пыльцой, которая несет неидентичный хромосомный набор. Всхожесть гибридных зерен варьировала от 81.16% до 100% при скрещивании незамещенных форм и от 51,32% до 100% при использовании в качестве одного из родителей форм, имеющих 2Я/2В-замещение. В целом всхожесть гибридов, полученных с участием замещенных форм, была, как правило, ниже, чем у гибридов между незамещенными тритикале. В наших опытах отсутствовала корреляция между процентом завязываемости и всхожестью гибридных зерновок.

3. Характеристика гибридов первого поколения (И). Анализ высоты растения, длины колоса и числа колосков в колосе показал значительное увеличение значений этих показателей у гибридов Р1 по сравнению с родительскими формами. При этом заметно выделяются комбинации скрещиваний с участием замещенных форм, высота растения которых была в 1,5-2 раза больше, чем у родителей.

Практически все родительские формы, вовлекавшиеся в скрещивания, имели небольшую высоту (за исключением образца к-340). Гибриды же Р[ были отнесены к группе среднерослых растений, а часть из них - к высокорослым. При этом скрещивание короткостебельных форм между собой (например, к-1185 х к-1242) привело к получению растений, значительно превышающих по этому показателю родительские формы.

По длине колоса среди исходных форм также наблюдалась значительная изменчивость - от 5,1 до 9,6 см. При этом не обнаружено связи между длиной колоса и хромосомным составом образца. Все созданные гибриды имели колос от 9,6 до 13,1 см.

Все растения гибридов первого поколения имели увеличенное по сравнению с родительскими формами число колосков в колосе, однако при этом озерненность колоска была достаточно низкой.

И ¡учение гсгерошса ((Fl/P)\ll)(t) показало низкое его шаченне у гибридов полученных от скрещивания незамещенных форм Только в одной комбинации его шаченне по высоте растения составило более притом что в комбинациях с участием s шещенных форм он быт, как правило выше В целом по признакам высота растения, длина колос I и число колосков в колосе наибольший гетерозис был выявлен в комбинации к-1242 х к-118^ и составлял 102 6 103 4 и 72,0% соответственно

Анани фсртильности пыльцы пока ¡ал что все образцы исполь¡овшшисся в качестве родительских форм, имели высокую фертшьноеть (от 76 »1 до 98 01%) Полученные гибриды в целом имели гак/кс высокий процент фертильных пыльцевых ¡ерен однако в некоторых комбинациях скрещивания он был ¡начительно ниже, чем v исходных форм Фертильность нтке 70% была в комбинациях к-1242 х к-"27 k-()7s х к-1242 к-1242 х к-1185, к-1242 х к-1190 Во всех этих гнорпдных комбинациях один m родителей имел смещение У некоторых гиоридов с участием замещенных форм к-1142 п к-1186 фертнлышеть пыльцы была высокой Корреляционный анализ не выявил ло(_говсрных связей у1слду фертнльностью пыльцы и о¡ерненностыо

i о 10ч. 1

4. Нас.ie ишаимс высоты раслемип. Анализ расщепления р icichiiii гритнкале второго поколения по высоте растения выявил интересную ¡акономсрность свя5аннуло с выщеплением большего числа ни корослых р1стенин в комбинациях с участием умещенных форм Ahiiiii популяции F ог пряУ1ых и обратных скрещивании показал что гпорнды ушжду не! ¡мешенными формами имели блшкое к нору1альному р определение В то время как в популяциях гибридов второго nokoicHiiii с УЧ1СТИСУ1 (|юрм ч. шсщснисУ! хромосом пик распредс 1сния по высогс растении оыл сдвинут в сторону низкостебельных (рис 4-5)

5 Нас ic ншанпс признака «наличие воскового пале га». Аналн ! р 1СТСНИИ Fi и F комбинации с участнеу! образцов и-0116113 не ИУ1СЮШСГО воскового налета и к-1242 с восковым налетом показал что гноридные растения первого поколения не имели воскового налета С ледов 1те 1ьно признак «наличие воскового налета» v тритикале-рецесснвнып в отличие от пшеницы и ржи

Pc ¡у льтаты рющепления второго поколения показали что данный пришак у тритикале контролируется как минимум двумя ген 1ми вî и1модсиству ющими по типу эписта ¡а (табл 3)

Рис.4. Распределение растений по высоте в комбинации к-1242хи-0116113

Высота растений, см

-«—к-1242 —•—и-0116113

Р1к-1242хи0116113 ...к:.... р1и-0116113^-1242

—Ж— Р2 к-1242хи0116113 Р2и01161Шс-1242

Рис 3 Распределение растений по высоте в комбинации к-1242 \к-427

50

^ ^ Л*

ч^ ч" ч Высота растении см

~»—1ч-1242

И к- 1242\к-327 — Р2 к-1242\к-327

к-327

к-327\к-1242 -а— Р2 к-327чк-1242

Таблица 3

Наследование признака «наличие воскового налета»

Комбинация Номер Изучено Расщепление Р2 на растения без

скрещивания опыта растении воскового налета и с восковым налетом "факт

фактическое ожидаемое при 13:3

и-0116113 х 1 98 83:15 • 79,6:18,4 0,773

к-1242 2 586 474:112 476,1:109,9 0,949

3 684 557:127 555.8:128,2 0,014

к-1242 х 1 503 389:114 408.7:94,3 4,390

и-0116113 2 409 331:78 332,3: 76,7 0,027

3 912 720:192 741,0:171,0 2,900

X теор.=3,84

Таким образом, у гексаплоидного тритикале наблюдается отличный от пшеницы и ржи характер наследования воскового налета, что говорит о неправомерности механического переноса генетических данных по пшенице и ржи на тритикале.

6. Линия тритикале 131/7. Линия тритикале 131/7 была создана нами в 1993 г. Она характеризовалась высотой растения до 70 см, продуктивным колосом (1,7-1,9г), устойчивостью к бурой листовой ржавчине и стеблевой ржавчине. В течение 6 лет изучения у этой линии не было обнаружено проросших в колосе зерен, что является крайне ценным признаком для тритикале. Она имела сравнительно непродолжительный период вегетации (100 дн.), что особенно важно для ярового тритикале в условиях Центра России. При сравнительном изучении линии 131/7 с лучшими образцами тритикале коллекции выяснилось, что эта линия превосходит их по таким показателям, как масса зерна с колоса, устойчивость к прорастанию на корню и устойчивость к ржавчинам.

Использование геномной in situ гибридизации показало, что линия 131/7 имеет транслокацию в ржаной хромосоме. Подобная транслокация - крайне редкое явление. Анализ мейоза показал наличие бивалентной конъюгации всех хромосом. Практически все микроспороциты в метафазе-1 имели 21 закрытый бивалент. В анафазе-1 наблюдалось нормальное расхождение хромосом, без каких-либо нарушений. Эти данные подтверждают, что созданная линия является мейотически стабильной.

Р.иде I 3. Изучение взаимоденствня тритикале и леепцпаптных

430Гф|1КС1фУ ШШ11\ МИ1С|)00Гр411113М0и

Ассоциативная азотфиксация играет важную роль в азотном биансе природных экосистем и весьма перспективна для производства экологически чисток продзкции растениеводства Исследования в шмосвя и тритика 1с с юеоииативными .1 ¡отфнкс (торами в литературе пржтически отсутствуют Проведенное нами и ¡учение количественного н качественного состава азотфиксаторов в коллекции ярового гекса- и октан лоидного тритикале а так ас у нескольких форм яровых мягкой и твердой пшеницы и р ки пока ¡ало что численность микроорганишов у наиболее щученной группы - гексаплоидного тритикале - составила в среднеУ! 2x10 клеток на I г корней с колебаншши от 3,7x10й (линия 517) до (> 7\Ю (к-827) Существенных отличии между гсксаплоидныуш и окг н! юидными обра цачн обнаружено не было Численность азотфикенр\ющи\ ушкроорганишов полученная в опыте с мягкой пшеницей сопоставима с ре ¡у льтатами полученными другими исследователями (01)к5и"а е1 а1 1987)

Исследования качественного состава азотфнтксаторов \ гекс шлоидных тритикале выявили 4 основных их типа, которые были специфичны для определенных образцов Наряду с этим показано что раппчные обрпцы тритикале вступают в ассоциации с разными 1 ютфикифу ющимн микроорганизузами

ВЫВОДЫ:

1 Ись 1едов пше кариотипов И образцов ярового тритикале пока ¡ало что оора ¡цы н-0116114 к-440 и к-1242 тзеют 2п=42 и полные н юоры ржаных (геном Я) и пшеничных хроушеом (геномы А и В)

2 Выяв 1сно 3 1У1СШСНИС 21ШО в геноУ1е образцов к-1141 к-1142 к-118^ к-1186 и к-1190 а глюке подтверждено наличие подобного \ тешения \ оора ¡цов к-427 к-678 и к-1270

' Соитий! шипя 1Ч/7 ярового гритикале отличается \етоичивостью к оурои листовой ржавчине н стеблевой ржавчине а гакже высоко\ стончива к прорастанию зерна на корню 4 С помощью гиоридизации т ьПи показано наличие у линии 131/7

ржано-пшеничнои транс локации ^ МетодоУ! евклидовых расстоянии показано что генетическая дивергенция оорицов тритикале в ¡начительнон степени ивисит от наличия хромосомных пмешении

6. Признак «восковой налет на растении» у гексаплоидного тритикале является рецессивным. Его проявление контролируется как минимум двумя генами, взаимодействующими по типу эпистаза.

7. Гетерозис по количественным признакам (высота растения, длина колоса и число колосков в колосе) в Р) был отмечен, в основном, при скрещивании незамещенных форм тритикале между собой.

8. Установлено, что при использовании в скрещиваниях форм тритикале с замещениями в Р2 распределение растений по высоте отличается от нормального в сторону низкорослости. Подобный ход формообразовательных процессов представляет интерес при создании неполегающих форм тритикале.

9. Установлены различия между образцами тритикале по способности вступать в ассоциации с азотфиксирующими почвенными бактериями.

10. Численность микроорганизмов на корнях ярового гексаплоидного тритикале составляет в среднем 2х107 клеток на 1 г корней с колебаниями от 3.7х10б (линия Б17) до 6,7х107 (образец к-827).

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

На основе полученных данных рекомендуем:

1. В центральном районе Нечерноземной зоны России целесообразно вовлекать в селекционный процесс линию 131/7, отличающуюся признаком «устойчивость к прорастанию зерна на корню».

2. Для повышения частоты выхода короткостебельных форм тритикале целесообразно использовать в скрещиваниях формы с 2ШЮ-замещением. '

3. При разработке технологии выращивания тритикале при использовании бактериальных удобрений необходимо учитывать существование взаимосвязи тритикале — ассоциативные азотфиксирующие микроорганизмы.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Сотовьев А А Скрещиваемость сортов мягкой пшеницы с рожью Те зисы 1 съезда ВОГиС // Генетика - 1994 -Т К) -С 141)

2 Сотовьев А А Иванова С В Создание н анализ пшенично-ржаных гибридов и амфидиплоидов // Известия ТСХА - 1996 - № 3 - С 483 Сотовьев А А Н,)стсдов.шие воскового налета \ гексаптоидного

ярового тритикале // Тезисы Межд\народной кон(|)еренции по сетекции ееменоводств\ и экологии нетрадиционных к\льт\р -Ал\шта 1996 -Симферополь 1996 - С 117-118 4 Сотовьев А А Влияние Я/2-замещении хромосом v тритикале на количественные признаки // Тез Ме>кд\народной конференции по генетике и мотек\ лярно-генетическим маркерам растении и животных - Ялп 1996 -С 83 ^ Сотовьев Л А Вишняков! ХС Влияние 211/20-замещения на прочвление некоторых признаков \ гибридов тритикале // Док иды ТСХА - 1997 - Вып 268 - С 3-8 () Сотовьев АЛ Штракпна ЕВ К изучению частной генетики тритикале // Тезисы 2 Челдлнародного симпозиума «Новые и нетриициоиные растении и перспективы их использования» -И \ щи но 1997 -С >67-369 7 Кузнецова ТВ Емцев ВТ Соловьев А А Изучение взаимосвязи 1ссоцнатнвных 1 зот(|шкеаторов и тритикале // Тезисы докладов н 1\мной сессии «Новые методы селекции и создание адаптивных еортов сельскохозяйственных к\ льт\р рез\ льтаты и перспективы» -Киров 1998 - С 199-2Н1 N Со швьев А Л Г\ сев АС X фактерпстик 1 яровых гекслплоидных тритикале по агрономическим и морфологическим признакам // Мггериалы Всероссийской научно-производственной конференции «Интрод\кция нетрадиционных и редких еельекохозяиственных рзстсннн» -Г1енз| 1994 -Т2 -С133-П4 9 Характеристика линии тритикале неслщеи пшенично-ржаную грже локацию / Карлов Г И Андреева ГН. Хр\ ста лева ЛИ Соловьев А А // Се 1ьско\озяиственная биотехнология Избранные р кшты - Мое! в I ....... - Т 1- С 39-43

Объем 1,25 печ. л.

Зак.71

Тираж 100 экз.

Типография Издательства МСХА 127550, Тимирязевская ул., 44