Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изучение эффекта стимуляции, индуцированного химическими мутагенами у представителей рода лох

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Изучение эффекта стимуляции, индуцированного химическими мутагенами у представителей рода лох"

АКАДЕМИЯ НАУК СССР ГЛАВНЫЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД

На правах руюшзш

К03Л0ВСКШ Борис лэонидович

УДК 681.16:676.224. б: 634.743

ИЗУЧЕНИЕ ЭФШТА СТЛУУЛЩКИ. ИЧДУЦЛРОИШНОГО Ж2ЯЧЭСШ2Л! иУГАГЕИШ У ПРЕЛСТАЕЛТЕШ! РОДА ЛЭХ

03.00.05 - Соташаса

Ш^СН:!'].!';

Е:.Т •;,;;Ч |

^ тдо/: диссертаций

АВТОРЕФЕРАТ диссзрташс! на соискагагэ учэяоя стапэна кандидата биоЕопгсэста саун

Работа выполнена в Ботаническоы саду Ростовского государственного университета

НАУЧНЬЙ РУКОВОДИТЕЛЬ

доктор биологических наук С. И. Демченко

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

доктор биологических наук Г. К Зайцев

кандидат сельскохозяйственных наук Д. Б. Кудрявец

ВЕДУЩЕЕ УЧРЕВДЕНИЕ:

Всесоюзный НИИ химизации лесного хозяйства

Защита состоится " '3 " С^/сх^ЛлС 199/ г. сов на заседании специалиаирокшюгоСовета Д. 003.03.01 при Главном ботаническоы саде АН СССР по адреоу: 127276, г. Мэсква И-276, ул. Ботаническая, 4, Главный ботанический сад АН СССР, конференц-вал лабораторного корпуса

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Главного ботанического сада АН СССР.

в

_ча-

Автореферат разослан и // " НО-^^иХ 199/ г.

Ученый секретарь специализированного Совета доктор биологических наук

Я А. Бородина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Интродукция растений играет большую роль в обогащении местной флоры новыми ценными видами, внедрении их в народное хозяйство, в охране и рациональном использовании растительных ресурсов. Методы освоения растений при интродукции основаны на их наследственной и ненаследственной изменчивости. Однако, возможности ненаследственной измен!;ивости растений еще не реализованы практикой в полной мере. В связи с этим большую теоретическую и практическую значимость приобретает расширение исследований закономерностей ненаследственной изменчивости и поиски путей управления ею. В настояшэе время известно большое число искусственных факторов, способных индуцировать кодификационные изменения у растений, среди которых значительный интерес представляют вещества, вызывающие э!фект стимуляции.

Особую группу соединений составляют химические мутагены, которые благодаря высокому физико-химическому сродству с генами и ферментами обладают не только высокой мутагенной ангив-ностью, но и способны при определенном режиме воздействия стимулировать рост и развитие организмов. Вместе с тем, многие аспекты стиыулирущего действия химических мутагенов на древесные растения изучены ешо недостаточно, в том числе природа изменений структурных и функциональных признаков растений 1Ц , характер зависимости эффекта стимуляции от генетических и физиологических особенностей объектов воздействия, причины нестабильности эффекта, методы его ранней диагностики и др.. Дальнейшего развития требует методические вопросы проведения экспериментов по изучению действия химических мутагенов на растительные объекты.

Цель и задачи исследования. Целью исследования являлось; изучение закономерностей стицулирующаго действия XI етчссгшк мутагенов па рост и развитие однолетних сеянцев древесину растений Н^ на примере представителей рода лох и сОосноеедпэ це-лесооб! азности использования эффекта стимуляции эт;и соодяз°~ ниЯ для интенсификации процесса интродукции.

Были поставлены следующие задачи:

1. Характеристика дг^ствия разлитых доз химического му тагена и установление оптимального для индукции эффекта стимуляции режима обработки семяк видов рода лох.

2. Изучение стимулирующего действия химического мутагена в зависимости от видовых особенностей объектов исследования.

3. Анализ связи величины и характера эффекта стимуляции о качеством семян исследуемых видов.

4. Изучение характера изменчивости количественных признаков растений М^ под действием мутагена в стимулирующих и угнетающих дозах.

Б. Изучение действия химических мутагенов на процессы роста сеянцев и накопление фотосинтетических пигментов.

6. Выявление особенностей совместного действия химического мутагена и лара-аминобензойной кислоты на рост и развитие сеянцев, а также сравнение эффектов стимуляции, индуцированных этими генетически активными веществами.

7. Разработка методических подходов к проведению наблюдений и последующему анализу их результатов, позволяющих получить наименее смещенные оценки действия химических мутагенов.

Научная новизна. На основании изучения закономерностей действия химических мутагенов на рост и развитие сеянцев видов рода лох обоснована возможность использования обработки этими соединениями в стимулирующих дозах в качестве одного из методов освоения древесных растений при интродукции.

Установлено , что воздействие химическим мутагеном в низких дозах, наряду с индукцией эффекта стимуляции, повышаэт стабильность протекания физиологических процессов у сеянцев.

Выявлены причины изменения уровня варьирования количественных признаков у сеянцев Н^ под действием химического мутагена.

Показано, что обработка мутагеном в стимулирующих девах не приводит к нарушению соотношения основных параметров сеянцев.

Установлено, что реакция семян на обработку мутагеном зависит от сроков стратификации, в которые проводится обработка

Проведено сравнение эффектов стимуляции, индуцированных химическим мутагеном и лара-аминобензойной кислотой, изучен характер действия этих соединений при совместной обработке на рост и развитие сеянцев.

Практическое значение. Определен оптимальный для индукции аффекта стимуляции режим обработки семян изученных видов. Установлен диапазон мутагенных доз М-нитрозометилмочевмны. Р-с»

работами методические подходы к анализу результатов опыта по изучению действия химических мутагенов на рост и развитие' сеянцев древесных растений.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на Всесоюзных совещаниях "Химический мутагенез в интенсификации селекции сельскохозяйственных культур", "Химический мутагенез э создании устойчивости к болезням у культурных растений", "Химический мутагенез и ненаследственная активация в сельском хозяйстве", "Создание новых сортов сельскохозяйственных культур на основе химического мутагенеза" (Москва, 1987, 1988, 1989, 1990 гг.), на Всесоюзной конференции "Проблемы интродукции растений в степной зоне Европейской части СССР' (Ростов-на-Дону, 1988 г.), на XI научной сессии Ростовско-го-ка-Дону Госуниверситета (Росаов-на-Дону, 1890 г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 печатных работ.

Объем и структура. Диссертационная работа изложена на 151 странице: машинописного текста, содержит 19 таблиц в тексте и 2 - в приложении, 19 рисунков. Она состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части,заключения, выводов и приложений. Список использованной литературы включает 230 наг-э-нований, а том числе 21 - иностранных авторов.

• УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И УБТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводили в 1985 - 1990 годах в Ботанической саду Ростовского государственного университета, располоменном в Азово-Донском климатическом районе степного округа (Физическая география Нижнего Дона, 1971).

Климат в района исследований умеренно континентальный. Характерны избыток тепла и недостаток влаги. Средняя годовая температура в,9"С, лето продолжительное и жаркое, до 40*с. гика иалоснежная, характерны резкие колебания температуры. Средняя продолжительность безморозного периода от 160 до 184 суток, вегетационного - 217 суток, сумма активных температур окыю 3203 - 34(ХГ С. 'Среднегодовое количество осадкой 474 мм (Агрок-чйкагнческие ресурсы Ростовской области, 1372).

Объектами исследования служили сеянцы лоха узколистного (Е1аоагпиз аг г-зШ'сПа (..). л. восточного (Е. опег^аНз I..) к л. , зонтичного .'Е. итЬгиоЬ&ТКипЬ.). Ийу^е?.«» йиды огносят-

ся к роду Е1аеадпиз и, который входит в семейство Ё1аэадпа-сеаэ Juss.

В качестве основного метода исследований использовали полевой опыт (Пирс, 1069; Зинни, 1970; Доспехов, 1985).

Семена л. узколистного собирали с одновозрастных растений, произрастающих в одинаковых условиях, выборка составляла 26 - 30 особей. С каддого отдельного дерева (со средней части

- кроны) отбирали равное количество семян. Ори этом различия в ^качестве оемян л. узколистного разных дет сбора в первую оче-. редь быйи связаны а действием неодинаковых погодных условий

равных вегетационных сезоков. Семена л. восточного и л. зонтичного были собраны с растений, интроАудированных в Ботани-

- ческом саду РГУ иэ Ташкентского Ботанического сада АН УвСС?. Определение качества сеуян проводили согласно ГОСТ 13С56.4-67 и Г0С| .13060.6-75. Рентгеновские снимки семян сделаны на рентгеновской установке РЕЖЬ И в Отделе мобилизации и семеноводст-

Р8^*ц|адьных ресурсов ГШ'АН СССР..

две {¿учения вависююсти аффекта стимуляции ршических мутагенов от плотности, семян л. узколистного, последние были рассортированы на четыре фракции в водных растворах глицерина с плошюстью-1; 1,064; 1,108; 1,161 Г/с»£. Стратификацию семян проводили при температуре.2" - 5*С, во влажном песке в течение трех месяцев (Николаева и др., 1985).

Для обработки семян использовали следующие' мутагены: Н-нитроеометилмочевину (НММ), 1; 4-бисдиазоацетилбутан (ДАБ) и Ы-нитрозометилбиурет (ШБ), а тага© генетически активное вещество, обладающее репарационным действием, ларз-аминобенвой-ную кислоту (ПАБК). В опыте использовали следующие концентрации мутагенов: 0,001, 0,003 и 0,005%, охватываодю по предварительным данным стимулирующий диапазон ; 0,01 и 0,02Х,оказы-ващие угнетающее действие на растения. Время нахождения стратифицированных семян в растворах мутагенов составляло 18 часов. Контролем служили семена, замоченные в дистиллированной воде. При изучении совместного действия НШ^и ПАБК на рост и развитие сеянцев применяли последовательную обработку семяа этими веществами. После замачивания стратифицированных семян в мутагене и одночасовой промывки их в воде, они помещались в водные растворы ПАЕК на 12 часов. Концентрации растворов ПАБК были равны 0.001, 0,003, 0,005 и 0,01г. с целью установления

оптимального режима воздействия химическими мутагенами, проводили изучение эффективности действия НШ в зависимости от сроков стратификации семян, в которые проводили обработку. Для этого семена обрабатывали растворами мутагена перед стратификацией, на тридцатые сутки с последующим продолжением стратификации и по окончании этого процесса После обработки семена высевали в поле.

Опыт проводили на зональном типе почв - обыкновенных черноземах теплой южно-европейской фации (Соборникова, Швчан, 1988).

Опыт закладывали по методу рендомезированных повторений в четырех - пяти повторностях (Доспехов, 1985). В какдой повтор-ности опыта высевалось 125 - 200 семян, л. узколистного н л. восточного и по 400 - 500 семян л. зонтичного.

Особенности действия химических мутагенов и ПАЕК на растения изучали на примере изменения всхокэсти семян, сроков появления всходов, выживаемости растений, роста сеянцев, динамики накопления фотосинтетических пигмэнтов в листьях, »морфологических признаков сеянцев.

Регистрацию всходов проводили периодически, с интервалом в двое суток. Наблюдение за вшмваеыостью сеянцев осуоествляли раз в декаду. Выход однолетних сеянцев рассчитывали в процентах по относению к числу высеянных семян. Влияние химического мутагена на- рост растений изучали на примере изменения длины главного побега, что приемлемо для сеянцев древесных растений (Бородина, 1982). Для определения относительного декадного прироста использовали следующие формулы (Шмальгауэеи,1035), предварительно заменив показатель иассы особи (У) на высоту (Н):

(2)

В, я -

•з

(3)

где R - относительный прирост, Hq и Ht - исходная высота сеянцев и высота сеянцев через время t соответственно.

При определении содержания хлорофиллов и каротиноидов в листьях сеянцев применяли спектрофотометрический метод (Практикум по физиологии растений, 1982). Отбор проб осуществляли со средней части сеянцев в четырехкратной повторности один раз в декаду, а в конце вегетационного сезона- раз в трое-пятеро суток. Ib окончании роста сеянцев проводили измерение длины главного побега и побегов первого и второго порядков, диаметра корневой шейки, длины и ширины листа. Площадь ассимиляционного аппарата и отдельных листовых пластинок определяли методом высечек (Доспехов, 1968). При определении массы надземной части растений, в том числе главного побега и побегов первого и второго порядков, а также корней, растения высушивали при температуре 100 - 105* С.

При проведении наблюдений осуществляли принцип рендомиза-ции. ДЛя статистической обработки результатов использовали рекомендации ЕА. Плохинского (1978)," Ю.А. Зилипченко (1978), Г. Н.-* Зайцева (1983, 1984), Б.Ы. Владимирского (1983).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

1. Анализ эффекта доз мутагена в зависимости от видовых особенностей представителей рода лох

Для характеристики действия различных доз химических мутагенов на растения могут быть использованы такие показатели как всхожесть семян и выживаемость особей (Кожанова и др., 1966; Зоэ, 1968; Методические указания по использованию мутагенных факторов в селекции плодовых и ягодных растений, 1974).

В ходе исследования было установлено, что обработка семян видов рода лох химическими мутагенами приводит к существенному изменению их полевой всхожести (таЗл. 1). Наиболее эффективной, стимулирующей всхожесть, концентрацией НМЫ для л. узколистного и л. зонтичного является 0,0032, для л. восточного - 0,0052. Максимальное увеличение всхожести семлн л. зонтичного, л. узколистного и л. восточного после обработки НММ 1 составило по отношению к контролю 214, 50 и 177. соответственно. Стимуляцию полевой всхожести семлн л. зонтичного отмечали под действием

ШМ во всех использованных в опыте концентрациях, тогда как замачивание семян л. узколистного и л. восточного в растворах мутагена с концентрациями, превышающими 0,0057., вызывало угнетение всхожести. Отсюда следует, что видовые особенности объектов исследования обусловливали величину эффекта и диапазон стимулирующих концентрация.

Таблица 1

Влияние обработки НШ на полевую всхожесть семян л. узколистного (1), л. восточного (2) ил. зонтичного (3)

1Концент-1 Всхожесть, X

Вид I рация I--------------------------------------------—

11Ш, 7. I 1986 г. I 1987 г. I 1988 Г. I 1989 Г.

----1--------•-----------1............|...................

I О I 41,0+2,5 I 47,7+2,2 I 55,6+1,5 I 50,0+2,5

I 0,001 I 40.1+2.5 I 49,8+2,^2 I . 1 48,9+2,5

1 I 0,003 I 60,8+2?Г i 58.5+2,'2* I 60,2+1,5 I 56,7+2,5 I 0,005 I 45.0+2,5 ! 41,0+2,2 I — I 53,0+2,5 I 0,01 I 29,8+2*3*! 37,4+2*1**! ""... ' 51,5+2,5 I 0.02 I -— I 30,1+2*2*1 38,3+1**5* I 45,2+2,5

----!--------1...........|............1-----------1----------

I 0 1—1 40,7+2,0 I 52,5+2,5 I 28,0+2,2

I 0,001 1 — I 42.7+2.2 I 57.0+2,9 I 23,0+2,1

2 ! 0,003 ! --- i 40,3+3,0 I 48,01-3,5 I 19,2+2,5* ! 0,005 ! --- ! 47,8+2.2* I 54,7+3,2 I 35,2+2,4

! 0,02 ! --- : --- I 47,0+2,9 I 20,'8+2,0

¡0 ! — I 3,4+0,9 i 48,8+2,0 I 8,3+1,3

! 0,0011 --- I 8,5+1,Yj 52,0+2,СП 19,4+1.

3 ! 0,003 1 — ! 10,7+1,5**1 57,8+2,0*1 16,4+2,О**

! 0,005 i — ! 6,5+1,3 I 51,5+2,0 I

! 0,01 ! — I 5,7+1,8 I — I — 9tm

! 0,02 , --- I — I 53,3+2,0 I 18,0+1,4

Примечание. При сравнении с контролем разница достоверна при:

* - Р^ - 0,95; ** - ?'2 - 0,99; *** - - 0,999.

ИзвестпЬ, что степень влияния химических иутагсков на

растения значительно меняется в зависимости от года прсЕОДэнкя опыта (Кабойшикоз и др., 1968; Ныльнев, Орльк, 1971; АЯ-КСОО-

ва, 1984; Погосян и др., 1984). Сравнение результатов опытов 1986 - 1989 гг. выявило на примере л. узколистного значительное варьирование величины эффекта стимуляции. Установлено, что эффективность действия мутагена в стимулирующих дозах на полевую всхожесть семян находится в обратной зависимости от их посевных качеств. Аналогичная закономерность отмечена для д. восточного и л. зонтичного. Весьма ценным с практической точки зрения является то, что величина полевой всхожести семян, обработанных НЫМ в стимулирующей дозе, 8а время исследования варьировала значительно меньше, чем в контроле. Так, средняя за четыре года величина всхожести семян л. узколистного, обработанных ШШ 0,003%. достигала 59,1+0,9%, коэффициент вариации составлял 3,1Х, тогда как для контроля эти статистические характеристики были равны 48,6+3,0% и 12,4% соответственно. Обработка семян НМБ и ДАБ не позволила превысить уровень всхожести, достигнутый с помощью НШ.

фи изучении действия химических мутагенов на сроки появления доходов и другие количественные признаки сеянцев следует учитывать, что в тех случаях, когда обработка семян мутагеном приводит к- значительному изменению их полевой всхожести, при статистической обработке результатов наблюдений существует вероятность получения смешенных оценок действия фактора. Шд действием вещества в стимулирующих дозах объем изучаемой совокупности увеличивается эа счет растений, выросших mi семян с низкими посевными качествами, которые не всходят беа предварительной обработки. Установлено, что такие семена характеризуются более поздними сроками появления всходов, полученные из них сеянцы иыепг низкую выживаемость, а также отстают в росте И развитии. Цри статистической обработке результатов присутствие таких особей в опытной совокупности нивелирует эффект стимуляции, достигнутый на других сеянцах. Поэтому влияние химического мутагена на сроки появления всходов может быть выявлено с помощью статистических методов только при отсутствии стимуляции всхожести. Действительно, наиболее сильное/ влияние НШ 0,003Х на сроки появления всходов, как следует из величины дисперсии и кривой распределения, было зарегистрировано в годы, когда достоверного увеличения всхожести не наблюдалось. Анализ кривых распределения всходов по срокам появления показал, что под действием НММ происходило увеличение ооъемов классов, рас-

положенных слева от модального, при этом значение лимитов признака оставалось неизменным. Такой характер изменения распределения всходов свидетельствует, что только часть семян опытной совокупности отзывчива на обработку мутагеном в стимулирующей дозе. Наибольшая стимуляция этого признака наблюдалась у л. зонтичного, наименьшая - у л. восточного.

В ходе эксперимента влияние низких доз НМЫ на выживаемость сеянцев л. узколистного и л. восточного статистически на доказано. Шесте с тем, учитывая тенденцию к сдвигу значения выживаемости в сторону уменьшения по причяно увеличения всхожести, можно предполагать о существовании э<ЭДэкта стимуляции. В любом случае при такой достаточно высокой выживаемости сеянцев этих видов в контроле (68 - 76%) невозможно ожидать значительного увеличения этого показателя. Достоверное повыганив выживаемости было зарегистрировано для л. зонтичного, чья выживаемость в контроле в два - три раза ниже, чем у л. зонтичного и л. восточного.

В рассмотренном случае для характеристики действия доз мутагена более предпочтительным критерием является показатель выхода сеянцев. Зто связано с тем, что величина выживаемости сеянцев может существенно зависеть от характера изменения под действием мутагена всхожести семян. В свою очородь, использование покаеатедя всхошсти семян малоприемлеио, в связи с существованием эффекта отдаленной гибели растений (Иакарова, 1965). Показатель выхода сеянцев является интегральны! úo от-посэшао как ко всхогэсти секст, так и к выяиваеиости сеяицэв, что позволяет снять в ьсеуказанные трудности. Для харсиггористи-ки действия доя ОДУ завксишсть выхода сеянцев от концентрашга мутагена била аппроксимирована в виде линий теоретических регрессий (рис. 1). Концентрации НИМ, окаэивакгзю стгаулпругг^о действие на л. узтолиотный яеяат в диапазона о? О го 0,00-1%,. иутатешшэ - от 0,004 до 0,0092, кряттмсклэ - от О, СОТ до 0,01CS, субхетальяыэ - вьсз 0.01Б2. Дм л. сситкчиото отгодуга-рупз:э концентрации лагат в диапагогэ от 0 до 0,012, кутотец-пкэ от. 0,01 до 0,022, крититаскгэ от 0,С32пё£гэ. Лйапгаоя сткУ7Лфукгза концэптракй HHLí для а., вооеоадиго. на упхакбвл'Н.

2. Влиян..з обработки мутя^ном на морфологически приангка

одно етних оеяицев

- ю -

Рис^ I. Зависимость выхода однолетних сеянцев от концентрации НММ :

I - лог увколистныЛ; II - лох зонтичный; III - лох восточный.

- 11 -

Выявлено, что характер распределения опытных сеянцев по величине количественных морфологических признаков, аналогично таковому по срокам появления вс:- )дов, зависит от того, приводит или нет обработка мутагеном к повышению всхожести семян. В первом случае основные характеристики контрольного и опытного распределений не различаются. Это является следствием парусе-ния принципа единственного различия, поэтому статистическая оценка действия мутагена на морфологические признаки является неправомочной. Подобные изменения опытней совокупности могут происходить таю® с связи с повышением или снижением выживаемости растений. В дачном случае в качестве критерия действия фактора можно предложить показах-ель выхода селнцев с величиной признака, лежащей в пределах годовой нормы. Количественные границы нормы признака определены Г. Н. Зайцевым (1978; 1983) и легкат в интервале X + б. Норма признака устанавливалась по контрольным растениям. Выход сеянцев рассчитывался в процентах по отношению к числу высеянных семян. Правомочность использования этой характеристик]! определяется тем, что она имеет конкретный биологический смысл, описывает влияние фактора на распределение морфологических признаков с учетом изменения полевой бс.чо-яеети семян, выживаемости и процесса роста растений, пригодна для дальнейшего статистического анализа. Изучение влияния НУУ на высоту сеянцев с помо-цыо предло.тенней характеристики показало, что мутаген в концентрации 0.003Х достоверно увеличивает выход сеянцев с типичным значением признака (табл. 2).

Во втором случае, когда стимуляции всхожести семян йо наблюдается, распределение сеянцев по величине тех или иных признаков приобретает отрицательную асимметрию. Это свидетельствует о том, что изменение величины морфологических признаков под действием мутагена происходит только у части опытных растений. Причиной такого действия НШ на распределение селнцев по величине признака является разная реакция особей на сов-действие мутагеном, в основе которой лэгит неоднородность обрабатываемых семян. Наиболее отзывчивы на обработку «утагоноа растения, величина признаков }соторых нияэ норуы. Основу нечувствительной фракции составляют сеянцы с шкекнальной величиной признака. Таким образом, изменение распределения сеяыцзв по величине мог Дологических признаков под действием мутагена

обусловлено комплексом взаимосвязанных причин, к которым можно отнести неоднородность обрабатываемого материала, а также характер влияния мутагена на процесс роста сеянцев, всхожесть семян и выживаемость растений.

Таблица 2

Влияние обработки ШМ на выход сеянцев л. узколистного с типичным значением высоты

Концентрация ним, г

Выход сеянцев с типичным значением высоты, %

1386 г.

1987 г.

О

0,001 0,003 0,005 0,01 0,02

22,0 + 2,1

20,7 + 1,9 — • •

32.0 + 2,4 22,3 + 2,1

12.1 + 1,6

41.7 + 2,8

44.1 +.2,5 50,0 + 2,9

40.2 + 2,4

28.3 + 1,7

13.8 + 1,7

* ,

Примечание. Типичные значения высоты сеянцев лоха узколистного лежат в интервале: от 113 мм до 346 мм (1986 г.); от 189 мы до 391 мм (1987 г.)

Одним из актуальных вопросов является выяснение причин изменения уровня варьирования количественных признаков растения ЫЦ после воздействия мутагеном. С. И. Демченко и А. Ф Беликова (1978; 1981), используя в качестве критерия изменчивости коэффициент вариации (V), установили, что в случае стимуляции, вызываемой мутагеном, в совокупности снижается уровень изменчивости соответствующего признака. В свою очередь, мутаген в высоких доэах повышает варьирование количественных признаков растений. Снижение варьирования признаков авторы связывают с кодификационной изменчивостью, повышение - с мутационной изменчивостью, Аналогичный характер изменений в варьировании признаков наблюдался другими авторами (Пыльнев, Орлюк, 1971; Мэдоскиы, 1982; Мордвинова, 1983; Шангин-Березовский и др. , 1983), а тагаш в настоящем эксперименте.

Коэффициент вариации является широко используемой характеристикой уровня изменчивости признаков. Вместе с тем, в ряде

случаев он может дать искаженное представление об изменчивости признака (Филипченко, 1978; Доспехов, 1985; Злобин, 1989),в том числе по причине существования обратной зависимости меэду величиной средней арифметической признака (X) и величиной ¡ю-эффициента вариации (Мамаев, 1973).

Полученные данные свидетельствуют о нецелесообразности использования коэффициента вариации для оценки уровня изменчивости признаков в опытах с химичеасими мутагенами, что связано с существенной разницей средних арифметических признаков в контроле и опыте. Для этих целей были использованы теоретические регрессии среднего квадратического отклонения (<5) по средним арифметическим признака (рис. к). Это позволило проследить динамику изменения величины среднего квадратического отклонения признака в процессе роста сеянцев и провести сравнение его варьирования у растений из разных вариантов при равных средних арифметических. Так, уравнение регрессии среднего квадратического отклонения высоты сеянцев по средним арифметическим этого признака имело вид: у - -0,972 + 0,3б2х (+4,184). Для сеянцев из варианта обработки НММ 0,02% - у - 3,248 + О,Зб1х (+4,815). Вероятно, что в более широком диапазоне средних арифметических признака, такая зависимость является криволинейной. В конкретном примере она наиболее точно аппроксимировалась уравнением параболы первого порядка. При сравнении приведенных уравнений регрессии подтвердилась гипотеза о близости остаточных дисперсий, коэффициентов регрессии и свободных членов уравнения. Это указывает на сходство у контрольных и обработанных НШ сеянцев процессов изменения варьирования их высоты в зависимости от величины среднего значения этого признака, т.е. на отсутствие разницы между СГК иб0 при Хк - Я0. Это, вероятно, связано с одинаковый уровней реакции всех особей совокупности на воздействие ШУ в высоких дозах, что иояэг служить доказательством кодификационного харагаера изменчивости растений, наблгщаешй в Ц,. Под действием мутагена в улкягаэ-цих дозах снижается всхокэсть семян, наблюдается гпСэль плкбо-лее ослабленных растений, а результате чего происходит сырав-нивание опытной совокупности. Воэьамю. что этот эффект и обусловливает одинаковый уровень ответной реакции сеянцев па обработку муГ&геном. На основании проведенного анавгза можно предположить, что увеличение коэффициента вариации тех или

120 -

б. мм

100 л

80

60 -

40 .

20 -

I

50

т~г

100

"'" I"'

250

X, Ж

■ > I |

" 1 '"Т' ' " "'" '"'» '

150 200 250 300

Рис. 2. Теоретические линии регрессии среднего квадратического отклонения по средним

арифметическим высоты сеянцев лоха узколистного: I - контроль; II - НММ 0,02?

- 1Б -

иных признаков у сеянцев, обработанных НШ в высокой дозе, по сравнению с контролем является следствием сушэствования обратной зависимости этого показателя от средней величины соответствующего признака. Очевидно, что при разной ответной реакции сеянцев на обработку НЫЫ регрессия среднего квадратического отклонения величины признака по его средним арифметичеоким будет значительно отличаться от таковой в контроле, что наблюдается при использовании мутагена в стимулирующей доэе. В этом случае снижение величины коэффициента вариации происходит в результате увеличения доли сеянцев с типичным значением признака

Известно, что химические мутагены оказывают стимулируквдэе действие на многие признаки растений (Шангин-Березовский, 1080; Шангин-Березовский, 1082; Демченко, 1984 и др.). В этой связи ваяно определить, в какой степени эффектом охвачены различные признаки особей, а также происходит или нет нарувзнда их пропорций под действием мутагенов.

В ходе исследований с помощью корреляционно-регрессионного анализа были проанализированы зависимости между такими признаками,как диаметр корневой шейки и длина главного побега, суммарная длина побегов первого порядка и длина главного побега, количество побегов первого порядка и длина главного побега, длина и ширина листовой пластинки, площадь ассимиляционного аппарата и масса сеянцев, а так*® масса корней и ьасса надземной части сеянцев. Установлено , что обработка НШ в стткули-руюцей и, в большинстве случаев, угнетаизей доааи не привела к статистически достоверному изменению степени сопряженности й формы связи рассмотренных характеристик. Следовательно,изученные признаки изкенялись под действием мутагена по относаншо к таковым в контроле в равной степени. Исходя из теории компенсационной изменчивости (Стмег, 1815; бооГГгоу,1822, цит. по XI А. 4иллипченко, 1978; Дарвин, 1935, 1941), согласно которой одновременное супээственное увеличение всех признаков особи невозможно, при обработке химическим мутагеном маловероятно достижение значительной стимуляции отдельных признаков. Поэтому существенный эффект стимуляции под действием мутагенов йотат быть достигнут на ослабленных особях или на фоне неблагоприятных Факторов, когда обработка мутагеном ' будет способствовать более полкой реализации генетического потенциала органкзиз.

3. ■ Изменение физиологических признаков сеянцев под действием химического мутагена

Характер действия НШ на рост сеянцев изучали на примере Их прироста в высоту. Исходя и? характера изменения распределения сеянцев по высоте, установлено, что обработка НШ в низких дозах приводит к увеличению линейных размеров особи. Так как эти изменения не превышают лимитов признака ь контроле, то в опыте происходит увеличение выхода сеянцев с типичной для совокупности высотой или возникает отрицательная асимметрия в распределении особей по этому признаку. Характер влияния мутагена на рост растений можно определить путем сравнения процессов роста сеянцев, достигающих типичной высоты и особей, высота которых лежит слева и справа от нормы. В первую группу были отнесены сеянцы, с высотой,лежащей в интервале от Х-ЗЙдо Х-б, во вторую группу - от до Х+б ,в третью группу - от Х+бдо Х+Зб (табл. 3).

Таблица 3

Средняя ва вегетационный сезон величина и варьирование абсолютного и относительного декадного прироста сеянцев лоха узколистного, имеющих равную высоту (1983 г.)

I Линейный прирост

Группа 1

сеянцев! 1 абсолютный, мм I относительный, X

1 X + т .1 б2 .1 V 1 X + ш 1 б2 1 V

1 1 10,1 + 0,6 1 61,1 1 77,3 115,3 + 0,91 166,3 1 84,3

1 2 1 ) 26,6 + 0,5**1 1 166,6 1 1 1 48,6 121,2 + б,*4! 132,9*1 64,3

1 3 1 44,7+1,1 1 1 273,9* 1 1 1 37,0 123,6 + 0,*71 100,9*1 42,7

Примечание. Разница между соответствующими показателями смежных групп сеянцев достоверна при: * - Р^ -0,9.5; ** - Р^ -0,99.

Из таблицы следует, чаю увеличение размеров особей связано с увеличением относительного (К) и абсолютного (дН) прирос-

тов растений и повышением стабильности процесса роста. Достоверное снижение варьирования декадного прироста сеянцев свидетельствует о меньшей зависимости процесса роста от внешних условий (Мамаев, 1973), что во многом обусловливает более крупные размеры растений (Карманова, 1976).

При изучении влияния обработки ШМ в высоких дозах на рост сеянцев следует учитывать, что относительный прирост имеет тенденцию к уменьшению с увеличением возраста и размеров организма (Заика, 1982; Уоринг, Филипс, 1984). Одновозрастные сеянцы лохов как из контрольного, так и варианта обработки НШ 0.02Х .значительно варьируют по высоте, поэтому необходимо установить, существует или нет достоверная зависимость между исходными размерами сеянцев (Ид) и величиной относительного прироста. Бри существовании такой зависимости в опдае варьирущи-ми будут два фактора - доза воздействия и исходная высота сеянцев. В связи с этим разница в величине относительного прироста . между контрольными и опытными сеянцами одного возраста может быть связана во-первых, с изменением метаболизма организма под действием мутагена, во-вторых, иметь иннерционную природу, когда различия в темпах роста растений определяются раэнщей между исходными размерами особей. Исследования показали, что для одновозрастных сеянцев лоха узколистного можэт существовать статистически достоверная криволинейная зависимость ме«ду исходными размерами растений и величиной ш относительного прироста (табл. 4).

Следовательно, ни одна из трех формул для расчета относительного прироста не удовлетворяет условиям эксперимента. Поэтому, сравнение величины относительного прироста сеянцев из разных вариантов необходимо проводить при равных исходных размерах. Для этого можно сравнить контрольна и опытную регрессии величины относительного прироста сеянцев по их исходной высоте. Таким образом, в ходе эксперимента возиоаио определить длительность сохранения изменений в нотаболизш растений, индуцированных мутагенами. В рассмотренном примере эти зависимости наиболее точно аппроксимируются степенной функцией (рис. 3). Так, для контрольных сеянцев уравнение регрессии величины относительного прироста по исходный размерам гадало вид: у -78,4х-0'1^+1,56). Для сеянцев из варианта обработки ШУ в вы-

Рис. 3. Теоретические линии регрессии й^ по Нф сеянцев лоха узколистного: I - контроль; II - НШ 0,02$ ; ---- - доверительные интепвалн регресоая при «■ 0,95

- 19 --0,26

сокой дозе - у - 137,7х (¿1,36) Шказано, что часть сеянцев, обработанных НМИ 0,022 достоверно превышает контрольные растения по величине относительного прироста. Наблюдаемый эффект представляет собой защитную реакцию живой системы на токсическое воздействие, проявляющееся в усилении метаболизма (Рапопорт, 1971; Ракитин, 1983).

Таблица 4

Результаты корреляционного анализа связи мевду исходными размерами сеянцев и их относительном линейным приростом за декаду (20.06.90 - 30.Об. 90 г.)

Формула, I Козффи-1 Ошибка 1 Прямое

I Ошибка

исполь- I циент 1 преобразо-1 корреляци-1 прямого аованная! кои»- < ванного Iонное от- ! корреляци-для рас-1лядаи, 1 козффици- (ношение, 1онного отчета Н I г ¡ента кор- I 7]х/у 1 ношения,

I

I реляции,ш I

■I-.......--!■

-I-

Показатель криволиней-ности,

¥

- г

,2

1 1-0,221*1 0,102 ! 0,48* I 0,088 I I I !

2 1-0,224*1 0,102 I 0,50** I 0,086 I I I ^ I

3 1-0,223*1 0,102 I 0,49** I 0,083

0,18 0,20 0,19

Примечание. Коэффициент корреляции и прямое корреляционное отношение достоверны при: * - Р^- 0,95; *> - Рд- 0,99

Таким образом, обработка семян мутагеном как в низких,так и в высоких концентрациях можвт усиливать рост растений. Однако, обработка • организмов мутагеном в высоких дозах с целью стимуляции роста, в отличие от обработки в низких дозах, юмт иметь весьма узкое применение, так как она, в частности, сопровождается угнетением других характеристик растений.

Содержание фотосинтетических пигментов значительно изменяется под действием химических мутагенов (агфркн,1972; Ушаков, Зоз, 1972; Хорьков, Реи, 1972; Фоменко, Козловский. 1089).

В нашем эксперименте содержание хлорофилла а. в процессе роста однолетних сеянцев л. узколистного возрастал) и достигало максимум* к моменту лрекрал?.*кия роста растений во второй сентября (рис. 4). Аналогичная, но яенеъ выраяенняя О а-

Рве.: 4« Л^намяка оодеряашт хлорофилла а в листьях однолетних сеянцев лота узколистного: - контроль; — —.— - ШМ 0,003?; —---—- - НИМ 0,02?

кономерность отмечена для хлорофилла» и каротиноидов. Пэоле прекращения роста происходило быстрое снижние содержания зеленых пигментов, тогда как уровень каротиноидов оставался постоянным.

Оценку влияния обработки НМЫ на динамику содержания фотосинтетических пигментов проводили с помощью дисперсионного анализа особого варианта двухфакторного комплекса (Плохкнский, 1978). При этом определяли достоверность различий среднего уровня и непараллельности процессов у контрольных и опытных сеянцев. Кроме того, процесс накопления хлорофиллов во временном диапазоне с первой декады июня по вторую декаду сентября аппроксимировали в виде линейной регрессии. Контрольные и опытные уравнения регрессии сравнивали по остаточным дисперсиям, свободным членам уравнения и коэффициентам регрессии (Зайцев, 1984). Отмечено большое сходство результатов, полученных с помощью дисперсионного анализа и путем сравнения теоретических регрессий процесса накопления пигментов.

Согласно полученным данным, воздействие НИУ-О,ООЗХ приводит к увеличению в листьях сеянцев количества хлорофилла а . Разница ¡.»яду частными средними контрольного и опытного процессов была достоверна при Р^ - 0,95 (Ьф - 4,86; 4,03). Ласззана сувзствэкпссть разницы в направлении этих процэссов (Ц - 2,68;.. ^ - 2,16). Действие НИМ в стимулирующей дозе на хлорофилл и аналогично таковому на хлорофилл а . Достоверные различия между процессами накопления хлорофиллов в листьях контрольных и выросши из семян, обработанных НШ в высокой дозе, сеянцев, не установлены. Обработка семян ШУ концентрациями 0,003 и 0,02% не привела к достоверному изменению содержания каротиноидов.

Теоретический и практический интерес представляет вопрос о влиянии мутагена на устойчивость синтеза пигыэптов. Очевидно, что чем ниже уровень варьирования зндо- л экзогенных фок-торов, тем ыеньсе будут колебания этого процесса При аналитическом вырагэнии этого процесса в виде уравнения регрессии, построенного на основании усредненных данных, уровень его стабильности ыояет отражать величина остаточной дисперсии. Остаточная дисперсия процесса накопления хлорофилла О. , равная 0,051, достоверно (- 0,95) нияе таковой в контроле, где она достигает 0,110 . При обработке ИМЯ в угнетшпоэй дева остаток-

ная дисперсия процесса возрастала. Аналогичные различия наблюдаются между процессами накопления хлорофилла в контрольном и опытных' вариантах.

4. Модифицирующее действие некоторых факторов на проявление эффектов, индуцированных химическими мутагенами

Фенотипическая реализация действия мутагена у растений М^ зависит, кроме типа мутагена и дозы воздействия, еще от большого числа факторов (Рапопорт и др., 1980; Демченко и др. , 1984; Галиадзе, Вашламидзе, 1986; Мезин и др. , 1983; Осетрова и др.. 1984-, Пыльнев, Орлюк, 1971; Шангин-Березовский и др., 1983), характер модифицирующего действия которых изучен еще недостаточно.

При работе с семенами древесных растений без учета свойственной им неоднородности, получение стабильного эффекта от обработки мутагеном невозможно. В этом случае необходима дифференциальная обработка семян, разделенных на фракции по отзывчивости к мутагену в стимулирующей дозе. Поскольку величина эффекта стимуляции во многом определяется посевными качествами семяи лохов, тй целесообразно использовать такие методы фракционирования, которые -позволяют разделить семена по этому признаку. Одним из таких способов фракционирования семян является сортирование их по плотности (Лукьяненко, 1940; Ульрих, 1957; Иванов, 1989).

Семена л. узколистного были разделены на четыре фракции по мере возрастания их плотности. Анализ рентгенограмм показал, что к первой фракции относятся семена со слабо развитым зародышем, к четвертой - саше выполненные семена. Установлено, что семена л. узколистного ь зависимости от их плотности могут обладать противоположными реакциями на воздействие мутагеном в одной и той же дозе. Так, обработка семян первой фракции ШМ 0,003% вызвала стимуляцию вктаваемости и роста сеянцев, тогда как воздействие на семена четвертой фракции приводило к угнетению растений (табл. 5).

Наиболее чувствительными к НШ в высокой дозе оказались семена, имеющие наименьшую плотность.

Во многих исследованиях большое внимание уделяется изучению закономерностей действия на рост и развитие растений ПАВК

(Васильева и др. , 1979; Рапопорт и др., 1979; Григорова, Иофа, 1986; Шангин-Березовский и др., 1986; Гоник, 1989; Рапопорт, 1989). В настоящее время существует необходимость дальнейшего сравнительного изучения действия ПАБК и химических мутагенов,а также характера их взаимодействия при совместной обработке.

Таблица 5

Влияние ШМ на высоту однолетних сеянцев лоха узколистного

N фракции 1 1 1 Плотность, 1 1 г/смЗ | 1 : Концентрация НММ, 7. Высота сеянцев, мм Выход сеянцев 1 с типичным зна! чением высоты 1 (260-562ММ),г I

Исходный ! ---- ! образец 1 1 0 0,003 400,6 + 9,2 1 393,9 + 9,7 1 29,3+1,8 1 29,1 + 1,5 1

1 11,000-1,0541 1 1 0 0,003 308,7 + 12,0 1 309,7 + 11,4 1 '■9,0'+ 1,4 1 15,2 + 1,5* 1

2 11,055-1,108! 1 1 0 0,003 411.3 + 12,5 1 413.4 + 12,2 ! 24,5+2,2 1 27,3 + 2,2 1

3 11,109-1,1611 1 1 0 0,003 412,6 + 11,3 399,4 + 9,5 1 31,3 + 2,3 1 33,0+2,4 1

4 11,162-выае ! 1 1 0 0,003 356,2 + 9,3 1 357,2 + 10,8 1 37,2+2,0 1 29,0 + 2,3* 1

Изучение влияния ПАБК на полевую всхожесть семян л. узколистного и л. зонтичного показала, что ПАБК не влияет на этот процесс (табл. 6). Отмечено, что ПЛБК в испытанном диапазоне концентраций не снижает угнетающего действия НММ. Кроме того, для л. зонтичного установлена тенденция к снижению величины эффекта стимуляции, индуцированного НММ, при совместной обработке с ПАБК. Анализ совместного действия ПАБК и НММ на выживаемость и рост однолетних сеянцев показал, что ПАЕК значительно уступает по сиосму стимулирующему действию ИМЯ

Как и в случае с аслезой асхолгстью семян,ПАБК не снижала угнетающего действия НММ в высоких цозал. {Тдевчмюмч исслоло-

- Ё4 -

вания и анализ литературных данных показывает, что в ряде случаев для индукции эффекта стимуляции использование мутагенов в низких дозах является более предпочтительным, чем применение ПАБК. Это положение может быть использовано при интродукции древесных растений, когда появляется возможность получить не только стимулированное и более устойчивое первое поколение ин-тродуцецтов, но и генетически боле.' разнообразное второе поколение растений, что может интенсифицировать микроэволюционный процесс.

Таблица 6

Влияние совместной обработки НММ и ПАБК на всхожесть семян и выживаемость сеянцев лоха узколистного (1) и лоха зонтичного (2) (1089 г.)

Вид1 Концентрация, 1 Концентра- 1 1 НМЫ. X 1 ция ПАЕК.Х 1 Всхожесть, X 1 Выживаемость, 1 %

1 1 о ; 48,6 ± 2,1 1 78,2 ± 3.2

1 1 0.005 1 46,1 ± 2,1 1 76,0 £ 3.1

I 0 I 0,01 1 30,0 ± 2,3 1 70,8 1 3.2

1 0,05 1 44,0 + 2,1 1 74,1 ± 3.2

! 1 0 1 69,3 + 2,1 1 72,5 £ 3.0

1 1 0,005 1 54,8 + 2,1 1 75,8 £ 3.1

1 0,003 1 0,01 1 43,0 + 2.1 I 70,5 £ 3,1

1 1 1____________ 1 0.05 1 49,5 + 2,1 1 63,0 £ 3,5

1 1 0 1 48,8 ± 2.1 1 75,3 + 3.6

1 1 0,005 1 27,6 + 8.6 1 71,0 £ 4,0

1 0,01 1 0,01 1 45-, 0 £ 2,1 1 70,8 £ 4,0

1 1 ___________ 1 0,05 1 48,6 1 2,2 1 69,9 £ 3.8

1 1 0 1 39.6 £ 2,2 1 60,1 + 4,0

1 ( 0,005 I 31,8 £ 2,2 1 58,2 г з,8

1 0.02 1 0,01 1 40,3 £ 2,1 1 59,3 £ 3,8

1 ! 0,05 1 32,3 I 2,2 1 66,9 + 3.8

1 1 1 0 1 1 0,003 1 8,3 + 1.1 8,2 + 1.1 1 48,2 + 4,1 1 52,7 - 3,0

Цродолкание таблицы б

! 0 1 0,005 1 9,7 £ 1,2 49,4 £ 3,1

1 О 1 1 0,01 1 11,5 £ 1,3 47,3 £ 3,1

с 1 • ! 1 0 ! 19,4 £ 1,4 63,6 £ 2,7

1 1 0,003 1 14.8 £ 1,3 51,8 £ 2,8

! 0,001 ! 0,005 1 13,1 £ 1,2 62,0 £ 2.9

» > • 1 0,01 1 11,4 £ 1,1 48,3 £ 3,2

1 ! 1 0 1 16,4 £ 1,3 58,4 £ 3,0

1 1 0,003 1 13,5 £ 1.8 . Б9,1 £ 3,0

1 0,003 1 0,005 1 10,5 £ 1.1 50,2 £ 3,0

1 О 1 1 0,01 1 12,9 £ 1,2 64*7 £ 2,8

1 1 ». 1 0 1 18,0 £ 1,4 . 30,6 £ 3,7

г 1 0,003 1 11,5 £ 1Д 28,8 + 4,1

1 0,02 1 0;005 ! 16,4 £ 1,3- ■ £9Г8 £■ 4,0

г 1 0,01- ' ! 14,1 £ 1,2 35,2 £ 3,8

В процессе стратификации семена претерпевают сложные фя-зиолого-биохимическиа изменения. Ранее установлено, что чувствительность семян к мутагенным факторам в высоких догах изменяется ' з зэвисишсти от сроков стратификации, в которые проводилась обработка (Дрягйна, 1974; Кашпшченко, 1970, 1977;Со-шнко и др., 1982: Фоменко, Вурлуцкая, 1984); В мой бвяан определенный интерес представляет изучение влияния химических мутагенов в низких дозах на семена в рааньа ороки их етра'л«-фикации. В ходе такого исследования может быть определен наиболее оптимальный для индукции эффекта стимуляции ретм обработки мутагенов

Установлено, что обработка семян л. узколистного НШ в низких дозах перед стратификацией не вызывала эффекта стимуляции. Семена, обработанные НШ 0,001 и О.ООЗХ на тридцатые сутки стратификации, достоверно превышали по величине своей всхо-кести соответствующий контроль. Однако, прерывания процесса стратификации на период обработки мутагеном, в целом, неблагоприятно сказалось на всхокести семян. Накбояе" супйстсзнная стимуляция всхожести семян и выживяекости сеянцев нзблгд>иссь при обработке семпн. полностью просадили страт;фжзциг„ '?г.*му

ляцию роста сеянцев наблюдав при обработке 0,01% раствором НММ семян на тридцатые сутки стратификации и по окончании этого процесса.

Наиболее чувствительными к воздействию 1ШМ в высокой дозе оказались семена до стратификации и по ее окончании. Обработка ееыян ШМ 0,02% на тридцатью сутки не привела к значительному угнетению их всхожести, выживаемости и роста сеянцев. Полученные результаты совпадают с данными других авторов (Фоменко, 1977; Преображенская, 1990), исследовавших влияние мутагенных факторов в высоких дозах на стратифицируемые семена древесных растений.

Таким образом, для достижения максимального и комплексного эффекта стимуляции целесообразно обрабатывать семена по окончании их стратификации.

ВЫВОДЫ

1. Изучение влияния химического мутагена на рост и развитие сеянцев видов рода лох выявило для отдельных наблюдений нарушение принципа единственного различия, что требует специальных подходов к планированию экспериментов и анализу результатов. Наименее смещенные, оценки действия фактора могут быть получены при работе с выравненными совокупностями семян, а также путем сравнения контрольна и опытных теоретических регрессий результативного признака по сопутствующим опыту переменным и использования показателя выхода сеянцев с типичным значением научаемого признака.

2. Эффект стимуляции роста . и развития изученных видов достигается при обработке семян НШ в диапазоне концентраций от 0,001 до 0,005% с экспозицией. 18 часов. Обработка семян растворами мутагена с концентрациями, превышающими 0,01%, вызывает угнетавдий эффект.

3. Величина и характер эффекта стимуляции химического мутагена в значительной степени зависит от видовых особегностей объектов исследования. Наиболее отзывчивым на действие НШ в стицулируюдай дозе является лох зонтичный, наименее - лох восточный.

4. Выявлена обратная связь между величиной стимуляции всхожести и посевными качествами семян, сформировавшихся под

действием погодных условий разных вегетационных сезонов.

б. Наследственна и кодификационная неоднородность семян видов рода лох обусловливает различия в реакции сеянцев па воздействие химического мутагена вплоть до противоположных. В наибольшей степени эффект стимуляции проявляется на сеянцах, величина признаков которых в контроле ниже нормы.

6. Реакция семян на действие мутагена в низких и высоких дозах зависит от сроков стратификации, в которые проводится обработка Для достижения максимального и комплексного эффекта стимуляции целесообразно воздействовать на семена в конце их стратификащга.

7. Изменчивость количественных морфологических признаков у сеянцев Ц под действием химического мутагена носит модифи-кационный характер. Изменение вели'шны коэффициента вариации под влиянием вещества в стимулирующих и угнетающих дозах обусловлено неоднородностью обрабатываемой совокупности семяк, а такэтз прямой зависимостью между средней величиной признака и его коэффициентом вариации.

8. Экспериментально доказано, что обработка мутагенои в стимулирующей и,в больпшстве случаев, угнетак^зй дозах не приводит к нарушению соотнесений основных линейных и весовых характеристик сеянцев, свойственных и!/ в контроле.

9. Обработка НИМ в стимулирушзм дозах стабилизирует процессы роста сеянцев и накопит» фотосинтетичесгапс пигментов, что может служить показателем устойчивости особой к IсолоЗалили эндо- и экзогенных Факторов.

10. Изученные виды- рода лох мзлоотзызчивы на действие ПАБК в испытанном диапазоне концентраций. Эффект стимуляции, индуцированный ПАБК, значительно никэ, чэм после воздействии химическим мутагеном.

И. Проведенные эксперименты дают основание считать возможным более широкое использование обработки хл?я!чесгая.21 мутагенами в стимулирующих дозах в качестве одного из штодов освоения древесных растений при интродукции.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЗ ДИССЕРТАЦИЙ

1. Козловский К Л Влияние нитрозо1»тилыэчэвкны па рост я развитие лоха // Проблемы интродукции з степной зеио Еврспойс-

кой части СССР: тез. дою. Всес. науч. конф. - Ростов н/Д: Изд-во Рост, ун-та, 1988. - С. 97 - 99.

2. Козловский Б. Л. Применение М-нитро8о-М-метилшчевины для стимуляции роста и развития представителей рода лох. Ин-форм. листок. - Ростов Н/Д: ЦНТИ, 1989. - N 298-89. - 3 с.

а Козловский В. Л. Планирование и осуществление полевого опыта по изучению действия стимулирующих веществ на сеянцу древесных растений (Методические рекомендации для выполнения курсовых и дипломных работ студентами-ботаниками). - Ростов н/Д: Изд-во Рост, ун-та, 1989. - 28 с.

4. Козловский В. Л , Фоменко Е Е Мутагенная стимуляция представителей рода лох // Роль ботанических садов в охране и обогащении растительного мира: Тез. докл. республ. науч. конф., посвяц, 160-летию Бот. сада им. акад. А. Е Фомина. -Киев, 1989. - Г. 2. - С. 109 - 110.

6. Козловский Е Л. Использование стимуляционного эффекта химических мутагенов для целей интродукции // Роль ботанических садов в рациональном использовании и воспроизводстве растительных ресурсов: Теэ. докл. Всес. конф. молод, учен. - Ташкент, 1980. - С. 62 - 54.

6. Козловский ЕЛ. Влияние мутагена на содержание пигментов в листьях однолетних сеянцев лоха /Рост. ун-т. - Ростов Н/Д, 1990. - 14 С. - Деп. .В ВИНИТИ 22.06.90, N 3594-В 90

V. Козловский Б. А , Фоигико Н. Н. Использование показателя нормы признака для оценки стимуляционного эффекта мутагенных факторов // Третья Всес. конф; по с. х. радиологии: Теэ. докл. - Обнинск, 1990. - ?. 2. - О. 88 - 89.

8. Козловский Ел., Фоменко EH., Демченко С.И. Анализ кодификационной изменчивости растения в ЬЦ // Химический мутагенез и проблемы селекции. Ы.Наука, 1991. - С. 270 - 276.