Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изменение половой структуры популяции и регуляция численности

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Изменение половой структуры популяции и регуляция численности"

РГ6 од

- / ШР 200С

РГБ ОД

На правах рукописи

ПОГОДАЕВА Маргарита Викторовна

ИЗМЕНЕНИЕ ПОЛОВОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИИ И РЕГУЛЯЦИЯ ЧИСЛЕННОСТИ (НА ПРИМЕРЕ ДРОЗОФИЛЫ)

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Иркутск-1999

Работа выполнена в Научно-исследовательской институте биологии Иркутского государственного университета (т. Иркутск)

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Гречаный Г.В.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Чернышев В.Б. кандидат биологических наук, с.н.с. Никитин А.Я.

Ведущее учреждение: Ипституг эпидемиологии и микробиологии Восточно-Сибирского научного центра Сибирского отделения РАМН

на заседании диссертационного с'овета Д 063.32.06 при Иркутском государственном университете по адресу: 664003. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5, Байкалььский музей им. ороф. М. М. Кокова.

Почтовый адрес: 664003, г. Иркутск, ул. Ленина, 3, а/я 24, НИИ биологии ИГУ.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Иркутского государственного университета.

Защита диссертации состоится " М" амЛ-съ^ 1599 г. в

часов

Автореферат разослан »Ле»«л*^^ 1999 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук Купч

инская Е.С.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Вопрос о закономерностях динамики и регуляции численности животных привлекает внимание многих ученых, но до сих пор некоторые стороны этой проблемы остаются неясными. В то же время без ее решения становится невозможным понимание закономерностей функционирования популяций, прогнозирование численности хозяйственно ценных животных и различных вредителей сельскохозяйственных культур, грамотное использование природных ресурсов. Поэтому теория эколого-генетического контроля численности и сегодня занимает одно из ведущих мест в исследованиях популяций.

Одним из механизмов регуляции численности популяции может выступать ее половая структура. До настоящего времени этот механизм оставался мало изученным Мы исследовали характер взаимодействий между численностью и половым составом популяции. Изучение таких взаимодействий дает большие возможности для развития представлений о процессе регуляции численности на основе плотностнозависимого изменения половой структуры популяции.

Цели и задачи. Целью наших исследований являлось изучение роли половой структуры в регуляции колебаний численности природных и экспериментальных популяций дрозофилы. Основные задачи заключались в следующем: 1) изучить характер динамики половой структуры при колебаниях численности в разных экологических условиях; 2) оценить селективное действие плотности на половую структуру популяции; 3) исследовать механизмы динамики половой структуры при колебаниях плотности населения; 4) выяснить роль плотностнозависимой дифференцированной миграции полов в изменении половой структуры; 5) оценить влияние половой структуры на уровень численности.

Научная новизна. Впервые продемонстрировано изменение половой структуры популяции дрозофилы при колебаниях численности и связь этого явления с конкретной экологической ситуацией. При этом показано, что такие изменения могут происходить как за счет дифференцированной смертности особей разного пола, так и за счет различного уровня миграционной активности самок и самцов при колебаниях плотности. Показано, что самки и самцы обладают разной степенью устойчивости к плотности, что может служить как причиной различий в смертности, так и различий в миграционной активности. Экспериментально установлено, что соотношение полов в популяции влияет на индивидуальную продуктивность самок. Рассмотрена возможность регуляции колебаний численности в популяциях за счет плотностнозависимого изменения половой структуры. Сделан вывод о том, что плотностнозависимое изменение половой структуры при колебаниях численности в популяциях дрозофилы может служить одним из механизмов их регуляции.

Практическое значение. Проведенные исследования могут служить моделью при разработке стратегии эксплуатации природных популяций для определения оптимальной эксплутационной нагрузки и регулирования продуктивности в условиях низкой и высокой плотности. Они могут быть использованы при разработке теории прогнозирования динамики численности. При искусственном разведении насекомых полученные данные могут быть применены для создания популяций, обладающих максимальной продуктивностью и жизнеспособностью. Из полученных результатов также следует, что регулируя' соотношение, полов в популяциях насекомых-вредителей, можно достичь снижения их продуктивности.

Апробация работы. Материалы, изложенные в' работе, докладывались на III Всесоюзной конференции «Проблемы экологии Прибайкалья»(1988), на ХХУ Всесоюзной научной студенческой конференции "Студент и научно-

технический прогресс" (1987), на отчетно-теоретических конференциях ИГУ (19S5-1998), на конференциях молодых ученых в 1986-1987 годах.

Публяуяцшг. ГЬ теме диссертации оп\тЗликопапы 3 работы. Объем работы Диссертация изложена на 162 страницах текста, состоит из введения, четырех глав, заключения, вьводов, списка литературы и приложения; содержггт 22 таблицы, 7 рисунков. Список литературы включает 213 названий, id них 141 кзшгостранном языке. В приложении 3 таблицы

Концепция, выносимая на защиту. Одним из важнейших механизмов регуляции колебаний численности является шютносшозавиамое изменение подавой структуры популяции.

СОДЕРЖАНИЕ РАЮТЫ

Гшва I . Механизмы регуляции численности популяции животных (обзор литературы).

Дан обзор классических представлений о причинах, вызывающих популяционнью циклы у живошых и факторах регуляции численности. Рассмотрена корреляция колебаний численности и соотношения полэв в популящшх. регупяторныг механизмы, определяющие половую структуру популяции.

Глава II. Материалы и методы

Работа выполнена на плодовой мухе ОтаюрШа тйапс^агйег. В экспериментах использовался линейный материал, полученный от оплодотворенных самок и случайная выборка особей нз пр1фодной популяции в районе поселка "Иноземцево" Ставропольского края. Культивирование дрозофилы проводилось на манно-дрожжевой среде. Опыты проходили при постоянной температуре и освещении. Для изучения

£

динамики численности использовали ящики размером 36x36x18 см, а при изучении миграции - систему из трех ящиков. Питательную среду вносили через два дня: в одном варианте опыта два стакана Вьеля по 9 мл, в другом варианте - два стакана Вьеля по 3 мл. Учет численности осуществлялся каждые 10 дней. Проведено 5 опытов, в каждом из которых участвовало 3-4 различных популяции. Продолжительность опытов составляла от 470 до 710 дней. Опыт по изучению миграционной активности был поставлен на 4-х популяциях и продолжался 410 дней.

Для оценки влияния преимагинальной плотности на соотношение полов в стаканы Вьеля с 2 мл полной питательной среды помещали разное количество яиц: 5, 20, 25, 80, 100, 400, 800. Учитывали соотношение полов среди вылетевших имаго. Поставлено 10 опытов. Количество повторностей на каждую плотность варьировало от 4 (при плотности 800 яиц) до 10 (при более низких плотностях). Для изучения влияния качества корма на соотношение полов кроме дрожжевой среды использовалась бездрожжевая. Учитывалось количество самок и самцов, достигших имагинальной стадии при плотности 50 яиц на 6 мл корма и 400 яиц на 6 мл корма Каждый вариант опыта поставлен в 10 повторностях.

Для изучения миграционной активности имаго самок и самцов применяли камеры, предложенные Сакаи с соавторами (Sakai et al,1958). Мухи помещались в одну из камер в равном соотношении полов и количестве 20, 40, 60, 100, 150, 200, 300, 400 особей. Интенсивность миграции самок и самцов оценивалась через отношение их количества, мигрировавшего за 6 часов к их общему числу. Всего миграционная активность исследована у 35 тысяч особей.

Опыт по изучению влияния продуктов жизнедеятельности на миграционную активность самок и самцов состоял из 3 вариантов. В первом варианте эмиграция имаго проходила из миграционной камеры с продуктами жизнедеятельности в чистую, во втором - из чистой миграционной камеры в камеру с продуктами жизнедеятельности и в третьем варианте - из чистой

б

миграционной камеры в чистую. Модельные популяции численностью 128 самок и 128 самцов формировались из мух двух преимагинальных плотностей (25 irai 400 яиц на 6 мл корма). Миграционная активность учитывалась так же, как и в предыдущем опыте.

Оценка влияния температурных условий на приспособленность дрозофилы проводилась по критерию продолжительности жизни. У мух, достигших стадии имаго в условиях низкой или высокой личиночной плотности определялась продолжительность жизни трехсуточных имаго при температуре 34, 36, 38. Для этого по 5 самок и по 5 самцов помещали в стеклянные стаканчики, которые вносили в термостатную комнату, нагретую до нужной температуры. Учет погибших особей проводился через каждые 10 - 20 минут.

Оценка влияния соотношения полов на плодовитость самок проводилась по среднесуточному количеству яиц, приходящемуся на одну оплодотворенную самку. Самки и самцы помешались в камеры в следующих количественных соотношениях: 1: 0 (на первом месте здесь и далее стоит количество самок, а на втором самцов), 1: 1, 2: 2,.16: 0, 16:4, 16: 8, 16: 64, 32:0, 32:4, 32:32. Для статистической обработки данных применялись критерий Стьюдента, критерий X2, критерий знаков, метод парных сравнений, корреляционный анализ (Загс ,1976 г).

Глава III. Изменение половой структуры популяции при колебаниях численности.

Изучение динамики численности самок и самцов проводилось в ящичных популяциях. Во всех популяциях, содержащихся как при малом, так и при большом количестве корма, наблюдались колебания численности. Исследовалась связь изменения полового состава с колебаниями численности в популяциях, содержащихся при большом и матом количестве корма. В популяциях, содержащихся при большом количестве корма, имела место отрицательная корреляция между изменением доли самок и изменением

общей численности имаго (табл. 1, рис. 1). В большинстве случаев обнаруженая связь была достоверна.

Таблица 1

Корреляция (Гэ) между численностью и долей самок в популяциях

БгозорЬПа те1апо§аз1ег, содержащихся при большом количестве корма.

Номер опыта Число учетов численности Популяции

М-51 М-54 М-51 + М-54 Пноземцево

1 40 -0,31* -0,47* -0,21 -0,50**

2 71 -0,17 -0,35** -0,28* -

3 51 -0,41* -0,17 -0,12 -

4 63 -0,18 -0,59*** -0,41** -

5 47 -0,12 -0,34* -0,39* -

Примечание: здесь и далее *)Р<0,05; **) Р< 0,01; ***) Р<0,001

В фазе пика численность самок и самцов чаще всего приблизительно одинакова, в фазе спада четко проявляется доминирование самок Среднеарифметическая доля самок для первого и второго случаев равна 52,7 и 60,5 % (Р<0,01). Таким образом, преобладание самок в фазу депрессии будет способствовать скорейшему росту численности, а снижение их относительного количества в фазу пика приведет к ее ограничению.

Оценка характера корреляции между численностью и долей самок в популяциях, содержащихся при малом количестве корма, показало в большинстве случаев отсутствие связи между исследуемыми переменами (табл. 2).

Таблица 2

Корреляция между численностью и долей самок в популяциях БгоБорИЛа melanogaster, содержащихся при малом количестве корма

№ опыта Число наблюдений Популяции

М-51 М-54 М-51+ М-54

2 71 0,053 -0,084 -0,016

3 51 0,016 -0,087 -0,068

4 63 -0,299* -0,062 -0,406**

5 47 -0,439** -0,164 -0,386*

Средний уровень численности в этих популяциях был значительно ниже, чем в популяциях с большим количеством корма и определялся уровнем пищевых ресурсов. Снижение среднего уровня численности привело в действие другую модификацию регуляции ее колебаний с помощью селективного действия плотности на половую структуру. Имеющее в этом случае место преобладание самок на всех этапах периодических колебаний, является наилучшей

адаптивной стратегией в условиях низкого уровня численности, способствуя ее повышению.

Полученные данные были использованы для оценки параметров динамики численности самок и самцов. Проведены исследования двух параметров: среднеарифметической численности и амплитуды колебаний. Средняя численность самок во всех исследуемых популяциях достоверно превышает среднюю численность самцов (Р<0,001). Для устранения влияния общего уровня численности на амплитуду колебаний мы прологарифмировали данные и рассчитали стандартные отклонения для натуральных логарифмов численности популяции. Результаты представлены в таблице 3. Во всех случаях в популяциях, содержащихся при большом количестве корма этот показатель у самцов выше, чем у самок. Аналогичная тенденция имеет место и в популяциях, содержащихся при малом количестве корма. Большая амплитуда колебаний численности самцов свидетельствует о том, что этот класс может выступать как буферная часть популяции, амортизирующая влияние внешних условий, так как они в первую очередь погибают под действием неблагоприятных факторов.

Таблица 3

Амплитуда колебаний численности самок и самцов в экспериментальных популяциях (5 1п п)

№ Кормовые. Популяции

опыта условия М-51 М-54 М51 + М-54

самки самцы самки самцы самки самцы

2 6 мл. 0,867 0,916 0,923 1,010 1,101 1,053

3 б мх 0,980 1,040 1,010 1,190 0,646 0,709

4 6 мл. 0,876 1,110** 1,007 1,072 0,762 0,960**

5 6 мл. 1,199 1,420* 1,030 1,050 1,049 1,378**

2 18 мл. 0,624 0,710 0,633 0,795* 0,974 0,982

3 18 мл. 0,707 0,899* 0,827 1,075* 0,574 0,792**

4 18 мл. 0,929 0,916 0,827 1,075** 0,678 0,825*

5 18 мл 0,811 0,908 0,803 0,928 0,514 0,792**

Выше мы рассмотрели динамику численности в "закрытых" популяциях, но в природе популяции являются открытыми системами, для которых характерна миграционная активность. В этой связи мы оценивали влияние этого фактора на изменение половой структуры ящичных популяций во времени. Была исследована связь между численностью имаго в местах размножения популяции и долей самок в ней, а также долей самок среди эмигрантов. Корреляции между численностью и процентом самок в местах размножения не наблюдается, а между численностью популяции и процентом мигрировавших самок имеет место достоверная

Таблица 4

Корреляция (К) между численностью в месте размножения и долей мигрировавших самок

Популяция Ящики г, общей численности и % самок во всей системе

место размножения (II) миграционный (III) миграционный

М-51 + М-54 -0,2151 -0,7433*** -0,6142»« -0,7037***

М-54 -0,0056 -0,4872** -0,4247* -0,5899

М-51 0,3660 -0,5270** -0,0925 -0,0750

«Иноземцево» -0,0945 -0,4944«* -0,0570 -0,2710

отрицательная корреляция (таблица 4). Анализируя полученные данные и характер динамики численности в миграционной системе, мы установили, что в месте размножения самки преобладают в любую фазу циклического изменения численности. Среди мигрантов доля самок изменяется, увеличиваясь с понижением численности и уменьшаясь с ее ростом составляя при этом 44,6 % на пиках и 59,0% на спадах численности (Р<0,001). Нужно отметить, что самая высокая миграционная активность самок приходится на те периоды, когда доля самок в популяции наибольшая. Можно полагать, что

увеличение относительного количества в популяции особей какого-либо пола и является причиной увеличения их миграционной активности. Установив наличие связи между численностью и половой структурой в экспериментальных популяциях, мы попытались провести аналогию с популяциями, обитающими в естественных условиях и провели анализ соотношения полов в природных популяциях ОгоБорЬМа те1апс^а5(ег при сезонных колебаниях численности. В 7 ловушках с 6 до 20 часов через каждые 2 часа регистрировалась численность и соотношение полов. Количество мух, приходящееся на одну ловушку, коррелировало с общей численностью популяции и увеличивалось от весны к концу лета. Доля самок в исследованных выборках представлена в таблице 5.

Таблица 5

Доля самок в природных популяциях в разные сезоны года

Дата выборки Число проб Количество особей на ловушку % самок в выборках Хг самки-самцы

26 мая 50 4 63,5 20,3*"*

4 июня 50 14 53,7 2,99

10 августа 50 150 51 0,69

19 сентября 50 235 49,8 0,005

В природных популяциях дрозофилы наблюдалось большее количество самок при общей низкой численности, которая приходится на весенний период. В летний и раннеосенний периоды численность популяции повышается, при этом относительное количество самок снижается. Таким образом, получены крайне важные результаты, которые говорят о том, что выводы сделанные на основе анализа экспериментальных популяций можно

экстраполировать и на популяции, обитающие в природе. В природных популяциях также как и в экспериментальных, при низком уровне численности наблюдается повышение репродуктивного потенциала за счет увеличения относительного количества самок, а в периоды высокой численности его понижение за счет увеличения доли самцов.

Глава IV. Причины изменения полового состава при колебаниях численности и его обратное действие на этот процесс.

Известно, что половая структура популяции может существенно изменяться под действием некоторых экологических факторов. Если половая структура изменяется под действием плотности или зависимых от нее факторов, то такие изменения могут носить регуляторный характер и влиять на уровень колебаний численности. Действие независимых от плотности факторов может модифицировать соотношение полов, складывающиеся при селективном действии плотности. В этой связи, нами изучалось действие на половую структуру популяции как одной,так и другой группы факторов.

В исследованных ящичных популяциях дрозофилы имели место изменения плотности имаго, уровня яйцекладки самок, а, следовательно, и плотности на преимагинальных стадиях. В связи с этим, нами изучалось действие этих факторов на соотношение полов.

Исследования влияния преимагинальной плотности на половую структуру проводилось следующим образом: в стаканчики с полной питательной средой насчитывалось различное количество яиц и учитывалось соотношение полов у вылетевших имаго. Результаты исследования показали, что соотношение полов, складывающееся при низкой плотности личинок соответствует 1:1 или отклоняется в пользу самок (по результатам отдельных опытов) (таблица 6).

Таблица 6

Соотношение полов среди особей, развивавшихся при различной личиночной плотности (среднее поЮ опытам)

Количество яиц на стаканчик

5 20 25 80

самки самцы самки самцы самки самцы самки самцы

2,10 2,05 7,91 7,73 6,95 7,23 17,20 20,39

Количество яиц на стаканчик

100 400 800

самки самцы самки самцы самки самцы

30,04 32,70 65,31 86,77* 42,19 155,5***

С ростом плотности личинок увеличивается гибель самок на преимагинальных стадиях и соотношение полов среди вылетевших имаго будет отклоняться в сторону самцов.

Самки также имеют большее преимущество при низкой плотности на стадии имаго. Это преимущество уменьшается при росте имагинальной плотности.. Среднеарифметическая доля самок в популяциях, где в результате эксплуатации искусственно поддерживался низкий уровень численности имаго составляет 56,0%, в популяциях с высоким уровнем численности -51,4% (Р<0,05). Таким образом, имеющая место различная устойчивость самок и самцов к плотности может служить причиной изменения половой структуры в ящичных и природных популяциях дрозофилы.

Одной из причин дифференцированной смертности самок и самцов под действием высокой плотности может выступать их различная потребность в корме. Опыт с использованием обедненной питательной среды показал значительное преимущество самцов среди вылетевших имаго уже при плотности 200 яиц на стаканчик, в то время как на полной среде самцы имеют

достоверные преимущества начиная с плотности 400 яиц на стаканчик. Среднее по 10 повторностям количество вылетевших самок и самцов при этой плотности в условиях обедненной среды составляло соответственно 31,5 и 57,6 (Р<0,01).

В экспериментах, представленных в предыдущей главе, мы обнаружили наличие связи между уровнем численности самок и самцов и уровнем их миграционной активности. В связи с этим представляло интерес проверить эти результаты в монофакторном исследовании с использованием классической методики, предложенной Сакаи (Бака1 й а1., 1958). В последующих экспериментах мы изучали характер миграционной активности самок и самцов при варьировании численности особей обоего пола и . продуктов их жизнедеятельности. Было показано, что в условиях низкой плотности миграционная активность самок превышает миграционную активность самцов. В условиях высокой плотности больший процент мигрантов отмечен среди самцов (рис. 2). Миграция самок с ростом плотности изменяется незначительно, в то время как миграция самцов сильно возрастает при увеличении плотности. Увеличение плотности до 400 имаго на стаканчик приводит к общему снижению миграционной активности. То есть эти данные

ПЛОТНОСТЬ :

Рис. 2. Изменение миграции самок и самцов при различней плотности (среднее по всем опытам)

подтверждают результаты, полученные в экспериментах на ящичных популяциях и показывающие преимущественный рост миграционной активности самцов при увеличении плотности имаго.

Исследуя механизм, вызывающий дифференцированную миграцию самок и самцов, мы рассмотрели влияние продуктов жизнедеятельности на миграционную активность особей разного пола. Количество продуктов жизнедеятельности находится в прямой зависимости от плотности популяции: увеличение плотности приводит к увеличению количества экскреторных веществ. Как было установлено, самки более чувствительны к действию этих веществ. Их миграция с увеличение количества продуктов жизнедеятельности возрастает значительнее, чем миграция самцов. Миграционная активность самок, при добавлении в камеры продуктов жизнедеятельности увеличивается с 15,09 % до 39,0% (Р<0,001), самцов - с 18,95% до 31,29% (Р<0,001). Продукты жизнедеятельности более значительно увеличивая миграцию самок при высокой плотности, могут выполнять роль регулятора численности, поскольку отток самок на ее пиках замедляет скорость роста популяции. Для действия этого регуляторного механизма необходима достаточно высокая концентрация продуктов жизнедеятельности, которая, по всей видимости, крайне редко достигается в природных и лабораторных популяциях. Следовательно, можно полагать, что различия в миграционной активности самок и самцов при колебаниях численности, продемонстрированные в ящичных популяциях, возникают под воздействием плотности имаго, а продукты жизнедеятельности в нашем случае не оказывают существенного влияния на рассматриваемый параметр.

Из факторов, действие которых не зависит от плотности, мы выбрали температуру. В природных популяциях дрозофилы, которые мы изучали, температура сильно колеблется с апреля по сентябрь и может влиять на численность популяции. Возникает вопрос, не является ли температура причиной изменения половой структуры. Как показали наши эксперименты,

самки и самцы дрозофилы обладают разной чувствительностью к повреждающему действию температуры. При температуре 34°С и 36° С продолжительность жизни самок достоверно превышает продолжительность жизни самцов. При температуре 38°С различий в реакции самок и самцов не наблюдается, т.к., вероятно, преодолевается порог чувствительности, за которым физиологические различия отсутствуют. Характер половых различий в чувствительности к температуре не изменяется при развитии имаго в условиях высокой и низкой преимагинальной плотности. Летние температуры на Северном Кавказе, где проводилось исследование природной популяции довольно высокие и часто превышают 30°С. Меньшая устойчивость самцов к этому фактору не позволяет нам утверждать, что увеличение доли самцов в природной популяции дрозофилы в летний период вызвано температурой. Этот процесс, как мы полагаем, связан с относительно высокой гибелью самок в условиях высокой численности в летнее время. Таким образом, соотношение полов находится под контролем различных факторов, как независимых от плотности, так и функционально связанных с ней. Если популяция находится в относительно благоприятных условиях и действие независимых от плотности факторов незначительно, то половая структура популяции будет находиться под плотностнозависимым контролем и оказывать регулирующее влияние на динамику численности.

Ранее мы говорили о том, что изменение половой структуры будет влиять на численность. Это очевидное с первого взгляда утверждение может потребовать дополнительных доказательств. В этой связи изучалось влияние полового состава микропопуляций на продуктивность самок, которая в свою очередь является важнейшим параметром, определяющим численность. В камерах содержались оплодотворенные самки без самцов и оплодотворенные самки с разным количеством самцов. Наибольшая продуктивность самок была отмечена при низкой численности в микропопуляции и

незначительном количестве самцов. Такое соотношение полов может складываться на спаде численности, когда численность популяции не велика к в ней значительное преимущество имеют самки.

Заключение. В представленной работе мы попытались затронуть лишь один из многочисленных механизмов контроля численности. Этот механизм основан на плотностнозависимом изменении половой структуры популяциг при ее колебаниях. Изменение уровня численности, вызванное любым и: факторов, сопровождается в ряде случаев изменением половой .структурь; популяции, но регуляторные процессы в ней имеют место только при действие плотности и зависимых от нее факторов. В нашем случае в условиях низкок плотности на начальных этапах роста популяции отбор благоприятствует самкам, которые чувствуют себя более комфортно в этих условиях, чем самцы Соотношение полов, складывающееся в этот период, соответствует наибольшей продуктивности самок. С повышением численности популяции ш преимагинальной и имагинальной стадиях получают преимущество самцы Специфическая чувствительность самок и самцов к плотности вызвана, пс всей видимости их физиологическими различиями и, в частности, разног потребностью в корме. На перестройку половой структуры популяции прк колебаниях численности существенное влияние может оказывать миграционное поведение самок и самцов. Миграция особей разного пол; происходит не одинаково. Самки активно мигрируют при низкой плотности, миграционная активность самцов, оставаясь незначительной при низког плотности, сильно увеличивается с ее ростом. Помимо непосредственного влияния плотности, увеличение миграционной активности с ростом плотностг может быть связано с повышением концентрации продукте! жизнедеятельности. Под действием продуктов жизнедеятельности наблюдается значительно большая миграция самок, чем самцов. Поскольку увеличение количества этих продуктов напрямую связано с плотностьк популяции, усиление миграционной активности самок при высокой

концентрации продуктов жизнедеятельности может выступать как один из регуляторов колебаний численности. Преобладание самок среди эмигрантов имеет адаптивное значение и для расселения популяции. Самки более приспособлены к жизни в разреженных культурах и их преобладание в мигрирующей популяции будет способствовать ее скорейшему росту и освоению новых мест обитания.

Изменение состава популяции при колебаниях плотности является одной из адаптивных реакций к изменяющимся условиям. В популяции в любой конкретный момент отбираются особи наиболее приспособленные к существованию в таких условиях. С полным основанием это можно отнести и к половой структуре.

С другой стороны изменения полового состава могут оказывать существенное влияние на уровень численности, определяя относительную долю самок и влияя на их продуктивность. Увеличение доли самок в стадии депрессии будет способствовать скорейшему росту популяции, уменьшение их относительного количества на пиках - приведет к снижению репродуктивного потенциала и ограничению численности.

Полученные результаты могут иметь практическое значение везде, где занимаются проблемами прогнозирования и регуляции численности экспериментальных, искусственных и природных популяций. Выводы

1. В природных и экспериментальных популяциях дрозофилы с высоким уровнем средней численности наблюдается отрицательная корреляция динамики численности и доли самок в популяции: на пиках численности доля самок уменьшается, на спадах - увеличивается. В популяциях с низким уровнем средней численности корреляция между данными показателями, как правило, отсутствует и самки преобладают в популяции на протяжении всего цикла численности.

2. Изменение половой структуры при колебаниях численности популявд обусловлено дифференцированной смертностью самок и самцов I преимагинальной и имаганальной стадиях: с увеличением плотное! происходит относительное повышение количества самцов.

3. Изменение половой структуры при колебаниях численности мола происходить в результате дифференцированной миграции особей разно] пола. С ростом плотности миграционная активность самцов силы возрастает, а миграционная активность самок изменяется незначительно, результате при низкой численности популяции миграционная активное выше у самок, а при высокой - у самцов.

4. Продукты жизнедеятельности имаго увеличивают миграционну активность и самцов и самок, на последних действуя сильнее.

5. Преимущества самцов по отношению к самкам в условиях высокс преимагинальной плотности увеличиваются при ухудшении качесп корма, из чего можно сделать вывод, что дифференцированная смертнос особей разного пола при изменении плотности может иметь место результате их различной потребности в корме, которая выше у самок

6. Факторы абиотической природы, в частности температура, оказывают бол! сильное действие на самцов, чем на самок независимо от плотности.

7. Соотношение полов в популяции оказывает влияние на индивидуальну продуктивность . самок. Наибольших значений шщивидуальн; продуктивность (яйцекладка) достигает при низкой плотности значительном преобладании самок.

8. Временное плотностнозависимое изменение половой структуры являет

одной из важных составляющих в общем процессе регуляции колебаш

численности популяций дрозофилы.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Погодаева М.В., Корзун В.М. Изменение генетической и половой структуры популяции при эксплуатации //У конф. молодых ученых вузов Ирк. обл: Тез. докл..-Иркутск,1987.-С.48.

2. Погодаева М. В. Половая структура искусственных популяций дрозофилы, плотность населения и динамика численности // III Всесоюзн. конф. "Проблемы экологии Прибайкалья": Тез. докл.-ИркутскД988.- ч.1.- с.50.

3. Гречаный Г.В. Погодаева М.В. Изменение полового состава популяций дрозофилы при динамике численности.//Генетика.-1996.-Т.32, №10,-С.1349-1353.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Погодаева, Маргарита Викторовна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ЧИСЛЕННОСТИ

ПОПУЛЯЦИЙ ЖИВОТНЫХ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Общие представления о регуляции численности животных

1.2. Эффект зависимости от плотности и его биологическое проявление в популяции

1.3. Механизм эффекта зависимости от плотности

1.4. Естественный отбор и регуляция численности

1.5. Регуляция колебаний численности за счет плотностнозависи-мого изменения половой структуры

1.5.1. Соотношение полов в природных популяциях

1.5.2. Регуляция половой структуры

1.5.3 .Зависимый от плотности отбор по полу

1.5.4 Связь колебаний численности популяции с половой структурой и регуляция численности

ГЛАВА 2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1. Используемый материал и особенности культивирования дрозофилы

2.2. Изучение динамики численности и миграционного поведения "открытых " и "замкнутых " ящичных популяций

2.3. Оценка влияния личиночной и имагинальной плотности и кормовых условий на соотношение полов

2.4. Оценка миграционной активности

2.5. Оценка продолжительности жизни самок и самцов

2.6. Исследование влияния продуктов жизнедеятельности на миграционную активность самок и самцов

2.7. Оценка влияния температуры на продолжительность жизни самок и самцов

2.8. Оценка влияния соотношения полов на плодовитость самок

2.9. Методы статистической обработки

ГЛАВА 3. КОЛЕБАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ И ИЗМЕНЕНИЕ ИХ ПОЛОВОГО СОСТАВА

3.1. Изменение полового состава «замкнутых» ящичных популяций

3.2. Изменение полового состава «открытых» ящичных популяций

3.3 Изменение полового состава природных популяций

3.4 Связь динамики численности и динамики половой структуры (обсуждение)

ГЛАВА 4 ПРИЧИНЫ ИЗМЕНЕНИЯ ПОЛОВОГО СОСТАВА ПРИ КОЛЕБАНИЯХ ЧИСЛЕННОСТИ И ЕГО ОБРАТНОЕ ВЛИЯНИЕ НА ЭТОТ ПРОЦЕСС

4.1. Влияние преимагинальной и имагинальной плотности на соотношение полов

4.2. Влияние преимагинальной плотности и кормового режима на соотношение полов

4.3.Влияние преимагинальной плотности на продолжительность жизни особей разного пола

4.4.Влияние плотности имаго на миграционную активность самок и самцов

4.5.Влияние плотности личинок и продуктов жизнедеятельности имаго на миграционную активность самок и самцов.

4.6.Влияние преимагинальной плотности и температуры на продолжительность жизни самок и самцов.

4.7.Влияние полового состава на плодовитость.

4.8.Селективное действие плотности на половую структуру как один из механизмов, обеспечивающих адаптацию популяций к колебаниям численности и их регуляцию (обсуждение)

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изменение половой структуры популяции и регуляция численности"

Актуальность проблемы. Вопрос о закономерностях динамики и регуляции численности привлекает внимание многих ученых, но до сих пор некоторые стороны этой проблемы остаются неясными. В тоже время без ее решения становится невозможным понимание закономерностей функционирования популяций, прогнозирование численности хозяйственно ценных животных и различных вредителей сельскохозяйственных культур, грамотное использование природных ресурсов. Поэтому теория эколого-генетического контроля численности и сегодня занимает одно из ведущих мест в исследованиях популяций.

Одним из механизмов регуляции численности популяции может выступать ее половая структура. До настоящего времени этот механизм оставался мало изученным. Мы исследовали характер взаимодействий между численностью и половым составом популяции. Изучение таких взаимодействий дает большие возможности для развития представлений о процессе регуляции численности на основе плотностнозависимого изменения половой структуры популяции. Цели и задачи. Целью наших исследований являлось изучение роли половой структуры в регуляции колебаний численности природных и экспериментальных популяций дрозофилы. Основные задачи заключались в следующем:

1 .Изучить характер динамики половой структуры при колебаниях численности в разных экологических условиях.

2.Оценить селективное действие плотности на половую структуру популяции.

3. Исследовать механизмы динамики половой структуры при колебаниях плотности населения.

4. Выяснить роль дифференцированной миграции полов в изменении половой структуры.

5. Оценить влияние половой структуры на уровень численности.

Научная новизна. Впервые продемонстрированы изменение половой структуры популяции дрозофилы при колебаниях численности и связь этого явления с конкретной экологической ситуацией. При этом показано, что такие изменения могут происходить как за счет дифференцированной смертности особей разного пола, так и за счет различного уровня миграционной активности самок и самцов при колебаниях плотности. Показано, что самки и самцы могут по -разному относиться к плотности, и это служит как причиной различий в смертности, так и различий в миграционной активности. Экспериментально установлено, что соотношение полов в популяции влияет на индивидуальную продуктивность самок. Рассмотрена возможность регуляции колебаний численности в популяциях за счет плотностнозависимого изменения половой структуры. Сделан вывод о том, что плотностнозависимое изменение половой структуры при колебаниях численности в популяциях дрозофилы может служить одним из механизмов их регуляции.

Практическое значение. Проведенные исследования могут служить моделью при разработке стратегии эксплуатации природных популяций, для определения оптимальной эксплутационной нагрузки и регулирования продуктивности в условиях низкой и высокой плотности. Они могут быть использованы при разработке теории прогнозирования динамики численности. При искусственном разведении насекомых полученные данные могут быть применены для создания популяций, обладающих максимальной продуктивностью и жизнеспособностью. Из полученных данных также следует, что через регуляцию соотношения полов в популяциях насекомых- вредителей, можно достичь снижения их продуктивности.

Апробация работы. Материалы, изложенные в работе, докладывались на III Всесоюзной конференции «Проблемы экологии Прибайкалья»(1988), на ХХУ Всесоюзной научной студенческой конференции "Студент и научно-технический прогресс" (1987), на отчетно-теоретических конференциях ИГУ (1985-1998), на конференциях молодых ученых в 1986-1987 годах.

Публикации. По теме диссертации опубликованы 3 работы.

Объем работы. Диссертация изложена на 162 страницах текста, состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов, списка литературы, приложения; содержит 22 таблицы, 7 рисунков. Список литературы включает 213 названий., из них 141 на иностранных языках. В приложении 3 таблицы.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Погодаева, Маргарита Викторовна

Выводы

1. В природных и экспериментальных популяциях дрозофилы с высоким уровнем средней численности наблюдается отрицательная корреляция динамики численности и доли самок: на пиках численности доля самок уменьшается, на спадах - увеличивается. В популяциях с низким уровнем средней численности корреляция между данными показателями, как правило, отсутствует, и самки преобладают в популяции на протяжении всего цикла численности.

2. Изменение половой структуры при колебаниях численности популяции обусловлено дифференцированной смертностью самок и самцов на преимагинальной и имагинальной стадиях: с увеличением плотности происходит относительное повышение количества самцов.

3. Изменение половой структуры при колебаниях численности может происходить в результате дифференцированной миграции особей разного пола. С ростом плотности миграционная активность самцов сильно возрастает, а миграционная активность самок изменяется незначительно. В результате при низкой численности популяции миграционная активность выше у самок, а при высокой - у самцов.

4. Продукты жизнедеятельности имаго увеличивают миграционную активность и самцов и самок, на последних действуя сильнее.

5. Преимущества самцов по отношению к самкам в условиях высокой преимагинальной плотности увеличиваются при ухудшении качества корма, из чего можно сделать вывод, что дифференцированная смертность особей разного пола при изменении плотности может иметь место в результате их различной потребности в корме, которая выше у самок

6. Факторы абиотической природы, в частности, температура, оказывают более сильное действие на самцов, чем на самок, независимо от плотности.

133

7. Соотношение полов в популяции оказывает влияние на индивидуальную продуктивность самок. Наибольших значений индивидуальная продуктивность (яйцекладка) достигает при низкой плотности и значительном преобладании самок.

8. Временное плотностнозависимое изменение половой структуры является одной из важных составляющих в процессе регуляции колебаний численности популяций дрозофилы.

Заключение

Проблема динамики численности является одной из ведущих в экологических исследованиях. Механизмы, определяющие циклические колебания численности и регулирующие ее уровень, находятся в сфере внимания многих исследователей, но единой общепринятой точки зрения по рассматриваемым проблемам к настоящему времени нет.

Анализ динамики численности природных и лабораторных популяций позволяет сделать вывод о влиянии на этот процесс разнообразных внутрипопуляционных и внепопуляционных, зависимых и независимых от плотности факторов. Предлагаемые разными учеными гипотезы регуляции циклических колебаний численности не обязательно являются взаимоисключающими. Различные регуляторные механизмы могут дополнять друг друга, воздействуя на популяцию в разных фазах циклических колебаний численности, или функционировать одновременно на каком-то временном промежутке, взаимодействуя друг с другом. Экологами высказывалось предположение о том, что само изменение плотности может служить причиной смены одного регуляторного механизма другим (Викторов, 1967). Вероятно, численность разных видов и даже различных популяций одного и того же вида также может регулироваться неодинаковыми механизмами.

Можно полагать, что в условиях нестабильной, быстроизменяющейся среды основная роль в ограничении роста численности принадлежит независимым от плотности внешним факторам, в качестве которых могут выступать природные катаклизмы, погодные условия, кормовая база и другие. В относительно благоприятных условиях, численность популяции может саморегулироваться, т.е, ограничение ее роста происходит под действием зависимых от плотности внутрипопуляционных механизмов. Как считает Читти (СЫйу,1958), любая популяция может регулировать свою численность и без воздействия внешних факторов, только за счет внутрипопуляционных изменений.

Влияние саморегуляторных механизмов на уровень численности популяции проявляется, во-первых, в изменении качественного состава популяции при колебаниях численности; во- вторых, в увеличении миграции. В фазу пика численности и фазу ее депрессии в популяциях могут иметь преимущество особи разного генотипа, возраста, пола. Изменение качественного состава популяций при колебаниях численности подразумевает наличие в популяциях гетерогенности по рассматриваемым признакам. При возрастании плотности усиливается миграционная активность особей, при этом наибольшая часть мигрантов приходится на особей, имеющих определенные преимущества для расселяющейся популяции. Они могут быть лучше приспособлены к жизни в разреженных культурах, иметь большую плодовитость в этих условиях и т. д.

В представленной работе мы попытались затронуть лишь один из механизмов контроля численности популяции. Этот механизм основан на селективном действии плотности на половую структуру популяции при колебаниях численности. Складывающееся при динамике численности соотношение самок и самцов способствует быстрому росту численности при низкой плотности, а при высокой - ограничивает ее рост.

Изменение качественного состава популяций при колебаниях плотности является одной из адаптивных реакций к изменяющимся условиям среды. В популяции в любой конкретный момент отбираются особи, наиболее приспособленные к существованию в данных условиях. С полным основанием это можно отнести и к половой структуре.

Полученные результаты могут иметь практическое значение для сельского хозяйства, пушного промысла, других отраслей, где занимаются прогнозированием и регуляцией численности искусственных и природных популяций. Сделанные выводы говорят о том, что половой состав популяции следует принимать во внимание во время охоты или другого рода эксплуатации природных популяций, учитывая его неоднородность в разные периоды популяционного цикла. Эксплутационную нагрузку легко переносят популяции, в которых преобладают самцы. Их преобладание часто свидетельствует о высоком уровне популяционной численности в данный момент.

Конечно, динамика половой структуры, зависимая от плотности популяции, может отличаться у животных разных видов и в разных экологических ситуациях. Вместе с тем, модельные эксперименты на

131 дрозофиле позволяют сделать некоторые предварительные выводы и предположения, заложить теоретические основы исследуемой проблемы.

Наши заключения о регуляторной роли половой структуры в динамике численности не претендуют на полноту и законченность. Для дальнейшего развития этого направления исследований желательно дальнейшее проведение наблюдений в природных популяциях и сравнительный анализ популяционной динамики разных видов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Погодаева, Маргарита Викторовна, Иркутск

1. Алпатов В.В. Плотность населения как экологический фактор//Успехи современной биологии,-1934. Т.З, вып.2 -С.229-251.

2. Андрианова Н. С. Экология насекомых.-М.: МГУ,1970.-158с.

3. Астауров В.Л. Наследственность и развитие.-М.: Наука,1974.-359с.

4. Бабушкина Е.А., Гречаный Г.В., Корзун В.М., Никитин А.Я., Сосунова И.А. Статистический анализ динамики численности модельных популяций животных //Анализ и прогноз многолетних временных рядов. Новосибирск, 1988,-С.151-157.

5. Бадмаев Б.Б. Фенотипические особенности популяции белки обыкновенной хребта Малый Хамар-Дабан: Тез.докл.Ш Всесоюз. науч. конф. «Проблемы экологии Прибайкалья»,- Иркутск, 1988.-С.86.

6. Барановский Ю.М. Прогнозирование численности соболей в Восточной Сибири //Численность животных и ее прогнозирование. Киров: изд. ВНИИ03Д976.-С.39.

7. Бачурихина Л.С., ,Лучникова Е.М. О роли оборонительной реакции в устойчивости к инсектицидам //Исследования по генетике. Л., 1961.-С.160-174.

8. Башенина Н.В. Экология обыкновенной полевки,- М.: Московский университет, 1962.-308с.

9. Белов Г.А. К методике определения прироста соболей //Тр. НТИ ВНИИОЗ,

10. Киров,- 1972.-Вып.37-39,- С.3-7.

11. Ю.Буров В.Н. Плотность популяции, как фактор динамики численности //Зоол. журн.-1968.-Т.47,№10.-С. 1445-1461.

12. П.Викторов Г.А. Трофическая и синтетическая теории динамики численности насекомых. Зоол. журнал. 1971.-Т. 50,№3.-С.361-372.

13. Викторов Г.А. Проблемы динамики численности насекомых (на примере вредной черепашки). -М: Наука, 1967.-271с.

14. Волыитрем Е.А. Различия в восприимчивости к воздействию вредных факторов и скорости регенерации у самцов и самок некоторых Malacastraca //ДАН СССР.-1949.-Т.69,№5. -С.699-701.

15. Геодакян В.А. Эволюционная логика дифференцировки полов и долголетие //Природа.-1983.-№1.-С.70-80.

16. Геодакян В.А. Роль полов в передаче и преобразовании генетической информации //Проблемы передачи информации.-1965.-Т.1,№1.-С.105.

17. Геодакян В.А., Кособудский В.М., Билева Д.С. Регуляция соотношения полов отрицательной обратной связью //Генетика.-1967.-№9.-С. 153-163.

18. Гольдшмидт Р. Механизмы и физиология определения пола. Москва,1923.

19. Граков H.H. Биологические основы прогнозирования численности лесной куницы. //Численность животных и ее прогнозирование. Киров: изд. ВНИИОЗ, 1976.-С.80-81.

20. Граков H.H. Экологические основы рационального использования ресурсовлесной куницы в СССР: Автореф. дис. д-ра биол. наук. СвердловскД978.

21. Гречашфш Г.В. Генетико-экологические факторы регуляции яйцекладки в модельных популяциях дрозофилы //Механизмы биологических процессов: Материалы II конференции молодых специалистов, 1-9 апреля 1969г.-Л. 1969,-С.6-7.

22. Гречаный Г.В. Генетико-экологические факторы, определяющие влияние плотности на плодовитость ОгоБорЬПа melanogaster: Автореф. дис.канд. биол. наук.-Л.,1975.-27с.

23. Гречаный Г.В, Сосунова И.А. О некоторых генетических аспектах регуляции численности дафний // Эколого физиологические исследования рыб Байкала. -Иркутск, 1981,- С.144-163.

24. Гречаный Г.В.,Засухина О.В., Сосунова И.А. Генетический полиморфизм природных популяций дрозофилы по терморезистентности //Токсикогенетические и экологические аспекты загрязнения окружающей среды. Иркутск, 1982. -С.128-138.

25. Гречаный Г.В. Плотность населения и соотношение полов у дрозофилы //Микрооганизмы в защите растений. Иркутск, 1983.-С.133-146.

26. Дворядкин А.В., Дзюба Г.Г. Состояние популяции зайца-беляка южного Прибайкалья: Тез.докл.Ш Всесоюз. науч. конф. «Проблемы экологии Прибайкалья»,- Иркутск, 1988.-С.90-91.

27. Добжанский Ф.Г. Исследования над интерсексами и суперсексами у Drosophila melanogaster//Изв. бюро по генетике АН СССР. 1930.-№8.- С.91-158.

28. Емец В.М. Особенности многолетней динамики численности и структуры популяции двуточечной коровки (Coleóptera, Coccinellidae) на гари // Журн. общ. биологии.-1984.-Т.45,№3,- С.391-395.

29. ЗО.Закс Л. Статистическое оценивание. М: Статистика, 1976.-600с.31.3лотин А.З. Технологическая энтомология (справочное пособие). Киев, 1989.-148с.

30. Журавлева И.А., Исмаилова У. О факторах, обуславливающих изменение численности тлей в зависимости от условий среды //Экология насекомых Узбекистана и научные основы борьбы с вредными насекомыми. Ташкент, ФАН, 1968.-С.23-28.

31. Завадский М.М. Пол животных и его превращение,- М.,1923.-132с.

32. Калабухов Н.И Годичные сдвиги эколого-физиологических особенностей грызунов как один из критериев для прогноза колебаний их численности //Современные проблемы изучения динамики численности популяций животных. М.: Наука, 1964.-С44-46.

33. Корзун В.М. Плотность и адаптивное изменение генотипического состава экспериментальных популяций дрозофилы: Автореф. дис.канд. биол. наук. -Минск, 1988.-16с.

34. Короткова Г.П., Шиффер И.В, Чувствительность к вредным воздействиям самцов и самок БгозорЫЬ на различных этапах онтогенеза //ДАН СССР.-1950.-Т.21,№2,- С.403-406.

35. Кукарцев В.А. Изучение влияния промысла на половую и возрастную структуру горностая //Пути и методы рациональной эксплуатации и повышения продуктивности охотничьих угодий. -М.,1978.-С.62-64.

36. Л евин В. Л. К вопросу о различной повреждаемости тканей самок и самцов. Опыты с мерцательным эпителием перловиц //Вопросы цитологии и общей физиологии. Л.Д960.-С149-157.

37. Лобашов М.Е., Лучникова Е.М., Кайданов Л.З. О некоторых механизмах регуляции структуры и численности популяций животных //Проблемы современной биологии: Тр. Петергоф, биол. инст,- Л., 1970,- №20. С.155-174.

38. Лучникова Е.М. Характер генотипического определения уровня общей двигательной активности Бго8орЫ1а ше1апо§а81ег //Генетика.-1966.- Т.2,№5,- С.37-45.

39. Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе. М.: Иностр. лит.,1957.-404с.

40. Максимов A.A. Многолетние колебания численности животных, их причины и прогноз.-Новосибирск: Наука, 1984.-250с.

41. Макфедьен Э. Экология животных -М.: Мир, 1965 -375с.

42. Мельников В.К. Избирательность промысла пушных видов и управление структурой их популяций //Численность животных и эколого-генетические механизмы ее регуляции,- Иркутск, 1981.-С.33-42.

43. Моссэ И.В., Савченко В.К., Лях И.П. Генетический мониторинг экспериментальных популяций дрозофилы при облучении и воздействии антимутагенным меланином: Методика работы и динамика численности популяций //Радиобиология.-1985,- Т.25, вып.4.-С.474-478.

44. Наумов Н.П.Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов.-Л: АН СССР, 1948.-204с.

45. Наумов С.П. Общие особенности динамики численности зайца беляка в Якутии//Учен. Моск. гос. пединститута.-1956.-Т.ХСYI, вып.6. -С.5-21.

46. Некрасова Л.С. Экологический анализ перенаселенности личинок кровососущих комаров. Свердловск: УрО АН СССР, 1990. -150с.

47. Новоженнов Ю.И. Соотношение полов специфический параметр элементарной природной популяции//Журн. общ. биологии.-1971.-Т.32,№1,- С.37-44.51,Одум Ю. Основы экологии. Москва: Мир.-1975.-740с.

48. Павлов Б.К Механизмы цикличности изменения численности животных //Приемы прогнозирования биологических систем. Новосибирск: Наука, 1985.— С.102-107.

49. Павлов В.К. Динамика структуры эксплуатируемых популяций белок горных лесов юга Восточной Сибири.: Автореф. дис. канд. биол. наук. Свердловск, 1978. -29с.

50. Пианки Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981,- 400с.

51. Поляков, A.B. Основные принципы и опыт прогнозирования //Численность животных и ее прогнозирование.- Киров:изд. ВНИИОЗД976.- «урожая» песца в Якутии -С.204-206.1979

52. Риклефс Р. Основы общей экологии.-М.: Мир.-1979.-424с.

53. Роус С., Роус Ф. Выделение головастиками веществ, задерживающих рост //Механизмы биологической конкуренции,- М: Мир, 1964.-С.263-276.

54. Русанов А.М.Токсичность стрихнина в различные периоды жизни животных //Фармокология и токсикология. -1949.-Т.12,№4.-С.39-40.

55. Светлов Г.Г. О развитии выносливости к голоданию и другим вредным факторам у самцов и самок Drosophila melanogaster //ДАН СССР,- 1943.-Т.41,№8,1. С.354-357.

56. Светлов Г.Г.,Чекановская О.Я. О различиях в чувствительности имагинальных дисков личинок Drosophila melanogaster //ДАН СССР. 1945.-Т.46,№7.-С.699-701.

57. Светлов Г.Г. Чувствительность кишечного эпителия у самцов и самок Drosophila melanogaster к повреждающему действию молочной кислоты //ДАН СССР,- 1949.-Т.48, №4.-С.377-379.

58. Семевский Ф.Н.,Семенов С.М. Математическое моделирование экологических процессов. JI: ГидрометиоиздатД982.-280с.

59. Смышляев М.И., Агафонов Г.М. Динамика генетической структуры популяций белки обыкновенной Sciurus vulgaris в Восточной Сибири //Фенетика популяций: Материалы III Всесоюз. совещ., Саратов, 7-8 февр. 1985,- М.Д985-С.238-239.

60. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B.,Глотов Н.В. Очерк учения о популя-ции.-М., 1973.-278с.

61. Уильямсон М. Анализ биологических популяций. М.:Мир,1975-271с.

62. Формозов А.Н. Колебания численности промысловых животных. М: КОИЗ, 1935.-108с.

63. Чернышев В.Б. Экология насекомых.-М.: Московский университет, 1996.-304с.

64. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции.-М:Наука,1980.-280с.

65. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. М.: Наука, 1969.-452с.

66. Шовен Р. Мир насекомых. М.: Мир,1970.-240с.

67. Яблоков А.В. Популяционная биология. М.: Высшая школа,1987.-303с.

68. Яхонтов В.В. Экология насекомых. М.: Высшая школа,1969.-488с.

69. Alpatov W.W. Egg production in Drosophila melanogaster and some factors which influence it // J. Exper. Zool. 1932. - Vol. 63, N 1. - P.85-111.

70. Amitabh J. Laboratory studies of density-dependent selection: Adaptations to crowding in Drosophila melanogaster // Currn.Sci. (India). 1997. - 72, N 8. - P. 555 - 562.

71. Andersen F. S, The effect of density of the birth and death rate // Annual Rept. -1954.-Vol. 55,- P. 271.

72. Baltensweiter W. The relevance of changes in the composition of larch bud moth populations for the dynamics of its numbers // Proc. Adv. Study Inst. Dynamics Numbers Popul, Oosterbeek, 1970. Wageningen, 1971. P. 208-219.

73. Bar Anon R. Robrtson A. Variation in sex ratio between progeny groups in dairy cattle // Theoret.app Genet. 1974. - N 46. - P. 63-65.

74. Barbosa P., Peters T.M. The effect of larval overcrowding on pupal respiration in Aedes aegypti (L.) // Can. J. Zool. -1972. -Vol. 50, N 9. -P. 1179-1181.

75. Bar-Zeev M. The effect of density on the larval of a mosguito and its influence on fecundity //Bull. Res. Counc. Isr. 1957. - Vol. 6B. - P.220-228.

76. Basolo A. L. The dynamics of Fisherian sex-ratio evolution: theoretical and experimental investigations // Am. Nat. 1994 - Vol. 144. - P. 473-490.

77. Benyikow, Gall G.E. Genotype environment interaction effects on growth and development in Tribolium castaneum // J. Hered. - 1978. - Vol. 69, N 2. - P. 71-76.

78. Birch L.C. Natural selection between two species of tephritid fruit fly of the genus Dacus // Evolution. 1961. - Vol. 15, N 3. - P. 360-374.

79. Birch L.C. Selection in Drosophila pseudoobscura in relation to crowding // Evolution. -1 955. Vol. 9, N 4. - P. 389-399.

80. Blackburn T.M., Lawfon J.H. Population abundanse and body size in animal asseblages: Roy. Soc. Discuss. Meet. Generalizing across Mar. and Terrest. Ecol., London, 7-8 July, 1993 //Phil. Trans. Roy. Soc. London.-1994.-Vol.343, N1303 -P.33-39.

81. Bodenheimer F.S. Problems of animal ecology. London: Oxford University Press. -1938.- 183 p.

82. Bridges C.B. Triploid intersexes in Drosophila melanogaster // Science. 1921. -Vol. 54.-P. 252-254.

83. Bruce W. Studies on intra- and inter-specific competition in Drosophila // Ecology. -1974. Vol. 55, N 2. - P. 227-244.

84. Bull J.I. Sex determining mechanisms: An evolutionary perspective // Experientia.1985. Vol. 41, N 10. - P. 1285-1296.

85. Bull, J. J., Charnov E. L. How fundamental are Fisherian sex ratios? // Oxford Surveys on Evolutionary Biology. -1988 -Vol. 5 P. 96 - 135.

86. Bulmer V. G., Bull J. J. Models of polygenic sex determination and sex ratio control. // Evolution. 1982 -Vol. 36. - P. 13-26.

87. Carson H.L. Populations size and genetic load in irradiated populations of Drosophila melanogaster // Genetics. 1964. - Vol. 49, N 3. - P. 521-528.

88. Carvalho A. B., Vaz S. C., Klaczko L. B., 1997 Polymorphism for Y-linked suppressors of sex ratio in two natural populations of Drosophila mediopunctata // Genetics 1997 -Vol. 146. - P.891-902.

89. Carvalho A.B., Sampaio M.C., Varandas F.R., Klaczko L.B. An experimental demonstration of Fisher's principle: evolution of sexual proportion by natural selection // Genetics. 1998. - Vol. 148. - P. 719-732.

90. Casemajor , M., Landri C. L., "Montchamp-Moreau C. The sex-ratio trait in Drosophila simulans: genetic analysis of distortion and suppression // Genetics-1997- Vol. 147.-P.635-642.

91. Chiang H.C., Hodson A.S. An analytical study of population growth in Dr. melanogaster. Ecol. Monog., 1950, vol. 20, p. 173 206.

92. Chitty D. Self-regulation of numbers through changes in viability // Cold. Spring Harbor Symp. Quant. Biol. -1958. Vol. 22. - P. 277-280.

93. Chitty D. The natural selection of self-regulatory behavior in animal populations //

94. Proc. Ecol. Aust. 1967. - N 2. - P. 51-78.

95. Ciocco A. Sex difference in morbidity and mortality // Quart. Rev. Biol. 1940. -Vol. 15, N59.-P. 192.

96. Clark A.G., Feldman M.W. Density-dependent fertility selection in experimental populations of Drosophila melanogaster // Genetics. 1981. - Vol. 98, N 4. - P. 849869.

97. Cohen B. The influence of larval crowding of the development time of populations of Drosophila melanogaster on chemically defined medium //Can. J. Zool.-1968.-Vol.46. -P.493-497.

98. Conley W. Competition between Microtus: a behavioral hipothesis //Ecology. -1976-Vol.57. P.224-237.

99. Conover D. O., Van Voorhees D. A. Evolution of a balanced sex ratio by frequency-dependent selection in a fish. // Science .-1990.- Vol.250. P. 1556-1558.

100. Cordero A Density-dependent mating success and colour polymorphism in females of the damselfly Ischnura graellsii (Odonata: Coenagrionidae // J. Anim. Ecol. 1992. - Vol. 61. P. 769-780.

101. Coyne J.A., Boussy I.A., Prout T., Bryant S.H., Jones J.S., Moore J.A. Longdistance migration of Drosophila // Amer. Natur. 1982. - Vol. 119, N 4. - P. 589595.

102. Coyne J.A. Genetics of sexual isolation in male hybrids of Drosophila simulans and D. mauritiana. Genet Res 1996 Dec;68(3):211-20 Crew, 1954

103. Daniel P., Mahovald A.P. Germ-line sex determination in Drosophila melanogaster // Trends Genetic. 1990. - Vol. 6, N. 8. - P. 259-264.

104. Darwin C. The Descent of Man and Selection in Relation to Sex. John Murray. London: John Murray, 1871.

105. Davis M.A. The flight capacity of dispersing milkweed beetles, Tetraopes tetraopthalmus // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1981. - Vol. 74, N 4. - P. 385-386.

106. Davis M.A. Variation in flight duration among individual Tetraopes beetles: implications for studies of insect flight // J. Insect Physiol. 1980. Vol. 26, N 6. - P. 403-406.

107. Derek R., Scyder R.L. The biology of population growth. London, Graom Helm. - 1976.

108. Dingle H. Migration strategies of insects // Science. 1972. - Vol. 175, N 4028. -P. 1327-1335.

109. Dobzhansky Th., Spassky B. Genetics of natural populations. XI. Manifestation of genetic variations in Drosophila pseudoobscura in different environments // Genetics. 1944. - Vol. 29, N 3. - P. 270-290.

110. Eidman H. Zur Kenntnis der Periodizität der insektenepidemien // Z. angew. Entomol. 1931. - Vol. 18. -P. 537-567.

111. Elton Ch.S. Voles, mice and lemmings. Problems in population dynamics. Lnd.: Oxford University Press, 1942. - 490 p.

112. Feldman M, Christiansen F.B.,Otto Sarach P. Levontin and Kojima meet

113. Fisher: linkage in symmetric model of sex determination //Genetics.- 1991.-Vol. 129, N l.-P. 297-312.

114. Fisher R.A. 1930 The Genetical Theory of Natural Selection.- Oxford: Claredon Press, 1930.

115. Fitch H. S. Aspects of reproduction and development vole (Microtus ochrogaster) //Univ. Kan. Mus. Nat. Hist. Misc. Publ.-1957. -Vol.10. -P.129-161.

116. Forbes M.R.L. 1991. Female morphs of the damselfly Enallagma boreale Selys (Odonata: Coenagrionidae):a benefit for androchromatypes// Can J. Zool.-Vol.69.-P. 1969-1970.

117. Frank F. The causality of microtine cycles in Germany // J.Wildlife Manag. -1957. Vol. 21,N. 2.-P. 113-121.

118. Frank P.W. A laboratory study of intraspecies and interspecies competition in Daphnia pulicaria and Simocephalus vetulus O.F.Miiller // Physiol. Zool. 1952. -Vol. 25.-P. 178-204.

119. Frank P.W. Prediction of population growth form in Daphnia pulex cultures // Amer. Nat. 1960. - Vol. 94, N 878. - P. 357-372.

120. Franz J.M. Uber die genetischen Grundlagen des Zusammenbruchs einer Massenvermerrung aus inneren Ursachen // Z. ang. Entomol. 1949. - Bd. 31, N. 2. - S. 228-260.

121. Gadgil M., Bossert W. Life historical consequences of natural selection // Amer. Nat. 1970. - Vol. 104, N 935. - P. 1-24.

122. Gaggioti Oscar. Maintenance of sex in a heterogeneous environment // 3rd Congr. E.S.E.B., Debrecen, Sepl. 1-5.-1991. : Abstr. S. 1.- 1990-P. 261.

123. Gaines M.S. Krebs C.J. Genetic changes in fluctuating vole populations // Evolution. 1971. - Vol. 25, N 4. - P. 702-723.

124. Gaines M.S., Rose R.K. Population dinamics of Microtus ochrogaster in eastern Kansas // Ecology. 1976. - Vol. 57, N 6. - P. 1145-1161.

125. Gaines M.S., Rose R.K. Population dynamics of microtus ochrogaster in eastern Kansas // Ecology. 1976. - Vol. 57, N 6. - P. 1145-1161.

126. Gershenson A new sex-ratio abnormality in D. obscura .// Genetics 1928 - Vol. 13,-P. 488-507.

127. Gregory A. H., Arboledo J.J., Iravi B.L. Population dynamics of Didelphis mansupialis in Northern Colombia //Stud. Neotrop. Fauna and Environ. 1997. - 32, N 1. -P.7-11.

128. Grew F.A Sex determination-London, 1954.

129. Grew F.A.E. The genetics of sexuality in animals. Cambridge, 1927.

130. Haldame J.B.C. Animal populations and their regulation // New Biology. 1953. -Vol. 53.-P. 9-24.

131. Hamilton W. D. Extraordinary sex ratios //Science 1967 -Vol. 156 - P. 477488.

132. Henk W. The demise of the population regulation controversy // Res. Popul. Ecol. 1995. - Vol. 37, N. 1. - P. 91-93.

133. Henneberry T. J., Kishaba A.N. In insect colonisation and mass production. New York Academic., 1966-618pp.

134. Hnevkovsky O., Petrikova E., Cerny M. Acta chirung Orthopead et Taumatol cechose // 1963. Vol. 30, N 8. - P.395.

135. Hodgkin J. Genetic sex determination mechanisms and evolution // Bioessays -1992 -Vol.14.-P. 253-261.

136. Hoffman R.S. The role of reproduction and mortality in population fluctuations of voles (Microlus) // Ecol. Monogr. 1958. - Vol. 28. - P. 79-109.

137. Ikeshoji T., Mulla M.S. Overcrowding factors of mosquito larvae // J. Econ. Entomol. 1970. - Vol. 63. - P.90-96.

138. Ishida H. Studies on density effect and the extent of available space in the experimental population of the azuki bean weevil // Res. Popul. Ecol. Kyoto. 1952. -N l.-P. 25-35.

139. Ito Y. Factors that affect the fluctuations of animal numbers, with special reference to insect outbreaks // Bull Nat. Inst.Agric. Sci. 1961. - Vol. C, N. 13. - P. 57-89.

140. Jaenike J. Sex ratio meiotic drive in the Drosophila quinaria group.//Am. Nat. -1996 -Vol. 148-P. 237-254.

141. Jamamoto T. Estrone indusedwhite YY females and mass production of white YY males in the medaka Oryzias latipes //Genetics.- 1967.-Vol.55,- P.329-336.

142. Johnston J.S., Heed W.B. Dispersal of desert-adapted Drosophila: the saguarobreeding D. nigrospiracula // Amer. Nat. 1976. - Vol. 110, N 974. - P.629-651.

143. Johst K., Brandi R. The importance of the temporal order of reproduction and dispersal // Proc. Roy. Soc. London. B. 1997. - Vol. 264, N 1378. - P. 23-36.

144. Jones W.L. The effects of crowding on the larvae of Aedes aegypti (L.) // Ph. D. thesis. The Ohio State Univ. 1960. 65 pp.

145. Joseph H. Sexual and parthenogenetic populations of a snail // 3rd Congr. E.S.E.B. Dobrecen. Sept. 1-5, 1991. : Abstr. -S. 1, 1990. P. 67.

146. Judge F.D., Schaefers G.A. Effects of crowding on alary polymorphism in the aphid Chaetosiphon Fragaefolii // J.Insect Phisiol. -1971-Vol.l7. -P.143-148.

147. Karlin S.,Lessard S. Theoretical Studies on Sex-Ratio // Evolution-1986-Princeton University Press, Princeton.

148. Kosswid C. Polygenic sex determination //Exper. 1964. -Vol.20.-P.190-199.

149. Krebs C.J. A rewier of theChitty hypothesis of population regulation // Can. J. Zool. 1978. - Vol. 56, N 12. - P. 2463-2480.

150. Krebs C.J. Population cycles revisited // J. Mammal. 1997. - 77. N 1. - P. 8-24.

151. Krebs C.J., Gaines M.S., Keller B.L., Myers J.H., Tamarin R.N. Population cycles in small rodents. Demographic and genetic events are closely coupled in fluctuating populations of field mice // Science. 1973. Vol. 179, N 5. - P.35-41.

152. Krebs C.J., Keller B.L., Tamarin R.H. Microtus population biology: demographic changes in fluctuating populations of M. ochrogaster and M. pennsylvanicus in southern Indiana // Ecology. -1969. Vol. 50. - P. 587-607.

153. L 'Heritier Ph. Etude de variations quantitatives au sein d'une espece: Drosophila melanogaster

154. Meig. // Arch, de zool. exper.et generale. 1937. - Vol. 78. - P. 255 - 356.

155. Lampio Terro Sex ratios and the factors contributing to them in the squirrel in Finland. -Helsinki, 1967.

156. Lagomarsino J.V., Conover D.O. Variation of environment and genotipic sex-determining mechanisms across a latotudinal gradient in the fish, Menidia nenidia // Evolution (USA). 1993. - Vol. 47, N. 2. - P. 487-494.

157. Lavie B., Ritte U. The relation between dispersal behavior and reproductive fitness in the flour beetle Tribolium castaneum // Can. J. Genet and Cytol. 1978. -Vol. 20, N4.-P. 569-595.

158. Le Cato G.L. Ill, Pienkowski R.L. Fecundaty, egg fertility, duration of oviposition, and longevity of alfalfa weevils from eight matings and storage conditions // Ann. Entomol. Soc. Am. 1972. Vol. 65. - P. 319-323.

159. Lees A.D. The production of the apterous and alate forms in the aphid Megoura viciae Buckton, with special reference to the role of crowding // J. Insect Physiol. -1967.-Vol.13.-P. 289-318.

160. Lewontin R.C. The effects of population density and composition on viability in Drosophila melanogaster // Evolution. 1955. - Vol. 9, N 1. - P. 27-41.

161. Lindahl P.E., Sundal G. Sex, ratio in the golden hamster before uterine implantation //Nature. 1958. - Vol. 182. - P. 1398.

162. Lints F.A., Lints C.Y. Respiration in Drosophila. 111. Influence of preimaginal environment on respiration and ageing in Dr. melanogaster hybrids // Exptl. Gerontol. 1969. - Vol. 4, N 3. - P. 81-84.

163. Mainardi M. Gregarions oviposition and pheromones in Drosophila melanogaster // Bull. Zool. 1969. - Vol.35, N 1-2. - P. 133-136.

164. Mc Lain D. K., Burnette L.B., Deeds D.A. Within season variation in the intensity of sexual selection on body size in the bug Marqus obscurator// Ethol. Ecol. and Evol. 1993. - Vol. 5, N. 1. - P. 75-86.

165. Mihok S., Chitty's Hypothesis and behavior in Subarctic red-backed voles in Clethrionomys gapperi // Oikos. 1981. - Vol. 36, N 3. - P. 281-295.

166. Miller R.S. Larval competition in Drosophila melanogaster and D. simulans // Ecology. 1964. Vol. 45. - P. 132-147.

167. Miller R.S., Thomas J.L. The effects of larval crowding and body size on the longevity of adult Drosophila melanogaster //Ecology-1958. -Vol.39. -P.118-125.

168. Mittwoch U., Bungess A. M. C. How do you get sex? // Endocrinol. 1991. -Vol. 128,N 3. - P. 329-331.

169. Moth J.J., Barker J.S.F. Interspecific competition between Drosophila melanogaster and Drosophila simulans: effects of adult density on adult viability // Genetica (Ned.). 1977. - Vol. 47, N 3. - P. 203-218.

170. Munday K.A. Aspects of stress phenomena // Mechanisms in biol. competion, Acad. Press. N.Y. 1961. - P. 168-169.

171. Myers J.H., Krebs C.J. Genetic, behavioral, and reproductive attributes of dispersing field voles Microtus pennsylvanicus and Microtus ochrogaster // Ecol. Monogr. 1971. - Vol. 41, N 1. - P. 53-78.

172. Myers J.H., Krebs C.J. Population cycles in small mammals // Adv. Ecol. Res. -1974.-Vol. 8. P.267-399.

173. Nayar J.K., Sauerman D.M. Jr. Larval aggregation and population density interrelationship in Aedes taeniorhynchus, their effect on pupal ecdysis and adult characteristics at emergence // Entomol. Exp. Appl. 1968. - Vol. 11. - P. 423-442.

174. Nickolson A.J. Experimental demonstrations of balance in populations // Nature, London. 1954. - Vol. 173, N. 4410. - P. 862-863.

175. Nothiger M. Jonglez, M. Leuthold, P. Meier-Gerschwiler & T. Weber Sex determination in the germ line of Drosophila depends on genetic signals and inductive somatic factors.//Developmen-1989 Vol. 107,- P.505-518.

176. Owen , D. F. Change in sex ratio in an African butterfly // Nature 1965 - Vol. 206-P. 744.

177. Park Th. Studies in population physiology: Effect of conditioned flour upon the productivity and population decline of Tribolium confusum // J. Exp. Zool.-1934-Vol. 68.-P. 167- 182.

178. Pearl R. The influence of density of population upon egg production in Drosophila melanogaster // J. Exper. Zool. 1932. - Vol. 63. - P. 57-84.

179. Pearl R., Parker S.L. On the influence of density of population upon rate ofreproduction in Drosophila 11 Proc. Nat. Acad. Sci. Usa. 1922. - Vol. 8, N.7. - P. 212-219.

180. Petrusewicz K. Differences in male and female quantitative dynamics in confined populations of mice // Bull. Acad. pol. sci. ser. Biol. 1958. - Vol. 6, N 6.

181. Plus Tadeusz. Some regulatory mechanisms in populations of Tribolium confusum and Tribolium castaneum // Ecol. Polsca.- 1968,- Vol. 16, N. 16.- P. 335-374.

182. Rigald T. Juchault P. Conflict between feminizing sex ratio distorters and an autosomal masculinizing gene in the tennestrial isopod Armadillidium vilgare Latr // Genetics. 1993. - Vol. 133, N 2. - P. 247-252.

183. Rose D.J.W. Dispersal and quality in populations of Cicadulina species (Cicadellidae) // J. Anim. Ecol. 1972. - Vol. 41, N 3. - P. 589-609.

184. Sameoto D.S., Millar R.S. Factors controllingThe prodactivity of Drosophila melanogaster and Drosophila simulans//Ecology-1966.-Vol.47,N5,- P.695-704.

185. Sang J.H. Population growth in Drosophila cultures // Biol. Rev. 1950. - VOL 25, N1.-P. 188-219.

186. Sang J.H. The ecological determinants of population growth in a Drosophila culture. 111. Larval and pupal survival // Physiol. Zool. 1949. - Vol. 22, N 3. - P. 183-202.

187. Scott D. 1986. Sexual mimicry regulates the attractiveness of mated Drosophila melanogaster females//Proc. Natl. Acad. Sci, USA.-1986-Vol. 83,- P. 8429-8433.

188. Scyder R.L. The biology of population growth. -London, 1976.

189. Shannon R. c.,Putnam P. The biology of Stegomyia under laboratory conditions. 1. The analysis of factors which influence larval development. //Proc. Entomol. Soc. Wash.- 1934. Vol.36. -P.210-216.

190. Shorey U.U., Bartell R.J., Browne D.B., Barton. Sexual stimulation of males of Lucilic cuprine a Dr. mel. by the odors of aggregation sites // Ann. Soc. Amer. -1969. Vol. 62, N 6. - P. 1419-1421.

191. Shorrochs B. Population fluctuation in the fruit fly (Dr. mel.) maintained in the laboratory // J. Anim. Ecol. 1970. - Vol. 6, N 1. - P. 229-253.

192. Slobodkin L.B., 1954. Population dynamics in Daphnia obtusa, Kurz. Ecol. Monogr. 24, 69 88.

193. Sokal R.R., Huber I. Competition among genotypes in Tribolium castaneum at varying densities and gene frequencies (the sooty locus) // Amer. Nat. 1963. -Vol. 97, N894.-P. 169-184.

194. Sokal R.R., Karten I. Competition among genotypes in Tribolium castaneum at varying densities and gene frequencies (the black locus) // Genetics. 1964. - Vol. 49, N 2. - P.195-211.

195. Sokal R.R., Sullivan R.L. Competition between mutant and wild-type house-fly strains at varying densities // Ecology. 1963. - Vol. 44, N 2. - P. 314-322.

196. Stalker , H. D. The genetic systems modifying meiotic drive in Drosophila paramelanica. // Genetics 1961. - Vol. 46 - P. 177-202.

197. Stenseth N.C. Demographic strategies in fluctuating populations of small rodents // Oecologia (Berl.). 1978. - Vol. 33. - P.149-172.

198. Stewart D. Johnson. Sex ratio and population stability // Oikos. 1994. - Vol. 69, N l.-P. 172-176.

199. Stuntevant A.N. A gene in Drosophila melanogater that transforms females into males //Genetics.-1945.-Vol.30.-P.297-299.

200. Sullivan R.L., Sokal R.R. The effects of larval density on several strains of the house fly// Ecology. 1963. - Vol. 44, N 1. - P. 120-130.

201. Tamarin R.N., Krebs C.J. Microtus population biology. 11. Genetic changes at the transferrin locus in fluctuating populations of two vole species // Evolution. 1969. -Vol. 23.-P. 183-211.

202. Terner J.R.G., Williamson M.H. Population size natural selection and the genetic load // Nature. 1968. - Vol.218, N 5142. - P. 700.

203. Toba H.H., Paschke J.D., Friedman S. Crowding as the primary factor in the production of the agamic alate form of Therioaphis maculata // J. Insect Physiol. -1967.-Vol. 13.-P. 381-396.

204. Tschinkel W.R., Willson C.D. Inhibition of pupation due to crowding in some tenebrionid beetles // J. Exp. Zool. 1971. Vol. 176. -P.137-146.

205. Varandos F. R., Sampaio M. S., Carvalho A. B., Heritabil- ity of sexual proportion in experimental sex-ratio populations of Drosophila mediopunctata // Heredity. -1997. Vol. 79 - P. 104-112.157

206. Voelker R.A. Preliminary characterization of "sex-ratio" and rediscovery and reinterpretation of "male sex-ratio" in Drosophila affinis // Genetics 1972,- Vol. 71. -P. 597-606.

207. Wada Y. Effect of larval density on the development of Aedes aegypti (L.) and the size of the adult // Quaest. Entomol.-1965.-Vol.l.-P.223-249.

208. Wellington W.G. Individual differences as a factor in population dynamics: the development of a problem // Can. J. Zool. 1957. - Vol. 35, N 3. - P. 293-323.

209. Wellington W.G. Qualitative changes in natural populations during changes in abundance // Can. J. Zool. 1960. - Vol. 38, N 2. - P. 289-314.

210. Wu C.I. The fate of autosomal modifiers of the sex-ratio trait in Drosophila and other sex-linked meiotic drive systems // Theor. Popul. Biol.- 1983 -Vol. 24. P. 121-135.158