Механизмы динамики популяций мелких млекопитающих

Жигальский, Олег Антонович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Механизмы динамики популяций мелких млекопитающих
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Механизмы динамики популяций мелких млекопитающих"

АКАДЕМИЯ НАУК СССР УРАЛЬСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ Институт экологии растений и животных

На правах рукописи УДК 574:591.526:599.323.4

/¡/^оц-

Я"

жигальский

Олег Антонович

МЕХАНИЗМЫ ДИНАМИКИ ПОПУЛЯЦИЙ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Свердловск - 1989

Работа выполнена в Институте экологии растений и животных Уральского отделения АН СССР.

Официальные оппонента: доктор биологических наук,

профессор ИВАНГЕР Э.В.

доктор оиологических наук, ГИЛЕВА Э.А.

доктор биологических наук, профессор ШЛЯХГИН Г.В.

Ведущая организация: Институт эволюционной морфологии и экологии ии.А.Н.Северцова АН СССР.

Защита состоится

1969 г.

в_часов на заседании специализированного совета

Д.002.05.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Институте экологии растений и животных Уральского отделения АН СССР по адресу: 620008, г.Свердловск, ГСП 511, ул.8 Ыарта, 202.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО АН СССР.

Автореферат разослан

1989 г.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук

Ы.Г.Нифонтова

-г., I

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

-ЙЕ^ЗД I

Актуальность проблемы. Исследование процессов, развивающихся на популяционном уровне и имеющих в своей основе механизмы, обеспечивающие приспособительное регулирование численности популяции в меняющихся условиях, является одной из главных задач современной экологии. Ее актуальность, с одной стороны, длктуется запросами практической эпидемиологии, лесоведения, биоценологии и является ключевым моментом в разработке принципов рациона." ьно-го природопользования, а с другой - определяется потребностями теории оволюции.

За последние десятилетия накоплен обширный материал по этологии, пространственному распределению, популяционной экологии и динамике населения многих видов грызунов в условиях эксперимента и в природе. В то же время не решен вопрос о том, какие изменения в популяции связаны с проявлением внутрипопуляционных регуляторных механизмов, а какие обусловлены непосредственным действием внешних факторов. Такое положение объясняется реальной сложностью популяционных явлений и целш рядом методологических причин, на первое место среди которых следует поставить недостаточную адекватность используемых методов учета и слабо разработанную математическую систему оценивания численности и структуры населения. Одна из основных причин отсутствия строго научной теории регулирования численности популяций - малочисленность долговременных стационарных наблюдений, во время которых регистрировали бы не только численность, но и демографическую структуру населения. Еще меньше исследований, в которых бы одновременно изучали демографические характеристики популяции и условия обитания

(погодные, кормовые, обилие хищников и др.). Развитие общей кон-депции популяционной регуляции тормозится еще и тем, что боль- I -

шинетво исследователей пытается объяснить все многообразие папу ляционных процессов действием какой-либо одной группы факторов. Приверженность к однофакторным гипотезам, объясняющим причины к лебаний численности популяций, как справедливо отмечают Хентто-нен и Ханнсон (1984), связана с тем, что гипотезы одного фактор легче поддаются проверке и хорошо биологически интерпретируемы.

В последние годы многие экологи отказываются от поиска eд^ ного фактора, определяющего динамику численности, и склоняются к признанию существования многофакторной системы ее регулирова* Сейчас не вызывает сомнения, что популяционные процессы опреде; гатся действием эндо- и экзогенных факторов (Шварц, 1969,1980: ЬхсИскег, 1973,1978,1987; Ивантер, 1975; Шилов, 1977; Соколов и др., 1986). Многофакторная теория обладает целым рядом преим; ществ по сравнению с однофакторными концепциями, но и она не всегда может дать полное описание популяционной динамики.

Многофакторный подход требует для своей реализации большо объема информации не только по общей численности населения, но его структуре, а также параллельного учета изменений, происход щих в среде обитания популяции. Для того, чтобы результаты под ного исследования не были описанием частного явления, характер го для популяции тавотных одного вида, обитающей в конкретных географических и биотопических условиях, необходимы наблюдения нескольких функционально различных участках ареала (центр и ег периферия), а также в качественно различных (оптимальные и пес мальные) местообитаниях в пределах одной широтной зоны. Поэтом следующий шаг в познании популяционных явлений возможен лишь п наличии комплексных долговременных стационарных наблюдений и и пользовании для их анализа современных статистических процедур математического моделирования. Только в этом случае можно перс ти от качественного описания популяционных явлений к их количс венной оценке.

Цель и задачи исследования. Основная цель исследования -ногофакторный анализ механизмов, определяющих численность и груктуру популяций мелких млекопитающих, обитающих в различных астях ареала, и оценка распределений эффектов эндо- и экзоген-ых факторов, воздействующих на население полевок. Для достике-лп этой цели были поставлены следующие задачи: получить количественное комплексное описание многолетней динамики у модельных видов полевок в различных частях их ареала; по комплексу популяционных характеристик исследовать взаимосвязи сезонной и многолетней динамики популяций и оценить их значение; в организации пепуляционного цикла; оценить влияние эндо- и экзогенных факторов в изменении популя-циоиной динамики представителей рода Clethrionomys; изучить закономерности распределения эффектов эндо- и экзогенных воздействий в разные фазы репродуктивного цикла; исследовать внутризональные особенности и географическую специфику влияния эндо- и экзогенных факторов на интенсивность популяционных процессов.

Основные результаты и их научная новизна. Для решения постав-!нных задач нами использованы материалы многолетних стационарных иЗлгадений за комплексом внешних условий и состоянием популяций >ех видов лесных полевок в шести функционально различных место-:итаниях.

В работе впервые в практике экологического исследования ус-новлено, что основное влияние на демографические процессы полек вне зависимости от местоположения популяции в ареале вида на отяжении всего сезона размножения оказывают плотностно-зависи-е механизмы регуляции. Экзогенные (кормовые и погодные) факторы ступают в качестве воздействий, ограничивающих рост населения, наиболее эффективны в "узкие" для популяции периоды. Усиление

- 3 -

их роли на периферии ареала происходит именно в это время. По комплексу демографических характеристик выделены типичные сезонные динамики и описаны закономерности переходов одного типа в другие, оценено их значение в организации популяционных циклов.

Кроме того, выявлено, что в зоне оптимума одного вида другой вид, помимо прочих воздействий, испытывает на себе еще и влияние доминирующего вида. Показано, что нециклические популяции рыжей полевки обитают в центральной части ареала, а циклические -на его периферии, вне зависимости от того, оптимальные или пес-симальные биотопы они занимают. Нарушение цикличности в среднеш-ротной зоне обусловлено повышением частоты лет, относящихся к "среднему" и "высокому" типам сезонной динамики. На основе многолетних наблюдений и их анализа показано, что существующие концепции регуляции численности не противоречат друг другу, а взаимодополняются и в своей совокупности позволяют более точно и полно описать закономерности популяционной динамики.

Практическая значимость результатов и их реализация. Результаты исследований используются в качестве методологической основь в популяционных исследованиях в Институте медицинской паразитологии и тропической медицины им.Е.И.Марциновского МЗ СССР, в Института зоологии им.И.П.Шмальгаузена АН УССР, в Среднеазиатском научно-исследовательском противочумном институте. Кроме того, результаты работы включены в спецкурсы "Териология", "Экологическое прогнозирование" и "Методики зоологических исследований" биологических факультетов Кабардино-Балкарского, Томского и Саратовской государственных унгверситетов в следующие разделы: учение о популяции; механизмы регуляции численности мелких млекопитающих; моделирование экосистем; методика учета наземных позвоночных; изучение структура популяций мелких млекопитающих.

Выявленные закономерности чередования лет, относящихся к

- 4 -

азличным типам сезонных динамик, предложены для использования качестве методологической основы прогноза численности мелких лекопитающих в республиканских санитарно-эпидемиолог шских стан-иях Марийской и Удмуртской АССР. Способ оценки эффектов факторов, оздействующих на популяции млекопитающих, предложен для практиче-кого применения при разработке рекомендаций по охране, стабили-аиии и увеличению численности созяйственно-значимых видов ливот-ж.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обучались на научных конференциях Института экологии растений и явотных УрО АН СССР (1976,1977,1980,1981,1982,1983,1986-1989 гг.), 1 У Всесоюзной конференции по экологической физиологии, биохимии морфологии (Фрунзе, 1977), на Всесоюзной конференции "Экология, этоды изучения и организация охраны млекопитающих горных облас-;й" (Нальчик, 1977), на Ш Всесоюзной конференции по количествен-»м методам и экологии животных (Ленинград, 1980), У-УП Всесоюз-к совещаниях по грызунам (Саратов, 1980; Ленинград, 1984; Наль-!К, 1988), на конференции научно-практических работников сани-фно-эпидемиологической службы (Свердловск, 1981), 1У Всесоюзной юле-семинаре "Применение математических методов для описания и (учения физико-химических равновесий (Иркутск, 1982), Ш и 1У >ездах Всесоюзного териологического общества (Москва, 1982,1986), I Всесоюзной конференции "Анализ и прогноз многолетних временных адов" (Новосибирск, 1988), а также в Институте экологии ПАН (Вар-1ва, 1988).

Публикации. Основное содержание диссертации опубликовано в работе.

Объем и структура диссертации. Рукопись диссертации состоит введения, семи глав, заключения, выводов, списка литературы и

- 5 -

приложения. Общий объем работы 427 страниц, в том числе 264 стрг ницы машинописного текста, 60 таблиц, 19 рисунков и 41 страница приложений. Б списке цитируемой литературы 407 названий, в том числе 209 - на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

Во введении характеризуются цлли и задачи исследования, обе иованы его актуальность и практическое значение.

Глава I. Проблемы динамки численности мелких млекопитами> ее научные и прикладные аспекты (анализ литературы)

За последние 60 лет исследований, посвященных анализу взаимодействия динамики популяции и факторов, определяющих ее ход, накоплены обширные и разнообразные данные о характере изменений численности ряда видов мелких млекопитающих с разными социодемо-графичееки,..и системами, обитающих в различных географических, ю матнческих и биоценотических условиях. Достаточно подробный анализ имеющихся материалов о действии различных факторов на попул* циоиную динамику проведен в целом ряде монографических работ и поэтому не входит в задачу нашего исследования. Мы остановимся лишь на общих концепциях.

Существующие гипотезы о механизмах регулирования численное.' в популяциях мелких млекопитающих можно разделить на две группы. Первая - гипотезы, согласно которым процессы рождаемости и смерч ности, формирующие динамику численности, определяются внешними г отношению к популяции факторами, и в первую очередь метеорологическими условиями и кормовой базой. Популяция в таком случае пр* стеьляет собой пассивный объект, подвергающийся тем или иным во; действиям извне ( ЕНои , 1924; Кошкаров, 1933; Свириденко, 1934, 1968; Формозов, 1947; Наумов, 1948,1965).

й основе второй группы гипотез лежат препставления о террич

- 6 -

иальных взаимоотношениях и различиях животных, составляющих по-уляцию. Динамика ее демографических показателей определяется лотностьга населения и степенью ее соответствия ресурсг < место-битания. Показано нарастание уровня стресса при увеличении плот-ости, что в свою очередь ведет к увеличению смертности животных снижению репродуктивного потенциала популяции. Изменения демо-рафической структуры и численно :ти популяции в ответ на увеличе-ие плотности реализуются через преобразование физиологического татуса животных, приспособительное значение которого заключатся приведении численности в соответствие с условиями среды. (Шварц, 965,1980; Кошкина, 1965,1967; Большаков, 1962,1972; Ивантер,1975; илов. 1977; Башенина, 1977; Чернявский, Ткачев, 1982; Окулова, 986; Christian , 1950,1971; Christian , Davis , 1964; Chitty et al. , 968; Krebs, 1970). Некоторые исследователи склонны преувеличи-ать роль авторегуляции, другие же считают, что в природе числен-эсть популяции, как правило, не достигает критического уровня, ри котором "включаются" плотностно-зависимые механизмы. По их нению, подъем численности грызунов купируется внешними факторами реды.

Не вызывает сомнения, что популяционные процессы тесно связа-й с условиями среды обитания (климат, почвы, растительность и •д.). Очевидно и то, что огромную роль играют также биологичес-ие особенности популяций, их потребности и возможности (тип питали, половозрастной состав, интенсивность размножения, динамика ясленности и др.) При взаимодействии этих групп явлений формиру-гся определенный тип динамики популяции. Вероятно, подобные взаи-эотношения сложились исторически, и в конечном итоге они отража-г пу и на1$юлее оптимального использования рсого комплекса внеш-v условий при полнг! реализации возможностей популяции. Следо-этельно, демографические процессы р популяциях мелких млекопитаю-

- 7 -

щих определяются совокупным действием эндо- и экзогенных факторов. Поэтому вполне естественно, что многие экологи склоняются к признанию существования многофакторной системы регуляции поголовья и структуры населения животных.

Число исследований, в основе которых лежит многофакторная идеология, растет, однако до последнего времени она не нашла широкого применения, так как суть концепции требует длительных разносторонних наблюдений и использования аппарата открытых систем, что делает этот подход не всегда доступным. Это и достоинство и недостаток полифакторного описания, но совершенно очевидно, что такой подход обладает большими разрешающими возможностями по сравнению с монофакторным описанием.

Глава 2. Материал и методы исследования

Анализ демографических процессов в популяциях рыжей полевки ( Clethrionomys glareolus .Sch. , 1780) проведен на основе многолетних наблюдений в пяти географически разобщенных точках, а красной ( Clethrionorays rutilus Pall, , 1778) И красно-серой ( Cleth-rionomys ruf canus Sund. , 1846) полевок - на территории одного стационара.

Согласно современным теоретическим представлениям, динамика лесных полевок должна существенно различаться в зависимости от того, в какой части ареала обитает популяция (центр или его периферия) и какой по качеству биотоп она занимает (оптимальный или пессимальный). Выбор местоположения каждого стационара осуществлен в соответствии с задачами исследования географических и биотопических особенностей демографии лесных полевок.

Тульский стационар расположен в зоне имроколиственных лесов в оптимальной для рыжей полевки области. Удмуртский, Марийский и Карельский стационары расположены в таежной зоне, но в разных подзонах. На Удмуртском стационаре преобладают липово-пихтово-еловые

- 8 -

подтаежные леса, и он также может быть отнесен к оптимуму ареала. На Марийском стационаре популяционную динамику рыжей полевки исследовали на пяти различающихся по составу растител: юсти участках: коренные спелые елово-липовые подтаежные леса, вторичные березняки с участием широколиственных пород на месте подтаежных лесов и вырубки трех степеней давности. Местообитания на этом стационаре различаются по своему качеству и экологической емкости. Карельский стационар расположен в подзоне среднетаежных лесов и представляет собой периферию ареала рыжей полевки. Западне-Саянский стационар находится в подзоне горно-таежных темнохвойных лесов. fia его территории доминируют красная и красно-серая полевки.

В основу работы положены наблюдения и сборы, выполненные автором диссертации (1976-1982 гг., Южный Урал), а также материалы многолетних исследований, любезно переданных в наше распоряжение А.Д.Бернатейн (Тульский и Удмуртский стационары), В.А.Корнеевьм (Марийский стационар), Т.В.йвантер (Карельский стационар) и Р.Л.Наумовым (Западно-Саянский стационар). Объем используемых в диссертации материалов приведен в табл.1.

Таблица I

Объем используемого материала

Стационары

Годы (число лет наблюдений)

ловутако/суток отловл.зверьков

Количество

Карельский

Иремельский

Удмуртский

Марийский

Тульский

Западно-Саянский

1966-1987 (22) 71500

1978-1962 (4 ) 16000

1973-1985 (13) 20000

1972-1987 (16) 25000

I966-1980 (15) 91000

I965-1983 (19) 200000

1100 1000 2500 3000 13500 8300

Всего

423000

29400

Для оценки состояния популяций лесных полевок применяли метод относительного учета мышевидных грызунов на ставдартных ловус ко-линиях (Кучерук, 1952). Отловы полевок проводили регулярно четыре раза в год (апрель, июнь, август и октябрь), а в некоторые годы - ежемесячно на протяжении всего репродуктивного периода.

Морфологический анализ добытых зверьков проводили по общепр! пятой схеме. Возраст полевок определяли с точностью до двух месяцев, но в работе англизируются только три возрастных класса: 7-1( З-б и 1-2 месяца (Туликова и др., 1970). У каждого добытого звер! ка, помимо возраста, определяли состояние генеративных органов.

Состояние популяции описывали двумя группами показателей: по относительной численности - общей и различных половозрелых групп (число особей на 100 ловушко/суток) и по показателям структуры популяции (доли в популяции каждой группировки). Кадцое отловленное животное относили к одной из групп согласно их полу, возрасту и отношению к размножению. Общее число популяционных показателей - 50.

Перечень факторов, определяющих уровень функционирования популяций лесных полевок, включает эндогенные (численность и структура населения в предыдущие и настоящий моменты времени) и экзогенные (среднемесячные температуры воздуха, суммарное за месяц количество осадков, а для-зимнего пер.юда.- толщина снежного покрова и урожай семян основных лесообразующих пород). Общее колич! ство анализируемых факторов более 30.

Для анализа демографической структуры вычисляли средние значения характеристик популяции и степень их изменчивости. Достове; ность различий в уровнях средних проверяли при помощи десперсион-ного анализа и метода множественных сравнений Шаффе. Выводы отно сительно значимости долей в совокупности и сравнение долей, принадлежащих к разным генеральным совокупностям, проводили по мето;

- 10 -

¡выборочных долей (Гласс, Стенли, 1976; Поллард, 1982).

Для проверки полненных результатов и повышения их надежности параллельно использовали два принципиальна г.чплиг ых метода: летод многокритериальной опенки влияния факторов (Брусиловский, Г986,1987) и разработанный наш скрининговый анализ главных факторов динамики популяции и оценки их вкладов в популяционные процес-!Ы, основанный на модифицирова ном методе множественного регрес-:ивного анализа с разложением общей дисперсии зависимой перемен-гой на части, пропорциональные влиянию действующих факторов (Фэр-:тер, Ренц, 1983). Во всех случаях отсутствовали качественные раз-шчия в ранжировании и оценке влияния воздействующих факторов, вы-юлпенные двумя методами, а отмечались лишь некоторые количественные отличия.

Глава 3. Общие характеристики исследованных популяций

Описаны биотопические и зональные особенности среды обитания видового состава населения, проанализированы многолетняя дина-ика численности и структура популяций доминирующих видов, дана ценка взаимоотношений различных видов мелких млекопитающих, насе-яющих каждый стационар, оценены уровни изменчивости и рассчитаны ндексы цикличности. Кроме того, у всех популяций проанализирова-ы характеристики размножения и смертности, возрастной состав и оотношение полов.

На всех стационарах рыжея полевка - доминирующий вид, поэто-у другие виды оказывают на ее динамику очень слабое воздействие, сообществе красной и красно-серой полевок на территории Западно-яянского стационара имеются участки с преобладанием одного из цапанных видов, а также зоны, где численность обоих видов близка, связи с'этим материалы по Саянскому стационару могут служить' побной моделью для изучения взаимоотношений блиок 1гк по биологии 1дов, обитающих на единой территории.

- II -

Взаимоотношения красной и красно-серой полевок оценивали по комплексу характер::;тик (уровень численности и темпы ее нарастания, распределение по территории, степень участия в размножении, величина смертности зверьков, спектра кормовых растений, синхронность изменения демографических характеристик). Полученные резул: таты позволяют заключить, что совместное обитание двух видов приводит не к обострению конкурентных отношений, а к разделению жиз-ценного пространства между красной и красно-серой полевками сообразно биологическим особенностям вида.

Глава 4. Сезонные изменения популяций и их связь с многолет ней динамикой

Для анализа сезонных явлений и их связи с многолет..-ей динамикой использованы следующие группы демографических характеристи: (отдельно для апреля, июня, августа и октября): I - уровень численности; ? - возрастная структура населения; 3 - степень участи в размножении; 4 - прирост численности между.д' умя последователь: ми отловами.

Выделение однородных групп из.многолетней динамики производ ли с помощью факторного анализа (Иберла, 1980) и построения неор ентированного дерева (графа) минимальных многомерных расстояний между наиболее сходными по демографии годами (Елькин, йценко(19? Каждый конкретный год относили к определенной группе на основе совпадения результатов анализа 'многомерных совокупностей лет мет дом факторного анализа и- построения дерева "минимальной длины ре бер". При помощи этих двух способов удалось выделить четыре груп пы лет со сходными "вменениями демографических характеристик. В одну вошли годы с низкой численностью в течение всего сезона раз множения (тип "низкая"), в другую - годы с высоким обилием полев (тип "пиковая"). В первой из двух промежуточных групп численност была высокой в начале сезона размножения, но не достигала высоки:

- 12 -

аченпй к концу лета ("средний" тип), во второй обилие полевок спой и в начале лета было невелико, но к осени существенно воз-стало ("высокий" тип).

Темпы роста поголовья в первую половину лета (до сезонного ка) при "низком", "среднем" и "пиковом" типах значительно ниже, м в "высоком" (3,6; 3,2; 4,0 и 5,2 раза соответственно). В го-

"пика" этот показатель колеблется наиболее сильно: при 7-8 % падания полевок в апреле он возрастает в 3,5-4,7 раза, а при сенней численности более 15 % попадания - лишь в 1,4-1,7 раза, обенно резкое падение обилия полевок от осени к весне происхо-т в годы, следующие за годами "пика" ("крах популяции"). При редней" и "высокой" численности поголовье сокращается за этот риод намного меньше, а при "низкой" численности даже несколько зрастает за счет подснежного размножения.

Сроки начала и окончания массового размножения сильно варьи-тат в годы с разными типами сезонной динамики. При "низкой" и редней" численности самки с имплантированными эмбрионами появля-ся в третьей декаде апреля - начале мая, причем сроки их появлч-п растянуты примерно па две недели. В годы "пика", напротив, умножение начинается дружно, в начале - середине апреля. Самые нние сроки начала репродуктивного сезона отмечены при "высокой" сленности. Лишь в 1973 г. первые беременные самки появились в чале апреля, а в остальные годы размножение протекало достаточ-

интенсивно уже в январе - марте или вообще не прекращалось с ени прошлого года.

Сроки окончания размножения рыжей полевки связаны с законо-рным затуханием репродуктивных процессов к осени, а такие с отнс^тью Населения в летние месяцы, что вообще характерно для сных полевок. В годы "пика" большинство самок кончает размножать-в июле, в то время как при более низких числрнкостях раэмноже-

- 13 -

ние может продолжаться до осени, а в отдельные годы не прекращается в течение всей зимы. В результате самый короткий репродук-1 тивный период (апрель-июль) отмечается в годы "пика", а самый длинный - в годы "низкого" и "высокого" типов динамики, но в первом случае это происходит за счет позднего окончания размножения, а во втором - его раннего начала.

Интенсивность размножения самок определяется экологической емкостью местообитания и плотностью популяции, поэтому вполне естественно, что наименьшая доля участвующих в размножении наблюдается в годы "пика" - 46 % (среднее за сезон размножения), тогда как в других типах она близка к 59 %.

Один из основных механизмов регуляции размножения лесных полевок - темпы полового созревания самок-сеголеток. Как уже отмечг лось, они связаны с временем ровдения зверьков и плотностью популяции. В целом за сезон размножения доля молодых самок, достигших половой зрелости, постепенно уменьшается от "низкого" типа к "пику" и составляет соответственно 73,4; 58,3; 49,7 и 19,8 %. В итоге в осенней популяции при "низкой" численности накапливаете относительно большее количество размножающихся самок, чем во все остальные годы, а в годы "пика" их доля оказывается минимальной. Присутствие половозрелых самок, возможно, в какой-то степени способствует подснежному размножению после лет с низкой численностью

Потенциальный прирост населения рыжей полевки определяется численностью размножающихся самок и количеством выводков, которое максимально в годы "высокого" типа (3,0) и минимально при низких численностях (2,1) - среднее число выводков на одну самку в июне) Если учесть, что число участвующих в размножении самок выше в годы, относящиеся к "высокому" и "пиковому" типам, чем в годы "низкого" типа (соответственно 4,3; 5,1 и 1,1 %), то становятся понят ними причины бурного роста численности, особенно в годы, относи- 14 -

иеся к "высокому" типу. Он обусловлен в основном увеличением чи~ ла выводков 'и числа участвующих в размножении самок. Эффект уве-ичения доли репродуктивно активных самок в процессах роста чис-енности при низком обилии полевок значительно ниже эффекта воз-астания числа выводков и количества размножающихся самок при вы-оком уровне поголовья и поэтому не может скомпенсировать разли-ия в численностях при "низком" и "высоком" типах сезонных дина-шс.

Общее (за все летние месяцы и для всех возрастов полевок) со-тношение полов сдвинуто в пользу самцов. Однако годам, относящим-я к "низкому" типу численности, сопутствует статистически досто-врное преобладание самцов, что в совокупности с низкой численно-гью в эти годы почти на 10 % снижает и без того низкий потешде-пьный прирост населения только за счет уменьшения числа самок, "высоком" типе соотношение полов близко к 1:1, а это означает, го при одной и той же численности скорость прироста.поголовья по-звок в "низком" и "среднем" типах низки, а в "высоком" - макси-1Льно. В различных типах сезонной динамики потомство развивается зи разных плотностях, что может изменять как первичное, так и горичное соотношение полов,- хотя прямых исследований этого фено-зна нет. Кроме того, различные плотности могут быть причиной из-трательной элиминации самцов или самок.

Возрастной состав населения полевок находится в прямой зави-1МОСТИ от сроков начала и окончания размножения, а также от ин-гнсивности этого процесса в течение лета. В октябре особенно за-;тна разница в возрастном составе сеголеток в годы с разными тиши динамики. Резко выделяются годы "пика", где молодые ранних ¡нераций составляют основу осенней популяции (83 % от общей чис-¡нностн), в'То время как в направлении от "высокого" и "низкому" ту их доля снижается (22 %) и возрастает доля сеголеток поэдне-

- 15 -

летних пометов.

Выживание, как и размножение, отражает состояние популяции и определяет ее динамику. Наиболее интенсивная гибель как перезимовавших особей, так и сеголеток весной и летом текущего года происходит при "низкой" и "средней" численности. Именно поэтому теши роста поголовья в такие годы невелики, несмотря на интенсивное размножение. Совсем другая картина наблюдается в осенне-зимний период и во второе лето жизш.. Из зверьков, родившихся в годы "пика", к весне выживает от 5 до 12 %, а к концу второго лета - менее б %. У полевок, родившихся при "низкой" и "средней" численности, смертность в эти периоды в 5-8 раз ниже. Годы "высокой" численности занимают в этом отношении промежуточное положение, но достоверно отличаются от лет "пика" (35,4 % и 7,4 %),

Популяция рыжей полевки Тульского стационара не относится к циклическим, однако колебания ее численности по годам выражены здесь достатсчно четко. Анализ многолетней динамики в период на-сяк наблюдений показал определенную последовательность в чередовании некоторых типов сезонной динамики: за "пиком" всегда вследо-вал "низкий" тип. Однозначность этого перехода связана с накоплением в популяции (в конце сезона размножения) большого числа полевок раннелетних пометов, растущих и развивающихся в период высоких численностей, для которых характерен высокий уровень смертности и низкая репродуктивная активность. После "низкой" численности всегда следует тип "высокий". В годы, относящиеся к "низкому" типу, группа животных, служащих основой нового репродуктивного цикла, формируется из зверьков позднелетних пометов, которые не испытывали на себе действие высоких плотностей и поэтому хорошо выживают и имеют высокий потенциал размножения. После "высокого" типа могут появляться годы, относящиеся к "среднему", "высокому" или "пиковому" типу. Описанные закономерные переходы ("пик"- 16 -

"низкая" - "высокая") в 'значительной степени обусловлены внутри-популяционшЛт процессами, тогда как переход от "высокого" типа к любому другому определяется главным образом лслучайными колебаниями внешних условий. Поэтому цепочку "пик" - "низкая" - "высокая" можно отьести к детерминированной части популяционного цикла, а события, происходящие вслед за годами "высокого" типа - к стохастической его части.

Глава 5. Организация популяции и ее роль в регуляции численности.

В этой главе подробно описаны связи между численностями различных половозрастных группировок и репродуктивным потенциалом популяции. В качестве количественной меры внутрипопуляционных взаимоотношений использован коэффициент ранговой корреляции Спирмена, а для анализа линейности связи - корреляционное отношение и показатель криволинейности.

Состояние популяции анализировали по совокупности двух групп показателей: первая оценивает общую численность животных и численность различных половозрастных группировок; вторая - структуру населения (доли каждой возрастной группы в о^цей численности, либо доли различных группировок в численности каждого класса).

Оценка взаимоотношений между популяционными группировками по показателям численности и структуры (долей полевок разных структурных групп) показала, что большинство полученных статистически достоверных связей положительны. Частично это может быть связано с действием единых факторов, воздействующих на зверьков, относящихся к разным половозрастным группам. Но, вероятнее всего, они являются следствием последовательного включения численностей элементарных групп в группы высшего порядка. В некоторых случаях обнаруженные связи но функциональны, а действуют опосредованно через цругие популянионные явления. Кроме того, положительная корреляция

■■■ 17 -

может наблюдаться даже в том случае, когда скорости изменения чис-лешшетей разных гр^пп будут существенно различаться. Поэтому анализ взаимоотношений между различными группировками не следует проводить на основе только показателей численности или только показателей структуры, так как они не учитывают разности темпов изменения популяционных группировок в ответ на одни и те же воздействия. Их следует оценивать по комплексу показателей численности и структуры населения.

В течение сезона размножения, как известно, существенно изменяется возрастная структура популяции, что является следствием изменения интенсивности размножения полевок разных возрастов. В спою очередь возрастной состав определяет последующее размножение И численность популяции.

Весенний рост популяции обусловлен в основном размножением перезимовавших самок, репродуктивная активность которых не связана ни с численностью, ни со структурой популяции, тогда как их обилие и доля размножающихся среди них способны изменять уровень размножения и половое созревание молодых зверьков. Доля и численность принимающих участие в размножении самцов и самок одного возраста коррелируют между собой. Наблюдаются корреляции также между неполовозрелыш самцами и самками. Наиболее вероятная причина таких взаимоотношений - общность факторов, влияющих на-размножение.

В июне структура популяции много сложнее, чем в апреле. В это время появляется еще одна полновесная возрастная группа - полевки в возрасте 1-2 мес. (их доля в популяции составляет 60 %), вторая по обилию-группа перезимовавших и не более 10 % популяции составляют полевки в возрасте 3-6 месяцев. Половое созревшие и интенсивность размножения молодых полевок контролируются одними и теми же популяппонными группировками и определяются тремя уровнями численностей: первый - численность полопоэрелых полевок в воз-- 18 -

асте 1-2 мес.; второй - численность животных возраста 3-6 мес. третий - численность различных групп перезимовавших. Перезимо-авшие зверьки и полевки 3-6-месячного возраста практи :ски все частвутот в размножении.

В августе в популяции более 65 % прибылых в возрасте 1-2 мес., коло 28 1а - 3-6-месячных и только около 7 % - перезимовавших. В тличие от июня, в августе З-6-i. желчные становятся самыми старши-и, замещая в популяции перезимовавших, и, вероятно, начинают вы-олнять в популяции те функции, которые до этого выполняли 3t.МО-авшие звецьки. Основной вклад в потенциальный прирост населения

это время вносят 3-6-месячные полевки' (около 65 %), а перезимо-авшие и молодые зверьки (1-2 мес.) - 20 и 15 % соответственно, 'езпачительный вклад перезимовавших связан с их низкой численно-тью, а молодых - с малым числом участвующих в размножении самок.

,Ь,оля участвующих в размножении перезимовавших зверьков в воэ-асте 3-6 мес. не коррелирует ни с численностью, ни с долей в по-уляции ни одной элементарной группировки. Это вполне понятно, ак как все перезимовавшие зверьки участвуют в размножении, и его нтенсивность не связана с внутрипопуляционными процессами и усло-иями среды (исключая, конечно, катастрофические явления). Про-ент беременных самок 3-6-месячного возраста отрицательно коррели-ует с численностью размножающихся перезимовавших полевок. Его величение снижает интенсивность их размножения, вероятно, через зменение числа свободных участков. Кроме тс го, скорость полового озревания полевок этого возраста уменьшается при увеличении чис-енности перезимовавших и полевок своего возраста.

Доля размножающихся I-2-месячных зверьков отрицательно корре-ируе с чгйленностями полевок всех трех возрастных групп и общей исленностью популяции. »Ix половое созревание имеет положительные вязи с различными возрастными группировками полешек. Участие в

- 19 -

размножении самцов, так же, как и самок, контролируется зверьками всех возрастных классов.

В октябре поголовье перезимовавших полевок еще больше снижается, и роль "взрослых" животных играют зверьки раннелетних пометов, возраст которых к этому времени достигает 3-6 мес. Доля эти> зверьков и сезонное снижение активности размножения в основном определяют репродуктивный потенциал популяции. Доля размножающиеся среди 3-6-месячных полевок контролируется численностью размножающихся перезимовавших самок и различными структурными группиро! ками зверьков своего возраста.

Половое созревание молодых 1-2-месячных полевок (из числа быстросоэреваицих), а значит, и степень их участия в размножении определяются различными половозрастными группировками прибыльк полевок всех возрастов. Несмотря на то, что репродуктивный сезон заканчивается, все еще "работают" механизмы, подавляющие процессы размножения лесных полевок в ответ на высокие численности. Наряду с исключением из размножения половозрелых зверьков происходит блокировка созревания молодых полевок.

Общая численность самцов в популяции и доли в ней самцов разных возрастов оказывают довольно слабое влияние на репродуктив ную активность самок на протяжении всего сезона размножения.

В основе описанных взаимоотношений между зверьками, принадле жащими различным популяционным группировкам, лежат внутривидовые антагонистические отношения за ресурсы среды, физиологический ста туе которых - явление стресса.

Глава 6. Вкладг эндо- и экзогенных факторов в регулирование численности.

Многолетние комплексные наблюдения за динамикой населения лесных полевок .. состоянием среды их обитания позволяют оценить уровень воздействия внутренних и внешних факторов на популяцион-

- 20 -

ные процессы. На первом этапе исследования влияния эндо- и экзогенных воздействий производился расчет корреляционных связей между зависимой и каждой независимой (факторной) переменны ч и всегда независимыми переменными. На втором этапе из множества корреляционных связей зависимой и независимых переменных отбирали статистически достоверные, а среди связей независимых переменных -неяоррелирующие меязду собой- После этого проводился модифицированный множественный регрессионный анализ, позволяющий разложить объясняемую дисперсию анализируемой популяционной характеристики на части, пропорциональные зкладу каждого воздействия в ее изменчивость.

Данная глава посвящена описанию распределения эффектов изменения численности и структуры популяции в предыдущий и настоящий моменты времени (эндогенные факторы), среднесуточных температур воздуха, количества осадков, толщины снежного покрова и урожайно- . сти семян основных лесообразугацих пород (экзогенные факторы) в центре ареала рыжей полевки - в широколиственных дубово-липовых, липово-пихтово-еловых и елово-липовых подтаежных лесах - и на его периферии (в елово-зеленомошных среднетаежных лесах). Кроме того, в елово-липовых подтаежных лесах исследовано распределение вкладов эндо- и экзогенных воздействий на население рыжей полевки, обитающей на участках, относящихся к различным стадиям сукцессионного ряда. На Западно-Саянском стационаре в горно-таежных темнохвойных лесах оценено распределение воздействующих н^. популяции красной и красно-серой полевок описанных выше факторов, а также определена степень влияния животных одного вида на демографические процессы другого.

¿лава 7. Зональные и биотопические особенности популяций лесных полевок.

а) Основные демографические характеристики.

- 21 -

На территориях обследованных стационаров обитают рыжие, красные и красно-серые полевки, лесные мыши, землеройки и другие малочисленные виды мелких млекопитающих. По уровням численности и ее изменчивости во всех местообитаниях (кроме Западно-Саянского) доминирует рыжая полевка. В трансформированных ландшафтах степень доминирования этого вида снижается. В процессе сукцессии получают преимущество то одни, то другие виды. Помимо того, что рыжая полевка преобладает в составе населения на всех стационарах, изменчивость ее численности ниже (50-98 %), чем у прочих видов С НО— 250 %).

Уровень изменчивости поголовья лесных полевок имеет явно выраженную сезонную компоненту. В начале репродуктивного периода коэффициенты вариации численности для коренных лесов разных широтны зон близки по своим значениям, а их величина связана в основном с

• колебаниями погодных условий, определяющих сроки начала размножения. В июне, в фазу быстрого роста поголовья, изменчивость численности наибольшая. Стратегия популяции в это время - максимально возможная скорость роста населения. По-видимому, в фазу быстрого

• роста большая часть энергетических ресурсов зверьков расходуется на половое созревание и интенсификацию их размножения, что снижает защитные функции организма, и поэтому даже незначительные изменения внешних условий и состояний популяции могут приводить к значительным изменениям смертности, а следовательно, и к увеличению амплитуды колебаний численности.

Во вторую половину лета, и особенно во время сезонного пика обилия, наблюдается некоторая стабилизация численности, связанная, вероятно, с тем, что поголовье полевок достигает верхнего предела и дальнейший его рост невозможен.

Чиеленност отдельных видов мелких млекопитающих, входящих в состав населения, в разные года претерпевает значительные изме-

- 22 -

^ния, тогда как общее число зверьков, способных найти для себя достаточное количество пищи, хорошие условия для размножения и выращивания молодняка, несмотря на различия в условг -ч каждого конкретного года, достаточно стабильно. Снижение изменчивости обПей численности населения, с одной стороны, связано с биоценоти-ческими механизмами, определяющими уровень стабильности биотопа, а с другой - с эффективностью работы внутрипопуляционшх механизмов регуляции численности, ограничивающих рост населения.

Кроме того, амплитуда изменений численности рыжей поливки увеличивается по мере продвижения с юга (зона широколиственных лесов) на север (подзона средней тайги), что подтверждают и литературные денные. Достаточно подробный анализ географической составляющей изменчивости проведен Хансоном и Хенттоненом (1985). Наряду со снижением уровня изменчивости к югу, на одних и тех же стационарах, но в разных станциях коэффициенты вариации численности иоменяются в очень широких пределах. В коренных лесах изменчивость почти в два раза ниже, чем во вторичных лесах и на вырубках.

Для оценки уровня изменчивости численности, наряду с традиционными стандартными отклонениями и коэффициентами вариации, используется также индекс цикличности, значения которого синхронно с коэффициентами вариации возрастают с юга на север. Индекс цикличности более устойчив по сравнению со стандартным отклонением, так как он имеет лишь географическую компоненту и определяется климатическими факторами и общей экологической емкостью среды обитания, характерной для каждой широтной зоны, а не частными изменениями погодных условия и емкости среды в каждом биотопе. На основе литературных и собственных материалов в работе проводится анализ причин колебаний уровня изменчивости численности лесных полевок.

Сезонная динамика лесных полевок имеет характерный для мел- 23 -

ких млекопитающих умеренной зоны вид. Ее численность низка в начале сезона размножения, летом она, постепенно возрастая, достигает максимальных значений, а осенью вновь снижается. В течение осенне-зимнего периода поголовье зверьков снижается, и весной в популяции остается от 30 до 60 % полевок, рожденных в предыдущем году. Низкие весенние численности лесных полевок в производных биотопах и сеьерных участках ареала, могут являться следствием малой экологической емкости среды, хотя не менее весомой причиной может быть и высокая зимняя смертность животных, связанная с ужесточением условий их существования. Во всех южных популяциях, обитающих в коренных лесах, осенне-зимний период переживает 47-•48 % зверьков, рожденных осенью предыдущего года, тогда как на Карельском стационаре и во вторичных лесах оптимума ареала зимняя выживаемость полевок значительно ниже (17-31 %). Географические отличия сезонной динамики выражаются в снижении уровня численности в направлении с юга на север и смещении сроков начала и окончания сезона размножения. Аналогичные изменения сезонной динамики отмечаются в сукцессионном ряду в направлении от коренных ле-■ сов к вырубкам.

Кратность прироста численности в оптимуме ареала составляет 2,1-3,3 раза, а в его пессимуме и в производных лесах (оптимальной зоны) гораздо выше - 4,6-6,8 раза. При внешней схожести феноменов изменения численности южных популяций в производных лесах и северных во всех типах леса пути реализации этих изменений различны. Различия в скоростях роста численности в одном случае связаны с тем, что во вторичных стациях (оптимальной зоны) поголовье полевок увеличивается не только за счет размножения оседлого населения, но и вследствие возрастающего в начале лета потока молодых зверьков из кор шых местообитаний во вторичные. В пессимуме

- 24 -

ала это происходит за счет удлинения периода размножения и общего повышения репродуктивной активности молодых зверьков.

Различия в сроках начала размножения и его интенсивности в разнотипных местообитаниях приводят к существенным перестройкам возрастного состава населения. Животные, родившиеся в течение репродуктивного цикла, реализуют различные популяционные стратегии, поэтому соотношение их численностей в тот или иной момент времени во многом определяет динамику популяции. Основное назначение животных первых весенних пометов - обеспечить максимальный прирост населения. Полевки, появившиеся в середине лета, представляют собой резерв популяции, включающийся в размножение в годы низких численностей и неблагоприятные для популяции периоды. И наконец, животные, появившиеся в конце лета - осенью, характеризуются задержкой полового созревания и торможением процессов роста и развития. Потребности этих зверьков меньше, а устойчивость к неблагоприятным воздействиям выше, поэтому смертность этих полевок в осенне-зимний период ниже, чем половозрелых зверьков ранних пометов (Поленов, Пегельман, 1950; Шварц и др., 1964,1976,1977).

В северных популяциях значительная ч^сть молодых полевок, которые должны уйти в зиму, половозрела и принимает участие в размножении, а это приводит к снижению жизнестойкости и повышенной смертности в осенне-зимний период. Вследствие этого весенние численности из года в год удерживаются на низком уровне. Кроме того, у малого числа перезимовавших самок рождается пропорционально меньшее число детенышей, что в совокупности с неустойчивой погодой в этих регионах, особенно в начале лета, дает увеличение смертности полевок первых пометов. Число зверьков первых генераций, достигших половой зрелости, еще больше снижается, а именно зверьки этих генераций и перезимовавшие полевки определяют сезонную динамику популяции.

Иная ситуация - в среднеширотных популяциях. Здесь при высокой весенней численности больше и поголовье зверьков первых пометов. Кроме того, благоприятные и устойчивые погодные условия способствуют высокой выживаемости молодых полевок, а все вместе позволяет популяции достигать высокого уровня поголовья.

Роль половой структуры в общей системе регулирования численности и причины ее изменений в природных популяциях многие годы остаются предметом интенсивных исследований, но однозначного ответа на эти вопросы до сих пор не получено. Наблюдаемое неравенство в соотношении полов может быть связано с существующими методами выборочного отлова, сезонной спецификой популяционных процессов, этапом биологического цикла, численностью популяции, характером мест обитания и рядом других причин. Кроме того, оно может быть обусловлено либо дифференциальной для каждого пола величиной смертности зверьков, либо являться следствием рождения у самок, находящихся в период беременности под влиянием экзо- и эндогенных воздействий, большего числа самцов или самок. В начале сезона размножения во всех популяциях лесных полевок преобладают самцы. Их доля в различных географических точках составляет 60-76 %, но к сентябрю-октябрю она снижается до 20-25 %. В течение сезона размножения смертность перезимовавших самцов равна 70 %, а самок -около 50 %, поэтому к осени в популяции остается 15 % самок и 2-3 % самцов. В осенне-зимний период наблюдается обратная картина - смертность самок выше, чем самцов (60 и 40 %).

Дисбаланс полов в группе перезимовавших полевок имеет и географическую составляющую. На северной границе ареала рыжей полевки доля самцов в популяции весной составляет 76-79 %, в то время как в центре ареала - 60-68 %, что, вероятно, связано с различной чувствительностью самцов и самок к действию неблагопрйятгшх условий.

Половая структура прибылых зверьков также изменяется в течете сезона размножения, а ее модификации, связанные с географиче-;кой широтой, касаются главным образом 1-2-месячных зверьков, сре-,и которых в пессимуме ареала преобладают самцы, а в оптимуме -амки. Несмотря на то, что эти изменения в некоторых случаях до-товерны, но они столь незначительны, что вряд ли могут оказать ущественное влияние на популяционные процессы. Даже в апреле -о время наибольших смещений в соотношении полов - гипотетическое ыравнивание поголовья самцов и самок могло бы увеличить числен-ость популяции лишь на 17 %. В связи с этим можно считать, что зменения в соотношении полов, вероятно, играют большую роль в ормировании генетической структуры популяции, чем в регулировании е численности.

Динамика численности и демографическая структура популяций есных полевок всегда являются и результатом и причиной изменений гловий существования животных, их физиологического состояния и енетической структуры популяции, где плотность населения выступа-г как механизм регуляции размножения.

б) Ранжирование эффектов эндо- и экзогенных воздействий.

В настоящее время принято считать, что на оптимальных участ-зх ареала внутрипопуляционные факторы играют одну из главных ро-зй в регулировании численности, изменения которой практически не 1висят от колебаний погодных и кормовых условий, тогда как в пес-шальной зоне возрастает роль внешних факторов, фи этом предпо-ггается, что в различных географических районах может происхо-1ть смене степени доминирования воздействий. Совершенно очевидно, ю описать все реакции популяции действием какого-либо одного жтора невозможно, хотя результаты, полученные с применением генно такого подхода, поддаются проверке и интерпретации. Демогра-[ческие процессы определяются совокупным слиянием всех факторов,

- 27 -

эффективность действия которых зависит от условий обитания.

Для количественной оценки эффектов воздействующих на популяцию факторов использована скрининговая процедура, заключительная часть которой представляет собой множественный регрессионный анализ с разложением общей объясняемой дисперсии на части, пропор циональные вкладу каждого воздействия. Методически близкие подходы использованы в ряде работ, но касались они в основном описания связи общей численности популяции и климатических факторов. Кроме того, множественный регрессионный анализ используется, как правило, для прогнозирования и поэтому его конечная цель - количествен нал оценка связей между зависимой и множеством независимых переменных, а не разложение на составные части общей объясняемой дисперсии. Наиболее близко к оценке влияния действующих на популяцик факторов подошли Н.М.Окулова (1973,1986) и Э.В.Ивантер (1975), которые для нескольких видов лесных полевок показали наличие досч верных корреляций между популяционными характеристиками и влияющь ми на них факторами. Однако полученные оценки связей не являются частными корпеляциями, а включают в себя в неявном виде и все др; гие факторы (в форме взаимодействий) и поэтому не могут дать соотносительную оценку влияния каждого фактора. Предлагаемая нами процедура оперирует с частными связями и позволяет получить соотносительные влияния кшедого из действ^ ощих на популяцию факторов

В работе мы исследовали влияние структуры и численности поп; ляцу.л полевок "собственного" вида в предыдущие и настоящий момен времени, состояния популяций совместно обитающих видов, метеорол гических условий, урожайности семян основных лесообразующих поро, и биологической специфики сезонных генераций на долю размножающи ся самок, ¿толовое созревание молодых зверьков, выживаемость и об щий уровень численности популяций рыжей, красной и красно-серой полевок. В начале сезона размножения численное'.ь перезимовавших

- 28 -

их зимнюю выживаемость определяют погодные условия. Их вклад в общую объясняемую дисперсию возрастает с юга на север. В оптимуме ареала рыжей полевки влияние погодных условий можно оценить в 37-52 %, в пессимальной зоне их роль значительно выше, а на Карельском стационаре достигает 84 %. Основное влияние метеорологические факторы оказывают в "узкие" для популяции периоды (осенью в период формирования снегового покрова и весной во время его разрушения) . В оптимальной зоне колебания погодных условий в ноябре и марте определяют 35 % общей изменчивости, тогда как на период сформированного снегового покрова приходится всего 15 %. Еще большие различия в эффективности действия погодных условий наблюдаются в пессимальной зоне - 65 и 19 % соответственно.

По аналогии с обнаруженными различиями в степени влияния погодных условий в центре и на периферии ареала можно ожидать сходных реакций популяций, обитающих в пределах одной широтной зоны на оптимальных и пессимальных участках. На примере Марийского стационара показано, что вклады погодных условий в формирование весенней численности и зимней выживаемости в разных биотопах довольно близки (52 % - коренные леса, 50 % - вырубки). Поэтому можно считать, что изменения степени влияния погодных условий связаны не с частными условиями различных биотопов, а с глобальными климатическими явлениями, характерными для каждой географической зоны.

В зимний период в центральной части ареала численности популяции ограничивают кормовые условия,и уровень их воздействия для разных стационаров и разных характеристик лежит в пределах от 2,5 до 19 %. В то же время на население Карельского стационара кормовые условия практически не влияют. Вероятно, в пессимуме ареала, где обилие полевок в зимний период низкое, пищевые потребности популяции хорошо согласуются с ресурсами среды.

Помимо погодных и кормовых факторов, демографические процессы

- 29 - '

весной определяются еще и численностью населения, возрастным составом и интенсивностью размножения полевок осенью предыдущего года, т.е. тем качественным составом населения, которым завершился предыдущий цикл размножения. В оптимуме ареала состояние популяции предшествующей осенью определяет от 27 до 41 % общей изменчивости весенней численности и уровня выживания зверьков, а в пес-симуме их вклад не превышает II %.

Последняя из рассмотренных групп воздействия на популяцию -численность и состав населения в исследуемый момент времени. Весной эффективность ее действия низка, поэтому на всех стационарах вклад этого фактора в изменения поголовья полевок не превышает 8 %.

В фазу быстрого роста (первая половина лета до сезонного пика) снижается доля объясняемой дисперсии и возрастает влияние случайных и неучтенных воздействий, среди которых изменения продуктивности зеленых растений, используемых полевками в пищу, могут играть значительную роль, но их соотносительный вклад не превышает 15 %. Размножение перезимовавших полевок в это время не ограничено, а степень участия в размножении прибылых (3-6 и 1-2-месячных) самок определяется главным образом эндогенными факторами, ведущее место среди которых занимают общая численность перезимовавших, численность и доля в популяции беременных самок, т.е. зверьков, обладающих собственной терргторией. Роль прибылых в регуляции репродуктивной активности популяции значительно меньше. Долг участвующих в размножении самок главным образом связана с численностью и составом населения в настоящий момент времени, а половое созревание молодых полевок - с состоянием популяции как в настоящий, так и предыдущие моменты времени.

• Погодке условия в фазу быстрого роста (май-июль) оказывают очень слабое воздействие на популяционные процессы. Их вклад в дисперсию репродуктивной активности для разных ..юстообитаяий колеб-

- 30 -

5'гся от 7 до 18 %, при этом ни пессимальные местообитания, распложенные в центре ареала, ни периферийные зоны ареала не составит исключения.

Количество семян основных лесообраэующих пород существенно з влияет на демографические процессы, так как основным пищевым эмпонентом в это время становятся зеленые корма, но и они могут 5ъяснить не более 15-20 % дисперсии популяционных характеристик.

В первую половину лета основные факторы, приводящие числен-эсть популяций лесных полевок в соответствие с экологической ем-эстыо угодий, - внутрипопуляционные. Даже на Карельском етацио-аре (в пессимуме ареала) около 60 % общей дисперсии приходится а эндогенные факторы, причем плотностно-зависимые факторы, действующие в настоящий момент времени, определяют 50 % объясняемой исперсии, тогда как ранее считалось, что в неблагоприятных уело-¡!ях (на периферии ареала и в пессимальных местообитаниях) наи-эльшее влияние должны оказать экзогенные факторы.

Во время сезонного пика молодые I-2-месячные зверьки испыты-ают на себе значительно большее влияние о; изменений численности состава населения в предыдущие месяиы, чем от колебаний этих па-аметров в момент исследования. Размножение прибылых полевок ран-елетних пометов (3-6-месячного возраста) главным образом опреде-яется плотностью и составом населения во время сезонного пика, зновную регулирующую функцию в это время выполняют общее обилие численность размножающихся самок 3-6-месячного возраста.

Количество осадков и температура воздуха влияют на состояние зпуляции, но вклад их, как и в предыдущие месяцы, незначителен з среднем для разных географических точек не более 19 %); даже з периферии ареала их влияние не превышает 8 %.

¡io время сезонного пика определяющими остаются эндогенные акторы. Существенных количественных различий в распределении эф-

~ 31 -

фектоз рассматриваемых факторов, определяющих динамику популяции лесных полевок раз; :чных географических зон , не обнаружено.

Во второй половине лета (после сезонного пика) стратегия популяции - снижение репродуктивной активности и формирование группы животных, уходящих в зиму и служащих основой нового цикла размножения. Поэтому сезонное снижение активности размножения главным образом определяет репродуктивный потенциал, а высокий уровен поголовья и неблагоприятные условия осени лишь ускоряют этот процесс. К концу сезона размножения в популяции накапливаются неполо возрелые зверьки позднелетних пометов, поэтому основной потенциальный прирост населения дают перезимовавшие и животные раннелет-них генераций (3-6 мес.). Вероятно, вследствие этого еше больше снижается роль численности и структуры популяции в настоящий момент времени и значительно возрастает влияние предыдущих состояли популяции• Подобное состояние внутри группы эндогенных факторов характерно для рыжей полевки, обитающей на благоприятных участках оптимума ареала. В пессимальной зоне численность полевок осенью не достигает высокого уровня, размножение продолжается дольше, и, вероятно, поэтому роль плотностно-зависимых механизмов (в настоящий момент времени) в регуляции демографических процессов еще достаточно высока.

К осени вновь возрастает влияние погодных условий на репродуктивные процессы: они определяют как его интенсивность, так и половое созревание молодых полевок. Возрастание эффективности воз действия метеорологических факторов не зависит от типа местообита ния и его географического положения.

Реакция прибылых самцов на изменения предшествующих и настоя щих состояний популяции, погодных и кормовых условий несколько иная, чем у самок. Наиболее существенное смещение в распределении эффектов воздействующих на самцов факторов связано с возрастанием

- 32 -

неладов численности и состава населения в предыдущие моменты вре-1ени и снижением роли плотности в настоящий момент. Кроме того, шзнедеятельность самцов в большей степени, чем самок, зависит от юлебаний температур воздуха и количества осадков. Важнейшими факторами, регулирующими жизнедеятельность самцов и самок для всех ■ (сследованных популяций лесных полевок, остаются эндогенные.

Пространственное размещение красной и красно-серой полевок 1а территории Саянского стационара служит хорошей фактологической юновой для исследования взаимоотношений двух совместно обитающих шдов, так как на одной и той же площади выявляются оптимальные ^я каждого вида территории, где вид доминирует, и пессимальные, 'де он находится в соподчиненном положении.

В начале сезона размножения взаимовлияние видов незначитель-ю (доля дисперсии, приходящаяся на эти функции, не превышает 10$) сак в пессимальных, так и в оптимальных местообитаниях. Во время штенсивного размножения в зависимости от качества местообитаний )верьки обоих видов по-разному реагируют на изменения демографии ¡обственного и совместно обитающего вида, но наиболее существенны >ндогенные факторы (процессы, протекающие в популяции собственного вида). У красно-серой полевки в неблагоприятных местообитаниях 10 40 % контролируемой дисперсии интенсивности размножения объяс-щется влиянием красной полевки, а на оптимальном участке - толь-го 12 %. При этом влияние красно-серой полевки на размножение грасной значительно меньше. В благоприятной для красно-серой по-гевки зонз ее воздействие на красную не превышает 24 %, а в песси-«альной зоне - II %.

В июле и августе во время спада темпов прироста обилия крас-ю-серой полевки в неоптимальных биотопах главными становятся эн-(огенные факторы: их удельный вес в регуляции популяционных явле-1ий возрастает до 55-80 %. Для красной полевки август - время мак- 33 -

симал'ьных приростов численности, и именно в этот период она начиняет испытывать на с .¡бе все возрастающее влияние красно-серой полевки: на оптимальных участках оно достигает 34 %, а б пессималь-ной зоне - лишь 16 %.

В зоне оптимума одного вида другой, помимо прочих воздействий, испытывает на себе еще и влияние численности и структуры населения первого. В наибольшей степени этот эффект выражен в период максимальных приращений численностей доминирующего вида - 40 % от суммарного' регулирующего воздействия всех факторов, но величина его недостаточна для коренного изменения динамики популяции совместно обитающего вида. Наличие положительных корреляций между изменениями численности красной и красно-серой полевок свидетельствует о синхронности и согласованности многолетней динамики обоих видов на всей обследованной территории. Это в свою очередь позволяет думать, что совместное обитание полевок двух видов не обостряет конкурентные отношения, а ведет к территориальному и временному разделению жизненного пространства сообразно биологическим особенностям каяздого вида. Вероятно, поэтому основное назначение межвидовых отношений - не полное подавление процессов репродукции соподчиненного вида, а лишь их частичное снижение в пределах, способных поддержать пространственную структуру каждого-вида, превращая при этом красную и красно-серую полевку в виды-антагонисты.

Таким образом, численность .населения и репродуктивные процес сы у рыжей, красной и красно-серой полевок находятся под контролем большого числа факторов. К наиболее существенным относятся демографический состав в предыдущий и настоящий моменты времени, соето яние популяций совместно обитающих видов, а также погодные и кормовые условия. Выделить из них один или два наиболее значительных невозможно, так -ак распределение их вкладов в процессы формирования численности и состава популяции определяется качеством место- 34 -

обитаний, положением популяции в ареале вида и сезоном года. Поэтому ни одна' из полифакторных гипотез не в состоянии описать по-пуляционные явления в полной мере. Кроме того, все ответы популяции на изменения условий существования реализуются со значительной задержкой, что не позволяет популяции оперативно реагировать на колебания условий жизни. Нами на имитационной математической модели подробно проанализированы причины и эффекты задержки в популяциях красной и красно-серой полевок (Жигальский, 1962,1964; Бененсон, Жигальский, 1982).

В терминах системного анализа плотностно-зависимые обратные связи формируют систему, функцией которой является приведение численности и структуры популяции в соответствие с меняющимися условиями. Для исследования устойчивости популяций лесных полевок к тем или иным изменениям внешних условий на имитационной математической модели проведен ряд машинных экспериментов. В первом случае условия существования оставляли неизменными, во втором - изменяли циклически с периодом цва и три года, а в третьем - изменяли случайным образом со средней продолжительностью периода 2,7 го-ца. Если бы популяция красной полевки существовала в стабильных условиях, то возникли бы двухлетние колебания ее численности и структуры. Совершенно ясно - это идеальный случай, который необходим только для того, чтобы показать существование в популяции эндогенных циклов, период которых, вероятно, не столь стабилен, как это получилось в модельной популяции. В природных популяциях он ' определяется соотношением рождаемости и смертности, а также интенсивностью действия обратных связей, но, вероятно, различен для 1азных видов полевок и местоположения популяции в ареале вида.

Во всех случаях, когда условия среды менялись, популяция до-зольно быстро усваивала новый ритм, и все ее характеристики изменились с периодичностью внешних условий. При этом, чем больше сов- 35 -

падает период изменения условий существования с периодом внутри-популяционных колебаний и чем больше выражена цикличность внешних условий, тем выше согласованность и упорядоченность популянионных процессов, что позволяет популяции с максимально возможной скоростью реагировать на изменения внешних условий. Последнее является необходимым условием для выяшванпя популяции, осваивающей новую территорию, где у нее еще несовершенны механизмы адаптивного регулирования структуры и численности в более жестких условиях обитания.

При случайных колебаниях внесших условий отсутствуют закономерные изменения популяционных характеристик, а "глобальные" максимумы и минимумы численности в одних случаях обусловлены совпадением благоприятных условий среды с высокой воспроизводительной способностью популяции, в других - малой емкостью среды и низкой репродуктивной способностью. Существуют и все промежуточные варианты, когда либо внешние, либо внутренние факторы ограничивают рос? популяции.

Внешние факторы определяют верхний предел оптимального для данных условий уровня плотности. Функция внутрипопуляционных механизмов - приведение численности и структуры популяции к уровню, адекпатному этим условиям. Популяция'представляет собой "следяшую систему", которая постоянно преобразуем свою структуру и численность соответственно меняющимся условиям среды.

Заключение. Динамика численности является интегрированным показателем состояния популяции и представляет собой итог ее взаимодействия со средой. Существует несколько классификаций популяционных динамик, но разделение их на определенные типы, чаще всего, условно, так как не имеет строго количественного критерия. Ханссон и Хенттонен (1985) в качестве количественной меры предложили индекс цикличности и на его основании подразделили популяции на цикличе-

- 36 -

ские и нециклические. Понятие цикличности в популяционной биологии трактуется довольно свободно, несмотря на то, что имеет однозначное определение. Цикличность - закономерное, строго повторяющееся чередование популяционных явлений. Индекс цикличности, в этом контексте, отражает не длительность промежутков времени между подъемами или спадами численности, а по существу является оценкой степени изменчивости уровня поголовья животных, и поэтому также не может служить мерой цикличности популяции.

Вопрос о причинной обусловленности цикличности и изменчивости популяционных явлений далек от окончательного разрешения, но по мере того, как накапливается число долговременных наблюдений за млекопитающими, обитающими в разных географических зонах, можно считать доказанным факт снижения стабильности популяций на нарушенных территориях и на периферии ареала. Буяльская (1970), а за ней и Вигер (1982) полагают, что в центральной Европе наличие длительного сезона размножения, относительно небольшая величина выводка в совокупности с ярко выраженной территориальностью самок обеспечивают стабильность популяции, тогда как в северной Европе территориальность самок на фоне короткого репродуктивного периода и высокой активности размножения приводит к возникновению циклических колебаний численности. Однако проверка этих положений на математической модели ( Stenseth , 1986) показала, что изменения длительности сезона размножения и величины выводка не позволяют объяснить наблюдаемую географическую составляющую изменчивости динамики численности.

Степень изменчивости популяционных процессов, как показали наши исследования, имеет не только географическую составляющую, но зависит также от качества и емкости среды, степени антропогенных изменений, гетерогенности среды и продуктивности растительных сообществ, состояний популяпин в настоящий и предыдущий моменты вре-

- 37 -

мепи, иерархического статуса вида в сообществе и других факторов. Большинство этих характеристик отрицательно коррелирует со степенью суровости условий жизни и поэтому, чем дальше на север обитает популяция и чем выше степень антропогенного воздействия, тем выше амплитуда колебаний численности животных.

Большинство современных гипотез, объясняющих регулярность изменений численности мелких млекопитающих, не имеет формального описания, в них не сформулированы предпосылки и условия, необходимые для возникновения циклов, поэтому исследователи, отдающие предпочтение той или иной из иих, часто субъективны. По мнению И.Я.Полякова (Громов, Поляков, 1977), основные причины, определяющие динамику популяций лесных и степных полевок, - изменения кормовых и погодных условий. Онутрипопуляционным механизмам он отводит второстепенное значение. П.А.Свириденко (1967) пришел к сходному заключению, но уточнил - неблагоприятные погодные условия, недостаток кормов и хищники увеличивают смертность полевок, главном образом в зимний период.

Н.В.Башенина (1977) также считает, что в целом зависимость численности грызунов от урожаев, качества кормов и погодных условий представляет собой общую закономерность, однако эти факторы действуют в комплексе с другими и рбдко могут иметь абсолютное значение, как и любой другой фактор. Кргме того, следует подчеркнуть, что гипотезы об определяющей роли кормов и погодных условиях в демографии грызунов не выходят за рамки предположений и не подкреплены убедительным фактическим материалом полевых наблюдений (Чернявский, Ткачев, 1962). Нехватка кормов в зимний период может увеличивать смертность полевок, тогда как избыток кормов способствует раннему началу размножения (при определенной структуре зимующей популяции), но нет однозначных доказательств отрицательного влияния данного фактора на репродуктивную активное;ь мелких млекопита-

- 38 -

ющих в период размножения.

Определяющее влияние хищников на динамику численности также весьма проблематично. Хищники не могут полностью уничтожить кормовых животных, так как при низких численностях энергетические затраты на отлов не компенсируются энергией, получаемой с пищей. Многочисленные данные свидетельствуют о том, что хищники -лиягот на численность своих жертв, но воздействие это незначительно. В фазу роста популяции хищники потребляют около 10 % животных, составляющих популяцию, а в фазу депрессии степень изъятия еще меньше. Поэтому хищники не могут быть фактором, определяющим спад численности популяции (Чернявский, Дорогой, 1981; Батенина, 1977; Krebr , 1964; Durward , 1980; Erling et al. , 1983 и др.).

Эпизоотии и инвазии также не могут быть поставлены в число основных факторов, так как процессы эти развиваются обычно при высоких плотностях, но никогда не приводят к краху популяции. Эпизоотия - это следствие высокой численности, но не причина ее падения (Наумов, 1948; Мясников и др., 1953; Башенина, 1977).

В последние годы внутрипопуляционные факторы вошли п число ¡определяющих динашку численности ( Christian, 1950,1970; Chitty et al. , 1968; Krebs , 1970; Кошкина, 1965,1967; Ивантер, 1977; Лилов, 1977; Башенина, 1977; Окулова, 1986 и др.), но и они не могут объяснить всего многообразия популяционньтх процессов; некоторые исследователи несколько преувеличивают их роль, придавая им всеобщее исключительное значение.

Адекватность теоретических концепций популяционной регуляции реальным природным процессам можно исследовать посредством математических моделей или используя для этого аппарат статистических оценок степени влияния воздействующих на популяцию факторов. Наи-5олее полно и на достаточно убедительном материале анализ современных представлений о роли внутрипопуляпиончнх механизмов регуля-

- 39 -

ции численности на математической модели проведен Стесотом (1985) В своей работе он пришел к заключению о том, что гипотезы, выдвинутые Читти, Кребсом, Сарнофом-Финерти и Буяльской, не могут в полной мере объяснить колебания численности даже одного вида млекопитающих, так как популяционные процессы определяются совокупным действием эндо- и экзогенных факторов. Однако при определенны условиях некоторые гипотезы могут объяснить как возникновение цик лов, так и стабильность популяций. Более того, математические модели, учитывающие запаздывание ответов популяции на те или иные воздействия, могут генерировать циклы различной деятельности, но реалистичной модели подобного рода для грызунов пока не существуе

Другое направление в изучении популяционной динамики базируется на статистическом анализе факторов, воздействующих на животных; в его основе лежит экологический мониторинг популяций. Проведенное нами исследование относится к этому направлению. Прослежены многолетние изменения численности и структуры населения лесных полевок и сопутствующие им колебания погодных и кормовых уело вий в шести функционально различных участках ареала. Анализ демографических процессов проведен посредством разработанной нами про цедуры скринингового анализа факторов динамики численности и оцен ки их количественного вклада в процессы размножения и смертности.

Во всех обследованных популяциях рыжей, красной и красно-серой полевок интенсивность размножения зверьков весной, их выжива-ех^сть в осенне-зимний период и общая численность населения связа ны, главным образом, с демографической ситуацией в популяции осен предыдущего года и условиями перезимовки (кормовыми и погодными), вне зависимости от того, в какой части ареала обитает популяция. Влияние условий перезимовки на выживаемость и успех весеннего раз мнокения отмечено и для других видов мелких млекопитающих: полевки-экономки; пашенной полевки; норвежского лемминга ( КахкиэаТо ,

- 40 -

:980; Кривошеее, 1981; Сафронов, 1983).

В течение репродуктивного периода процессы размножения опре-(Рляются главным образом внутренними факторами и лишь в его нача-ге, когда значительная часть территории свободна, миграционные по-таки могут играть роль эффективного регулятора численности, но в фоцессе размножения субмаргинальные биотопы постепенно заполняйся и поток мигрантов резко сокращается, вследствие чего на всей 1лощади, занятой популяцией, доминирующими в регуляционных процес-;ах становятся внутрипопуляционные механизмы. Погодные условия в 'тот период не оказывают сколько-нибудь значимого влияния на попу-[яционные процессы, исключая катастрофические и аномальные явления.

"о второй половине сезона размножения (после сезонного пика) тратегия популяции - снижение скорости полового созревания сего-еток и формирование группы зверьков, уходящих в зиму, служащих сновой нового репродуктивного цикла. Поэтому сезонные явления в сновиом определяют скорость полового созревания молодняка, а ин-енсивность размножения взрослых по-прежнему связана с плотностью структурой популяции. К осени вновь возрастает влияние погодных словий на репродуктивный потенциал популяции.

Таким образом, численность лесных полевок находится под конт-олем большого числа факторов, среди которых наиболее существенны емографический состав популяции в предыдущий и настоящий моменты ремени, состояние популяций совместно обитающих видов; а также огодные и кормовые условия зимнего периода. Иерархия их вкладов изменения численности и структуры популяции определяется качест-эм местообитаний, положением популяции в ареале вида и сезоном зда. Используя многофакторную идеологию динамики популяции, регу-фоьание 8е численности можно представить п следующем виде.

Пространственная структура популяции и, в частности, величина давидуального участка, служат той базой, на которой строится все

- Л1 -

здание популяционной регуляции (Наумов, 1951,1963; Шилов, 1977). При низких уровнях обилия полевок площадь индивидуальных участков максимальна, а плотность их "упаковки" низка, низка и частота контактов между животными, поэтому размножение в популяции ничем не ограничено, выживаемость полевок высока, поголовье популяции растет с наибольшей для данных условий скоростью. Подобная ситуация характерна для начала сезона размножения и для популяций с низким уровнем численности. В процессе размножения численность населения увеличивается, возрастает и плотность "упаковки" индивидуальных участков, растет частота контактов между отдельными животными, обостряются антагонистические отношения, йарастает уровень стресса, что в свою очередь ведет к снижению жизнеспособности полевок и уменьшению воспроизводства (удлинение срока полового созревания, изменение цикла течки, неэффективное оплодотворение, резорбция эмбрионов) и, как результат этих процессов, - снижение скорости роста населения ( Crew, Nirskaia , 1931; Christian , 1950,1956, 19/I; Christian, Davis , 1966; Кошкина, 1965,1967; Ивантер, 1975; Чернявский, Ткачев, 1982; Жигальский, Бернштейн, 1986,1989а,19896]

Для обследованных популяций лесных полевок роль плотностно-зависимых механизмов достаточно высока, до 70 % объясняющей попу-ляционные процессы дисперсии приходится на их долю, за исключением зимнего периода и начала сезона размножения, когда вклады эндо-и экзогенных' факторов в регулирование численности примерно равны. Даже в пессимуме ареала, где поголовье полевок не столь велико, ш тенсивность популяционных процессов в основном определяется внутр] популяционными факторами. В связи с этим значение миграции в динамике мелких млекопитающих следует пересмотреть, так как, помимо п не'тического (информационного) аспекта, они имеют вторичное значение. Потоки эмиграции и иммиграции не превышают уровня, на которо) они способны в значительной степени воздействовать на численность

- 42 -

и структуру популяции ( Hestbeck , 1982; Bujalska » 1985; Иван-кина, 1987). На первом этапе регулирования численности реакция популяции на нарушение баланса между возможностями местообитания и обилием населения устраняется в основном посредством плотностно-зависимых механизмов.

На втором этапе под действием внутрипопуляционных механизмов (избирательная элиминация и снижение репродуктивной активности) происходит перестройка структуры популяции, которая настраивает популяционные процессы на новый уровень функционирования, и, более того, может служить причиной перехода от строго территориального к групповому образу ккзнк с установлением новой системы иерархии, позволяющей популяции при одних и тех же ресурсах поддерживать свою численность на более ль;соксм уровне.(Еварц и др., 1957; Wynne-Edwards , 1962; Chitty , 19(7/; Kayers, КгеЬз , 1971; Шилов, 1977, 1984; Ефимов, Галактионов, 1983;Bo»3tra , 1987).

Таким образом, максимальные влияния воздействующих на мелких млекопитающих факторов разделены во времени. В осенне-зимний период и начале сезона размножения большую роль играют экзогенные факторы, а в течение репродуктивного цикла - эндогенные, при этом внешние факторы (метеоусловия, кормовая база, пресс хищников, кон куренция и др.) определяют верхний предел оптимального для данных условий уровня плотности. Функция внутрипопуляционных механизмов - приведение численности к уровню, адекватному этим условиям. Популяция представляет собой "следящую систему", которая постоянно преобразует свою структуру и численность соответственно меняющимся условиям -"i".-Hj обитания.

ВЫВОДИ

!fs ur-HDi.nnim комплексного многолетнего изучения закономерно--cififi фю|.(1Ч|."впмия численности и структуры популяций лесных полевок

- 43 -

на шести географически разобщенных участках ареала можно сделать следующие выводы:

1. Механизмы регуляции численности и демографической структуры большинства видов млекопитающих обнаруживают общие закономерности, но это не исключает их видоспецифичности и географического своеобразия реакций животных на совокупное действие эндо- и экзогенных факторов. Всесторонний анализ наших материалов показал, что существующие гипотезы о роли различных воздействий на численность животных не противоречат друг другу, а взаимодополняются и в своей совокупности позволяют более точно и полно описать популяционные явления.

2. Роль внешних и внутренних факторов в популяционной динамике не постоянна, а определяется видовой, географической, биотопической и сезонной реакцией популяции на эти воздействия. На протяжении репродуктивного периода основное влияние на демографические процессы оказывают плотностно-зависимые эндогенные факторы. В первую половину лета среди них доминируют структура и численность популяции в настоящий момент времени, а во вторую - предшествующие демографические ситуации. Экзогенные факторы (погодные и кормовые) выступают в качестве ограничивающих рост населения и наиболее эффективны в "узкие" для популяции периоды. Усиление их роли на периферии ареала происходит также в эти териоды. В зимнее время и в начале сезона размножения изменчивость популяционных характеристик прим^но в равной степени определяется погодными условиями, кормо-обеспе^енностью полевок в осенне-зимний период и демографической структурой популяции осенью предыдущего года.

3. Видовые различия в кормовых рационах, пространственном распределении зверьков и другие отличия в требованиях животных к условиям среды способствуют наиболее полном;- использованию ресурсов и формированию многовидового устойчивого сообщества. Для двух сим- 44 -

атрических видов полевок на оптимальных и пессимальных участках битания каждого из них процессы размножения одного могут опреде-яться демографической ситуацией в популяции другого не более, ем на 40 %. Разделение пространственных и временных ресурсов сре-ы совместно обитающих видов осуществляется не на основе конкурен-ных взаимоотношений, а в соответствии с их биологическими особен-остями.

4. По совокупности популяционных показателей, посредством юрмальных математических процедур, из многолетней динамик выде-:ены и описаны четыре типа сезонных динамик - "низкой", "средней", высокой" и "пиковой", каждый из которых отличается от других по ■ровню численности, темпам ее прироста, интенсивности репродукци-1нных процессов, возрастному составу населения и уровню выживания, ¡опуляции, обитающие в оптимуме ареала, относятся к "высокому"

[ли "пиковому" типу сезонных динамик, а периферийные - к "низкому" [ли "среднему".

5. Выявлены закономерные переходы сезонных типов -динамики шсленноети "пик" - "низкая" - "высокая", которые определяются ллавным образом внутрипопуляционными факторами и могут быть отнесены к детерминированной части популяционного цикла. Переход от 'высокого" типа к любому другому связан в основном с действием случайных колебаний внешних факторов и может быть отнесен к сто-састической части цикла. Нарушение цикличности в популяциях, обитающих в центральной части ареала, обусловлено повышенной частотой юявления в многолетней динамике "среднего" и "высокого" типов сезонных динамик.

6. Уровень численности мелких млекопитающих снижается по направлению от центра ареала к его периферии и от коренных биотопов к производным. Основная причина, обуславливающая возникновение градиента численности - увеличение смертности в летний и особенно

- 45 -

в осенне-зимний периоды. Параллельно снижению уровня обилия полевок происходит увеличение степени изменчивости показателей численности и структуры населения, сопровождающееся ростом амплитуды колебаний климатических факторов и экологической емкости среды, характерных для каждой географической зоны.

7. Темпы прироста численности наиболее высоки на периферии ареала и в нарушенных биотопах его центральной части. На периферии ареала увеличение приростов связано с удлинением репродуктивного сезона и высокой интенсивностью размножения. Во вторичных (пессимальных) биотопах оптимума ареала высокие темпы прироста населения определяются не только возрастанием интенсивности размножения, но и увеличивающимся в начале лета потоком мигрирующих молодых зверьков из коренных биотопов.

8. Методика скринингового анализа адекватно оценивает факторы популяционной динамики и их количественные вклады в процессы формирования численности и структуры населения. Полученные с ее помощью результаты совпадают с результатами принципиально иного метода - метоца многокритериальной оценки.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Шварц С.С., Оленев В.Г., Кряжимский Ф.В., Жигальский O.A. Исследование динамики численности и возрастной структуры популяций мышевидных грызунов на имитационной модели.// Докл.АН СССР. - 1976 - Т.Г.28, № 6. - С. 1482-1434.

2. Шварц С.С., Оленев В.Г., Жигальский O.A., Кряжимский Ф.В. Изучение роли сезонных генераций мышевидных грызунов на имитационной модели // Экология. - 1977. - № 3. - С.12-21.

' 3. Жигальский O.A., Кряжимский Ф.В., бененсон И.Е. Исследование взаимоотношений физиологических функций, ответственных за дина мику численности популяции, на имитационной модели // Эколого-фи-

- 46 -

зиологические исследования в природе и эксперименте. - Фрунзе, 1977. - С.114—115.

4. Жигальский O.A. Применение имитационных моделей для изучения динамики численности мышевидных грызунов горных областей // Экология, методы изучения и организации охраны млекопитающих горных областей. - Свердловск, 1977. - С.15-17,

5. Жигальский O.A., Шубин С.Ф. Исследование соотношения экзогенных и эндогенных механизмов регуляции численности красно-серой полевки // Териология на Урале. - Свердловск, 1981. - С.33-37.

6. Жигальский O.A. Исследование плотностно-зависимых механизмов регуляции численности красной полевки. Имитационное моделирование // Журн.общ.биологии. - 1982. - Т.43, ]i> I. - C.I2I-I28.

7. Вененсон И.Е. Жигальский O.A. Зависимость демографических параметров популяции от плотности как возможная причина колебаний численности популяции полевок (результаты имитационного моделирования). // Экология. - 1982. - $ 3. - С.56-62.

8. Жигальский O.A., Кряжимский Ф.В., Понамарев Д.Н., Попугай-ло Применение математической модели для прогнозирования численности мышевидных грызунов // Материалы научно-практических работ специалистов санитарно-эпидемиологической службы Свердловской области. - Свердловск, -1981. - С.39-42.

9. Жигальский O.A., Проскурняк Л.П. Динамика населения лесных полевок в горно-лесном поясе Южного Урала // Экология горных млекопитающих. - Свердловск, 1982. - С„44-45.

10. Жигальский O.A. Имитационное моделирование механизмов регуляции численности красно-серой полевки // Грызуны. - Ленинград, 1983. - С.383-384.

11. Жигальский O.A. Исследование влияния внешних и внутренних факторов на динамику популяции. Имитационное моделирование // Журн.общ.биологии. - 1984. - Т.45, № 4. - С.450-455.

- 47 -

12. Жигальский O.A., Жарикова E.H., Наумов Р.Л. Динамика и распределение красной полевки по высотам в Западном Саше // Материалы четвертого съезда Всесоюзного териологического общества. - Москва, 1986. - T.II. - С.209-210. •

13. Жигальский O.A., Наумов Р.Л., Жарикова E.H. Динамика численности и высотное распределение Clethrionomys rutilus /Rodentla, Cricetidae/ в Западном Саяне // Зоол.журн. - 1986. - Т.65, № 7. -С. 1072-1079.

14. Жигальский O.A., Бернштейн А.Д. Популяционные факторы регуляции размножения рыжей полевки ( Clethrionomys glareolus Scherb. // Докл. АН СССР. - 1986. - Т.291, № I. - С.250-252.

15. Жигальский O.A., Наумов Р.Л., Жарикова E.H. Высотное распределение и динамика демографических показателей красно-серой полевки в Западном Саяне // Бюл.Моск.о-ва испытателей природы. -

1987. - Т.92, вып.4. - С.3-12.

16. Жигальский O.A., Наумов Р.Л., Жарикова E.H. Взаимоотношение двух видов лесных полевок Западного Саяна // Экология. - 1987.-№ 3. - С.47-52.

17. Жигальский O.A. Пространственно-временная структура населения полевок разных высотных поясов // Экология и охрана горных видов млекопитающих. - Москва, 1987. - С.60-62,

18. Жигальский O.A. Оценка взаимоотношений красной и красно-серой полевок в Западном Саяне // Вопросы динамики популяций млекопитающих. - Свердловск, 1982. - С.26-29.

19. Бернштейн А.Д., Жигальский O.A. Анализ сезонной и многолетней динамики популяций рыжей полевки // Грызуны. - Свердловск,

1988. - С.72-73.

. 20. Жигальский O.A., Бернштейн А.Д. Оценка влияния экзо- и t

эндогенных .акторов на популяцию рыжей полевки /'/ Экология популяций. - Москва, 1988. - 4.2. - С.69-71.

- 48 -

21. Жигальский O.A. Закономерности чередования лет различных инамик в популяции рыжей полевки // Анализ и прогноз многолетних ременных рядов. - Новосибирск, 1988. - C.I57-I6I.

22. Жигальский O.A., Корнеев В.А. Биотопическое распределение ыжей полевки // Опыт кадастровой характеристики, результаты уче-ов. - Уфа, 1969. - С.37-39.

23. Наумов P.JI., Жигальский O.A., Гутова В.П., Килина А.И., инулина A.C., Акулова JI.M. Цикличность и прогноз заболеваемости лещевым энцефалитом в Красноярском крае, экспертная оценка и магматические модели. Медицинская паразитология и паразитарные бо-еэни. - 1989, № 3. - С.3-6

24. Жигальский O.A., Вернштейн А.Д. Оценка факторов, опреде-ящих динамику популяции рыжей полевки в Северной лесостепи // кология. - 1989. - № I. - С.13-21.

25. Жигальский O.A., Бернштейн А.Д. Анализ факторов, опреде-якяцих численность и структуру населения рыжей полевки // Докл.АН ССР. - 1969. - Т.305, № 6. - C.I509-I5II.

РТП Института экономики УрО АН СССР

Подписано в печать 17.10.89. НС 17219 Формат 60x84 1/16 Бумага писчая № I Объем 2,0 п.л. Тираж 100 экз. Заказ » 573

Информация о работе

Жигальский, Олег Антонович
доктора биологических наук
Свердловск, 1989
ВАК 03.00.16

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Механизмы динамики популяций мелких млекопитающих ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Механизмы динамики популяций мелких млекопитающих"

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Механизмы динамики популяций мелких млекопитающих
ВАК РФ 03.00.16, Экология