Изменение хозяйственно-биологических признаков сортов сои в результате селекции

Мирошниченко, Марина Валериевна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Изменение хозяйственно-биологических признаков сортов сои в результате селекции
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Изменение хозяйственно-биологических признаков сортов сои в результате селекции"

Направахрукописи

МИРОШНИЧЕНКО МАРИНА ВАЛЕРИЕВНА

ИЗМЕНЕНИЕ ХОЗМСТВЕННО-БИОЛОШЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ СОРТОВ СОИ В РЕЗУЛЬТАТЕ СЕЛЕКЦИИ

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Краснодар, 2005 г.

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийском научно-исследовательском институте масличньтх культур имени В.С Пустовойта Россельхозакадемии

Научный руководитель - доктор сельскохозяйственных наук,

Кочегура А.В.

Официальные оппоненты: - доктор сельскохозяйственных наук,

Бочкарева Э.Б.

кандидат биологических наук, Есаулова Л В.

Ведущая организация - ГНУ Краснодарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства им. П.П. Лукьяненко

Защита диссертации состоится " 17 " мая 2005 г. Е 10 час. на заседании диссертационного совета Д 006. 026. 01 при Государственном научном учреткдении Всероссийском научно-исследовательском институте риса по адресу: 350921, г.Краснодар, п/о Белозерное Тел.(861)229-49-91

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ Всероссийского научно-исследовательского института риса.

Автореферат разослан " 15 "_апреля 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Гончарова Ю.К.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Соя - самая распространённая в мире зернобобовая культура Главным фактором, способствующим возделыванию её на всех континентах мира, является уникальный биохимический состав семян. В них содержится 35-45% белка и 20-25% масла. Семена этой культуры также богаты витаминами и зольными элементами, что в совокупности обуславливает их широкое использование в пищевых, кормовых и технических целях.

Краснодарский край по своим почвенно-климатическим условиям является благоприятной зоной для возделывания сои в России. Однако, рост площадей, занимаемых этой культурой, отмечается только в последние годы. Этому способствовало создание новых высокопродуктивных сортов, позволяющих получать стабильно высокие урожаи семян в разные по показателю влагообеспеченности годы.

В последние время в научной литературе все чаще делается акцент на возможность дальнейшего прогресса в плане роста урожайности сельскохозяйственных культур посредством снижения доли эмпирической составляющей в современной селекционной практике. Многие исследователи считают, что в этом плане важное значение принадлежит изучению тенденций изменения комплекса хозяйственно-ценных признаков растений в процессе сортосмен. Такой эволюционный подход создает предпосылки для научного обоснования выбора направления селекции и позволяет исключить попытки «улучшить» произвольно выбранные признаки без учета их реальной роли в жизнедеятельности культуры (Фесенко Н.В., Марты-ненкоГ.Е., 1992).

Селекция сортов сои, приспособленных для возделыв;шия в Краснодарском крае, ведётся с 1927 года, т.е. на протяжении 78 лет. За этот период селекционерами было создано более 40 сортов, имеющих значительное распространение в производстве. Однако сравнительное изучение сортов сои разных периодов селекции в этой зоне никогда не проводилось.

Цель и задачи исследований. Цель настоящих исследований - изучение современных и «старых» сортов сои, определение направлений произошедших под влиянием селекции изменений основных хозяйственно ценных признаков, а также выявление признаков, имеющий, наиболее тесную связь с продуктивностью растений.

В задачи исследований входило:

1. Изучить характер изменения морфологических признаков и элементов структуры урожая растений сои в результате селекционной проработки культуры.

2. Определить влияние продолжительности основных межфазных периодов на продуктивность растений сои.

3. Выявить направления и тенденции в изменении физиологических признаков сои в результате селекции на урожайность и обосновать возможности улучшения этих признаков.

4. Сравнить сорта сои разных периодов селекции по способности формировать урожайность семян в разных по влагообеспеченности условиях и выявить их особенности по водопотреблению.

5. Разработать параметры модели высокопродуктивного среднеран-неспелого сорта сои зернового использования для условий недостаточного увлажнения Западного Предкавказья.

Научная новизна. Впервые в условиях Краснодарского края проведен анализ результатов работы по созданию сортов сои за весь период научной селекцри этой культуры. Определены направления изменения в процессе селекции основных хозяйственно-ценных признаков и адаптивных свойств сортов. Впервые установлено, что потенциальные возможности растений сои наиболее полно реализуются за счет бобов нижних продуктивных узлов и в меньшей мере - бобов верхнего яруса. Обоснована оптимальная продолжительность межфазных периодов высокопродуктивных сортов сои зернового использования, изучена динамика накопления в течение вегетации биомассы растения и отдельных его органов. Выявлен характер донорно-акцепторных отношений у сортов сои, характеризующихся разной семенной продуктивностью. Впервые показаны различия некоторых физиологических функций и величина их выраженности способствующие получению стабильно высоких урожаев семян, а также выявлены признаки, имеющие тесную связь с продуктивностью растений. Получены новые данные по глубине проникновения корневой системы и особенностям водопотребления у сортов сои разных периодов селекции. Определены морфофизиологические параметры сортов сои зернового использования с потенциалом продуктивности свыше 4,5 т/га для зоны неустойчивого увлажнения Западного Предкавказья.

Практическая значимость работы. В результате проведения исследований выявлено, что в процессе микроэволюции происходили изменения архитектоники растений сои. Установлено, что соотношение элементов структуры урожая на разных этапах развития селекционных работ имеет определённый характер. Показано, что продолжительность межфазных периодов у сои оказывает влияние на рост и развитие растений. Высокопродуктивные сорта сои, благодаря наличию ряда физиологических особенностей имеют иной механизм перераспределения пластических веществ. Определены генотипические различия в развитии корневой системы и водопотребления. В результате анализа эксперементального материала обоснованы параметры модели среднераннеспелого сорта сои зернового направления с потенциалом урожайности свыше 4,5 т/га

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Особенности архитектоники растений сортов сои разных периодов селекции.

2. Параметры оптимальной продолжительности межфазных периодов развития растений сои в условиях недостаточного увлажнения Западного Предкавказья.

3. Донорно-акцепторных отношений между вегетативными и генеративными органами растений (макрораспределение), а также между створками бобов и семенами (микрораспределение) у высокопродуктивных генотипов сои.

4. Динамика накопления сухого вещества и формирования фотосин-тезирующих органов у сортов сои с разным потенциалом продуктивности.

. 5, Водопотребление и развитие корневой системы сортов сои с разной урожайностью.

6. Научно-обоснованные параметры морфофизиологической модели среднераннеспелого сорта сои зернового использования для условий недостаточного увлажнения Западного Предкавказья.

Апробация работы и публикация результатов исследований. Результаты исследований и основные положения диссертации доложены на методических комиссиях учёного совета ВНИИМК 2003-2004 гг., на Международных конференциях молодых учёных и специалистов (Краснодар,

2003 г., 2005 г.), на региональной конференции молодых учёных (Краснодар, 2003 г.). на Всероссийской конференции молодых ученых и студентов (Анапа, 2004 г.), на координационном совещании по сое (Краснодар,

2004 г.).

. По материалам диссертации опубликовано 4 работы общим объёмом 0,9 печатных листа.

Объём и структура диссертации. Диссертация изложена на 167 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, выводов и предложений для селекционной практики. Работа иллюстрирована 36 рисунками, 25 таблицами и 14 приложениями. Список литературы включает 244 источника, в том числе 85 - иностранных.

Условия, материал и методика исследований

Полевые опыты были проведены на центральной экспериментальной базе ВНИИ масличных культур, которая расположена в центральной зоне Краснодарского края. Почвы опытных полей института представлены сверхмощным, малогумусным, выщелоченным черноземом (Симакин А.И., 1969). Среднегодовая температура воздуха составляет 11,4°С, средняя сумма осадков за год - 643 мм (данные метеостанции "Круглик"). Погодные условия вегетационного периода в годы исследований значительно

различались м<щпу собой, и в первую очередь по влагообеспеченности. В целом для роста и развития растений сои условия 2002 и 2004 года можно охарактеризовать как благоприятные, а 2003 г. - удовлетворительные.

Для ретроспективного анализа изменений* хозяйственно-биологических признаков использовали сорта сои, отражающие этапы сортосмены этой культуры в Краснодарском крае за последние 70 лет: Кубанская 276, Кубанская 4958, ВНИИМК 9186 - селекции 30-40-х годов (I период селекции); ВНИИСК 7, Комсомолка, ВНИИМК 8 - селекции 50-х - начала 70-х годов (П период); Кубань, ВНИИМК 3895, ВНИИМК 20 - селекции конца 70-х - начала 80-х годов (Ш период); Лань, Вилана, Рента - современные сорта, созданные в 90-е годы прошлого столетия (IV п<гриод).

Сев производили селекционной сеялкой СКС-6А, широкорядным способом (междурядье - 45 см) из расчёта 15 семян на 1 погонный метр. Опытные делянки, содержали 5 рядков длиной 5 м. Повторрость опытов трёхкратная. Крайние (защитные) рядки делянок в анализ не включали.

В течение вегетации проводили фенологические наблюдения (отмечали сроки: полных всходов, начало и окончание цветения, дату созревания). Элементы структуры урожая определяли методом пробных снопов. Учётная площадь -1м, повторность - двукратная

Продуктивность семяобразования определяли как процентное отношение числа выполненных семян к числу всех семязачатков в бобах (Шпорт Е.В., 1967). Динамику накопления сухого вещества в онтогенезе определяли весовым методом, площадь листьев - методом высечек (Ничи-порович А. А., 1961). Скорость роста растений и отдельных его органов по периодам развития определяли в результате учёта количества сухого вещества формируемого единицей площади посева за определенный промежуток времени (количество дней между датами наступления последовательных фенологических фаз) Удельную поверхностную плотность листа (УПП) рассчитывали по отношению его сухой массы к площади. Мощность развития корневой системы изучали косвенным методом - по водо-потреблению из разных горизонтов почвы, т е. по разности запасов продуктивной влаги в фазу полных всходов и в фазу созревания растений сои (Доспехов Б.А. и др, 1977). Уборку проводили вручную, посредством срезания растений учетных рядов серпом и дальнейшим обмолотом снопов селекционным комбайном «Хеге-125С». Перед обмолотом учитывали массу снопов для дальнейшего расчета уборочного индекса. Биохимический состав семян определяли при помощи инфракрасного анализатора ИК-4500. Экспериментальные данные обрабатывапи методами дисперсионного и корреляционного анализов в изложении Доспехова Б А. (1985) с использованием ПК.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 1. Хозяйственно-биологическая характеристика сортов сои разных периодов селекции

Сравнительное изучение сортов сои, созданных в Краснодарском крае в разные годы, свидетельствует о том, что по периодам селекции про-должительнсють их вегетации различалась. Первые сорта в среднем созревали за 125 дней. В последующий период были созданы сорта вегетирую-щие в среднем на 6 дней дольше (табл. 1). Дальнейшей целью селекционных работ было сокращение продолжительности вегетации сои, в результате чего сорта стали созревать в среднем за 124 (Ш период) и 123 (IV период) дня.

Таблица 1 - Хозяйственно ценные признаки сортов сои разных периодов селекции, 2002-2004 гг. •

Период селекции Вегетационный период, дней Высота растений, см 3 «Г 1 в ю ? Й <8, § || 8 я || &§ Расположение нижней ветви (порядковый номер узла снизу) Количество вет- паК |>а п«/и<й1тгп> шт. Доля вклада главного побега в урожайность, %

I 125 77 12 1 3,5 53

П 131 98 14 1-2 2,8 58

Ш 124 73 14 1 3,5 47

IV 123 101 15 3 1,8 70

НСРМ 2,5 0,9 0,5

Анализ экспериментальных данных свидетельствует о том, что сорта сои, созданные в течение ЬШ периодов селекции по продолжительности вегетационнэго периода не отличались однородностью. Различия между сортами в пределах этих периодов варьировали от 6 до 10 дней, в то время как сорта современной селекции показали хорошую выравненность по признаку продолжительности вегетационного периода. Разница в созревании у них в среднем за 3 года исследований составила один день. Хорошо отселектированные современные сорта по продолжительности вегетации явились хорошим предшественником озимых колосовых культур.

Сравнительная оценка показала, что в результате селекции сои на Северном Кавказе, высота растений современных сортов увеличилась по сравнению с сортами, созданными в 30-80-е годы прошлого столетия, в настоящее время в среднем составляет 101 см. Сорта современной селекции в

большей мере приспособлены к механизированной уборке, поскольку характеризуются более высоким прикреплением нижних бобов и оптимальным расположением ветвей.

Установлено, что повышенное количество ветвей было характерно для сортов I и Ш периодов селекции (3,5 ветви на 1 растение) и немного меньше их было (2,8 шт.) у сортов, созданных в 50-е - начале 70-х годов. Современные сорта характеризуются наименьшим количеством ветвей -1,8 штук на 1 растение. Снижение количества ветвей на растении повлекло за собой изменение дата вклада генеративных органов главного побега в урожай семян. Так, если у сортов, созданных в 30-80-е годы, распределение урожая между главным и боковыми побегами было достаточно равномерным, то современные сорта формируют свой урожай за счет ветвей лишь на треть, а основная генеративная нагрузка приходится на главный побег.

У современных сортов сои уменьшение количества ветвей закономерно привело к снижению количества продуктивных узлов на растении. Это обстоятельство в свою очередь способствовало увеличению количества бобов, развивающихся в одном узле (табл. 2). Однако современные сорта уступают сортам I и Ш периодов селекции по общему количеству бобов, сформировавшихся на одном растении. Разница составляет 13-16 % или 5, 6 штук, соответственно. Сорта I, П и Ш периодов селекции не отличаются между собой по этому признаку.

Таблица 2 - Характеристика сортов сои разных периодов селекции по урожайности и элементам структуры урожая, 2002-2004 гг.

Число бобов, Число семян, а 8

шт. шт. 5 ь. 3 6

Период селекции в среднем на растении в среднем на 1 узел | в среднем нарасге- | НИИ в среднем на 1 боб Масса 1С семян, Урожайнс Семин, Г/ | Биологиче урожайно ! г/м2

I 37 2,0 62 1,7 168 340 * 770

П 36 2,0 61 1,6 169 313 856

Ш 38 2,0 56 1,5 180 281 708

IV • 32 2,2 65 2,0 183 333 757

НСР03 4 0,1 0 од 2 13 31

Анализ элементов продуктивности показал, что меньшее количество бобов на растениях у современных сортов сои успешно компенсируется числом семян в бобе. Так, у сортов, возделываемых в настоящее время, количество семян на один боб на 15 % больше, чем у сортов, возделываемых

в 30-40-е годы, на 20 % - чем у сортов П периода селекции и на 25 % - чем у сортов, сосланных в конце 70-х - 80-е годы. Эти данные свидетельствуют о фактическом уменьшении нагрузки растений сортов, созданных в 90-е годы, бобами при одновременном повышении озернённости последних. Наличие вышеописанных компенсационных механизмов способствовало тому, что по количеству семян, формируемых на одно растение, все изучаемые сорта оказались практически равнозначными.

При изучении сортов по массе 1000 семян установлено, что в каждый из периодов селекции были созданы сорта, существенно различающиеся по этому признаку Самые мелкие семена формировали сорта ВНЙИМК 20 (151 г) (Ш период селекции) и Лань (IV период) (151 г). Наиболее крупно-семянными были сорта ВНИИМК 3895 (Ш период) и Рента (IV период) (масса 1000 семян 206 и 218 г соответственно). Оценивая сорта в среднем по этому признаку, можно отметить тенденцию к возрастанию крупности семян в процессе селекции. Одной из особенностей современных сортов сои, является их способность в разных по влагообеспеченности условиях вегетации формировать семена, незначительно различающиеся по крупности в пределах сорта. Что на наш взгляд, свидетельствует о наличии лучшей адаптационной способности, чем у большинства сортов созданных ранее.

Сравнение по биологической урожайности показало, что современные сорта уступают таковым П периода селекции по этом) признаку, что связано с большей продолжительностью вегетационного гогриода последних. Однако, имея практически такой же вегетационный период в как и сорта 70-80-* годов, новые сорта ВНИИМК, а также сорта I периода селекции формируют более высокую биологическую урожайность.

По урожайности семян самые низкие результаты в опыте показали сорта селекции 50-80-х годов. Все они достоверно уступали современным сортам и сортам 1-го периода селекции. Минимальной урожайностью семян характеризовались сорта созданные в конце 70-х - 80-е годы. Они по этому признаку были достоверно хуже сортов созданных как в более ранние периоды, так и позже них. Однако сравнение современных сортов с сортами 1-го периода селекции свидетельствует о том, что прогресс в увеличении урожайности семян не достигнут. Тем не менее, мы считаем, что сорта сои, созданные в последние годы имеют преимущество перед некоторыми сортами I этапа сортосмены, поскольку они имеют (5олее короткий вегетационный период.

2. Особенности продукционного процесса у сортов сои разных периодов селекции

Способность современных, а также некоторых «стародавних» сортов сои при практически одинаковом биологическом урожае формировать более высокую продуктивность семян, обусловлена особенностями донорно-акцепторных отношений между вегетативной и репродуктиЕНОй частями растения, что выразилось увеличением уборочного индекса Так, доля семян у сортов I и IV периодов селекции в среднем составляла 43-44% в общем урожае надземной массы В то время как у сортов, созданных в 50-80-е годы этот показатель был на 4-6% меньше (табл. 3). У сорта ВНИИМК 8, характеризующегося наибольшей биологической урожайностью в опыте, уборочный индекс составил всего 0,35.

Таблица 3 - Уборочный индекс и продолжительность межфазных

периодов сортов сои разных периодов селекции, 2002-2004 гг.

Период селекции УИ Продолжительность периода, дней

всходы - начало цветения начало цветения - конец цветения конец цветения- созревание

I 0,44 44 33 48

П 0,38 46 44 41

Ш 0,39 48 25 ' 51

IV 0,43 42 37 44

Отмечено, что вклад уборочного индекса в величину урожайности семян зависю от благоприятности условий среды. В благоприятные по влагообеспеченности годы величина семенной продуктивности в большей степени определяется биологической урожайностью, на что указывает коэффициент корреляции между этими признаками (г=0,52 и 0,49 в 2002 и 2004 гт, соответственно) А в засушливый год преимущество имеют сорта, обладающие способностью эффективно перераспределять пластические вещества, то есть, характеризующиеся высокой аттрагирующей способностью Связь уборочного индекса с урожайностью в таких условиях выражалась коэффициентом корреляции 0,86.

При анализе уборочного индекса в контрастные по погодным условиям годы у изучаемых сортов нами отмечены существенна сортовые различия. У некоторых сортов в условиях засухи величина уборочного индекса оставалась на уровне, соответствующем оптимальному по водообес-печенности году или значительно снижался. У других, в том числе и современных сортов, напротив, увеличивался Этот факт свидетельствует о лучшей засухоустойчивости последних

Сорта сои, созданные в разные годы существенно различаются по продолжительности межфазных периодов, что в итоге определяет их различную агроэкологическую адаптивность. Установлено, что одной из главных осо<5енностей современных сортов сои является более раннее наступление фазы цветения и увеличенная её продолжительность. Такие сдвиги в прохождении фаз развития, благодаря рациональному использованию доступной влаги, обеспечивают возможность формирования более высоких и стабильных урожаев семян в сравнении с сортами, созданными в другие периоды селекции.

Изучаемые сорта сои существенно различались между собой по темпам роста растений на всех этапах онтогенеза, что в значительной степени связано с продолжительностью фазы «всходы - начало цветения». Для удобства проведения анализа сорта всех периодов селекции были условно разделены на две группы по вышеуказанному признаку. Так, позднозацве-тающие генотипы (условно сорта 2-ой группы), (46-52 дня с момента появления всходов) интенсивно накапливали вегетативную массу растений до цветения. В период цветения темпы роста у них снижались. Экспериментальные данные показывают, что такие генотипы существенно уступают по урожайности сортам, характеризующимся ранним (35-42 дня с момента появления всходов) зацветанием (условно сорта 1-ой группы). Сорта этой группы отличаются медленным приростом сухого вещества до цветения и интенсивным - в период начало-конец цветения. К последним относятся сорта Кубанская 276, Кубанская 4958, ВНИИСК 7, ВНИИМК 8, Лань, Ви-лана и Рента Вполне закономерно, что сорта 2-ой группы формировали к началу цветения большую массу растений, чем 1-ой. Эти различия в среднем за 2 года исследований составили 74%.

Установлено, что накопление сухого вещества вегетативными органами у изучаемых сортов заканчивалось не одновременно (рис. 1). Так у сортов 1-ой группы, как правило, стебли и листья после цветения прекращали свой рост и растения работали только на формирование генеративных органов и налив семян. Отличия наблюдались лишь в условиях дефицита влаги, когда после выпавших летних осадков у растений некоторых сортов продолжался рост вегетативных органов. Сорта 2-ой группы, независимо от погодных условий, продолжали увеличивать массу стеблей и после завершения цветения. Полученные результаты свидетельствуют о том, что сорта, прекращающие рост вегетативных органов после цветения, независимо от складывающихся погодных условий способны формировать высокую урожайность семян.

Общеизвестно, что размер ассимиляционной поверхности является одним из факторов, оказывающим влияние на урожайность того или иного сорта. Настоящими исследованиями установлено, что площадь листовой поверхности у сои в начале цветения находится в тесной взаимосвязи с

продолжительностью периода всходы - начало цветения (г=0,96) В результате к началу цветения различия между сортами по изучаемому признаку были значительными. Так, к началу цветения сорта 1-ой группы формировали площадь листьев 17,4 тыс. м2/га. У сортов 2-ой группы эта величина оказалась больше в 1,8 раза и, в среднем по годам, составила 31,0 тыс. м2/га.

Рисунок 1 - Динамика накопления сухого вещества вегетативными органами растений сортов сои, различающихся по продолжительности периода всходы - начало цветения, 2003-2004 гг.

В фазу конец цветения минимальная листовая поверхность была у сортов I периода селекции - Кубанская 276 и Кубанская 4958, а также у современных сортов - Вилана и Рента (от 33,4 до 35,9 тыс м /га), а максимальная - у сор гов Кубань и ВНИИМК 20 (52,7 и 48,2 тыс м2/га, соответственно). Из современных генотипов сорт Лань формировал листовую поверхность к концу цветения на 37 % выше, чем высокопродуктивный сорт Вилана, что в силу существующей отрицательной зависимости между площадью листовой поверхности и конечной семенной продуктивностью не могло не отразиться на урожае семян этого сорта.

Полученные данные позволяют сделать заключение о том, что при отборе высокопродуктивных генотипов целесообразно использовать в качестве селекционного критерия низкое значение индекса листовой поверхности, как в начале, так и в конце цветения Причем предварительный отбор по этому признаку возможен даже при визуальном осмотре растений в начале цветения, поскольку различия между сортами значительны

Как было отмечено ранее, рост вегетативных органов после цветения - негативный признак, но также нежелательно и опадение листьев, которое часто является свидетельством избыточного их количества на расте-

нии в благоприятный по влагообеспеченности год. Мы считаем, что способность растений сохранять, как можно больше листьев к началу их физиологического старения независимо от условий влагообеспеченности года является положительным свойством сортов, поскольку в напряженный период налива семян максимальное их количество работает на формирование высокой семенной продуктивности. Такой ценной особенностью характеризовались сорта ВНИИМК 20, Вилана и Рента, у которых к началу пожелтения листьев в 2004 году сохранялось 80-90% от максимальной площади листьев, в то время как у остальных сортов площадь ассимиляционной поверхности уменьшалась в результате опадения на 35-40%.

Как видно из рисунка 2 изучаемые сорта различались не только по общей площади листовой поверхности, но и по интенсивности её роста в разные по влагообеспеченности годы. Так, в 2003 году все изучаемые сорта уменьшили темпы прироста ассимиляционной поверхности к концу цветения. По всей видимости это была их реакция на засуху. В благоприятных условиях 2004 года сорта Ш периода селекции также снизили скорость роста листьев к концу цветения, хотя и в меньшей степени, а сорта IV периода напротив ускорили их рост. Таким образом, мы считаем, что современные сорта сои более пластичны, так как они способны регулировать ростовые процессы для обеспечения максимальных урожаев в различные по влагообеспеченности годы, в том числе изменять темпы прироста фотосинтезирующих органов.

Рисунок 2 - Среднесуточный прирост ассимиляционной поверхности сортов сои разных периодов селекции при различных условиях влагообеспеченности

Одной, из причин увеличения интенсивности роста листьев современных сортов в период цветения, на наш взгляд, является их потребность в определенном количестве ассимиляционной поверхности для формирования единицы урожая. Так, формирование 1 т урожая в срецнем по сортам в 2003 году обеспечивалось 15,5 тыс. м2 листовой поверхности, а в благоприятных условиях 2004 года - 14,8 тыс. м . Различия методу сортами по

этому показателю были существенными. Так, сорту Вилана на формирование единицы продукции требуется минимальное количество ассимиляционной поверхности - 10,3 тыс. м2/т, в то время как низкопродуктивному Кубань в 2,2 раза больше - 22,7 тыс. м2/т. Таким образом, высказывание Кузьмина М.С (1986) о том, что при незначительном различии по площади листьев более урожайными являются сорта, у которых на формирование единицы уро»ая требуется меньше листовой поверхности, нашло подтверждение и в наших исследованиях.

Поскольку корреляция между продуктивностью листьев в начале и конце цветения в среднем за два года исследований оказалась высокой (г =0,80), представляло интерес выяснить, можно ли идентифицировать потенциально высокопродуктивные сорта по значению показателя «тыс. м листьев/т семян» в начальный период рассматриваемой фазы развития растений Определение коэффициента продуктивности листьев в начале цветения показало, что в засушливый год (2003) зависимость между этим признаком и конечной урожайностью семян высокая отрицательная (г=-0,90), а в благоприятный год (2004) - средняя (г=-0,49). Полученные результаты позволили сделать заключение о том, что «продуктивность листьев в начале цветения» может служить достаточно эффективным критерием при отборе высокопродуктивных генотипов в питомниках сортоиспытания, особенно в засушливые годы.

Установлено, что уменьшение площади ассимиляционной поверхности у высокопродуктивных генотипов сопровождалось утолщ гнием листовых пластинок. Так, у современных сортов сои этот признак в среднем за 2 года в фазу начало пожелтения листьев составил 54 г/м2, в то время как у сортов, созданных в конце 70-х - 80-е годы прошлого столетя - 47,5 г/м . Следовательно, определение удельной поверхностной плотности в репродуктивный период развития растений может служить физиологическим критерием оценки и отбора перспективных новых сортов сои

Изучение динамики накопления сухого вещества генеративными органами показало, что различия между сортами с высокой и низкой семенной продуктивностью проявлялись уже в начале плодообра:ювания Так, доля бобов в общей биомассе растений у высокоурожайных сортов (1-ая группа) в среднем составила 14 % с варьированием от 10 до 17 %, в то время как у низкоурожайных сортов (2-ая группа) - 2 %, при этом по годам она не превышала 5 %. Следует отметить, что столь значительное различие по доле бобов в биомассе растений не оказывало влияние на рдменение доли побегов, а лишь уменьшала процент листьев. По всей вероятности, меньшая площадь ассимиляционной поверхности сортов 1-ой группы к концу цветения связана с тем, что в этот период бобы приобретают статус главного акцептирующего органа

Известно, что у сои очень высока абортивность цветков и бобов. Учитывая то, что растительный организм - саморегулирующая система, сбрасывание генеративных органов может быть реакцией на степень обеспеченности формирующихся бобов органическими веществами. В связи с таким предположением мы рассчитали количество пластических веществ приходящихся на один грамм завязавшихся бобов. Полученные данные свидетельствуют о том, что к концу цветения самая низкая обеспеченность бобов пластическими веществами была у сортов 1-ой группы. У них на 1 грамм массы бобов приходилось в среднем 6 г сухого вещества вегетативных органов, в то время как для всех остальных сортов этот показатель составил от 18,2 до 161,7 г/г.

К моменту начала пожелтения листьев различия между сортами стали более выраженными. У сорта Кубанская 4958 на 1 г бобов приходилось наименьшее количество сухого вещества вегетативной части (0,95 г). Уменьшение соответствия между источником и потребителем ассимилятов привело к увеличению напряженности донорно-акцепторных отношений между ними и способствовало получению высокого урожая семян. Сорта, характеризующиеся меньшим значением бобы/сухое вещество вегетативных частей, смогли в течение 3-4-х недель после окончания цветения направить в генеративные органы растения наибольшее количество пластических веществ. У остальных сортов оставался еще большой резерв для обеспечения генеративной части продуктами, накопленными растением в течение периода вегетации.

Разный вклад в долю урожая внесли бобы, налив семян которых осуществлялся после начала пожелтения листьев. Этот показатель зависел от условий влагообеспеченности года (рис. 3). Те сорта, которые в условиях засухи смогли обеспечить необходимый налив семян оказались самыми продуктивными. Причем наиболее засухоустойчивым из всех изучаемых сортов оказался сорт Рента, который за последние 15 дней вегетации сформировал 37 % от общего урожая. Сорта Комсомолка и ВНИИМК 20 напротив отличались высокой абортивностью генеративных органов в конце вегетации и потеряли 24 и 5 % урожая, соответственно. Таким образом, можно отметить, что в условиях засухи преимущество будут иметь генотипы способные интенсивно набирать массу генеративных органов как в до начала пожелтения листьев, так и на завершающем этапе вегетации сои.

В условиях высокой водообеспеченности 2004 года ранжирование сортов по накоплению сухой массы генеративных органов изменилось. Наиболее активно увеличивалась масса бобов после начала пожелтения листьев у сортов ВНИИМК 9186, ВНИИМК 8, ВНИИМК 3895 и Лань, что говорит об их высокой отзывчивости на улучшение условий среды. Полученные данные позволяют нам отнести эти сорта к группе интенсивных. В

свою очередь сорта Кубанская 276, Кубанская 4958, Вилана и Рента увеличивали массу бобов в 2004 году в меньшей степени, что, по всей видимости, связано с более умеренной их реакцией на улучшение условий выращивания

Рисунок 3 - Доля вклада сухого вещества, накопленного в период «начало пожелтения листьев - созревание», в урожай сортов сои в разные по водообеспеченности годы

Таким образом, полученные данные показывают, что масса бобов зависит не только от количества пластических веществ, накопленных растениями за вегетацию, но и от их распределения между органами после цветения

Из всего вышесказанного следует, что высокая семенная продуктивность у сои достигается только при умеренном развитии вегетативных органов и ограничении роста побегов в репродуктивный период, то есть при смещении направления донорно-акцепторных отношений в пользу семян. Это позволяет максимально использовать биологический потенциал растений для формирования семенной продуктивности

Еще одним резервом в повышении урожайности семян является эффективное распределение пластических веществ в пределах генеративных органов растений, то есть между семенами и створками бобов. В среднем за два года исследований у всех сортов I периода селекции, а также современных, за исключением Ренты, и у ВНИИСК 7 доля створок была - 2628%. Сорта П и Ш периодов селекции, а также Рента формировали более развитые створки бобов. Для них индекс микрораспределения (отношение массы семян к массе бобов) составил 29-32%

Таким образом, можно предположить, что экономное расходование пластических веществ на формирование створок бобов, в сочетании с вы-

сокими значениями уборочного индекса, являются необходимым условием для сортов сои, способных формировать высокий урожай семян

Результаты анализа вклада генеративных органов разных ярусов в общую урожайность показывают, что их распределение на растении у сортов сои разных периодов селекции, было неодинаковым (рис 4) Особую группу составляют сорта, созданные в 70-80-е годы, у которых около 50% бобов было расположено в средней части растений, более трети в узлах верхнего яруса и незначительное количество в низу У сортов остальных периодов селекции, как правило, менялось соотношение генеративных органов в средней и нижней частях растения И только у современных сортов почти 30% бобов формировалось в нижнем ярусе, что обеспечивало этим сортам более равномерное распределение генеративных органов на растении Такое развитие бобов у современных сортов сои позволяет растениям более эффективно использовать зимние запасы влаги, накопившиеся в вегетативных органах пластические вещества и в меньшей степени снижать урожай при неравномерном выпадении осадков

Рисунок 4 - Распределение бобов по ярусам растения сортов сои разных периодов селекции (2002-2004 гг)

Важным элементом продуктивности зернобобовых культур, в том числе сои, является выполненность бобов, зависящая как от условий выращивания, так и от сортовых особенностей Определение продуктивности семяобразования (процентное отношение числа выполненных семян к количеству всех семязачатков в бобах) по периодам сортосмен показало, что этот признак изменялся от 72 до 83 % Минимальным он был у сортов Ш периода селекции, у которых каждая четвертая семяпочка не развивалась в полноценное семя Максимальная продуктивность семяобразования отмечена у современных сортов сои, что, вероятно, является одним из факторов, обеспечивающих высокую их урожайность Сорта I и П периодов селекции незначительно различаются между собой по продуктивности семя-

образования и несколько уступают по этому признаку современным селекционным сортам.

Очевидное преимущество современных сортов сои на наш взгляд достигается следующим образом. У них на всех ярусах растений формируются бобы с большим количеством семязачатков, являющиеся по всей видимости, более сильными аттрагирующими центрами, чем бобы с меньшим их количеством. Кроме того, потенциальные возможности растений у новых сортов сои наиболее полно реализуются за счет бобов нижних продуктивных узлов и в меньшей степени - расположенных выше. Поэтому перераспределение бобов между средней и нижней частями растения в пользу последней обуславливает более высокую продуктивность семяоб-разования современных сортов. Всё это в совокупности положительно влияет на урожай семян сои. Следовательно, повышенную долю бобов в нижнем ярусе растений в сочетании с пониженной абортивностью семян в бобах можно применять в качестве критерия при отборе лучших растений в гибридных популяциях.

3. Сравнение сортов сои разных лет селекции по водопотребленню

Исходя из рабочей гипотезы о более глубоком проникновении корневой системы в почву у современных сортов в сравнении сортами более ранних лет селекции, нами в 2003 и 2004 годах были проведены соответствующие исследования. Полученные данные показ!али, что по длине корневой системы сорта отличались незначительно и максимальные различия в опыте составили 22 см. Отмечена положительная корреляционная связь этого признака с продолжительностью вегетационного периода (г=0,71). Однако сделано заключение о том, что глубина проникновения корневой системы в почву не влияет на урожайность сои и не может служить критерием для отбора высокопродуктивных генотипов поскольку связь с другими учитываемыми признаками растений у неё слабая.

При сравнении сортов нами выявлены различия между ними по расходованию доступной растениям влаги. На основании двухлетних данных установлено, что наименьшее количество влаги с единицы площади расходовали сорта современной селекции и Кубанская 276. На формирование урожая семян на 1 гектар этим сортам необходимо было 3160-3260 тонн воды. В аналогичных условиях сорта, созданные в 80-е годы потребляли воды в среднем на 100 т/га больше. Наибольшим суммарным водопотреб-лением характеризовался сорт ВНИИМК 8, у которого это значение составило 3640 т/га.

Исходя из того, что суммарное водопотребление сортов было различным, представляло интерес выяснение эффективности расходования

сортами влаги на формирование единицы урожая. В процессе изучения данного вопроса установлено, что наименьшим коэффициентом водопо-требления характеризовались высокопродуктивные сорта Кубанская 276, Кубанская 4958, Вилана и Рента (рис. 5). Эти сорта на формирование 1 тонны семян использовали от 983 до 1073 тонн воды, в то время как Кубань - в 1,4-1,5 раз больше (1478 т/т).

Рисунок 5 -Суммарное водопотребление (а) и коэффициент водопотреб-ления (Ь) сортов сои разных лет селекции, 2003-2004 гг.

Исходя из того, что прямое определение значения этих признаков -трудоёмкий процесс, проводился поиск косвенных признаков растений, способные характеризовать сорта по величине водопотребления. Выявленные взаимосвязи свидетельствуют о том, что ценными в селекционном аспекте являются те генотипы, которые при оптимальных условиях выращивания характеризуются невысокой массой растений в начальный период цветения, а в засушливых - в конце цветения. Площадь листьев влияет на повышение водопотребления только в благоприятный год и особенно сильно эта связь проявляется в начале цветения (г=0,76).

Наблюдения за влажностью почвы показали, что в зависимости от условий года количество продуктивной влаги после уборки сортов сои различалось В условиях достаточной водообеспеченности 2004 года запасы продуктивной влаги в полутораметровом слое у сортов сои разных лет селекции изменялись незначительно (У=13%). В то время как в 2003 различия между сортами были более существенными Отмечено, что современные сорта сои, а также Кубанская 276 настолько экономно расходовали влагу в 2003 году, что запасы продуктивной влаги оставались даже в слое

20-50 см, в то время как сорта ВНИИСК 7 и ВНИИМК 8 полностью иссушили метровый слой почвы. Аналогичные отличия сохранились и при исследовании более глубоких горизонтах почвы. Наибольшим расходом продуктивной влаги в слое 100-150 см характеризовались сорт Кубань, а также сорта I и П периодов селекции, за исключением Кубанская 276. Все остальные сорта меньше использовали влагу этого горизонта на формирование урожая.

Таким образом, изучение корневой системы сортов сои разных лет селекции свидетельствует о более рациональном использовании высокопродуктивными сортами ресурсов среды, выражающемся в более экономном расходовании, как запасов продуктивной влаги, так и выпадающих в течение вегетации осадков, что указывает на повышение значения сои как предшественника озимых колосовых культур.

4. Модель высокопродуктивного среднераннеспелого сорта сои для условий недостаточного увлажнения -Западного Предкавказья

Исходя из анализа экспериментальных данных и фактического состояния селекции сои, нами выявлены признаки и свойства растений, непосредственно связанные с урожайностью семян, общая совокупность которых предлагается в качестве модели высокопродуктивного сорта сои. Хотя данная модель не является идеальной, она основывается на реальных достижениях селекции в условиях неустойчивого увлажнения Западного Предкавказья и осуществима по большинству признаков.

Для получения урожая семян не менее 4,5 т/га при оптимальных условиях для роста и развития растений в соответствии с требованиями сельскохозяйственного производства, вегетационный период сортов сои должен составлять 118-122 дня. Высота растений среднераннеспелых сортов должна быть в пределах от 90 до 115 см. При этом оптимальной высотой прикрепления нижнего боба следует считать 14-16 см. Несмотря на то, что для сои полегание растений не относится к факторам, резко снижающим урожайность посева, в процессе дальнейшей селекционной работы повышение устойчивости главного побега к наклону остается актуальным.

Наличие тесной положительной корреляционной связи (г=0,71) между количеством ветвей и площадью листовой поверхности в благоприятный по влагообеспеченности год, а также тот факт, что сорта с большим числом ветвей характеризуются низким их прикреплением, указывает на необходимость проводить отбор генотипов с пониженным их количеством.

В условиях недостаточного увлажнения преимущество имеют сорта с укороченным межфазным периодом всходы - начало цветения (30-35 дней), что определяет ранний переход растений к критической по водопо-

треблению генеративной фазе. Короткий промежуток времени для осуществления вегетативного роста должен сочетаться с умеренными его темпами с тем, чтобы к началу цветения сухой надземной массы накопливалось от 100 до 170 г/м2, а площадь листьев составляла-14-20 тыс. мЛга.

После перехода к цветению вегетативный рост растений должен продолжаться с нарастанием интенсивности с целью увеличения продолжительности времени образования цветков и бобов, а также накопления большого количества пластических веществ для снабжения ими генеративных органов. Для обеспечения высокой и стабильной по годам урожайности семян общая продолжительность периода цветения должна находиться в пределах 38-45 дней.

К концу фазы цветения на растениях должна быть сформирована максимальная листовая поверхность, но её размер должен быть ограниченным и не превышать 46 тыс. м2/га. При этом пониженная площадь листьев должна компенсироваться повышением их удельной поверхностной плотности до 65 г/м2. Такое сочетание площади (10,0-10,3 тыс. м2/га) и плотности листьев обеспечивает высокую их фотосинтетическую активность.

Высокая потенциальная продуктивность может быть обеспечена в том случае, когда максимальное количество первоначально заложенных в бобах семяпочек развиваются в полноценные семена Кроме того, повышенным потенциалом и стабильностью обладают те генотипы сои, у которых 68-77 % урожая семян обеспечивается за счёт бобов нижнего и среднего ярусов. Причём доля семян бобов нижнего яруса не должна составлять менее 1/3 от общей урожайности.

Высокопродуктивный тип растения сои должен обладать эффективным перераспределением пластических веществ как между генеративными органами и вегетативной частью растения (макрораспределение), так и между семенами и створками бобов (микрораспределение), а рост вегетативных органов должен полностью прекращаться после окончания цветения.

ВЫВОДЫ

1. Итоги многолетней селекционной работы по повышению урожайности сои в зоне Западного Предкавказья свидетельствуют о наличии генетического прогресса, который выражается в том, что современные сорта превышают по урожайности семян сорта П и Ш периодов селекции (50-80-х годов) независимо от продолжительности вегетационного периода последних и формируют биологическую урожайность выше аналогичных по срокам созревания сортов Ш периода селекции. Новые сорта сои Вилана и Рента меньше подвержены влиянию абиотических стрессов и уступают по

урожайности семян только позднеспелому сорту Кубанская 4958 (I период селекции).

2. В процессе длительного селекционного улучшения достигнута оптимизация основных хозяйственно ценных признаков создаваемых сортов сои. Максимальной семенной продуктивностью и лучшей приспособленностью к механизированному возделыванию характеризуются современные сорта сои, имеющие вегетационный период 120-123 дня и главный стебель длиной 98-106 см, формирующие нижние бобы на высоте 13-17 см над поверхностью почвы, а боковые ветви, начиная с 3-го узла.'

4 Особенность сортов сои последнего периода селекции -укороченный период всходы-начало цветения (30-35 дней), обеспечивающий в засушливые годы более рациональное использование запасов почвенной влаги, а во влажных условиях - сдерживающий формирование избыточной вегетативной массы. Важным признаком растений в условиях недостаточного увлажнения Западного Предкавказья является увеличенная продолжительность фазы цветения (38-45 дней), положительно влияющая на эффективность накопления пластических веществ и способствующая повышению лабильности растений по отношению к резко изменяющимся условиям влагообеспеченности.

5. Склонность к формированию высокого урожая семян сои проявляется уже на начальных этапах развития растений и определяется различными темпами нарастания сухой массы. Более продуктивными являются медленнорастущие генотипы сои, формирующие минимальную массу растений (100-170 г/м ) к моменту перехода к генеративной фазе, интенсивно накапливающие сухое вещество в период цветения и полностью прекращающие рост вегетативных органов после его окончания

6 Повышение потенциала урожайности семян у сои определяется эффективным перераспределением пластических веществ между вегетативными и генеративными органами растений (макрораспределение), а также между семенами и створками бобов (микрораспределение) У растений сои, обеспечивающих урожайность семян свьппе 4,5 т/га, доля семян в общей надземной массе растений должна составлять от 48 (во влажные годы) до 52 % (в засушливые), (уборочный индекс - 0,48-0,52) При этом на долю створок бобов должно приходиться не более 26-28 % от всей массы генеративных органов.

7 Для повышения продуктивности агроценозов сои необходимо, чтобы сорта обладали сдержанным ростом ассимиляционной поверхности до цветения (14-20 тыс м /га) и формировали максимальную листовую поверхность к концу цветения, однако величина её должна быть ограниченной и не превышать 46 тыс мЛга. При этом ограниченная площадь листьев должна быть скомпенсирована повышенной их удельной поверхностной плотностью (до 65 г/м2) Положительным свойством для сорта является способность сохранять листья до наступления физиологического старения ассимиляционного аппарата

8 Высокая урожайность сортов сои не имеет положительной корреляции с глубиной проникновения корневой системы Современные сорта по этому признаку не имеют преимуществ перед сортами, созданными в предыдущие периоды Для высокопродуктивных генотипов сои характерно пониженное суммарное водопотребление и минимальное количество воды, используемое на формирование единицы продукции (983 до 1073 т) Такими характеристиками обладают некоторые сорта 1-го периода селекции, а также все современные сорта этой культуры

9 Обобщающим итогом проведенных исследований является научно обоснованная модель высокопродуктивного сорта сои для условий недостаточного увлажнения Западного Предкавказья, которая представляет собой совокупность морфологических и биологических признаков, выявленных в процессе изучения фактического материала и предусматривает возможность их реального сочетания Создание сортов сои с учётом указанных в модели параметров обеспечит увеличение потенциала урожайности семян соевых агроценозов до 4,5 т/га, а также повысит технологическую и экономическую привлекательность культуры

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

1 При осуществлении селекции сои в условиях недостаточного увлажнения Западного Предкавказья следует отбирать ранозацветающие, но продолжительноцветущие генотипы с максимальным количеством генеративных органов в нижней и средней частях растения, и отличающиеся пониженной абортивностью семязачатков

2 С целью повышения эффективности отбора высокопродуктивных генотипов сои предпочтение следует отдавать формам, обладающим наименьшей ассимиляционной поверхностью в течение всей вегетации, высоким значением удельной поверхностной плотности листа в период конец цветения - начало пожелтения листьев, а также характеризующимся наименьшей интенсивностью опадения листьев до наступления фазы физиологического старения ассимиляционного аппарата

3. В качестве критериев отбора высокопродуктивных генотипов сои необходимо использовать следующие признаки: сухая масса растении, накопленная к началу цветения; величина уборочного индекса и доля створок бобов в общей массе генеративных органов.

4. Для установления величины селекционного прогресса, определения направлений и тенденций изменения комплекса хозяйственно ценных признаков сортов в процессе сортосмен культурных растений, а также выявления признаков наиболее тесно связанных с семенной продуктивностью растений в различных условиях среды необходимо применять ретроспективный анализ результатов селекции.

Основные работы, опубликованные по теме диссертации

1. Мирошниченко М.В. Сравнительная оценка сортов сои по накоплению биомассы и урожайности семян // Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур: Сборник докладов 2-й международной конференции молодых ученых и специалистов. - Краснодар, 2003.- С. 67-71.

2. Мирошниченко MB. Изменение урожайности надземной массы и семян сортов сои в процессе селекции // Материалы пятой региональной научно-практической конференции молодых ученых "Научное обеспечение агропромышленного комплекса". - Краснодар, 2003. - С. 49-51.

3. Мирошниченко М.В. Особенности высокопродуктивных сортов сои современной селекции // Итоги исследований по сое за годы реформирования и направления НИР на 2005-2010 гг.: Сборник статей координационного совещания. -Краснодар, 2004. - С. 103-109.

4. Мирошниченко М.В. Изменение элементов структуры урожая сортов сои в процессе селекции // Современное состояние и приоритеты развития фундаментальных наук в регионах. Тезисы докладов Всероссийской научной конференции молодых ученых и студентов. - Краснодар, 2004. -С.85-86.

Лицензия ИД № 02334 от 14.07.2000

Подписано в печать13.04'.05 Формат 60 х 84

Бумага Офсетная Офсетная печать

Печ. л. 1 Заказ № 212 Тираж 100

Отпечатано в типографии ФГОУ ВПО «Кубанский ГАУ» 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13

2527

Ti - -

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мирошниченко, Марина Валериевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ГЕНЕТИЧЕСКОЕ УЛУЧШЕНИЕ РАСТЕНИЙ: ТЕНДЕНЦИИ И РЕЗУЛЬТАТЫ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ.

2.1. Почвенно-климатические условия при проведении опытов.

2.2. Материал, схема и методика исследований.

3. ХОЗЯЙСТВЕННО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СОРТОВ СОИ РАЗНЫХ ПЕРИОДОВ СЕЛЕКЦИИ.

3.1. Фенологические особенности сортов.

3.2. Высота растений и признаки технологичности.

3.3. Биологическая и семенная продуктивность.

3.3.1. Урожайность сухой надземной биомассы.

3.3.2. Урожайность семян.

3.4. Элементы структуры урожая.

3.5. Биохимический состав семян.

4. ОСОБЕННОСТИ ПРОДУКЦИОННОГО ПРОЦЕССА У СОРТОВ СОИ РАЗНЫХ ПЕРИОДОВ СЕЛЕКЦИИ.

4.1. Уборочный индекс.

4.2. Продолжительность межфазных периодов.

4.3. Динамика формирования биомассы по фазам развития.

4.4. Формирование фотосинтетического аппарата.

4.4.1. Листовая поверхность.

4.4.2. Удельная поверхностная плотность листьев.

4.5. Динамика формирования генеративных органов по фазам ^ развития растений.

4.6. Распределение урожая семян по ярусам растений.

4.7. Особенности семяобразования.

5. СРАВНЕНИЕ СОРТОВ СОИ РАЗНЫХ ПЕРИОДОВ СЕЛЕКЦИИ

ПО ВОДОПОТРЕБЛЕНИЮ.

5.1. Глубина проникновения корневой системы и её связь с некоторыми биологическими признаками растений.

5.2. Использование почвенной влаги.

6 МОДЕЛЬ ВЫСОКОПРОДУКТИВНОГО СРЕДНЕРАННЕСПЕ ЛОГО СОРТА СОИ ДЛЯ УСЛОВИЙ НЕДОСТАТОЧНОГО

УВЛАЖНЕНИЯ ЗАПАДНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

6.1. Хозяйственно-биологические признаки.

6.2. Описание морфофизиологической модели сорта.

ВЫВОДЫ.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Изменение хозяйственно-биологических признаков сортов сои в результате селекции"

Соя - самая распространенная в мире зернобобовая культура. Её возделывают более 80 стран на 5 континентах, а посевные площади ежегодно достигают 54-62 млн. гектаров [72]. По валовым сборам зерна она занимает четвертое место после кукурузы, пшеницы и риса. Основной причиной расширения её ареала далеко за пределы первоначального распространения является уникальный биохимический состав семян. В них содержится 20-25 % масла и 35-45 % белка, который по качеству приближается к белкам животного происхождения, а по содержанию многих аминокислот превосходит даже так называемый идеальный белок. Кроме того, семена этой культуры богаты витаминами и зольными элементами, что в совокупности способствует широкому использованию семян этой культуры в пищевых, кормовых и технических целях [84]. В настоящее время соя занимает лидирующее положение в мире как источник белка и стоит на первом месте по количеству вырабатываемого из нее масла [72].

Значение сои велико и с агротехнической точки зрения. Как бобовая культура она улучшает физические свойства почвы и благодаря симбиозу с клубеньковыми бактериями способна фиксировать атмосферный азот, обогащая им почву и обеспечивая на 90 % свои потребности в этом элементе [73, 84].

Краснодарский край по своим почвенно-климатическим условиям является благоприятной зоной для возделывания сои в России. Тем не менее, интерес к этой ценной высокобелковой культуре в регионе повысился только в последние годы. Так, если под соей в Краснодарском крае в 80-е годы было занято 20-30 тыс. га, в 90-е - 44 тыс.га [3], то в начале этого столетия соей занято около 80-100 тыс. га пашни. Безусловно, такой значительный рост площадей является не только следствием возрастающего спроса на высокобелковое и масличное сырье, но и обусловлен созданием новых высокопродуктивных сортов, позволяющих получать стабильно высокие урожаи семян в разные по влагообеспеченности годы. Это подтверждают данные конкурсного испытания ВНИИМК, которые свидетельствуют о ежегодном приросте урожайности семян на 23,3 кг/га, начиная с 1971 года [71]. Дальнейшему расширению посевных площадей и повышению урожайности сои будет способствовать выведение новых сортов с высоким потенциалом продуктивности, адаптированных к специфическим местным условиям и обеспечивающих рациональное использование имеющихся технических средств.

В последнее время в научной литературе все чаще делается акцент на возможность дальнейшего прогресса в плане роста урожайности сельскохозяйственных культур посредством снижения доли эмпирической составляющей в современной селекционной практике. Многие исследователи считают, что в этом плане важное значение принадлежит изучению тенденций изменения комплекса хозяйственно ценных признаков растений в процессе сортосмен. Такой эволюционный подход создает предпосылки для научного обоснования выбора направления селекции и позволяет исключить попытки «улучшить» произвольно выбранные признаки без учета их реальной роли в жизнедеятельности культуры [145].

Анализ литературных источников, посвящённых сравнительному изучению «старых» и новых сортов различных сельскохозяйственных культур, свидетельствует о достаточно большом внимании к данному вопросу. Селекция сортов сои для возделывания в Краснодарском крае ведётся с 1927 года, т.е. на протяжении 78 лет. За этот период селекционерами создано более 40 сортов, имеющие значительное распространение в производстве, однако сравнительное изучение сортов сои разных периодов селекции в нашей зоне ещё не проводилось. В связи с этим и была намечена цель - изучение современных и «старых» сортов сои, определение направлений произошедших под влиянием селекции изменений основных хозяйственно ценных признаков, а также выявление признаков, имеющих наиболее тесную связь с продуктивностью растений.

В задачи исследований входило решение следующих вопросов:

2. Определить влияние продолжительности основных межфазных периодов на продуктивность растений сои.

В результате проведения исследований выявлено, что в процессе микроэволюции происходили изменения архитектоники растений сои. Установлено, что соотношение элементов структуры урожая на разных этапах развития селекционных работ имеет определенный характер. Показано, что продолжительность межфазных периодов у сои оказывает влияние на рост и развитие растений. Высокопродуктивные сорта сои, благодаря наличию ряда физиологических особенностей имеют иной механизм перераспределения пластических веществ. Определены генотипические различия в развитии корневой системы и водопотребления. В результате анализа экспериментального материала обоснованы параметры модели среднеран-неспелого сорта сои зернового направления с потенциалом урожайности свыше 4,5 т/га.

На защиту выносятся следующие основные положения:

1. Особенности архитектоники растений сортов сои разных периодов селекции.

2. Параметры оптимальной продолжительности межфазных периодов развития растений сои в условиях недостаточного увлажнения Запад

• ного Предкавказья.

3. Донорно-акцепторные отношения между вегетативными и генеративными органами растений (макрораспределение), а также между створками бобов и семенами (микрораспределение) у высокопродуктивных генотипов сои.

5. Водопотребление и развитие корневой системы сортов сои с разной урожайностью.

Научная новизна работы заключается в том, что впервые в условиях Краснодарского края проведен анализ результатов работы по созданию сортов сои за весь период научной селекции этой культуры. Определены ф направления изменения в процессе селекции основных хозяйственно ценных признаков и адаптивных свойств сортов. Впервые установлено, что потенциальные возможности растений сои наиболее полно реализуются за счет бобов нижних продуктивных узлов и в меньшей мере - бобов верхнего яруса. Обоснована оптимальная продолжительность межфазных перио дов высокопродуктивных сортов сои зернового использования, изучена динамика накопления в течение вегетации биомассы растения и отдельных его органов. Выявлен характер донорно-акцепторных отношений у сортов сои, характеризующихся разной семенной продуктивностью. Впервые показаны различия некоторых физиологических функций и величина их выраженности способствующие получению стабильно высоких урожаев семян, а также выявлены признаки, имеющие тесную связь с продуктивностью растений. Получены новые данные по глубине проникновения корневой системы и особенностям водопотребления у сортов сои разных периодов селекции. Определены морфофизиологические параметры сортов сои зернового использования с потенциалом продуктивности свыше 4,5 т/га для зоны неустойчивого увлажнения Западного Предкавказья.

Полученные данные имеют как теоретическое, так и практическое значение для селекции и послужат основой для дальнейшей работы по созданию новых высокопродуктивных сортов сои, адаптированных к условиям недостаточного увлажнения Западного Предкавказья.

ГЕНЕТИЧЕСКОЕ УЛУЧШЕНИЕ РАСТЕНИЙ: ТЕНДЕНЦИИ И РЕЗУЛЬТАТЫ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Весь исторический путь развития селекции - это путь прогресса, направленный на совершенствование растений по способности более рационально использовать имеющиеся ресурсы среды, противостоять стрессам и обеспечивать максимально возможный выход продукции с единицы площади.

По мере развития «научной» селекции всё большее значение приобретал принцип теоретического моделирования. Предполагалось, что такой подход сможет существенно обогатить теорию отбора ценных генотипов по фенотипу в ранних звеньях селекционного процесса. Впервые идея создания моделей сортов идеального типа была высказана Н.И. Вавиловым в начале прошлого столетия [35]. В тот период построение первых моделей растений, как правило, осуществлялось на основе изучения коллекционных образцов и установлении корреляционных связей между морфофизио-логическими и хозяйственно ценными признаками. С тех пор основные требования к сорту в их общей формулировке практически не изменились, но расширение знаний по физиологии и генетике формирования высокой продуктивности позволило выявить ряд наиболее значимых признаков и обосновать их количественные параметры для перспективных сортов многих сельскохозяйственных культур. По такому принципу были разработаны модели озимого ячменя для условий Кубани В.М. Шевцовым [154], яровой пшеницы - A.M. Бурдуном [34], гороха - Г.А. Симаковым с соавторами [125], подсолнечника - А.Б. Дьяковым [54], риса - Н.В. Воробьевым и др. [43], клещевины - Сачли И.К. [122].

Вместе с тем, известны также работы, в которых в идеатип сорта включались все желаемые признаки растения, но при этом не бралась во внимание малая вероятность достижения максимальной концентрации положительных признаков в одном генотипе. Например, такая модель была разработана Ю.С. Насыровым с сотрудниками [95] для средневолокнисто-го хлопчатника, А.И. Клыша [61] - для гороха, Глуховцевым В.В. [49] -для ярового ячменя.

Для сои разработано сравнительно немного моделей сортов [5, 112, 127, 146]. Эти модели включают в себя описание разнообразия форм сои по биологическим, морфологическим и некоторым физиологическим показателям, установлении фенотипической и генотипической изменчивости, коэффициентов наследуемости и корреляции. Вместе с этим, известно много работ по сое основанных на поиске признака или группы признаков, способствующих повышению точности отбора желаемого генотипа. Так, Бондаренко В.И. с соавторами [30] пишут о том, что при отборе следует отдавать предпочтение мало меняющимся элементам структуры урожая -числу бобов в узле и числу семян в бобе. Такие же рекомендации дают Л.И. Скалецкая [131] и В.Н. Алпатьев [7]. В ходе своих исследований многие авторы пришли к выводу, что отбор необходимо вести по легко учитываемым признакам - количество бобов на растении [39, 129, 130, 161, 183] или масса семян, приходящихся на один узел растения [152]. Ряд исследователей считают перспективным отбор по диаметру стебля [17, 130], мощности надземной массы [128] и массе сухих стеблей [38].

В конце 80-х годов на разных культурах были предприняты попытки повысить результативность отбора благодаря использованию путевых коэффициентов [128, 151, 214]. Однако все они не привели к значительному повышению эффективности селекции, так как при их проведении не учитывались ценотическое взаимоотношения между растениями, а применялся организмоцентристский подход. Хотя еще в 40-е годы XX века Е.Н. Синской [126] было отмечено, что отдельные растения, не отличающиеся сами по себе устойчивостью к стрессовым факторам, в условиях взаимодействия могут приобретать это свойство.

Иной подход к построению физиологической модели сорта был предпринят в НИИСХ Юго-Востока В.А. Кумаковым для яровой пшеницы [79]. По его концепции, модель - это научный прогноз, показывающий, каким сочетанием признаков должны обладать растения, чтобы обеспечить заданный уровень продуктивности, устойчивости и других требуемых производством качеств. Предполагаемая модель должна отражать характеристику условий выращивания, для которых она создается (принцип зональности). Предусматривается, что один и тот же желаемый результат (уровень продуктивности) может быть достигнут разными путями, и только общие признаки, присущие перспективным сортам датой зоны, должны иметь количественную характеристику в модели. Автор считает, что для селекции очень важно, чтобы физиологические показатели имели выход на морфологические (статические) признаки, которые могут быть использованы для отбора растений.

В связи с отсутствием эффективного способа отбора ценных генотипов из гетерогенной популяции на начальных этапах селекции, в последние десятилетия для многих сельскохозяйственных культур важное значение приобретает анализ изменений морфофизиологических признаков в ходе предшествующей селекции. В частности, у гороха это позволило определить основные параметры сорта с потенциалом урожайности 7-8 т/га для Центрально-Черноземного региона России [102]. На основе изучения закономерностей микроэволюционного процесса были созданы модели сортов озимой пшеницы для Центрально-Нечернозёмной зоны Российской Федерации и юга Украины [114], ярового ячменя для регионов с неустойчивым увлажнением [94].

Именно такой методологический подход позволил иностранным исследователям установить особенности и закономерности генетического улучшения сои, а также выявить резервы в повышении урожайности этой культуры и определить основные направления дальнейшей селекционной работы [197, 208, 219, 239, 244, 245].

Анализируя динамику урожайности сои в США за 50-летний период А.Н. Probst [216] и V.D. Luedders [201] отметили, что она возросла на 40%, а по данным M.J. Morrison и соавторов [209] прирост урожайности за 58 лет составил 29% или 0,5% в год. Большие расхождения в данных приведённых этими авторами, вероятнее всего связаны с тем, что при анализе они использовали разные наборы сортов. Промежуточные по величине данные о ежегодном приросте урожайности приведены в работах H.R. Boerma [168] - 0,7% и J.S. Boyer et. al. [170] - 0,6%.

Многочисленные данные, посвящённые сравнительному изучению старых и новых сортов зерновых культур, также свидетельствуют о значительных преимуществах последних по способности в сравнимых условиях формировать высокие урожаи зерна. Так, по сообщению С.М. Бороевича [33], новые югославские сорта озимой пшеницы в идентичных агротехнических условиях были на 50-60% более урожайны, чем старые. Аналогичные результаты в ходе определения генетического улучшения озимой пшеницы получили F. Reinhard [185], T.S. Сок, J.P. Shroyer и др. [176], D. Novoselovic с соавторами [215]. По данным В.В. Пыльнева [116], за 80-тилетний период урожайность озимой мягкой пшеницы на юге Украины возросла в среднем на 80% или на 2,64 т/га. В Центральных районах Нечернозёмной зоны России урожайность за этот период увеличилась лишь на 5,8%. Установлено, что только за счет селекции урожайность озимой пшеницы за 50 лет в Одесской области Украины возросла в среднем на 1,33 т/га [113]. В литературе имеются сведения и о более значительных достижениях в увеличении урожайности. Так, по данным F. Lupton [203] за 35 лет средняя урожайность пшеницы в Англии повысились более чем в 2 раза - с 24 ц/га в 1946 году до 57 ц/га в 1980 году. A. Fossati, F.X. Paccaud [184] в результате проведённых исследований установили, что в Швейцарии этот показатель за 50 лет был увеличен почти втрое (с 21 до 60 ц/га).

J. Hesselbach [188] анализируя селекционный прогресс сортов ячменя, выведенных с 1888 по 1980 годы в Германии, показал сдвиг в урожае на 60%. Сравнительное изучение сортов овса созданных за 60 лет в Финляндии показало увеличение урожайности на 40% [217]. Исследованиями Н.Е. Новиковой, А.П. Лаханова и А.В. Амелина [104] установлено, что за 60-70 лет сортосмены гороха на юге Нечерноземной зоны России его реальная урожайность возросла на 40%. Имеются данные, что в Италии за 40 лет урожайность кукурузы повысилась на 139% [199].

Общеизвестная обратная зависимость между урожайностью и качественными показателями семян нашла свое отражение и в микроэволюционных процессах у культурных растений. Многие авторы отмечают тот факт, что в результате селекции на повышение зерновой продуктивности пшеницы снизилось содержание белка на 2,4-2,9% [203], клейковины на 78,1% [74], но при этом не произошло заметного изменения аминокислотного состава зерна [115]. Несмотря на произошедшие изменения, современные сорта яровой пшеницы значительно превосходят стародавние по сбору белка и клейковины с единицы площади [68, 96, 147]. Сравнение сортов гороха также показало, что содержание сырого протеина в семенах было снижено на 1,9% [16].

Однако в некоторых случаях отмечается обратная тенденция. Так, Ф.З. Кадыровым с соавторами [59] на гречихе установлено, что благодаря селекционной проработке культуры новые крупноплодные сорта характеризуются повышенным содержанием протеина и увеличенной суммой незаменимых аминокислот. О.С. Волынец [42] установлено, что в процессе продолжительного улучшения растений количество жира в ядре семени подсолнечника повысилось на 15-18% и стало достигать 65-66%. В литературе присутствуют данные о повышении селекционным путём сахаристости свеклы [113] и содержания Сахаров у новых сортов яблони [123].

В результате селекции произошли изменения в качественном составе семян и у сои. J.R. Wilcox [244] сообщает о том, что содержание белка у сортов этой культуры уменьшалось на 0,13-0,29 г/кг в год, в зависимости от групп спелости, но это, как правило, компенсировалось приростом содержания масла. Первоначально существовало мнение о том, что увеличение урожайности происходит за счет расхода бежа [239, 245], но впоследствии М. J. Morrison и др. [208] были получены экспериментальные данные о том, что прирост урожайности не является результатом перераспределения фотоассимилятов от белка, а связан с высокой фотосинтетической эффективностью новых сортов сои.

В основе современных представлений о продукционном процессе у растений лежат две основных концепции - это теория А.А. Ничипоровича [98], основанная на оптимизации их фотосинтетической деятельности и теория R.M. Gifford с соавторами [186], опирающаяся на представления об усилении оттока ассимилятов в хозяйственно-ценные органы.

Многочисленные исследования, проведенные в основном на злаковых культурах, показали, что главной причиной увеличения продуктивности растений в результате селекции явилось, не усиление работы фотосинтетического аппарата, а изменение степени перераспределения сухого вещества из вегетативных в генеративные органы [185, 190, 196, 203, 204, 218, 226, 234]. При этом исследователи были единодушны во мнении, что урожайность биомассы осталась неизменной, а увеличилась только доля зерна в ней или иными словами повысился уборочный индекс (УИ).

Следует отметить некоторые данные, отклоняющиеся от общих представлений по этому вопросу. Так, J. Hesselbach на ячмене [188], В.Г. Вержук [40] на яровой, a L. Balla с соавторами [162] на озимой пшеницах показали, что в процессе селекции повысилась урожайность не только зерна, но и общей биомассы. Напротив, исследования S.K. Sinha [229] свидетельствуют о снижении биологического урожая у озимой пшеницы.

Для зернобобовых культур вопрос перераспределения пластических веществ в процессе селекционной деятельности соответствует общей тенденции. Например, Н.Е. Новиковой [104] при изучении старых и новых форм гороха показано, что уборочный индекс у сортов, возделываемых в настоящее время, составляет 45-50%, а у стародавних, испытанных в тех же условиях - 28-32%. При этом биологический урожай культуры остается неизменным.

По сое сведения о повышении уборочного индекса в результате селекции немногочисленны [208], но целым рядом исследователей отмечена тесная корреляция этого показателя с урожайностью растений [91, 165, 187]. Таким образом, уборочный индекс рассматривается как важный селекционный критерий при создании новых сортов как зерновых культур [211, 223, 224, 232], так и сои [164].

Некоторые авторы [141, 228] считают наличие генотипической вариации, высокой степени наследуемости и средней чувствительности к факторам внешней среды уборочного индекса надёжной предпосылкой для селекции на повышение этого признака. Хотя не всегда отбор на высокий УИ может быть эффективен. Так, при целенаправленном контроле этого признака урожайность сортов сорго снизился на 20 ц/га, по сравнению с прямым отбором на потенциал урожая [241]. В. Whan с соавторами [242] сообщают о том, что у пшеницы отбор по УИ был не более эффективным, чем непосредственный отбор по самому урожаю. Также нет однозначных мнений по поводу того, достигнут ли предел повышения уборочного индекса у основных зерновых культур. К примеру, Singh Munshi с соавторами [227] считают, что дальнейшее повышение УИ невозможно, a M.S. Swa-minathan [234] говорит о том, что с помощью увеличения УИ урожайность некоторых из них можно повысить еще на 25%.

Учитывая то, что биологический урожай большинства сельскохозяйственных культур в течение длительного промежутка времени остался неизменным, можно предположить, что и продолжительность вегетационного периода не претерпела существенного изменения, поскольку существует тесная положительная взаимосвязь этих показателей. Однако подобные данные в литературе встречаются крайне редко. Например, Rekunen Matti [217] показывает, что в процессе селекции овса изменений в продолжительности вегетационного периода не произошло. Многочисленные факты убедительно свидетельствуют, что в процессе селекции создавались более скороспелые сорта пшеницы [189], ячменя [204], хлопчатника [171], подсолнечника [200] и других культур.

Следует отметить одну общую закономерность справедливую для многих культур. В результате селекционной проработки у них произошло увеличение периода налива зерна благодаря уменьшению продолжительности фазы "всходы - цветение". Это подтверждают данные, полученные Н.В. Фесенко [145] на яровой, В.В. Пыльневым [114] и В.Ф. Герасименко [47] на озимой пшеницах. Помимо этого А.В. Амелиным [9] на горохе и L. Pereira [200] на подсолнечнике отмечено ещё и уменьшение периода цветения.

Изучение сортов сои по продолжительности вегетационного периода не показало отличий от результатов, полученных на других культурах. Так, в Канаде в течение 58-летнего периода селекции урожайность семян у новых сортов была существенно повышена, при этом их вегетационный период остался неизменным [209]. При селекции же сои в условиях юга России существенный селекционный прогресс в отношении сокращения вегетационного периода у сои сопровождался сохранением уровня урожайности [72]. Относительно продолжительности налива семян многие авторы [191, 205, 212, 235] склоняются к тому, что увеличение этого периода положительно сказывается на продуктивности растений сои, хотя связь между этими показателями у сортов разных лет селекции прослеживается не всегда [220, 231]. О положительном влиянии продолжительного цветения на продуктивность растений сои указывают данные полученные М. Kokubun [194].

В.И. Сичкарь [127], Б.А. Вороничев [44] считают, что для получения высокого урожая зернобобовых культур желательно, чтобы вегетативная и генеративная фазы развития перекрывали друг друга в минимальной степени. В идеале вегетативные органы растения должны развиваться быстро, чтобы обеспечить высокую эффективность поглощения световой энергии и уровень фотосинтеза, превышающий таковой в коррекционной точке [137]. Подобное пожелание вполне обоснованно, поскольку соответствует онтогенетической закономерности, установленной Л.П. Белоусовой [28], суть которой сводится к зависимости численности потомства живых организмов от интенсивности роста особи в период ее развития от зиготы до начала репродуктивного развития: чем больше интенсивность роста, тем выше потенциальная возможность произвести многочисленное потомство. В.Е. Тихонов [139] в свою очередь подчеркивает, что в засушливой зоне преимущество имеют те генотипы яровой пшеницы, которые способны быстро накапливать ассимилирующую массу, и особенно это важно в годы с сильной засухой в первой половине вегетации. Такого же мнения придерживается и ряд других исследователей [92, 210, 243].

Но ретроспективный анализ, проведенный на многих культурах, не показал увеличения скорости роста растений до фазы цветения. Это подтверждают результаты опытов S.A. Gustavo [230] на пшенице, P. Stamp, A. Kullman [233] на кукурузе, W.R. Meredith и др. [207] на хлопчатнике. Исследования, проведенные Takeda Tomoshiro и др. [237] на сортах риса разных лет селекции показали, что современные сорта характеризуются даже пониженным начальным ростом растений, а большая доля биологического урожая у них продуцируется после цветения. Такая же тенденция отмечена на подсолнечнике [200].

Таким образом, скорость роста растений до цветения в результате селекции, как правило, не изменилась. Следовательно, интенсивность накопления сухого вещества не может являться основной причиной увеличения урожая многих сельскохозяйственных культур.

По культуре сои в литературе встречается информация о том, что урожай семян связан со скоростью роста растений [195]. Однако, известно, что у сои разграничение этапов онтогенеза весьма проблематично. Даже у детерминантных сортов прирост вегетативной массы не только не прекращается с началом цветения, а продолжается еще более интенсивно, конкурируя с растущими завязями за распределение продуктов ассимиляции [37]. Таким образом, представляется интересным выяснение степени изменения в процессе селекции показателей начального роста растений сои.

Многими авторами отмечается огромная значимость наличия у культурных растений способности к реутилизации запасных веществ, то есть вторичному использованию накопленных в процессе развития метаболитов. Так, М.В. Ковалевым [62] было отмечено, что общая продуктивность растений зависит не только от способности растений аккумулировать пластические вещества, но и от эффективности использования накопленных продуктов фотосинтеза. Н.Е. Новиковой [101] установлено, что за счет реутилизации запасных веществ у гороха может обеспечиваться 1/3 урожая семян. К. Jianguo с соавторами. [192] считают, что у риса реутилизация составляет от 13 до 23%. Данные, полученные И.П. Холупенко и др. [149] на этой культуре позволяют рассматривать реутилизацию как механизм, улучшающий обеспеченность зерновок продуктами фотосинтеза в условиях благоприятных для налива зерна, а не как своеобразный подстраховоч-ный механизм, включающийся при наступлении условий, неблагоприятных для фотосинтеза.

Отмеченная выше физиологическая закономерность нашла свое отражение в результатах селекционной работы некоторых сельскохозяйственных культур [104, 207]. Интерес представляет установленный этими авторами факт: чем раньше генотип начинает перераспределять продукты ассимиляции из вегетативных в генеративные органы растения, тем он более урожайный. К примеру, Н.Е. Новиковой [104] показано, что реутилизация основных элементов питания из вегетативных органов в процессе селекции гороха увеличилась в 1,5-1,8 раза.

Значительные изменения в системе целого растения произошли у сортов гречихи. Так, по сообщению А.П. Лаханова [82] у современных сортов налив плодов осуществляется как за счет текущего фотосинтеза и минеральных элементов, поступающих из почвы, так и за счет повторного их использования из вегетативных органов, в то время как стародавние сорта не способны к реутилизации веществ.

Как отмечалось ранее, вопросу оптимальной площади листовой поверхности растений всегда уделялось большое внимание, но исследователи так и не пришли к единому мнению в отношении наиболее рациональной величины индекса листовой поверхности. Так по данным А.А. Ничипоро-вича с соавторами [99] оптимальной площадью листовой поверхности посевов, обеспечивающей высокие урожая большинства полевых культур рел комендовано считать 30-60 тыс. м /га. Однако А.А. Корнилов [65] указывает, что при площади листьев зернобобовых (в частности, гороха) 30-40 л тыс. м /га получается только средний урожай зерна (18-25 ц/га), а при листовой поверхности в 70-100 тыс. м2/га он достигает 40-44 ц/га. Акперов З.И. [4] также рекомендует создавать сорта с площадью листьев 85-100 тыс. м2/га. Но накопление такого количества зеленой массы может привести к полеганию растений. Это полностью подтверждается данными, полученными В.Н. Виноградовым [41] при сравнении продуктивности однолетних бобовых культур. Кроме того, этим автором показано, что чрезмерное накопление ассимиляционной поверхности отвлекает значительную часть пластических веществ на обеспечение процесса дыхания.

По мнению И.Ф. Беликова [26], Т.А. Васильевой [37], оптимальным для сои является индекс листовой поверхности 4-5 м2/м2 (или 40-50 тыс. м2/га). И.П. Холупенко [148] также отмечает, что для формирования урожайности зерна сои 18-20 ц/га площадь листьев должна составлять 40-50 тыс. м2/га. Вместе с тем он приводит данные о получении 15-20 ц/га при листовой поверхности всего 25-35 тыс. м2/га. М.С. Кузьмин [77] считает, что при незначительном различии площади листьев более урожайными будут такие сорта, у которых требуется меньше листовой поверхности для формирования 1 ц зерна. Однако, имеются и сторонники мнения, что селекция сои должна идти по пути увеличения площади листьев [53,195].

Данные о сравнении старых и новых сортов сельскохозяйственных культур по изменению площади ассимиляционной поверхности в результате селекции разноречивы. Так В.Г. Вержук [40], К. Siddique [225], Э.Д. Неттевич с соавторами [96] сообщают о том, что стародавние сорта яровой пшеницы характеризуются меньшей площадью листьев. Исследованиями же В. Feil, G. Geisler [182] не выявлено различий между сортами старой и новой селекции у пшеницы по общей площади листовой поверхности, но при этом отмечено, что новые генотипы формируют более развитые верхние листовые пластинки. Г.Я. Козлова с соавторами [63] также отмечает увеличение размеров флагового листа на 109-180%, хотя и сообщает, что площадь листьев новых сортов пшеницы увеличилась в результате селекционной проработки культуры на значительную величину. По данным Л.П. Косяненко [69], ассимиляционная поверхность озимой ржи увеличилась вдвое, а у сортов овса изменений по этому показателю отмечено не было. В опытах Л.И Гладких [48], Н.С. Соловьевой [134] на ячмене и М.А. Фесенко и др. [144] на гречихе наблюдалось увеличение количества листьев на 1 растение и соответственно площади фотосинтетической поверхности. Напротив Wells Randy, Meredith William R. [240] сообщают о том, что новые сорта хлопчатника отличаются меньшим индексом листовой поверхности, тем не менее, их ассимиляционная способность на единицу площади листа увеличилась. Подобные результаты были получены А.В. Амелиным [8] при сравнении стародавних и современных сортов гороха. В своих работах он сообщает, что отбор высокопродуктивных форм гороха сопровождался снижением площади листовой поверхности (снижение составило примерно 20-40%) и увеличением удельной поверхностной плотности листьев [15]. Эти изменения привели к возрастанию чистой продуктивности фотосинтеза и фотовосстановительной активности хлоро-пластов. О повышении в процессе селекции фотосинтетической активности растений риса, сорго и хлопчатника в своей статье сообщает М.И. Зеленский [56].

Изучение этого вопроса на сое показало, что чаще всего процесс повышения семенной продуктивности культуры сопровождался снижением площади листьев и увеличением эффективности фотосинтеза [174, 209], хотя получены и другие данные. Так, Е.М. Larson и др. [198], оценивая 7 сортов представляющих 5 периодов сортосмен, не нашли особой взаимосвязи между интенсивностью фотосинтеза и урожайностью. Не отмечали зависимости между урожайностью сои и фотосинтетическими показателями и G. Scott с соавторами [220] при сравнительном изучении высокоурожайных и низкоурожайных сортов сои.

Таким образом, несмотря на большое внимание к вопросу оптимизации размера листового аппарата, однозначных данных по изменению этого показателя в результате селекции сои нет. Предполагаем, что установление взаимосвязи между размером ассимиляционной поверхности и продуктивностью растений с учетом произошедших изменений в процессе селекции позволит вести целенаправленную селекцию по целому ряду морфологических признаков.

Повышение урожайности зерновых культур в результате селекции во многом связывают с введения генов коропсостебельности и как следствие уменьшением высоты растений [6, 47, 107, 116, 173, 184]. Так, например, высота растений пшеницы на юге Украины за 60 лет снизилась на 30-35 см [24], а сорта гороха за 70 лет селекции на юге Нечерноземной зоны России стали ниже вдвое [106]. Само по себе снижение высоты растений не сыграло бы такой значительной роли в повышении продуктивности растений, если бы не влекло за собой уменьшение или устранение полегания растений [118, 176, 179, 188, 189, 204, 217, 227, 237]. Так, на горохе показано, что из-за раннего полегания урожай семян у примитивных сортообразцов гороха снижается на 38-58%, а у современных только на 20-25% [10].

Данные об изменении высоты растений сои в результате селекции противоречивы. По материалам своих исследований V.D. Luedders [201], M.J. Morrison с соавторами [208] делают вывод, что в результате селекции высота растений увеличилась. J.R. Wilcox [244] в своей работе сообщает о том, что высота растений сортов сои I группы спелости за 60-летний период селекции была также значительно увеличена, а более позднеспелые сорта снизили этот показатель. Автор это объясняет включением в последнюю группу сортов преимущественно детерминантных форм, что повлияло на среднюю высоту растений в опыте.

В целом, сравнительному изучению детерминантных и недетерми-нантных сортов сои посвящено много работ. Но однозначного ответа о влиянии генов детерминантности на продуктивность нет. Одни авторы относят этот признак к числу факторов, обуславливающих высокую семенную продуктивность у зернобобовых культур [127, 155], другие, напротив, отмечают, что детерминантные сорта менее продуктивны [160, 178, 213]. J. Craigmiles [177] в своей работе сравнивая изогенные линии, различающиеся по высоте растений, пришел к выводу, что высокие линии более урожайны, чем низкорослые генотипы. Ряд исследователей [167, 181, 221] подчеркивает, что преимущество детерминантных сортов проявляется, как правило, в благоприятные по влагообеспеченности годы, так как они более устойчивы к полеганию, что облегчает уборку и снижает потери. В обычные же годы низкорослые формы не очень урожайны. По этому вопросу следует согласиться с позицией Ст. Старжицкого [135] и J.S. Beaver, R.L. Cooper, R.J. Martin [163], что короткий стебель не увеличивает урожайность автоматически.

Относительно изменения склонности к полеганию растений в результате селекционной проработки сои все исследователи пришли к единому мнению - полегаемость снизилась [208, 239, 244, 245]. V.D. Luedders [201] пишет о 20% снижении полегаемости в целом и 1 % ежегодном увеличении урожайности, за счет улучшения этого показателя.

Известно, что высокая и стабильная урожайность сельскохозяйственных растений обеспечивается при сочетании высокой потенциальной продуктивности растений и устойчивости к неблагоприятным факторам среды. Т.А. Панченко [172] сообщает о том, что растения сои регулируют реализацию потенциальной продуктивности в изменяющихся условиях среды именно через вариацию числа бобов на растении.

Неудивительно, что проблеме опадения репродуктивных органов -бутонов, цветков и бобов ещё в 70-е годы прошлого столетия уделялось особое внимания. Многими авторами было установлено, что опадение генеративных органов происходит от момента оплодотворения до достижения бобами максимального линейного размера [75, 103, 136]. Имеются данные, что даже зрелые бобы способны опадать [119]. Количество бобов у сои не лимитируется количеством цветков, а опадение последних даже при высоком уровне доступности ассимилятов всегда превышает 50% [50, 51, 87, 93, 108]. В стрессовых условиях доля реализации заложившихся цветков в зрелые бобы может снижаться до 25-30% [146] и даже до 14% [20]. Причиной столь высокой абортивности генеративных органов является конкуренция за продукты ассимиляции между растущими органами [19, 85, 103], которая у сои сильно выражена вследствие продолжающегося роста вегетативной части в период цветения, являющемся критическим по водопотреблению [108]. Кроме этого, значительно влияют на процессы опадения цветков и формирования бобов условия внешней среды [50, 105, 138].

Еще одним механизмом, регулирующим продуктивность растений у зернобобовых культур, в том числе сои, является выполненность бобов. В зависимости от сорта и условий выращивания определенная часть семязачатков на растении остается стерильной или дает неполноценные семена. Причиной этому является асинхронность развития зародышевых мешков в семязачатках, находящихся в разных частях завязи [89].

Генотипические различия между сортами сои по абортивности генеративных органов являются серьёзным основанием для селекционного улучшения этого признака. Например, у сортов сои процент опавших бутонов, а также цветков, не давших бобов, в пределах кисти может достигать 79-93,5% [119]. Количество невыполненных бобов может колебаться от 2 до 60% [90], опавших бобов за период вегетации от 25 до 52%, а коэффициент семяобразования (отношение числа семян к числу семяпочек) -от 75,8 до 94,8% [119]. Э.Ф. Лопаткиной [86] установлено, что у диких форм сои только 50-60% цветочных почек переходит в бобы и достигает созревания. В.Ф. Кузин и др. [75] считают, что сам факт первоначального развития повышенного количества бутонов и цветков свидетельствуют о возможности их сохранения в каких-то факториальных сочетаниях.

Таким образом, следует согласиться с выводом который делают в своей работе Sharma Krishna Р. с соавторами [222], о том что одним из способов повышения продуктивности растений являются повышение их пло-до- и семяобразующей способности.

Оценка изменения потенциальной продуктивности сельскохозяйственных культур в процессе селекции показала, что современные сорта хлопчатника [207], озимой [117] и яровой [64] пшеницы характеризуются более высоким значением этого показателя. Напротив, исследования, проведенные А.В. Амелиным [13] на горохе свидетельствуют о стабильности потенциальной продуктивности у сортов разных периодов селекции.

Относительно реализации потенциальной продуктивности, то здесь в ходе длительной селекции была отмечена интересная физиологическая закономерность. У сортов пшеницы она проявляется в преимущественном росте числа и массы зерен в нижней части колоса [114]. Данные, полученные на горохе, показали, что наиболее благоприятные условия для формирования семян складываются в первом продуктивном узле [103]. По всей видимости, это обусловлено тем, что семена нижнего яруса находятся в более благоприятных по обеспеченности пластическими веществами условиях, чем вышерасположенные. Вместе с тем имеются сведения о том, что в листьях нижних ярусов вследствие затенения интенсивность фотосинтеза резко ослабевает, что отрицательно сказывается на снабжении продуктами ассимиляции близлежащих бобов, которые либо формируются неполноценными, либо опадают [27]. Но исследованиями Б.И. Барткова и др. [23] показано, что у зернобобовых культур (горох, фасоль, бобы, в том числе и сои) плоды каждого узла получают ассимиляты, синтезированные не только листом своей пазухи, но и листьями соседних, преимущественно вышерасположенных узлов. Другими словами, несмотря на более низкую интенсивность фотосинтеза нижних листьев на растении, к семенам, формирующимся в этих узлах, поступает больше ассимилятов, чем к вышерасположенным.

Подобные представления объясняют и увеличенное число семян в бобах гороха нижнего яруса [18] и четко выраженную тенденцию понижения массы 1000 семян по мере увеличения высоты формирования их на растении у зернобобовых культур [36, 55].

В целом, в отношении крупности семян, многими авторами на различных культурах при сравнении старых и новых сортов было отмечено увеличение их абсолютной массы [21, 66, 96, 158, 159, 188, 236]. Так, у гороха за длительный период селекции от стародавних к современным сортам масса 1000 семян была значительно увеличена (более чем в 4 раза) [12]. Об увеличении крупности плодов гречихи на 20% свидетельствуют результаты, полученные Ф.З. Кадыровой с соавторами [59].

Однако анализ литературных данных свидетельствует о существовании и противоположных результатов. Так, М.Т. Чайка с соавторами [150] пишут о том, что успех в селекции ячменя сопровождался уменьшением массы зерновки. A W.R. Meredith [206] сравнивая старые и новые сорта хлопчатника установил, что коробочки за 115 лет селекции стали мельче.

На сое прирост урожайности в процессе селекции авторы связывают не с увеличением размера семян, а с повышением количества семян, формирующихся на растениях [180, 208]. По данным M.J. Morrison с соавторами [208] этот признак в течение 58-летнего периода увеличивался на 0,49% в год. Повышение плодо- и семяобразования у современных сортов может быть следствием их лучшей способности противостоять стрессам и болезням.

Известно, что количество и размер семян - два взаимосвязанных компонента урожая, и поэтому невозможно их одновременное максимальное развитие. Это подтверждается данными опытов, проведённых на сортах гороха [12] и гибридах кукурузы [233] разных лет селекции. Увеличение массы 1000 семян у этих культур повлекло за собой уменьшение их количества на растении.

Интересные данные получил в результате исследований Б.К. Попов [111]. Он показал, что величина коэффициента семяобразования гороха связана с крупностью семян. Так, наибольшей семяобразовательной способностью отличаются мелкосемянные (масса 1000 семян 103-144 г) сорта и линии, а наименьшей - крупносемянные (233-284 г).

Вопрос, какой размер семян считается оптимальным для сортов сои, не имеет однозначного ответа. Так, модель сорта сои, разработанная во ВНИИМК в 1990 году предусматривает массу 1000 семян от 190 до 210 г [146]. В то время как автор модели сорта, разработанной в Новосибирске в 1982 году, рекомендует создавать мелкосемянные сорта, которые, по его мнению, могут быть лучше адаптированы к неблагоприятным факторам среды [5].

Имеются данные о том, что в пределах группы сортов с одинаковым вегетационным периодом мелкосемянные сорта, как правило, отличаются большим числом продуктивных узлов по сравнению с крупносемянными, что обусловлено более сильным ветвлением мелкосемянных [137]. Однако по данным М.К. Гебель и З.М. Медведевой [46] число ветвей у сои не оказывает влияние на массу 1000 семян. Исследования Н.И. Корсакова [67] свидетельствуют, что связь ветвистости с другими признаками растения нестабильна и довольно отчетливо проявляется лишь в годы благоприятные для роста и развития сои.

Большое значение для сортов сои имеет высота прикрепления нижних ветвей, так как от этого зависят потери урожая при уборке. Чем выше расположена первая ветвь, тем в меньшей степени она подвержена обламыванию [50]. Как показывают данные установленные опытным путём, чаще обламываются ветви, которые отходят от стебля под углом более 3540° [83]. В связи с этим Дж. Смарт [133] рекомендует для сокращения потерь урожая во время уборки создавать маловетвистые и одностебельные формы сои.

Многочисленные литературные данные свидетельствуют о том, что эволюция культурных растений шла по пути усиления толерантности посевов к загущению. У люпина, сахарной свеклы [81], гороха [10] и зерновых культур [40, 45, 69, 141, 150, 166, 218, 236] тенденция выразилась в увеличении числа продуктивных побегов или растений на единице площади. У последних это привело к существенному снижению кустистости.

Данных о том, каким образом изменилась архитектоника растения сои в результате селекционной проработки культуры, практически нет. Известно лишь то, что формы сои с большим числом ветвей при загущении снижают урожайность [5, 46, 194]. Напротив, отрицательной чертой сортов сои с ограниченным ветвлением является их неспособность компенсировать стеблестой развитием дополнительных боковых побегов при изре-живании посева, что в свою очередь тоже приводит к значительной потере урожая. В таких случаях, по данным В.Е. Розенцвейга с соавторами [121], преимущество имеют умеренно ветвистые сорта, поскольку они проявляют большую пластичность по отношению к фактору «плотность стеблестоя».

По мере увеличения урожайности сельскохозяйственных культур всё актуальней становился вопрос об устойчивости растений к фитопатогенам. Известно, что у зерновых, одновременно с повышением продуктивности колоса, шла работа по улучшению устойчивости создаваемых сортов к поражению болезнями [96]. В связи с тем, что в различных регионах набор вредителей и виды возбудителей болезней разнятся, результаты селекционной работы в плане иммунитета тоже неоднозначны. Например, по некоторым данным за годы улучшения сортов ячменя были созданы более устойчивые к патогенам генотипы [69, 179]. Rekunen Matti [217] в своей работе сообщает, что новые сорта этой культуры стали более устойчивы к болезням, а Л.П. Косяненко [69] напротив считает, что стародавние сорта ячменя меньше поражались корневыми гнилями. О.С. Волынец [42] пишет о том, что новые сорта подсолнечника более устойчивы к заразихе. В настоящее время во ВНИИМК создаются толерантные к большинству вредителей и патогенов сорта подсолнечника [31]. Выявлен селекционный прогресс у овса и озимой ржи по устойчивости к вредителям и болезням [69]. Первые короткостебельные сорта пшеницы не обеспечивали длительной устойчивости к болезням, позже начали вводить различные гены устойчивости к болезням [227]. В рамках программы «Иммунитет» были созданы сорта плодовых и ягодных культур иммунные к большинству болезней [123].

В настоящее время, так же как и прежде, отбор высокопродуктивных генотипов в селекции сельскохозяйственных культур проводится по легко учитываемым признакам надземных частей растений и не затрагивает корневую систему. В то же время, являясь частью растительного организма, корни находятся в тесной функциональной взаимосвязи с надземными органами, обеспечивают растение элементами минерального питания и влагой. От интенсивности роста, темпов развития и поглотительной активности зависит конечная продуктивность растений.

Эксперименты многих авторов с разными культурами свидетельствуют о том, что отборы растений с мощной корневой системой позволяют получать формы с более высокой продуктивностью [57, 78]. Так, отбор по этому признаку в условиях Центрально-Черноземной зоны, позволил повысить продуктивность сорта яровой пшеницы Жница на 20% [78]. Аналогичные действия способствовали повышению урожайности сортов гороха на 6-17,5% в степных районах Куйбышевской области [57].

Вопрос относительно взаимосвязи высоты растений и глубины проникновения корневой системы интересовал многих исследователей, но адекватного ответа на него не получено. Так, по мнению С. Бороевича [32], снижение высоты растений пшеницы приводит к чрезмерному уменьшению размеров корневой системы. Иного мнения придерживается F.G.H. Lupton [202], который считает, что между разными по высоте растений сортами, не существует значимых различий по мощности развития корневой системы, а у некоторых полукарликовых форм корни могут быть и более развиты, чем у высокорослых.

Данных о корневой системе у сои в литературе очень мало и они достаточно противоречивы. В целом, можно сказать, что глубина проникновения корневой системы сои зависит от типа почв и может изменяться от 20-30 см на почвах с плотным подпахотным слоем [100, 132] до 2 м на аллювиальных [25] и доходить до 2,6 м на черноземах [146].

Заслуживает внимания попытка связать глубину проникновения корней сои с темпами их прироста, которая была предпринята Т.С. Kaspar с соавторами [193]. Опыты проводились в специальных вегетационных сосудах с большим количеством сортообразцов. Отмывание корней на 35-й день после посева показало, что "быстрые" сорта имеют глубину проникновения корней на 10 см большую по сравнению с "медленными". В полевых условиях эта разница сохранялась, и на 56-й день составила 9 см. На 72-й день после посева различия по длине были недостоверными. Единственное отличие экспериментальных сортов заключалось в неодинаковом использовании запасов воды в горизонте ниже 120 см.

В отношении изменения параметров корневой системы в результате селекции в научной литературе имеются крайне ограниченные сведения. Исследованиями R.Q Cannell., М.С. Drew [175] на пшенице, Л.И. Гладких [48] на ячмене установлено, что характер роста корневой системы в результате селекционной проработки этих культур не претерпел изменений. А.В. Амелин [11] в своей работе сообщает, что под действием искусственного отбора протяженность главного корня современных сортов гороха не изменилась, а по общей сухой массе они существенно превосходят дикорастущие и стародавние формы.

Таким образом, анализ литературных данных указывает на недостаточную изученность особенностей продукционного процесса у сои. Имеется ряд невыясненных вопросов в плане изменения в результате селекционной проработки культуры признаков, связанных с архитектоникой растений. Мало уделялось внимания изучению механизма перераспределения пластических веществ и вопросам развития корневой системы. Поэтому именно эти показатели были приняты нами в качестве предмета исследований для разработки параметров высокопродуктивного сорта сои и физиологического обоснования путей и методов его создания.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Мирошниченко, Марина Валериевна

ВЫВОДЫ

1. Итоги многолетней селекционной работы по повышению урожайности сои в зоне Западного Предкавказья свидетельствуют о наличии генетического прогресса, который выражается в том, что современные сорта превышают по урожайности семян сорта II и III периодов селекции (50-80-х годов) независимо от продолжительности вегетационного периода последних и формируют биологическую урожайность выше аналогичных по срокам созревания сортов III периода селекции. Новые сорта сои Вилана и Рента меньше подвержены влиянию абиотических стрессов и уступают по урожайности семян только позднеспелому сорту Кубанская 4958 (I период селекции).

3. Селекционно-генетическое совершенствование растения сои проходило в направлении снижения количества ветвей (с 3,5 до 1,8 шт.), продуктивных узлов (с 18-19 до 16) и бобов (с 36-38 до 32), при одновременном увеличении количества бобов в одном узле (с 2,0 до 2,2) и числа семян в бобе (с 1,5-1,7 до 2,0). Изменилось распределение урожая семян на растении между главным побегом и ветвями: у сортов 30-80-х годов это распределение достаточно равномерное, у современных сортов лишь треть урожая формируется за счёт боковых ветвей и 70 % приходится на главный побег.

4. Особенность сортов сои последнего периода селекции -укороченный период всходы - начало цветения (30-35 дней), обеспечивающий в засушливые годы более рациональное использование запасов почвенной влаги, а во влажных условиях - сдерживающий формирование избыточной вегетативной массы. Важным признаком растений в условиях недостаточного увлажнения Западного Предкавказья является увеличенная продолжительность фазы цветения (38-45 дней), положительно влияющая на эффективность накопления пластических веществ и способствующая повышению лабильности растений по отношению к резко изменяющимся условиям влагообеспеченности.

5. Склонность к формированию высокого урожая семян сои проявляется уже на начальных этапах развития растений и определяется различными темпами нарастания сухой массы. Более продуктивными являются медленнорастущие генотипы сои, формирующие минимальную массу растении (100-170 г/м2) к моменту перехода к генеративной фазе, интенсивно накапливающие сухое вещество в период цветения и полностью прекращающие рост вегетативных органов после его окончания.

6. Повышение потенциала урожайности семян у сои определяется эффективным перераспределением пластических веществ между вегетативными и генеративными органами растений (макрораспределение), а также между семенами и створками бобов (микрораспределение). У растений сои, обеспечивающих урожайность семян свыше 4,5 т/га, доля семян в общей надземной массе растений должна составлять от 48 (во влажные годы) до 52 % (в засушливые), (уборочный индекс - 0,48-0,52). При этом на долю створок бобов должно приходиться не более 26-28 % от всей массы генеративных органов.

7. Для повышения продуктивности агроценозов сои необходимо, чтобы сорта обладали сдержанным ростом ассимиляционной поверхности до цветения (14-20 тыс. м^га) и формировали максимальную листовую поверхность к концу цветения, однако величина её должна быть ограниченной и не превышать 46 тыс. м2/га. При этом ограниченная площадь листьев должна быть скомпенсирована повышенной их удельной поверхностной плотностью (до 65 г/м2). Положительным свойством для сорта является способность сохранять листья до наступления физиологического старения ассимиляционного аппарата.

8. Высокая урожайность сортов сои не имеет положительной корреляции с глубиной проникновения корневой системы. Современные сорта по этому признаку не имеют преимуществ перед сортами, созданными в предыдущие периоды. Для высокопродуктивных генотипов сои характерно пониженное суммарное водопотребление и минимальное количество воды, используемое на формирование единицы продукции (983 до 1073 т). Такими характеристиками обладают некоторые сорта 1-го периода селекции, а также все современные сорта этой культуры.

9. Обобщающим итогом проведённых исследований является научно обоснованная модель высокопродуктивного среднераннеспелого сорта сои для условий недостаточного увлажнения Западного Предкавказья, которая представляет собой совокупность морфологических и биологических признаков, выявленных в процессе изучения фактического материала и предусматривает возможность их реального сочетания. Создание сортов сои с учётом указанных в модели параметров обеспечит увеличение потенциала урожайности семян соевых агроценозов до 4,5 т/га, а также повысит технологическую и экономическую привлекательность культуры.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

1. При осуществлении селекции сои в условиях недостаточного увлажнения Западного Предкавказья следует отбирать ранозацвстающие, но продолжительноцветущие генотипы с максимальным количеством генеративных органов в нижней и средней частях растения, и отличающиеся пониженной абортивностью семязачатков.

2. С целью повышения эффективности отбора высокопродуктивных генотипов сои предпочтение следует отдавать формам, обладающим наименьшей ассимиляционной поверхностью в течение всей вегетации, высоким значением удельной поверхностной плотности листа в период конец цветения - начало пожелтения листьев, а также характеризующимся наименьшей интенсивностью опадения листьев до наступления фазы физиологического старения ассимиляционного аппарата.

3. В качестве критериев отбора высокопродуктивных генотипов сои необходимо использовать следующие признаки: сухая масса растений, накопленная к началу цветения; величина уборочного индекса и доля створок бобов в общей массе генеративных органов.

4. Для установления величины селекционного прогресса, определения направлений и тенденций изменения комплекса хозяйственно ценных признаков сортов в процессе сортосмен культурных растений, а также выявления признаков наиболее тесно связанных с семенной продуктивностью растений в различных условиях среды, необходимо применять ретроспективный анализ результатов селекции.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Мирошниченко, Марина Валериевна, Краснодар

1. Абдуллаев Х.А., Красичкова Г.В., Насыров Ю.С. Селекция по физиологическим тестам на фотосинтетическую продуктивность / Х.А. Абду-лаев, Г.В. Красичкова, Ю.С. Насыров // Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука. 1988. - С. 258-262.

2. Агроклиматический справочник по Краснодарскому краю. Краснодар, 1961. 162 с.

3. Агроэкологический мониторинг земледелия Краснодарского края. Краснодар, 1995.-236 с.

4. Акперов 3. И. Особенности фотосинтетической деятельности сои, обеспечивающие получение высокого и качественного урожая / Акперов Зейнал Иба оглы: автореф. дис. канд. биол. наук. Кишинев, 1987. - 19 с.

5. Ала А.Я. Модель сорта сои (методические рекомендации) / А.Я. Ала; гл. ред. Горбулицкая Н.И. Новосибирск, 1982. - 32 с.

6. Алиев Д.А., Казибекова Э.Г. Значение фотосинтетических признаков в урожайности и использование их в селекции идеальной пшеницы / Д.А. Алиев, Э.Г. Казибекова // Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988.-С. 237-242.

7. Алпатьев В.Н. Использование косвенной оценки исходного материала для селекции сои на продуктивность / Алпатьев Виктор Николаевич: автореф. дис. канд. с.-х. наук. Л.: ВИР, 1988. 18 с.

8. Амелин А.В. Морфоанатомические признаки листьев у стародавних и новых сортов гороха зернового направления // Фотосинтез и продуктивность растений. Саратов, 1990. С. 16-22.

9. Амелин А.В. Морфобиологические особенности стародавних и новых сортов гороха в связи с их семенной продуктивностью // НТБ ВНИ-ИЗБК. 1986. - № 35. - С. 32-35.

10. Амелин А.В. Морфологические основы повышения эффективности селекции гороха / Амелин Александр Васильевич: автореф. дис. . д-ра с.-х. наук. М., 2001. - 46 с.

11. Амелин А.В. Морфофизиологические особенности корневой системы у примитивных форм, стародавних и новых сортов гороха // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования: материалы V Международного симпозиума. М., 2003. - Т.2. - С.205-207.

12. Амелин А.В. Об изменении элементов структуры урожая у зерновых сортов гороха в результате селекции // Селекция и семеноводство. -1993.-№2.-С. 9-14.

13. Амелин А.В. Потенциал семенной продуктивности растений гороха и его реализация в процессе селекции // С.-х. биология. 1999. - №1. - С. 32-38.

14. Амелин А.В. Villi листовых пластинок идентифицирующий признак сортов гороха с различной семенной продуктивностью // Методы идентификации селекционного процесса. Одесса. - 1990. - С. 17-18.

15. Амелин А.В., Лаханов А.П., Зеленов А.Н. Листовая поверхность растений и ее значение в селекции высокоурожайных сортов гороха / А.В. Амелин, А.П. Лаханов, А.Н. Зеленов // С.-х. биология. 1994. - № 1. - С. 57-61.

16. Амелин А.В., Новикова Н.Е., Лаханов А.П. О целесообразности создания крупносемянных сортов гороха / А.В Амелин, Н.Е. Новикова, А.П. Лаханов // Селекция и семеноводство. 1991. - № 5. - С. 8-10.

17. Аристархова М.Л. Изменчивость количественных признаков сои / Аристархова Маргарита Львовна: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Л. -1973.-23 с.

18. Бакулева Г.И. Продуктивность цветения и плодообразования у многоплодных форм гороха // Селекция и семеноводство зернобобовых культур. Орел: ВНИИЗБК. -1987. - С. 44-46.

19. Бакулева Г.И. Продуктивность цветения и плодообразования у многоплодных форм гороха // Селекция и семеноводство зернобобовых культур. Орел: ВНИИЗБК. 1987. - С. 44-46.

20. Балакай Г.Т. Влияние режима орошения на образование генеративных органов сои // Рациональное использование мелиорируемых земель и программирование урожаев. 1985. - С. 39-41.

21. Балкарова И.А. Морфофизиологические особенности сортов озимой мягкой пшеницы разных лет селекции в Центральном районе Нечерноземной зоны России / Балкарова И.А.: автореф. дис. канд. биол. наук // Моск. с.-х. акад. им. Тимирязева. 1998. - С. 17.

22. Бартков Б.И., Зверева Е.Г. Распределение ассимилятов в период плодоношения бобовых растений (о принципе дублирования в фитосисте-мах) / Б.И. Бартков, Е.Г. Зверев // Физиология и биохимия культурных растений. 1974. Т. 6. - № 5. - С. 502-505.

23. Беликов И.Ф. Взаимоотношение между листовым аппаратом и органами плодоношения у сои // Владивосток, 1963.

24. Беликов И.Ф. Вопросы биологии и возделывания сои // Биология и возделывание сои. Владивосток, 1972. - С. 5-16.

25. Беликов И.Ф. Распределение продуктов ассимиляции у сои в онтогенезе // Физиология сои и картофеля на Дальнем Востоке. М.: Изд-во академии наук СССР. - 1963. - С. 5-61.

26. Белоусова Л.П. Экспериментальное и теоретическое обоснование возможности прогнозирования продуктивности растений на ранних этапах онтогенеза // Сб. науч. трудов / Харьковский СХИ. Харьков, 1982. - Т. 287. - С. 67-76.

27. Блажний Е.С. Почвы равнинной и предгорно-степной части Краснодарского края // Тр. КСХИ. Краснодар, 1958. - Вып. 4 (32). - С. 7-35.

28. Бондаренко В.И., Матушкин В.А. Подбор исходного материала для селекции сои на продуктивность / В.И. Бондаренко, В.А. Матушкин // НТБВИР, 1985.-С. 60-63.

29. Бородин С.Г. Методом «резервов» // История научных исследований во ВНИИМКе. 2-е изд. - Краснодар, 2003. - С. 13-22.

30. Бороевич С. Изменение растений пшеницы с целью дальнейшего повышения генетического потенциала урожая зерна // Генетика, 1973. Т. 9. -№11. -С. 15-25.

31. Бороевич С.М. Принципы и методы селекции растений / С.М. Бороевич. М.: Колос, 1984. - 344 с.

32. Бур дун A.M. Микроэволюция пшеницы в условиях интенсивного селекционного процесса / Алексей Михайлович Бурдун: автореф. дис. д-ра биол. Наук. Немчиновка, 1992. - 48 с.

33. Вавилов Н.И. Научные основы селекции пшеницы // Теоретические основы селекции. M.-JL, 1935. - Т. 2. - С. 3-24.

34. Вареник И.П. Явление разнокачественности семян и плодов на растении // Труды КСХИ. Краснодар, 1955. - С. 92-98.

35. Васильева Т.А. Донорно-акцепторные отношения между листьями и формирующимися семенами растений сои // Вопросы прикладной физиологии и генетики масличных растений. Краснодар, 1986. - С. 94-100.

36. Васильева Т.А. Физиологическое обоснование метода фоновых признаков в селекции сои // Достижения науки в практику. Тез. докл. конференции «Пути ускорения селекционного процесса растений». М.: ВАСХНИЛ, 1990. - С. 83-85.

37. Ващенко Т.Г., Павлюк Н.Т., Буховец А.Г. Анализ сопряженности элементов продуктивности у сои / Т.Г. Ващенко, Н.Т. Павлюк, А.Г. Бухов-цев // Селекция и семеноводство, 2004. № 1. - С. 10-12.

38. Вержук В.Г. Фотосинтетическая деятельность и продукционный процесс новых и стародавних сортов яровой пшеницы северо-западной Нечерноземной зоны России // Вежук В.Г.: автореф. дис. . канд. биол. наук.-СПб, 1993.-21с.

39. Виноградов В.Н. Оптимальная листовая поверхность у однолетних бобовых культур для получения высоких урожаев // Физиология растений. 1968. Т. 15. - Вып. 2. - С. 361-362.

40. Волынец О.С. Итоги селекции и новая сортосмена подсолнечника // Селекция и семеноводство, 1952. № 9. - С. 3-10.

41. Воробьев Н.В., Скаженник М.А., Ковалев B.C. К физиологическому обоснованию моделей сортов риса / Н.В. Воробьев, М.А. Скаженник, B.C. Ковалев. Краснодар, 2001. - 120 с.

42. Гебель М.К., Медведева З.М. Структура и продуктивность растений сои (Рукопись деп. во ВНИИТЭИ агропром 8.05.1986) / М.К. Гебель, З.М. Медведева // Новосибирский СХИ Госагропрома СССР. № 163/21, ВС-86-Деп.

43. Герасименко В.Ф. Генетический сдвиг главных факторов урожайности у озимой мягкой пшеницы // НТВ Всес. селекц.-генет. института ВАСХНИЛ. 1988. - Т. 2. - С. 9-13.

44. Глуховцев В.В. Об основных параметрах моделей сортов ярового ячменя и их использовании в селекции различных идиотипов для Среднего Поволжья // С.-х. биология, 1996. № 1. - С. 41-47.

45. Давидович К.А., Берлянд С.С., Хотчинский Н.Н. Труды ВНИ-ИЗБК: Вопросы систематики, генетики и селекции сои / К. А. Давыдович, С.С. Берлянд, Н.Н. Хотчинский. М.: «Сельхозгиз». - 1935. - Т. 2. - 304 с.

46. Джонсон X. Селекция сои (перевод обзора) //С.-х. за рубежом. Растениеводство, 1965. № 8. -С. 1-9.

47. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта / Б. А. Доспехов; М.: Колос, 1979. -416 с.

48. Дырда Я.Ф., Дырда Н.Р. Сорта сои для Среднего Поволжья / Я.Ф. Дырда, Н.Р. Дырда // Степные просторы, 1985. № 8. - С. 31-32.

49. Дьяков А.Б. Идиотип растений и параметры создаваемых гибридов подсолнечника // Масличные культуры, 1985. № 3. - С. 30-33.

50. Залов М.К., Хирамагомедов Р.-М.Х. Матрикальная разнокачест-венность и урожайные свойства семян сои / М.К. Залов, Р.-М.Х. Хирамагомедов // Технические культуры, 1990. № 5. - С. 15-17.

51. Зеленский М.И. Эволюция фотосинтетического аппарата культурных растений // Методы комплексной оценки продуктивности и устойчивости с.-х. растений. М., 1994 (1995). - С. 13-14.

52. Зубов А.Е. Отбор по корневой системе в селекции гороха / А.Е. Зубов: автореф. дис. канд. с.-х. наук. Иваново, 1970. 19 с.

53. Кадыров С.В. Азотфиксация и фотосинтез посевов сои при разных нормах высева // Соя и другие бобовые культуры в Центральном Черноземье. Воронеж, 2001. - С. 149-152.

54. Кадырова Ф.З., Кадырова JI.P., Бойцова Н.А., Хуснутдинова А.Т. О результатах селекции гречихи на качество / Ф.З. Кадырова, Л.Р. Кадырова, Н.А. Бойцова, А.Т. Хуснутдинова // Селекция и семеноводство, 2003. -№3-4. С. 15-16.

55. Калиненко И.Г. Селекция озимой пшеницы / И.Г. Калиненко. М., 1995. - 220 с.

56. Клыша А.И. Элементы продуктивности и модель сорта гороха // Бюл. ВНИИ кукурузы, 1986. Т. 1. - № 66. - С. 99-103.

57. Ковалев М.В. О применении физиологических методов в селекции и растениеводстве // Сельскохозяйственная биология, 1986. № 3. - С. 1927.

58. Козлова Г.Я., Антипова Г.П., Зыкин В.А. Эволюция фотосинтетического потенциала пшеницы в процессе селекции / Г.Я. Козлова, Т.П. Антипова, В.А. Зыкин // Акту ал. пробл. земледелия и селекции в Сибири. -Новосибирск, 2000. С. 147-148.

59. Коновалов Ю.Е., Татарина В.В., Хупацария Т.И. Оценка потенциальной продуктивности колоса сортов яровой пшеницы разных периодов сортосмены / Ю.Е. Коновалов, В.В. Татарина, Т.И. Хупацария // С.-х. биология, 1993. № 3. - С. 117-123.

60. Корнилов А.А., Особенности фотосинтеза зернобобовых культур // В кн. «Важнейшие проблемы фотосинтеза в растениеводстве. М.: Колос, 1970.-С. 221-235.

61. Корсаков Н.И. Соя (систематика и основы селекции) / Н.И. Корсаков: автореф. дис. на соиск. д-ра с.-х. наук. Д., 1973. - 42 с.

62. Косяненко Л.П. Селекционный прогресс на примере сортосмены серых хлебов в Красноярском крае // Косяненко Л.П.: автореф. дис. . канд. с.-х. наук Красноярск, 1997. 18 с.

63. Кочегура А.В. Результаты и перспективы НИР по селекции сои // Итоги исследований по сое за годы реформирования и направления НИР на 2005-2010 гг.: сборник статей координационного совещания, (Краснодар, 8-9 сентября 2004 г.) // Краснодар, 2004. С. 7-15.

64. Кочегура А.В. Селекционный прогресс в повышении продуктивности сои // Повышение продуктивности сои: сборник научных трудов ВНИИМК. Краснодар, 2000. - С. 20-22.

65. Кочегура А.В. Селекция сортов сои разных направлений использования / Кочегура Александр Васильевич: дис. в виде науч. докл. на со-иск. уч. степ. докт. с.-х. наук. Краснодар, 1998. - 47 с.

66. Кочегура А.В., Зеленцов С.В., Трембак Е.Н. Основные результаты селекции сои во ВНИИМКе / А.В. Кочегура, С.В. Зеленцов, Е.Н. Трембак // История научных исследований во ВНИИМКе за 90 лет. Краснодар, 2002. - С. 33-43.

67. Кривобочек В.Г. Изменение показателей качества зерна у сортов яровой мягкой пшеницы в результате селекции // Вопр. совершенствования с.-х. производства. Пенза, 1995. - С. 39-50.

68. Кузин В.Ф., Морозов Н.А., Малыш JI.K., Ала А.Я., Тильба В.А. О некоторых биологических особенностях сои / В.Ф. Кузин, Н.А. Морозов, JI.K. Малыш и др. // Биология, генетика и микробиология сои (научные труды). Новосибирск, 1976. - С. 9-16.

69. Кузнецов А.И. Пути регулирования водного режима почв Краснодарского края // Краснодар, 1959,103 с.

70. Кузьмин М.С. Формирование ассимиляционной поверхности и продуктивность фотосинтеза у растений сои // Биология, селекция и генетика сои. Новосибирск, 1986. - С. 125-134.

71. Кузьмин Н.А., Шумейко А.Ф. Корневая система яровой пшеницы и возможности улучшения сортов по усилению ее развития / Н.А. Кузьмин, А.Ф. Шумейко // Селекция и семеноводство, 1985. № 3. - С. 14-16.

72. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы /В.А. Кумаков. М.: Агропромиздат, 1985. - 270 с.

73. Кумаков В.А. Фотосинтетическая деятельноять растений в аспекте селекции // Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. - С. 283-293.

74. Купцов Н.С., Гриб С.И., Раковский В.Д. Морфофизиологические и генетические основы адаптивной селекции растений / Н.С. Купцов, С.И. Гриб, В.Д. Раковский // Экол. генет. раст. и живота: тез. докл. Всес. конф. -Кишинев, 1981. -Ч. 2. С. 83.

75. Лещенко А.К., Михайлов В.Г., Сичкарь В.И., Щелко Л.Г., Кудря-кова Н.В. Генетика сои / А.К. Лещенко, В.Г. Михайлов, В.И. Сичкарь и др. // Генетика культурных растений: зернобобовые, овощные, бахчевые. -Л.: Агропромиздат, 1990. С. 111-134.

76. Лещенко А.К., Сичкарь В.И., Михайлов В.Г., Марьюшкин В.Ф. Соя (генетика, селекция, семеноводство) / А.К. Лещенко, В.И. Сичкарь, В.Г. Михайлов и др.. Киев: Наукова Думка, 1987. - 256 с.

77. Либберт Э. Физиология растений / Э. Либберт; под ред. В.И. Ке-фели. М.: Мир, 1976. - 580 с.

78. Лопаткина Э.Ф. Перспективы использования метода морфофизио-логического материала в селекции сои // Сб. науч. тр. Резервы повышения эффективности соеводства. Новосибирск, 1988. - С. 18-30.

79. Лопаткина Э.Ф. Формирование репродуктивных органов сои под влиянием внешней среды и минеральных удобрений / Лопаткина Эмма Федоровна: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Хабаровск, 1981. - 20 с.

80. Лукина Л.Ф. Физиологическая характеристика засухоустойчивости сортов сои, районированных в УССР / Лукина Л.Ф.: автореф. канд. . биол. Наук. Киев, 1963. - 18 с.

81. Макашева, Р.Х. Зерновые бобовые культуры. Горох / Р.Х. Макашева // Культурная флора СССР. Л.: Колос, 1979. - Т. 1. - 324 с.

82. Малыш Л.К., Мельникова Е.Н. Изучение выполненности бобов*скороспелых форм коллекции ВИР / Л.К. Малыш, Е.Н. Мельникова // Селекция сои на Дальнем Востоке: НТБ ВАСХНИЛ, Сиб. отд-е ВНИИ сои. -1990. -Вып. 2. С. 26-28.

83. Марьюшкин В.Ф., Даценко В.К. Критерии селекции сои на продуктивность / В.Ф. Марьюшкин, В.К. Даценко // 6 съезд Укр. Общества генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова: тезисы докладов, (Полтава, 1992). Киев, 1992. - Т. 2. - С. 72.

84. Мединец В.Д. Структура урожая с точки зрения его формирования в разных фазах роста // Селекция и семеноводство, 1952. № 10. - С. 22-27.

85. Наволоцкий В.Д., Ляшок А.К. Обоснование модели сорта ярового ячменя для условий неустойчивого увлажнения / В.Д. Наволоцкий, А.К. Ляшок // С.-х. биология, 1987. № 7. - С. 26-32.

86. Неттевич Э.Д!, Давыдова Н.Р., Павлова О.В., Шарахов А.А. О совершенствовании сортов яровой пшеницы, возделываемых в Центральном регионе России / Э.Д. Неттевич, Н.Р. Давыдова, О.В. Павлова, А.А. Шарахов // Селекция и семеноводство, 2000. № 4. - С. 9-14.

87. Ничипорович А.А. Потенциальная продуктивность растений и принципы оптимального её использования // С.-х. биология, 1979. Т. 14. -№ 6. - С. 683-685.

88. Ничипорович А.А. Теория фотосинтетической продуктивности растений // Итоги науки и техники. Физиология растений. М.: ВИНИТИ, 1977.-Т. 3.-С. 11-54.

89. Ничипорович А.А., Строганова Л.У., Чмора С.Н. и др. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах / А.А. Ничипорович, Л.У. Строганова, С.Н. Чмора; М.: АН СССР, 1961. 133 с.

90. Новак А.Г. Возделывание сои / А.Г. Новак. М.: Россельхозиздат, 1964. - 143 с.

91. Новикова Н.Е. Физиологические факторы в повышении продуктивности сортов гороха // С.-х. биология, 2000. № 3. - С. 55-59.

92. Новикова Н.Е., Лаханов А.П. О семяобразующей способности сортов гороха / Н.Е. Новикова, А.П. Лаханов // Селекция и семеноводство, 1995. -№3. С. 8-10.

93. Новикова Н.Е., Лаханов А.П., Амелин А.В. Физиологические изменения в растениях гороха в процессе длительной селекции на семенную продуктивность / Н.Е. Новикова, А.П., Лаханов, А.В. Амелин // Доклады ВАСХНИЛ, 1989. № 9. - С. 16-19.

94. Ночуйкина Г.М. Влияние крупности, выравненности семян и норм высева на урожай гороха в условиях Ивановской области / Ночуйкина Генриэтта Михайловна: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Иваново, 1973. - 25 с.

95. Образцов А.С., Амелин А.В. К вопросу об идеатипе растений гороха в связи с их устойчивостью к полеганию на юге Нечерноземной зоны РСФСР / А.С. Образцов, А.В. Амелин // С.-х. биология, 1990. № 1. - С. 8390.

96. Павлович JI.M, Гриб О.М., Гриб Д.С. Изменение признаков ярового ячменя в процессе сортосмены / JI.M. Павлович, О.М. Гриб, Д.С. Гриб // Современные проблемы генетики и селекцию. Минск, 1995. - С. 55.

97. Петибская B.C., Баранов В.Ф., Кочегура А.В., Зеленцов С.В. Соя: качество, использование, производство /B.C. Петибская, В.Ф. Баранов, А.В. Кочегура, С.В. Зеленцов; М., 2001. 64 с.

98. Попов Б.К. Сортовые различия по семяобразовательной способности у гороха посевного / Б.К. Попов // Селекция и семеноводство, 1989. № 6.-С. 13.

99. Посыпанов Г. С. Биологические параметры сорта сои для Центрального района Нечерноземной зоны Европейской части РСФСР // Известия ТСХА, 1984. № 4. - С. 17-22.

100. Пухальский А.В., Пухальский В.А. К 100-летию научной селекции растений в России / А.В. Пухальский, В.А. Пухальский // Селекция и семеноводство, 2003. № 2. - С. 16-32.

101. Пыльнев В.В. Закономерности эволюции озимой пшеницы в результате селекции / Пыльнев В.В.: автореф. дис. . д-ра биол. наук. М, 1998. - 35 с.

102. Пыльнев В.В. Изменение урожайности, некоторых морфологических признаков и качества зерна озимой мягкой пшеницы в результате селекции // Известия ТСХА, 1983. Вып. 6. - С. 53-57.

103. Пыльнев В.В. Особенности селекционного прогресса у озимой мягкой пшеницы на примере юга Украины и ЦРНЗ // Селекция и семеноводство, 1995. №2. - С. 8-14.

104. Пыльнев В.В. Потенциальная и реальная продуктивность колоса у сортов озимой пшеницы рвзличных периодов сортосмены // Известия ТСХА, 1987. Вып. 5. - С. 66-69.

105. Пыльнев В.В., Балкарова И.А. Изменение урожайности и элементов структуры урожая озимой мягкой пшеницы в процессе селекции /В.В. Пыльнев, И.А. Балкарова//Известия ТСХА, 1997. Вып. 1. - С. 56-62.

106. Пынзарь C.JI. Биологические особенности разных сортов сои в Молдавии // Биология, генетика и селекция зернобобовых культур в Молдавии. Кишинев, 1970. - С. 97-117.

107. Рассказов С.М. Фотосинтетическая деятельность, рост и формирование урожая у морфотипов зерновых бобовых культур / Рассказов С.М.: автореф. дис. канд. с.-х. наук, М., 1997, 25 с.

108. Розенцвейг В.Е., Голоенко Д.В., Шаблинская О.В., Давыденко О.Г. О реакции ветвистых и одностебельных сортов сои на плотность стеблестоя / В.Е. Розенцвейг, Д.В. Голоенко, О.В. Шаблинская и др. // Селекция и семеноводство, 2003. № 2. - С. 10-12.

109. Сачли И.К. Пути повышения эффективности отбора в селекции клещевины // Сачли И.К.: автореф. дис. канд. с.-х. наук. Краснодар, 1977. -21 с.

110. Седов Е.Н., Грюнер Л.А. Основные итоги, направления и перспективы селекции плодовых и ягодных культур / Е.Н. Седов, Л.А. Грюнер // С.-х. биология, 2004. № 1. - С. 17-25.

111. Симакин А.И. Агрохимическая характеристика кубанских чернозёмов и удобрения. Краснодар: Краснодарское книжное изд-во, 1969. - С. 40.

112. Симаков Г.А., Жуков В.И. Создание модели сорта гороха для лесостепи Сибири / Г.А. Симаков, В.И. Жуков // Вестник с.-х. науки, 1985. -№10.-С. 76-81.

113. Синская Е.Н. Динамика вида / Е.Н. синская; М.-Л.: Сельхозгиз, 1948.-527 с.

114. Сичкарь В.И. Основные показатели модельного сорта сои для юга Украины // Селекция и семеноводство, 1989. -№ 4. С. 8-16.

115. Сичкарь В.И. Путевой анализ семенной продуктивности у сои // НТБ ВсГИ, 1988. № 1/67. - С. 30-35.

116. Сичкарь В.И., Луговой А.П. Характер корреляционных связей между элементами продуктивности у сои / В.И. Сичкарь, А.П. Луговой // Биология, селекция и генетика сои / Сб. научных трудов. Новосибирск, 1986.-С. 92-100.

117. Сичкарь В.И., Луговой А.П., Григорян Э.М. Классификация генотипов методом многомерного анализа / В.И. Сичкарь, А.П. Луговой, Э.М. Григорян // Цитология и генетика, 1987. Т. 21. - № 1. - С. 36-40.

118. Скалецкая Л.И. Результаты селекции на повышенную семенную продуктивность // Одесса: НТБ ВСГИ, 1982. № 4 (46). - С. 18-20.

119. Слугин П.Т. К вопросу распределения корневой системы сельскохозяйственных растений по горизонтам подзолистых почв Приморья ДВК // Вестн. Дальневосточного филиала АН СССР, 1936.

120. Смарт Дж. Генетическое улучшение зернобобовых культур // Химия и биохимия бобовых растений. Пер. К.С. Спектрова под ред. М.Н. За-прометова. -М.: Агропромиздат, 1986. С. 311-332.

121. Соловьева Н.С. Особенности некоторых морфометрических показателей яровой пшеницы старой и новой селекции // Вестн. Харьк. ун-та. -1987.-№308.-С. 75-78.

122. Старжицкий Ст. Биологическая основа моделирования сельскохозяйственных растений // В кн.: «Генетика и благосостояние человечества» / Тр. 14-го Междунар. генет. конгр. (Москва, 21-30 авг. 1978). -М.: Наука, 1981.-С. 434-439.

123. Степанова В.М. Биоклиматология сои / В.М. Степанов; JL: Гидро-метеоиздат, 1972. 124 с.

124. Теоретические основы селекции. Генофонд и селекция зерновых бобовых культур (люпин, вика, соя, фасоль) // Под. Ред. Б.С. Курловича, С.И. Репьева. С-Пб, ВИР, 1995. - Т. 3. - 438 с.

125. Терентьева И.Н. Физиологические основы сортовой агротехники сои // Приемы регулирования продуктивности сои: Сб. науч. тр. ВАСХ-НИЛ. Сиб. отделение. Новосибирск, 1987. - С. 133-139.

126. Тихонов В.Е. Модель оценки значения индекса Кх03 и темпов прироста вегетативной массы яровой пшеницы в условиях засухи // Селекция и семеноводство, 1985. № 3. - С. 22-23.

127. Толстогузов В.Б. Новые формы белковой пищи / В.Б. Толстогузов; М.: Агропромиздат, 1987. 303 с.

128. Удула Бандара Индранат Дассанаяке. Изменчивость уборочного индекса форм риса при различных условиях выращивания / Удула Бандара Индранат Дассанаяке: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Краснодар, 1991. -24 с.

129. Фарниев А.Т., Плиев М.А. Фотосинтетическая деятельность посевов сои в зависимости от сортотипа и активности симбиоза / А. Т. Фарниев, М.А. Плиев // Соя и другие бобовые культуры в Центральном Черноземье. -Воронеж, 2001. С. 64-70.

130. Федотов В.А., Столяров О.В., Кадыров С.В. Особенности фотосинтетической деятельности посевов разных по скороспелости сортов сои /

131. B.А. Федотов, О.В. Столяров, С.В. Кадыров // Соя и другие бобовые культуры в Центральном Черноземье. Воронеж, 2001. - С. 58-64.

132. Фесенко Н.В., Мартыненко Г.Е. Эволюционные аспекты селекции растений / Н.В. Фесенко, Г.Е. Мартыненко // С.-х. биология, 1992. № 3.1. C. 3-12.

133. Физиологическое обоснование идеального морфофизиологическо-го типа растений сои для условий Краснодарского края: отчет о НИР (законченной) / ВНИИМК; рук. Дьяков А.Б.; исполн.: Васильева Т.А. -Краснодар, 1990. 52 с. - № ГР 01.8.80 015404.

134. Халипский А.Н. Оценка селекционного прогресса на примере сортосмены яровой пшеницы в Красноярском крае / А.Н. Халипский: автореф. дис.канд. с.-х. наук. Новосибирск, 1990. - 18 с.

135. Холупенко И.П. Листовой аппарат и продуктивность растений амурских сортов сои в зависимости от густоты посева / Холупенко И.П.: автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток, 1968. - 26 с.

136. Чайка М.Т., Ламан Н.А., Гриб С.И. Исследование связи роста и фотосинтеза с продукционным процессом при селекции хлебных злаков / М.Т. Чайка, Н.А. Ламан, С.И. Гриб // Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1998. - С. 262-267.

137. Чан Динь Лонг, Игуен Тан Хинь. Путевые коэффициенты и индексы отбора в селекции сои // Вестник с.-х. науки, 1991. № 7 (418). - С. 6972.

138. Способ отбора элитных растений сои: а.с. 1593588 СССР, МКИ А 01 Н 1/04 / Н.М. Чекалин, В.Н. Алпатьев. № 4410251/30-13; Заявл. 13.04.88; Опубл. 23.09.90, Бюл. № 35.

139. Черномаз П.А. Влияние сроков образования семян на качество посевного материала// Селекция и семеноводство, 1938. № 5. - С. 44-48.

140. Шевцов В.М. Обоснование морфобиологической модели оптимального агроэкотипа озимого ячменя для условий Кубани // С.-х. биология, 1984. -№ 5. С. 21-25.

141. Шевченко A.M. Создание сортов гороха новых морфобиологиче-ских типов // Селекция и семеноводство, 1991. № 6. - С. 36-38.

142. Шкода Э.И. Агрохимическая характеристика основных типов почв СССР / Э.И. Шкода; М.: Наука, 1974. С. 190-198.

143. Шпорт Е.В. Изучение биологии цветения и семенообразования гороха в целях обоснования сроков и приемов уборки при различных способах посева / Шпорт Е.В.: автореф. дис. канд. с.-х. наук. Харьков, 1967. -18 с.

144. Эзрохин JI.M. повышение генетического потенциала продуктивности яровой пшеницы в процессе селекции // 2 Съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров: тез. докладов (1-5 февр., 2000). СПб, 2000. -Т. 1.-С. 92.

145. Юрин А.И. Влияние сортосмены на хозяйственно ценные признаки озимой ржи // Вопросы повышения устойчивости зернового хозяйства в условиях Поволжского региона: тезисы докладов науч.-практ. конф. -Киннель, 1997.-С. 31-32.

146. Ablett G.R., Beverdorf N.D., Dirka V.A. Performance and stability of indeterminate and determinate soybean short-season enveironments / G.R. Ablett, N.D. Beverdorf, V.A. Dirka // Crop. Sci., 1989. Vol. 29. - № 6. - P. 1428-1433.

147. Agrawal A.P., Patil S.A., Salimath P.M. Correlation of some quantitative characters with seed yield in soybean / A.P. Agrawal, S.A. Patil, P.M. Salimath // J. Maharashtra Agr. Univ., 2001. Vol. 26. - № 3. - P. 291-293.

148. Balla L., Bedo Z., Lang L., Szunics L. Genetic advance in breeding and its contribution to yield gains / L. Balla, Z. Bedo, L. Lang, L. Szunics // Acta agron. Hung., 1986. Vol. 35. - № 3-4. - P. 219-225.

149. Beaver J.S., Cooper R.L., Martin R.J. Dry matter accumulation and seed yield of determinate and indeterminate soybeans / J.S. Beaver, R.L. Cooper, R.J. Martin // Agron. J., 1985. Vol. 77. - № 5. - P. 675-679.

150. Bhardwaj H.L. Harvest index as a total to combine high yield and high protein content in soybean // Soybean Genetics Newsletter, 1998. Vol. 25. - P. 160-172.

151. Bhardwaj H.L., Bhagsari A.S. Harvest index and related characteristics of small and large seeded soybean genotypes / H.L. Bhardwaj, A.S. Bhagsari // Soybean Genetics Newsletter, 1990. Vol. 17. - P. 109-113.

152. Blaha L., Vlasak M. Vyvoj hodnot znaku a struktury vynosu u evrop-skeho sortimentu jarni psenice za poslednich deset let / L. Blaha, M. Vlasak 11 Sb. UVTIZ. Genet. A slecht, 1983. -Vol. 19. № 4. - P. 269-276.

153. Blanchet R., Hugon C., Bouniols A., Gelfi N. Response comparee de soja a croissance determinee on non a differentes ressourees hydrignes / Blanchet, C. Hugon, A. Bouniols, N. Gelfi // Eurosoya, 1987. № 5. - P. 22-30.

154. Boerma H.R. Comparison of past and recently developed soybean cul-tivars in maturity groups VI, VII and VIII // Crop. Sci., 1979. Vol. 19. - P. 611613.

155. Bondada Bhaskar R., Ooeterhuis Derrick M. Canopy photosynthesis, specific leaf weight, and yield components of cotton under varying nitrogen supply / Bondada Bhaskar R., Ooeterhuis Derrick M. // J. Plant Nutr., 2001. -Vol. 24. № 3. - P. 469-477.

156. Boyer J.S., Johnson R.R., Saupe S.G. Afternoon water deficits and grain yields in old and new soybean cultivars / J.S. Boyer, R.R. Johnson, S.G. Saupe // Agron. J., 1980. Vol. 72. - P. 981-986.

157. Bridge R.R., Meredith W.R. Comparative performance of obsolete and modern cotton cultivars / R.R. Bridge, W.R. Meredith // Crop. Sci., 1983. -Vol. 23.-№5.-P. 949-952.

158. Bruening W.P., Egli D.B. Leaf starch accumulation and seed set at phloem-isolated nodes in soybean / W.P. Bruening, D.B. Egli // Field Crops Res. -2000. -68. №2. - P. 113-120.

159. Bulman Patrick, Mather Diane E., Smith Donald L. Genetic improvement of spring barley cultivars grown in eastern Canada from 1910 to 1988 / P. Bulman, D.E. Mather, D. L. Smith // Euphytica.-1993. Vol. 71. - № 1-2. - P. 35-48.

160. Buttery B.R., Buzzell R.I. Some differences between soybean cultivars observed by growth analysis / B.R. Buttery, R.I. Buzzell // Can. J. Plant Sci., 1972. -Vol. 52. № 1. -P. 13-20.

161. Cannell R.Q., Drew M.C. Plant root systems and crop growth / R.Q. Cannell, M.C. Drew // Span, 1973. Vol. 16. - № 1. - P. 38-47.

162. Сок T.S., Shroyer J.P., Ben-Hui Lin, Sears R.G., Martin T.J. Genetic improvement in agronomic traits of hard red winter wheat cultivars from 1919 to 1987 / T.S. Сок, J.P. Shroyer // Crop Sci., 1988. Vol. 28. - № 5. - P. 756-760.

163. Craigmiles J.P. Effect of plant height on soybean yield in the gulf coast // Soybean Research in Texas 1972-73, 1975. P. 4.

164. Das S.P., Haler P.J.M. Spatial distribution of pods, correlation and path analysis studies in soybean / S.P. Das, P.J.M. Haler // J. Maharashtra Agr. Unhr., 1998. -Vol. 23. № 2. - P. 184-185.

165. Duvic Donald N. Progress in conventional plant breeding // "Gene Ma-nipul. Plant Improv. 16th Stadler Genet. Symp., 1984". New York: London, 1984.-P. 17-31.

166. Egli D.B., Leggett J.E., Wood J.M. Influence of soybean seed size and position on the rate and duration of filling / D.B. Egli, J.E. Leggett, J.M. Wood //Agron. J. 1978. Vol. 70. - P. 127-130.

167. Elmore R.W., MacNeil M.D., Mumm R.F. Determinate and indeterminate soybeans in low-yield and high-yield environments / R.W. Elmore, M.D. MacNeil, R.F. Mumm // Appl. agr. Res., 1987. Vol. 2. -№ 2. - P. 74-80.

168. Feil В., Geisler G. Untersuchungen zur bildung und verteilung der bio-masse bei alten und neuen deutchen sommerweizensoren / B. Feil, G. Geisler // Z. Acker- und Pflanzenbau, 1988. 161. - № 3. - P. 148-156.

169. Fialho dos Reis Edesio, Silva Reis Mticio, Cruz Cosme Damiao, Sedi-yama Tuneo, Sigueyuki Sediyama Carlos. Resposta esperada a selecao correlacionada em шла populacao F6, de soja // Rev. ceres., Univ. fed. Vicosa, 2001. -48.-№276.-P. 169-179.

170. Fossati A., Paccaud F.X. La selection du ble en Suisse: passe, present, future / A. Fossati, F.X. Paccaud// "Rev. suisse agr", 1986. -Vol. 18. №2. - P. 73-80.

171. Reinhard F. Phisiologische merrmale und selection auf erhohung des ertragsniveaus // Kulturpflanze, 1987. Vol. 35. - P. 99-106.

172. Gifford R.M., Thome J.N., Hitz W.D., Giaquinta R.T. Crop productivity and photoassimilate partitioning / R.M. Gifford, J.N. Thome, W.D. Hitz, R.T. Giaquinta // Science, 1984. Vol. 225. - № 4664. - P. 801-808.

173. Harbans L. Bhardwaj. Harvest index as a tool a combine high yield and high protein content in soybean // Soybean Genetics Newsletter, 1998. Vol. 25. -P. 160-162.

174. Hesselbach J. Breeding progress with winter barley // Z. Pflezenzucht, 1985.-Vol. 94.-№2.-P. 101-110.

175. Hoshino Т., Seko H. History of wheat breeding for a half centure in Japan / T. Hoshino, H. Seko // Euphytica, 1996. Vol. 89. - № 2. - P. 215-221.

176. Jain H.K. Eighty years of past Mendelian breeding for crop yield: nature of selection pressures and future potential. "Indian J. Genet and Plant Breed", 1986. 46, №1. -P. 30-53.

177. James R.S., Nelson R.L. Relationship between seed-filling period and yield among soybean breeding lines // Crop. Sci., 1986. Vol. 26. - P. 469-472.

178. Kaspar T.C., Taylor H.M., Shibles R.M. Taproot-elongation rates of soybean cultivars in the glasshouse and their-relation to field rooting depth / T.C. Kaspar, H.M. Taylor, R.M. Shibles // Crop Sci., 1984. Vol. 24. - № 5. -P. 916-920.

179. Kokubun M. Design and evaluation of soybean ideotypes // Bull. To-hoku Nat. Agr. Exper. Stat. Morioka, Japan, 1988. № 77. . p. 77-142.

180. Kokubun M. Тохоку ноге сикэнзё кэнюо хококу // Bull. Tohoku Nat. Agr. Exp. Stat., 1988. № 77. - P. 77-142.

181. Kulshrestha V.P. Yield trends of wheat in India and future prospects // Genet. Agr., 1985. Vol. 39. - № 3. - P. 259-268.

182. Kumudini S., HumeD. J., Chu G. Genetic improvement in short-season soybeans II. Nitrogen accumulation, remobilization, and partitioning / S. Kumudini, D. J. Hume, G.Chu // Agronomy Journal, 1999. Vol. 91. - № 2. - P. 234-241.

183. Larson E.M., Hesketh J.D., Wooley J.T., Peters D.B. Seasonal variation in apparent photosynthesis among plant stands of different soybean cultivars / E.M. Larson, J.D. Hesketh, J.T. Wooley, D.B. Peters // Photosynth. 1981. Res. 2.-P. 3-20.

184. Lonerzetti Franco, Verones Fabio. Problem della produzion delle se-menti in Italia. Situazione attuale e prospettive / Lonerzetti Franco, Verones Fabio // Ital. agr., 1977. Vol. 114. - № 5. - P. 33-48.

185. Luedders V.D. Genetic improvement in yield of soybeans // Crop Science, 1977. Vol. 17. - № 6. - P. 971-972.

186. Lupton F.G.H. Breeding for higher yields // Phisiol. Aspects Crop. Prog., Worblaufen, Bern, 1980. P. 27-36.

187. Lupton F.G.H. Recent advances in cereal breeding // Nethertands Journal of Agriculturel science, 1982. Vol. 30. - № 1. -P. 11-24.

188. McBlain B.A., Hume D.J. Physiological studies of higher yield in new, early-maturing soybean cultivars / B.A. McBlain, D.J. Hume // Canadian journal of plant science, 1980. Vol. 60. - P. 1315-1326.

189. Meredith W.R., Wells R. Comparative grows of obsolete and modern cotton cultivars. III. Relationship of yield to observed growth characteristics / W.R. Meredith, R. Wells // Crop. Sci., 1984. Vol. 24. - № 5. - P. 868-872.

190. Meredith W.R., Wells R. Comparative growth of obsolete and modern cotton cultivars. II. Reproductive dry matter portioning / W.R. Meredith, R. Wells // Crop Science, 1984. Vol. 24. - № 5. - P. 863-868.

191. Morrison M.J., Voldeng H.D., Cober E.R. Agronomy changes from 58 years of genetic improvement of short-season soybean cultivars in Canada / M.J. Morrison, H.D. Voldeng, E.R. Cober // Agronomy Journal, 2000. Vol. 92. - P. 780-784.

192. Morrison M.J., Voldeng H.D., Cober E.R. Physiological changes from 58 years of genetic improvement of short-season soybean cultivars in Canada / M.J. Morrison, H.D. Voldeng, E.R. Cober // Agronomy Journal, 1999. Vol. 91. -P. 685-689.

193. Nachit M.M., Sorrells M.E., Zobel R.W., Gauch H.G., Fischer R.A., Coffinan W.R. Association of morphophysiological traits with grain yield and components of genotype environment interaction in durum wheat / M.M.

194. Nachit, M.E. Sorrells, R.W. Zobel // J. Genet and breeding, 1992. -Vol. 46. № 4. - P. 363-368.

195. Nass H. Haverst index as a selection criterion for grain yield in two spring wheat crosses grown at two population densities // Canad. J. Plant Sc., 1980.-Vol. 60.-№4.-P. 1141-1146.

196. Nelson R.L. The relationship between seed filling period and seed yield selected soybean germplasm accessions // Field Crops Research, 1987. № 15. -P. 3-4.

197. Neyshabaeri M.B., Hatfield J.L. Soil water deficit effects on semi-detrminate and indeterminate soybeans growth and yield / M.B. Neyshabaeri, J.L. Hatfield//Field Crops Res., 1986.-Vol. 15. -№ 1. -P. 73-84.

198. Nguyen Tan Hinh, Tran Dinh Long, Vu Tuyen Hoang. Index selection in soybean / Nguyen Tan Hinh, Tran Dinh Long, Vu Tuyen Hoang // Khoa hoc ky thuat nong nghiep, 1989. Vol. 4. - P. 215-218.

199. Novoselovic D., Drezner G., Lacic A. Contribution of wheat breading to increased yields in Croatia from 1954 to 1985 year / D. Novoselovic, G. Drezner, A. Lacic // Cereal Res. Commun, 2000. Vol. 28. - № 1-2 .- P. 95-99.

200. Probst A.H., Judd R.W., Origin U.S. History and development, and world distribution / A.H. Probst, R.W. Judd, U.S. Origin // Soybeans: improvement, production, and uses. P. 1-15.

201. Rekunen Matti. Advances in the breeding of oats comparative trials with historical varieties in 1977-1987 II J. Agr. Sci. Finl., 1988. Vol. 60. - № 4.-P. 307-321.

202. Salado-Navarro L.R., Sinclair T.R., ffinson K. Changes in yield and seed growth traits in soybean cultivars released in the southern USA from 1945 to 1983 / L.R. Salado-Navarro, T.R. Sinclair, K. Hinson// Crop Science, 1993. -Vol. 33.-P. 1204-1208.

203. Scott G., Egli D.V., Reicosky D.A. Physiological aspects of yield improvement in soybeans / G. Scott, D.V. Egli, D.A. Reicosky // Agronomy journal, 1980. Vol. 82. - № 2. - P. 387-391.

204. Semidwarf soybeans varieties released // Seed World, 1980. 118. - № 12.-P. 42.

205. Sharma Krishna P., Dybing C. Dean., Lay C. Soybean flower abortion: Genetics and impact of selection on seed yield / P.K. Sharma, C. D. Dybing, C. Lay // Crop Sci., 1990. -Vol. 30. № 5. - P. 1017-1022.

206. Sharma R.C., Smith E.L., Menew R.W. Combining ability analysis for harvest index in winter wheat / R.C. Sharma, E.L. Smith, R.W. Menew // Euphytica, 1991. Vol. 55. - № 3. - P. 229-234.

207. Sharma S.K., Singh R.K. Harvest index as a criterion for selection in wheat / S.K. Sharma, R.K. Singh // Indian J. Genet, and plant breed, 1987. -Vol. 47.-№2.-P. 119-123.

208. Sims H.Y. Changes in the hay production and the harvest index of Australian oat varieties // Australian journal of experimental agriculture and animal husbandry, 1963. Vol. 3. -№ 12. - P. 198-201.

209. Singh Munshi, Upadhyay M.K. Wheat improvement in India / M. Singh, M.K. Upadhyay // Indian journal genetic and plant breeding, 1986. Vol. 46. -№1.-P. 181-187.

210. Singh Munshi, Upadhyay M.K. Wheat improvement in India / M. Singh, M.K. Upadhyay // Indian journal genetic and plant breeding, 1986. Vol. 46. -№ l.-P. 181-187.

211. Singh Vijai Pal, Schittenhelm Siegfried, Dambroth Manfred. Usefulness of harvest index in plant breeding / V.P.Singh, S. Schittenhelm, M. Dam-broth//Landbauforsch. Volkenrode, 1992. Vol. 42. - №4. - P. 216-222.

212. Smith J.R., Nelson R.L., Vasilas B.L. Variation among soybean breeding lines to yield and seed-fill duration / J.R. Smith, R.L. Nelson, B.L. Vasilas // Agronomy journal, 1988. Vol. 80. - № 5. - P. 825-829.

213. Srivastava R.B., Yadav В., Singh V.P. Gene system governing the migration coefficient in durum wheat / R.B. Srivastava, B. Yadav, V.P. Singh // Cereal res. commun., 1985. Vol. 13. - № 1. - P. 39-45.

214. Stamp P., Kullman A. Shoot growth, green leaf area development and nar of maize. Comparison between cultivars grown in Germany 1875 and 1976 / P. Stamp, A. Kullman // Maydica, 1984. Vol. 29. - № 3. - P. 235-246.

215. Swaminathan M.S. Integration of the tools of Mendelian and molecular genetics in crop improvement // Indian journal genetic and plant breeding.-1986. -Vol. 46.-№ l.-P. 12-29.

216. Swank J.S., Egli D.B., Pfeiffer T.W. Seed growth characteristics of soybean genotypes differing in duration of seed fill / J.S. Swank, D.B. Egli, T.W. Pfeiffer // Crop. Sci., 1987. Vol. 27. - № 1. - P. 85-89.

217. Tagunsberg. Влияние селекции на изменение архитектуры растений и стеблестоя в связи с ростом продуктивности ярового ячменя // Acad. Zandwirtshaftsziss. DDR, 1990. № 288. - P. 200-215.

218. Takeda Tomoshiro, Oka Mitsunori, Agata Waichi. Нихон сакумоцу гаккай кидзи / Takeda Tomoshiro, Oka Mitsunori, Agata Waichi // Jap. J. Crop Sci., 1983. Vol. 52. - № 3. - P. 299-306.

219. Voldeng H.D., Cober E.R., Hume D.J., Gillard C., Morrison M.J. Fifty-eight years of genetic improvement of short-season soybean cultivars in Canada / H.D. Voldeng, E.R. Cober, D.J. Hume и др. // Crop Sci., 1997. Vol. 37. -P. 428-431.

220. Wells R., Meredith W.R. Comparative growth of obsolete and modern cotton cultivars. I. Vegetative dry matter partitioning / R. Wells, W.R. Meredith // Crop Science, 1984. Vol. 24. - № 5. - P. 858-862.

221. Wenasl W., Ayisi K., Donaldson G., Ordon F. Changes in yield and its components during selection for drought resistance in sorghum / W. Wenasl, K. Ayisi, G. Donaldson, F. Ordon // J. Appl. Bot, 1999. Vol. 73. - № 5-6. - P. 167-168.

222. Whan B. et al. The realtion between wheat lines derived from the F2, F3, F4 and F5 generations for grain yield and harvest index // Euphytica, 1981. -Vol. 30.-№ 2.-P. 419-429.

223. Wilcox J.R. Sixty years of improvement in publicly developed elite soybean lines // Crop Science, 2001. Vol. 41. - P. 1711-1716.

224. Wilcox J.R., Schapaugh W.T., Bernard R.L., Cooper R.L., Fehr W.R., Niehaus M.H. // Genetic improvement of soybeans in the Midwest / J.R. Wilcox, W.T. Schapaugh, R.L. Bernard и дрю. // Crop Sci., 1979. Vol. 19. - P. 803-805.

Информация о работе

Мирошниченко, Марина Валериевна
кандидата биологических наук
Краснодар, 2005
ВАК 06.01.05

Диссертация

Изменение хозяйственно-биологических признаков сортов сои в результате селекции - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы