Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Изменчивость сосны корейской в интродуциконных культурах Республики Марий Эл

ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Изменчивость сосны корейской в интродуциконных культурах Республики Марий Эл"

РГБ ОД

2 5 НОЯ

На правах рукописи ЛАЗАРЕВА Светлана Михайловна

С. -

</

изменчивость сосны корейской в интродукционных культурах республики марий эл

06.03.01 - "Лесные культуры, селекция, семеноводство"

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Йошкар - Ола - 1Э96

Работа выполнена на кафедре лесной селекции, н&древесных ресурсов и биотехнологии и в Ботаническом саду Марийского государственного технического университета.

1< =- ! !

Научный руководитель - доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заслуженный деятель Науки Республики Карий Зл, академик МАИ ВД1 Котов м.м.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, прй-

фессор, заслуженный работник науки Республики Марий Эл Кречетова Н.В. кандидат биологических наук, старший н&учный сотрудник Александрова М.С.

Ведущая организация лесохозяйственный факультет Красноярской государственной технологической академии

Защита диссертации состоится 25 декабря 1996г. в 13.00 часов на заседании диссертационного Совета Д 064.30.01 при Марийском государственном техническом университете по адресу: 424024, Республика Марий Эл, г. Йошкар-Ола, пл. Ленина, 3.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Марийского государственного технического университета.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями просим Присылать ученому секретарю диссертационного Совета Д 064.30.01.

Автореферат разослан << /Я

1996г.

Ученый секретарь диссертационного Совета кандидат сельскохозяйственных наук, доцент /^ДУ К.К.Калинин

ВВЕДЕНИЕ

АКТУАЛЬНОСТЬ РАБОТЫ■ Через Республику Марий Эл проходит граница распространения хвойных и смешанных хвойно-широко-лиственных лесов. Климатические и эдафические условия позволяют вводить в леса различные виды интродуцентов с целью обогащения генофонда, повышения их устойчивости и продуктивности, усиления рекреационных функций, а также расширения их роли как источника пищевых, кормовых и лекарственных ресурсов . К числу таких видов относится сосна кедровая корейская { Р1пиа кога1епэ1з 31еЬо1!1 еь гисс.), культуре которой в отличие от сосны сибирской уделяется пока мало внимания.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Целью исследования являлось селекционно-генетическое обоснование возможности и целесообразности введения сосны корейской в культуры разного функционального назначения в условиях Республики Марий Эл.

Решались следующие задачи:

1. Изучение закономерностей роста растений, интродуци-рованных а Ботаническом саду Республики Марий Эл;

2. Оценка устойчивости растений в условиях интродукции,-

3. Выяснение особенностей "цветения" и семеношения;

4. Изучение посевных качеств семян;

5. Выявление закономерностей роста семенного потомства интродуцентов;

6. Анализ индивидуальной изменчивости интродуцированных растений сосны корейсхой по ряду адаптивно значимых.признаков ;

7. Разработка рекомендаций по введению сосны корейской в культуры.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ. Экспериментально доказана возможность интродукции сосны корейской в Республике Марий Эл по таким критериям, как рост, устойчивость, "цветение", се-меношение, жизнеспособность семенного потомства растений в возрасте до 38 лет; установлены закономерности индивидуальной изменчивости растений по габитуальным признакам, устойчивости против обезвоживания, " цветению" и семеношению; обнаружены эффекты взаимодействия генотипов со средой и видо-

вая специфичность уровня засухоустойчивости деревьев сосны корейской, сосны обыкновенной и ели европейской.

практическое значение работы. Разработаны метоп ранней диагностики устойчивости деревьев сосны корейской против обезвоживания и рекомендации по ее введению в культуры разного целевого назначения.Заложены первые 6 га культур соскы корейской на "орех", сформирована растительная база для расширения площадей целевых культур и дальнейших исследований по селекции сосны корейской на быстроту роста, количество и качество семян и устойчивость к неблагоприятным факторам среды.

ОБОСНОВАННОСТЬ И ДОСТОВЕРНОСТЬ РЕЗУЛЬТАТОВ РАБОТЫ обеспечивается воспроизводимостью научных результатов,доверительным сроком исследойаний и достаточным объемом экспериментального материала, математической обработкой данных с оценкой критериев достоверности.

ЛИЧНЫЙ ВКЛАД. Автору принадлежит постановка цели и задач исследования, разработка программы и методики работы, сбор, обработка и анализ экспериментальных Данных, анализ литературы, формулирование основных выводов, разработка рекомендаций .

ПОЛОЖЕНИЯ. ВЫДВИГАЕМЫЕ ДЛЯ ЗАШИТЫ.

1. Научная аргументация возможности интродукции сосны корейской в Республику Марий Эл ( на примере 38-летних культур) ;

2. Закономерности индивидуальной изменчивости растений по быстроте роста, устойчивости к неблагоприятным экологическим факторам, количеству и качеству семян;

3. Обоснование некоторых технологических аспектов создания культур сосны корейской разного целевого назначения.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Результаты исследований доложены с публикацией тезисов на IV Международном конгрессе ЕВропейс-ко-Средиземноморского отделения Международной ассоциации ботанических садов ( Тбилиси,1951 ); Международной конференции молодых ученых ( Йошкар-Ола, 1992 ); двух всесоюзных конференциях (Москва, 1991; Умань, 1991); 6 республиканских конференциях (Киев, 1990; Свердловск, 1991; Самара, 1992; Йошкар-Ола, 1989, 1992, 1995); 8 научных конференциях ученых

Марийского государственного технического университета (1989-1995).

ОБЪЕМ И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ. Рукопись диссертации включает введение, 6 глав, выводы и список литературы. Объем 198 страниц, в том числе: 38 таблиц, 41 рисунок. Список литературы включает 19 0 названий, из них 7 - на иностранных языках.

1. РАЙОН, ОБЪЕКТЫ. МЕТОДИКА И ОБЪЕМ ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальные исследования проведены.в Ботаническом саду Республики Марий Эл и Учебном лесхозе Марийского государственного технического университета. Территория расположена в левобережной части среднего течения р.Волги, относится к зоне смешанных лесов {Курнаев, 1973) и входит в умеренный пояс, район с умеренно-холодной зимой, область недостаточного увлажнения (Шашко, 1967).

Объектами исследования служили 10- и 35- летние интро-дуцированные деревья сосны корейской, выращиваемые при разной агротехнике и в различных фитоценотичесхих условиях. В эксперимент было вовлечено S2 10-летних растения с питомника (схема посева 10 х 5 см).Культуры созданы ручной посадкой крупномерными саженцами в различных фитоценотических условиях. Одна группа растений высажена в "коридоре" шириной 8 м в дубово-липовом насаждении естественного происхождения высотой 24 м. Растения высажены в площадки 1 х 1 м по 5 штук, расстояния между центрами площадок -6м. В том же насаждении культуры сосны корейской созданы в "окне" диаметром 30м. Саженцы были высажены также в площадки 1 х 1 м по 5 штук. Третья группа растений выращивается в 2-рядной аллее: посадка - через 3 м э ряду и 2 м между рядами. С восточной и юго-восточной стороны затенения нет, а при западных 'и юго-западных румбах солнца на деревья падает тень от стены естественного смешанного леса высотой 23 м, растуиего з 10 м от аллеи. Число изученных растений в "коридоре" - 20, "окне" - 37, аллее - 128.

У всех растений инструментально измерены текущие приросты высоты, высота и диаметр ствола. В аллейных посадках

весовым способом изучали оводненность 1-летней хвои и ее во-доудерживающую способность (Котов, 1984). В эксперимент вовлечена . 2Д6йй„ хдаацок.

Визуально оценены количество экземпляров с макро- и микростробилами, окраска, обилие и место расположения мик-ростробилав. Размеры пыльцевых зерен измерили При помоии окуляр-микрометра на световом микроскопе МБИ-1 при 90-кратном увеличении. (Бобров и др., 1983). Жизнеспособность пыльцы определяли по количеству проросших зерен. Проращивали на висячей капле дистилированной воды, раствора сахарозы разной концентрации в герметично закрытой камере (Пятницкий, 1961). Изучено 104350 пыльцевых зерен.

Подеревно проанализирован урожай шишек 1988, 1990-93, 1995 годов. Изучены весовым способом масса 1000 штук семян, способами водной флотации и рентгенографии их полнозернис-тость (Смирнова, 1978; Некрасов и др., 1992). Всего было изучено 1163 иишки и 17033 семени.

Поставлен эксперимент и по технологии выращивания семенного потомства сосны корейской местной репродукции. Семена стратифицировали в 3-х средах, изучали динамику появления всходов и отпада, вычисляли грунтовую всхожесть семян, мор-фометрические показатели сеянцев. Всего было исследовано 6968 всходов и 632 сеянца, заложено 6 га производственных культур на "орех". При обработке первичных данных использованы графический метод, анализ статистических Nпоказателей, корреляционный, регрессионный и дисперсионный анализ. Небольшие объемы материала обрабатывали на калькуляторах, а большие - на IBM - 336. Алгоритмы взяты из имеющейся литературы (Меркурьева, 1Й70; Дворецкий, 1971; Рокицкий, 1973; Ла-кин, 1973; Котов, Лебедева, 1977; Животовский, 1984; Мазер, Джинкс, 1985). Использованы программы для ЭЕМ, разработанные сотрудниками МарГТУ.

2. состояние вопроса

Сосна корейская (сосна кедровая корейская, кедр корейский! - Р1пиз кога1епв1з 31еЬо1д ее гисс. - относится к се-

мейству Сосновые (Pinacaea). Это - вечнозеленое дерево высотой до 30-45 метров, диаметром 1-2 метра.

Естественно растет на Дальнем Востоке в границах 42° 30' - 51° 32' с.ш. и 129° 50' - 140°20' в.д., в горах Северного Китая, северо-восточной части Корейского полуострова и на острове Хонсю (Соловьев, 1958; Кабанов, 1977; Zhao Ynangy а. et., 1991) .

Зимостойка, морозо- и заморозкоустойчива, в молодости теневынослива, с возрастом светолюбив увеличивается, мезофит, мезотроф (Соловьев, 1958; Сенчукова, 1955, 1966 и др.). Аналогично ведет себя в интродикционной культуре (Александрова, 1980; Алимбек, 1982; Дроздов, 1987; Янушкявичус и др., 1990 и др. .

На родине встречается в составе хвойно-широколиственных разновозрастных лесов в качестве одного из главных лесообра-зующих видов (Колесников, 1951, 1956; Сольвьев, 1958; Моисе-енко, 1966).

Растет в первые годы медленно, затем интенсивность роста увеличивается. Это характерно для деревьев как в естественном ареале (Фишер, 1939; Дылис, Виппер, 1953; Пулинец, 1965; Штейникова, Зеленская, 1980), так и в условиях интродукции ( Древесные растения ГБС, 1975; Интродукция растений природной флоры, 1979; Древесные растения Центрального ботанического сада АН БССР, 1982; Интродухция древесных растений в лесостепном Приобье, 1982; Алимбек, 1982, 1984; Встовская, 1986; Древесные растения Каунасского ботанического сада, 1990; Казаков, 1993). Доживает до 400 1!ет.

Сссна корейская "цветет" в условиях естественного произрастания и интродукции практически в одно и то же время II-III аехады июня. Разница в сроках "цветения" может составлять 1-2 недели. Феноформы в литературе не описаны.

Семеношение начинается в культурах в 15-18 лет, в мс5-лодняках - в 60-120 и даже а 190 лет. Наибольшее количество генеративных органов закладывается в год, когда в августе температура и дефицит влажности воздуха выше средних многолетних и выше аналогичных показателей июля (Кречетова, Штейникова, 1962; Ирошников, 1963) . Среди факторов, влияккцих на урожайность, исследователи выделяют возраст, диаметр ствола,

погодные условия, количество шишек в предшествующий год, плодородие почвы, доля участия сосны корейской в составе смешанных лесов, характер формирования полога, межвидовые связи, многовершинность (Измоденов, 1963; Кречетова и др., 1572 и др.). Наибольшей продуктивностью обладают кленово-ле-динные кедровники с липой и дубом по крутым и средней кр^-тизны, хорошо инсолируемым склонам со свежими мелкими, инаг-да сильноскелетными почвами типа бурых лесных суглинков при полноте 0,6-0,8 (Соловьев, 1Э58, Измоденов, 1963, Сйнчукова, 1965; Кречетова и др.,1972).

Масса шишек варьирует от 50 до 180 г, количество семян в одной шишке - от 3 0 до 210 шт., выход семян из одной шишки - от 31 до 58 %. Масса 1000 шт. семян в среднем составляет 500 г, доброкачественность - 88-97 %. В условиях интродукции в Московской и Ярославской областях деревья сосны корейской образуют семена с полнозернистостью 90-94 % (Дроздов, 1987).

Предпосевной обработке семян посвящено много работ (Докучаева, 1959; Тарабрин, 1961; Реутов, Киселева, 1963; Кречетова, Штейникова, 1963; Кусенко, 1964; Никифоров, 1965; Карих, 1966; Солодухин, 1966; Климов, 1968; Балабанова, 1970; Рыженков, 1971; Попов, 1973; щепотьев и др., 1978; Рров, 1978; Николаева и др., 1985; Дроздов, Войтюк, 1989). В естественном ареале грунтовая всхожесть семян колеблется от 17 до 85 в условиях интродукции - около 50 %. В.И.Штейникова, Т.Ф.Зеленская (1980), П.Н.Разумов (1988)-и другие исследователи приводят следующие характеристики сеянцев сосны корейской, выращиваемых в лесхозах Дальнего Востока: длина гипокотиля - 3,5 ' 4,0 см, длина семядолей - 4,0 - 4,5 см, количество семядолей 7*17 шт., длина главного корня -

13^15 см., длина первичных побегов - 0,5 - 1,5 см, общая длина однолетнего сеянца - 17,5 * 21 см, высота двухлетних сеянцев - 6,0 г 6,4 см, трехлнтних - 15,8 + 18,0 см, к 14 годам достигают высоты 53 см (под пологом) - 121 см (в открытых культурах).

Анализ изученной литературы показал, что на настоящий момент довольно полно изучены вопросы систематики, морфологии, экологии, репродукции вида, а также типологии, возрастной структуры естественных кедровников Дальнего Востока и

проблемы лесовосстановления кедровых лесов на территории своего ареала.

Интродукторы сосны корейской приводят лишь отдельные данные относительно возрастов, высот, диаметров стволов, наличия или отсутствия "цветения" и семеношения имеющихся в их распоряжении деревьев и их зимостойкости и морозоустойчивости.

В ходе поиска нами практически не найдено данных относительно засухоустойчивости исследуемого вида, качества пыльцы, влияния степени устойчивости особей против обезвоживания на динамику роста, качество и количество пыльцы и семян. Не нашли мы и данных, характеризующих индивидуальную изменчивость деревьев сосны корейской по ряду адаптивно значимых признаков.

3. РОСТ И УСТОЙЧИВОСТЬ СОСНЫ КОРЕЙСКОЙ В УСЛОВИЯХ РЕСПУБЛИКИ МАРИЙ ЭЛ

Исследования показали, что одновозрастные растения, выращиваемые в разных условиях конкуренции, имеют различные показатели высот и приростов. В аллейных посадках в 33 года они достигают высоты 7,6 - 0,19 м и превосходят одновозрастные растения, выращиваемые в "охне", на 1,9 м (32,9 Ч), в "коридоре" - на 4,8 м (170 %) (табл.1). Различия по росту в высоту достоверны.

Таблица 1

Показатели высоты и диаметра деревьев сосны корейской в интродукционной культуре Ботанического сада Республики Марий Эл х)

Место выращивания Число наблюдений, шт. Возраст, лет Высота Диаметр

среднее значение, м коэффициент вариации, % среднее значение, м коэффициент вариации, Ч

Питомник 52 10 1,1 * 0,03 18,7 - .

"Коридор" 20 33 2,8 i 0,27 42,5 2,2 - 0,32 64,1

"Окно" 37 33 5,7 - 0,24 25,3 5,9 ± 0,30 31,3

Аллея 20 33 7,6 ± 0,19 11, 2 13,4 - 0,44 13,5

Аллея 128 35 8,1 ± 0,07 10, 2 15,6 * 0,23 17,5

х) В последующих иллюстрационных материалах название и место расположения посадок сосны корейской повторяться не будут.

Чем лучше условия для роста деревьев, тем более они выравне-ны по высоте. Об этом свидетельствует коэффициент вариации, который в аллейных посадках составил всего 11,2 %, в "окне" - 25,3 %, а в "коридоре" - 42,5%.

В первые годы сосна корейская растет медленно. В 13 лет "высота составляет 0,4 * 0,7 м, в 20 лет - 1+2 м, в 30 лет -2, 2т5., 8 м. Текущий прирост до 17 лет даже в аллейных посад-хах не превышает 20 см, в 25-35 лет - 40-50 см. В "окне" растения до 25 лет растут медленно, затем прирост увеличивается до 30-40 см в год. В "коридоре" средняя величина текущего прироста не превышает 20 см.

В сравнении с аллеей усиление конкуренции в "окне" подавляет рост по диаметру в 2,27 раза, в "коридоре" - в 6,09 раза. По мере усиления конкуренции в ряду аллея - "окно" "коридор" увеличивается и коэффициент вариации от 13,5 до 64,1 %.

При изучении водоотдачи хвоей при ее высушивании выявлены следующие закономерности:

1. Динамика водоотдачи хвоей при высушивании в лабораторных условиях сходна с аналогичной характеристикой сосны обыкновенной, ранее установленной М.М.Котовым (1984), и аппроксимируется уравнением айда у = ат[х + Ьх, где у - количество потерянной хвоей воды в процентах от ее первоначального содержания, х - время высушивания хвои в часах;

2. Она однотипна, у сосны корейской, сосны обыкновенной и ели европейской;

3. Скорость обезвоживания хвои наибольшая у ели европейской, затем - у сосны обыкновенной и наименьшая - у сосны корейской. Время критического обезвоживания составляет 86, 211 и 360 ч соответственно;

4. У искусственно гидратированной хвои скорость водоотдачи увеличивается в 2-4 раза;

5. Имеет место индивидуальная изменчивость сосны корейской по устойчивости оводненности хвои (рис.1), коэффициент вариации времени потери 50% воды хвоей составляет 26-30%.

Характерная правосторонняя асимметрия кривых распреде-

24 72 120 168 216 264

Время высушивания хвои, ч Рис. I, Различия в динамике потери воды хвоей у разных деревьев сосны корейской го скорости водоотдачи: 1,2 - дерево с высокой скоростью водоотдачи; 3,4 - дерево с низкой скоростью водоотдачи; 1,3 - хвоя предварительно гидратированная; 2,4 - хвоя с естественной влажностью

ления деревьев сосны корейской по скорости водоотдачи (рис. 2) может "указывать на неодинаковую адаптивную способность растений, что может выразиться в различиях их высот и диаметров. Все деревья в опыте были разделены на три категории: устойчивые ^50 > (£50 + С)), промежуточные ((£50 + 6")> > t5o > (€50 - С)) и чувствительные к обезвоживанию <

< (1.50 - СУ )) . Данные таблицы 2 подтверждают гипотезу.

Таблица 2

Средние высота и диаметр деревьев сосны корейской, различающихся по скорости водоотдачи 1-летней хвои

Признак Категория дерева

устойчивая промежуточная чувствительная

Высота:

средняя, м в процентах от устойчивых деревьев Диаметра

средний, см в процентах от устойчивых деревьев

8,4 - 0,13 8,1 $ 0,08 8,1 - 0,'-

100,0 9С, 6 97.2

15,7 ± 0,59 15,3 - 0,25 13,9 ± 0,48

100,0

97,3 88,

Характерной особенностью устойчивых деревьев является больший текущий прирост высоты в засушливые и следующий за ними годы в сравнении с приростами промежуточных и чувствительных деревьев. Во влажные годы преимущество в росте принадлежит чувствительным растениям.

4. "ЦВЕТЕНИЕ" И СЕМЕНСШЕНИЕ

Единичные случаи образования микростробилов в аллейных посадках отмечены в возрасте 22 лет. В 30 лет колоски образовались на 59,4 - 4,34 % деревьев, в 32 года - 78,9 - 3,60 V, в 35 лет - 93,8 - 2,10 %. Из них более половины деревьев {57,6 - 4,4Э %) имели колоски желтой окраски 17,1 - 3,35 % -Бордово-красный, остальные - 25,3 - 3,95% - промежуточной. Почти на половине "цветущих" растений (46,1 - 4,40%) колос-

£ 50' 4

Рис. 2. Распределение деревьев соснь корейской по :

1,2,3 - хвоя с естественной влажностью; 4,5,6 - хвоя предварительно гидратированная;

1.4 - ряд деревьев северо-западной экспозиции;

2.5 - ряд деревьев юго-восточной экспозиции;

3.6 - общие данные для всей аллеи

ков было мало, на 13,2 ± 2,99 % деревьев - обильно, на остальных - умеренно. У 22,4 ^ 3,68 % деревьев колоски образуются по всей кроне, за исключением последних 2-3 мутовок, у 32,2 - 3,61 % - в верхней и средней части кроны, у 39,8 ± 4,67 % - в средней части.

Связи между качественными (окраска колосков, их обилие и местоположение в кроне) и количественными (высота, диаметр деревьев и устойчивость хвои против обезвоживания) признаками нет. Деревья устойчивой категории вступают в фазу образования микростробилов несколько раньше, чем растения чувствительной категории.

Длина пыльцевого зерна почти равна высоте тела и составляет 90-100 мкм при коэффициенте вариации 7-8 %. Ширина тела составляет в среднем 10 мкм при коэффициенте вариации 27%. Внутрипопуляционные показатели изменчивости совпадают с метамерной изменчивостью. Дисперсионный анализ показал, что эти признаки стабильны и от индивидуальных особенностей деревьев и средовых услоэий мало зависят.

Противоположные результаты получены в экспериментах по изучению жизнеспособности пыльцы. Средние показатели всхожести пыльцы невысокие (44,3 - 73,5 к). При этом индивидуальная изменчивость очень существенна (0,8 т 100%). С увеличением сроков хранения пыльца теряет всхожесть с 49,9 ± 0,83 V (контроль - вода) и 54,7 1 0,80 % (0,5 М раствор сахарозы), определенную на 3 сутки после сбора, до 2,5 ^ 0,69 % (контроль) и 18,9 - 1,89% (0,5 М раствор сахарозы) - через 6 месяцев. Кроме того, обнаружен эффект взаимодействия генотипов пыльцы со средой проращивания (табл.3).

Он заключается в неодинаковой ответной реакции пыльцы разных деревьев на раствор сахарозы. Специфичностью этой реакции обусловлена от 44,2 до 67,7 % изменчивости всхожести пыльцы. Также выявлен стимулирующий эффект раствора сахарозы на всхожесть пыльцы: он тем выше, чем больше сроки хранения пыльцы. На долю индивидуальных особенностей деревьев приходится от 54 до 16 % изменчивости жизнеспособности пыльцы. Связи индивидуальной специфичности взаимодействия генотипов пыльцы с раствором сахарозы с устойчивостью деревьев против обезвоживания не обнаружили.

Таблица

Результаты дисперсионного анализа жизнеспособности пыльцы сосны корейской

Источники варьирования

Средний квадрат

Показатель достоверности

фактический

табличный при уровне значимости 0,001

Доля влияния, процент

Срок хранения 3 дня

Общее - - 100

Фактор А 7, ,2 82,7 10, 8 1.5

Фактор В 34, , 0 392, 3 2,6 54,0

Взаимодей-

ствие АВ 13, , 9 160, 8 2,6 44,2

Случайное Срок : хранения 1 месяц 0,3

Общее - - 100

Фактор А 18, ,6 110,0 4,6 3,4

Фактор В 16, , 6 98,1 4,6 27,6

Взаимодей-

ствие АВ 8, ,2 48, 7 2,4 67,7

Случайное Срок хранения 6 месяцев 1,3

Общее - - 100

Фактор А 4, ,2 139, 0 6,9 31,0

Фактор В 1, , 4 47, 0 4,6 16,0

Взаимодей-

ствие АВ 1, ,2 38,0 2,6 52, 0

Случайное - - ■ 1,0

Примечание: фактор А - концентрация раствора сахарозы в

пределах от 0 (вода) до 0,7 М,- фактор В -индивидуальные особенности деревьев. Первый урожай шишек в небольшом количестве был собран в

1988 г. С 1990 г., когда растениям было 32 года, макростробилы образовывались ежегодно и количество "цветущих" деревьев за 6 лет возросло до 81 % (табл.4).

Таблица 4

Возрастная динамика вступления деревьев сосны корейской в стадию семеношения

Годы Возраст растений, лет Количество растений с макростробилами

шт. проц.

1990 32 37 28,9-4,01

1991 33 29 22,6-3,70

1992 34 49 38,3-4,30

1993 35 101 78,9-3,61

1995 37 101 80,8-3,52

Раньше вступают в стадию семеношения деревья более

крупные по высоте 185,7%) и диаметру (100%), а также более устойчивые против обезвоживания (93,3%), чем низкие (61,9%), тонкие (55,6%), чувствительные к обезвоживанию (66,7%). Се-меношение деревьев устойчивой категории более регулярное и обильное : в течение 4 лет 3 или 4 раза семеносило каждое 4-ое (26,7%) устойчивое дерево, каждое 5-ое (22,3%) промежуточное и каждое 6-ое (15,8%) чувствительное.

На интродуцированных деревьях сосны корейской формиру-/ ются шишки длиной 14-15 см, диаметром 8-10см, воздушно-сухой массой 135-171 г. В одной шишке образуется от 104 до 130 семян массой 72-84 г. Выход семян составляет 49-54% от воздушно-сухой массы шишек. Это - средние показатели. Изменчивость по длине, диаметру шишек и проценту выхода семян не высокая (9-12%), а масса их шишек и семян, количества семян в шишках - в 2-3 раза выше (20-35%) . Лимиты и модальные значения длины шишек составляют 11т21 см и 15 см, диаметра шишек - 6т12 см и 10 см, воздушно-сухой массы - 65 т 275 г и 155 г, количества семян в одной шишке - 40^-200 шт. и 140 шт., масса семян в одной шишке - 20т140 г и 80 г, выхода семян - 34г82% и 50%. Различия между устойчивыми и чувствительными к обезвоживанию деревьями по биометрическим показателям шишек не значимы.

5. КАЧЕСТВО СЕМЯН И РОСТ СЕМЕННОГО ПОТОМСТВА

Образование доброкачественных семян является одним из критериев успешности интродукции вида. Поэтому одним из вопросов изучения интродукционной культуры сосны корейской было определение посевных качеств семян местной репродукции, их доброкачественности и грунтовой всхожести.

В результате исследований было установлено, что средние показатели массы 1000 шт. семян в урожаях разных лет варьируют от 615 др 752 г при коэффициенте вариации 13-20%. Модальные значения признака в урожаях разных лет почти совпадают и составляют 630 и 600 г. Лимиты также имеют сравнительно близкие значения ¡325 - 925 г и 250 f 950г).

Семена полнозернистые ■ . 91 - 93%, 1-2,5% - недовыполненные и 6% - пустые.

Средняя грунтовая зсхожесть семян составляет 50 -46 % при коэффициенте вариации 20-43%. Субстрат стратификации оказывает существенное влияние на грунтовую всхожесть. Лучшие результаты получены при стратификации з сфагнуме •62,?%), низкие - в древесном опиле (36,2 %). Как показал дисперсионный анализ, 38,0% изменчивости грунтовой всхожести семян обусловлены субстратом стратификации, 11,4% - индивидуальными особенностями деревьев. Обнаружен эффект взаимодействия генотипов семян с условиями стратификации (28,8%).

Грунтовая всхожесть семян зависит от категории деревьев по устойчивости против обезвоживания: она варьирует от 30% у семян, собранных с деревьев чувствительной категории, до 66% - устойчивой категории, коэффициенты зариации составляют 35 и 25% соответственно (табл.5).

Таблица 5

Зависимость грунтовой всхожести семян сосны корейской от устойчивости деревьев против обезвоживания 1 - летней хвои

Категория 1 Всхожесть,j Лимиты, Коэффициент Процент от

деревьев % % вариации, % устоич.

Чувстаи- 29,8 1 3,50 20,7 + 52,8 35,3 44,9

тельные

Промежу- 54,3 £ 2, 53 13,2-91,5 33,6 82,6

точные

Устойчивые 66,3 +4,30 13,9+84,0 25,2 100,0

Количество семядолей у всходов сосны корейской составляет 12,1 - 0,03 шт. при коэффициенте вариации 13% и лимитах от 6 до 17 шт. Прирост в высоту у однолетних сеянцев незначительный (1,18 - 0,01 см), сильно вариабельный (V = 54,2%). Корреляции между приростом в высоту и числом семядолей нет (г = 0,097 i 0,058). Высота двухлетних сеянцев достигает средних размеров 7,3 - 0,21 см при лимитах 7+11 см и коэффициенте вариации 47,4 %. Средняя длина корневой системы двухлетних сеянцев в 2 раза больше их высоты (13,6 - 0,37 см) при лимитах 7г21 см и коэффициенте зариации 39,6 Рост

надземной части и корневой системы скоррелирозан (г = 0,69 -0,04) .

6. ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

ВЫВОДЫ: 1. Соску корейскую можно выращивать в интро-дукционной культуре в зоне смешанных лесов а Республике Марий Эл. Об .успешности интродукции свидетельствуют следующие экспериментально доказанные положения:

1.1. Несмотря на существующие различия в климате естественного ареала и района интродукции, динамика роста в высоту и по диаметру у растений в районе интродукции на свежих слабодерновоподзолистых суглинистых почвах не отличается от динамики роста одновоэрастных растений в пределах естественного ареала. Деревья сосны корейской в 35-летнем возрасте в аллейных посадках достигают высоты 9,5 м и диаметра 18 см;

1.2. Сосна корейская в районе интродукции зимостойка, выдерживает температуры до -5 0°С, а также заморозкоус-тойчива. Балл зимостойкости -I. Признаков поражения заморозками не было;

1.3. В интродукционной культуре в Республике Марий Эл сосна корейская засухоустойчива. Водоотдача у изолированной хвои в лабораторных условиях аппроксимируется уравнением вида

у = а У"х + вх,

где у - количество потерянной воды в процентах от ее первоначального содержания, х - время высушивания хвои в часах. По времени потери 50 V воды, близкому к уровню Критического обезвоживания, в районе интродукции имеет место видовая специфичность . Наиболее устойчивой оказалась сосна корейская (t5o=360 ч), затем сосна обыкновенная (t5Q=211 ч) и самая чувствительная - ель европейская (t5o=86 ч);

1.4. В районе интродухции сосна корейская успешно "цветет" и семеносит. В пору семеношения при открытом выращивании вступает с 20-25 лет. Семена по посевным качествам относятся к I классу (по ГОСТу 14161-86) ;

1.5. Семенное потомство интродуцированных растений жизнеспособно.

2. По ряду количественных и качественных признаков, имеющих различную адаптивную значимость, экспериментально

установлена в районе интродукции индивидуальная изменчивость :

2.1. Изменчивость деревьев сосны корейской в условиях интродукции выше по диаметру, чем по высоте, причем по мере усиления конкуренции в ряду аллея -"окне"-"коридор" коэффициент вариации увеличивается от 11,2 до 42.5 % (по высоте) и от 13,Е до 64,1 % (по диаметру);

2.2. Индивидуальная изменчивость деревьев по естественной влажности и влажности после искусственного насыщения водой 1-летней хвои очень низкая, коэффициент вариации составляет 1,9-2,9 %. Существенной является изменчивость по такому признаку, ках количество поглощенной хвоей воды при насыщении воды (У=27,8 %). Также высока изменчивость времени потери 50 % воды хвоей (\7=26-30 %);

2.3. В интроАукционной культуре сосна корейская образует пыльцеЕые зерна, индивидуальная изменчивость длины и высоты которых незначительна СУ=7-8 %) , а ширина тела варьирует значительно {4=21,2 %). Подобные внутрипепуляционные показатели изменчивости совпадают с метамерной изменчивостью. Очень высока индивидуальная изменчивость жизнеспособности пыльцы. При среднем значении 44-74 % у некоторых деревьеь пыльца почти не прорастает (0,8 %), а у других полностью прорастает (100 %);

2.4. Индивидуальная изменчивость интродуцированных деревьев сосны корейской по таким показателям, как длина, диаметр шишек и процент выхода семян, невысокая С7=9-12 %). Зато она значительна по массе шишек и семян, количеству семян в шишках (7=20-35 %);

2.5. Коэффициент вариации массы 1000 шт. семян местной репродукции колеблется по годам от 13 до 20,3 %. Деревья сильно отличаются друг от друга по процентному отношению выполненных и пустых семян;

2.6. Обнаружена существенная индивидуальная изменчивость грунтовой всхожести семян (У=27~43 %);

2.7. Индивидуальная изменчивость биометрических показателей сеянцев следующая: по количеству семядолей коэффициент вариации составляет 13 %, по приросту в высоту 1-летних сеянцев 54,2 %, по высоте 2-летних сеянцев 47,4 % . и по

длине корневой системы 2-летних сеянцев 39,6 %.

3. Обнаружены эффекты взаимодействия генотипов со средой. Так, от 44,2 до 67,7 % изменчивости всхожести пыльцы определяется взаимодействием генотипов пыльцы с растворами сахарозы, на которых проводили проращивание. Дисперсионный анализ грунт.овой всхожести семян показал, что 38,0 % изменчивости определяют условия стратификации, 11,4 % - индивидуальные особенности деревьев и 28,8 % - взаимодействие генотипов семян со средой стратификации.

4. Установлена существенная зависимость количественных показателей интропуцированных растений от экологических факторов :

4.1. Ход роста и габитуальные признаки интропуцированных растений существенно зависят от условий выращивания. По мере усиления межвидовой и внутривидовой конкуренции формируются растения садового типа, угнетенные или переходного между ними типа;

4.2. В ряду "коридор"-"окно"- аллея наблюдается увеличение приростов по высоте (8,5 - 17,3 - 23,0 см соответственно) и по диаметру (0,07 - 0,13 - 0,41 см);

4.3. В интродуцированной группе растений сосны корейской отмечено варьирование величины водоудерживающей способности хвои по годам;

4.4. Большее количество генеративных органов закладывается в лето, когда июль и август характеризуются сухой и теплой погодой;

4.5. На количество завязавшихся семян влияет пыльцевой режим. Наиболее благоприятным он бывает, когда в июне стоит сухая теплая погода;

4.6. На скорость роста шишек и семян и на их размеры и массу оказывает существенное влияние и температурный фактор при одинаковой сумме осадков.

5. Указанные вьпле закономерности изменчивости являются научной основой селекции при интродукции и выращивании посадочного материала для создания плантационных культур:

5.1. Выделены три категории деревьев по уровню засухоустойчивости, оцененной ло критерию времени потери 50 % веды: устойчивые, промежуточные и чувствительные к обезвожи-

ванию;

5.2. Выявлены следующие закономерности связи устойчивости с другими адаптивно значимыми признаками. Деревья устойчивой категории превышают одновозрастные Экземпляры чувствительной категории на 2,8 % по высоте и на 11,7 % по диаметру. Между окраской, обилием и местом расположения микростробилов в кроне, с одной стороны, и устойчивостью деревьев, с другой, взаимосвязи не обнаружено. Зато более устойчивые деревья вступают в фазу образования микростробилов несколько раньше, чем дерейья чувствительной категории '• (на 12 %). Также не установлена связь индивидуальной специфичности взаимодействия генотипов пыльцы с раствором сахарозы с устойчивостью деревьев против обезвоживания. Устойчивые деревья семеносят более регулярно, чем чувствительные. Кроме того, на деревьях устойчивой категории образуется большее количество шишек (10,5 шт.), чем на чувствительных (4 шт.). Следует отметить, что у устойчивых деревьев на 7 из 10 шишки образуются и на боковых ветвях, в то время как у чувствительных только на 1 из 10. Деревья устойчивой категории формируют семена с более высокой грунтовой всхожестью семян (66 %), чем чубствительные ( 30 %).

РЕКОМЕНДАЦИИ. Наши исследования свидетельствуют о перспективности введения сосны корейской в плантационные ;улъту-ры на "орех", лесосеменные плантации на селекционно-генетической основе, декоративные насаждения в населенных пунктах и В рекреационных лесах Республики Марий Эл.

Целесообразно использовать потомство устойчивых против обезвоживания деревьев, выделенных в интродуцированной группе в Ботаническом саду МарГТУ.

Посев следует проводить в заранее обработанную почву стратифицированными в сфагнуме или в песке семенами во II III декадах мая. Глубина заделки - 3-4 см, норма высева семян 1 класса - 25 - 30 г на 1 пог.м.

Культуры следует создавать 5-летними саженцами (2+3, 3 + 2) с закрытой хорневой системой. Для этого рекомендуем использовать полиэтиленовые цилиндры диаметром 10-12 см и высотой 14-20 см, заполненные субстратом следующего состава: 2 ч. перегноя, 1 ч. торфа, 1 ч. песка. При посадке пленка

удаляется.

Под культуры желательно подбирать легкие, достаточно богатые, хорошо дренированные супесчаные и суглинистые почвы в условиях свежих и влажных сураменей и судубрав. Способ создания орехоплодовых насаждений - коридорный: посадку проводят по це.нтру раскорчеванных в зимнее время полос шириной б м и расстоянием между центрами полос 10 м со схемой размещения 8 х 10 м. Из системы уходов следует особо отметить необходимость тщательной обработки приствольных кругов и удаления высоких трав и поросли в первые 2 года после создания культур, 3-4-этапного осветления за счет удаления местных пород из нераскорчеванных полос. К 18-20-летнему биологическому возрасту сосны корейской должны быть сформированы чистые культуры садового типа с равномерным размещением 125 деревьев на 1 га.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Лазарева С.М. Изменчивость шишек сосны корейской, интродуцированной в Дендрарии МПИ // Проблемы использования, воспроизводства и охраны лесных ресурсов : Материалы Республиканской научно - практической конференции. (Йошкар - Ола, июнь 1989 г.). Книга 1. - Йошкар - Ола: Марийсхое книж. изд - во, 1989. - С. 63.

2. Котов М.М., Лазарева С.М. Полнозернистость семян сосны корейской, интродуцированной в Марийской АССР // Совершенствование ведения хозяйства в лесах Украины и Молдо-вии. Тезисы докладов участников Республиканской научно-технической конференции. - Киев: УСХА, 1990. - С. 43 - 44.

3. Лазарева С.М., Котов М.М. Изменчивость сосны корейской в Марийской АССР по микростробилам и пыльце // Проблемы рационального использования, воспроизводства и экологического мониторинга лесов / Информационные материалы. Свердловск, 1991. - С. 87 - 88.

4. Лазарева С.К., Котова Л.И. Грунтовая всхожесть семян сосны корейской, интродуцированной в Марийской ССР // Репродуктивная биология интроду1Мрованных растений : Тезисы докладов XX Всесоюзного совещания по семеноведению интродуцен-

тов. - Умань, 1591. - С. 110.

5. Лазарева С.М., Котова Л.И. Изменчивость семенного потомства сосны корейской в Ботаническом саду Марийского политехнического института // Вторая Всесоюзная научно-техническая конференция "Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов" / Тезисы докладов. - Часть 2. - М: МЛТИ, 1991.. - С. 142 - 143.

6. Лазарева С.М., Котова Л.И., Котов М.М. Качество пыльцы и семян сосны корейской в Ботаническом саду МарПИ // Интродукция акклиматизация, охрана и использование растений: Межвузовский сборник. - Самара, 1991. - С. 8 - 14.

7. Лазарева С.М., Котова Л.И. Динамика роста сосны корейской в Марийской ССР // Интродукция, акклиматизация, охрана и использование растений в Степной зоне / Тезисы докладов. - Самара, 1992; - С. 16-17.

8. Лазарева С.М., Котова Л.И. Рост сосны корейской в »продукционной культуре Марийской республики // Рациональное использование и воспроизводство лесных ресурсов : МЛТИ. Научные труды. Вып. 256. - М. , 1992. - С. 160 - 161.

9. Лазарева С.М., Котова Л.И. Влияние стратификации на грунтовую всхожесть семян сосны корейской.// Проблемы лесной биогеоценологии и методологические основы их решения : Тезисы докладов международной конференции молодых ученых 21 - 24 мая 1992 г. - Йошкар - ОЛа, 1992. - С. 63 - 64.

10. Лазарева С.М. Жизнеспособность пыльцы сосны корейской в Ботаническом саду // Проблемы леса и охраны природы в Республике Марий Эл / материалы республиканской научно-практической конференции 15-16 декабря 1992 г. - Йошкар-Ола, 1992. - С. 53.

11. Котов М.М., Лазарева С.М., Котова Л.И. Критерий для селекции кедра корейского при интродукции в Срейнем Поволжье // Переработка растительного сырья и утилизация отходов : Сборник трудов. - Вып. 1. - Красноярск. 1994. - С. 51 -65.

12. Лазарева С.М., Котова Л.И. Разнообразие растений сосны корейской по семеношению в интродуцированной популяции // Восстановление, выращивание и комплексное использование сосновых лесов России (на базе боров Среднего Поволжья) : Тезисы докл. Всероссийской научно-технич. конференции 27 -

29 сентября 1995 г. - Йошкар-Ола, 1995. - С. 86 - 87.

13. Лазарева С.М. К вопросу о грунтовой всхожести семян сосны корейской // Интенсификация выращивания лесопосадочного материала: Тезисы докладов Всероссийской научно-практической конференции 11-13 сентября 1996 г.- Йошкар-Ола: Изд-во МарГТУ, 1996.- С.50-51.

14. Kotova L.I., Lasareva S.M. Changeability of conifer introducents in the Botanical garden of the Marpi //Роль ботанических садов в современном урбанизированном мире: Тезисы докладов IV Международного конгресса Еврог.ейско-Средиземно-морского отделения Международной ассоциации ботанических садов. - Тбилиси: Изд-во инс-та Африки АН СССР, 1991. - С.47.

ЛР N 020302 от 28.11.91, ПЛД N 2018 от 05.10.94 Подписано в печать 10.11.96. Формат 60x84/16. Бумага тип. N3. Печать офсетная (ротапринт). Усл. печ.л. 1,0. Уч.-изд.л. 1,6. Тираж 100 экз. Заказ N 1529. С - 121

Марийский государственный технический университет. 424024 Йошкар - Ола, пл.Ленина, 3

Отдел оперативной полиграфии Марийского государственного технического университета 424006 Йошкар-Ола, ул.Панфилова,17