Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Изменчивость скелета бурозубок (INSECTIVORA, SOREX) южногорных территорий Западной Сибири: эколого-морфологический анализ
ВАК РФ 03.00.08, Зоология
Автореферат диссертации по теме "Изменчивость скелета бурозубок (INSECTIVORA, SOREX) южногорных территорий Западной Сибири: эколого-морфологический анализ"
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
^ Институт систематики и экологии животных
\
на правах рукописи
ОНИЩЕНКО Сергей Степанович
ИЗМЕНЧИВОСТЬ СКЕЛЕТА БУРОЗУБОК (INSECTIVORA, S0REX) ЮЖНОГОРНЫХ ТЕРРИТОРИЙ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ: ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ
03.00.08 - зоология
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
НОВОСИБИРСК 1998
РАБОТА ВЫПОЛНЕНА в Кемеровском государственном университете
НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ: кандидат биологических наук В.Е.Сергеев
ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ: доктор биологических наук Г.А.Соколов, кандидат биологических наук Т.А. Дупал
ВЕДУЩЕЕ УЧРЕЖДЕНИЕ: Томский государственный университет, кафедра зоологии позвоночных и экологии
Защита диссертации состоится " " и 1998 г.
в 10 часов на заседании Диссертационного совета по присуждении
ученой степени кандидата биологических наук
К 003.14.01 при Институте систематики и экологии животных СО
РАН.
Отзывы в двух экземплярах, заверенные печатью учреждения, просим направлять в Диссертационный совет по адресу: 630091, г. Новосибирск, 91, ул. Фрунзе, д. 11, Институт систематики и экологии животных СО РАН.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН.
Автореферат диссертации разослан " £ " 1998 г.
УЧЕНЫЙ СЕКРЕТАРЬ ДИССЕРТАЦИОННОГО СОВЕТА, '/
доктор биологических наук
А.Ю.Харитонов
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Бурозубки (Insectívora, Sorex) - одна из широко распространенных и многочисленных в Западной Сибири групп животных. Многообразие условий обитания вызывает у них комплекс специфических реакций, так что диапазон различий между популяциями может быть существенно больше межвидовых различий (Долгов, 1985). К настоящему времени накоплена обширная информация о разнообразных аспектах экологии бурозубок (Долгов, 1985; Докучаев, 1990 и др.), что имеет немаловажное значение при анализе различных форм изменчивости отдельных видов. Своеобразной особенностью биологии бурозубок являются циклические изменения параметров тела и краниометрических признаков зверьков в течение жизненного цикла. Однако данные, накопленные в результате анализа этого явления, относятся большей частью к изменениям параметров внутренних органов, размеров и массы тела зверьков, тогда как сведения о других структурах бурозубок, особенно посткраниального скелета, совершенно отсутствуют. Остаются также крайне редкими исследования многолетней изменчивости бурозубок или других представителей отряда.
Цели и задачи. Посредством анализа динамики популяций симпатрических видов бурозубок охарактеризовать сезонную и многолетнюю изменчивость скелета представителей рода Sorex в условиях гор юга Западной Сибири (Кемеровская обл.) В общем целевом назначении работы решались следующие конкретные задачи: охарактеризовать динамику популяций видов, совместно обитающих в черневой тайге; рассмотреть сезонно-возрастные изменения краниальных и посткраниальных частей скелета бурозубок; дать сравнительную оценку изменчивости симпатрических видов бурозубок за длительный период времени в связи с динамикой их численности.
Научная новизна. Впервые дается описание преобразования скелета конечностей бурозубок во время ускоренного созревания зверьков весной и в первой половине лета. Проведен сравнительный анализ многолетней изменчивости черепа симпатрических видов бурозубок, выявлена ее связь с многолетней динамикой численности видов и трансформацией структуры доминирования сообщества бурозубок.
Апробация. Основные положения диссертации представлены на 5 Всесоюзном съезде териологического общества (Москва, 1990), I Всесоюзном совещании по биологии насекомоядных млекопитающих
(Новосибирск, 1992), Всероссийской научно-практической конференции, посвященной столетию со дня рождения профессора А.И.Курен-цова (Орел, 1996), региональной конференции по проблемам сохранения биологического разнообразия Южной Сибири (Кемерово, 1997).
Публикации. По теме диссертационного исследования опубликований 10 работ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Изложена на 165 машинописных страницах. Работа иллюстрирована 21 рисунком и содержит 49 таблиц, из которых 6 вынесены в приложение. Список литературы состоит из 197 работ, в том числе 29 иностранных.
1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЯХ ИЗМЕНЧИВОСТИ БУРОЗУБОК: АНАЛИЗ СОВРЕМЕННОГО СОСТОЯНИЯ ПРОБЛЕМЫ
В главе обсуждаются сложившиеся к настоящему времени представления о различных формах изменчивости бурозубок и их адаптивной значимости. На основании анализа литературы показано, что наиболее полная информация накоплена по сезонно-возрастным изменениям бурозубок, значительно реже встречаются работы, посвященные изучению многолетней изменчивости бурозубок.
2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В работе использован материал полевых учетов мелких млекопитающих, проведенных в 1978-90 гг. в Крапивинском районе Кемеровской области в предгорных районах Салтымаковского хребта среднего течения р. Томи. Всего за весь период было отработано 24575 ц/с и отловлено около 14 ООО бурозубок. При анализе изменчивости бурозубок было использовано около 3500 экз. скелетов зверьков. Сезонно-возрастные изменения скелета рассматривались на примере обыкновенной, равнозубой и тундряной бурозубок. В исследовании многолетней изменчивости черепа бурозубок представлен коллекционный материал сборов прибылых зверьков 1978 - 1990 гг., за исключением 1983 г. Черепа измерялись с помощью бинокулярного микроскопа МБС-9 с окуляр-микрометром при 16-тикратном увеличении, элементы посткраниального скелета - методом теневой
остеометрии (Коросов, 1987). Традиционная схема промеров (Юдин, 1971; Junge, Hoffmann, 1981), применяемая в морфологических работах была дополнена новыми измерениями, разработанными в ходе исследования. При обработке эмпирических данных были применены: корреляционный и кластерный анализы, методы многомерной статистики (дискриминантный анализ, канонический дискриминантный анализ, метод главных компонент), расчет обобщенных статистических показателей по Л.А.Животовскому (1980, 1991). Достоверность различий оценивалась с помощью критериев Стьюдента и Фишера. При расчетах использовался оригинальный пакет прикладных программ к ПЭВМ "Morfolog" и "Therios", разработанный ассистентом кафедры зоологии и экологии Кемеровского госуниверситета В.Б.Ильяшенко.
3. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ И ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ ВИДОВ БУРОЗУБОК ЧЕРНЕВОЙ ТАЙГИ
Район отловов насекомоядных согласно ботанико-географическо-му районированию Кемеровской области (Куминова, 1950) относится к Северному подрайону Томь-Кондомского предгорного переходного района, который характеризуется пересеченным низкогорным рельефом. Растительные ассоциации разнообразны, дают ряд вариантов от типичной черневой тайги до лесостепей. Черневая тайга представлена пихтово-осиновыми лесами с мощно развитым черневым высс-котравьем. В конце 70-х - начале 80-х годов в районе отловов интенсивно вырубались пойменные и припойменные лесные массивы, в результате чего появились обширные открытые участки, постепенно зарастающие осиной и луговым разнотравьем.
Для мелких млекопитающих Кузнецкой котловины характерно преобладание полидоминантных сообществ, состоящих из лесных и лесостепных видов (Юдин, Галкина, Потапкина, 1979). •
В рассматриваемой местности среди бурозубок доминируют обыкновенная и равнозубая, на долю которых в разные годы приходится от 50 % до 80 %. Численность этих видов в 1982-83 гг. была примерно сходной. Позднее обыкновенная бурозубка начинает преобладать над равнозубой и ее доля в отловах в отдельные годы могла достигать 45 - 50 %. Численность остальных видов в 2-3 раза уступает таковой доминантов. В 1978-79 гг. на уровне подчиненных видов наиболее многочисленными были малая и средняя бурозубки, в
дальнейшем наблюдалось резкое снижение их обилия до уровня такового у плоскочерепной и тундряной бурозубок. Примерно сходный уровень численности этих видов сохранялся до 1988 г. Среди подчиненных видов отмечается некоторое преобладание в отловах или малой или средней бурозубок. Однако в отдельные годы (1984, 1987 гг.) их численность могла уступать таковой плоскочерепной бурозубки. Период с 1988 г. по 1990 г. характеризуется стабильно низким обилием тундряной бурозубки (0,4 - 0,6 %) ив то же время некоторым ростом численности плоскочерепной бурозубки. Изменение ландшафта местности в ходе вырубки таежных массивов привели к трансформации структуры доминирования сообщества бурозубок, выразившейся в постепенном преобразовании сообщества от полидоминантного к монодоминантному.
Характерной чертой рассматриваемого сообщества является совпадение многолетних колебаний численности разных видов бурозубок (рис. 1). Высокая численность у большинства видов бурозубок была
Б. агапеиэ ——■ Б. :зос)оп .......... Б. гоЬогашэ
Б. саеси^епБ -----Б. пигиЛиг ----- д. Шпс1гепз]з
Рис 1. Многолетняя динамика численности бурозубок в черневой тайге долины среднего течения реки Томи за 1978-90 гг.
в 1979, 1983, 1986 и 1989-90 гг., а низкая отмечалась в 1978, 1980, 1984 И 1987 ГГ.
В районе исследований обыкновенная, равнозубая, малая и средняя бурозубки предпочитают заселять лесные стации, хотя обыкновенная и малая бурозубки, наряду с лесными биотопами, многочисленны и на пойменных лугах. Плоскочерепная и тундряная бурозубки избегают закрытых биотопой и встречаются на пойменных лугах и вырубках. Все без исключения виды избегают смешанных бе-резово-осиново-пихтовых лесов и березняков.
У бурозубок регуляция численности осуществляется через смертность (особенно в зимнее время), изменение индивидуальной плодовитости перезимовавших самок и размножение при низкой численности прибылых раннелетней генерации (Юдин, 1962; Ивантер, 1974, 1975; Докучаев, 1990).
В исследуемой местности плодовитость самок айцИлэ (количество эмбрионов на самку) обыкновенной и равнозубой бурозубок из года в год остается примерно на одном уровне. У обыкновенной бурозубки в среднем на одну самку абиНиэ приходится 5-6 эмбрионов, у равнозубой бурозубки - 4 - 5 эмбрионов. Различия по годам в количестве эмбрионов у видов не выражены, отсутствует также достоверная корреляция между численностью видов и плодовитостью самок асШШв. Размножающиеся прибылые самки регистрировались в отловах не постоянно в течение всего сезона, а большей частью перед началом летнего подъема численности бурозубок. Доля беременных прибылых самок от всех зиЬайиНиэ в этот период может составлять 10-40 %, однако их доля от общего числа добытых прибылых зверьков за весь сезон низка и не превышает
Межгодовые различия численности популяций бурозубок могут зависеть от достаточно высокой смертности животных в зимний период, которая определяет стартовую численность популяции перед сезоном размножения (Ивантер, 1974, 1975; Докучаев, 1990). Так как считается (Юдин, 1962; Долгов, 1985), что у бурозубок эиЬа-(ЗиНиэ переходят на стадию айиПиэ после зимовки, для оценки зимней убыли популяции сравнивалась численность эиЬайиНиз с таковой айиииз следующего года.
При проведении такого анализа были использованы материалы учетов бурозубок на загороженных площадках в черневой тайге (1985 - 1986 гг.) и в подтаежных мелколиственных лесах (1989-1990
гг.) Так, численность subadultus в 1985 г. составляла 283 экз. на га, а в следующем году численность животных, но уже категории adultus была 299 экз. на га. В подтаежных мелколиственных лесах численность subadultus в 1989 г. была 335 экз. на га, а в 1990 г. зверьков возрастной категории adultus стало 470 экз. на га.
На основании полученных данных можно предположить, что зимняя смертность в эти годы вообще отсутствовала, но это противоречит результатам специально проведенных исследований по оценке зимней смертности бурозубок (Межжерин, 1960; Докучаев, 1990; Поддубная, 1995) и, в свою очередь, не может служить объяснением увеличения плотности adultus. Маловероятным представляется и концентрация зверьков категории adultus именно в точке проведения учетов. Видимо, определенное значение в регуляции численности популяции бурозубок, наряду с весенней плотностью (Межжерин, 1960; Юдин, 1962; Докучаев, 1990), имеют какие-то другие популя-ционные механизмы. В частности, несоответствие абсолютной численности subadultus и adultus на следующий год при стабильной плодовитости самок adultus и низкой доле размножающихся прибылых самок хорошо объясняется предположением В.Е.Сергеева (1992) о том, что часть сеголеток созревают в год рождения, становясь морфологически неотличимыми от adultus, интенсивно размножаются и элиминируют вместе с перезимовавшими особями.
4. СЕЗОННО-ВОЗРАСТНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ БУРОЗУБОК
В конце сентября среди subadultus встречаются особи, обладающие подточенными вершинами резцов и первых двух промежуточных зубов, со смещенным относительно альвеолы основанием резца, как у adultus. В черепе зимующих зверьков начинают срастаться лобные и носовые кости, смещаются друг к другу лобные отверстия, в результате чего в конце февраля череп бурозубок по своему строению больше напоминает череп летних adultus, чем осенних subadultus.
В конце июля у зверьков категории adultus наблюдается снижение средних размеров костей посткраниального скелета, которое регистрируется по всему комплексу признаков, а по длине плечевой кости и ширине дистальной части бедренной кости изменения достигают уровня статистически значимых (р < 0,05). В августе среди adultus, например, обыкновенной бурозубки появляются особи (око-
ло 1/3), характеризующиеся незавершенными преобразованиями черепных структур (несросшиеся лобные и носовые кости, как у эиЬа-(ЗиШБ).
С июня по сентябрь у зиЬааиНиэ отмечаются направленные изменения значений краниометрических признаков и параметров тела. Для того, чтобы уточнить различия зиЬайиПиз разного времени рождения, методом дискриминантного анализа было произведено разделение выборок неполовозрелых особей равнозубой и обыкновенной бурозубок по месяцам в зависимости от того, с какими эиЬайиииз они проявляют сходство - с отловленными в июне или в сентябре. Затем из выборок животных каждого месяца были сформированы по две новых выборки (в дальнейшем именуемые как "июньские" и "сентябрьские") и оценена достоверность их различий.
"Июньские" эиЬайиНиз отличаются от "сентябрьских" более крупными размерами тела и черепа, для них характерен сравнительно небольшой вес и зауженная небная часть черепа. В июле среди зиЬасЗиШэ равнозубой бурозубки, особи, определенные как "июньские", составили 38 %, а у обыкновенной - 66,6 %. В августе среди виЬайиШз равнозубой бурозубки "июньских" 19,7 %, у обыкновенной бурозубки - 23,3 %. Как можно судить из этого, наиболее резкое уменьшение доли зверьков раннелетней генерации у равнозубой бурозубки происходит в июле, а у обыкновенной - в августе.
Результаты анализа сезонных изменений скелета айиИлш и ви-Ьайиииэ свидетельствуют о реальности существования перехода в год рождения большей части эиЬасЗиШз раннелетней генерации на стадию айи1Шз - летнего скачка роста. Это приводит к появлению среди асШШэ во второй половине лета большого количества зверьков с незавершенными возрастными преобразованиями черепа. Отсюда резкое снижение доли крупных раннелетних особей среди неполовозрелых животных, что закономерно приводит к уменьшению средних многих морфометрических показателей во второй половине лета и осенью, выявляемое при обычном статистическом анализе выборок черепов зиЬайиНиз по месяцам. Доказательства существования летнего скачка роста основываются не только на статистических выкладках, но и подтверждаются фактическим материалом.
Весной (конец марта - начало апреля) у перезимовавших зверьков происходит резкое преобразование скелета: удлиняется бедренная кость, расширяется основание лопатки, происходит рост подв-
здошной кости, у самцов - седалищного и лонного бугров. Одновременно происходит и изменение внешнего облика зверьков. Сам скачок роста элементов скелета протекает с неодинаковой скоростью. Выделяется переходная стадия, когда изменения четко различимы лишь в строении безымяной кости. В дальнейшем до появления молодых зверьков отлавливаются только асШШэ-образные формы. Вероятно, существует фаза наиболее быстрого роста, сопровождающаяся резким, снижением активности зверьков.
Среди бурозубок, отловленных в Кемеровской области в летний период, были найдены экземпляры, определенные первоначально как зиЬасШШБ, но по строению безымяной кости их можно было отнести к группе асШИлдБ (разросшиеся лонный и седалищный бугры), при этом другие структуры скелета обладали ювенильными чертами (рис.2). Они добывались в коротком промежутке времени - в середине июля, перед общим подъемом относительной численности зверь-
Рис. 2 Строение безымянной и бедренной костей самцов тундряной бурозубки: а - зиЬасШШз (лето); б,в - зиЬайиПиэ (середина июля): г - асЗиШэ (лето).
а
б
в
г
ков и у них регистрировались увеличенные гонады. Наиболее часто такие особи отмечались у тундряной и средней бурозубок. Отсутствие их в августе и сентябре свидетельствует в пользу того, что преобразования посткраниального скелета протекают в сжатые сроки и приводят, как и весной, к функциональному переходу таких особей на стадию астииэ.
При сравнении скаттер-диаграмм в пространстве первых 2-х главных компонент видно, что расположение летних "переходных" особей самцов тундряной бурозубки по отношению к абиИиэ и БиЬа-йиШБ такое же, как и "переходных" весенних обыкновенной бурозубки (рис. 3). Сходство процессов роста посткраниальных скелетов в весеннее и летнее время подтверждает гипотезу о существо-
Рис. 3. Скаттер-диаграмма распределения возрастных категорий самцов обыкновенной (а) и тундряной (б) бурозубок в пространстве двух первых главных компонент. 1 - БиЬайиИиэ (лето); 2 - переходные формы; 3 - асШШБ (лето)
ваши у первого поколения subadultus летнего скачка роста. В результате среди adultus появляются сеголетки, сходные по внешнему облику с перезимовавшими зверьками, но со сравнительно меньшими размерами костей конечностей и неокончательно сросшимися костями черепа.
Для самок из-за меньшего диапазона возрастных изменений, осуществить отбор "переходных" особей сложнее, но необходимо отметить, что размножающиеся самки-сеголетки отлавливаются в то же время, что и переходные самцы, опережая при этом позднелетний пик размножения adultus. Морфологически размножающиеся прибылые самки крупнее subadultus, но не достигают уровня adultus (рис. 4). Вероятно, раннее участие прибылых самок в размножении препятствует их габитуальному переходу в стадию adultus, замедляя "скачок" роста или даже останавливая его (повторное участие в размножении).
Как и в весеннее время, переход сопровождается изменением внешнего облика животного. Следовательно, внешний облик бурозубки не всегда является показателем абсолютного возраста, а скорее свидетельствует о готовности особи к размножению.
Наличие скачка роста у сеголетков первой генерации позволяет допустить более массовое их участие в размножении: в благоприятные годы раннелетние subadultus могут как и весной скачкообразно переходить в стадию adultus, приобретая при этом облик перезимо-
Рис. 4. Скаттер-диаграмма распределения возрастных категорий самок обыкновенной бурозубки в пространстве двух первых главных компонент. 1 - зиЬайиНиз (лето); 2 - размножающиеся прибылые; 3 - айиШэ (лето).
вавших зверьков; при неблагоприятных условиях часть из них на переходной стадии остаются активными и регистрируются как размножающиеся эиЬасШШз. Следовательно, репродуктивная стратегия бурозубок приближается к таковой грызунов: рождающиеся в начале лета зверьки продолжают интенсивно развиваться и примерно через месяц скачкообразно переходят в стадию асЗиНиэ. На этой стадии они активно размножаются и дают начало новой генерации. Осенью все созревшие сеголетки и перезимовавшие зверьки отмирают.
5. МНОГОЛЕТНЯЯ (ХРОНОГРАФИЧЕСКАЯ) ИЗМЕНЧИВОСТЬ БУРОЗУБОК И
ЕЕ СВЯЗЬ С ДИНАМИКОЙ ПОПУЛЯЦИЙ
В главе приводятся результаты анализа многолетней изменчивости краниометрических признаков шести видов: равнозубой, плоскочерепной, малой, средней, обыкновенной и тундряной бурозубок.
Результаты повидового анализа многолетней изменчивости признаков черепа бурозубок позволили оценить масштабы ее проявления у разных видов. Удобным показателем для такой сравнительной характеристики служит коэффициент канонической корреляции, позволяющий судить о наличии или отсутствии различий выборок у вида. Значения этого показателя (по первой дискриминантной функции, как наиболее информативной) возрастают в направлении от эвритоп-ных видов к относительно стенотопным видам - обыкновенная - малая - равнозубая - плоскочерепная - средняя - тундряная.
Одна из задач, которая решается при анализе многолетней изменчивости популяций - выявление связи динамики численности и параметров животных. Чаще всего на фазе подъема и пика численности в популяциях мелких млекопитающих преобладают крупные зверьки.
У бурозубок черневой тайги многолетняя динамика численности и обобщенные средние признаков черепа (интегральный показатель размеров черепа животных) положительно коррелируют на высоком уровне достоверности только у сеголетков плоскочерепной бурозубки (г=0.696; 0.01 < р < 0.02). В меньшей степени эта связь выражена у малой (г=0.475; 0.1 < р < 0.2) и средней бурозубок (г=0.415; 0.1 < р < 0.2). У равнозубой и обыкновенной бурозубок параметры черепа не коррелируют с их многолетней динамикой численности. У тундряной бурозубки в отличие от других видов круп-
ные сеголетки преобладали при низкой численности, а по мере роста численности популяции происходило уменьшение средних параметров черепа (г = -0,605; 1 = 2.01; 0.05 < р < 0.1). Видимо, у тундряной бурозубки черневой тайги в условиях антропогенной трансформации ландшафта наиболее благоприятные условия для развития молодняка создаются при низкой плотности популяции. По мере роста численности вида в силу его стенотопности возникает дефицит пригодных для нормального выкармливания молодняка мест, что отражается на их развитии. Как было показано на примере обыкновенной бурозубки среднеенисейской тайги, у молодых, родившихся в годы высокой плотности популяции, происходит нарушение стабильности развития, которое отсутствует у их потомков, развивающихся в год минимальной численности (Захаров, Шефтель, Александров, 1984; Захаров, 1987).
При сопоставлении динамики обобщенных средних краниометрических признаков и многолетней численности у ряда видов можно выделить отрезки времени, когда краниометрические показатели зверьков смежных лет достоверно различались, а направление их изменений повторяло кривую хода численности. У равнозубой бурозубки такая картина колебаний обеих анализируемых величин была в 1978-84 гг. В этот период сеголетки отличались относительно небольшими размерами черепа и только в 1979 г. при пике численности произошел "сдвиг" средних величин признаков черепа в большую сторону. В популяции средней бурозубки в 1985-90 гг.. преобладали сравнительно крупные зверьки, однако в 1989 г. при снижении уровня численности сеголетки отличались относительно небольшими размерами краниометрических структур, сопоставимыми с таковыми животных 1979-81 гг. отловов. У плоскочерепной бурозубки, для сеголеток которой характерна стабильность параметров черепа, на фазе подъема численности 1988 г. более крупные по краниометрическим показателям животные как бы "заменили" относительно мелких особей, доминировавших в популяции на протяжении 10 лет. У обыкновенной бурозубки только в депрессию численности 1984 г. появились зверьки с небольшим черепом.
Как правило, у большинства видов размеры черепа остаются стабильными на протяжении длительных периодов времени. Уточнить границы таких периодов позволяет кластерный анализ (рис. 5), при использовании которого у равнозубой, плоскочерепной, средней и
Э. ¡50С!0П
в. гаЬога^ив
1909 тэао
1978 1981 198.4
19ва-
1985.
19791982 1Э86 1987—1 и 1990-—I
о
1.0
ггнгиЛиг:
О
Б. агапсиэ
1эаг 1982
1979--.
1980._Г)
1987-1
19891981 1 О
3. саееиНепв
1384—
1981— 1971 1971 19®
1983-
1981 1981
о 1.0
Э. 1ипс!гепа1о
1982 1905 1986.
1981 1979. 1937.
О
5=1"
Рис. 5. Дендрограмма сходства прибылых зверьков бурозубок черневой тайги за 1978 - 1990. гг.
малой бурозубок удается выделить две или три группы непрерывных рядов лет, представленных краниометрически сходными выборками зверьков. Так как обобщенные средние выборок сеголеток отдельной группы приблизительно одинаковы, то такие группы можно рассматривать в качестве размерного класса (рис. 6). Так, среди сеголеток плоскочерепной и равнозубой бурозубок выделяются два размерных класса зверьков - с относительно небольшими (у первого вида 1978-87 гг., у второго - 1978-84 гг.) и относительно крупными размерами черепа (соответственно, 1988-90 гг., 1985-90 гг.) У малой и средней бурозубок помимо этих двух размерных классов
Рис. 6. Многолетняя динамика численности, динамика обобщенных средних краниометрических признаков и границы размерных классов (горизонтальные линии) пшбылых бурозубок в черневой тайге Кемеровской области.
можно выделить промежуточную группу сеголеток, которые регистрировались у первого вида в 1978 г., а у второго - в 1978-81 гг. и 1989 г. У малой бурозубки, в отличие от средней, размерные классы сеголеток отличались не столько линейными размерами черепа, сколько пропорциями отдельных структур. Для тундряной и обыкновенной бурозубок невозможно провести объединение выборок сеголеток в отдельные размерные классы: у перзого вида в силу большого диапазона вариабельности краниометрических признаков и-достоверно выраженных различий выборок сеголеток, а у второго, наоборот.
из-за стабильности параметров черепа.
Замещение одного размерного класса на другой совпадает по времени с изменением ранга вида в структуре доминирования сообщества бурозубок. В популяции равнозубой бурозубки крупные по размерам черепа сеголетки в массе появились после перехода вида из доминанта в субдоминанты, которое произошло после 1982 года. Смещение малой и средней бурозубок в 1980 г. с позиции вторых по обилию видов привело к одновременному уменьшению параметров животных. По мере восстановления и роста численности в популяциях этих видов стали преобладать более крупные животные. Наиболее хорошо это прослеживается у средней бурозубки. У малой бурозубки наблюдалось лишь изменение пропорций отдельных структур черепа. У плоскочерепной бурозубки заметное увеличение размеров черепа сеголеток произошло в 1988-90 гг., когда наметилась тенденция роста доли вида в сообществе и некоторого преобладания среди подчиненных видов.
Не исключено, что сплошная вырубка пойменных и припойменных лесов привела к перераспределению населения в прилегающей черневой тайге. В этой ситуации отток равнозубой и средней бурозубок происходил по направлению к нетронутым вырубками таежным массивам, а плоскочерепная бурозубка, напротив, концентрировалась на зарастающих вырубках. Усиление миграционных процессов привело к массовому появлению в рассматриваемом сообществе в 1985 - 1990 гг. более крупных зверьков в популяциях равнозубой, средней и плоскочерепной бурозубок.
ВЫВОДЫ
1. Характерной чертой рассматриваемого сообщества бурозубок является совпадение фаз популяционных циклов видов. И депрессии, и пики численности у всех видов происходят в одни и те же годы.
2. Многолетняя динамика численности популяции и изменение параметров черепа сеголеток у большинства видов представляют собой два несвязанных процесса, хотя в отдельные годы по своему направлению могут совпадать. Параметры черепа у большинства видов остаются стабильными на протяжении длительных периодов времени (или в течение нескольких популяционных циклов).
3. В черневой тайге в результате антропогенней трансформации
ландшафта произошло изменение структуры доминирования сообщества бурозубок. Сообщество из полидоминантного (с доминирующими обыкновенной и равнозубой бурозубками), характерного для черневой тайги, преобразовалось в монодоминантное (с доминантом обыкновенной бурозубкой). Изменения в структуре доминирования происходил« первоначально на уровне подчиненных видов за счет снижения обилия средней и малой бурозубок, затем - на уровне доминантов за счет увеличения доли обыкновенной бурозубки.
4. По мере преобразования структуры доминирования сообщества у равнозубой, средней, плоскочерепной и малой бурозубок произошла постепенная замена относительно мелких животных на более крупных. У тундряной бурозубки сеголетки с крупными размерами черепа появлялись только в годы депрессии численности. У обыкновенной бурозубки, постоянного доминанта, параметры черепа за 13 лет не изменились.
5. Наиболее выражена многолетняя изменчивость краниометрических признаков у относительно стенотопных видов бурозубок -средней, равнозубой, плоскочерепной и тундряной. У эвритопных видов (обыкновенной и малой бурозубок) параметры черепа отличаются большей стабильностью.
6. В популяциях бурозубок черневой тайги плодовитость самок абиНиэ остается постоянной независимо от уровня ее численности. Размножающиеся самки зиЬайиШз встречаются большей частью перед летним подъемом численности. Их доля от общего числа добытых эц-ЬайиНиэ за сезон низка и редко превышает 5 %. Так как абсолютная численность асШНиэ может превышать таковую зиЬайиКиБ предшествующего года, то доля сеголеток, созревающих в год рождения, значительно больше таковой регистрирующихся в отловах, как размножающиеся эиЬайиШз.
7. Созревание прибылых летом, как и весной зимовавших, происходит со скачкообразным переходом на стадию айиНив. Рост элементов скелета протекает с неодинаковой скоростью. Выделяется переходная стадия, когда изменения четко различимы лишь в строении безымяной кости (у самцов). Прибылые самки, чаще всего в годы депрессии численности, на этой стадии могут размножаться и регистрируются как размножающиеся зиЬабиНиз.
8. В результате летнего скачка роста среди айиНиз во второй половине лета в массе появляются особи с незавершенными процес-
сами формирования черепа, относительно мелкими размерами элементов посткраниального скелета, а сама группа adultas представляет собой неоднородную по году рождения группу животных, морфологически сходных между собой. Среди subadultus исчезают крупные раннелетние зверьки и начинают преобладать особи с небольшими размерами и своеобразной конфигурацией черепа.
ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
Онищенко С.С. Оценка изменчивости краниологических признаков обыкновенной бурозубки - Sorex araneus L. (Insectívora, Sorici-dae) по количественным признакам и индексам черепа // Молодые ученые Кузбасса - народному хозяйству. - Кемерово, 1990. - Ч. 4. - С. 49,
Сергеев В.Б., Онищенко С.С., Пермитин Д.В. Взаимосвязь попу-ляционной динамики численности и хронографической изменчивости конкурирующих видов в зоне симпатрии // 5 съезд Всесоюзного териологического общества. - М., 1990. - Т. 2.- С. 300-301.
Ильяшенко В.Б., Онищенко С.С. Географическая изменчивость скелета обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) //I Всесоюзное совещание по биологии насекомоядных млекопитающих. - М., 1992. - С. 66-67.
Сергеев В.Е., Ильященко В.Б., Онищенко С.С. Формирование современных сообществ бурозубок (Sorex, Insectívora) Западной Сибири // Кемер. гос. ун-т. - Кемерово, 1993. - 14 с. деп. в ВИНИТИ 21.07.93, N 2075-Б93.
Онищенко С.С., Ильяшенко В.Б. Особенности размножения сеголеток-бурозубок в зависимости от ландшафтного комплекса мелких млекопитающих // Студенты и молодые ученые Кемеровского госуниверситета - 40-летию КГПИ - КемГУ. - Кемерово: Изд-во Кемеровского гос. ун-та, 1994. - 4.2. - С. 64.
Онищенко С.С., Поморцева И.А. Многолетняя динамика численности мелких млекопитающих в переходном таежно-лесостепном районе Кемеровской области // Студенты и молодые ученые Кемеровского госуниверситета - 40-летию КГПИ-КемГУ. - Кемерово: Изд-во Кемеровского гос. ун-та, 1994. - 4.2. - С. 63.
Ильяшенко В.Б.. Онищенко С.С., Сергеев В.Е. Летний скачок роста у бурозубок // Кемер. гос. ун-т. - Кемерово, 1995. - 9 с.
деп. в ВИНИТИ 12.05.95, N 1341 - В95.
Ильяшенко В.Б., Онщенко С.С. Абсолютный учет насекомоядных в черневой тайге // Краеведческие исследования в регионах России. Мат. Всероссийской науч.-практической конф., посвященной столетию со дня рождения А.И.Куренцова 2-4 марта 1996. - Орел, 1996. - Ч. 1. - С. 101-102.
Ильяшенко В.Б., Онищенко С.С. Особенности пространственно-временного распределения видов бурозубок в предгорьях Кузнецкого Алатау // Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири. - Кемерово: Кузбассвузиздат, 1997. - С. 39-40.
Онищенко С.С., Ильяшенко В.Б. Параметры ротового аппарата как показатель трофической специализации бурозубок (Sorex, -Insectívora) // Там же. - С. 51-52.
- Онищенко, Сергей Степанович
- кандидата биологических наук
- Новосибирск, 1998
- ВАК 03.00.08
- Воздействие урбанизации на население бурозубок лесных экосистем
- Хромосомные расы обыкновенной бурозубки Северной и Центральной России: морфологическая и экологическая изменчивость
- Экология обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L. ) в условиях Южной Карелии
- Цестоды семейства Ditestolepididae Spassky, 1954 (Cyclophyllidea, Hymenolepidoidea) России
- Экологический анализ питания и территориальной организации популяций мелких насекомоядных млекопитающих тайги