Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Изменчивость признаков овец кыргызской тонкорунной породы
ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных
Автореферат диссертации по теме "Изменчивость признаков овец кыргызской тонкорунной породы"
Р Г Б ОД
. ! ><'!( х С,
' І...ЛІ 1: .
КАЗАХСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК
Казахский ордена Трудового Красного Знамени Научно-исследовательский технологический институт овцеводства
На правах рукописи
ЛУЩИХИНА Евгения Михайловна кандидат биологических наук
УДК 636.321.38.02.022
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИЗНАКОВ ОВЕЦ КЫРГЫЗСКОЙ ТОНКОРУННОЙ ПОРОДЫ
06.02.01—Разведение, селекция и воспроизводство сельскохозяйственных животных
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук
Алматы 1994
КАЗАХСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК КАЗАХСКИЙ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ НАУЧНО-ИССЛВДОВАТЕПЬСКИЙ ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ ОВЦЕВОДСТВА
На правах рукописи
ЛУЩИХИНА ЕВГЕНИЯ МИХАЙЛОВНА кандидат биологических наук
УДК 636.321.38.02.022
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИЗНАКОВ ОВЕЦ КЫРГЫЗСКОЙ ТОНКОРУННОЙ ПОРОДИ
06.02.01 - Разведение, селекция и воспроизводство сельскохозяйственных животных .
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук
Алматы - 1994
. Работа выполнена б І97І-І992 гг. в ордена Трудового. Красного Знамени Институте биохимии и физиологии Академии Наук Кыргызстана.
Официальные оппоненты: - доктор сельскохозяйственных
• наук К.М.КАСЫМОВ .
- доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заслуженный
. работник высшей школы республики
■ Казахстан М.М.БЕІЕМБАЕЗА .
- доктор сельскохозяйственных
наук,профессор, член-корреспон- '
дент НАН Республики Казахстан М.М.Т0ЙШИЕЕК03
Ведущая организация - Акмолинский сельскохозяйственный институт
Зашита диссертации состоится ”17 " июня’ 1994 года
в "10 " часов на заседании специализированного Совета Д 55.02.03 в Казахском ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательском технологическом институте овцеводства по адресу: .
483174, Алматинская область, Жамбылский район, село Манбаево
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института Автореферат разослан "_____" мая . 1994 г.
Ученый секретарь специализированного Совета, кандидат сельскохозяйственных .
наук ^-/^'Т.К.КАСЕНОЗ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
'Актуальность темы. Овцеводство Кыргызской республики является основной отраслью сельского хозяйства, что обусловлено наличием большого количества горных пастбищ (83% от всех земель сельскохозяйственного назначения), с низкотравной растительностью, которые наилучшим образом могут быть использованы овцами. -
Сухостепной и степной характер климата и растительности определяет доминирующее направление овцеводства в Кыргызстане как тонкорунное, представленное овцами кыргызской тонкорунной породи, занимающими по численности и производству продукции более 9055 (свыше 7,5 млн. во всех категориях хозяйств). ,
В настоящее время овцеводство республики, как никогда ранее, нуждается во всемерной интенсификации и прежде всего за счет совершенствования генетического потенциала продуктивности животных, так как возможности экстенсивного расширения производства продул- ■ ции овцеводства, в частности за счет увеличения,численности животных, не только исчерпаны полностью, но даже приобрели отрицательную направленность.
Изменчивость признаков, как качественная, так и количественная, связанная с генотипическими особенностями .животных, лежит в основе их эволюционного и селекционного совершенствования, представляя собой материал для действия эволюционных и селекционных факторов. Являясь фундаментальным биологическим свойством живых сутдеств, лежащим з основе эволюций, изменчивость признаков и-свойств организмов всегда находилась в центре внимания исследователей. Впервые эту проблему всесторонне рассмотрел еше Ч.Дарвин ' (1952), затем значительное место ей уделяли как ученые - биологи (Северцев, 1949; Шмальгаузен, 1938; Майр, 1968 и др.), тан и зоо-
техники (Богданов, 1926; Иванов, 1934; Кулешов, 1947; Васин,
1969; Панин,1972 и др.). Тем ке менее изученность воцросов изменчивости признаков и свойств живых организмов, особенно в прикладном значении (как основы для разработки рациональной селекционной программы улучшения сельскохозяйственных животных, в част-тости овец) еше явно недостаточна. В связи с этим, рассмотрение изменчивости морфологических признаков и функциональных свойств кожного и шерстного покровов овец киргизской тонкорунной породы, составляющих основу овцеводства республики, представляется весьмг важным и актуальным.
Цель и задачи исследований. Основной целью работы являлось выяснение роли и места различных форм изменчивости (индивидуальной и групповой, внутри- и межфенстипной, фенотипической и геноту пической и др.) в селекционном процессе улучшения животных, усовершенствования на этой основе’ селекционной программы, направленной на повышение продуктивности крупного массива овец кыргызской тонкорунной породы. В соответствии с этим в задачи входило исследование следующих вопросов:
- изучить индивидуальную изменчивость (фенотипическую и генотипическую, -внутри- и иежфенотипную) различных признаков и' свойств у животных разного пола, возраста, в разных условиях содержания; оценить их сравнительное разнообразие и использовать полученные параметры для прогноза эффективности селекции;
. - определить соотносительную изменчивость признаков и СВ0ЙС1
у овец и дать на этой основе оценку косвенного отбора в улучшенш животных;
- рассмотреть групповую изменчивость признаков и свойств ка! результат различия между популяциями животных по продуктивным и приспособительным (адаптивным) особенностям, возникшим в процессе
передачи генетической информации при смене поколений и под воздействием механизма перевода индивидуальной изменчивости в групповую;
- дать оценку изменчивости признаков и свойств в чреде поколений, сложившейся в результате взаимодействия селекционных и паратипических факторов в предшествующий период и как исходный материал для последующего селекционного процесса.
Научная новизна исследований. На основе экспериментальных данных к результатов практической селекции впервые на овцах кыргызской тонкорунной породы комплексно решены следующие вопросы: -установлены лимиты и классифицированы все признаки кожного и шерстного покровов на мало-, средне- и сильноизменчивые, констатировано, что чем выше обшая фенотипическая изменчивость признака, тем ниже в ней доля генотипического разнообразия;
-выявлены половые и возрастные особенности развития гистоструктуры кожи и шерстных свойств и оценено воздействие на них паратипических факторов, а также влияния уровня кормления на приросты и потери шерстной массы;
-изучена внутрифенотипная изменчивость признаков и свойств и зафиксирована связь этой изменчивости со средним значением признака, что служит механизмом для перевЬда этой формы изменчивости в межфенотипную; - ■ '
-определена соотносительная изменчивость различных групп признаков (коэффициенты корреляции) и выявлено, что коррелятивные связи высоки только внутри однородных групп признаков, фенотипические корреляции между признаками из разных групп весьма нзвелики и не могут обеспечить существенных сдвигов при косвенном отборе;
-показано, что высокое давление отбора по разным векторам
з сочетании с жесткой изоляцией между селекционируемыми стадами
и группами животных обеспечили создание в породе своеобразной структуры, включавшей 4 внутрипородных типа и 20 заводских линий;
-доказано, что прилитие крови австралийского мериноса овцам кыргызской тонкорунной породы существенно улучшило их шерстные свойства, наилучшее сочетание ценных качеств обеих пород при скрещивании наблюдается у 1/4- и 3/8-кровных помесей;
-оценена изменчивость признаков в чреде поколений, определены неодинаковые селекционные сдвиги у животных разного пола, показано, что женские особи обладают более консервативными свойствами и менее податливы действию отбора, чем мужские.
Практическая ценность работы. Выявленные закономерности и выводы из работы широко использованы при разработке планов племенной работы в стадах ведущих племенных заводов республики и селекционной программы улучшения овец кыргызской тонкорунной породы, в которых определено направление селекции с разными заводскими типами и линиями, разрабртаны промежуточные и окончательные стандарты этих типов и линий, обоснован выбор и ранжирование по степени важности .для разных типов овец селекционируемых признаков, дан прогноз результатам селекции по многим признакам кожного и шерстного покровов.. •
Основные положения, выносимые на защиту. На защиту выносятся результаты изучения: , . -
- индивидуальной изменчивости различных признаков и свойств
у животных разного пола, возраста и в разных условиях содержания;
- соотносительной изменчивости различных групп признаков и
свойств у овец; . •
- групповой изменчивости признаков в разных популяциях животных (заводские типы и линии, австрало-кыргызские помеси);
- изменчивость признаков и свойств в чреде поколений у овец кыргызской тонкорунной породы.
Реализация результатов исследований. Результаты-работы реализованы в практике селекции в качестве 4 новых заводских типов и 20 высокопродуктивных линий и широком распространении в республике (более 5 млн.) помесей с австралийским мериносом, отличающихся более высокой шерстной продуктивностью и хорошими технологическими свойствами шерсти. В племзаводе им. М.Н.Луши-хина по стаду более чем 30 тысяч овец за период 1976-1990 гг. шерстная продуктивность возросла с 1,87 кг, или на 49,2 %.
В ведущих племенных заводах республики за этот же период по поголовью более чем 140 тысяч средний настриг шерсти возрос с 2,19 кг до 2,74 кг, или на 25,1 % в мытом виде, а по всей породе с 1,68 кг до 1,98 кг или на 17,9 %, В заводских линиях по поголовью 17 тысяч животных средний настриг мытой шерсти составляет 3,0-3,5 кг, что на 25-46 % выше среднего уровня заводских стад.
. Производство высшей качественной категории шерсти - мериносовой в 1990 году составило по республике свыше 25 тысяч тонн, или 89 % от всей тонкой шерсти. .
Апробация работы. Работы является частью тематического гаана научно-исследовательских работ лаборатории экспериментальной генетики Института Би$ НАН Кыргызстана по проблеме 2.26.14 (1970-1930), по проблеме 0.Ц0.33 (1981-1985) и 2.34.11 (19861992), № С186123985 по госрегистрации. ' '
Отдельные положения диссертации неоднократно обсуздались на Ученых Советах Института БиЗ НАН Кыргызстана (1972-1992), Координационных совещаниях во Всесоюзном НИИ овцеводства.и козоводства (Ставрополь, 1973,1977,1908,1989,1990| Аскания-Нова - 1984; Фрунзе - 1985), на Всесоюзной конференции по генетике и селекции овец (Фрунзе - 1973), съездах генетиков к
селекционеров (Фрунзе - 1977,1982,1984,1986), Сессии ВАСХНИП по развитию овцеводства в Восточных районах страны (Алма-Ата -1976), Совместном заседании секции госкомитета по науке и технике СССР и секции овцеводства ВАСХНИП по проблемам качества шерсти (Фрунзе - 1980), на•Всесоюзном совещании по физиологии и биохимии кожи и процессам шерстеобразования (Львов - 1977).
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения,
7 глав, выводов, предложений производству, списка литературы, включающего 501 работ, в том числе 90 на иностранных языках и
8 приложений. Рукопись работы изложенн на 398 стр. мшшшопюиог текста, включает 172 таблицы, 38 рисунков, 3 копии авторских свидетельств и акт внедрения.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДУ ИССЩОВАНИИ
. Материалом на протяжении оолее 20 лет исследований служили овцы кыргызской тонкорунной породы и их помеси с австралийскими мериносами различной кровности и генераций из разных племенных хозяйств и регинов республики. Основная масса животных изучена в ГПЗ им. М.Н.Лущихина. ' . . Исследо-
ванию подвергались также овцы других ГПЗ кыргызской тонкорункоГ породы - "Оргочор", "Кочксрка", "Катта-Талдык".
Изучалось несколько групп признаков: гистологические параме ры кожи, шерстные свойства, экстерьерные признаки при одновреме ной их фиксации для одних и тех же животных. В группу экстерьер: ных признаков входили живая масса, бонитировочные данные и промеры животных. Шерстные свойства изучали при фиксации настрига оригинальной и мытой шерсти по признакам: длина, густота (разнь методами), тонина (на ланаметре, приборе "Воздушный поток" и мр
рсметричееки). В пробах шерсти, взятых с бониткровочного участка кожи зоотехнической вилкой у части животных определялась также загрязненность и вымытость верхних концов штапеля, количество и качество ж!фопота, содержание в шерсти жира, пота, влаги, механических примесей. Гистологическим исследованиям подвергали материалы кожных биопсий с места взятия пробы шерсти с использованием специального пробойника по методу Картера (195?) и Карповой (1972) в нашей модификации. Фиксацию и обработку проводили по общепринятому методу H.A.Диомидовой и др. (I960) и экспресс-методу, разработанному в нашей лаборатории (Дущихина, 1982). На вертикальных срезах определялась общая толщина кожи (ОТК), толщина пиляркого (ТОО и ретикулярного (TFC) слоев, глубина залегания фолликулов (ПЗФ), на горизонтальных срезах - количество первичных (Ш), вто- ■ ричных (ВФ) и зачаточных фолликулов (ЗФ) и подсчитывалась их густота. Количество фолликулов подсчитывалось как в отдельных группах, так и в поле зрения микроскопа цри различном увеличении. С применением кожного пробойника учитывался процент сократимости кожи.
Для изучения относительной роли количества клеток и их объема в формировании волокон разной толщины при резком изменении уровня кормления и полноценности рациона были исследованы образцы шерсти с маток, различающихся Мевду собой по толщине волокон в летний и зимний периоды и получавших в стойловый период'разные по набору кормов рационы. Из каздого образца брали по 100 тонких и толстых волокон, в каждом волокне замеряли длину и диаметр участков, формировавшихся летом и зимой. Замеренные участки вырезали и подвергали в течение часа гидролизу в 6н HCI при 60°С (Short et al.» 1965), после чего определяли длину и диаметр 100 клеток коркового ,
слоя. Объем клетки чешуйчатого слоя принимался равным объему клетки коркового слоя. Объемом межклеточной массы пренебрегали (Sogers , 1959). Расчеты всех параметров клеток и показателей определяли по специальным формул»!! (Мезенцев, Лушихина и др., 1975).,
Весь изученный материал взят с животных следующих половозрастных групп: матки в 2,5-летнем возрасте и их дочери - ярки при рождении, в отбивку и в год (п = 188) из ГШ им. М.НЛугошша; ремонтные бараны в возрасте I года (п = 902) из ГПЗ им. М.НДушихи-на за 1975-1990 гг. и из других госплемзаводов (п = 312) за 197879, 1983, 1988-89гг.; основные бараны из ГПЗ им. М.НЛущихина, "Оргочор", ■Кочкорка'* и "Катта-Талдык" Сп * 1092) за 1978-79, 1988-89 гг.; чистопородные бараны австралийского мериноса (п = 66), заЕезенные в республику в 1971, 1980-81, 1984-86 гг.
Работы проводились при вводном скрещивании овец кыргызской тонкорунной породы с австралийским мериносом и ‘их чистопородном разведении в линиях. • ; . .
Таким образом, изучение изменчивости гистоструктуры кожи и свойств шерсти в связи с,другими хозяйственными признаками охватывало все поло-возрастные группы животных и затрагивало многие вопросы эколого-генетических и селекционных проблем.
В работе применялось несколько способов оценки изменчивости: "коэффициент-отношение" по Берг (1964), квадратичные (стандартные) отклонения (O’ ), коэффициенты вариации (С, %), а также графические представления (диаграммы, кривые распределения) с определением коэффициентов асимметрии и эксцесса (Рокицкий, 19 4; Пло-хикский, 1964; Урбах, 1964; Яблоков, 1966).
Все материалы, полученные в результате гистологических, шер-стоведческих и зоотехнических исследований подвергались статисти-
ческой обработке с применением корреляционного и факторного анализа (Снедекор, I96I; Урбах, 1964). Использовали как ручную обработку данных, так и счет по перфокартам, а позднее счетно-вычислительные машины ("Минск-22", "БЗ - 34 "), компьютеры " Дув-
de "j " Imstrad. " и "Электроника JC-0585",
ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
2. Межфенотипная изменчивость признаков и свойств организма
Разнообразие особей по фенотипу, т.е. по самым различным признакам и свойствам зависит от целого ряда факторов. Часть этих факторов оказывает весьма специфическое воздействие, и фенотипичес-г кие отличия, связанные с нили, могут квалифицироваться как определенные или детерминистические. К таким факторам и отличиям относятся пол и половой диморфизм по признакам и свойствам, возраст особей и особенности развития фенотипа в онтогенезе, экологичео-кие условия среды и изменения в организме, возникающие в связи с ними. Вместе с тем, фенотипическое разнообразие наблюдается и у особей одного пола и возраста, содержащихся в одних и тех же экологических условиях. Эту форму изменчивости Ч.Дарвин (1941) назвал неопределенной, а современная генетика подразделяет на генотипическую (наследственно обусловленную) и паратипическую.
I.I. Возрастная и половая изменчивость
Возрастная изменчивость возникает у отдельных особей в результате ускорения или замедления роста и дифференциров!® отдельных органов к тданей, в основе которого лежит‘неравномерный рост и
развитие частей органов и систем (Дарвин, 1941; Северцов, 1949; Боголюбский, 1968 и др.). Различная скорость роста и развития у самцов и самок, возникающая ках следствие неодинаковой "нормы реакции" на внутренние и внешние факторы живого организма приводит к возникновению половых различий и появлении полового диморфизма (Геодакян, 1983). Не составляет исключения в этом отношении и такой сложный в морфологическом отношении орган, как кожа животных.
Возрастная изменчивость у ярок кыргызской тонкорунной породы состоит из постоянного увеличения обшей толщины кожи, ее отдельных слоев и подчиняется общим закономерностям роста, отмеченным на других породах овец, хотя при этом наблвдаются более низкие цифры относительной доли пилярного слоя в общей толщине кожи (табл.1). .
. Таблица I
Гистологические параметры кожи у ярок .
' кыргызской тонкорунной породы и их матерей .
Параметры . кожи Т | Efc. I изм. ! я г к и ! » . Матери в .2,5 года
.! при 1 •вождении ! в 1 отбивку ! в I год |
п 148 95 82 149
. ОГК мкм 1987+33 2630+112 2666+68 1923+47
ТПС ' П 1175+18 1424+ 54 1315+27 ' 911+18
ТРС п 758Й8 • 1201+ 65 1384+45 1014+32
ГЗФ п 1028+14 1241+ 34 1062+20 808+15
Кол-во фолл-ов ст/см' ) ™ • ‘ "
П _ «1 973+ 11 724+16 553+ 10 503+ 5
В N 12380+180 7900+210 5870+130 5030+120
в т.ч.З » 7874+110 750+ 20 * ■ -
П+В И 13350+180 8690+210 6420+130 5530+120
В/П - ■ 12,7+0,2 10,9+0,3 10,6+0,3 10,0+0,2
Некоторое замедление роста пилярного слоя в толщину у ярок к возрасту I года и у маток к моменту ягнения связано с трудное-
тяыи зимовки и состоянием суягности у последних. Глубина залегания фолликулов практически имеет те же закономерности, что и толщина пилярного слоя.
Отсутствие видимого прогресса по густоте фолликулов, как первичных,, так и вторичных, говорит о том, что дозакладка фолликулов у овец кыргызской тонкорунной породы в постнатальный период не происходит. Весь фолликулярный фонд, который реализовался в эмбриогенезе, "расходуется" по степени роста и развития животного и соответствующего изменения поверхности тела. .
Различная скорость роста и развития у самок и самцов приводит к тому, что у баранов соответствующие показатели архитектоники кожи существенно иные, чем у маток (табл.2).
' ' Таблица 2
Гистологические параметры кожи у баранов (взрослых п 93, I года п 359)
Т
Показатели | АН* |ИЗМ. ¡Возраст ! М + ш !- газииить абсол. ! с кат« ст (о ■.ЗМИ ! 1?й
ОГК к км взрослые I года 3271+64 2805+28 1348 13,9 69,5 5|2 17,1 1;э
ТПС взрослые I года 1657+19 1456+11 776 141 85,2 10,7 29,9 419
ТРС взрослые I года 1636+57 1347+20 622 -37 61,3 2^6 9,6 0,8
ГЗФ ** взрослые I года 1299+19 1161+11 •491 ..99 60,7 9,3 20,5 4,3
Кол-во фолл-ов:
П кг/см взрослые 1 года 240+6 251+4 -263 -302 -52,3 54,6 32,9 27*5
В те взрослые 3,06+0,15 -1,97 I года 3;77+0,Ю -£¡10 39,2 35 ;в 10,4 13,1
П+Б . « взрослые 1 года 3,3+0,1 4,0+0,I -2,2 -2,4 40,0 3?)5 15,7 10*9
в/п - взрослые 12,7+0,4 I года 15|0+0|1 2,7 4^4 27,0 41*5 16,0 20) 0
По общей толщине КОХИ к ее отдельным слоям у взрослых.живот^" ных самцы намного и достоверно превосходят, (на 61-85$) самок, в годовалом возрасте различия мрлы (от 2,6 до 10,7$) я не всегда достоверны. Можно также констатировать, что у баранов несколько лучше развит пилярный слой, чем ретикулярный, а у маток наоборот.
По количеству фолликулов, как первичных, так и вторичных, а также их сумме - густоте и взрослые бараны, и годовики, напротив, намного и достоверно уступают маткам соответствующего возраста. Хотя различия в густоте фолликулов на единице площади кожи у животных разного пола и возраста весьма существенны, расчеты показывают, что общий фолликулярный фони У самцов и самок в разном возрасте практически одинаков (табл.З).
Таблица 3
Фонд фолликулов у овец разного пола и возраста
п !_________________- Зозраст________________________________
»ипптны* 1 взрослые I '1 года
жииил (густота Iплощадь (фонд фол+густота (площадь ¡фонд фол' !фоллик.,! кожи, 1ликулов,!фоллик.,! кожи, ¡ликулов,
¡тыс/см2 | дм^ } ылн.шт.]тыс/см^ { ||4лн.шт. '
Бараны . 3,2 93,0 29,7 4,0 77,0 30,8
Матки. 5,5 61,0 33,6 6,4 51,0 32,6
Площадь кожи из расчета косая длина, умноженная на обхват груди - .
Уровень фолликулярного фонда для овец кыргызской тонкорунной породы, очевидно, предопределен наследственно и равен в среднем 30-34 млн.фоллккулов и может считаться ее породной характеристикой. Полученные данные позволяют считать второй породной особенностью сроки реализации этого фолликулярного фонда. Вероятно, эти сроки связаны со скороспелостью овец и технологическими условиями их роста и развития. Доя кыргызской тонкорунной породы реализация
фолликулярного фонда практически заканчивается к концу молочного периода (4-4,5 месяца), когда 91,3$ фолликулов уже продуцирует волокна, а к возрасту I года у животных практически не остается фолликулов в зачаточном состоянии. . .
Половые и возрастные изменения в гистоструктуре кожи находят свое отражение и в изменениях шерстных свойств. Во большинству из признаков, оцениваемых экспертно при бонитировке, бараны-производители из-за значительно более сильного среди них отбора, превосходят маток, а взрослые животные, соответственно, молодых (табл.4).
Таблица.4
Половые и возрастные изменения шерстных свойств (в баллах)
Груша животных Юброс-!лость !головы !Складча-1 ітость .! !кожи ' 1 Масса шерсти ІУравнен-ІДвет Гность Іжиро-! шерсти !пота !Качество ¡жиропота
Бараны .
взрослые 3,39 2,18 3,37 4,47 3,87 4,02
I года 3,19 1,95 3,41 4,82 2,75 3,93
Матки
взрослые £,55 2,04 3,22 4,56 3,38 3,93
I года 2,98 1,78, 3,16 4,76 2,62 3,71
Отношен бараны/мягки взрослые и е 1,33 1,07 Г 1,05 0;98 1,14 ‘ 1,02
Г года 1,07 1,09 1,08 1,01 1,05 1,06
ЕзрослыеД года’
бараны 1,07 1,12 0,99 0,93' 1,41 1,02
■ матки 0,86 1,15 ' 1,02 0,96 1,29 1,06
Лишь по ур'авненности шерсти, в обоих случаях наблвдается исключение. Матки и более молодые особи имеют более уравненную шерсть, чем бараны и старые животные. Различий но массе шерсти между молодыми и старыми животными практически нет. Что касается
отклонений от общей закономерности у ыаток по обросдости головы рунной шерстью, то, вероятно, на молодняке сказалось влияние значительно более оброслых отцов, чем матерей.
Аналогичное положение наблвдается и по количественным признакам шерстной продуктивности,•определяемым объективными методами (табл.5).
Таблица 5
Половые и возрастные особенности признаков шерстной продуктивности
При з н а к и
1 руїША | ЖИВОТНЫХ і настриг шассти, кг !выход ¡мытой |шерсти !длина !толши-!штале-1на во-;1ля,см ¡локон, ! ! мкм (густота ¡волокон, 2. |тыс/см
1 в оригинале Г ! ! в мытом виде
Бараны
взрослые 11,40 6,17 54,1 7,70 24,8 3,43
I года . 4,24 2,42 56,9 8,59 21,3 4,50
Матки
взрослые 4,35 2,36 54,2 6,84 23,6 4,51
I года 3,65 2,09 57,Г 8,03 21,1 5,28
Отнощени е
бараны/матки
взрослые 2,62 2,61 Г,00 1,13 1,05 0,76
I года 1,16 1,16 1,00 1,07 1,01 0,85
взрослые/1 года
бараны 2,69 2,55- 0,95 0,89 1,13 0,76
матки 1,19 1,13 0,95 0,85 1,12 0,85
Бараш уступают маткам лишь по густоте шерсти и имеют почти равный с ними выход мытого волокна. Молодые же животные превосходят взрослых по густоте волокон, длине штапеля и выходу мытого волокна. Вместе с тем, взрослые бараны-производители намного превышают как молодых особей своего пола, так и маток по настригу шерсти и в оригинале, и в мытом виде. Такая особенность в прояв-
дении шерстных свойств у особей разного пола и возраста прямо
связана с неодинаковой их скоростью роста и развития (табл.6).
. . " . . Таблица 6
- Изменения живой массы в онтогенезе " "
' у животных разного пола ■
Параметры ! Пол Г В о з 'Ъ а с т ’ - ■
роста ¡животных! ! 1 рождение | отбивка | I год | взрослые
Скороспелость {% к конечной живой массе) бараны : матки . ‘ 4,8 V. 33,0 47,6 72,6 72,1 100,0 100,0 .
Скорость роста (отношение к начальной живой бараны матки 1,0 1,0 6,8 6.7 15,0 10,2 20,7 14,1
массе)
1.2. Экологическая изменчивость
Кожа, являясь пограничным со средой органом, представляет • собой арену непосредственного взаимодействия генетических и пара-типических факторов в фзрмировании селекционных признаков й свойств. Подробная изученность кожи и шерстного покрова в этом ао-пекте и тривиальность многих выводов снимает острую необходимость специальных экспериментов по изучению гистоструктуры кожи и шерстного покрова в экологическом плане, оставляя место для выяснения отдельных специальных моментов. "
В обычных хозяйственных’ условиях разведения овец различия в' паратипических воздействиях для одного и того же стада складываются под влиянием природно-климатических, факторов года и профессионального отношения чабана к уходу за животными. Как показывают данные 5-лбтних исследований,-изменчивость' параметров гистоструктуры кожи под влиянием этих факторов не выходит за пределы нормального варьирования признаков (табя.7). На этом фоне выделяется
■ Таблица 7 . Изменчивость параметров гистоструктуры кожи '; у ремонтных баранчиков ГПЗ. им. М.НДушихина 'за 5 лет
Параметры I Средняя! О уклонения от среда.,%\ Показатели
. гистострук- !за 5 лет!-’ ---------------------------1 изменчивости
. туры - Г « | Мд | Ш } б-} с, %
ОГК* 2573 -22,3 17,9 . 389,0 15,1
■ тпс 1384 -20,2 14,1 173,7 12,6
ТРС ■, 1123 -27,2 27,2 279,5 ■ 24,9
" ш 1038 ■ -18,5 23,8 158,8 .15,3
Кол-во фолл-ов: • П 4,1 -19,5 24,4 0,79 \ 19,3
В 66,3 -19,9 ' 25,8 11,11 .16,8
' п+в 4132 -18,3 35,5 916,7 '22,2
в/п 16,2 -15,4 10,5 1,48 - 9,1
более высокая изменчивость толщины ретикулярного слоя и густоты фолликулов по сравнению с.изменчивостью пилярного слоя и отношения вторичных фолликулов к первичным. . •
Наиболее мощное воздействие на селекционируемые признаки из паратипичесхих факторов оказывает уровень и полноценность кормления животных, а наиболее остро реагирующим признаком при этом у овец является толщина волокон. Причем, более грубая шерсть сильнее реагирует на неблагоприятные условия кормления, что проявляется не только на отдельных волокнах, но и при сопоставлении средни величин по индивидуумам (Мезенцев, Лущихина и др., 1975). Потери шерстной массы при утонении волокон зависят от двух факторов; •уменьшения числа клеток, включавшихся в Еолокла в единицу времени и сокращения объема самих клеток. Как показывают опытны? данные, потери шерстной массы в зимнее время по сравнению с летним больше , зависят от изменения объема корковых клеток, чек от сокращения га количества (табл.8), хотя различия между этими факторами не очень
таблица 8
Параметры ролонон и их составляющих у овец в разные сезони года
Волокна
Сезон
года
! Длина іСуточный!Диаметр¡Овьем оуточ- ІДлина
прирост I волокна! ного прироста!клетки j волокон, ( а см | * (Д.
j 1.
в'
ОМІ
ом
І в
J______
в А і
мкм3.І04 !
к*
мкм
!Диаметр[О0ьем j Кол-во Iклетки 1 клетки! клеток,
{ 4K,MKM{VK,MK»jj п 1 11
Толстые
Тонкие
Толстых
Тонких.
Толстые-
тонкие
Толотые-
тонкие
летом
зимой
летом
зимой
летом-
зимоП
летом-
зимой
летом
ЗИМОЙ •
■ 12,12 10,95
9,0
363 28,65 23,61 99,9 7,11 1320 179
302 ' 13,69 4,65 95,8 4,55 515 90
329 19,45 9,82 . 88,8 ‘ 5,42 / 686 143
273 10,31 2,26 84,6 3,83 326 69
Изменения ВОЛОКОН и их ооотавлягаших, %
16,0 51,4 80,0 4,1 . 35,8 60,8 49,8
17,0 47,0 77,0 4,7 28,9 52,4 51,7
9,3 32,1 58,3 11,2 23,8 48,2 20,6
9,6. 25,8 51,6 11,7 15,2 36,8 . 23,3
велики, 57%. приходится на изменение объема клеток и 43% на изменение их количества по толстым волокнам и 51% и 49% соответственно по тонким. . ■ '
Различная реакция животных с тонкими и толстыми волокнами на внешние условия является, очевидно, выражением адаптивных ' свойств организма и должна учитываться в селекции.
1.3. Неопределенная изменчивость
Изменчивость признаков и свойств у особей одного кола, возраста и содержащихся в одной отаре проявляется далеко не одинаково. В частности, коэффициенты вариации по большинству признаков меньше у баранов, чем у маток и у взрослых животных, чем у молодых. ото явление прямо связано с более жестким действием отбора как среди баранов-проиэводителей, так и среди взрослых животных по сравнению, соответственно, с катками и молодыми животными. Хотя по отдельным признакам различия при этом довольно значительны (по'толщине шаярного слоя 9,1%), в среднем больших отклонений не наблюдается. Гораздо большее разнообразие по коэффициентам вариации наблвдается в связи с природой признака (табл.9).
• . ' Таблица 9
Изменчивость признаков й свойств у овец кыргызской тонкорунное породы (в среднем по всем грушам и возрастам животных)
Изменчивость I------------Признаки, харастеризушие........ , |
/г #\ !величину (раз- ! шерстные ! гистоструктуру
4 ♦ ‘ ?меры) животного!__________свойства ! кожи
I !_____________2 I 3___________|______4 '
Низкая живая масса, толщина и длина - .
(до 10-12%) промеры отдель- волокон, pH и ■6°
плавления шерст- • ■
но го жира
Средняя настриг шерсти в обшая то длина ко-
(от 13 до 25%) оригинале и мытом жи и пилярного
виде, выход мытой слоя, глубина за-шерсти, удельная легания фоллику-
Продолжение табл.9
I
2
3
! 4
шерстная продуктив- лов, отношение В/П, ность, зона загряз- сократимость кожи нения, плотность , штапеля, извитость волокон .
Б ы с' (выше
а я
густота шерсти, зо- густота фолликулов, на вымытости, об- толщина ретикуляр- ' рослость, складча- ного слоя тость, содержание .в шерсти влаги, жира, пота и механи- ■ •
ческих примесеі;
1ив;1Я масса и размеры животных варьируют весьма незначительно, среди всех этих признаков нет ни одного не только с высоким коэффициентом вариации, но даже со средним. 3 то время как среди признаков гистоструктуры кожи нет ни одного слабо варьирующего, : большинство из них тлеет средний коэффициент вариации, а два -
густота фолликулов и толщина ретикулярного слоя - высокие. Признаки, характеризующие шерстные свойства, имеют самые разные коэффициенты вариации. Толщина и длина волокон, физико-химические пара-кет;«! шерстного жира варьируют незначительно. Густота волокон, содержание з шерсти жира, пота, влаги и механических примесей обладает высокой изменчивостью. Для всех остальных признаков, в том числе важнейших из хозяйственно полезных - настрига и выхода мытой шерсти - характерен средний уровень изменчивости.
Чем выше общая фенотипическая изменчивость признаков, теы ниже в ней доля генотипического разнообразия, что наглядно ли.дао при сравнении параметров гистоетруктуры ксаи. Коэффициенты наследуемости густоты фолликулов и толщины ретикулярного слоя значительно меньше в сравнении с отношением В/П фолликулов и толииш пиляр-ного слоя (табл.10).
Таблица 10
Наследуемость параметров гистоструктуры кожи -
п____ ! ! ! \ !Кол-во г{олл.1^2?я • ?
!СТК: ! ТИС I ТРС ! ГЗФ г,про- , Вд; , П+В
! ! і I ■ I ! Ея! !
При рожден. 0,00 0,22 0,00 0,00 0,10 0,00 0,18 0,00 0,00
В отбивку 0,06 0,00 0,08 0,00 0,00 0,26 0,00 0,32 0,34
В I год 0,14 0,20 0,12 0,46 0,08 0,00 0,24 0,66 0,00
В среднем 0,0? 0,14 0,07 0,15 0,06 0,09 0,14 0,33 0,11
Наиболее четко генетическое разнообразие по признакам гистоструктуры кожи проявляется к возрасту I года, когда в основном завершены рост и развитие основных составляющих кожно-волосяного покрова.
2. Внутрифенотипная изменчивость отдельных органов и образований .
Внутрифенотипная изменчивость наблюдается у особей, обладающих множеством отдельных органов и образований, или отдельным ор-’ ганом, занимающим обширное пространство и существенно неоднородным на разных участках этого пространства.
' 2.1. Изменчивость множественных признаков •• на отдельном топографическом участке
Изменчивость общей толщины кожи на бочке у овец в среднем не очень велика, особенно в молодом возрасте, в то время как изменчивость отдельных ее слоев заметно выше, особенно это касается ретикулярного слоя (табл.11).
Внутрифенотипная изменчивость количества фолликулов практически не меняется с возрастом, несколько выше, чем по общей толщине кожи и пклярного слоя, сравнима по величине с изменчивостью ре-
• _ Таблица II
Внутрифенотипнгя изменчивость гистоструктуры коки у ярок и маток, %
! Параметры гистоструктурч коки
• отк ! ТПС ! 1 1 ТРС ! !Кол-во ! л сЬолл-ов \ 3
8,1 6,7 14,5 19,5 14,7
10,5 11,5 21,7 16,8 13,2
7,0 9,5 10,6 17,0 10,3
12,0 ’ 14,2 21,5 17,0 14,7
19,0 10,7 11,8 13,В 28,8
21,9 10,5 15,4 15,6 23,7
45,1 35,6 44,0 24,7 31,7
Фенотипическая (С):
. при рождении
4 месяца г
I год
взрослые •
Генотипическая (доля)
наследуемость (С?' ■А
повторяемость ( Ь2)
Межфенотипная изменчивость внутрифенотипной
тикулярного и сильнее выражена у первичных фолликулов по сравнению с вторичными. 1 ■
Если внутрифеноткпная изменчивость вертикальных параметров строения кожи в основном ниже, чем по количеству фолликулов на единице площади кожи, то разнообразие по этому признаку (самой межфенотипной изменчивости) у отдельных особей, напротив, значительно выше по вертикальным параметрам, Зем по горизонтальным. Небольшая часть довольно высокого разнообразия внутрифенотипной изменчивости обусловлена генотипически, причем несколько выше по обшей толшине кожи и количеству вторичных фолликулов, чем по другим параметрам. , ' ■
Внутрифенотипная изменчивость расчетных показателей общей густоты фолликулов (П+В) и их отношения (В/Ш целиком определяется изменчивостью исходных первичных и вторичных фолликулов. Изменчивость густоты (суммы) фолликулов в основном определяется измен-
чивостью главной составляющей этой суммы - вторичных фолликулов, а изменчивость отношения В/П несколько выше самого изменчивого признака, т.е. количества первичных фолликулов.
Неоднородность гистоструктуры кожи, проявляющаяся в вариабельности толнинь: ее слоев, глубины залегания фолликулов и плотности их расположения в коже находит свое отражение в изменчивости признаков шерстного покрова: длины и толщины волокон (табл.12).
Таблица 12
Изменчивость длины и толиины волокон ‘
Половоэраст-) ше группы |
I
(
і
!
п І-
Изменчивость,
!_________длины
І внутри-?-
толщины________
!изменчи-
. „ ! измен-'! внутри-*-
!фено- ! общая!чивооть!фено- !обшая! вость ! тишая! !измен- !типная! ¡изыенчи-
!_______!_______!чивости! ______ ! ! вости
Ярки 147 8,7 14,4 24,8 16,С 21,8 21,5
Матки 65 7,4 10,3 -13,0 18,2 23,0 25,0
Баранчики I г. 78 13,0 16,4 28,1 14,3 21,2 26,0
Бараш 47 12,7 15,5 23,7 16,2 21,7 25,1
Е среднем 337 10,5 14,2 22,4 16,2 21,9 24,4
Уравненность волокон почти в полтора раза .ниже по толщине, чем по длине-, -что отмечается как по внутрифенотипной изменчивости (в штапеле), так и по обшей, включая и межфенотшную (в стаде). Очевидно, это связано с гораздо большей реактивностью волокон при паратипических воздействиях в отношении их диаметра, чем линейного роста. Изменчивость длины волокон несколько выше у молодых животных, чем у взрослых, в то время как по толщине волокон практически разницы между этими категориями животных не наблюдается. Это обстоятельство прямо зависит от более жесткого давления отбора по длине волокон (для баранов длина штапеля не ниге 9 см, а для маток 8 см во взрослом состоянии) по сравнению с их толщиной (¿опус-
каются все' качества в пределах тонкой шерсти, а у бараков-произ-водлтелей даже 58 качество персти). ’ '
Межфенотипная вариация индиввдуальных стандартных отклонений (оценок знутрифенотипной изменчивости) по толщине и дайне достаточно велика, хотя и меньше, чем по параметрам гистоструктурн кожи и практически одинакова.
Внутрифенотипкая изменчивость всех признаков связана с их абсолютным значением. Чем выше у животного величина самого признака, тем сильнее проявляется внутрифенотмпная изменчивость (больше стандартные отклонения). Конкретные зависимости от обшей толщины кожи, количества вторичных фолликулов, длины и толзшда волокон приведены на- рис. I. По отдельным признакам наблюдается ж алогичные закономерности. '
Различия в средних величинах толщины и длины волокон с разных топографических участков тела таете относятся н внутрифенотип-ной изменчивости и характеризует; уравненность шерсти по руну. Топографическая изменчивость толщины и длины волокон значительно меньше, чем изменчивость этих же параметров в шгалела и в значительной мере отлична в разных стадах, особенно по длине волокон (табл.13). Очевидно, это обстоятельство связано с неодинаковой, оценкой роли целенаправленной селекции в улучшении качества шерсти.
• • . " Таблица 13
Топографическая изменчивость толщины (мкм) и длины (см) волокон у ремонтных баранов '
гчасток тела !—--------—----------------------------------------------
! ГЛЗ им.Лу-? ГПЗ "Оргочор"(ГПЗ имЛу-!ГТ)3 "Оргсчор" ______________? шихина ! ! щихина !_____________
I ! 2 1 3 ! 4 ! 5
п 21 20 21 ' 20
Бок 20,4 20,6 15,5 15,0
Шея . 21,8 24,9 14,0 . 14,9
30
20
Рис Л. Зависимость внутрифенотипной изменчивости (0) от величины признака (М)
- общая толшина кожи, Х% - толшина волокон,
Хд - длина (истинная) волокон, - количество
вторичных фолликулов в поле зрения микроскопа
Продолжение табл.ІЗ
І ! 2 ! - 3 ? 4 Г 5
Лопатка 21,1- 25,0 • 14,3 15,4
Спина 21,5 25,1 12,1 13,6
Ляжка 21,1 26,0 13,2 14,6
Брюхо 21,7 25,3 13,0 12,0
М 21,5 ' 24,5 13,5 14,2
(Г 0,59 1,94 1,00 1,21
с, % 2,8 7,9 7,4 8,5
3. Соотносительная изменчивость и взаимосвязи признаков •
Системой коррелятивных связей между признаками обеспечивается целостность, единство фенотипа животных- ста система связей обусловлена эффектами плейотропии и сцепления генов, которые проявляются на определенном уровне в зависимости от воздействия па-ратипических факторов. Наличие взаимосвязей между признаками приводит к тому, что отбор по любому из них с неизбежностью затрагивает и другие, т.е. весь фенотип. Эффект такого косвенного отбора целиком определяется величиной и направлением существующих корреляционных связей, которые, таким образом» играют важную роль в селекционном процессе.
- Корреляционные связи у овец кыргызской тонкорунной, а также других пород изучены достаточно подробно (Лущихина и др., 1991).
В частности установлено, что взаимосвязи высоки только внутри однородных групп признаков, и то не между всеми (рис.2). Межйу шерстными свойствами они колеблются от 0,81 .(настриг мытой шерсти х выход мытого волокна) до 0 (настриг оригинальной шерсти х длина штапеля), по параметрам гистоструктуры кожи от 0,84 (общая толщина кожи х толшина ретикулярного слоя ) до 0 (толщина ретикулярно-
Рис. 2 . Корреляция признаков у баранов-производителей
I -Верхняя часть матрицы ГПЗ"0ргочор”,нижняя-ГШим.М.Н.Луиихина П-соответственно ГПЗ”Кочкорка и ГШ "Катта-Талдык”
4 выше 0,75, Щ - 2 от 0,50 до 0,75, Щ _ 2 от 0,24 до 0,50, П) - г ниже 0,24
го слоя х глубина залегания фолликулов). Фенотипические корреляции между признаками из разных групп весьма невысоки, от 0,32 (настриг мытой шерсти X глубина залегания фолликулов) до 0,04 (живая масса х толщина ретикулярного слоя) и, хотя ив исключают эффектов косвенного отбора, однако не дают рассчитывать на существенные сдвиги в селекции за их счет.
4. Факторы селекции и групповая (адаптивная) изменчивость •
Кал а естественных, так и в искусственных популяциях животных (породах), действуют одни и те же эволюционные факторы, ибо, по выражению Н.И.Вавилова, селекция представляет собой эволюцию, совершаемую под контролем человека. К числу эволюционных (селекционных) факторов обычно относят мутационный процесс, гэнетино-автоматические процессы (дрейф генов), различный формы изоляции и миграции (типы спариваний) и разные виды отбора (Дубинин, Глем-боцкий, 1967; Майр, 1968; Тимофеев-Ресовский , Х969).
Межфенотипное разнообразие признаков и свойств организмов в популяциях представляет собой поле деятельности для отбора, как естественного, так и искусственного. Воздействие отбора в сочетании с другими селекционными факторами, особенно изоляции и миграции, меняет средние величины признаков и свойств в популяциях, которые закрепляются в чреда поколений и таким образом индивидуальная, межфенотипная изменчивость постепенно переходит в групповую.
4.1. Фенотипические различия овец в заводских
■ - стадах породы
Механизм перевода межфенотипных отличий в групповые усложняется и усиливается в крупных массивах животных, где возникает мно-
го векторов отбора в связи с различными природно-экологическими условиями. Такие крупные массивы (порода) животных неизбежно распадается на несколько якутршородных типов, отличавшихся по продуктивным, зкстерьерно-конституциональным особенностям и адаптиэ-НММ свойствам.
. Кыргызская тонкорунная порода насчитывает несколько миллионов овец и распространена на всей территории республики, отличающейся крайним разнообразие!.! экологических условий. В стадах племенных заводов, находяшихся в различных экологических зонах, приняты несколько отличавшиеся друг от друга направления селекции (ве::торг: отбора), а сами стада разделены достаточно жесткими изо-ДЯЦИ01ШНМИ барьерами, которые не допускают перемещения животных 1;з одного племзавода в другой уже более 30-35 лет, за исключением единичных случаев, касагавихся потомков чистопородных австралийскш мериносов. Оценка окстерьерно-конституциональных и продуктивных свойств животных в ведущих стадах порода свидетельствует, что овцы, хотя и относятся во всех племенных заводах к единому шерстно-мяскому направлению продуктивности, приобрели за этот' промежуток времени в каждом племенном стаде свои характерные особенности
•Ч ' .
(".■вбд.14). » - • ' .
• Б племенном завода им. М.НЛушихина у овец несколько лучше выражены в пределах этого направления продуктивности шерстные свойства: они хорошо типизированы, относительно мельче по жизой кассе, более складчаты и обладают тонкой и уравненной шерстью. Ь племзаводе "Оргочор" животные имеют хорошо развитые мясные качео*; ва: они более крупные, с меньшей складчатостью и оброслостью и более длинной и толстой шерстью. В племзаводе "Кочкорка" овцы по направлению продуктивности близки жиеоткым из племзавода им. М.Н.
Живая масса и шерстные свойства.овец , разных-заводских типов . .
Показатели
I цдемеиные заводь1
| им.1у-|"Орго-|"Катта-| "Коч- { В | щихина| чор" |Талдык"[ хорка ¡среднем
ь а р а н ы
.п УЗ. 116 30 37 ' 386
Живая масса, кг ' 100,9 109,1 92,2 102,3 101,1
Настриг шерсти, кг
в оригинале 10,6 12,3 10,9 11,7 11,4
в мытом виде . 6,1 7,0 6,2 ■ 5,8 6,3
Выход мытой шерсти,. % 57,5 56,6 57,1 49,4 55,2
Удельная шерстная о продуктивность,•г/см 0,16 ■ 0,17 • 0,15 0,14 ..0,16
Длина волокон, см 11,8 . 12,0 11,7.' 10,2 II,4
Толиина волокон, мкм 22,9 23,5 22,7 21,7 ‘ 22,7
Густота волокон, тыс/см^. 3,5 М а 2,9 тки 3,5 3,1 . 3,3
п 179 238 191 223 836
Живая масса, зг 45,7 50,5 47,7 45,2 47,3
Настриг шерсти, кг
в оригинале 4,23 4,70 4,36 4,10 4,35
в мытом виде 2,34 2,59 . 2,46 1,70 2,27
Выход мытой шерсти, % 55,4 55,0 56,5 41,5 52,1
Удельная шерстная р 0,20
продуктивность, г/см 0,23 0,20 0,19. 0,21
Длина ЕЬ'апеяя, см . 6,30 . 7,60 7,35 5,52 . 5,54
Толшина волокон, мкм .21,7 23,7 22,9 22,1- 22,9
Густота волокон, тыс/см^ 4,71 4,43. '4*32' 4,58 4,51
Лущихина, в то время как овцы племзавода "Катта-Талдык" относятся к типичному шерстно-мяскому направлению продуктивности. ' Установленные качественные особенности у животных разных племенных заводов проявляются стабильно последние 10-15 лет, что позволяет считать их наследственно детерминированными.’Давление
отбора и факторов изоляции и нитрации оказалось достаточно 'эф^-фективныы б отношении величины животных и признаков шерстного покрова, ко мало затронуло параметры гистоструктуры кожи
(тебл.15). . ...........
' ' Таблица 15
Гистоструктура кожи баранов разных заводских типов
Признаки
им Лушкина
"Орго-
чор”
Племенные заводы
-----г —г-
'Коч-
П '
ОТК, ыкм ТЖ * ТРС " ГЗФ * В/П
В+В, тыс/аг
Сократимость кожи, % .
п
ОТК, ыкм
' - тпс «
ТРС В/П П+В, тыс/сы^
Б а.Р а н ы основ н ы е
93 III 83 74 361
3271 2606 2630 2731 2809
1657 1384 1462 1364 • 1466
1636 1222 1162 1367 1347
1299 1263 1121 1169 1213
12,7 11,6 13,2 XI, 5 12,3
3,3 3,0 3,7 2,9 3,2
61,6 68,8 62,0 61,3 63,4
' Б а р а в ы р е Ы 0 н I НИ е
29 16 25 17 87
2483 3192 2746 2626 2763
1450 1689 . 1537 1529 1551
1052 1554 • 1188 1079 1218
16,2 18,6 . 15,2 17,7 16,9
■5,5. - 5,3 4,5 -4,4 4,5
• 4.2.:- Фенотипическое разнообразие линейных животных .
Изолирующие механизмы внутри отдельного племенного стад^, обеспечивают эффективность работы различных форм подбора, особенно однородного, который чаше всего связан с существованием'
заводских линий. В практике разведения ной породы широкоцримекяется отбор и
овец кыргызской тонкорук-внутрилинейный подбор по
отдельным хозяйственно полезши признакам, которые носят в этом случае название специализированных. Целенаправленное использование такой формы линейного разведения на протяжении последних 12-15 лет (полная смена 2-3 поколений овец) обеспечило довольно четкие различия в продуктивности у животных разных линий (табл. 16). •
Таблица 16
Живая масса и шерстные свойства у линейных баранов-проиэволителей
Линяя и » ! п ЙХ.!НаСТР£ шерсти*[Джина,|Тол- !,$!;
специализация , п ,ме“а’!’.~'-7рл-!в щГтс.Г! Ы
___________________! ? ?гинале? виде } ! мкм !тас/см ■
Бакаир - длина штапеля
Шевиот - плотно штапеля
В среднем
Наибольшие различия, как и следовало ожидать» наблюдаются
15 110,4 •н,з 6,3 11,9 22,2 3,1
7 100,6 10,0 5,7 12,8 22,0 3,3
ь 10 99,4 11,1 6,1 11,6 21,9 4,0
32 103,5 10,6 6,0 12,0 22,0 3,5
по специализированным признакам, которые подвержены непосредственному воздействия отбора. Что касается эффекта косвенного отбора по другим признакам, включая и параметры гистоструктуры ноли, то . они, как и. по заводским типам, не очень значительны (табл.17).
Отбор в заводские линии по специализированным признакам (разные векторы) носит некоторые черты дизруптивности и в сочетании с однородным внутрилинейным подбором переводит часть меж-фенотипной изменчивости в групповую за счет сокращения первой в качдой отдельной линии на 2,2-3,2 абсолютных и на 16,2-23,5 относительных процентов в сравнении со средней изменчивость® в селекционном ядре. '
Параметры гистоструктуры кожи у линейных баранов-производителей
Линии | отк \ тле } ТРС ] ГЗФ | П+В ! в/п
Аю • 3276 1728 ■ 1586 1325 5,1 10,8
Бак аир 3109 1593 1515 1248 5,1 10,8
Шевиот 3244 1687 1525 1281 5,2 12,3
В среднем 3210 1669 - 1553 1285 5,1 11,3
Высокое давление отбора на отдельные хозяйственно полезные признаки при тесном взаимодействии с факторами изоляции (однородный внутрилинейный подбор) обеспечили создание в породе 12 специализированных высокопродуктивных линий, насчитывали®: свыше 8 тысяч животных с настригом мктой шерсти в 3 кг и выше, что превышает средние .показатели по стаду на 20-25%.
4.3. Изменчивость чистопородных и помесных животных
• при вводном скрещивании с австралийским мериносом
Вводное скрещивание овец кыргызской тонкорунной породы с австралийвяиы мериносом существенно повлияло на продуктивные ♦ ' свойства помесных животных (табл.18). •
Австрализированные бараны несколько уступагат по живой массе чистопородным кыргызским, имеэт одинаковый с ними настриг шерсти в оригинале, и толщину волокон и превосходят по настригу в мытом волокне, выходу чистой шерсти, длине и густоте волокон. Практически не различаются чистопородные кыргызские и помесные животные по обшей толшине кожи и составляющих ее слоев, хотя австрализированные животные превосходят кыргозских по густоте фолликулов на единице площади кожи и по величине отношения
Таблица 18
Живая масса, шерстные свойства и гистоструктура кожи аветрализированных и чистопородных баранов
. !Еп I____________Линии__________! Разность
Признаки !^г* ! австрали- !кыргаз- 7
____________________! ! зитюванше! ские ¡абсолюта..
Кол-во животных гол.. 54 378 - -
Живая масса кг 97,2 101,1 -3,9 3,9
Настриг шерсти кг
з оригинале 11,4 11,3 0,1 0,9
в мытом виде 6,50 6,29 0.21 3,3
Выход мытого волокна % 57,5 55,2 2,3 4,2
Длина см 12,0 11,4 0,6 . 5,3
Толщина ' мкм 20,4 20,1 0,3 1,5
Густота волокон тыс/см^ 3,74 3,20 0,54 16,9
ОГК мкм 2837 2810 27 • 1,0
ТИС N 1484 1466 18 1,2
ТРС- • 1401 1347 54 4,0
ГЗФ * 1259 1212 47 3,9
П+В тыс/см^ 3,44 3,22 0,22 6,8
В/П - 13,8 12,г 1,6 13,1
В/П, что свидетельствует о наследовании этих качеств от австралийских мериносов. .
‘ На основе аветрализированных животных в племзаводах создано 4 заводские линии, насчитывавшие около 4,5 тысяч животных с настригом 'мытой шерсти 3 кг и выше,. отличавшихся выдашимися технологическими свойствами шерсти.
5. Изменчивость признаков в чреде поколений
Переход индивидуальной (внутри- и межфенотипной) изменчивости в групповую обеспечивает возникновение специфических особенностей разных структурных подразделений породы - линий и ти-
поб. Этот переход не носит резкого взрывного характера, а представляет собой более или менее продолжительный процесс. Таким образом наблюдается определенная» закономерная изменчивость признаков в чреде поколений. Темпы нарастания этой изменчивости, или селекционных сдвигов зависят от многих факторов. Чем выше межфенотипная (индивидуальная) изменчивость и наследуемость признака, сильнее давление селекционных факторов и меньше время • смены поколений, тем выше прогресс селекции. Применительно к хозяйственно полезным признака!; овец наибольшие селекционные сдвиги набледамся по шерстным свойствам (табл.19), в то время как по параметрам гистоструктуры ножи результаты весьма неопределенны (табл.20). -
Таблица 19
Живая масса и шерстные свойства маточкой части стада племенных заводов ■
I !____________Матки __________I________Арки
признаки 1 -ад. ;изм. 1 I 11978- }-79гг. 11986- ,-89гг. !раа~ ! 1ность! ! % Г 1978- -79гг. ¡1988- 1~89гг. {раз- ность, 1 О/ ! /с
Живая масса' кг 47,3 50,8 7,4 31,7 35,6 12,8
Нметрит шерсти и
в оригинале 4,35 4,79 10,1 4,03 4,53 12,4
в мытом виде . 2,27 2,54 11,9 2,25 2,50 И,Г
Ьыход мытой .шерсти & /0 52,1 53,0 0,9 55,7 55,0 -0,7
Длина штапеля СМ 6,7 7,2 7,5 8,3 8,6 3,6
Толщина волокон* ыкьа 22,2 22,6 1,8 21,4 22,0 2,8
* в пересчете по бонитировочным данным
Естественно, что неоднозначные результаты селекционных изменений в разных поло-возрастных группах, относительно небольшой промежуток времени, по которому оцениваются б данной случае се-
Гистоструктура кажи баранов-производителей
! !• ' Племенные заводы...........
Признаки | иам • 1 "Оргочор” | "Катта-Талдык*1
I 11978о!1988г1разн..% 11979г11988г1разн. Л'
ОГК ш 2,61 2,36 -9,5 2,63 2,46 -6,4
ТИС • 1,38 1,28 -8,9 1,46 1,21 -17,1
ТРС " 1,22 1,10 -9,9 1,16 1,19 2,6
гав « 1,26 1,15 -8,9 1,12 1,13 0,9
•во фолл-ов: тыс/сы^
П 0,26 0,30 15,3 0,28 0,31 10,7
В 2,74 4,20 53,3 3*42 3,89 . 13,8
П+В • 3,0 4,5 50,0 3,7 .4,2 13,5
в/п - 11,6 15,2 31,0 13,2 13,3 0,8
лекционные усилия (смена всего двух поколений огец) не дают основания для категоричных выводов, оставляя место лишь для предварительных.
По всей вероятности, для ощутимых и достоверных изменений хозяйственно полезных признаков овец требуется более длительное время селекции. Это подтверждается данными по настригу шерсти в -стадах племенных заводов и по породе (рис.З), а также по качественному состоянию тонкой шерсти в республике (рис.4) за вдвое больший срок селекционной работы. В этих случаях общее направление изменений, оцениваемых параметров не вызывает сомнений, хотя и здесь можно найти некоторые точечные результаты, которые не вписывается в общую закономерность. , .
Тем не менее совпадение в большинстве случаев результатов селекции за более короткие промежутки времени с обшим ее направлением дает основание более оптимистично относиться к предварительным заключениям.
х - года, у - настриг мытой шерсти, кг; Л/х - коэффициенты регрессии
Рис.4. Количество мериносовой шерсти в республике
х - годы, у - удельная масса мериносовой шерсти, %
ВЫВОДЫ
Результаты проведенных исследований позволяет сделать следующие выводы:
I. Признаки, хс-рактеризушие размеры животных - живая масса и все промеры - имеют низкие коэффициенты вариации (от 10 до 12%). . -
. Такие показатели гистоструктуры кожи как общая ев толщина» толщина пилярного слоя, глубина залегания фолликулов, отношение В/П фолликулов, сократимость кожи проявляют средний уровень изменчивости (от 13 до 25%). Густота фолликулов и толщина ретикулярного слоя имеют высокую изменчивость (от 25% и выше).
Параметры шерстных свойств делятся на 3 группы: длина, толщина' волокон проявляют низкую изменчивость (от Х0 до 12%), настриг шерсти в оригинале и мытом виде,, выход мытой шерсти и удельная шерстная продуктивность, плотность штапеля и др. варьируют на.среднем уровне (от 13 да 25%), густота шерсти, оброс-лость, складчатость имеют высокую изменчивость (выше 25%).
' 2..Чем выше общая фенотипическая изменчивость признака, тем ниже в ней доля генотипического разнообразия. Коэффициенты наследуемости таких параметров гистоструктуры, как густота фолликулов и толщина ретикулярного слоя,, значительно ниже, чем отношения В/П а толщины пилярного сдоя. Наиболее четко генотипическое разнообразие по признакам гистоструктуры кожи проявляется к возрасту I года, когда в основном завершены рост и развитие основных составлявших кожно-волосяного покрова.
3. Внутрифенотипная изменчивость общей толщины кожи и ее отдельных слоев, длины и толщины волокон у отдельных животных различна. Коэффициенты вариации стандартных отклонений по длине
и толшине волокон варьируют от 21 до 23%, а по толщине кожи и ее слоев от 36 до 40%. -
Чем выше у животного величина с а!.', ого признака, тем больше и стандартные отклонения. Соответствующие коэффициенты корреляции варыфувт от 0,13 до 0,60. Существование этих связей обеспечивает через механизм отбора перевод внутрифенотипной изменчивости в межфенотипную и наоборот.
4. Внутрифенотигтная изменчивость признаков гистоструктуры кожи и шерстных свойств в определенной мере связана с генотипическими особенностями животных. Показатели наследуемости и повторяемости индкввдуальных стандартных отклонений по обшей толщине кожи и ее отдельных слоев колеблются от 0,10 до 0,22, по счетным признакам (количеству первичных и вторичных фолликулов, их сумме и отношению) от 0,11 до 0,38, а по длине и толщине волокон от 0,37 до 0,48. Это свидетельствует о возможности селективного воздействия на внутрифештипную изменчивость в желательном направлении.
5. Бараны кыргызской тонкорунной породы в сравнении с метками. обладают большей толщиной коки и ее отдельных слоев (0ТК
♦ , на 66,5%, ТЛС на 85,2%, ТРС на 61,3%), меньшей густотой фолликулов (на 40,0%), большей дливдй (на 13,0%) и толщиной волокон (на 5,0%), а также настригом шерсти (на 161,0%) и живой масссй (на 75,0%). Половой диморфизм обеспечивается различной нормой реакции при реализации признаков у животных разного пола.
6. Возрастная изменчивость гистоструктуры кожи овец ккргбз-ской тонкорунной порода заключается в закономерном увеличении
к возрасту I года обшей толщины кожи (на 38,3%) и ее отдельных слоев (пилярного на 11,9%, ретикулярного на 82,8%), снижении
показателей густоты фолликулов (на 34,5%), повышении толщины волокон (на 12.,5%), настрига'шерсти (на 44,ОЙ)и снижении длины волокон (на 13,0$). Окончательные параметры большинства показателей гистоструктура кожи и шерстных свойств устанавливаются у животных к возрасту одного года.
7. Изменение густоты фолликулов на единице площади кожи
у женских и мужских особей разного возраста дают основание считать породной особенностью кыргызских тонкорунных овец наличие генетически детерминированного фолликулярного фонда (в среднем около 30-34 млн.фолликулов), который количественно реализуется в эмбриогенезе и оформляется качественно в течение молочного периода (до 4-5 месяцев). . "
Сроки количественного и качественного формирования фолликулярного фонда могут служить породной характеристикой овец.
8. Приросты и потери шерстной массы, при разном уровне кормления овец на <6,0% обуславливаются колебаниями количеств;? клеток в фолликуле, включающихся в растущий волос и на 54,0% изменением объема отдельной клетки, который в основном определяется возрастанием.или уменьшением ее диаметра и в значительно меньшей мере - длины. Такой механизм реакции на кормообеспечвнность более резко выражен у животных о более толстой шерстью, чем с более тонкой и уравненной.
9. Коррелятивные связи высоки только внутри однородных групп признаков: шерстных свойств (от 0,36 до 0,76), признаков кожи по толшине - вертикальных (от 0,37 до 0,94), количества фолликулов и плотности-их расположения (от 0,26 до 0,87). Фенотипические корреляции между признаками из разных групп невысоки (от 0,01 до 0,30) и, хотя и не исключают эффектов косвенного от-
бора, однако не дают оснований рассчитывать на существенные . сдвиги селекции по ним.
10. Отличия в векторах отбора в сочетании с жесткими изоляционными барьерами между стадами привели к тому, что в пределах единого для породы шерстно-мясного направления в разных экологических зонах сформировались своеобразные типы животных, т.е. появилась групповая изменчивость признаков: в племенном заводе им. М.Н.Лушшша овцы хорошо выравненны, относительно меньше по величине, более складчаты, имеют хорошо уравненную тонкую и плотную шерсть средней длины; в племзаводе "Оргочор" овцы несколько крупнее, с меньшей складчатостью и оброслостыо и более длинной и толстой шерстью; овцы племзавода "Кочкорка" близки по направлению продуктивности животным ГДЗ им. Ы.НЛущихина; овцы племзавода "Катта-Таддык" относятся к типично шерстно-мясному направлению.
11. Жесткое давление отбора на отдельные хозяйственно полезные признаки при тесном взаимодействии с факторами изоляции (однородный-и внутрилинейный подбор) обеспечили создание в породе 12 специализированных высокопродуктивных заводских линий, на-
* -
считывавши* свыше 8 тысяч животных .с настригши мытой шерсти в 3 кг и выше, что превышает средние показатели по стаду на 20-25% Специализированный отбор и однородный внутрилинейный подбор играют роль механизма, переводящего часть межфенотипной индивидуальной изменчивости в групповую за счет ее сокращения в каждой отдельной линии пс сравнению со средней по селекционному дару (на 2,2-3,2 абсолютных и на 16,2-23,5 относительных процентов).
12. Прилитие крови австралийского мериноса существенно улучшило шерстные свойства кыргызских тонкорунных овец: настриг мытой шерсти в среднем возрос на 100-150 г, длина штапеля на
43 -
- о .
I,0-1,5 см, выход мытого волокна на 2-3%, значительно улучшилась уравненность шерсти, качество жиропота и благородство внутреннего строения (извитость, упругость, раэделистость, эластичность и др.).
На основе помесных животных в племзаводах создано 4 заводские линии овец, в которых насчитывается около 4,5 тысяч животных, отличающихся выдающимися технологическими свойствами шерсти, характерными для австралийского мериноса.
13. Длительное давление селекционных факторов по определенному вектору приводит к тому, что групповое разнообразие признаков и свойств реализуется через ряды их изменчивости в чреде поколений. Наибольшие селекционные сдвиги наблюдаются по шерстным свойствам. Затем следуют признаки гистоструктуры кожи. На последнем месте находятся признаки, связанные с величиной животных.
14. Селекционные сдвиги у животных разного пола проявляются неодинаково. Наследственные свойства маток более консервативны, чем у баранов, женские особи менее податливы действию отбора, чеы мужские. За 40 лет селекции живая масса баранов возросла в среднем на 13,9 кг или 16,9$, а у маток на 0,2 кг или на
0,4$. По настригу шерсти соответственно на 5,2 кг или на 81,3$
и 1,6 кг или 50$. '
15. Обработка кожи овец кипячением в формалине является основой экспресс-метода оценки параметров ее гистоструктуры, дающим более точные и объективные данные в сравнении с сушеот- . вунжими гистологическими обработками и позволяющим просто и быстро (а один день) проводить массовые анализы.
ПРВДОЖЕНИЯ. ПРОИЗВОДСТВУ
Для дальнейшего совершенствования овец кыргызской тонкорунной породы необходимо:
1. Использовать для оценки гистоструктуры кожи и прогноза развития шерстных свойств экспресс-метод, позволяющий быстро и просто проводить массовые анализы.
2. Учитывать при селекции, что матки обладают более консервативной наследственностью и ыенее податливы действию отбора, чем бараны, а животные с более грубой к толстой шерстью сильнее реагируют на недокорм и теряют при этом больший объем шерстной массы, чем с тонкой и уравненной.
3. Завершить вводное скрещивание с австралийскими мериносами массовым распространением в породе 1/4- и 3/8-кровных помесей.
4. Широко применять для корректирующего подбора в товарных стадах созданные в племенных заводах специализированные заводские линии.
Основное содержание диссертации опубликовано в следующих работах: • " -
1.кеэенцев Е.Г. .Бабкина Е.М. Шерстный шнгпов и гистострук тура кожи при вводном скрещивании киргизской тонкорунной пород с австралийским мериносоы//Республиканское научное совещание и генетике и селекции сельскохозяйственных животных.Тезисы ДОКДО дев. - Алма-Ата,1975. - с.74.
2.Мезенцев Е.Г., Бабкина Е.М., Карабашкин И.В. Взаимосзяз
между тониной шерсти, условиями кормления и сезонностью у овег //СД биология.- 1975,-Ю.- С. 415-420 '
3. Лупихин М.Н., Мезенцев Е.Г., Бабкина Е.М. Вводное скрещивание овец КИ с австралийским мериносом // Вопросы генетики и селекции в овцеводстве. - Ы.: Колос, 1976. - С.122-126.
4. Бабкина Е.М. Оценка густоты шерсти различными способами
// Генетика и селекция в Киргизии. - Фрунзе: Илим, 1977. - С. 70-72. .
5. ¡¿езенцеэ Е.Г., Бабкина £.¿1. Результаты вводного скрещивания овец КИ с австралийски« мериносом // Овцеводство.
- 1977. - № 2. - С.24-26.
6. Мезенцев Е.Г., Бабкина Е.М. Шерстная продуктивность и гистоструктура кожи австрало-киргизских помесей I поколения
// Генетика и селекция сельскохозяйственных растений и животных в Киргизии. - Фрунзе: Илим, 1977. - С.65-69.
7. Лушихин 41.Н., Мезенцев Е.Г., Бабкина Е.М., Хомякова М.Р., Цой Г.С., Пмигеев Я.И. Селекция овец киргизской тонкорунной породы // Дальнейшее развитие овцеводства в восточных районах страны. - Алма-Ата: 1973. - С.123-127.
8. Бабкина Е.М. Оценка густоты шерсти ремонтных баранов // Проблемы интенсификации овцеводства. - Ставрополь: 1978.
- С.104. '
9. Лущихина Е.М. Гистоструктура кожи овец киргизской тонко-
рунной породы при вводном скрещивании с австралийским мериносом // Овцеводство. - 1979. - № 2. - С.25. •' .
10. Лущихина Е.М. Объективные методы определения густоты шерсти овец и их использование в селекции // Генетические аспекты селекции в Киргизии. - Фрунзе: Илим, 1982. - С.129-132.
11. Мезенцев Е.Г., ЛущихинаЕ.М. Использование гистологических показателей кожи в селекции овец // Генетические аспекты селекции в Киргизии. - Фрунзе: Илим, 1982. - С.132-137.
12. Лущихина Е.М. Изменчивость гистоструктуры кожи киргизских тонкорунных овец // Генетические аспекты селекции в Киргизии.
- Фрунзе: Илим, 1332. - СЛ42-149. •
13. Лущихина Е.М. Развитие генетических методов в овцеводстве Киргизии // Ученые - горному овцеводству. - Фрунзе: Илим,
1982. - С.42-45.
14. Авторское свидетельство Ї 3136 на новую заводскую линию
барана-произзсдителя Аю-22 (КИ-6). - 1932. ' . .
15. Авторское свидетельство £ 3137 на новую заводскую линию
барана-пролзводмтеля Каракеза (Ш-7). - 1982. ,
■ 16. Авторское свидетельство3138 на новую заводскую линию
барана-производителя Бакаира (Ш-8). - 1982. .
17. Мезенцев Е.Г., луиихина Е.1.1., Хомякова к.Р., Цой Г.С., ■Дуйаекеев С.Д. Заводские типы киргизской тонкорунной порода овец Ц Генетические аспекты селекции в Киргизии (генетика, селекция, разведение животных). - Фрунзе: Илим, 1984. - С.6-25.
16. Лушихина Е.Ы. Густота персти баранов-производителей киргизской тонкорунной породы овец // Генетические аспекты селекции в Киргиз;»; (генетика, селекция, разведение животных).
- Фрунзе: Илим, 1984. - С.67-70. .
19. Мезенцев Е.Г., Лушихина Е.Ы., Абдурасулов іі. Линейное разведение овец в племзаводе им. Ы.Н.Луаихина // Генетические аспекты селекции в Киргизии. - Фрунзе: іілим, 1934. - С.48-52.
20. Абдурасулов Ы., Мезенцев Е.Г., Ііущихина Е.М. Естест-веншй отбор по живой массе у овец в пастбишных условиях // Генетические аспекты селекции в Киргизии. - Фрунзе: Илим, 1984.
- С.64-67. . . '
21. Мезенцев Е.Г., Луыашна Е.Ы., Карьович Е.В. Селекция
■овец киргизской тонкорунной породы на-мериносовый характер горсти // Генетические аспекты селекции в Киргизии. - круизе: Илим, 1986. - С.9-12. '
22. ііущихина Е.Ы. Гистоструктура кожи и шерстные свойства
овец киргизской тонкорунной породы // Интенсификация горного овцеводства. Тр./КиргйПОЖ. - 1986. - В.38. - С.38-42. .
23. лушихина Е.М., Карнович Е.В. Зональные особенности ' тонкой шерсти е Киргизии // Интенсификация горного овцеводства^ Тр./КиррШОЖ. - 1986. -В.38. - С.55-66.
24. Лушихина Е.М,, Галиева Ы.А. Сократимость коки тонкорунных овец при гистологических исследованиях // Генетические аспекты селекции в Киргизии. - Фрунзе: Илим, 1986. - С.38-41.
- 47' -
- э
25.- Мезенцев Е.Г., Лушихина Е.М., Хомякова М.Р. Зводное скрещивание овец киргизской тонкорунной породы а австралийским мериносом. --Фрунзе: Илим, 1987. - 187 с. ,
25. Лушихина Е.М., Мезенцев Е.Г. Состояние и перспективы развития овцеводства в Киргизии // Изв. АН КиргССР. - 1990.
- » 2. - G.65-70. ' . .
27. Лушихина Е.М. Сопряженная, изменчивость длины и тонины шерсти // Генетика и селекция в Киргизии. - Бишкек: Ияим» 1991.
- С.5-8. ' ' '
23. Лушихина Е.М., Галиева H.A., Рязанова Л.Д. Взаимодействие генотипа и среды. ’у овец киргизской породы // Современные достижения науки и техники в области селекции овец. Тезисы научных сообщений. - Ставрополь: 1991. - C.I3C.
29. Лушихина Е.М., Мезенцев Е.Г., Алагушев К.А., Абдурасу--.
лоз Ы.А. Генетико-статистические параметры овец киргизской тонкорунной порода и их использование в селекции. - Бишкек: Илш, 1991. - 2С4 с. . -
30. Мезенцев Е.Г., Лушихина Е.М.,, Хомякова М.Р., Цой Г.С., - ’ Халяпов Т.А., Дуйшекеев С.Д. Линейное разведение овец киргизской тонкорунной породы. - Бишек: Илим, 1992. - 194 с.
Туй1н
Биязы ■ жунд! цыргыз цойларыкыц тукридарынын, белплер1нхн,
93гврг1шт1г1. ■ '
Лущихина Евгения Михайловна ’
Крргнздщ биязы жунд! тукымыныц эртурл! жынысты, жастагы жэне устау лсапцайларцагы фенотипикалщ, генотишкалык;, imKi фенотипикалык, жэне фенстип-зралык, езгергошток зерттелд!. Сонымен н,атар буундар туррыеынан селекииялык, жэне паратиптик факторлар-дыц эзара эсерлесу!не байланысты к,ой ту^даыныц эртурл! цуры-лмгыны'^ бел^мдерд-н^н, морфологиялнк, белг1лер1н1ц топтык; езгер-riQTiri иррастырылды.
TepiHiii гистология лик, курылымыны-^ барлык, белПлерхне ерекше назар аударылды.
• фргнздыц биязы жунд!, заводтык, эртурл^ уЩрлер^ен селехпиялы^-туцныднк, жумыстардыц жоспарьгна байланысты взгерзш-TiKTiR турлер THITrepiHiH, KepceTKiffiTepi есепке алынды.
Бишпагу
Variability of Xyrghys fine-wool sheep’в traits.
Тидр.ы <ум nn Evgenia 11.
She phenotypic and genotypic in- and interpheno-typic variability of characteristics and traits of the Xyrghys fine-wool eheep of various вех, age and environment has been etuded. The group variability of moiphological characteristic ■traits in different subdivisions of sheep-breed in the intei'-' action of selective and phenotypic factors in heterogenesis we have also considered.
Special attention has been turn one’s to histological structure of skin.
' All~*things considered in the time of work out plan of *
selection Kyrghys fine-v;ool sheep in various flocks.
Подписано ■ п»мат1. ^ OS7 9'^ формат. 6р л Печать офсетная. Обьем JSt-CL п. л. Зак.. 3~3 Ч . ткР. 4 о О
г. Бишкек, уп. Коммунистическая, 68. Типография КСХИ
- Лущихина, Евгения Михайловна
- доктора сельскохозяйственных наук
- Алматы, 1994
- ВАК 06.02.01
- Эколого-генетические аспекты качества жиропота овец кыргызской тонкорунной породы
- Продуктивность, свойства шерсти и жиропота мериносов разного происхождения
- Адаптивная селекция тонкорунных овец в экологических условиях степной зоны Восточной Сибири
- Использование маркеров адаптационной пластичности при совершенствовании овец красноярской тонкорунной породы
- Продуктивность овец забайкальской тонкорунной породы в зависимости от формы подбора по некоторым свойствам руна