Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ИЗМЕНЧИВОСТЬ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ МУТАНТОВ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ В РАЗНЫХ УСЛОВИЯХ СРЕДЫ

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "ИЗМЕНЧИВОСТЬ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ МУТАНТОВ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ В РАЗНЫХ УСЛОВИЯХ СРЕДЫ"

академ и я наук ссср сибирское отделение объединенный ученый совет по биологическим наукам

КАЛАИНМК Николай Андреевич

изменчивость количественных признаков мутантов

яровой гшвнида В разных условиях среди (Генетика - 03.00*15)

Автореферат диссертации ва соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск 1973

Диссертационная работа выполнена в Институте цитологии и генетики СО АН СССР, опиты проводились на территории Восточного Казахстана.

Научйые руководители:

доктор биологических наук, профессор

В.В.ХВОСТОВА кандидат биологических наук В.А.ДРАГАВЦЕВ

Официальные оппоненты:

член-«орреспондеит АН БССР

Л.В.ХОТЫЛЕЕА кандидат сельскохозяйственных наук Р.А.ЦИЛЬКЕ

На официальную рецензию диссертация направлена в Казахский Государственный университет, г. Алма-Ата.

Автореферат разослан.. 1973

»логиви

_ г.

Защита состоится 1973 г. .

г конференц-зале Института цитологи^ и генетики СО АН СССР.

Просьба отзывы и замечания присылать в двух экземплярах по адресу: Новосибирск - 90, проспект Науки, 17, Объединенный Ученый Совет по биологический наукам СО АН СССР.

С диссертацией нозшо ознакомится в библиотеке Института цитологии и генетики СО АН СССР.

Ученые Секретарь Объединенного ученого Совета ло биологическим наукам СО АН СССР

доктор бнол. наук (В.Б.Ильин)

введение

Открытие мутагенного эффекта ионизирующей радиации и химических веществ дало в руки селекционерам новое мощное средство для получения различных наследственно измененных форм у культурных растении.

За сравнительно короткое время с помощью эксперииеаталь ного мутагенеза получено большое число практически ценных форм и к настоящему вреиени свыше 100 сортов сельскохозяйственных растений внедрены в производство {ii^utiidnson, JK¡C**~l .1972).

В селекции растений мутантные формы используются по-ра-зноцу. В литературе приведено описание десяти таких способов {¿faut, 1965); П.К.Шкварников (1%5»1%6) и Н.В.Черный (1968) выделяют следующие наиболее распространенные для пшениц;

а) Пряной отбор мутантов для использования их в качестве улучшенных сортов.

б) Использование мутантов в качестве материала для гибридизации.

в) Применение мутагенных воздействий для усиления изменчивости гибридных популяций*

г) Использование мутантов при отдаленной гибридизации.

Наряду с вышеизложенными способами, большое теоретическое и практическое значение имеет изучение мутантов в разных экологических нишах. Это вытекает из следующих соображений.

1. Б результате изменения генотипа при появлении нутации разрушаются старые связи между организмом и средой и создаются новые корреляционные отношения мехду отдельными признаками.

2. Отрицательные признаки, часто возникающие наряду с положительными у индуцированных мутантов, в определенных условиях среди могут переходить в скрытое состояние, а положительные более ярко проявляться.

Учитывая эти особенности мутантов, можно предположить, что реакция их на меняющиеся условия среды будет отличаться не только от реакции исходной формы, но и от реакции других мутантов, возникших у этого же сорта.

Так, разную реакцию мутантов ячмеяа на меняющиеся уоао-

Ц'^трзйг^ к. 7 ''TítíS

t: -л -Л ..... ~ i

ljL

вия среды наблюдали Гауль (1265) и Густафссон (1968)» мутан -тов хлопчатника - Назиров (1966), мутантов табака - Джоне (ßünes ,1921), мутантов гороха - Гелия (о&й'«. ,1955) и Сидорова (1969), мутантов твердой твенииы - итальянские ученые^ l&Qgtu>7.&., zate^i-JlUi^mmaТ., and. Xxfy.

мутантов яровой мягкой пшеницы - Полин (1970)

В частности, Сидоровой (1969) установлено, что многие признаки мутантов гороха з разных пунктах СССР вмели различное выражение и разные мутантные формы обладали неодинаковой приспособляемостью. Продуктивность одних мутантов в разных пунктах за ряд лет Сила стабильна, в то время как урожайность исходник форма и других мутантов значительно варьировала. Положительной корреляции меаду степенью выражения разных признаков у мутанта часто не наблюдалось, т.е. одни признаки изменялись независимо от других.

Мутанты яровой мягкой пиеницы, полученные И.В.Черным в Институте цитологии и генетики, не били исследованы в разных условиях среды и поэтому в яаией работе стояли следующие зада чи:

I. Произвести генетический анализ Мутантов трех сортов пшеницы путем скрещивания их с исходной формой.

Выявить агробиологические особенности развития этих мутантов и степень развития отдельных признаков при выращивании их в разных условиях среды. Установить, какие признаки более стабильны, какие лабильны.

3* Выявить норму реакции мутантов на меняющиеся условия среды: сходство их (симилярность) с реакцией исходного сорта и различие (асииилярвость).

4« Выявить генотипическое разнообразие среди мутантных линий по отдельным признакам с целью прогнозирования успешности отбора на продуктивность.

5. Выявить долю участия отдельных факторов (генотипа мутантов, условий года и условие почвеино-климатических зон) в формировании различных признаков.

в. Выявить наличие сопряженной изменчивости между отдельными призаанами в разных условиях среды.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ.

Материал и методика исследований-

Объктои исследования служило восьмое поколение (Mg) константных иутаитных линий (потомство одного колоса) трех сортов яровоп мшкой пшеницы: Лютее цене 758, Цазиум III и Новосибирская 7, полученных под действием рентгеновских и гайка-лучей« быстрых и тепловых нейтронов И.Б.Черным (1968). Ну тайги в iJg отбирались Черный по таким признакам, как высота растений,длина, форма и окраска колоса, окраска зериа,окраска вегетативных частей, длина вегетационного периода и т.д. (см. табл. I).

Б начале нашей работы изучалось в разных условиях 87 Мутантов, но после предварительного наблюдения в 1967 году было отобрано по Я иутантнш. линий каждого сорта с ученой не только их общей.продуктивности, но и возможности использования В гибридизации.

Испытание мутантов проводилось в двух зонах Восточного Казахстана: I) предгорной (Областная сельскохозяйственная станция) и 2) сухо-степной (Таврический Государственный сортоучасток). Эти зоны значительно различается по почвенно-климатическим условиям (си. табл. 2).

Опыты закладывались по единой методике в двух повторно-сткх стандартным методом. Придерживались норны высева семян установленной для каждой из зон: плоаддь - один погонный метр, ширина междурядий - 15 см, посев - вручную сажалкой. Высевалось по, 120 зерен в предгорной зоне и НО - в сухо-степной.

Во время вегетации велись фенологические наблюдения, а после уборки проводился анализ снопового материала. Изуча -лось по 20 растений каждой нутантной линии, исходной формы и стандарта по следующий признакам: высота растений, длина колоса, общая и продуктивная кустистость, чисхо колосков в колосе, число зерен в колосе, вес 1000 зерен и вео зерна с одного растения.

Климатические особенности в 1967-1969 годах сложились

Таблица I •

Характеристика мутантов

R

сорт чу танта Мутантные признаки

1002 скороспелый, желтая Соломина

512 белозерный

<п 729 рыхлый длинный колос

S 969 крупнозерный

0 904 высокий, длинноколосый

а 498 низкий, мелкоколосый, ыелкозерныЯ

S 489 низкий

g 996 крупноколосый

438 белоколосый

383 скороспелый, темнозеленый с узкиии яисть-№

256 белозерный

404 светлозеленые листья в период всходы-ку-щение

373 . беловолосый

17? белозерный

269 высокорослый

395 светлый колос, короткие прямостоячие листья

^ 1656/2 продуктивный

« 1656 продуктивный

§ 1656/3 белозерный

& 1519 цилиндрический уплотненный колос

я 1368 низкий, ллотиоколосый эректоид § 1283 плотноколосый, с остевидными придатками

о колоса, темнозеленый

2119 скороспелый, светлозеленый

1299 колос крупный, плотный

о

следующим образом (си. табл. 3). В 1967 году как по осадкам, так и во количеству положительных температур воздуха вегетационный период был близок к средний многолетний данным, 1968 год был очейь засушливым; в 1969 году, хотя и наблюдалось

Таблица 2. Почъенно-климатичеекие деловая зон.

Предгорная зова Сухо-сгепиая зона

Климат Умеренно влажный и теплый Умеренно засушливый. ' умеренно жаркий

Почвы Чернозем обыкновенные Теми о-каштановые

Толщина гумусового горизонта 50-60 см 25-30 см

Содержание гумуса 6-755 2-2,5%

Количество осадков: за год за вегетационный период 452 мм 163 мм 302,6 мм 116,4 мм

Температура воздуха: за год за вегетационный период 2,1 16,2 2,8 17,7

Таблица 3. Климатические особенности 1967-1969 гг.

Предгорная зона Сухо-степная зона

Температура Осадки в км Температура Осадки в ми воздуха воздуха

а «а

К ®«я • К «Я » . ВС <и=Ч V . М <5*5«

■ о I о коя I о сг ^ ас I о я <и я

Е-1 к Екн (•£ ИШК не 0=«я »я ИИЕ

«3, <5 й Е на <и ч иа ичи ф В,

3* и> шик е> «> пин с* и пФП со» И и«

»из о о,о н с о о. о и е о йьо и а о о. о

0 и о Сч о ниь а чоь о ноь

^ з 3 » а о в а, о а. о

<оа и и м аа нии юз и и ш дал ^ н щ

до_оод -яш о о а то д ооЯ та я о о а

1 ЧЭ^ 446,9 - 5,1 1,7 -1,1 335,6 +3

1967г. Т II 0,7" 18,2 -0,4 +2,0 446,9 - 5,1 176,5 +13,5 1,7 181? -1,1 +хГо 333,6 +31 125 +8,6

1968г. I II 2,7 181? +0,6 298,7 -153,3 81,2 -81,8 3,1 243,6 -57 83,9-29,5

1969 I II ■О,6 1в;1 +2,7 +1,9 570,0 +иа,о 126,7 -36,3 -о.ь 18,4 й:? 346,4+43,8 101 ¡9-13,5

Примечание; I - за год. II - за вегетацноы. период

головое превышение осадков, за вегетационный период также был их дефицит. При этом, во время цветения, оплодотворения и на* лива зерна, стошга очень харкая погода, что отразилось на вы* полыенности зерна и,в конечной счете, на урожайности.

ИЗУЧЕНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ПРИРОДЫ МУТАНТОВ. Для успешного использования индуцированных мутантов сельскохозяйственных культур в селекции ваяно гнать их гене ' тическую природу, так как они имеют свои специфические особенности, заключающиеся в следующем:

X, Мутанты с одним и тем же фенотипом, отбираемые в могут появиться либо при изменении разных генов (точковые нутации), либо вследствии крупных хромосомных перестроек ( нехватки, дупликации, транслокации), либо в результате анеу -плоидич (Хвостова, ЭЙгес,1971).

2. Мутанты могут отличаться от исходной формы по комплексу признаков и успех использования их в селекции будет зависеть от следующего; если эти комплексы обусловлены плейот-ропныа действием цутантншс генов, то путем гибридизации невозможно отделить'положительные признаки от отрицательных. Если же это нутации нескольких генов, то вовлечение такого

* мутанта в скрещивание позволит селекционеру получить формы с лелательввми их сочетаниями (Сидорова,1968).

3. Среди индуцированных мутантов обнаруживается неэаа -чительное число доминантных ,1951,Лф&бп ,1954

1964, ее 0&1964, Сидорова, 1968).

Первые сведения о природе возникшего изменения могут дать следующие тесты: I) анализ пыльцы у мутантов и 2)наличие или отсутствие расщепления в. иутантных линиях.

Результат^ выявления процента стерильной пыльцы показали, что он очень низок как у мутантов, так и у их исход -пых форм (1-3%). Расцепления з нутавгиых линиях, за исключением мутанта 1283, ие наблюдалось*

Для выявления генетической природы мутантов проводили реципрокное скреювание мутанта с исходной формой с целью

^явления материнского эффекта. Во второй поколении при расцеплении на два фенотиппческих ктасса - мутанта и исходной щормы, наблюдались отношения 3:1 или 15:1 (си. таолЛ). Отсутствие расщепления в чутантнюс линиях, фертильность пыльцы и монофакториальное расщепление гибридов второго поколения говорит о той, что мутации изученных линий,повидимому, имеют точкову» природу, т.е. в них произошло изменение отдельных локусов.

Результаты наших исследований подтвердили выводы многих авторов о той, что среди индуцированных мутантов процент доминантных мутаций незначителен. Из 19 проанализированных мутантов - 15 мутаций рецессивны, так как мутантные признаки у гибридов первого поколения не проявлялись, а во втором- произошло расщепление в отношении 3:1 или 15:1 в пользу исходна ной формы. Всего лишь два мутанта - 100Е и 729 - доминантны я два - 498 и 1568 - полудоминантны, так как у первых в первом и втором поколениях доминировали признаки мутанта, а у вторых - в первом поколении гибриды занимали промежуточное положение, ближе к мутанту.

Выявлены случаи моно- и димерии по окраске зерна у му -тантов 177 и 258 и 512 и 1656/3 соответственно. Если у первых расщепление гибридных растений второго поколения произошло в отношении 3:1, то у вторых - 15:1 в пользу исходной формы.

У мутантов 498 и 1002 сорта Лютесценс 758 форма и раз -мер зерна наследовались независимо от остальных измененных признаков, что позволяет предположить детерминации их мутан-тными локусами, расположенными в разных хромосомах.

У изученных мутантов отмечается значительная степень плейотропии. Число измененных признаков варьировало у них от 3 до 12. Если при малом числе измененных признаков у мутанта можно предположить одновременное мутирование тесно сцепленнх генов, то при большой их числе это предположение маловероятно.

Таким образом, видимо, одновременное изменение ряда признаков мутантов происходит под влиянием плейотропиого эффекта мутантаого гена. Материнский аффект во всех комбинациях схрециваняй выявить не удалось.

Таблица 4.

Результаты генетического анализа мутантов.

Расщепление гиб-

го сорта к мутантам).

скпешиваниИ [орошение* расте- Ожидаемые схи_Жвал-скрещивании „ий типа ис£однд_ результаты (.хи-к^ад

рат)

Мутанты сорта Лютееценс 758 »

Л-758 х 1002 108:348 114:342 0,420

то же 729 124:396 130:390 0,061

512 187:15 189:12,6 0,164

904 282:114 297:99 0,067

498 68:197 66:198 0,040

489 206:74 210:70 0,076

Мутанты сорта Цеэиум III

Ц-Ш х 438 214:68 212:70 0,037

то же 258 296:108 303:101 0,092

383 448:144 444:148 0,036

404 432:186 465:155 0,267

373 306:116 315:105 0,140

177 211:65 207:69 0,077

269 382:124 379,5:126,5 0,021

Мутанты сорта Новосибирская 7

Н-7 х 1656/3 396:28 397,5:26,5 0,039

то же 1299 380:112 369:123 0,119

1283 40:76:34 37:74:37 0,174

1366 102:282 . 96:288 О,083

2119 199:61 195:65 0,081

1519 171:51 166,5:55,5 0,097

0,75 Р 0,90 10

СТЕПЕНЬ ВЫРАЖЕНИЯ ОТДЕЛЬИЯ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ В РАШих УСЛОВИЯХ СРЕДЫ.

а) Длительность периода развития растений.

Исходя из наших наблюдений в течение ряда лет, л уело -виях предгорной и сухо-степной зон Восточного Казахстана, различия температур не играют существенной роли для развития растений, тая как почвы к моменту посева достаточно прогреваются.

В 196? году полные всходы в первой зоне отмечены на Ю-14 день, а во второй - на 14-17» а в 1968 и 1969 годах период их появления был еще короче. Если появление всходов в сухо-степной зоне несколько отстает, то фазы - кучение-колошение - существенно не различались (10-11 и 54-35 дней в предгорной и 11-12 и 32-34 дня в сухо-степной соответственно). Одинаков по продолжительности также период - всходы-колощение. Продолжительность периода - колошение-восковая спелость в условиях сухо-степной зоны несколько короче (27 дней цротнв 31-34).

Результаты наших исследований показали, что вегетационный период несколько варьирует по годам. Так, если в 196? году восковая спелость была отмечена в среднем на 87-Й день после посева в обеих зонах, то в 1968 и особенно в 1969 годах этот период сократился на 3-5 дней.

Таким образом, если в первый период роста и развития растения в сухо-степной зоне несколько отстают от таковых в предгорной, то во второй период (колошение-восковая спелость) наоборот, отмечается ускоренный темп их созревания. Это объясняется отсутствием необходимых запасов влаги в сухо-степной золе вначале и влиянием повывенной температуры воздуха - на поздних стадиях развития растений.

б) Элементы урожайности.

Полевая всхожесть и число с охраиивя нхе я растений к уоорке. 1 1 '.'■""

Результаты наших исследований показали* что основная Н

масса мутантов уступает исходным формам и особенно стзндар -там (Лютесцене 758 - предгорной зоне и Саратовская 29 - в сухо-степной) по этим признакам, но у отдельных форы наСлю -дается некоторое превышение (на 5-IOJt) (см. табл. 5). 1С та -ковш относятся мутанты 458 и 595 сорта Цезиум III и мутанты 1656/2,1656 и 1656/3 сорта Новосибирская 7.

Полевая всхожесть и число сохранившихся растений к уборке ншке в условиях сухо-степной зоны примерно на 10%.

Высота растений. Наибольшие различия по степени выражения данного признака наблюдалось в 1967 году. Так, если длину стеблей в предгорпой зоне принять за 100%, то в 1967 году в сухо-степной зоне этот признак составил в 1963 году -39-96% и в 1969 году - 85-91®, а в средней за три года по сортам - 79-84% (см. табл. 6).

Среди изученных мутантов селекционный интерес представляют низкорослые формы 1519 и 1568 сорта Новосибирская 7, урожайность которых в условиях предгорной зоны на уровне контроля. У высокорослых же мутантов 729 и 904 во влажный 1967 год в этой зоне отмечалось частичное полегание.

Длина колоса. Снижение развития этого признака в сухо-степной зоне незначительное и уступает предгорной всего лить на 9-18%, хотя варьирование у отдельных мутаитов может быть низе и выше этого интервала,. Так длина колоса у мутантов 969,383 и 177 уменьшается в условиях сухо-степной зоны на 16-18%, а у мелкоколосых мутантов 498,489,996 и 1368 всего лишь на Наибольшая изменчивость отмечается у мутантов

сорта Цезиум III (87% против 90 у мутантов других сортов).

Продуктивная костистость. Как отмечают многие авторы (Пальмова,1935, Куперман,1950, Носатовский,1950, Якубцинер, 1957 и Др.) этот признак значительно изменяется в зависимости от климатических условий и в первую очередь от почвенной влажности.

В отношении продуктивной кустистости существуют два противоположных мнения. Одни авторы (Писарев,1959, Куперман, 1950, Савицкий,1948, Jдольская,1934,1963) считают большую продуктиррую кустистость положительным признаком; другие (Констан сиков,1952, Миллер,1950, Носатовский,1950) - отрицательным, особенно для засушливых райгнов, усматривая обрат -

Таблица 5.

Полевая всхожесть « число сохранившихся растениГ к уборке (в £ к числу внееиипнх семян)

Сорт и HOUôf мутанта Предгорная 1 зона Сухо-степная попа

Полевая всхояестг Число сохрани шпхсл растении Половая всхожесть Число сохранившихся растений

Л-758 86 77 74 67

С-29 — — 74 66

1002 75 66 63 54

512 77 67 65 57

729 75 66 68 60

969 80 71 64 56

904 73 67 64 56

498 78 70 75 65

489 85 74 72 62

996 81 71 75 62

средние 80 70 70 61

Ц-Ш 81 74 71 59

438 85 81 68 60

383 87 79 75 61

258 80 75 70 64

404 ВЗ 75 70 60

373 80 70 68 57

177 83 74 73 64

269 86 78 69 62

395 87 81 69 62

средние 84 76 ■ 70 61

Ы&/г 87 80 80 77 77 67 71

1656 86 77 79 66

1519 85 77 73 65

1363 78 73 70 64

1283 78 70 75 65

2119 84 • 80 72 67

1656/3 84 77 78 70

1299 83 77 72 62

средние 83 77 75 66

нуг зависимость иеяду энергией пушения и урожаем зерна с единицы площади, ,

Результаты исследований показали, что число продуктив ных стеблей значительно уменьшалось не только в условиях су хо-степиой зоны, но и в обеих зонах в засушливый 1968 год. Если в предгорной зоне число продуктивных стеблей в среднем для мутантов сорта Лютесценс 758 составило в 1967 году 2,8 то в 1968 - всего яить 1,46. В сухо-степной зоне этот приз нак за эти же годы составил соответственно 56 и 84 процента а в среднем за три года - 76%. Аналогичная закономерность наблюдается и у мутантов других сортов.

Число колосков в колосе. Колос может сформировать 7-30 колосков, из. которых до 18 и более могут быть развитыми, ее ли во время его формирования условия среды будут вполне йга гоприятными.

В условиях наших опытов число колосков в среднем варьи рует от 13,4 у мутантов сорта Цезиум III до 14,8 - у мутантов сорта Лютесценс 758; хотя эти показатели у отдельных форм составляют от 12 до 16. В условиях сухо-степной зона уменьнение этого признака у отдельных мутантов неодинаково. Так число колосков в колосе у мутантов 99$,258,373,1656/2 и 1656 в худаих условиях уменьшается на 11-17$ по сравнению с предгорной зоной, а у мутантов 1002,512,404,395 и 2И9 всего на 3-6%. В среднем же уменьшение этого признака в сухо-степной зоне незначительно - всего на 9%,

Число ^ерец в колосе. При изменении условий среды отдельные мутанты значительно снижает число зерен в колосе, другие проявляет относительную стабильность. Если у мутантов сорта Лютесценс 758 - 1002,969 и 498, сорта Цезиум III - 383,404,177 и 395 и сорта Новосибирская 7 -1519,2119 и 1656/3 в условиях сухо-степяой зоны снизилось число зерен в колосе в средней га три года до 29$, то у мутантов 904,438 л 1368 всего яииь' на 2-10^.

Как правило, в худших условиях этой зоны наблюдалась череззерница, в верхних и нижних частях колоса зерно отсутствовало»

Наибольшая разница по оэернеяяоетя колоса между зовами отмечалась в типичном по климатическим условиям 1967 году.

Таблица 6.

Изменчивость признаков «уталгол в разных условиях среди.

Сорт и

номер

мутанта

Предгорная зона

Сухо-степная зона (в % в предгорной)

СО 1? ■ 4 ¡Ц

О 01 « И

те

<о л к и (Ч и я о с н И о

О 01

4 н

о а К И о

о М ^

о я

V 4>

Пф СО 41 о

И о о

о § О

к! К 1-4

а м

А. в я

О К (в л

а ш и

о аз и я

и <з ч

{О 6ч «I о

яи Р. м

со сз

т и ее

О О £3

ос< и е оо а там

1,90 "8ГЯГ 1,48 79 90

1.93 82 95 2,08 87 89 1,85 89 84 2,10 81 86 1,23 89 95 1,68 86 96

1.94 82 95

I РЧ и о в

и Си а

я п твоох

М I 01 и Л 01

о >ч сьо ян о от о к и

■ - -> &и ..юй и п

а

а и о о с.1 '

ж а о> 01 о V а* пйс

яка 1002 512 729 969 904 498 489 996

76.6 81,1

76.7

81.4 72^4 81,7

56.5 68,9 80,1

7,5 2,00 7,8 1,95 8,2 2,06 9,2.1,88

7.8 1,80 8,2 2,00

5.9 1,72 б,а 1,82 7,9 2,12

15.0

13.1 14,5 15,5

15.2

15.3 14,2 15,2 16,0

26,9 21,9

28.3 29,5

30.4 28,0 26,9 26,4 26,0

36.8 38,2 34,6 37,6

»7

38.9 28,2 36,2 37,0

78 93 71 97

71 97 80 92 83 90 75 93

72 93

79 90 70 88

69 88 6$

81 81 55 89 89 75

82 88 61 76 83 63 90'8Э 64 81 93 56 94 92 71 92 85 65

сред.75,0 7,7 1,93 14,8 27,1 35,9 1,80 ¿4 90 76 91 66 88 ¿Ь

ЦШ 438 383 258 404 373 177 269 395

§2,6 7,3 78,4 7;2 77,0 6,9

82.8 7,3 87,6 7,7 78,0 7,8

77.3 8,5

87.9 7,6

75.4 7,0

2,03 I 95 2,36 2,05 2,13 2,02

2.05

2.06 2,13

12,6

13.7

13.8

12.9

13.2 13,6

13.3 13,1 15,1

27.2 31,4 26,9

25.3 27,0

20.4 29,3 26,8 31,9

31.2

33.8 28,7

32.7 зб; 4

34.3

30.9 31^8

24.8

1,67 78 1,98 89 1,41 78 1,61 79 1,98 72 1,86 82 1,73 82 1,67 73 1,58 82

85 80 96 79 83 80 93 78

87 67

86 69 82 85 85 76

88 78

92 80

93 92

90 76 83 96

95 81

89 84

91 73

90 87

96 77

92 66 96 73 76 52 88 74

84 51

85 54

93 59 84 64

86 56

сред.Ш8

1519 78,7 1368 71,4 1283 77,9 2119,79,5 1656678,2 129з 87,0

7.5 2,09 7,3 2,04

7.6 2,10

7.8 2,08

6.9 2,13

6.7 1,85

6.5 1,93

7.6 2 Об 8,1 2,23 8,0 2,12

13.4 14,0 14,9

15.3 13,7 14,2

14.7

14.8

15.5

15.4

28,2 25,6

27.8 29,1 26,0 28,3 26,0 29,0

30.9 30,6

31,6

37.0

34.1 36,6

36.6 34,0

32.2 34,5

37.3

34.7

1,72

1.71 1,62 1.95 1,99

1.72 1,50 1,97

2,14

79 87

80 93 85 83 80 93 80 86 87 96 84 92 79 91 84 94 79 87

79 91

73 92

78 89

74 89

67 93 74 94

68 92 84 94

80 91

79 90

83 87 61 92 86 66 86 88 70 85 89 67 81 79 50 98 91 70 88 92 61 71 88 70 81 82 60 83 88 51

сред.78,9 7,4 2,06 14,7 28,1 35,2 1,88 82 91 75 91 В5 87 63

Вес ГООО зерен. Результаты испытания мутантов в двух . пунктах показали, что этот признак в сухо-стопной зоне авменяете я незначительно по сравнению с предгорной. Так, по го -дам у мутантов сорта Лштесценс 758 в предгорной зоне вес IOOO зерен составил 39,34 И 35 гр.,у мутантов сорта Цезиум III - 34,32 и 29гр.» у мутантов сорта Новосибирская 7 - 38, 34 и 33 гр. Аналогичное варьирование отмечено и в условиях сухо-степной зоны: в среднем за три года в этой зоне умень -иенне веса 1000 зерен составило всего лишь 13%.

Если в условиях засухи крупность зерна у мутантов 498, 489,438,177 и 1283 изменяется всего лишь на 4-8%, то у мутантов 383 и 1519 сильно снижается абсолютный вес (на 24 и21%)

Вес зерна с одного шетенид. критерием общей продуктивности мутантов в надих исследованиях служил вес зерна с одного растения, который относится к сложным признакам и зависит от вышеперечисленных.

Как показали результаты исследований, изменчивость данного признала довольно высокая. Урожайность мутантов в сухо-степной зоне за три года составила 61-65% по сравнению с предгорной, а в 1967 году всего лишь 38-45%. Отдельные мутанты по реакции на меняющиеся условия среды проявляют относительную стабильность, урожайность же других значительно падает в сухо-степной гоне. Если вес зерна с одного растения у мутантов 512,489,438,258,1656/2,1368 и 2119 уменьшается в сухо-степной гоне на 25-30%, то у мутантов 1002,38/,37/,404,1519 И 1299 - На 45-5056.

" Результаты трехлетних исследовании отдельных количественных признаков мутантов яровой лаеницы г разных экологи -ческих нишах позволяют нам условно выделить признаки более стабильные и более лабильные. К более стабильным относятся длина колоса, число колосков в колосе и вес 1000 зерен; ко вторым - высота растений, продуктивная кустистость, число зерен в колосе и see зерна о одного растения.

взаимодействие генотип-среда»

Для селекционной оцени» тех или иных популяций растений важно, насколько сохраняются их ценные качества при измене -нии условий среды. Поскольку фенотип растений есть результат взаимодействия генотипа со средой, а последняя изменчива в пространстве и времени, то в любых исследованиях интересно определить зону возможного распространения того или иного сорта без изменения его хороших качеств. Изучение данных вопросов поможет решить некоторые проблемы в связи с использованием индуцированных мутантов в селекции растений.

Во-первых, в результате мутации часто разрушаются установившиеся каналы развития отдельных признаков, и норма ре -акции на меняющиеся условия среды будет отличной от исходной формы.

Во-вторых,тот или иной мутантный признак может в большей или меньшей мере отклоняться от исходного сорта. В данной ситуации интересно выяснить норму реакции как мутанта, так и исходной формы на разные условия среды. Наблюдается ли сходство (симилярноцть) реакции или она отсутствует.

В настоящее время по вопросу взаимодействия генотипа со средой существуют две диаметрально противоположные точки зрения.

Первая (Альтшулер,1946,194?; Альтшулер,Никитина,196?, Альтшулер,Поляков,Бороздина,Филиппсон,1969; Робертеон,1961) говорит о сходстве (симилярности) реакции разных генотипов (близких пород, сортов и видов) на меняющиеся условия среды, вторая (Кувнер,1946,1948,1964; Попов,194?, Сукачев,1927,Стакан, 1969 и мн.др.) - о несходстве (асимиляркости) реакции разных генотипов при ухудшении условий жизни.

Результаты наших исследований показали следующее; чем больше отклонение мутантного признака от исходной формы, тем вероятней асимиляркость реакции, чем оно меньше, тем вероятней сходство реакции мутанта и исходного сорта.

Эту закономерность отражает рисунок I, на котором по вертикали отложены средние значения признака в двух зонах.

Так, мутанты 1002,996 и 4В9 сорта Лвтесценс 758, мутавт

рост* ннн

Длина колоса,

1в

Число змеи а колосе.

Вес 1000 зер«н

19

Вес зерна « одного яаегвицл

Рна.1. змнмод*н<?гвн# генотипа и cfvbfí ло Шмененшс

fÜH

Ю

ÜDj 2.01

j

пмгамг 1 ютамг j «утлнг , Г .м^ганг

4SI 10Q¿ 0Í_!^LL_

Рис-Z. Ppûïutty .чувдгоаmwíiujh«?1 уадовцр avflct no tiPHtHàKâN, в rtatüaitomtn? toatw,

__чРе^ма г. пррдгсрна? JWÜ

------Чиадо в líojioeí

—t—•—«— дяиил кетхл

20

395 сорта Цезиум III и ну тэты 1656/3,1299 и 1656 copia Новосибирская 7 по признаку - число зерен в колосе - имеют наибольшее отклонение от исходного сорта и проявляют асиниляр- -ность по отношению к нему. Наоборот, у мутантов 498 ,969,783 269,404 и 258 отклонения по данноиу признаку незначительные и реакция их довольно сходна. Аналогичная закономерность и по другим признакам.

Вторая закономерность состоит в той, что отдельные му -тантные формы, проявляя асимилярность по отнопению к исходной форме, реагируют сходно друг с другом. Это положение можно проследить на признаке - вес 1000 зерен. Так, мутанты-99Ç.489 и 512, а также мутанты 1002 и 729 сорта Лютесценс 758 реагируют сходно. Сходство наблюдается также в реакции мутантов 438,395 и 177, а также 373 и 383 сорта Цезиум III.

При изучении реакции на меняющиеся условии среды отдель ных признаков мутанта, входящих в плейотропные блоки, оказалось, что она своеобразна. На рисунке 2 показано выражение признаков высота растений, длина колоса, число зерен в колосе и вес 1000 зерен.в абсолютных величинах как у исходной формы, так и у одного типичного представителя изученных ти -пов нутаций. При этом, выражение каждого признака у исходного сорта принято за единицу.

У мутанта 498 сходство реакции аа меняющиеся услоиля среды наблюдается между весок 1000 зерен, длиной колоса и высотой растений, а признак - число зерен в колосе - изменяется в противоположном направлении; у скороспелого мутанта 1002 - между числом зерен в колосе, длиной колоса и высотой растений. В данном случае иначе изменяется признак - вес 1000 зерен. Вео 1000 зерен четко изменяется в противоположном направлении по сравнению с комплексом других о {«знаков и у длинкоколосого мутанта 904, а у мутанта 1656/3 реакция си-милярна по признакам - число зерен в колосе и вес 1000 зерен л между высотой растений и длиной колоса, но отмечается асимилярность между этими двумя комплексами.

Отсюда можно сделать заключение о том« что под влиянием условие среды плейотропные блоки мутанта распадаются; реак -пня отдельных признаке» аскмихарна по отвоаетпо к другжм.

Взаимодействие генотипа со средой по изменению отдельных признаков мутантов (Коэффициент ранговой корреляции

Спирмена -ад.

Признаки 1967г. 1968г. 1969г.

Высота растении ■ 0,65+0,19 2 -0,28+ 0,32 3 -0,50+0,23 0,85+0,09 0,55+0,25 0,20+0,34 0,72+0,16 0,32+0,31 0,24+0,32

Длина колоса 1 2 3 0,31+0,30 0,38+0,28 0,75+0,14 0,76+0,11 0,45+0,27 0,74+0,16 0,92+0,05 0,25+0,33 0,74й),16

Продуктивная кустистость 1 2 3 0,22+0,35 0,60+0,23 0,60+0,23 0,82t0,IJ 0,52+0,25 0,58+0,24 0,49+0,27 0,68+0,18 0,26Т0,34

Число колосков в колосе 1 2 3 ™ 0,82+0,11 0,84+0,08 0,77+0,14 0,62+0,22 0,63+0,21 . 0,75+0,15

Число зерен в колосе 1 2 3 0,04+6,35 0,10+0,35 0,64+0,21 0,27+0.33 0,32+0,31 0,64+0,21 0,30+0,32 0,88+0.08

Вес 1000 зерен 1 0,Ю±р,35 2 0,59+0,23 3.-0,65+0,21 0,87+0,07 0,65+0,20 0,69+0,18 0,63+0,21 0,87+0,07 0,59+0,23

Вес зерна с одного растения 1 2 3 0.72+0,16 0,19£0»34 0,42t0,29 0,55+0,24 0,05+0,35 O,75f0,I5 0,37+0,37 0.66Ï0.20 0,27^0,33

Примечание: I -> мутанты, copia Лютесцено 758* 2 - мутанты

сорта Цеэиум III, 3 - мутанты сорта Новосибирская 7. .

Как показали результаты исследований, оценка степени выражения того или иного признака мутанта,данная в одних условиях, в других не совпадает, т.е. наблюдается значительная сиена занимаемых мест (рангов), хотя не у всех мутантов в одинаковой мере. Поэтому нами изучалось совпадение оценок степени выражения признаков мутантов в двух зонах с помощью определения коэффициента ранговой корреляции Спирмена (Хакин 1968).

Результаты исследований показали (см. табл. 7), что совпадение оценок степени развития признаков наблюдается в 1968 и 1969 годах при незначительных различиях в условиях . вегетационного периода между зонами. Ори резких же различиях условий в 1967 году отмечается существенное взаимодействие генотип-среда по большинству признаков и коэффициент корреляции низок, а в ряде случаев даже отрицательный.

По признаку - вес зерна с одного растения - наблюдается некоторое своеобразие: наибольшее совпадение оценок в 1967 году наблюдается у мутантов сорта Лптесценс 758, в 1968 году - у мутантов Новосибирская 7 и в 1969 году - у мутантов сорта Цезиум III. Объснить эту закономерность сортовыми особенностями нельзя, так как нами наблюдения показали, что более устойчив в отношении засухи сорт Цезщш III, а более влаго -любивый сорт Новосибирская 7. Повидимоиу это своеобразие объясняется набором изученных мутантов.

наследуемость количественных признаков.

Известно, что для успешности селекционной работы с конкретной популяцией необходимо наличие генотипического разнообразия по отбираемому признаку, показателем которого служит коэффициент наследуемости. Величина последнего завгсит не только от генотипического состава популяции, но и от природы изучаемого признака, а также и от условий внешней среды, в которой данная популяция существует.

Рядом авторов (Гауль,1965, Скоссяроли,1963,1964,1965, Ала,1970, Калашкик,Черный,1971 и др.) показано, что при воздействии мутагенами на растения повивается генотипическое

разнообразие популяции и это дает возможность более успешно вести отбор на повышение продуктивности.

Показатель генотипнческого разнообразия (коэффициент наследуемости в широком смысле слога) по отдельным призка -каи изученных мутантов определялся с номоцьи лиспероиоиного а1!алиэа с разложением oouitiii Щепоти ни ческой варнаке ы на ее составные компоненты - гомотопическую пара типическую, Лара-типичесяаи варпапоа отражала изменчивость растении внутри мутантных линий, а генотцлическая - иекду средними значениями этих я/пи И.

Результаты анализа г.окаиаяи, что величина коэффициента наследуемое!и л значительной стеиони зависит от условий среди, приролы научаеиого признака и в некоторой мера заметна роль сорта. Так, коъ^ициент наследуемости по признаку высота растений в предгорной зоне у мутантов сорта Лютее -цене 753 был равен 9й%, у мутантов сорта Цеэиун III - 76% и у мутантов сорта Новосибирская 7 - 84%. Таким ойразом.ге-нотипическое разнообразие у мутантов первого сорта выше (си. табл. 8).

Б условиях сухо-степнои зоны коэффициент наследуемости изученных признаков закономерно снижается. Так, если по при знаку вес зерна с одного растения в первой зоне он состав -ляет 33,20 и 36% по сортам, то во второй всего лишь 8,12 и 27% соответственно.

Как показали результаты дисперсионного анализа, снижение коэффициента наследуемости происходит главным образом за счет уменьшения выражения генотипнческого разнообразия и увеличения индивидуальной изменчивости растений в мутаптных линиях, Т.е. за счет увеличения паратипической вариансы.

Относительно высокий коэффициент наследуемости наблю -дается по таким признакам как высота растений, длина колоса^ число колосков в колосе и вес 1000 зерен, а низкое значение - по продуктивной кустистости, числу зерен в колосе и весу зерна с одного растения.

Эффективность отбора на продуктивность, суд» по пока -затеяны коэффициента наследуемости, вше в условиях предгорной зоны.

Таблица 8.

Геяотипичесхое разнообразие количественных признаков мутантов в разных условиях среды.

Предгорная зона

Сухо-степная зона

а. см н1 **%

Ж

66,0++ 8,9 29,5+++ 8,3 3,07+++ 1,32

0,33++ 0,17 0,09 0,11 1,75+++ 0,91

0,012 0,37 0,03 0,59 0,01 0,48

0,2'»+ 0,12 0,22++ 0,12 0,35+« 0,098

Высота растений

Длина колоса

Продуктивная кустистость

Число колосков в колосе

Число зерен в колосе

Бес 1000 зерен

Вес зерна с одного растения

1

2 3

1

2 5

1

2 3

1

2 3

1

2 5

I

г з

1

2 3

90,7 Ж.0+++ 2,5 94,9 34,5+++ 10,5 90,0 14,3+++ 2,6

7,5 0,60+++ 0,09 7,4 0,24+++ 0,11 7,4 0,33+++ 0,09

2,60 0,11+ 0,75 3,06 0,09 2,93 0,80

14.6 0,75++

13.7 0,38++

0,93 1,84

0,30 0,24

80,5

44.8

16.9

0,69 0,35 0,42

0,86 1,02 2,64

1,06 0,62

96 76 84

89 69 78

13 9

30

71 61

14,8 0,50+++ 0,145 0,945 84

31.8 20,0+++ 34,7 54,7 36

33.9 47,7+++ 28,3 76,0 60 33,3 32,5+++ 54,6 67,1 37

39,0 14,9+++ 0,71 Б,61 95

34,0 1,16+ 0,32 1,48 78

38,2 0,35+ 0,10 0,45 74

2,89 1,00++ 2,00 3,00 33

2,91 0,50+++ 2,00 2,50 20

2,96 0,46+++ 0,80 1,26 36

1,47 3,40 1,90

3,70 3,70 .4,20

2,50 2,50 1,50

2,60 2,80 2,00

3,70 4,80 5,50

1,50 5,30 2,60

2,80 2,90 1,25

54,8 60,5

58.8

5,8 6,4 6,4

1,58 I 62 453

13.4 12,3 15,1

25,3

23.9 25,7

32.5 28,5 32,7

1,46 1,10 1,19

0,50

38.0++

2,25

1,72++

1,04

0,75+

0,05

0,12+

0,19++

4,30 81,0 7,04

0,25 1,01 0,65

0,55 0,88 0,069

74,9 57,8

4.39

0,50 0,20 2,66

0,382

0,62

0,49

0,36 0,34 0,448

5,30

119,0

9,29

1,97 2,05

1.40

0,60 1,00 0,259

88 1,?4 78 5,20 70 6,50

66 45 66

7 5 2

66 65 78

9 32 27

87 50 54

8 12 27

6,40 5,60 7,ОС

3,10 3,30 1,10

4,СО 4,10 2,60

6,00 5,00 5,60

5,10 7,30 7,70

4,30 5,60 1,60

Прииечадие: I - мутанты сорта Лютесценс 756, 2 - мутанты сорта Цезием III, 3 - иутаити сорта Новосибирская 7.

+ - уровень значимости 0,05, ++ - уровень значимости 0,01, +++ - уровень значимости 0,001.

доля участий отдельных факторов в формировании признаков.

Долю влияния отдельных Факторов (генотипа мутантов, условий года и условий почвенно-климатических зон) в формиро -вании признаков мутантов определяли с помощь» дисперсионного анализа при трехфакторной схеие, с разложением обцей феноти-пической вариансы на ее составные компоненты - геяотипическую и пара тилическую. Случайной изменчивость» служила изменчивость между повториостями.

Проведенные исследования в этом направлении показали следующие результаты (см. табл. 9).

Выражение признака высота растений в значительной степени зависит от условий года. Из 85% изменчивости, порожденной условиями среды - 52,5 обусловлены условиями года, 21% - условиями местности и 13% - взаимодействием этих двух факторов. Роль генотипа и взаимодействия генотип-среда незначительны -6 и 3;>'соответственцо.

Вше отмечалось, что данный признак имеет высокий коэффициент наследуемости, Отспда иоано предположить, что генотип иче сков разнообразие этого признака сохраняется по зонам, но его проявление значительно уменьшается под влиянием условий года. *

Изменчивость признаков - длина колоса; число колосков в колосе и вес 1000 зерен - в значительной степени обусловлена генотипом мутантов (39,31 и 40$), хотя первый и третий признаки весьма сукественно изменяйтеа и под влиянием условий местности (16 и 23% соответственно).

Доля участия условий года и условий местности, а также их взаимодействия на выражение признака продуктивная кустистость составляют соответственно 28,28 и 29%. Роль'же генотипа незначительна - 5%.

Незначительна роль генотипа и при формировании таких признаков как число зереа в колосе и вео зерна с одного растения - 12 и 2,5%) а из условий среды на первое место в данном случае выступают условия года (32 и 44% соответственно). ; Таким образом, изменчивость более стабильных признаков в основном определяется генотипом мутантов, а более лабильных - преимущественно условиями окружающей среды.

Сила влияния CV-) отдельных факторов (в %) на выражение отдельных признаков мутантов.

5 i о

о я со

S о S

C-t (о СП О о <0

о о S 3 «

о £-< ф S и я (0 К ■и РЗ Ё.8.

ас К«—. ы в » а> И

Н Q04 cd о m-^í H-BÍ mea те: с-. я о о 0J

о (п _ н _ е. f я СЬО а> н т ta

а. £•§■ о Й о я О Д и я О О. ЬЗ t£

к о as о -tío о ss а Ф & о 5 Ф

S » ГН ф о* и о* а> ft в> о

К О. « w И И ВС о R о «О Чо s ы gg

S о о <d К <0 о н о к О ti о ы (о 3 « И

п е. «>& м s rí а и а ы я У И м оЗ

о м а со з а} о ,, и к

щ Я л а>©< aJ>9< в м яя te

О О гэ то л а> я iu « Й

t-. m п п И KtS №С я ч

Высота

растений 21 52 6 15 0 3 2 97 3 100

колоса 16 5 39 10 8 i 0 77 23 100

Продуктивная кустистость 28 28 5 29 2 0 2 94 б 100

Число колосков в колосе 3 0 31 12 10 13 3 72 28 100

Число зерен 13 в колосе 52 12 7 2 0 5 71 29 100

Вес 1000 зерен 23 8 40 2 3 8 88 12 100

Вес зерна с одного растения^ 44 2,5 17 г 0 7,5 98 2 100

Точность опыта - 1,2 - 3.2J&

НАЛИЧИЕ СОПРЯЖЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ МЕ1ДУ ОТДЕЛЬНЫМИ ПРИЗНАКАМИ МУТАНТОВ В РАЗНЫХ УСЛОВИЯХ СРЕДЫ.

Проблема корреляций и коррелятивной изменчивости - одна из наиболее актуальных в теории эволюции и селекции растений. Познание связи между признаками играет весьма важную роль в селекционной работе, так как эти зависимости могут быть использованы при отборе для создания желательных форм растений.

Сопряженность между отдельными признаками вычислялась следуювдм образом. Известно,что среднюю величину любого признака, поскольку она является выборкой из генеральной сово -купности, определяет не только ген оптические особенности организма, но и некоторая доля влияний условий среды. Поэтому, чтобы вычесть последнюю компоненту при выявлении корре -ляшонной зависимости между отдельными при знака ни, мы исполь зовали ковариационный анализ с применением следующей формулы

Результаты анализа показала, что нелишней на я корреляция значительно превышает внутрилинейную. Это говорит о том, что сопряженность между изученными признаками мутантов обуслов -лева генотипически.

Высокодостоверное и положительное значение коэффициента генотипической корреляции наблюдается между весом зерна о одного растения и такими признаками, как длина колоса, продуктивная кустистость, число зерен в колосе и вес IOOO зерен (см. табл. 10).

Сильная связь обнаружена также между первым из названных признаков и высотой растений у мутантов сорта Лютеецене 758 в обеих, зонах (0,68 и 0,64 соответственно).

Слабая или даже отрицательная сопряженность обнаружена между высотой растений и длиной колоса у мутантов сорта Це-аиум III и Новосибирская 7, а также между длиной колоса и числом колосков в колосе, хотя между этими признаками пред -полагалась значительная положительная связь. Это повилиuому объясняется тем, что среди изученных мутантов были снельтои-ды ж плотноколосые формы, имеющие одинаковое число зерен, но раздую плотность колоса. Отдельные мутанты имели одинаковую длину кохоса, но равную высоту растений и т.д.

Генотипнческие корреляции (¿¿)аелду отдельными признаками ыутаатов в разных условиях среды,

ПРЕДГОРНАЯ ЗОНА СУХО-СТЕПНАЯ ЗОНА

I I ^ i

оо А .о) ОФ in

О О О OtH О ИЛ ОО О О

Ч о AD о о ди яо е.а> О

о и «о о ш<и я ч (чол а ч то о to

XON <Я О дя!л HCL, н (S s О^ SUM кол ЯО OS/ISO»!«

(г>> «л ООН О. Н frtS^KH bfrlHl К >1 ил НОН »{»Ян

о Hl OQ>> ФО h ООН Hl l^^H О М Ü Oh Фохм

« 1ч_> RKV «и о а: о fct N-ЛЙ oo-w- лифрч

о о от ах ао ж о о ост t=cti w

SB ай äi ояд! сч« 5 ос «п =я о. ООО

его р1 » ю кг о. е о.?, о ер (им

к то rSS ¡с м е,

SB

я

я

Щ в в

е* о. Sä

о а ■

£в Ч ID О

О, в а о*-ч

к >-• ИНН

<g А м ион

ин вы >)*М

О^ ПВ^*

I S as вм

I 1 г t№ о, г* о,21 0,24 0,22 0,69t -0,11 -0,38 0М+ -0,05 0,08 0,42 0,68+ 0,21 0,19 0,78++ 0,06 -0,38 0,14 -0,66+ -0,48 0,28 0,14 -0,18 0,06 -0,47 -0,05 ü, 66++ 0,64+ 0,26 0,07 0,18 0,13

II 2 • 0,38 7 0,37 0,28 0,58 0,W 0,85++ 0,34 0,17 0,77+ 0,49 0,63+ 0,41 0,81++ 0,80++ 0,84++ 0,29 0,17 0,25 0,31 -0,16 0,34 0,34 0,14 0,29 0,57 0,44 0,32 0,63+ 0 51 0,73+

III 2 3 0,48 0,39 0,39 -0,18-0,27. 0,03 0*46 0,11 0,27 0,87++ 0,67+ 0,82++ 0,21 ■0,21 0,34 0,17 -0,34 -0,44 0,24 0,03 -0,31 0,82++ 0,63+ 0,65+

I и г 3 0,67+ 0,08 0,86++-0,36 0,81++ 0,09 0,34 -0,12 0,47 0,62+ 0,68+ 0,65+ -0,12 -0,47 -0,26 0,31 -0,18 0,45

У 2 3 0,36 0,27 0,31 ■ 0,71+ 0,62+ 0,68+ 0,28 -0,16 0,18 0,67+ 0,57 0,67+

I 0,75++ 0,78++ 0,71+ 0,66+ 0,73+ 0,63+

Примечание: I - высота растение, II - длина колоса, III - прод, кустистость, ГУ - число {голосков в колосе, 7 - число зерен в колосе, Л - вес 1000 зерен.

Следующая закономерность, выявленная при определении сопряженной изменчивости - это уменьшение гекотипического коэффициента корреляции в худших условиях сухо-степной зоны. Так, например, коэффициент корреляции между весом IOOO зерен и весом зерна с одного растения в предгорной зоне равен по сортам 0,?9, 0,78 и 0.71, а в сухо-степной - 0,66, 0,73 и 0,63 соответственно. Аналогичная закономерность отмечается и по другим признакам (cu. табл, IU).

Уменьшение величины коэффициента генотипической корре -ляцки в условиях сухо-стопной зоны объясняется, повидимому, неравномерностью изменения отдельных признаков под влиянием условий среды в этой зоне.

ХАРАКТЕРИСТИКА ПЕРСНЕИТИВНиХ МУТАНТОВ.

В результате трехлетних испытаний мутантов яровой шае -вицы выделен рад форм, превышающих не только исходные формы, но и стандарт по весу зерна с одного растения. Это мутанты 904 и 729 сорта Лштесценс 758, мутанты 438 и 404 сорта Це-эиум III и мутанты 1299 и 1656/3 сорта Новосибирская 7.

Продуктивность данных иутантов была изучена в течение двух лет (1970 и 1971 гг.) на площади 2 м2 при двух- и четырехкратной повторностях. Практический интерес представляют мутанты 729 и 438,на характеристике которы* мы и остановимся.

Мутант 729. Спельтоид. Превшает исходный сорт - Лютее-цено 758 по числу продуктивных стеблей, озерненности колоса, весу 1000 зерен и весу зерна с одного растения. Стебли не -сколько выше и соломина толще. Незначительно уступает по полевой всхожести и числу выживших растений к уборке, но кои -пекскрует эти недостатки вышеперечисленными признаками. В 1970 году достоверно превыоил no у рожайности стандарт -Саратовскую 29 на 25,-а в 1971 - на IGJÈ в сухо-степной зоне. Порахаемость болезнями и повреждаемость вредителями средняя.

Ну та вт 438. Превшает исходную форму - цезиум III по следующим признакам: число зерен в колосе, вес 1000 зерен и вес верна о одного растения. По высоте уступает исходному сорту, соломина толще. Полевая всхожесть и чиоло сохранившихся раотевмй к уборке на уровне или несколько выше, чем у

стандарта, а 1970 году мутант достоверно превысил по урожайности стандарт - Саратовскую 29 - на 31, в в 1971 - на 15% в условиях сухо-степной зоны.

Эти мутанты в последующем будут проверены в конкурсном сортоиспытании в сухо-степной зоне-

ВЫВОДЫ.

1. Изучение генетической природы 19 мутантов трех сортов яровой швеницы показало, что все мутации точковой природы. Среди них - 15 мутаций рецессивные, 2 - доминантные и 2 - полудоминантные.

Выявлены случаи моно- и димерии по окраске зерна (у мутантов 258 и 177 и 512 и 1656/3 соответственно), а такие возникновение независимых мутаций (раннеспелость и окраска зерна у мутанта 1002, низкорослость стеблей и крупность зерна у мутанта 498).

2. Степень изменчивости изученных количественных признаков в разных условиях среды различна и наиболее полно проявляется в условиях предгорной зоны.

Признаки: длина колоса, число колосков в колосе и вес 1000 зерен относятся к более стабильным, а высота растений, продуктивная кустистость, число зерен в колосе и вес зерна с одного растения - к более лабильным.

3. Среди мутантов обнаружены формы, проявляющие как синил яркость, так и асиииляраость реакции на разные условия среды. Чем сильнее отклонение мутантного признака от такового исходной формы, тем вероятней асимилярность реакции.

Не наблюдается сходства реакции ряда признаков мутанта, входящих в плейотрошше блоки, т.е. под действием условий, среды блоки распадаются.

Проявляя асимилярность реакции по отношению к исходной форме, некоторые мутанты реагируют1 сходно друг о другом.

4. Сходство степени выражения отдельных признаков мутантов в разных условиях среды тем выше, чем менее различны ахи условия. При значительной разнице климатических условий двух зон, что наблюдалось в 1967 году, отмечается весьма существенное взаимодействие генотмп-чзреда.

5. Выявлоно значительное генотипическое разнообразие между мутантами изученных сортов по признаку высота растений (1^=70-96^), длина колоса (11-45-39,6), число колосков в колосе (Н2=61-34%) и вес £000 зерен (И =50-37%) и низкое значение коэффициента наследуемости у признаков продуктивная кустистость (Н2=2-30%), число зерен в колосе (Н2=9-€0%) и вес зерна с одного растения (Н2=8-36#).

6. Коэффициент наследуемости ниже по большинству признаков В худших условиях сухо-степной зоны, Уменьшение его происходит главным образом за счет снижения выявления генотипичес-кого разнообразия и увеличения индивидуальной изменчивости внутри иутантных линий.

7. При учете степени влияния разных факторов (условий года, условий местности и генотипа мутантов) на развитие отдельных признаков оказалось, что изменчивость признака высота растений определяется в большей степени условиями года (52%) и условиями местности (21%). Роль генотипа незначительна (6%). Развитие признака - продуктивная кустистость -также в значительной степени зависит от этих факторов и их взаимодействия (28,28 и 29% соответственно).

Длина колоса, число колосков в колосе и вес 1000 зерен определяются в большей степени генотипом мутантов (39,31. и 40% соответственно). Роль генотипа в формировании признаков - число зерен в колосе к вес зерна с одного растения -незначительна - 12 и 2,5%.

8. Результаты выявления сопряженности между отдельными признаками мутантов показали, что величина коэффициента корреляции между линиями значительно превышает таковую внутри линий, что говорит о гекотипической обусловленности этой связи между рассматриваемыми признаками.

Довольно высокая положительная генотипическая корреляция обнаружена между следующими признаками;

а) продуктивная кустистость, число зерен в колосе, вес 1000 верен и вес зерна с одного растения.

б) вес зерна с одного растения и длина колоса.

в) длина колоса и вес 1000 зерен.

Саабая генотипическая корреляция отмечена между приз-

каками - длина колоса и число зерен б нем; продуктивная кустистость и число зерен в колосе; число колосков в колосе и вес IOCO зерен; число зерен в колосе и вес 1000 зерен.

9. В сухо-степной зоне величина коэффициента генотипи-ческой корреляции несколько снижается из-за перавномерности изменения отдельных признаков под влиянием условий среды.

10. Исследование мутантов в разных экологических нишах должно быть одним из необходимых методов оценки их для использования в селекции, так как при этом можно подобрать такие условия, где мутант может ярче выявить свои положительные качества.

В наших исследованиях мутанты 729 и 438 показали высокую продуктивность в сухо-степной воне, превысив в среднем за два года стандарт - Саратовскую 29 на 12 и 23 В последующем эти мутанты будут проверены в конкурсном сортоиспытании.

список опубликованных работ по теме диссертации.

1. Н.А.Калашнкк,1971. Изменчивость некоторых количественных признаков у мутантов трех сортов яровой пшеницы в двух экологических нишах. Известия СО АН СССР, fe 10.

(в соавторстве с И.В.Черным)

2. Н.А.Калашник,1971. Оценка продуктивности мутантов яровой пшеницы в разных.почвенно-климатических зонах. Известия СО АН СССР, № 10.

3. Н.А.Калаяник,1972. Генотнпичзское разнообразие отдельных признаков мутантов яровой шевицы в разных уоловиях среды. Генетика К 9.

4. Н.А.Каяашшш,1972. Изучение генетической природы мутантов яровой пшеницы. Генетика » II, (В соавторстве с В.В.Хвостовой И И.В.Черным)

Подписано к печати 12. 2. 1973г. формат бумаги 60 х 84 1/16 печ.л. Заказ 739 Тираж 200

Институт цитологии и генетики СО АН СССР 630090 Новосибирск ротапринт