Изменчивость ив Брянского лесного массива и перспективы их селекции на устойчивость и продуктивность

Афонин, Алексей Алексеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Изменчивость ив Брянского лесного массива и перспективы их селекции на устойчивость и продуктивность
ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Изменчивость ив Брянского лесного массива и перспективы их селекции на устойчивость и продуктивность"

На правах рукописи

Афонин Алексей Алексеевич

ИЗМЕНЧИВОСТЬ ИВ БРЯНСКОГО ЛЕСНОГО МАССИВА И ПЕРСПЕКТИВЫ ИХ СЕЛЕКЦИИ НА УСТОЙЧИВОСТЬ И ПРОДУКТИВНОСТЬ

06.03.01 — Лесные культуры, селекция, семеноводство

Авторефератдиссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Брянск-2006

Работа выполнена в Брянском государственном университете имени академика И. Г. Петровского

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор

Самошкин Егор Никитич

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Лихачев Борис Степанович доктор биологических наук, профессор

Любимов Валерий Борисович доктор сельскохозяйственных наук, профессор Титов Евгений Васильевич Ведущая организация: Научно-исследовательский институт

Защита диссертации состоится «20» октября 2006 г. в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.019.01 при Брянской государственной инженерно-технологической академии по адресу: 241037, Брянск, Станке Димитрова, 3, БГИТА. Факс: (4832) 74-60-08. E-mail: mail@bgita.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Брянской государственной инженерно-технологической академии

Автореферат разослан «11» сентября 2006 г.

Ученый секретарь

лесной генетики и селекции

диссертационного совета

Ткаченко А. Н.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Удовлетворение потребностей общества в лесных ресурсах возможно лишь на основе рационального, неистошителыюго и многоцелевого лесопользования, охраны, защиты и воспроизводства лесов, повышения их устойчивости и продуктивности (Тепляков, 1996; Багинский, 1997; Чуенков, 1997; Писаренко, Страхов, 2004). В соответствии с программой «Биологическое разнообразие лесов России» (1995), Федеральной целевой программой «Леса России» (1997), Концепцией устойчивого управления лесами РФ (1998), Национальной стратегией сохранения биоразнообразия России (2001) наиболее актуальной проблемой лесной экологии, генетики и селекции является разработка мероприятий по предотвращению деградации лесных экосистем.

Увеличение площади многоцелевых культур быстрорастущих древесных растений — это один из эффективных способов уменьшения нагрузки на естественные леса. Оптимальный уровень генетической гетерогенности культур обеспечивает их устойчивость и продуктивность, поскольку в генетически неоднородных системах возникают компенсаторные взаимодействия множества структурных и функциональных особенностей отдельных особей, биотипов, экотипов, изореагентов с различными особенностями роста и развития, чувствительности к динамике факторов среды, вредителям и болезням (McCracken, 1998). Следовательно, создание устойчивых высокопродуктивных насаждений требует научного обоснования типов лесных культур и повышения эффективности селекционного процесса, а для этого необходимо выявление закономерностей изменчивости древесных растений, изучение их генофонда (Царёв, 2000).

Ивы (Salix L.) занимают первое место в дендрофлоре средней полосы европейской части России по видовому разнообразию и характеризуются исключительно высокой внутрипопуляционной изменчивостью (Скворцов, 1968). Специфическими продуктами ивоводства являются прут и кора, маломерные сортименты (сырье для целлюлозно-бумажной промышленности, источник дешевой древесины). Ивы как исключительно неприхотливые, легко черенкующиеся, быстрорастущие растения незаменимы для создания противоэрозионных насаждений, энергетических плантаций для получения биотоплива, предварительных почвоулучшающих культур при рекультивации нарушенных земель (Правдин, 1951; Левицкий, 1965; Скворцов, 1968). Однако культуры ив до сих пор не получили должного распространения. В то же время на переувлажненных и малоплодородных почвах долинно-речных комплексов и полесий Брянского лесного массива (БЛМ) — уникального природно-территориалыюго комплекса средней полосы России (Тихонов, 2001) — целесообразно создание многоцелевых насаждений ив. «Ивы не претендуют на богатые лесные земли — царство хвойных и ценных лиственных пород, в том числе и тополей, но на занятие своих, только им свойственных, зачастую бросовых площадей они имеют полное биологическое и хозяйственное право» (Морозов, 1966, с. 211).

Гипотеза: природные популяции автохтонных видов ив БЛМ обладают высоким генетическим потенциалом и могут служить источником исходного материала, который после улучшения путем популяционно-клоновой селекции пригоден для создания разнообразных типов устойчивых высокопродуктивных многоцелевых насаждений.

Цель исследования: комплексный анализ и выявление закономерностей изменчивости морфологических, цитогенетических и палинологических признаков автохтонных видов ив БЛМ, перспективных для культивирования, и разработка научных основ создания многоцелевых устойчивых высокопродуктивных насаждений.

Задачи исследования:

1 Установить закономерности и выявить структуру внутрикронной (эндогенной), внутрипопуляционной и межвидовой изменчивости качественных и количественных (морфометрических) признаков ив для оценки уровня фенотипического разнообразия в природных популяциях и культурах.

2 Выявить цитогенетические основы разнообразия ростовых и репродуктивных процессов - механизмы изменчивости хромосомного аппарата (кариотипа, генома) в мито-тически и мейотически делящихся клетках.

3 Установить закономерности внутрикронной (эндогенной), индивидуальной, меж-популяционной и межвидовой изменчивости пыльцы для оценки уровня генетического разнообразия в природных популяциях и культурах.

4 Разработать и проанализировать математические модели для описания ритмов развития побегов, выявления механизмов поддержания высокого уровня фенотипического и генетического разнообразия в природных популяциях, нахождения условий повышения продуктивности насаждений без снижения их устойчивости.

5 Обосновать типы многоцелевых поликлонатьных культур ивы и разработать методологические основы повышения устойчивости и продуктивности насаждений, предназначенных для получения древесной биомассы, прута и коры, защиты почв и лесной рекультивации нарушенных земель.

6 Усовершенствовать рекомендации по организации селекционного процесса, лесо-семемпого хозяйства и выращиванию посадочного материала ив без существенного снижения уровня исходного природного разнообразия.

Объекты и объем исследования. В качестве объектов исследования использовались массовые автохтонные виды ив БЛМ: пятитычинковая, трехтычинковая, ломкая, белая, мирзинолистная, козья, пепельная, ушастая, Старке, корзиночная, шерстистопобеговая, остролистная, розмаринолистная, а также гибриды ивы белой. Для анализа изменчивости ив в природе на 52 пробных участках описано свыше 1000 особей по 75 качественным признакам зимних и летних побегов и 100 особей по количественным признакам летних побегов (свыше 60 тысяч измерений). Изготовлено и проанализировано около 1000 цитогенетических и около 250 палинологических препаратов (свыше 10 тысяч измерений). Для изучения изменчивости ив в культуре создано 27 семей восьми наиболее перспективных видов и гибридов.

Научная новизна и теоретическая значимость исследования заключаются в том, что для массовых автохтонных видов ив Брянского лесного массива впервые:

1 На основе анализа изменчивости морфологических признаков в природных популяциях ив установлено, что индивидуальные особенности растений оказывают достоверное влияние на изменчивость параметров однолетних побегов, но степень вариабельности разных параметров различна на внутрикронной, внутрипопуляционном и видовом уровнях.

2 Для выявления разнообразия ритмов развития побегов использованы системы морфодинамических а-кривых и основанных на них параметрически заданных С—кривых. Доказано, что конфигурации а-кривых и О-кривых характеризуют группы побегов определенных видов, и внутривидовая метамерная изменчивость морфометрических признаков определяется комбинациями различных ритмов развития побегов.

3 В результате анализа изменчивости кариотипа в митотически и мейотически делящихся клетках установлено, что прямой подсчет числа хромосом не может быть рекомендован для обнаружения полиплоидов и ансуплоидов в популяциях ив.

4 Доказано, что изменчивость длины пыльцевых зерен (ПЗ) ив носит упорядоченный квазинепрерывный характер, выявлена неоднородность некоторых видов и гибридов по размерам ПЗ. Для поиска полиплоидов и анеуплоидов в насаждениях ив рекомендован палинометрический анализ, основанный на измерении длины ПЗ.

5 Развиты представления о генетических программах морфогенеза. Предложено понятие морфодинамического аттрактора. Показано, что квазинепрерывный характер внут-рикронной (эндогенной) и индивидуальной изменчивости признаков определяется разветвленными и разветвленно-сетевыми программами морфогенеза.

6 Для анализа динамики генетической структуры популяций и видовой структуры ивняков с учетом естественного отбора и дрейфа генов разработаны эколого-генетические модели, позволяющие выявить механизмы поддержания высокого уровня фенотипическо-го и генетического разнообразия в природных популяциях и сообществах, а также условия повышения продуктивности насаждений без снижения их устойчивости.

Практическая значимость.

1 Разработаны методологические принципы создания разнообразных типов устойчивых высокопродуктивных структурированных насаждений для получения древесной биомассы и технического сырья (прута, коры), рекультивации нарушенных земель, реконструкции естественных лесных насаждений лесокультурным способом, создания защитных и декоративно-рекреационных насаждений.

2 Предложена система популяционно-клонового селекционного процесса с использованием генетического потенциала местных популяций на основе индивидуально-семейного отбора без потери исходного разнообразия.

3 Обоснованы принципы организации лесоссменного хозяйства и выращивания се-лекционно-улучшенного посадочного материала (саженцев семенного и черенкового происхождения) в питомниках.

4 Доказана возможность получения высокопродуктивных клонов ив с разным ритмом развития побегов на основе материала из природных популяций БЛМ.

Достоверность и обоснованность результатов исследования, выводов и рекомендаций обусловлены использованием обширного экспериментального материала, обработанного с помощью компьютерных технологий, а также всесторонним анализом литературных источников, согласованностью полученных данных с общсбиологическими закономерностями и данными других авторов.

IIa защиту выносятся следующие положения:

1 Природные популяции ив БЛМ характеризуются высоким уровнем фенотипичс-ской и генетической изменчивости, что доказывается с помощью сравнительно-морфологических, цитогенетических и палинометрических методов.

2 Фенотипическая изменчивость включает видовое, внутрипопуляционное и внутри-кронное (эндогенное) разнообразие качественных и количественных морфологических признаков. Одним из проявлений фепотипической изменчивости является разнообразие ритмов развития побегов.

3 Генетическая изменчивость в большинстве случаев носит скрытый (потенциальный) характер. Для оценки уровня генетического разнообразия в популяциях рекомендуется использовать палинометрический метод, основанный на измерении длины пыльцевых зерен, а не цитогенетические методы (подсчет числа хромосом).

4 Природные популяции ив БЛМ обладают высоким генетическим потенциалом, что доказывается анализом расщеплений по ряду качественных и количественных признаков при семенном размножении. Однако в естественных насаждениях этот потенциал реализуется лишь частично из-за влияния стабилизирующего отбора и случайных факторов.

5 Природные популяции ив БЛМ — это источник ценного исходного материала для получения коллекций клонов и создания на их основе многоцелевых устойчивых генетически гетерогенных насаждений: высокопродуктивных плантаций для получения древесной биомассы и технического сырья (прута и коры), почвозащитных, водорегулирующих и декоративно-рекреационных полос, предварительных культур при рекультивации нарушенных земель и частичных культур при реконструкции малопродуктивных естественных лесных насаждений.

6 Повышение продуктивности насаждений без снижения их устойчивости при минимальном использовании удобрений и средств химической защиты возможно за счст оптимизации конкурентных и компенсаторных взаимодействий при использовании разработанных автором три- и гексагональных гибких схем-модулей посадки клонов с различными ритмами развития побегов.

7 Для получения селекционно-улучшенного и сортового материала в сжатые сроки и без существенной потери исходного разнообразия рекомендуется разработанная автором популяционно-клоновая система селекционного процесса на основе индивидуально-семейного отбора.

Личный вклад автора. Диссертация является результатом многолетних исследований. Автором осуществлялось планирование исследований, сбор материала, обработка и интерпретация результатов, разработка рекомендаций для производства, подготовка монографий и статей, в том числе и в соавторстве.

Апробация работы. Результаты исследований доклачывались на научных конференциях: 9 международных — Актуальные проблемы экологии на рубеже III тысячелетия и пути их решения (Брянск, 1999); Бряшцина у истоков лесной науки славянских народов (Брянск, 1999); Проблемы устойчивого развития радиоактивно загрязненных территорий стран СНГ (Брянск, 2000); Паука и образование - возрождению сельского хозяйства России в XXI веке (Брянск, 2000); Современные технологии Воспроизводства целевых лесов в Юго-Западном регионе Центральной части России (Брянск, 2002); Лесоводство, экология и

биоресурсы (Брянск, 2005); Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты (Томск, 2005); Лесоведение, экология и биоресурсы (Брянск, 2006); Актуальные проблемы лесного комплекса (Брянск, 2006) — и 6 Всероссийских и региональных - Генетика и селекция — на службе лесу (Воронеж, 1996), Краеведческие исследования в регионах России (Орел, 1996), Экологическое образование в Брянской области: состояние и перспективы (Брянск, 1998, 1999), Химико-лссной комплекс - проблемы и решения (Красноярск, 2002), IV научные Чтения памяти В.В. Станчинского (Смоленск, 2004). По теме исследования опубликовано 40 научных работ, в т.ч. 4 монографии (одна депонирована в ВИНИТИ) и 4 статьи в центральных реферируемых журналах (Лесоведение, Лесной журнал). С апреля 2006 г. результаты исследований регулярно публикуются в сети Интернет на зарегистрированном персональном сайте автора (http://afonin-59-salix.narod.ru/index. html).

Структура и объем работы. Основная часть диссертации изложена на 410 е., включает общую характеристику работы, 7 глав, заключение, выводы и рекомендации, список использованных источников (545, в т.ч. 47 иностранных авторов), 28 таблиц, 43 иллюстрации. В приложении (307 с.) даны алгоритмы и результаты статической обработки исходных данных, иллюстрации и справочные материалы.

1 ИСТОРИЯ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

(АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Проблема сохранения биологического разнообразия сформулирована на Стокгольмской конференции ООН по окружающей среде (1972). Конференция ООН по окружающей среде и развитию (UNCED, Рио-де-Жанейро, 1992) приняла Конвенцию о биологическом разнообразии, дополненную Заявлением о принципах в отношении лесов (Программа действий..., 1993). В конце XX в. сформировалась новая наука - биология сохранения живой природы, которая изучает все формы биоразнообразия, разрабатывает методы оценки уровней разнообразия и рекомендации по его сохранению (Wilson, 1992; Lawton, May, 1995; МеЛе, Carrol, 1997; Примак, 2002). Проблема оптимизации устойчивости и продуктивности насаждений обсуждалась неоднократно (Морозов, 1918; Семевский, Семенов, 1982; Горбань, Охонин, 1986; Атрохин, Кузнецов, 1989; Редько, Мерзленко, 1989; Рожков, Ксзак, 1989; Писаренко, Мерзленко, 1990; Стороженко, 1992). На Конференции министров по охране лесов (Хельсинки, 1995) была признана неразрывная связь между биоразнообразием, устойчивостью и продуктивностью лесов.

Геологическое строение, климат, речная сеть, озера и болота, почвы, ландшафтная структура КПМ, описанные ранее (Физико-географическое районирование..., 1963; Асеев, 1967; Агроклиматические ресурсы, 1972; Атлас Брянской области, 1976; Ахромеев, Данилов, 1990; Орловский, Остроумов, 1990; Шевченков, 1990; Воробьев, 1993; Волкова, Жуч-кова, 1994; Федотов, Евстигнеев, 1997; Природа и природные ресурсы..., 2001; Тихонов, 2001; Шевченкова, 2001; Булохов, Соломещ, 2003), создают благоприятные условия для произрастания ив.

Ивы шучались выдающимися ботаниками и лесоводами XV11I-XX вв. (Linne, 1753; Scopoli, 1760; Паллас, 1776; Hoffman, 1791; Schrank, 1792; Salisbeiy, 1796; Smith, 1802; Willdenow, 1806; Wahlenberg, 1821; Barrat, 1825; Dumortier, 1825; Duby, 1828; Seringe, 1828;

De Candolle, 1832; Mirbel, 1830; Траутфеттер, 1832; Ледебур, 1834; Koch, 1837; Frics, 1840; Andeisson. 1851; Wichum, 1854, Kemer, 1860; Wimmer, 1866; Шмидт, 1869; Gandoger, 1890; Maussknccht, 1890; Koehne, 1893; Schneider, 1904; Enander, 1907; Dode, 1908; Rony, 1910; Kimura, 1928; Шишкин, 1929; Лосицкий, 1936; Назаров, 1936; Villau, 1936; Морозов, 1950; Правдин, 1951; Попов, 1959; Скворцов, 1968; Парфенов, Мазан, 1986; Старова, 1980; Валя-гина-Малютина, 2004). Однако специальных комплексных исследований изменчивости ив ЕЛ M с целью выявления уровня их разнообразия и введения в культуру устойчивых высокопродуктивных форм кустарниковых и древовидных видов не проводилось.

По роли в хозяйственной деятельности человека различают древовидные, прутяные, декоративные, таннидные, лекарственные, медоносные ивы; все виды широко используются в защитном лесоразведении (Виленский, 1941; Левицкий, 1965; Морозов, 1966; Правдин, 1952; Сидоров, 1978; Полубояринов, Сорокин, 1999; Фисанович, 2002). Для повышения продуктивности без снижения устойчивости к воздействию комплекса неблагоприятных факторов необходимо оптимизировать уровень биоразнообразия в насаждениях (Dawson, McCracken, 1998; Bollmark et al., 1999) и использовать отборный селекционно-улучшенный материал (Царев и др., 2003). Селекция ив ведется по следующим направлениям; увеличение выхода древесины, качественного прута, таннидов; создание новых декоративных форм для защитно-рекреационных насаждений; повышение общей продуктивности и устойчивости к неблагоприятным факторам (Сукачев, 1934, 1939; Гусейнов, 1965; Старова, 1980; Шабуров, Беляева, 1981). В основе схем селекции лежит гибридизация -внутривидовая (межсортовые и эколого-географические скрещивания) и отдаленная (межвидовая, межсекционная, межподродовая) — с последующим клоповым отбором (Альбен-ский, 1959; Анциферов, 1974, 1984; Василенко, 1974; Шабуров и др., 1998).

Морфология ив описывалась разными авторами (Морозов, 1966; Crovello, 1968; Качалов, 1970; Рычин, 1972; Chmelar, Meusel, 1976; Старова, 1980; Миняев, 1981; Дервщ-Соколова, 1982; Анциферов, 1984; Чепик, 1985; Кузьмичева, 1991; Берко, Козий, 1993; Не-досеко, 1994; Цвелев, 2000; Валягина-Малюгина, 2004). Метамерной изменчивости побегов ив посвящены отдельные работы (Михалевская, 1995; Гетманеп, 1999).

Хромосомный аппарат отдельных видов и гибридов ив описывался неоднократно (Blackburn, Harrison, 1924; Nilsson-Ehle, 1936; Wilkinsson, 1944; Федорова-Саркисова, 1946; Hâkansson, 1955; Süda, 1958; Кричфалуппй, Голшкин, 1985). Однако нет единого мнения о хромосомных числах видов, окончательно не решен вопрос об основном числе хромосом рода Salix, данные по морфологии хромосом и структуре кариотипа противоречивы, не прослежен полный ход клеточных делений. Недостаточно изучены закономерности внутри- и межвидовой изменчивости числа хромосом (Straub, 1953; Чуксанова, 1974; Старова, 1977). Известно (Müntzing, 1936; Соколовская, 1962; Бреславец, 1963), что у цветковых растений существует корреляция между числом хромосом и размерами пыльцы (при увеличении числа хромосом в 2 раза длина ПЗ увеличивается ~ на 30%). Однако применительно к ивам для выявления изменчивости числа хромосом (полиплоидии и анеуплоидии) палинометричсские методы не использовались (Risch, I960; Rowley, Erdtman, 1967; Nair, 1973; Куприянова, 1978).

Решению изложенных проблем и посвящается настоящее исследование.

2 ОБЪЕКТЫ, ПРОГРАММА И МЕТОДОЛОГИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ

В качестве объектов исследования использовались выборки го природных популяций массовых древесных и кустарниковых видов ив БЛМ (система рода дана по А.К. Скворцо-ву (1968), названия видов — по O.K. Черепанову (1995); далее для обозначения видов использованы латинские названия, а при сокращении - две первые латинские буквы): пяти-тычинковая (.S', pentandra L - ре\ трехтычинковая (S. triandra L. - tr), ломкая (S. fragilis L. -fr), белая {S. alba L. — al), мирзинолистная (5. myrsinifolia Salisb. — ту), козья (S. caprea L - с a), пепельная (S. cinerea L — ci), ушастая (S. aurita L — au), Старке (S. starkeana Willd. -si), корзиночная (S. viminalis L. - vi), шерстистопобеговая (S. dasyclados Wimm. - da), остролистная (S. acutifolia Willd. - ас), розмаринолистная (S. rosmarinifolia L - го). Кроме того, изучались гибриды ив вавилонской и белой (культивар S. babylonica X S. alba = X S. vitellina pendula - vp), белой и ломкой (культивары и спонтанные гибриды S. alba * S. fragilis -aly.fr).

Выбор объектов, разработка программы и методологии исследования основаны на анализе литературы, посвященной изучению изменчивости морфологических признаков ив и других растений в природе (Кренке, 1940; Комаров, 1944; Федоров и др., 1956; Серебряков, 1962; Мамаев, 1968, 1972, 1974; Драгавцев, 1974; Ирошников, 1974; Правдин, 1974; Уранов, 1975; Фадеева, 1979; Семериков, 1981; Мазан, 1983; Шмидг, 1984; Васильев, 1988; Жукова, Комаров, 1990; Магомедаирзаев, 1990; Разумовский, 1991; Романовский, 1991; Берко, Козий, 1993; Хохряков, Мазуренко, 1993; Чистякова, 1993; Трофимова, 1994; Шаф-ранова, Гатнук, 1994; Михалевская, 1995; Логова, 1999; Викторов, 2001; Гетманец, 2001; Кузьмичева, Бовкун, 2004) и в культурах (Чернышев, 1933; Сукачев, 1939; Правдин, 1952; Альбенский, 1959; Яблоков, 1962; Морозов, 1966; Анциферов, 1974; Бакулин, 1974; Василенко, 1974; Chmelar, Meuset, 1976; Старова, 1980; Dawson, McCracken, 1998), изменчивости хромосом и пыльцы (Левигский, 1924; Müntzing, 1936; Федорова-Саркисова, 1946; Tischler, 1951; Hâkansson, 1955; Соколовская, 1962; Бреславец, 1963; Петрова, 1967; Ekbetg et al., 1967; Прокофьева-Бельговская, 1971; Буторина и др., 1974; Вересин, 1974; Гуляева и др., 1974; Машкин, Свиридова, 1974; Суриков, 1977; Кунах, 1978; Соснихина, Кириллова, 1979; Семеренко, 1984; Муратова, 1991; Федоренко, 1991; Калашник и др., 1992; Даушке-вич и др., 1993).

Программа исследования.

1 Установление закономерностей и выявление структуры внутрикронной (эндогенной), внутрипопуляционной и видовой изменчивости количественных (морфометриче-ских) и качественных прюнаков ив для оценки уровня фенотипического разнообразия в естественных насаждениях.

2 Описание структуры хромосомного аппарата (кариотипа, генома) и выявление механизмов изменчивости морфологии и числа хромосом в миготически делящихся клетках корневых меристем и созревающих пыльцевых зернах, а также в мейотически делящихся материнских клетках микроспор.

3 Выявление закономерностей внутрикронной (эндогенной), индивидуальной, меж-популяционной и межвидовой изменчивости пыльцы для оценки уровня генетического разнообразия в природных популяциях и культурах.

4 Создание коллекционных насаждений наиболее перспективных видов и гибридов ив для изучения закономерностей изменчивости комплекса признаков при семенном размно-

жении на генетически выровненном одно возраст ном материале в однородных эдафо-фитоненотических условиях.

5 Разработка математических (имитационных) моделей для описания ритмов развития побегов, выявления механизмов поддержания высокого уровня фенотипического и генетического разнообразия в природных популяциях, нахождения условий повышения продуктивности насаждений без снижения их устойчивости.

6 Теоретическое обоснование типов структурированных культур ивы и разработка методологических основ повышения устойчивости и продуктивности многоцелевых насаждений, предназ гаченных для получения древесной биомассы, технического сырья, защиты почв и лесной рекультивации нарушенных земель.

7 Разработка рекомендаций по организации селекционного процесса, лесосеменного хозяйства и выращиванию посадочного материала ив в питомниках без существенного снижения уровня исходного природного разнообразия.

Методология и методы исследования. Методологической основой исследования был избран системный ландшафтно-популяционный подход. Изменчивость ив юучалась с применением структурно- и сравнительно-морфологического, цитогенетического, палино-метрического, онтогенетического, селекционного, гибридологического, генеалогического методов. При обработке материалов использовались методы вариационной статистики и математического моделирования. Для повышения валидности проводились рекогносцировочные исследования с обработкой промежуточных результатов и корректировкой методик, сравнительный анализ альтернативных гипотез, введение и исключение переменных, варьирование и дублирование процедур. Сравнимость результатов базировалась на сочетании принципов единственного сходства (принадлежность к одному виду или к одному клону) и единственного различия (разные виды в культуре, разные раметы одного клопа, разные группы побегов одной особи).

В качестве материала использовались побеги, пыльца и семена, собранные в природе и коллекционно-селекционно-маточных насаждениях. Материал в природе собирался на 52 стационарных и временных пробных участках, выбор которых основывался на ландшафт-но-популяционпом принципе (Смирнов, 2002), при этом популяции рассматривались как эколого-генетическис системы. Коллекционные насаждения создавались на основе сеянцев, полученных из семян, собранных в зеленой зоне г. Брянска. Выращенные сеянцы (Р0) использовались как материал для получения генет (сеянцев /-'г, /•),) и рамет (г - клонов). Коллекции размешались с учетом принципа «один в ид — одна семья».

Для структурно-морфологического анализа отбирались неповрежденные ростовые побеги (ауксибласты) особей с типичными видовыми приз гаками.

При описании изменчивости качественных признаков использовалось 75 показателей (морфология побегов, листьев, почек) отдельно для базальной, средней и апикальной части каждого побега; описано 1084 особи 13 видов.

При описании изменчивости количественных признаков за структурно-функциональную единицу побега был принят элементарный метамер - узел с листом, пазушной почкой и нижележащим междоузлием (Магомедмирзаев, 1990). Для каждого метамера с порядковым номером / с точностью ±0,5 мм определялись следующие параметры (в мм); длина междоузлия (/), длина черешка (/.), ширина (А") и дайна (V) листовой пластинки. Описано 100 особей десяти видов (свыше 60 тысяч измерений).

При обработке материала использовались статистические методы: анализ полигонов распределения параметров, вычисление основных статистических показателей (средних арифметических (А/), дисперсий (и2), абсолютных (± т) и относительных (Рт, %) статистических ошибок, коэффициентов вариации (С^%)), однофакторный дисперсионный, множественный корреляционно-регрессионный, многомерный кластерный анализ (Снеде-кор, 1961; Берг, 1964; Плохинский, 1970; Драгавцев, 1974; Рокицкий, 1974; Львовский, 1982; Фолконер, 1985; Зайцев, 1990; Магомедмирзаев, 1990; Кузьмичева, 1991; Трут и др., 1991; Поспелов, 1992).

Изменчивость отдельных параметров побегов (/, X, У) в зависимости от порядкового номера метамера (/) рассматривалась как случайная функция, например, А"(/) (Гмурман, 1999). Для расчета математических ожиданий случайных функций использовались полиномы 5-й степени с нулевым свободным членом. Графики полиномов рассматривались как расчетные морфодинамические кривые (а-кривые). При визуальной однородности внут-рикронных выборок рассчитывались средние внутрикронные а-кривые, а при явной неоднородности - средние внутригрупповые а-кривые, где группой является совокупность визуально однородных побегов. На основе визуального анализа а-кривые объединялись в семейства, и вычислялись средние а—кривые семейств. При сравнении а—кривых каждая из них рассматривалась как отражение гармонического колебания со случайной амплитудой А и случайной длиной волны X, что позволило сравнить ритмы развития побегов.

Для описания совместной изменчивости X и У использовались параметрически заданные ЛУ-О-кривые на фазовой плоскости Х—У, каждая ХУ-О-кривая задавалась двумя уравнениями соответствующих и-криных: Х=/(1). У =/(/).

При сравнительно-морфологическом анализе общая изменчивость разделялась на ге-нотипическую (обусловленную влиянием индивидуальных особенностей (генотипов) растений) и паратипическую (обусловленную влиянием негенетических факторов, в т.ч. внут-рикронную (эндогенную) и внутриклоновую).

Для анализа эколого-генетической устойчивости насаждений использовались методы математического моделирования (Федоров, Гильманов, 1980; Свирижев, Пасеков, 1982; Розенберг, 1989; Алтухов, Курбатова, 1990).

Цитогеиетическии и палинометрический анализ вели с помощью световых микроскопов Биолам Р-14, МБИ-6, МБИ-11.

Для получения данных по структуре хромосомного аппарата использовались придаточные корни и пыльники, из которых по стандартным методикам (Паушева, 1980) в нашей модификации (Самошкин, Афонин, 1996; Афонин, Самошкин, 1999) готовились временные давленые препараты, окрашенные аиеторсеином. Обработка исходных данных по структуре хромосомного аппарата заключалась в зарисовке деталей изображения и идентификации фаз (стадий) клеточных делений. Всего изготовлено и проанализировано свыше 1000 препаратов девяти видов.

Пыльца собиралась в природных условиях и в культуре в период массового цветения. Измерение длины полярной оси пыльцевых зерен (ПЗ) производилось по разработанной нами методике (Афонин, 1997) с точностью ±0,8 мкм. Для количественной оценки изменчивости длины ПЗ вычислялись основные статистические показатели; для качественного анализа использовались полигоны распределения. Оценка генетического разнообразия производилась с помощью разработанного нами (Афонин, Самошкин, 1999) палинометри-ческого анализа, основанного на сочетании цитогенетических и палинологических методов. Всего проанализировано свыше 10 тысяч ПЗ, собранных с 245 особей 13 видов.

3 ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ив

Анализ изменчивости качественных пртиаков ив в природе позволил выявить морфологические критерии для оценки биоразнообразия в популяциях. По окраске побегов выявлены цветовые формы (вариации) у S. pentandra, S. triandra. S. alba, S. myrsinifolia, S. acutifolia. По морфологии листьев выделены мелколистные и крупнолистные формы S. myrsinifolia, широколистные и узколистные формы S. pentandra, S. alba, S. саргеа. Кроме того, у большинства видов (кроме 5. aurita, S. starkeana, S. rosmarinifolia) выявлены формы, различающиеся по морфологии основания и верхушки листовых пластинок, по длине черешка. По морфологии прилистников выделены формы у S. triandra, S. myrsinifolia, S. starkeana, S. viminalis, S. acutifolia, по морфологии (в т.ч. размерам) генеративных почек -у S. myrsinifolia, S. cinerea, S. dasyclados, S. acutifolia, S. саргеа, по интенсивности опушения побегов - у S. alba,S. саргеа, S. dasyclados, S. acutifolia.

Сравнительный анализ внутрикронных распределений отдельных параметров побегов показал, что в большинстве случаев они близки к нормальным; лишь отдельные особи (или группы особей) характеризуются лево- или правосторонне асимметричными полигонами распределения, что указывает та структурную неоднородность побегов. Сравнение внутрикронных распределений позволило выявить гетерогенность выборок большинства видов по длине междоузлия (/) и по длине черешка (L). По ширине листовой пластинки (X) выявлена гетерогенность выборок S. pentandra, S. alba, S. myrsinifolia, S. саргеа, S. acutifolia, но выборки S. triandra, S. fragilis, S. cinerea, S. viminalis и S. dasyclados сравнительно однородны. Наибольшим разнообразием характеризуются полигоны распределения длины листовой пластинки (V).

Непрерывная индивидуальная внутрипопуляционная изменчивость всех параметров побегов характерна для S. fragilis и S. dasyclados, в меньшей степени — для некоторых параметров побегов S. саргеа, S. cinerea, S. viminalis. В большинстве же случаев индивидуальная изменчивость носит непрерывный или квазинепрерывный характер (промежуточный между непрерывным и дискретным (Фолконер, 1985)), и лишь единичные особи выделяются из общего массива. Такая изменчивость характерна для всех параметров побегов S. alba, S. myrsinifolia и S. acutifolia и для большинства параметров побегов S. pentandra и S. triandra. Чаще встречается квазинепрерывная изменчивость длины черешка (L), реже -длины междоузлия (/), ширины (Y) и длины (У) листовой пластинки. Эффективная оценка уровня биоразнообразия и селекция по наиболее ценному показателю —/ — возможна только у половины видов (S. triandra, S. alba, S. myrsinifolia, S. cinerea, S. acutifolia), а по L (хозяйственно нейтральному признаку) - у большинства видов. В то же время L служит отличительным признаком клопов у большинства видов, что позволяет различать коротко- и длинночерешковые формы и использовать изменчивость ¿для оценки уровня биоразнообразия в природных популяциях ив и в селекции на разнообразие. Выделение и использование для оценки уровня биоразнообразия крупно- и мелколистных, узко- и широколистных, коротко- и длиннолистных форм на основании визуального анализа полигонов распределения X и У возможны лишь у S. pentandra, S. triandra, S. alba, S. myrsinifolia, S. caprea, S. acutifolia. Для остальных видов необходимо использовать иные подходы.

Стандартные статистические методы, основанные на вычислении средних величин и дисперсий, позволили установить, что разные параметры метамеров у разных видов характеризуются различным уровнем вариабельности (таблица 1).

Названия видов Л/, мм Средние внутрикронные Индивидуальные

±m СУ, % Pm, % ±m CK % Pm, %

1 2 3 4 5 6 7 8

Изменчивость длины междоузлия (/)

S. pentandra 17,8 0,91 56,6 5,2 1,42 24,0 8,0

S. triandra 10,2 0,26 45,6 2,5 0,40 14,5 3,9

S. fragilis 12,8 0,60 55,0 4,6 0,45 9,4 3,6

S. alba 20,5 0,56 30,8 2,7 0,61 8,2 3,0

S. myrsinifolia 16,0 0,50 38,6 3,1 1,17 23,1 7,3

S. caprea 16,0 о;79 61,3 5,0 0,99 17,5 6,2

S. cinerea 16,4 0,44 32,2 2,7 1,04 18,9 6,3

S. ximinalis 11,8 0,43 42,1 3,7 0,61 17,2 5,2

S. dasyclados 16,2 0,62 48,1 3,9 1,16 21,5 7,2

S. acutifolia 18,3 0,60 41,7 3,3 0,90 14,0 4,9

среднее 15,6 - 45,2 3,6 - 16,8 5,5

максимум 20,5 - 61,3 5,2 - 24,0 8,0

минимум 10,2 - 30,8 2,5 - 8,2 3,0

Изменчивость длины черешка (L)

S. pentandra 13,4 0,31 22,6 2,3 0,75 16,7 5,6

S. triandi-a 9,9 0,14 21,9 1,4 0,82 31,1 8,3

S. fragilis 13,1 0,28 23,3 2,2 0,56 11,3 4,3

S. alba 8,0 0,15 21,1 1,8 0,52 18,0 6,6

S. myrsinifolia 9,9 0,20 22,8 1,9 0,36 11,5 3,6

S. caprea 15,1 0,29 20,7 1,9 1,00 18,8 6,6

S. cinerea 10,0 0,18 19,8 1,7 0,82 24,5 8,2

S. viminalis 6,4 0,13 23,0 2,2 0,50 25,9 7,8

S. dasyclados 10,2 0,25 28,2 2,4 0,56 16,3 5,4

S. acutifolia 9,5 0,22 28,7 2,3 0,50 15,0 5,3

среднее 10,5 - 23,2 2,0 - 18,9 6,2

максимум 15,1 - 28,7 2,4 - 31,1 8,3

минимум 6,4 - 19,8 1,4 - 11,3 3,6

Изменчивость ширины листовой пластинки (Л")

S. pentandra 30,6 0,61 18,5 2,0 1,43 14,1 4,7

S. triandra 16,6 0,24 21,6 1,4 1,08 24,3 6,5

S. fragilis 21,1 0,40 20,4 1,9 0,86 10,8 4,1

S. alba 17,9 0,27 17,0 1,5 0,87 13,4 4,9

1 2 3 4 5 6 7 8

S. myrsinifolia 24,1 0,42 19,4 1,7 0,67 8,8 2,8

S. саргеа 37,1 0,71 20,3 1,9 2,36 18,0 6,4

S. cinerea 23,3 0,32 15,4 1,4 0,55 7,1 2,4

S. viminalis 12,4 0,22 19,1 1,8 0,56 14,9 4,5

S. dasyclados 24,5 0,48 21,7 2,0 0,89 10,9 3,6

S. acutifolia 12,9 0,24 22,9 1,9 0,64 14,0 5,0

среднее 22,1 - 19,6 1,8 - 13,6 4,5

максимум 37,1 - 22,9 2,0 - 24,3 6,5

минимум 12,4 - 15,4 1,4 - 7,1 2,4

Изменчивость длины листовой пластинки ( К)

S. pentandra 88,1 2,41 25,2 2,7 3,81 13,0 4,3

S. triandra 67,3 0,86 18,5 1,3 3,55 19,7 5,3

S. ßagilis 82,1 2,07 26,5 2,6 2,57 8,3 3,1

S. alba 88,0 1,81 22,3 2,1 4,56 14,3 5,2

S. myrsinifolia 56,1 0,94 19,0 1,7 1,07 6,1 1,9

S. caprea 77,4 1,51 20,4 2,0 3,87 14,2 5,0

S. cinerea 76,0 1,00 14,3 1,3 3,09 12,2 4,1

S. viminalis 95,8 2,05 23,4 2,3 6,58 22,8 6,9

S. dasyclados 87,0 2,43 30,0 2,8 4,68 16,1 5,4

S. acutifolia . 68,7 1,39 23,9 2,0 1,88 7,7 2,7

среднее 78,7 - 22,4 2,1 - 13,4 4,4

максимум 95,8 - 30,0 2,8 - 22,8 6,9

минимум 56,1 - 14,3 1,3 - 6,1 1,9

Средняя внутривидовая длина междоузлия (/) варьирует от 10,2 мм у S. triandra (затем S. viminalis и S. ßagilis) до 20,5 мм у S. alba (до неё 5. viminalis и S. pentandrä). Средняя внутрикронная вариабельность (С 1'цк- I) по сравнению с другими параметрами побега достигает максимума - 45,2% (от 30,8 у 5. alba до 61,3 у S. саргеа). Велика и средняя индивидуальная вариабельность (С1'ми /) - 16,8% (от 8,2 у S. alba до 24,0 у S. pentandra). Межвидовая вариабельность средней внутривидовой/-20,1%

Средняя внутривидовая длина черешка (£) также варьирует в широких пределах: от 6,4 мм у S. viminalis (затем S. alba) до 15,1 мм у 5. саргеа (до неё S. pentandra и S. ßagilis). Средняя внутрикронная вариабельность (С(дЛ- L) равна 23,2% (от 19.8 S. cinerea до 28,2...28,7 у S. dasyclados и S. acutifolia). Средняя индивидуальная вариабельность (С)дя/ L) по сравнению с другими параметрами побега наиболее высокая - 18,9% (от 11,3 у S. ß-agilis до 31,1 у S. triandra). Межвидовая вариабельность средней внутривидовой L — 24,8%

Средняя ширина листовой пластинки (ДО У разных видов изменяется от 12,4 мм у S. viminalis (затем S. acutifolia) до 37,1 мм у 5. саргеа (до неС S. pentandra). Средняя внут-рикронная вариабельность (С I'вк Л) минимальна - 19,6% (от 15,4 у S. cinerea до 22,9 у S. acutifolia). Средняя индивидуальная вариабельность (СУип А") низкая - 13,6% (от 7,1...8,8 у S. cinerea и S. myrsinifolia до 24,3 у S. triandra). Межвидовая вариабельность средней внутривидовой X по сравнению с другими параметрами побега наиболее высокая

- 35,0%.

Средняя длина листовой пластинки (У) у разных видов изменяется от 56,1 мм у S. myrsinifolia (затем S. triandra и S. acutifolia) до 95,8 мм у S. viminalis (до неё S. pentandra, S. alba и S. dasyclados). Средняя внутрикронная вариабельность (СУВк У) довольно низкая

- 22,4% (от 14,3 у S. cinerea до 30,0 у S. dasyclados). Средняя индивидуальная вариабельность (CVMll У) минимальна - 13,4% (от 6,1 у S. myrsinifolia до 22,8 у S. viminalis). Межвидовая вариабельность средней внутривидовой У по сравнению с другими параметрами побега наиболее низкая — 15,3%

Таким образом, следует ожидать разной эффективности отбора по разным параметрам у разных видов, поскольку скорость отбора прямо пропорциональпа вариабельности признаков (Fisher, 1930). Однако уровень внутрикронной изменчивости всегда выше, чем изменчивости индивидуальной (соответственно, С VBK = 19,6... 45,2% и С fЯг// = 13,4... 18,9%), что затрудняет визуальную оценку материала.

С помощью дисперсионного анализа для всех видов доказано достоверное (Р<0,01) влияние индивидуальных особенностей растений (//•) на изменчивость параметров побегов, однако сила этого влияния (Н2) неодинакова и варьирует от Н2 =0,054 до И2 =0,639. Меньше всего подвержена влиянию IF длина междоузлия (И2 (!) = 0,054...0,262), примерно в 2 раза сильнее влияние 1F на изменчивость размеров листовой пластинки (Н2 (X У)= 0,080...0,528) и, наконец, наиболее выражено влияние 1F на изменчивость длины черешка (II2 (L) - 0,191...0,639).

Таким образом, сложнее всего оценивать материал по наиболее значимому показателю

- длине междоузлия (/): средний уровень индивидуальной вариабельности (С Ilm ~ 16,8%) сочетается с высоким уровнем вариабельности внутрикронной (С1'вк = 45,2%). Быстрой селекции по I ожидать не следует ни у одного вида, и для прогнозирования эффективности отбора по / следует использовать иные подходы.

Средняя внутрикронная вариабельность размеров листьев (L, X, У) умеренная (С^ = 19,6...23,2%). Однако индивидуальная вариабельность ширины (Л") и длины (Y) листовой пластинки низкая (СУМи = 13,4...13,6 %), а длины черешка (L) - умеренная (СУШ, = 18,9%).

Таким образом, у большинства видов следует ожидать эффективной селекции по L. Размеры листовой пластинки (X и 10 с точки зрения успеха в селекции занимают промежуточное положение между / и L: СУВк— 19,6...22,4% СУМц — 13,4...13,6% Эффективная оценка селекционного материала по распределениям и вариабельности X и Y возможна лишь у S. triandra; для других видов необходимы иные подходы.

4 МОРФОДИНАМИКА ОДНОЛЕТНИХ ПОБЕГОВ ИВ

Метамерная изменчивость отдельных параметров побегов - закономерное изменение /, I, X, У от основания побегов к вершине - носит периодический характер. Эмпирическая зависимость /, X, Кот порядкового номера метамера (узла) I адекватно описывается морфодинамическими а—кривыми — в большинстве случаев коэффициенты детерминации к2 -0,9 (рисунок 1).

Рисунок 1 - Пример аппроксимации метамерной изменчивости длины междоузлия S. triandra с помощью полинома 5-й степени (Л2 — коэффициент детерминации): тонкие линии - фактические морфодинамические кривые отдельных побегов,

Ф - средняя внутрикронная кривая,-- расчетная а-кривая (линия тренда); по оси

абсцисс - порядковый номер метамера, по оси ординат - длина междоузлия, мм.

Максимальным разнообразием а-кривых характеризуется S. cinerea (до 10 типов), меньшим — S. myrsinifolia, S. triandra, S. alba, S. caprea, S. viminalis, S. dasyclados (5...8 типов), еще меньшим —S. pentandra, S.fragilis, S. acutifolia (2...4типа).

Периодический характер метамерной изменчивости/, L, X, У обусловлен неравномерным развитием побегов в течение вегетационного сезона. Поэтому все многообразие а-кривых сводится к двум основным типам: одновершинным (с одной волной развития побега) и двухвершинным (с двумя волнами развития).

Одновершинные а-кривые делятся на три подтипа (рисунок 2а):

- 1а — абсолютный максимум в левой части а-кривой: наиболее интенсивное развитие побегов происходит в конце весны и в первой половине лета;

- I b - абсолютный максимум вблизи средней части а-кривой: интенсивное развитие в середине лета;

- 1с - абсолютный максимум в правой части а-кривой: интенсивное развитие во второй половине лета.

Двухвершинные а-кривые также делятся натри подтипа (рисунок 26):

- II а - интенсивное развитие побегов в конце весны и в первой половине лета;

- II b — весенне-летний и позднелетний периоды развития примерно равны по интенсивности;

- II с — наиболее интенсивное развитие во второй половине лета.

Рисунок 2 - Основные типы морфодинамических а—кривых: а — одновершинные, б — двухвершинные. По оси абсцисс - порядковый номер метамера, по оси ординат - значение некоторого параметра (цена деления для разных параметров различна); Ia-IIIb типы и подтипы а-кривых.

Разные типы и подтипы а-кривых характеризуются различной частотой. У всех изученных видов обнаружены одновершинные а-кривые I типа: /-а-кривые S. pentandra, S. triandra, S. caprea S. dasyclados и S. acutifolia, ¿-а-кривые S. pentandra, £ fragilis, S. caprea, S. cinerea, S. viminalis, S. acutifolia, X-a—кривые S. pentandra, S. fragilis, S. alba, S. viminalis, У'-а-криные S. pentandra, S. fragilis, S. viminalis, S. dasyclados, S. acutifolia. В некоторых случаях: /-а-кривые S. pentandra, S. caprea, S. acutifolia, ¿-а-кривые S. fragilis, S. viminalis, S. acutifolia, X-a-кривые S. fragilis, S. alba, К-а-кривые S. fragilis — морфодина-мические кривые всегда одновершинные. Чаще встречается подтип 1а, реже - подтипы Ib и 1с. Некоторые подтипы одновершинных а-кривых характеризуются определенной видос-пецифичностью, например, для S. triandra характерны Ia-a-кривые с тенденцией к уменьшению/, Хи У к вершине побега, для S. alba — Ib-a-кривые с тенденцией к увеличению К

Двухвершинные a-кривые II типа с локальным минимумом выявляются на достаточно длинных побегах (свыше 20 метамеров): /-a-кривые S. fragilis, S. alba, S. myrsinifolia, S. cinerea, S. viminalis, ¿--«-кривые S. triandra, S. alba, S. myrsinifolia, S. dasyclados, X-a— кривые 5. myrsinifolia, S. caprea, S. cinerea, S. dasyclados, S. acutifolia, F-a-кривыс S. myrsinifolia, S. caprea, S. cinerea. Среди а-кривых II типа подтипы IIa, IIb, Пс встречаются с примерно одинаковой частотой.

При сравнении внутрикронных и индивидуальных a-кривых выявлено три типа различий между ними, которые описываются в терминах теории колебаний.

I Внутрикронные a-кривые сходны по конфигурации, незначительно различаясь по амплитуде А и длине волны X. Тогда внутрикронные a-кривые характеризуют особь в целом, т.е. являются индивидуальными. В свою очередь, индивидуальные a-кривые отчетливо различаются по конфигурации (относятся к определенному типу или подтипу), что позволило выделить феноритмотипы - группы особей одного вида, различающиеся по ритмам развития побегов. Сильнее индивидуальность a-кривых выражена у S. triandra, S. alba, S. myrsinifolia, S. caprea, S. cinerea, S. viminalis, S. dasyclados; слабее — у S. pentandra и S. acutifolia.

II Внутрикронные a-кривые существенно различаются по конфигурации (относятся к разным типам или подтипамX однако такая ситуация встречается редко: у отдельных осо-

бей S. fr agil is (по /-а-кривым), S. cinerea (по /-, X- и l'-а-кривым), S. viminalis (по Х-а — кривым).

III Побеги разных групп разных особей содержат разное число узлов; тогда сходные по конфигурации а-кривые смешаются относительно друг друга по А и X, и возникает проблема смещений. Выявлены следующие типы смещений: положительные [+] (ббльшими значениями А и/или Я. характеризуются более длинные побеги), отрицательные [-] (ббльшими значениями А и/или к характеризуются относительно короткие побеги), нейтральные [0] (А не зависит от длины побегов). Основные типы смеиюний показаны на рисунке 3. Очевидно, внугрикронные смещения а-кривых обусловлены влиянием негенетических факторов, индивидуальные - влиянием и генетических, и негенетических факторов; при исключении негенетических факторов доказывается влияние генетических факторов.

Рисунок 3 - Основные типы смешений однотипных морфодинамических кривых: а - положительные смещения а-кривых I, II, III (с увеличением длины побегов А и /. увеличиваются); б — отрицательные смещения а-кривых I, II, Ш (с увеличением длины побегов А уменьшается, X увеличивается); по оси абсцисс — порядковый номер метамера, по оси ординат - значение признака (цена деления для разных параметров различна).

В системах внутрикронных и индивидуальных а-кривых выявля-ются морфодинами-ческис аттракторы — области пересечения трех и более а-кривых: /-а-кривых S.fragilis, S.

alba, S. myrsinifolia, S. cinerea, S. vimi-

30 -i

18 -

12 16 20 24

32 36

Рисунок 4 - Метамерпая изменчивость ширины листовой пластинки S. cinerea (особи с/3, с/4, с/6): по оси абсцисс — порядковый номер метамера, по оси ординат — расчетная ширина листовой пластинки (А', мм); стрелкой показан аттрактор.

nalis, S.dasyclados, L-a—кривых S. alba, S. viminalis, S. dasyclados, Л^а-кривых S. pentandra, S. alba, S. cinerea, S. dasyclados, S. acutifolia, К-а-кривых S. pen-tandra, S. triandra, S. myrsinifolia, S. acutifolia. Пример аттрактора в области пересечения индивидуальных Х-а— кривых показан на рисунке 4. В некоторых случаях в пределах одного вида наблюдается наложение отрезков двух и более а-кривых: /-а-кривых 5'. cinerea, S. acutifolia, ¿-а-кривых S. triandra, S. dasyclados; А^а-кривых 5. pen-tandra, S. triandra, S.fragilis, S. myrsinifolia, S. dasyclados; К-а-кривых S. pen-

tandra, S. triandra, S. alba, S. acutifolia. Совпадающие отрезки а-кривых часто завершаются точками бифуркации. У S. viminalis, S. dasyclados /-«-кривые образуют разветвленно-сетевую систему. Таким образом, при наличии внутрикронных смещений для презентации особи должна использоваться система а—кривых.

Сравнительный анализ взаиморасположения множества а-кривых показал, что влияние индивидуальных особенностей на положение а-кривых особенно велико у S. cinerea, в меньшей степени — у 5. pentandra, S. triandra, S. alba, S. myrsinifolia, S. caprea. Для этих видов разнообразие ритмов развития отдельных параметров побегов рекомендуется для оценки биоразнообразия и прогноза успеха в селекции. Для других видов (S. fragilis, S. viminalis, S. dasyclados, S. acutifolia) эффективная селекция по метамерной изменчивости параметров побегов маловероятна. В целом наиболее эффективна оценка биоразнообразия и соответствующей эффективности селекционного процесса по метамерной изменчивости L (особенно у S. pentandra, меньше у S. myrsinifolia, S. caprea), менее эффективна — по метамерной изменчивости / (лишь у S. alba, S. cinerea), малоэффективна - по метамерной изменчивости X (допустима у S. caprea, S. cinerea)', оценка по метамерной изменчивости Y возможна лишь у S. triandra (допустима у S. alba, S. myrsinifolia, S. cinerea). Вместе с тем размеры листовой пластинки — это важный признак и с биологической точки зрения, и с хозяйственной (определяет продуктивность), и с селекционной (облегчает визуальную оценку материала и отбор). Однако для анализа изменчивости X и Утребуются иные подходы, в частности, выявление закономерностей совместной изменчивости этих параметров с помощью параметрически заданных X)' б'-кривых.

Параметрически заданные ЛГК-С-крнвые представлены несколькими типами с определенной видоспецифичностыо (таблица 2; наличие типа у данного вида отмечено символом +; отдельно отмечено наличие нестандартных типов).

Таблица 2 — Типы ЛУ-О-кривых у разных видов ив

Типы ЛТ-О-кривых Виды ив

са ре а1 da tr ту ci vi ас fr

Параболические — + 1 + + \ + + + 1 + + +

С незамкнутыми эллипсами + + | + + + + — — - —

С замкнутыми эллипсами — — — — + + + — — —

Ы- и \У-образные — — — + + + + + + —

Обратные + — + — _ I _ — + — —

Число стандартных типов 2 2 3 3 4 4 3 3 2 1

Нестандартные типы - + - - + I + + + - +

Некоторые типы ЛУ-С?-кривых показаны на рисунке 5.

Параболические ЛУ-С-крнвые (рисунок 5а) имеют форму более или менее симметричной наклонной параболы, вершина которой лежит в области максимальных значений X и )', а ось симметрии более или менее параллельна прямой, соответствующей среднему коэффициенту продолговатости У/Х Обычно эти ХУ-С-кривые — гладкие, несамопересе-кающиеся, одновершинные, без особых точек. Однако в некоторых случаях парабола ста-

Рисунок 5 - Примеры описания совместной изменчивости ширины и длины листовой пластинки с помощью AT-G-кривых:

по оси абсцисс - расчетная ширина (X, мм), по оси ординат - расчетная длина (У, мм) листовой пластинки; а - параболическая ЛТ-<3-кривая (S. pentandra, особь 8; увеличенным маркером показан 6-й метамер), 6 - AT-G-кривая с предельным циклом в виде замкнутого эллипса (S. triandra, особь 4; увеличенным маркером показан 5-й метамер); х - эмпирические значениями У; О - вычисленные «средние» листья особей; светлые прямые - графики среднего коэффициента продолговатости в выборке (для S. pentandra У/Л"=2,88, для S. triandra Y/X-4,05).

новигся островершинной V-образной; такие кусочно-гладкие AT-G-кривые выявлены у S. pentandra, S. triandra, S.fragilis, S. alba, S. myrsinifolia, S. cinerea, S.viminalis, S. dasyclados,S. acutifolia.

АУ-С-кривые с предельными циклами (рисунок 56) завершаются предельными циклами в виде незамкнутых или полностью замкнутых эллипсов, длинные оси которых ориентированы вдоль прямых Y/X. Незамкнутыми эллипсами завершаются несамопересе-кающиеся AT-G-кривые (S. pentandra, S. triandra, S. alba, S. myrsinifolia, S. caprea, S. dasyclados), а полностью замкнутыми эллипсами - самопересекающисся AT-G-кривые (S. triandra, S. myrsinifolia, S. cinerea).

Достаточно длинные побеги 5. myrsinifolia, S. cinerea, S. viminalis, S. dasyclados, S. acutifolia характеризуются АУ-С-крнвыми с реверсией размеров липовой пластинки: N- и W-образными. Ii типичных случаях эти ЛУ-(7-кривые — гладкие, несамопсрссекающиеся, без особых точек; лишь в частных случаях выявляется самопересечение, появление острых вершин и предельных циклов.

Обратные XY-G— кривые наблюдаются в том случае, если у основания побегов листья более продолговатые, чем у вершины. Обратные AY-G-кривые характерны для S. caprea, иногда обнаруживаются у S. alba, S. viminalis.

AT-G-кривые позволяют выявить больший уровень биоразнообразия, чем стандартные статистические показатели - Л/и а1 (на рисунках 5а и 5b видно, что средняя величина может быть фиктивной). Это обеспечивает более точную оценку материала при селекции, повышает эффективность селекционного процесса. У большинства видов (кроме S.jragilis, S. dasyclados, S. acutifolia) AT-G-кривые позволяют точнее разграничивать узколистные и широколистные особи. Индивидуальные различия по конфигурации Al-G-кривых сильнее всего выражены у S.triandra, в меньшей степени — у S. fragilis, S. alba, S. myrsinifolia, S. cinerea. В то же время у S. pentandra, S. caprea, S. cinerea, S. viminalis, S. dasyclados, S. acutifolia общая конфигурация AT G-кривых не может служить отличительным признаком особи. У этих видов межиндивидуальные различия между XY—G—кривыми могут быть

меньше, чем межпобеговые; в результате XY—G—кривые разного типа характеризуют не особи, а группы побегов, и для презешации особей необходимо использовать системы внутрикронных AT-G-кривых.

Анализ морфодинамики основных параметров однолетних побегов ив показал, что использование а- и Л7'-<7-кривых для оценки биоразнообразия и эффективности селекции ив наиболее эффективно для S. triandra', очевидно, природные популяции этого вида характеризуются высоким уровнем биоразнообразия, и при селекции легко выделяется множество отличимых клонов. Сложные подходы, основанные на сочетании анализа распределений и морфодинамики побегов, необходимы при работе с S. cinerea, в меньшей степени - с 5. pentandra, S. myrsinifolia. Некоторые виды: S. alba, S. caprea - нуждаются в дальнейшем изучении (в частности, в культуре). И, наконец, для ряда видов: S. fragilis, S.viminalis, S. dasyclados, S. acutifolia — анализ изменчивости параметров однолетних побегов не рекомендуется для оценки биоразнообразия; у этих видов эффективная селекция по морфомет-рическим признакам маловероятна.

В то же время каждая морфодинамическая кривая представляет собой усредненный результат реализации генетической программы морфогенеза побегов (ГПМ) в определенных условиях генотипической и внешней среды. Иначе говоря, в генотипе особи запрограммирована устойчивая информационно-энергетическая траектория морфогенеза. Существование двух и более ГПМ в генотипе особи фенотипически проявляется в виде систем внутрикронных морфодинамичсских кривых, что приводит к формированию нескольких морфофункциональных групп побегов и обеспечивает гомеорез — устойчивость онтогенеза особи. Наличие множества программ морфогенеза в популяции обеспечивает гетерогенность насаждений по ритмам развития побегов, что позволяет более полно использовать ресурсы среды и повышает устойчивость к воздействию неблагоприятных факторов.

5 ИЗМЕНЧИВОСТЬ ХРОМОСОМНОГО АППАРАТА И ПЫЛЬЦЫ

Результаты цптогенетического анализа. Проанализирован ход лиггоза в клетках корневых меристем, тканях пыльников и созревающих пыльцевых зернах S. triandra, S. fragilis, S. alba, S. caprea, S .cinerea, S. aitrita, S. viminalis, S. dasyclados, S. acutifolia и куль-тивара ивы плакучей xS. vitellina pendula (S. babylonica x S. alba). Установлено, что основу хромосомного аппарата ив составляют мелкие (-0,8 мкм) округлые или продолговатые метафазные хромосомы, которые могут объединяться в линейные, разветвленные или циклические первичные ассоциации из нескольких хромосом, связанных непосредственно, через хроматиновые мостики или через спутники. Первичные ассоциации склонны к вторичной дистанционной (без непосредственного контакта) конъюгации. У S. triandra, S. viminalis и гибрида XS. vitellina pendula выявлены скрытые (гетероцикличные) геномы. В ме-тафазных пластинках S. triandra, S. viminalis модальные числа одиночных хромосом равны 38, у S. caprea - 76, у S. acutifolia - 38 и 76. Числа первичных ассоциаций, равные 19, характерны для S. triandra, S. dasyclados; равные 38 — для 5. alba, S. caprea, S. acutifolia; равные 19 и 38 - для S. viminalis.

Полный ход мейоза описан в материнских клетках микроспор (МКМ) S triandra, частично - S. fragilis, yS. vitellina pendula, S. myrsinifolia, S. caprea, S. cinerea. Выявлено два уровня конъюгации хромосом: первичная (с образованием бивалентов) и вторичная (с образованием вторичных ассоциаций, или мультивалентов). В профазе 1 не обнаружены хи-

азмы (фигуры, образующиеся вследствие кроссинговера). Выявлена внутривидовая изменчивость числа хромосом (бивалентов, мультиваленгов) в одноименных фазах (профаза Ц метафаза I и II, анафаза I и II).

Цитоанализ митоза и мейоза показал, что традиционные цигогенетические методы не позволяют с абсолютной точностью установить числа хромосом в делящихся клетках ив. Сложная структура и изменчивость хромосомного аппарата не позволяют использовать визуально определенные числа хромосом для оценки генетического разнообразия и планирования скрещиваний. В то же время изменчивость структуры хромосомного аппарата в соматических клетках повышает значение клонового отбора, направленного на отсеивание соматических мутаций.

Результаты палиномстрического анализа. Внутрикронные распределения длины пыльцевых зерен (ПЗ) - /о> - в большинстве случаев близки к нормальным; у отдельных особей ту, ¿а, ас обнаружен внутрикронный диморфизм ПЗ, а у гибридной особи а1 х3 выявлено три типа ПЗ: мелкие, типичные и гипертрофированные.

Статистические показатели изменчивости длины пыльцевых зерен (ПЗ) отражены в таблице 3 (видовые выборки О- и са, не различающиеся достоверно по /ср и <т2, объединены; особи с внутрикронным полиморфизмом ПЗ из анализа исключены).

Таблица 3 — Статистические показатели изменчивости длины пыльцевых зерен

Показатели индивидуальной Показатели средней

Выборки M, мкм изменчивости внутрикроннои изменчивости

N ±m СУ, % Pm, % П со ±т СУ, % Рт, %

ре 29,43 1 0,445 4,0 1,5 30,0 0,204 3,8 0,7

!г 26,92 34 0,104 2,2 0,4 45,3 0.204 5,1 0,8

.fi- 29,20 10 0,299 3,2 1,0 27,5 0,266 4,7 0,9

ai 29,97 12 0,288 3,3 1,0 29,6 0,220 4,0 0,7

al*fr 1 27,04 4 0,526 3,9 1,9 30,0 0,270 5,4 1,0

alxfrl 28,65 5 0,230 1,8 0,8 30.0 0,278 5,3 1,0

ту 31,74 15 0,401 4,9 1,3 53,5 0,225 5,2 0.7

са 28,40 38 0,162 3,5 0,6 47,1 0,188 4,4 0,7

ci 31,34 24 0,225 3,5 0,7 47,5 0,227 5,0 0,7

au 25,48 16 0,516 8,1 2,0 51,5 0,200 5.6 0,8

st 27,27 18 0,254 4,0 0,9 30.0 0,215 4,3 0,8

vi 28.82 6 0.595 5,1 2,1 38.5 0,203 4,4 0,7

da 1 34,13 8 0,379 3,1 1.1 43.8 0,247 4,7 0,7

da 2 32,06 7 0,252 2,1 0,8 50,4 0.248 5,5 0,8

ac 28,30 35 0,162 3,4 0,6 48,9 0.248 5,8 0,9

ro 28.21 15 0.297 4,1 1,1 30,0 0,225 4.4 0,8

среднее 29,19 15,9 0.321 3,8 1,1 41,0 0,229 4,9 0.8

Средняя длина ПЗ у всех видов /ср = 29,2±0,53 мкм; межвидовая вариабельность СГ(/ср) = 7,7% Самые мелкие ПЗ - у аи (/ср =25,5±0,52 мкм), самые крупные - в пойменной выборке с1а\ (/ср = 34,1 ±0,38 мкм); средняя внутрикронная /изменяется от 20,4 мкм (аи) до 37,9 мкм (¿а). Максимальной индивидуальной вариабельностью Iср характеризует-

ся аи (СГ=8,1%), минимальной — 1г (СГ= 2,2%) и с!а2 (СГ= 2,1%). Максимальной средней внутрикронной вариабельностью характеризуется ос (СГ=5,8%), минимальной - ре (С Г= 3,8%) и а! (СУ= 4,0%).

У большинства видов (ре, С, а/, са, аг/, с1а, ас) индивидуальные различия между внутрикронными полигонами распределения /<з> носят квазинепрсрывный характер, и в выборках выделяется от 3 до 5 палинометрических классов А...Е (различия по /ср достоверны при Р < 0,05, в одном случае при Р < 0,10). При переходе от одного класса к другому /о. возрастает--в 1,021 ...1,023 (1г,са,ас), 1,037..Л,041 (ре, а!, ту, ¿а\) и 1,050...1,100 (аи) раза. В целом индивидуальные отношения средних внутрикронных /(Р (1тх/1т„) у большинства видов варьируют от 1,096 (/?■) до 1,194 (ту) и только у аи 1тх/1т„ = 1,331. У видов, представленных двумя выборками (1г, са, с1а), представители выявленных классов имеются в каждой выборке, однако внепойменная выборка с1а 2 содержит только два класса из трех, обнаруженных в пойменной выборке (1а 1.

Неоднородность выборок по /о> обнаружена и у других видов (/г, а', V/, го), но границы между внутрикронными полигонами распределения /ср размыты, и палинометриче-ские классы не выделяются.

По средневидовым значениям 1Ср и а2 выделены пали-нометричсские группы видов: [аи], [г/], [са, ас, го], [ту, с/], [¡г], |ре,/г, а!] (рисунок 6), которые образуют параллельные палинометрические серии [аи, 5/, ас, го, са, с/, ту] и [¡г, ре,/г, а1\ Виды секции Птеп (V/, (1а\ на диаграмме не показаны) образуют собственную короткую серию. У некоторых видов из разных подродов (1г — &г/к и - \etrix) распределения /о> практически совпадают. Таким образом, в изменчивости пыльцы видов из разных секций и даже подродов наблюдаются явления конвергенции и параллелизма; поэтому длина ПЗ не всегда может служить диагностическим признаком при рас поз навании видов и гибридов.

Внутри- и межвидовая изменчивость длины ПЗ носит упорядоченный квазинепрсрывный характер, а различия в условиях произрастания не оказывают прямого влияния на Iср (0-, са). Очевидно, /о> контролируется некоторым стабильным дискретным фактором, а именно — числом хромосом (объемом хроматина). Тогда отношение Iса> [ту, с/'] к /ор [<та]. равное 1,25, указывает на существование межвидовой полиплоидии: число хромосом у ту и с/ и 2 раза больше, чем у аи. Отношения /тж в других парах видов и палинометрических групп в среднем составляют 1,07 (от 1,004 в паре са-го до 1,170...1,186 в парах ['"„V, с'Ы"'] и [ре, А, а1}-[аи]); это свидетельствует о межвидовой апеунлоидии - постепенном изменении числа хромосом (объема хроматина) в палинометрических группах. Самые

Рисунок 6 — Распределения длины пыльцевых зерен в палинометрических группах [аи], [зг], [са, ас, го], [ту, с*], [1г], [ре,/г, о/]: по оси абсцисс - длина ПЗ, мкм; по оси ординат -относительная частота.

крупные ПЗ - в пойменной выборке da 1; в среднем данная выборка является полиплоидной (с двойным числом хромосом) по отношению к [аи\ \tr\ и [са, ас, го\

Внутривидовые индивидуальные отношения /,пж //„„, в большинстве случаев настолько малы (1,096...1,194), что речь может идти только о внутривидовой анеуплоидии. Следовательно, выявленная щггогенетическими методами межвидовая полиплоидия в парах [fr, vi]-[ca], [tr, da}~[al, ca, ас] и внутривидовая полиплоидия у ас (Im^llmn =1,147) и vi ('mm //min = 1,154) является ложной либо соматической. В то же время, в выборке аи отношение /т;к в классах А и Е равно 1,318, что указывает на двукратное различие крайних палинометрических классов по числу хромосом; класс Е по отношению к классу А является полиплоидным, т.е. анеуплоидия преобразуется в полиплоидию. Очевидно, эволюция кариотипа Salix в большинстве случаев шла путем постепенного наращивания или уменьшения числа хромосом.

Уровень палинометрического разнообразия, оцениваемый по индексам Симпеона £>= 1 / Z(pf2 ) и Шеннона-Увера // = - Е (р, ■ Iog2р,), зависит от числа палинометрических классов и, в меньшей степени, от характера распределения особей по классам: прямо пропорционален числу классов и обратно пропорционален дисперсии относительных частот (pi). Максимальным разнообразием характеризуются выборки са и аи, минимальным — ас, da, al. При внутривидовой анеуплоидии уровень внутривидового палинометрического разнообразия зависит от изменчивости числа хромосом, поэтому палинометрический анализ рекомендуется использовать для оценки уровня внутривидового цитогенетического разнообразия в насаждениях.

Таким образом, палинометрический анализ показал, что длина ПЗ ив является отличительным, генетически обусловленным признаком групп особей, поэтому для формирования генетически гетерогенных насаждений следует использовать клоны с разной длиной ПЗ. Внутрикронный полиморфизм пыльцы указывает на возможность соматических мутаций, что подтверждает необходимость клонового отбора на стабильность.

6 ИЗМЕНЧИВОСТЬ ИВ В КУЛЬТУРЕ

При семенном размножении выявлено расщепление по разнообразным признакам среди одновозрастных сеянцев, выращиваемых в однородных условиях: в исходных семьях (F0) S. alba, S. alba x S. Jragilis, S. dasyclados, на протяжении двух поколений (Fa, Fi) S. triandra, S. viminalis и трех поколений (F0, Fi, F2, Fi) в потомстве гибрида XS. vitellina pendula.

Выявлены внутри- и межсемейные различия по величине годичного прироста по диаметру, по годичному приросту лидерных побегов и по ритмам развития побегов. В культуре обнаружены признаки (карликовость У-S. vitellina pendula, S. dasyclados; изменения морфологии листьев S. viminalis, S. dasyclados-, сложные ритмы развития побегов S. triandra, S. alba), не встречающиеся в природе. Это объясняется устранением действия стабилизирующего отбора — сохранением генотипов, не имеющих преимущества в природе, а также должным уровнем агротехники.

В селекционном питомнике ряд сеянцев показал высокую продуктивность. В частности, у пяти наиболее сильных сеянцев S. triandra длина прута на 5-летних корнях достигала 170...250 см (при диаметре > 1,5 см). Высокая продуктивность сохраняется при черен-

ковании: в 1-й год максимальную длину прута (140...150 см) показали рамсты клона й-01г, на 2-й год — клона (г02г (длина прута 170...270 см). Таким образом, для оценки продуктивности клонов tr требуется не менее 2 лет. Длина годичного прироста (Л) у сильных 4-летних сеянцев 5. alba - 1,5...2,0 м при общей высоте (//) - 4...4,5 м; прирост по диаметру (D) - 1,3... 1,4 см. Длина годичного прироста (/г) у гибридных сеянцев XS. vitellina pendula — 1,5...2,2 м (при общей высоте (Ii) 3-летних стволов на 7-летних корнях 5...5,5 м); прирост по диаметру (D) - 1,3... 1,7 см; прирост стволовой древесины за 2 года - до 2 дм3 на двухлетнюю часть ствола. Максимальной продуктивностью характеризуется один га сеянцев S. viminalis (vi 1-5): общая сырая масса зеленого прута на 4...5-летних корнях > 1600 г (воздушно-сухая ~ 920 г); объем сырого прута > 2 дм3 (воздушно-сухого ~ 1,7 дм3 ); длина наиболее мощных прутьев 375 см при диаметре > 2 см, сырой массе 400 г и воздушно-сухой - 220 г; длина остальных прутьев - 190...270 см при диаметре 7,9...16,2мм. Потенциальная продуктивность этого клона при густоте посадки 10 тыс. шг./га - сырого прута 16 т/га (20 м3/га), воздушно-сухого - более 9 т/га. Рамсты этого сеянца в 1-й год дали прут длиной до 140 см, на 2-й год > 200 см.

Все выращенные сеянцы различаются по ритмам годичного прироста лидерного побега и по ритмам развития однолетних побегов. По ритмам годичного прироста лидера выделены два типа наиболее сильных сеянцев S. alba (рисунок 7). Сеянцы I типа (а!2-5, al 2-8) показали максимальный

прирост на 3-й год жизни; сеянцы

II типа (al 1-1, al 2-7) - на 4-й год

(на 2-м году прирост лидера почти в 2 раза меньше, чем у сеянцев I типа). Таким образом, прямая оценка сеянцев al по продуктивности должна производиться в возрасте не менее 3...4 лет.

В пределах рассмотренных типов годичного прироста лидера существуют различия по ритмам развития однолетних побегов. Например, при сравнении Х-а.-кривых сеянцев I типа (рисунок 8а) отчетливо видно, что ритмы развития побегов комплсмешарны. Сравнение ЛУ-О-кривых (рисунок 86) дает более полное представление о различиях в ритмах развития побегов.

У высокопродуктивных сеянцев tr 01 (F0) и tr 04-1 (Fi) с длинными прутьями выявлены двухвершинные а-кривые (как у а!2-8), что нехарактерно для S. triandra в природе. Внутри клонов В'ОIг и tr 04-1 г раметы характеризуются сходством по ритмам развития побегов.

В потомстве двух наиболее продуктивных сеянцев из семьи tr 0 примерно 1/4 часть семян не содержала хлорофилла, а нормально пигментированные проростки погибли на

200 -150 -100 -50 -0

Рисунок 7- Динамика годичного прироста лидерных побегов сильных четырехлетних сеянцев S. alba: по оси абсцисс - годы жизни, по оси ординат - годичный прирост (/;, см). В легенде указаны номера особей и типов динамики.

27 25 " 23 -21 19 -17 -15

al 2-5

аI 2-8

10 15 20

—г-

30 35 40 45

150 ■ 130 110 -

90 -70

аI 2-8

al 2-5

al 2-8

—i—

ранних сталиях развития. В потомстве наиболее продуктивных сеянцев F, из семьи vp часть проростков F2 не образовывала корни (в потомстве одной пестичной особи ~ 1/4, другой ~ 1/2). Следовательно, данные семьи tr и vp насыщены вредными аллелями, и высокая продуктивность связана с наличием этих аллелей в скрытом (гетерозиготном) состоянии. В то же время в семье vp многие сеянцы Fi и Fi характеризуются высоким годичным приростом в высоту и по диаметру, а для семьи tr0 доказана возможность получения сеянцев с длинным ровным прутом и устойчивостью к вреди-

телям и болезням.

Таким образом, с использованием в качестве исходного материала семян из естественных насаждений даже при однократном отборе получены цгнные генотипы, которые в благоприятных условиях и при должном уходе обеспечивают высокую продуктивность. При семенном возобновлении в семьях продуктивность части потомков выше, чем у родителей, что объясняется высоким генетическим потенциалом природных популяций и возможностью получения ценных генотипов вследствие комбинативной изменчивости. В некоторых случаях (S. triandra, X.S'. vitellina pendula) высокая продуктивность связана с гетерозиготностыо. В то же время для некоторых признаков (качество пру та S. triandra, окраска побегов xS. vitellina pendula) выявлено прямое наследование.

Перспективны для дальнейшей селекционной работы S. triandra, S. alba и ее гибриды, S. viminalis. Некоторые сеянцы не уступают по продуктивности лучшим природным клонам, описанным в литературе. При этом не выявлено непосредственной связи между продуктивностью и ритмами развития побегов, что позволяет создавать высокопродуктивные насаждения из клонов с разными ритмами развития побегов.

Рисунок 8 - Комплеменгарность ритмов развития лидерных побегов сильных трехлетних сеянцев 5'. а!Ьа (а! 2-5 и я/2-8):

а — метамерная изменчивость ширины листовой пластинки: по оси абсцисс порядковый номер метамера (г), по оси ординат расчетная ширина листовой пластинки (X, мм); б — параметрически заданные ХУ-С-кривые: по оси абсцисс - расчетная ширина (X, мм), по оси ординат - расчетная длина (У, мм) листовой пластинки; увеличенные маркеры - 3-й (а/2-5) и 5-й (а! 2-8) метамеры.

7 ПРОБЛЕМА УСТОЙЧИВОСТИ НАСАЖДЕНИЙ ИВ

И ПУТИ ЕЕ РЕШЕНИЯ

Для анализа механизмов эколого-генетической устойчивости популяционных систем чистых видов ив и смешанных насаждений-ценозов (ивняков) использовались имитационные (дискретные) модели, основанные на общебиологичсских принципах. В классические модели Лотки-Вольтсрра и Харди-Вайнберга вводились переменные: коэффициенты конкуренции, плодовитость и выживаемость, частоты аллелей. Значения переменных варьировались случайным образом с использованием различных распределений: равномерного, нормального и распределения Пуассона. Анализ таких детерминантно-стохастических моделей показал, что категории «устойчивость», «разнообразие» и «конкуренция» образуют диалектическое единство, основанное на системе обратных связей. Необходимым и достаточным условием устойчивости насаждений ив в природе является генетическое разнообразие, которое обеспечивает различные типы взаимодействий между биотипами в чистых и смешанных насаждениях на фоне влияния физико-химических и биотических факторов среды. В итоге снижается (оптимизируется) внутривидовая конкуренция, и устойчивость насаждений возрастает. Показано, что случайные факторы могут тормозить эволюцию популяций и сообществ, и естественные насаждения ив далеко не идеальны с точки зрения продуктивности и устойчивости.

На основании комплексных исследований ив в природе и культуре, а также всестороннего анализа литературных источников нами выработаны следующие принципы проектирования устойчивых высокопродуктивных культур ивы: принцип межвидовой и внутривидовой гетерогенности по биологически значимым признакам (например, по ритмам развития побегов); принцип минимизации (огтгимизации) диффузной конкуренции (между видами и клонами одного вида); принцип отличимости элементов насаждении но генетическим маркерам (морфологии листьев, окраске побегов, длине пыльцевых зерен); принцип структурированности по ярусам (деревья и кустарники) и по возрастам (отдельно по возрасту корневой системы и надземной части); принцип постоянного обновления и повышения продуктивности; принцип комплексного использования насаждений (в том числе за счет изменения их структуры).

Соблюдение перечисленных принципов возможно в поликлональных насаждениях, bcö множество которых делится на четыре основных типа.

I Декоративно-рекреационные. Главное назначение — озеленение линейных сооружений (улиц, дорог, набережных), берегов водоемов. Побочные назначения: за-щитное (про-тивоэ роз ионное, ветроломное, водоохранное и водорегулирующее), получение древесины. Рекомендуемые виды: S. alba и ее гибриды, S. viminalis, черенкующиеся клоны S. myrsinifolia.

II Защитные (противоэрозионные, водоохранные). Главное назначение - закрепление подвижных грунтов, защита берегов водоемов от размыва и создание биогеохимичсских барьеров в ландшафтах транзитивного типа, рекультивация нарушенных земель и восстановление почв. Побочные назначения: получение биомассы, прута, коры, веточного корма. Рекомендуемые виды: S. triandra, S. myrsinifolia, S. viminalis, S. dasydados, S. acutifolia, в меньшей степени - S. alba и ее гибриды, а па тяжелых еырых почвах - черенкующиеся клоны S. myrsinifolia, S. cinerea, S. dasydados.

III Энергетические плантации с высокой биологической продуктивностью (включающей продуктивность древостоя и зеленой массы). Главное назначение — получение биомассы. Побочные назначения: получение древесины, прута, коры, веточного корма. Рекомендуемые виды: S. alba и её гибриды, S. triandra, S. viminalis.

IV Комплексные коллекционно-селекционно-маточные: маточно-семенные коллекции, посевное отделение, селекционные питомники, маточно-черенковые плантации, школы для выращивания посадочного материала (черенковых саженцев). Главное назначение — выявление, изучение и сохранение (архивация) разнообразия исходного материала. Побочные назначения: получение посадочного материала, селекция на разнообразие, высокую продуктивность и декоративные качества.

Для оптимизации конкурентных и компенсаторных взаимодействий в генетически гетерогенных поликлональных насаждениях нами разработаны три- и гексагональные схемы (модули) посадки с размещением саженцев по вершинам равностороннего треугольника (параллелограмма) или правильного шестиугольника (гексагона). В таких модулях саженцы любого клона окружены только саженцами других клонов. При этом шаг посадки в 1,15 раза больше ширины междурядий.

Для создания линейных (однорядных) насаждений достаточно 3...4 клонов. Однако для двухрядных полос требуется уже 6...8 клонов, размещаемых по тригональным схемам, а для широкополосных насаждений кулисного типа и сплошных культур плантационного типа необходимо от 8 до 16 клонов, размещаемых по гексагональным схемам. Из всего множества модулей рассмотрим два наиболее универсальных типа.

При проектировании широких полос и плантаций с простой вертикальной структурой и (или) коротким периодом ротации (например, для получения прута или биомассы) рекомендуются схемы (модули) на основе 8 или 12 клонов кустарниковых ив (к1... к8 или к1 ...к12) (рисунок 9). В этом случае густота посадки сохраняется на протяжении всей эксплуатации насаждения.

При проектировании

Гексагональные структуры выде- ( к9 к12

лены черным фоном, тригональные V-------------Ч._у

— двойными линиями

древесно-кустарниковых комплексных насаждений сложной вертикальной структуры с длительным периодом ротации рекомендуются схемы (модули) на основе 16 клонов, например, 8 клонов древовидных ив (д1...д8), 4 -кустарниковых (прутяных - к1...к4) и 4 дополняющих (любого типа -дк1...дк-4).

Рисунок 9 — Модули для закладки широкополосных и план тационных культур с простой вертикальной структурой: а- на основе 8 клонов к1...к8, б-на основе 12 клонов к1 ...к12.

Принцип формирования и эксплуатации такого насаждения показан на рисунке 10: первоначально создается загущенное

Рисунок 10 - Модуль для закладки древеспо-кустарникового комплексного насаждения сложной вертикальной структуры с длительным периодом ротации: а - схема посадки (гексагональные структуры выделены черным фоном), б- схема окончательно сформированного насаждения древовидных ив (модуль обведен пунктиром, тригональ-ные структуры выделены двойной линией, гексагональная структура — тройной).

древесно-кустарниковое насаждение с минимальным шагом посадки; прутяные и дополняющие клоны ежегодно (или через год) срезаются (например, на прут), а по мере смыкания крон вырубаются; в ходе двух прореживаний сохраняются только деревья, которые доращиваются до спелости. После прореживаний полностью сохраняется исходный уровень биоразнообразия древовидных ив; сохраняется гексагональная структура насаждения.

Предложенные схемы-модули отличаются от общепринятых ортогональных (квадратных, шахматных) схем повышенной плотностью, минимально возможной конкуренцией между клонами при заданной густоте и гибкостью. Они пригодны для создания различных типов насаждений, в т.ч. сплошных культур плантационного типа и многоцелевых древес-но-кустарпиковых насаждений. Шаг посадки, ширина узких и широких междурядий определяются конкретными задачами (назначением культур) и условиями: механическим составом и плодородием почв, водным режимом, освещенностью, фитоценогичсской средой и т.п. Например, в загущенных насаждениях кустарниковых ив (плотность посадки -18 тыс. шт./га) схема посадки - 0,7X0,8 м, в нормальных (~ 11 тыс. шг./га) - 0,9Х 1,0 м, в разреженных (- 6 тыс. шг./га) - 1,2х 1,4 м.

Для создания поликлональных насаждений необходимо иметь постоянно обновляемые коллекции клонов, создаваемые на основе материала, полученного в природе. Селекционный процесс должен быть направлен на создание не одного или немногих наиболее ценных сортов, а на получение множества комплементарных (взаимодополняющих) клонов с высокими хозяйственно-ценными показателями. Оценка материала по продуктивности и устойчивости должна производиться не в чистых (моноклональпых) посадках, а в ценозах (поликлональных насаждениях).

Для выявления ценных генотипов, их размножения и использования для создания высокопродуктивных насаждений нами разработана и испытана популяционно-клоновая система селекционного процесса, включающая следующие этапы:

I Создание первичных семей (F0 ). Начинается с выбора маточно-семенных особей в природных и искусственных насаждениях, сбора и посева семян, выращивания сеянцев в контейнерах и высаживания их в селекционный питомник. В первичных семьях проводится многоступенчатый (постадийный) индивидуальный позитивный и негативный искусственный отбор в сочетании с негативным естественным отбором. К моменту цветения на каждом пространственно изолированном участке сохраняется только одна семья одного вида с наименьшими потерями в ходе отбора; остальные семьи или уничтожаются, или архивируются путем черенкования. Селекционный питомник преобразуется в маточно-семенную плантацию.

II Создание вторичных семей (Ft ) на основе семян, полученных в результате инцухта (переопыления в сохраненных первичных семьях). Множество первичных и вторичных семей каждого вида образуют модельную диспергированную популяцию. Производится оценка первичных семей по потомству.

III Индивидуально-семейный (межсемейный) отбор, при котором бракуются семьи, в потомстве которых велика доля растений с нежелательными признаками. В качестве контроля используются лучшие семьи или их виртуальные модели. Семьи, успешно прошедшие проверку по потомству, используются для получения черенков и клонирования, а также для создания резерва.

Рассмотренные этапы основаны на аналитических методах селекции. За счет многоступенчатого отбора в двух поколениях происходит очистка семьи от нежелательного генетического материала, и уровень генетического разнообразия в семьях снижается. В то же время благодаря инцухту и снижению давления стабилизирующего отбора выявляются биотипы, отсутствующие в природе. Последующие этапы - это уже синтез, объединение семей, биотипов, клонов в реальные клонально-амфимиктические популяции.

IV Семейно-групповой отбор. По результатам индивидуально-семейного отбора лучшие сеянцы (или их раметы) из разных семей с разными признаками (с разными ритмами развития побегов, с разной архитектоникой и т.д.) объединяются в группы - маточно-семенные коллекции, каждая из которых культивируется на собственном пространственно изолированном участке. В таких синтезированных насаждениях уровень генетического разнообразия выше, чем в односемейных коллекциях, и в то же время доля нежелательных генов меньше, чем в естественных насаждениях. Параллельно в каждой семье продолжается ее семенное возобновление, интенсифицируется работа по созданию коллекций семей с использованием генетического потенциала организмов, обитающих в иных лесорастигель-иых (эдафо-фигоценоти-ческих) условиях, а также генетического потенциала интродуцен-тов и гибридов.

V Клоновый (индивидуальный внутриклоновый и индивидуально-клоновый) отбор проводится для отсева длительных модификаций и соматических мутаций. В то же время клоновый отбор тесно связан с предварительными испытаниями сорта. Раметы каждого клона разделяются на группы, каждая из которых в течение 2 (3) поколений выращивается в определенных эдафо-фитоценотических условиях, выбор которых определяется видом ив и назначением клона. Селекционные питомники для клонового отбора рекомендуется ис-

пользовать и как защитные (противоэроз ионные, водоохранные) насаждения, и как энергетические плантации. При индивидуально-клоновом (конкурсном) отборе сравниваются показатели разных клонов в разных условиях, но сохраняется не один наилучший клон, а популяция генетически различающихся клонов, которые показывают хорошие результаты в клоносмеси.

Полученные семьи и потенциально скрещивающиеся клоны следует считать селекци-онно-у луч пленным материалом, генетическим банком, который должен сохраняться в живом виде. Возможность семенного и вегетативного размножения ив позволяет создавать модельные диспергированные клонально-амфимиктические популяции с высокой частотой ценных аллелей и генотипов и с высоким уровнем генетического разнообразия. В состав такой популяции входят семьи высших порядков и клоны на всех этапах клопового отбора и эксплуатации клоносмесей.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Комплексный подход к юучению изменчивости ив с применением сравнительно-морфологических, цитогенетических и палинометрических методов показал, что изученные популяционные системы ив EJIM характеризуются высоким уровнем видового и внутривидового разнообразия, что позволяет использовать их в качестве исходного материала для создания устойчивых высокопродуктивных насаждений.

Высокий уровень разнообразия позволяет создавать различные типы культур ивы: декоративно-рекреационные, противоэроз ионные (прибрежные, овражно-балочные), почво-улучшающие, водорегулирующие, для получения биомассы (энергетические), прута, коры, древесного сырья (балансовX строевой и мелкоподелочной древесины. На переувлажненных малоплодородных почвах должны создаваться постоянные культуры ив, а при возможности восстановления почв — предварительные (временные, пионерные) культуры для коренных типов леса. Включение ив в состав насаждений в виде частичных культур позволит повысить уровень биоразнообразия в лесных экосистемах и, соответственно, повысить их устойчивость.

Сравнигельно-биоэкологический анализ массовых видов ив Ы1М показал, что наиболее пригодны для культивирования: 5. alba (и её гибриды), S. triandra, S. viminalis - для культивирования на почвах различного механического состава с проточным увлажнением; S. myrsinifolia, S. cinerea S. dasyclados — на тяжелых сырых почвах; S. acuiifolia — на песчаных сравнительно сухих почвах. Остальные виды страдают рядом недостатков: или не черенкуются (5. pentandra, S. caprea), или недостаточно продуктивны (S. aurita, S. starkeana, S. rosmarinifolia).

Анализ изменчивости качественных признаков позволил выявить морфологические критерии для оценки биоразнообразия в популяциях: по окраске побегов (5!. pentandra, S. triandra, S. alba, S. myrsinifolia, S. acutifolia), по морфологии листьев (S. pentandra, S. alba, S. myrsinifolia, S. caprea) и прилистников (S. triandra, S. myrsinifolia, S. starkeana, S. viminalis, S. acutifolia). по морфологии генеративных почек (S. myrsinifolia, S. caprea, S. cinerea, S. dasyclados, S. acutifolia), по интенсивности опушения побегов (S. alba, S. caprea, S. dasyclados, S. acutifolia). Различия по этим признакам обеспечивают отличимость клопов при селекции.

Анализ изменчивости количественных признаков (параметров однолетних побегов — длины междоузлия (/), длины черешка (L), ширины (Л-) и длины (У) листовой пластинки) с применением стандартных статистических методов показал, что степень вариабельности этих параметров различна на видовом, внутрипопуляционном и внутрикронном уровнях.

Установлено, что с увеличением средневидового значения параметров возрастает и дисперсия этих параметров. Это означает, что рассматриваемые признаки являются, в известной степени, элементарными, и контролируются одним геном (для / и L) или небольшим количеством генов (для X и У), что позволяет вести эффективную селекцию по этим признакам.

Индивидуальные особенности растений оказывают достоверное влияние на изменчивость параметров однолетних побегов. Однако структурирование изменчивости на внутривидовом уровне затруднено её квазинепрерывным характером, обусловленным высокой внутрикронной (эндогенной) изменчивостью. Из-за высокого уровня внутрикронной изменчивости сложнее всего оценивать материал по наиболее значимому показателю — длине междоузлия. Однако для части видов (S. triandra, S. alba, S. cinerea, S. acutifolia) рекомендуется сравнительная оценка материала с помощью полигонов распределения /, для некоторых видов (S. pentandra, S. dasyclados) — общая оценка уровня биоразнообразия по индивидуальной вариабельности этого параметра, а для S. myrsinifolia пригодны оба подхода. Оценка биоразнообразия по эмпирическим распределениям и вариабельности ширины листовой пластинки рекомендуется для S. triandra, S. caprea, в меньшей степени — для S. alba-, нельзя оценивать по данному показателю S. cinerea, S. dasyclados. Надежная оценка биоразнообразия по эмпирическим распределениям и вариабельности длины листовой пластинки невозможна у большинства видов за исключением S. triandra и S.viminalis. Оценка биоразнообразия по эмпирическим распределениям и вариабельности длины черешка наиболее надежна, и рекомендуется для эффективной селекции по данному параметру S. triandra, S. cinerea, S. viminalis-, в меньшей степени — S. alba, S. caprea. Наиболее перспективным видом для комплексной оценки биоразнообразия по эмпирическим распределениям и вариабельности параметров побегов является ива трехтычинковая (S. triandra), в меньшей степени — ива белая (S. alba).

Сложные подходы, основанные на анализе морфодинамики побегов, необходимы при работе с S. cinerea, в меньшей степени — с S. pentandra, S. alba, S. myrsinifolia, S. caprea. Для S. Jragilis, S. viminalis, S. dasyclados, S. acutifolia анализ метамерной изменчивости параметров однолетних побегов не рекомендуется для оценки биоразнообразия.

Однозначному решению вопроса о структуре генома ив препятствуют такие цигогене-тические феномены, как соматическая конъюгация и продольное расщепление хромосом, отсутствие хиазм в профазе I мейоза. Прямой подсчет числа хромосом не рекомендуется для оценки уровня биоразнообразия и эффективности селекции ив.

К ваз ине прерывный характер внутривидовой изменчивости длины ПЗ указывает на широкое распространение анеунлоидии в природе. Сравнительный анализ полигонов распределения длины ПЗ позволяет выделить палинометрические классы у многих видов: по 3 класса у S. alba, S. dasyclados, S. acutifolia, по 4 класса у S. pentandra, S. triandra, S. myrsinifolia, по 5 классов у S. caprea и S. aurita. Для оценки уровня генетического разнооб-

разия рекомендуется использовать не цитогенетические методы (подсчет числа хромосом), а методы палинометрии, основанные на измерении длины пыльцевых зерен и выделении палинометрических классов.

На основании результатов компьютерного моделирования, изучения ив в природе па основе популяционно-ландшафтпого подхода и прямых наблюдений за изменчивостью признаков в культуре при семенном возобновлении в семьях можно утверждать, что природные популяции ив БЛМ обладают высоким генетическим потенциалом. Однако в природных популяциях этот потенциал реализуется лишь частично из-за влияния стабилизирующего отбора и случайных факторов: в конкретных регенерационных нишах сохраняется лишь часть возможных генетических программ морфогенеза, и реальная изменчивость ив в природе составляет лишь часть потенциальной изменчивости. Это обусловливает необходимость селекционной «доводки» исходного материала до уровня селекционно-улучшенного.

Объектом селекции должен быть не вид и не особь (генотип, биотип, клон), а генетическая система семьи, популяции, вида, ценоза. Оценка материала по продуктивности и устойчивости должна вестись в генетически гетерогенных насаждениях (клоносмесях). Предложенная популяционно-клоновая система селекционного процесса с использованием генетического потенциала местных популяций на основе индивидуально-семейного отбора позволила получить селекционно-улучшенный материал - коллекции устойчивых высокопродуктивных клонов (биотипов) — в сжатые сроки и без существенной потери исходного разнообразия.

Высокая продуктивность отдельных клонов в ряде случаев связана с их гетерозиготно-стью. Поэтому применительно к ивам организация лссосеменного хозяйства и выращивание селекционно-улучшеиного посадочного материала (саженцев черенкового происхождения) в питомниках должна базироваться на принципах непрерывной селекции с сохранением исходного уровня биоразнообразия.

Схемы проектирования, создания и эксплуатации сложных насаждений должны разрабатываться применительно к конкретным обстоятельствам. По мере пополнения коллекций клонов, их испытания и размножения сложная вертикальная структура насаждения должна постепенно замешаться более технологичной горизонтальной, основанной на три-и гексагональных схемах посадки. Окончательно сформированные насаждения по видовому составу могут быть поликлональными одновидовыми (включать клоны одного вида ив) и поликлональными смешанными (включать клоны разных видов).

За счет применения три- и гексагональных схем посадки высокопродуктивных сортов-клонов (биотипов) с различными ритмами развития побегов повышается продуктивность насаждений без снижения их устойчивости при минимальном использовании удобрений и средств химической защиты. Поликлональные генетически гетерогенные насаждения ив рекомендуется использовать для получения биомассы, древесины, технического сырья, создания защитных и декоративно-рекреационных насаждений, рекультивации нарушенных земель, реконструкции малопродуктивных естественных лесных насаждений лссо-культурным способом.

ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ

1 Изученные популяционные системы автохтонных видов ив БЛМ гетерогенны по морфологическим признакам. По изменчивости качественных дискретных признаков выделены формы, визуально отличающиеся по габитусу, окраске побегов, общей конфигурации листовой пластинки, морфологии основания и верхушки листовых пластинок, длине черешка, морфологии генеративных почек, интенсивности опушения. Индивидуальная изменчивость количественных морфометрических признаков носит квазинепрерывный характер из-за перекрывания внутрикронных распределений параметров побегов, при этом индивидуальные особенности растений оказывают высокое и достоверное влияние на изменчивость длины черешка и размеров листовой пластинки.

2 В основе межвидовой и внутривидовой (внутрипопуляционной) изменчивости ив лежит разнообразие генетически детерминированных программ морфогенеза. Фгнотипи-ческим результатом реализации этих программ является разнообразие ритмов развития побегов. Метамерная (поузловая) изменчивость отдельных параметров однолетних побегов носит упорядоченный ритмичный характер и адекватно описывается с помощью морфоди-намических а-кривых, а совместная метамерная изменчивость ширины и длины листовой пластинки — с помощью параметрически заданных XY-G—кривых. Конфигурации а- и XY— G-кривых отражают генетически детерминированный ритм развития побега, который является важнейшей биологической и хозяйственной характеристикой особи (биотипа, клона).

3 Генетический аппарат ив в апикальных меристемах корней и материнских клетках микроспор представлен мелкими хромосомами, склонными к продольному расщеплению и образованию первичных и вторичных ассоциаций. У некоторых видов и гибридов обнаружены скрытые геномы. В профазе мейоза I не обнаруживается кроссинговер. Сложная структура генетического аппарата не позволяет рекомендовать прямой подсчет числа хромосом для выявления полиплоидов и анеуплоидов и оценки уровня генетического разнообразия.

4 Межвидовая и внутривидовая изменчивость длины пылыевых зерен (ПЗ) носит упорядоченный квазинепрерывный характер. Внутривидовой полиморфизм пыльцы указывает на широкое распространение анеуплоидии в естественных условиях. Рекомендуется использовать изменчивость длины ПЗ для оценки уровня генетического разнообразия в природных популяциях и искусственных насаждениях: уровень разнообразия прямо пропорционален числу палинометрических классов и обратно пропорционален дисперсии относительных частот.

5 Почвенно-климатические условия и ландшафтная структура БЛМ создают благоприятные условия для создания устойчивых высокопродуктивных насаждений ив. Экологическая пластичность видов Salix позволяет создавать многоцелевые насаждения ив в самых разнообразных лесорастигельных (эдафо-фигоценотических) условиях. На переувлажненных малоплодородных почвах рекомендуется создание постоянных (сплошных и частичных) культур, а при возможности восстановления почв - предварительных (временных, пионерных) культур для коренных типов леса.

ского сырья (прута, коры), рекультивации нарушенных земель, а также как декоративно-рекреационные, защитные (противоэрозионные, водоохранные).

7 Для повышения устойчивости и продуктивности чистых и смешанных насаждений, структурированных по ярусам и возрастам с учетом всех форм конкуренции, рекомендуется использовать композиции из высокопродуктивных клонов с разными генетически детерминированными ритмами развития побегов, размещаемых по три- и гексагональным схемам (модулям). Для создания единичного поликлоналыюго модуля требуется от 3...4 до 8... 16 клонов. В этом случае достигается максимум продуктивности и устойчивости насаждений без применения удобрений за счет снижения уровня конкуренции даже при высокой густоте посадки. Насаждения на основе клонов с различными ритмами развития побегов наиболее полно используют ресурсы среды, устойчивы к воздействию абиотических стрессоров, а также к болезням и вредителям при минимальном использовании средств химической защиты.

8 Повышение продуктивности и устойчивости насаждений ив возможно за счет селекционного улучшения материала. Автохтонные популяции ив БЛМ обладают высоким генетическим потенциалом и могут использоваться как исходный материал для селекции по самым разнообразным направлениям. Для получения коллекций разнообразных клонов рекомендуется использовать популяционно-клоиовую схему селекционного процесса, основанную на семенном размножении, смене поколений и индивидуальном многоступенчатом поэтапном отборе без существенного снижения уровня биологического разнообразия. Расщепление по разнообразным признакам при семенном размножении позволяет получить формы, значительно превосходящие биотипы из природных популяций по продуктивности и устойчивости к воздействию комплекса неблагоприятных факторов. Комплексную оценку материала по продуктивности и устойчивости рекомендуется вести в смешанных (поликлональных) насаждениях.

9 Селекционный процесс с применением комплекса прогрессивных методов отбора (индивидуального, семейного, группового и клопового) позволяет получать диспергированные клонально-амфимиктичсские популяции с высокой частотой ценных аллелей и генотипов и с высоким уровнем генетического разнообразия. За счет негативного многоступенчатого индивидуального внутрисемейного и межсемейного отбора происходит очистка искусственных популяций от нежелательных генов без существенного уменьшения уровня генетического разнообразия. При семсйно-групповом отборе синтезируются маточно-семенные коллекции с участием лучших особей из разных семей, что позволяет сохранить достигнутый уровень разнообразия и открывает возможности для получения новых комплексов признаков. Клоновый отбор сочетается с испытаниями отдельных клонов и поликлональных композиций в различных эдафо-фитоценотических условиях.

10 Постоянное обновление коллекций клонов возможно лишь при условии непрерывности селекционного процесса с использованием генетического потенциапа организмов, обитающих в иных эдафо-фитоценотических условиях, а также межвидовых гибридов. Для ускорения селекционного процесса рекомендуется получать исходный материал в ландшафтах того же типа, в которых планируется дальнейшая эксплу атация клопосмессй. Для получения посадочного материала (сеянцев и черенковых саженцев) рекомендуется использовать искусственные популяционпые системы с высокой частотой ценных аллелей и генотипов, созданные на основе популяционно-клоновых методов селекции. Для поддержания высокого уровня разнообразия рекомендуется комбинирование исходного материала из пойм крупных рек и из внепойменных местообитаний.

11 Сеянцы S. alba, S. triandra, S. viminalis, S. dasyclados, * S. vitellinapendula и S. alba x S.fragilis, полученные и выращенные на основании предложенных нами рекомендаций, характеризуются ценными хозяйственно-полезными качествами: высокой продуктивностью по общей биомассе, длинным прутом, устойчивостью к грибковым заболеваниям, декоративностью. Композиции из клонов таких сеянцев рекомендуется выращивать для получения биомассы, технического сырья (прута, коры), рекультивации нарушенных земель, реконструкции естественных лесных насаждений лесокультурным способом, озеленения и использования в защитном лесоразведении.

Полученные выводы и предложенные нами рекомендации будут способствовать выращиванию высокопродуктивных и устойчивых насаждений ив.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Монографии

1 Афонин, A.A. Методы изучения разнообразия ив в коллекционных насаждениях / A.A. Афонин. - Брянск: Брянский гос. ун-т, 2002. — 67 с.

2 Афонин, A.A. Ивы Брянского лесного массива / A.A. Афонин. - Брянск: Брянский гос. ун-т, 2003. - 237 с. - ISBN 5-88543-008-Х.

3 Афонин, A.A. Ивы Брянского лесного массива: проблема повышения продуктивности и устойчивости насаждений и пути ее решения / A.A. Афонин; Брянск, гос. ун-т. -Брянск, 2005. - 172 с. - Библиогр.: 245 назв. - Деп. в ВИНИТИ. - № 1227-В2005. - Библи-огр. указатель «Депонир. науч. работы». - 2005. - № 11.

4 Афонин, A.A. Методологические принципы создания устойчивых высокопродуктивных насаждений ив (на примере автохтонных видов Salix Брянского лесного массива) / A.A. Афонин. - Брянск: РИО Брянского гос. ун-та, 2005. - 146 с. - ISBN 5-9734-0021-2.

Статьи в центральных рецензируемых журналах

5 Афонин, A.A. Анализ внутрипопуляционной изменчивости генеративных почек ивы пепельной / A.A. Афонин, E.H. Самошкин // Изв. высш. уч. завед. Лесн. жури. — 1998. - № 5. - С. 38—43.

6 Афонин, A.A. Зависимость размеров пыльцевых зерен ив трехтычинковой и пепельной от числа хромосом в клетках / A.A. Афонин, E.H. Самошкин // Изв. высш. уч. завед. Лесн. журн. - 1999. - № 4. - С. 35-40.

7 Афонин, A.A. Изменчивость побегов ивы белой / A.A. Афонин // Изв. высш. уч. завед. Лесн. журн. - 2003.-№ 2-3. - С. 15-18.

8 Афонин, A.A. Метамерная изменчивость листьев ивы трехтычинковой / A.A. Афонин, E.H. Самошкин // Лесоведение. - 2006. - № 2. - С. 5-10.

Материалы международных и Всероссийских научных конференций

9 Апатенко, Е.С. Внутрипопуляционная изменчивость безлистных побегов ивы мир-зинолистной (Salix myrsinifolia Salisb.) / Е.С. Апатенко, A.A. Афонин // Актуальные проблемы экологии на рубеже III тысячелетия и пути их решения: Тез. докл. междунар. науч.-практ. конф. - Ч. 2. - Брянск: Брянская гос. с.-х. академия, 1999. — С. 8-11.

10 Афонин, A.A. Внутрипопуляционная изменчивость облиственных побегов ивы козьей (Salix caprea L.) / A.A. Афонин, Е.И. Кондрат // Актуальные проблемы экологии на рубеже третьего тысячелетия и пути их решения: Тез. докл. междунар. науч.-практ. конф. — Ч. 2. - Брянск: Брянская гос. с.-х. академия, 1999. - С. 11-15.

11 Афонин, A.A. Индивидуальная изменчивость метамеров ивы козьей / A.A. Афонин // Бряншина у истоков лесной науки славянских народов: Материалы междунар. науч.-

производств, конф. — Брянск: Брянская гос. инж.-технол. академия, 1999. — С. 127-130.

12 Афонин, A.A. Закономерности изменчивости размеров листовой пластинки у разных видов ив / A.A. Афонин // Проблемы устойчивого развития радиоактивно загрязненных территорий стран СНГ: Материалы междунар. науч.-практ, конф. - Брянск: Брянский гос. пед. ун-т, 2000. - С. 98-100.

13 Афонин, A.A. Метамерная изменчивость листьев ивы пепельной / A.A. Афонин // Наука и образование — возрождению сельского хозяйства России в XXI веке: Междунар. науч.-практ. и учебно-метод. конф. - Брянск: Брянская гос. с.-х. академия, 2000. - С. 70-72.

14 Афонин, A.A. Расщепление по морфологическим признакам при семенном воспроизведении ивы плакучей / A.A. Афонин // Наука и образование - возрождению сельского хозяйства России в XXI веке: Междунар. науч.-практ. и учебно-метод. конф. - Брянск: Брянская гос. с.-х. академия, 2000. - С. 73-75.

15 Афонин, A.A. Механизмы эволюционной устойчивости симпатрических видов ив / A.A. Афонин // Современные технологии воспроизводства целевых лесов в Юго-Западном регионе Центральной части России: Материалы междунар. науч.-производств. конф. -Брянск: Брянская гос. инж.-технол. академия, 2002.— С. 128-136.

16 Афонин, A.A. Моделирование устойчивости лесных сообществ в условиях конкуренции между близкими видами / A.A. Афонин // Химико-лесной комплекс — проблемы и решения: Всеросс. науч.-практ. конф. - Т. 1. - Красноярск: Сибирский гос. техн. ун-т, 2002. - С. 34-37.

17 Афонин, A.A. Моделирование устойчивости лесных насаждений в условиях конкуренции между близкими видами (на примере ив) / A.A. Афонин // Лесоведение, экология и биорссурсы: Материалы междунар. науч. конф. (февраль, октябрь 2003 г.). - Брянск: Брянская гос. инж.-технол. академия, 2003. - С. 11.-13.

18 Афонин, A.A. Учет модификационной изменчивости при формировании гетерогенных насаждений различных видов ив / A.A. Афонин // Лесоведение, экология и биорссурсы: Материалы междунар. науч. конф. (февраль, октябрь 2003 г.). - Брянск: Брянская гос. инж.-технол. академия, 2003. - С. 14-15.

19 Афонин, A.A. Периодизация онтогенеза у /?5-стратегов / A.A. Афонин // IV научные Чтения памяти В.В. Станчинского: Сб. докл. — Смоленск: Смоленский гос. псд. ун-т, 2004. - С. 322-326.

20 Афонин, A.A. Разнообразие генетических программ развития как основа биологического разнообразия / A.A. Афонин // IV научные Чтения памяти В.В. Станчинского: Сб. докл. - Смоленск: Смоленский гос. пед. ун-т, 2004. - С. 527-531.

21 Афонин, A.A. Гибридные ивы Брянского лесного массива / A.A. Афонин // Лесоведение, экология и биоресурсы: Материалы междунар. науч.-производств. конф. «Брян-шина — родина отечественного и мирового высшего лесного образования». — Брянск: Брянская гос. инж.-технол. академия, 2005. - С. 143-146.

22 Афонин, A.A. Дифференциальная гибридизация ив Брянского лесного массива / A.A. Афонин // Лесоведение, экология и биоресурсы: Материалы междунар. науч.-производств. конф. «Брянщина — родина отечественного и мирового высшего лесного образования». - Брянск: Брянская гос. инж.-технол. академия, 2005. - С. 141-143.

23 Афонин, A.A. Морфодинамика однолетних побегов ив / A.A. Афонин // Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты. Материалы междунар. науч.-практ. конф. - Томск: SIT, 2005. - С. 223-224.

24 Афонин, А.А Селекция ив на продуктивность и устойчивость насаждений / A.A. Афонин //Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты. Материалы междунар. науч.-практ. конф. - Томск: STT, 2005. - С. 263-265.

25 Афонин, A.A. Морфологические критерии для оценки уровня биоразнообразия и эффективности селекции ив / A.A. Афонин // Актуальные проблемы лесного комплекса: Сб. науч. тр. по итогам междунар. науч.-техн. конф. - Вып. 13. - Брянск: Брянская гос. инж.-технол. академия, 2006. - С. 131-133. (html-версия — http://www.science-bsea.narod. ru/les_2006/afonin_ morf.htm (84 Kb) • 03.05.2006).

Статьи в региональных сборниках

26 Афонин, A.A. Внутривидовая изменчивость ив и ее хозяйственное значение / A.A. Афонин // Вклад ученых и специалистов в национальную экономику. - Брянск: Брянская гос. инж.-технол. академия, 1995. — С. 44—45.

27 Афонин, A.A. Ивы и ивняки Брянской области / A.A. Афонин // Лесоводство и экология: современные проблемы и пути их решения. - Брянск: Брянская гос. инж.-технол. академия, 1996. - С.101-104.

28 Афонин, A.A. Индивидуальная изменчивость длины пыльцевых зерен у ивы козьей в различных условиях произрастания / A.A. Афонин // Вклад ученых и специалистов в национальную экономику. — Брянск: Брянская гос. инж.-технол. академия, 1997. - С. 4143.

29 Афонин, A.A. Изменчивость морфометрических признаков в популяциях ивы мир-зинолистной / A.A. Афонин // Вклад ученых и специалистов в национальную экономику. -Брянск: Брянская гос. инж.-технол. академия, 1998.— С. 104-107.

30 Афонин, A.A. Изменчивость прилистников ивы трехтычинковой / A.A. Афонин // Вклад ученых и специалистов в национальную экономику. - Брянск: Брянская гос. инж.-технол. академия, 1998. - С. 85-89.

31 Катунин, И.В. Математическое моделирование в морфогенетических исследованиях / И.В. Катунин, И.В. Сафронов, A.A. Афонин // Экология и охрана биологического разнообразия. — Брянск: Брянский гос. пед. ун-т, 2000. - С. 40-42.

32 Афонин, A.A. Конкуренция как фактор, повышающий уровень внутривидового разнообразия ив (опыт компьютерного моделирования) / A.A. Афонин // Вклад ученых и специалистов в национальную экономику. — Т. 1 — Брянск: Брянская гос. инж.-технол. академия, 2001.-С. 15-17.

33 Афонин, A.A. Ивы как объект для изучения биологического разнообразия / A.A. Афонин // Вестник БГУ. - Брянск: Брянский гос. ун-т, 2003. - №1. — С. 113-118.

34 Афонин, A.A. Морфология однолетних побегов ив / A.A. Афонин // Вестник БГУ. - 2004. - № 4. - Брянск: Брянский гос. ун-т, 2004. - С. 13-15.

Материалы региональных научных конференций

35 Афонин, A.A. Изменчивость некоторых видов ив в природных популяциях зеленой зоны города Брянска / A.A. Афонин // Краеведческие исследования в регионах России: Тез. докл. науч.-практ. конф. — Орел: Орловский гос. пед. ун-т, 1996. - С. 4-5.

36 Афонин, A.A. Индивидуальная изменчивость размеров листьев ивы пепельной под влиянием эколого-генетических факторов / A.A. Афонин // Материалы науч.-практ. конф. проф.-препод. состава Брянской гос. инж.-технол. академии. — Брянск: Брянская гос. инж.-технол. академия, 1996. — С. 38-39.

37 Самошкин, E.H. Особый тип мейоза у ивы трехтычинковой и необходимость его учета в селекционной работе / E.H. Самошкин, A.A. Афонин // Генетика и селекция — на службе лесу: Тез. докл. - Воронеж: Воронежская гос. л.-х. академия, 1996. - С. 18-19.

38 Афонин, A.A. Влияние условий произрастания на изменчивость длины пыльцевых зерен ивы трехтычинковой / A.A. Афонин // Экологическое образование в Брянской облас-

ти: состояние и перспективы: Тез. докл. регион, науч.-метод. конф. - Брянск: Брянский гос. пед. ун-т, 1998.-С. 5.

39 Лпатенко, Е.С. Изменчивость генеративных почек ивы пепельной и ивы мирзино-листной / Е.С. Лпатенко, Н.Ф. Крупенкова, A.A. Афонин // Экологическое образование в Брянской области: состояние и перспективы: Тез. докл. регион, науч.-метод. конф. -Брянск: Брянский гос. псд. ун-т, 1999. — С. 5.

40 Кондрат, Е.И. Изменчивость листьев ивы козьей и ивы остролистной / Е.И. Кондрат, A.A. Афонин // Экологическое образование в Брянской области: состояние и перспективы: Тез. докл. регион, науч.-метод. конф. - Брянск: Брянский гос. пед. ун-т, 1999. — С. 34.

Электронные ресурсы (http://afonin-59-salix.narod.ru/indcx.html)

1 Афонин, A.A. Ивы среднего Подесенья. — http://afonin-59-salix.narod.ru/salix 06040201.htm (248 КЬ) • 2.04.2006.

2 Афонин, A.A. Изменчивость ив в культуре. - http://afonin-59-salix. narod.ru/ salix06040202.htm (127 КЬ) • 2.04.2006.

3 Афонин, A.A. Болезни и вредители ив. - http://afonin-59-salix.narod.ru/salix 06040203.htm (188 КЬ) • 2.04.2006.

4 Афонин, A.A. Культуры ивы: устойчивость и продуктивность. — http://afonin-59-salix.narod.ru/salix06040204.htm (92 КЬ) • 2.04.2006.

5 Афонин, A.A. Популяционно-клоновая селекция ив. — http:/afonin-59-salix. narod.ru/salix06040205.htm (51 КЬ) • 2.04.2006.

6 Афонин, A.A. Определение дикорастущих видов ив (Salix) Юго-Запада России. -http://afonin-59-salix.narod.ru/060724_00 (502 КЬ) • 25.07.2006.

7 Афонин, A.A. — Выращивание сеянцев ивы с закрытыми корневыми системами (контейнерным методом). - http://afonin-59-salix.narod.ru/060809.htm (26 КЬ) • 11.08.2006.

8 Афонин, A.A. Модули (схемы посадки) для создания долговременных многоцелевых насаждений ив. - http://afonin-59-salix.narod.ru/060810_00.htm (346 КЬ) • 11.08.2006.

9 Афонин, A.A. Расщепление по морфологическим признакам при семенном размножении ивы плакучей в трех поколениях. — http://afonin-59-salix.narod.ru/060825_cvvp. htm (73 КЬ) • 13.08.2006.

10 Афонин, A.A. Методы анализа морфодинамики однолетних побегов ив. -http://afonin-59-salix.narod.ru/060825_dynamica.htm (552 КЬ) • 13.08.2006.

11 Афонин, A.A. Межвидовая и внутрипопуляционная изменчивость пыльцы (длины пыльцевых зерен) массовых видов ив Брянского лесного массива. - http:// afonin-59-salix.narod.ru/060825_PG.htm (990 Kb) • 13.08.2006.

12 Афонин, A.A. Палинометрический анализ - оценка уровня анеуплоидии и возможной полиплоидии в популяциях ив на основании измерения длины пыльцевых зерен. -http://afonin-59-salix.narod.ru/060825_PA.htm (298 КЬ) • 13.08.2006.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями просим

присылать по адресу: 241037, Брянск, Станке Димитрова, 3, БГИТА, Диссертационный совет. Факс: (4832) 74-60-08; E-mail: mail@bgita.ru

Подписано к печати 5.09.06. Формат 60х84 1/16.

Бумага газетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 2.

Тираж 100 экз. Заказ. 1018

РИО Брянского государственного университета им. акад. И. Г. Петровского.

241036 Брянск, Бежицкая, 14. Отпечатано в цехе РИО БГУ

Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Афонин, Алексей Алексеевич

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1 ИСТОРИЯ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА (АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1 Проблемы биоразнообразия, устойчивости и продуктивности

1.1.1 История и современное состояние проблемы биоразнообразия .

1.1.2 Биоразнообразие и устойчивость природных экосистем

1.1.3 Биоразнообразие и продуктивность насаждений

1.2 Физико-географическая характеристика и ландшафты БЛМ

1.3 Ботаническая характеристика ив

1.3.1 Морфологические признаки ив и их изменчивость

1.3.2 Экология ив

1.3.3 Проблемы систематики ив

1.4 Хромосомы и пыльца Ивовых

1.5 Хозяйственное значение и селекция ив

2 ОБЪЕКТЫ, ПРОГРАММА И МЕТОДОЛОГИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Методы получения исходных данных

2.1.1 Получение исходных данных по побегам

2.1.2 Получение исходных данных по структуре хромосомного аппарата

2.1.3 Получение исходных данных по пыльце

2.2 Методы обработки исходных данных .

2.2.1 Обработка исходных данных по побегам

2.2.2 Обработка исходных данных по структуре хромосомного аппарата .^

2.2.3 Обработка исходных данных по пыльце

2.3 Методы создания коллекционных насаждений .

3 ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ

3.1 Изменчивость качественных признаков .

3.1.1 Изменчивость качественных признаков у отдельных видов

3.1.2 Перспективы оценки биоразнообразия и эффективности селекции ив по качественным признакам .'

3.2 Изменчивость количественных признаков

3.2.1 Распределение параметров побегов .

3.2.2 Вариабельность морфометрических признаков

3.2.3 Перспективы комплексной оценки биоразнообразия и селекции ив по эмпирическим распределениям и вариабельности параметров побегов

4 МОРФОДИНАМИКА ОДНОЛЕТНИХ ПОБЕГОВ

4.1 Метамерная изменчивость отдельных параметров побегов .

4.1.1 Метамерная изменчивость длины междоузлия

4.1.2 Метамерная изменчивость длины черешка

4.1.3 Метамерная изменчивость ширины листовой пластинки

4.1.4 Метамерная изменчивость длины листовой пластинки

4.1.5 Оценка биоразнообразия и перспективы селекции ив по метамерной изменчивости отдельных параметров побегов

4.2 Совместная изменчивость параметров побегов

4.2.1 Типы параметрически заданных кривых

4.2.2 Влияние генетических и негенетических факторов на ме-тамерную изменчивость листовой пластинки у различных видов ив

4.2.3 Перспективы оценки биоразнообразия и селекции ив по совместной метамерной изменчивости ширины и длины листовой пластинки

4.3 Перспективы оценки биоразнообразия и эффективности селекции ив по морфометрическим признакам

4.4 Программы морфогенеза

4.4.1 Эпигенетические ландшафты

4.4.2 Классификация программ морфогенеза

5 ИЗМЕНЧИВОСТЬ ХРОМОСОМНОГО АППАРАТА И ПЫЛЬЦЫ

5.1 Митоз в меристемах, соматических тканях пыльников и пыльцевых зернах .~

5.2 Мейоз в пыльниках ив

5.3 Изменчивость длины пыльцевых зерен (ПЗ)

5.4 Результаты цитогенетического и палинометрического анализа

5.5 Цитогенетические и палинометрические критерии для оценки уровня биоразнообразия и эффективности селекции ив .^

6 ИЗМЕНЧИВОСТЬ ИВ В КУЛЬТУРЕ

6.1 Изменчивость ив в семьях .

6.2 Изменчивость ритмов сезонного прироста и развития побегов

6.3 Результаты изучения изменчивости ив в культуре

7 ПРОБЛЕМА УСТОЙЧИВОСТИ НАСАЖДЕНИЙ ИВ И ПУТИ ЕЕ РЕШЕНИЯ

7.1 Моделирование устойчивости насаждений .

7.2 Принципы создания устойчивых культур ивы

7.3 Материал для создания поликлональных насаждений

7.4 Организация селекции ив на сохранение исходного разнообразия

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Изменчивость ив Брянского лесного массива и перспективы их селекции на устойчивость и продуктивность"

Актуальность темы. Общеизвестно (Тепляков, 1996; Багинский, 1997; Чуенков, 1997; Страхов, Писаренко, Борисов, 2001), что удовлетворение потребностей общества в лесных ресурсах возможно лишь на основе рационального, неистощительного и многоцелевого лесопользования, охраны, защиты и воспроизводства лесов, повышения их устойчивости и продуктивности. В соответствии с программой «Биологическое разнообразие лесов России» (1995), Федеральной целевой программой «Леса России» (1997), Концепцией устойчивого управления лесами РФ (1998), Национальной стратегией сохранения биоразнообразия России (2001) наиболее актуальной проблемой лесной экологии, генетики и селекции является предотвращение деградации лесных экосистем.

Создание устойчивых многоцелевых культур быстрорастущих пород -один из эффективных способов уменьшения нагрузки на естественные леса. Увеличение площади таких насаждений позволит решить многие глобальные экологические проблемы: приостановить деградацию почв, стабилизировать климат, обеспечить человечество дешевым сырьем и энергией (Программа действий., 1993).

Оптимальный уровень генетической гетерогенности культур обеспечивает их устойчивость и продуктивность, поскольку в генетически неоднородных системах возникают компенсаторные взаимодействия множества структурных и функциональных особенностей отдельных особей, биотипов, эко-типов, изореагентов с различными особенностями роста и развития, чувствительности к динамике факторов среды, вредителям и болезням (McCracken, 1998). Следовательно, создание устойчивых высокопродуктивных насаждений требует научного обоснования типов лесных культур и повышения эффективности селекционного процесса, а для этого необходимо выявление закономерностей изменчивости древесных растений, изучение их генофонда: «Не вызывает сомнений, что создание устойчивых лесов невозможно без изучения генофонда лесных пород» (Царёв, 2000). Вместе с тем внутрипопу-ляционное разнообразие большинства видов древесных растений изучено недостаточно, поэтому работы, направленные на изучение закономерностей внутрипопуляционной изменчивости, являются совершенно необходимыми.

Ивы (Salix L.) занимают первое место в дендрофлоре средней полосы европейской части России по видовому разнообразию и характеризуются исключительно высокой внутрипопуляционной изменчивостью (Скворцов, 1968). Специфическими продуктами ивоводства являются прут и кора, маломерные сортименты (сырье для целлюлозно-бумажной промышленности, источник дешевой древесины). Ивы как исключительно неприхотливые, легко черенкующиеся, быстрорастущие растения незаменимы для создания проти-воэрозионных насаждений, создания энергетических плантаций для получения биотоплива, предварительных почвоулучшающих культур при рекультивации нарушенных земель (Правдин, 1951; Левицкий, 1965; Морозов, 1966; Скворцов, 1968; Калиниченко, Ильинский, 1976; Dawson, McCracken, 1998). Однако культуры ив до сих пор не получили должного распространения. В то же время на переувлажненных и малоплодородных почвах долинно-речных комплексов и полесий Брянского лесного массива - уникального природно-территориального комплекса средней полосы России (Тихонов, 2001) - целесообразно создание комплексных насаждений ив: «Ивы не претендуют на богатые лесные земли - царство хвойных и ценных лиственных пород, в том числе и тополей, но на занятие своих, только им свойственных, зачастую бросовых площадей они имеют полное биологическое и хозяйственное право» (Морозов, 1966, с. 211).

Задачи исследования:

2 Выявить цитогенетические основы разнообразия ростовых и репродуктивных процессов - механизмы изменчивости хромосомного аппарата (кариотипа, генома) в митотически и мейотически делящихся клетках.

3 Установить закономерности внутрикронной (эндогенной), индивидуальной, межпопуляционной и межвидовой изменчивости пыльцы для оценки уровня генетического разнообразия в природных популяциях и культурах.

5 Обосновать типы многоцелевых поликлональных культур ивы и разработать методологические основы повышения устойчивости и продуктивности насаждений, предназначенных для получения древесной биомассы, прута и коры, защиты почв и лесной рекультивации нарушенных земель.

6 Усовершенствовать рекомендации по организации селекционного процесса, лесосеменного хозяйства и выращиванию посадочного материала ив без существенного снижения уровня исходного природного разнообразия.

Методология и методы исследования. Методологической основой исследования был избран системный ландшафтно-популяционный подход. Изменчивость ив изучалась с использованием комплекса методов исследования: структурно-морфологических, сравнительно-морфологических, цитоге-нетических и палинометрических, а также элементов селекционного, гибридологического, онтогенетического методов и методов компьютерного моделирования. При обработке материалов и оформлении работы использовались методы вариационной статистики и математического моделирования в сочетании с современными компьютерными технологиями.

Объеюы и объем исследования. В качестве объектов исследования использовались массовые автохтонные виды ив БЛМ: пятитычинковая, трех-тычинковая, ломкая, белая, мирзинолистная, козья, пепельная, ушастая, Старке, корзиночная, шерстистопобеговая, остролистная, розмаринолистная, а также гибриды ивы белой. Для анализа изменчивости ив в природе на 52 пробных участках описано свыше 1000 особей по 75 качественным признакам зимних и летних побегов и 100 особей по количественным признакам летних побегов (свыше 60 тысяч измерений). Изготовлено и проанализировано около 1000 цитогенетических и около 250 палинологических препаратов (свыше 10 тысяч измерений). Для изучения изменчивости ив в культуре создано 27 семей восьми наиболее перспективных видов и гибридов.

1 На основе анализа изменчивости морфологических признаков в природных популяциях ив установлено, что индивидуальные особенности растений оказывают достоверное влияние на изменчивость параметров однолетних побегов, но степень вариабельности разных параметров различна на внутрикронном, внутрипопуляционном и видовом уровнях.

2 Для выявления разнообразия ритмов развития побегов использованы системы морфодинамических а-кривых и основанных на них параметрически заданных (/-кривых. Доказано, что конфигурации а-кривых и (/-кривых характеризуют группы побегов определенных видов, и внутривидовая мета-мерная изменчивость морфометрических признаков определяется комбинациями различных ритмов развития побегов.

3 В результате анализа изменчивости кариотипа в митотически и мей-отически делящихся клетках установлено, что прямой подсчет числа хромосом не может быть рекомендован для обнаружения полиплоидов и анеуплои-дов в популяциях ив.

4 Доказано, что изменчивость длины пыльцевых зерен (ПЗ) ив носит упорядоченный квазинепрерывный характер, выявлена неоднородность некоторых видов и гибридов по размерам ПЗ. Для поиска полиплоидов и анеу-плоидов в насаждениях ив рекомендован палинометрический анализ, основанный на измерении длины ПЗ.

5 Развиты представления о генетических программах морфогенеза. Предложено понятие морфодинамического аттрактора. Показано, что квазинепрерывный характер внутрикронной (эндогенной) и индивидуальной изменчивости признаков определяется разветвленными и разветвленно-сетевыми программами морфогенеза.

6 Для анализа динамики генетической структуры популяций и видовой структуры ивняков с учетом естественного отбора и дрейфа генов разработаны эколого-генетические модели, позволяющие выявить механизмы поддержания высокого уровня фенотипического и генетического разнообразия в природных популяциях и сообществах, а также условия повышения продуктивности насаждений без снижения их устойчивости.

Практическая значимость.

3 Обоснованы принципы организации лесосеменного хозяйства и выращивания селекционно-улучшенного посадочного материала (саженцев семенного и черенкового происхождения) в питомниках.

Достоверность и обоснованность результатов исследования, выводов и рекомендаций обусловлены использованием обширного экспериментального материала, обработанного с помощью компьютерных технологий, а также всесторонним анализом литературных источников, согласованностью полученных данных с общебиологическими закономерностями и данными других авторов.

На защиту выносятся следующие положения:

1 Природные популяции ив БЛМ характеризуются высоким уровнем фенотипической и генетической изменчивости, что доказывается с помощью сравнительно-морфологических, цитогенетических и палинометрических методов.

2 Фенотипическая изменчивость включает видовое, внутрипопуляци-онное и внутрикронное (эндогенное) разнообразие качественных и количественных морфологических признаков. Одним из проявлений фенотипической изменчивости является разнообразие ритмов развития побегов.

5 Природные популяции ив БЛМ - это источник ценного исходного материала для получения коллекций клонов и создания на их основе многоцелевых устойчивых генетически гетерогенных насаждений: высокопродуктивных плантаций для получения древесной биомассы и технического сырья (прута и коры), почвозащитных, водорегулирующих и декоративно-рекреационных полос, предварительных культур при рекультивации нарушенных земель и частичных культур при реконструкции малопродуктивных естественных лесных насаждений.

6 Повышение продуктивности насаждений без снижения их устойчивости при минимальном использовании удобрений и средств химической защиты возможно за счет оптимизации конкурентных и компенсаторных взаимодействий при использовании разработанных автором три- и гексагональных гибких схем-модулей посадки клонов с различными ритмами развития побегов.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на научных конференциях: 9 международных - Актуальные проблемы экологии на рубеже III тысячелетия и пути их решения (Брянск, 1999); Брянщина у истоков лесной науки славянских народов (Брянск, 1999); Проблемы устойчивого развития радиоактивно загрязненных территорий стран СНГ (Брянск, 2000); Наука и образование - возрождению сельского хозяйства России в XXI веке (Брянск, 2000); Современные технологии воспроизводства целевых лесов в Юго-Западном регионе Центральной части России (Брянск, 2002); Лесоводство, экология и биоресурсы (Брянск, 2005); Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты (Томск, 2005); Лесоведение, экология и биоресурсы (Брянск, 2006); Актуальные проблемы лесного комплекса (Брянск, 2006) - и 6 Всероссийских и региональных - Генетика и селекция - на службе лесу (Воронеж, 1996), Краеведческие исследования в регионах России (Орел, 1996), Экологическое образование в Брянской области: состояние и перспективы (Брянск, 1998, 1999), Химико-лесной комплекс - проблемы и решения (Красноярск, 2002), IV научные Чтения памяти В.В. Станчинского (Смоленск, 2004). По теме исследования подготовлено свыше 50 научных работ, из них опубликовано в печати - 40, в т.ч. 4 монографии (одна депонирована в ВИНИТИ) и 4 статьи в центральных реферируемых журналах (Лесоведение, Лесной журнал). С апреля 2006 г. результаты исследований регулярно публикуются в сети Интернет на зарегистрированном персональном сайте автора (http://afonin-59-salix.narod.ru/index.html).

Структура и объем работы. Основная часть диссертации изложена на 410 с., включает общую характеристику работы, 7 глав, заключение, выводы и рекомендации, список использованных источников (545, в т.ч. 47 иностранных авторов), 28 таблиц, 43 иллюстрации. В приложении (307 с.) даны алгоритмы и результаты статической обработки исходных данных, иллюстрации и справочные материалы.

Заключение Диссертация по теме "Лесные культуры, селекция, семеноводство", Афонин, Алексей Алексеевич

ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ

1 Изученные популяционные системы автохтонных видов ив БЛМ гете-рогенны по морфологическим признакам. По изменчивости качественных дискретных признаков выделены формы, визуально отличающиеся по габитусу, окраске побегов, общей конфигурации листовой пластинки, морфологии основания и верхушки листовых пластинок, длине черешка, морфологии генеративных почек, интенсивности опушения. Индивидуальная изменчивость количественных морфометрических признаков носит квазинепрерывный характер из-за перекрывания внутрикронных распределений параметров побегов, при этом индивидуальные особенности растений оказывают высокое и достоверное влияние на изменчивость длины черешка и размеров листовой пластинки.

2 В основе межвидовой и внутривидовой (внутрипопуляционной) изменчивости ив лежит разнообразие генетически детерминированных программ морфогенеза. Фенотипическим результатом реализации этих программ является разнообразие ритмов развития побегов. Метамерная (поузловая) изменчивость отдельных параметров однолетних побегов носит упорядоченный ритмичный характер и адекватно описывается с помощью морфодинамических а-кривых, а совместная метамерная изменчивость ширины и длины листовой пластинки - с помощью параметрически заданных XY-G-кривых. Конфигурации а- и ЛУ-(7-кривых отражают генетически детерминированный ритм развития побега, который является важнейшей биологической и хозяйственной характеристикой особи (биотипа, клона).

4 Межвидовая и внутривидовая изменчивость длины пыльцевых зерен (ПЗ) носит упорядоченный квазинепрерывный характер. Внутривидовой полиморфизм пыльцы указывает на широкое распространение анеуплоидии в естественных условиях. Рекомендуется использовать изменчивость длины ПЗ для оценки уровня генетического разнообразия в природных популяциях и искусственных насаждениях: уровень разнообразия прямо пропорционален числу палинометрических классов и обратно пропорционален дисперсии относительных частот.

5 Почвенно-климатические условия и ландшафтная структура БЛМ создают благоприятные условия для создания устойчивых высокопродуктивных насаждений ив. Экологическая пластичность видов Salix позволяет создавать многоцелевые насаждения ив в самых разнообразных лесораститель-ных (эдафо-фитоценотических) условиях. На переувлажненных малоплодородных почвах рекомендуется создание постоянных (сплошных и частичных) культур, а при возможности восстановления почв - предварительных (временных, пионерных) культур для коренных типов леса.

6 Природные популяции ив БЛМ характеризуются высоким генетическим потенциалом. Высокий уровень видового и внутрипопуляционного разнообразия ив позволяет создавать одновидовые (поликлональные) и многовидовые, одноярусные, двухъярусные и многоярусные многоцелевые насаждения для получения древесины, биомассы, технического сырья (прута, коры), рекультивации нарушенных земель, а также как декоративно-рекреационные, защитные (противоэрозионные, водоохранные).

7 Для повышения устойчивости и продуктивности чистых и смешанных насаждений, структурированных по ярусам и возрастам с учетом всех форм конкуренции, рекомендуется использовать композиции из высокопродуктивных клонов с разными генетически детерминированными ритмами развития побегов, размещаемых по три- и гексагональным схемам (модулям). Для создания единичного поликлонального модуля требуется от 3.4 до 8.Л6 клонов. В этом случае достигается максимум продуктивности и устойчивости насаждений без применения удобрений за счет снижения уровня конкуренции даже при высокой густоте посадки. Насаждения на основе клонов с различными ритмами развития побегов наиболее полно используют ресурсы среды, устойчивы к воздействию абиотических стрессоров, а также к болезням и вредителям при минимальном использовании средств химической защиты.

8 Повышение продуктивности и устойчивости насаждений ив возможно за счет селекционного улучшения материала. Автохтонные популяции ив БЛМ обладают высоким генетическим потенциалом и могут использоваться как исходный материал для селекции по самым разнообразным направлениям. Для получения коллекций разнообразных клонов рекомендуется использовать популяционно-клоновую схему селекционного процесса, основанную на семенном размножении, смене поколений и индивидуальном многоступенчатом поэтапном отборе без существенного снижения уровня биологического разнообразия. Расщепление по разнообразным признакам при семенном размножении позволяет получить формы, значительно превосходящие биотипы из природных популяций по продуктивности и устойчивости к воздействию комплекса неблагоприятных факторов. Комплексную оценку материала по продуктивности и устойчивости рекомендуется вести в смешанных (поликлональных) насаждениях.

9 Селекционный процесс с применением комплекса прогрессивных методов отбора (индивидуального, семейного, группового и клонового) позволяет получать диспергированные клонально-амфимиктические популяции с высокой частотой ценных аллелей и генотипов и с высоким уровнем генетического разнообразия. За счет негативного многоступенчатого индивидуального внутрисемейного и межсемейного отбора происходит очистка искусственных популяций от нежелательных генов без существенного уменьшения уровня генетического разнообразия. При семейно-групповом отборе синтезируются маточно-семенные коллекции с участием лучших особей из разных семей, что позволяет сохранить достигнутый уровень разнообразия и открывает возможности для получения новых комплексов признаков. Клоновый отбор сочетается с испытаниями отдельных клонов и поликлональных композиций в различных эдафо-фитоценотических условиях.

10 Постоянное обновление коллекций клонов возможно лишь при условии непрерывности селекционного процесса с использованием генетического потенциала организмов, обитающих в иных эдафо-фитоценотических условиях, а также межвидовых гибридов. Для ускорения селекционного процесса рекомендуется получать исходный материал в ландшафтах того же типа, в которых планируется дальнейшая эксплуатация клоносмесей. Для получения посадочного материала (сеянцев и черенковых саженцев) рекомендуется использовать искусственные популяционные системы с высокой частотой ценных аллелей и генотипов, созданные на основе популяционно-клоновых методов селекции. Для поддержания высокого уровня разнообразия рекомендуется комбинирование исходного материала из пойм крупных рек и из вне-пойменных местообитаний.

11 Сеянцы S. alba, S. triandra, S. viminalis, S. dasyclados, x S. vitellina pen-dula и S. alba x S. fragilis, полученные и выращенные на основании предложенных нами рекомендаций, характеризуются ценными хозяйственно-полезными качествами: высокой продуктивностью по общей биомассе, длинным прутом, устойчивостью к грибковым заболеваниям, декоративностью. Композиции из клонов таких сеянцев рекомендуется выращивать для получения биомассы, технического сырья (прута, коры), рекультивации нарушенных земель, реконструкции естественных лесных насаждений лесо-культурным способом, озеленения и использования в защитном лесоразведении.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Комплексный подход к изучению изменчивости ив с применением сравнительно-морфологических, цитогенетических и палинометрических методов показал, что изученные естественные насаждения ив Брянского лесного массива (БЛМ) характеризуются высоким уровнем видового и внутривидового разнообразия, что позволяет использовать их в качестве исходного материала для создания устойчивых высокопродуктивных насаждений.

Высокий уровень видового и внутривидового разнообразия позволяет создавать различные типы культур ивы: декоративно-рекреационные, проти-воэрозионные (прибрежные, овражно-балочные, илофильтры), почвоулуч-шающие, водорегулирующие, для получения биомассы (энергетические), прута, коры, древесного сырья (балансов) для получения целлюлозы, строевой и мелкоподелочной древесины. На переувлажненных малоплодородных почвах могут создаваться постоянные культуры ив, а при возможности восстановления почв - предварительные (временные, пионерные) культуры для коренных типов леса. Включение ив в состав насаждений в виде сплошных или частичных культур позволит повысить уровень биоразнообразия в лесных экосистемах и, соответственно, повысить их устойчивость.

Сравнительно-биоэкологический анализ массовых видов ив БЛМ показал, что далеко не все пригодны для культивирования. Из 4 видов древовидных ив для получения древесины может быть рекомендована только ива белая (S alba) и её гибриды с ивой ломкой (S. alba*S. fragilis) для культивирования на почвах с проточным увлажнением. Ивы пятитычинковая (S. pentandra) и козья (S. caprea) не черенкуются, их клонирование возможно только путем прививок; ива ломкая (S. fragilis) характеризуется низким генетическим потенциалом. Из 9 видов кустарниковых ив для получения прута пригодны ивы трехтычинковая (S triandra) и корзиночная (S. viminalis) (для культивирования на почвах с проточным увлажнением) и ива остролистная (S. acutifolia) на песчаных сравнительно сухих и бедных почвах. Крупные, склонные к разрастанию гипогеоксильные (вегетативно подвижные) кустарники: ивы мирзинолистная (S. myrsinifolia), пепельная (S. cinerea), шерсти-стопобеговая (S. dasyclados) - нельзя использовать в качестве предварительных культур или для создания плантаций с коротким оборотом, но эти виды перспективны для создания долговременных (в первую очередь, защитных и энергетических) насаждений на относительно тяжелых и сырых (заболоченных) почвах. Остальные массовые виды ив БЛМ - ивы ушастая (S. aurita), Старке (S. starkeana), розмаринолистная (S. rosmarinifolia) - с трудом черенкуются и недостаточно продуктивны.

Структурно-морфологический анализ позволил выявить высокий уровень межвидовой и внутривидовой изменчивости морфологических признаков (разнообразия по фенотипам в узком смысле слова). В тоже время, изменчивость этих признаков носит квазинепрерывный характер, поскольку зависит от множества генетических и негенетических (экзогенных и эндогенных) факторов. Квазинепрерывная изменчивость признаков затрудняет не только разграничение видов и гибридов, но и визуальное выделение дискретных внутривидовых форм (экотипов, биотипов), что не позволяет использовать для оценки уровня биоразнообразия общепринятые критерии, основанные на дискретности видов и внутривидовых форм. Таким образом, для выявления уровня биоразнообразия в природе и в культурах, а также для прогнозирования эффективности селекции на разнообразие необходимо использовать специальные методы.

Анализ изменчивости качественных признаков позволил выявить морфологические критерии для оценки биоразнообразия в популяциях: по окраске побегов (S. pentandra, S. triandra, S. alba, S. myrsinifolia, S. acutifolia), no морфологии листьев (S. pentandra, S alba, S. myrsinifolia, S. caprea) и прилистников (S. triandra, S. myrsinifolia, S. starkeana, S. viminalis, S. acutifolia), no морфологии генеративных почек (S. myrsinifolia, S. caprea, S cinerea, S dasyclados, S. acutifolia), по интенсивности опушения побегов (S. alba, S. caprea, S. dasyclados, S. acutifolia). Таким образом, для разных видов Salix для оценки уровня биоразнообразия следует использовать разные качественные признаки.

Анализ изменчивости количественных признаков (параметров однолетних побегов - длины междоузлия (/), длины черешка (L), ширины (X) и длины (Y) листовой пластинки) с применением стандартных статистических методов показал, что степень вариабельности этих параметров различна на видовом, внутрипопуляционном и внутрикронном уровнях.

Наиболее отчетливо структурированность изменчивости выявляется на уровне межвидовых различий по средним значениям параметров. Установлено, что с увеличением средневидового значения параметров возрастает и дисперсия этих параметров. Это означает, что рассматриваемые признаки являются, в известной степени, элементарными, и контролируются одним геном (для I и L) или небольшим количеством генов (для X н У). Моно- или олигогенный характер наследования средневидовых значений параметров позволяет надеяться на эффективную селекцию по элементарным признакам.

Сравнительно-морфологический анализ показал, что межвидовая изменчивость одного параметра не связана с изменчивостью других параметров. Виды, далекие в таксономическом (а иногда и в экологическом) отношении, могут быть более тесно связаны между собой в морфогенетическом отношении, чем виды близкие. На этом основании можно утверждать, что генофонды разных видов образуют единую генетическую систему рода Salix.

В то же время, сравнение полигонов распределения параметров побегов у разных видов Salix показал, что межвидовая изменчивость I, L, X и Y носит квазинепрерывный характер, что обусловлено высоким уровнем внутривидовой изменчивости.

В результате анализа внутривидовой изменчивости установлено, что индивидуальные особенности растений оказывают достоверное влияние на изменчивость параметров однолетних побегов. Однако структурирование изменчивости на внутривидовом уровне затрудняется её квазинепрерывным характером, обусловленным высокой внутрикронной (эндогенной) изменчивостью. Из-за высокого уровня внутрикронной изменчивости сложнее всего оценивать материал по наиболее ценному показателю - длине мездоузлия. Однако для части видов (S. triandra, S. alba, S. cinerea, S. acutifolia) может быть рекомендована сравнительная оценка материала с помощью полигонов распределения /, для некоторых видов (S. pentandra, S. dasyclados) - общая оценка уровня биоразнообразия по индивидуальной вариабельности этого параметра, а для S. myrsinifolia - пригодны оба подхода. Оценка биоразнообразия по эмпирическим распределениям и вариабельности ширины листовой пластинки может быть рекомендована для S. triandra, S caprea, в меньшей степени - S. alba; нельзя оценивать по данному показателю S cinerea, S. dasyclados. Надежная оценка биоразнообразия по эмпирическим распределениям и вариабельности длины листовой пластинки невозможна у большинства видов за исключением S. triandra и S. viminalis. Оценка биоразнообразия по эмпирическим распределениям и вариабельности длины черешка -показателю, бесполезному с хозяйственной точки зрения, - наиболее надежна, и может быть рекомендована для S. triandra, S. cinerea, S. viminalis; в меньшей степени - S. alba, S. caprea. У этих видов можно ожидать эффективной селекции по данному параметру.

Таким образом, наиболее перспективным видом для комплексной оценки биоразнообразия по эмпирическим распределениям и вариабельности параметров побегов является ива трехтычинковая (S. triandra), в меньшей степени - ива белая (Salba). Для остальных видов более или менее надежные результаты дают только отдельные подходы к оценке по изменчивости в популяциях отдельных параметров: s ива мирзинолистная (S. myrsinifolia) - рекомендуется сравнительный анализ полигонов распределений по всем параметрам; возможна оценка материала и эффективная селекция по длине междоузлия; s ива козья (S. caprea) - возможна оценка материала и эффективная селекция по ширине листовой пластинки; s ива пепельная (S. cinerea) - возможна оценка материала и эффективная селекция по длине черешка; s ива корзиночная (S. viminalis) - возможна оценка материала и эффективная селекция по длине черешка, в меньшей степени - по длине листовой пластинки.

Для ивы пятитычинковой (S. pentandra) и ивы остролистной (S. acutifolia) рекомендуется сравнительный анализ полигонов распределений по L, X, Y; однако ни по одному параметру не может быть дана надежная оценка. С рассмотренных позиций к малоперспективным видам следует отнести S dasyclados. Абсолютно неприемлема оценка биоразнообразия по эмпирическим распределениям и вариабельности всех параметров побегов у S.fragilis.

Более точную оценку материала позволяет дать анализ изменчивости ритмов развития побегов с помощью систем морфодинамических а-кривых и основанных на них параметрически заданных AT-G-кривых. В большинстве случаев конфигурации а-кривых и соответствующих AT-G-кривых характеризуют целую особь, и могут использоваться для оценки уровня биоразнообразия в насаждениях и для оценки селекционного материала. Однако у некоторых видов (S cinerea, S. viminalis', в меньшей степени S. pentandra, S. dasyclados, S. acutifolia) морфодинамические кривые характеризуют не особи, а группы побегов, и внутривидовая метамерная изменчивость параметров определяется комбинациями различных ритмов развития побегов. Сложные подходы, основанные на анализе морфодинамики побегов, необходимы при работе с S. cinerea, в меньшей степени - S. pentandra, S alba, S. myrsinifolia, S. caprea. К сожалению, для таких ценных видов как S. fragilis, S. viminalis, S. dasyclados, S. acutifolia - анализ изменчивости параметров однолетних побегов не может быть рекомендован для оценки биоразнообразия.

Каждую эмпирическую морфодинамическую кривую можно представить как результат реализации генетической программы морфогенеза побегов (ГПМ) в определенных условиях генотипической и внешней среды. Иначе говоря, в генотипе особи запрограммирована устойчивая информационно-энергетическая траектория морфогенеза. Сравнительный анализ общей конфигурации и взаиморасположения а- и ЛУ-(7-кривых позволяет рассматривать многообразие морфодинамических кривых как отражение разнообразия ГПМ. О генетической обусловленности и устойчивости а- и AT-G-кривых свидетельствует наличие морфодинамических аттракторов и точек бифуркации. На этом основании можно утверждать, что квазинепрерывный характер внутрикронной (эндогенной), внутри- и межвидовой изменчивости признаков определяется древовидными и сетевыми программами морфогенеза. Таким образом, генотипическая изменчивость определяется разнообразием ГПМ, определяющим разнообразие ритмов развития побегов.

Произрастание ив в динамичных условиях пойм и в условиях эдафо-фитоценотического мозаицизма внепойменных местообитаний предполагает существование множества ГПМ, сформировавшихся в результате канализирующего отбора. Это множество ГПМ представляет собой генетический потенциал популяции, вида, группы видов и всего рода Salix. Индивидуальные различия в ритмах развития побегов определяются различными комбинациями ГПМ. Это множество комбинаций обеспечивает гетерогенность насаждений по ритмам развития побегов, что позволяет отдельным видам и сообществам более полно использовать ресурсы среды и обеспечивает устойчивость к воздействию неблагоприятных факторов.

В основе генетических программ видов (популяций) лежит структура генома. Однако однозначному решению вопроса о структуре генома ив препятствуют такие цитогенетические феномены как конъюгация и расщепление хромосом в соматических клетках. Отсутствие хиазм в профазе I мейоза (ахиазмотипия) свидетельствует об отсутствии кроссинговера. В этом случае генетическая информация сохраняется в виде крупных блоков (супергенов). С точки зрения цитогенетики каждому такому блоку соответствует элементарная хроматиновая единица. Цитогенетический анализ позволяет показать генетическую гетерогенность насаждений, но прямой подсчет числа хромосом не может быть рекомендован для оценки уровня биоразнообразия и эффективности селекции ив.

Затруднения в прямом подсчете числа хромосом в делящихся клетках ив заставляют искать косвенные пути решения проблемы, например, понятие «число хромосом» подменить понятием «объем хроматина». Тогда вместо подсчета хромосом можно рассчитать относительное содержание хроматина в стабильных структурах, состоящих из небольшого числа клеток, в частности, в гаплоидных (п) пыльцевых зернах (ПЗ).

Палинометрический анализ позволил установить, что межвидовая, внутривидовая, а иногда и внутрикронная изменчивость пыльцы носит квазинепрерывный характер. Сравнительный анализ полигонов распределения длины ПЗ позволяет выделить палинометрические классы у многих видов: по 3 класса у S. alba, S. dasyclados, S. acutifolia, по 4 класса у S. pentandra, S. triandra, S myrsinifolia, no 5 классов у S. caprea и S. aurita. Таким образом, для оценки уровня генетического разнообразия рекомендуется использовать не цитогенетические методы (подсчет числа хромосом), а методы палинометрии, основанные на измерении длины пыльцевых зерен и выделении палино-метрических классов.

Сопоставление результатов цитогенетического и палинометрического анализа позволяет предположить, что основное число хромосом значительно меньше общепринятого числа х= 19 (22). Полиплоидные ряды Qx (где О. -целое число, д: - некоторое постоянное основное число хромосом), в изученных популяциях ив не выявлены. В то же время квазинепрерывный характер внутривидовой изменчивости длины ПЗ указывает на широкое распространение анеуплоидии в природе.

Не исключено, что геном ив состоит из двух гетероцикличных подсистем: константной и вариабельной, при этом степень полиплоидизации подсистем генома различна. Если полиплоидизация генома (или его части) происходит на ранних стадиях эмбриогенеза, то вся особь оказывается цитогене-тически однородной: тогда ритмы развития всех побегов этой особи разных типов описываются сходными по конфигурации морфодинамическими кривыми, а пыльца однородна. Если же полиплоидизация генома (или его части) происходит на поздних стадиях эмбриогенеза (онтогенеза), то морфодинамические кривые разных побегов могут различаться по конфигурации (что приводит к внутрикронной межпобеговой изменчивости), а внутрикронные полигоны распределения длины ПЗ становятся растянутыми или бимодальными. Различная степень полиплоидизации генома (или его части) может приводить к миксоплоидии и соматическому отбору. С учетом изложенных представлений о структуре генома ив и его изменчивости клоновый отбор должен производиться при каждом черенковании с учетом генетической (ка-риотипической) неоднородности особи.

Анализ динамики генетической структуры виртуальных популяций с помощью детерминантно-стохастических эколого-генетических моделей (с учетом естественного отбора и дрейфа генов) позволил выявить механизмы поддержания высокого уровня фенотипического и генетического разнообразия в природных популяциях и сообществах. Необходимым и достаточным условием повышения продуктивности насаждений без снижения их устойчивости является снижение уровня всех видов конкуренции.

На основании результатов компьютерного моделирования, изучения ив в природе с помощью сравнительно-морфологических, цитогенетических и палинометрических методов на основе популяционно-ландшафтного подхода и прямых наблюдений за изменчивостью признаков в культуре при семенном возобновлении в семьях можно утверждать, что природные популяции ив БЛМ обладают высоким генетическим потенциалом. Однако в природных популяциях этот потенциал реализуется лишь частично из-за влияния стабилизирующего отбора и случайных факторов: в конкретных регенерационных нишах сохраняется лишь часть возможных ГПМ, и реальная изменчивость ив в природе составляет лишь часть потенциальной изменчивости. Это обусловливает необходимость селекционной доводки исходного материала до уровня селекционно-улучшенного.

Объектом селекции должен быть не вид и не особь (генотип, биотип, клон), а генетическая система семьи, популяции, вида, ценоза. Предложенная популяционно-клоновая система селекционного процесса с использованием генетического потенциала местных популяций на основе индивидуально-семейного отбора позволила получить селекционно-улучшенный материал -коллекции устойчивых высокопродуктивных клонов (биотипов) - в сжатые сроки и без существенной потери исходного разнообразия. Полученные высокопродуктивные клоны (биотипы) ряда видов и гибридов могут быть рекомендованы для получения технического сырья (прута, коры) и биомассы, для рекультивации нарушенных земель и использования в защитном лесоразведении, для реконструкции естественных лесных насаждений лесокультурным способом, а также для создания декоративно-рекреационных насаждений.

Установлено, что высокая продуктивность отдельных клонов может быть связана с их гетерозиготностью. Поэтому применительно к ивам организация лесосеменного хозяйства и выращивание селекционно-улучшенного посадочного материала (саженцев черенкового происхождения) в питомниках должна базироваться на принципах непрерывной селекции с сохранением исходного уровня биоразнообразия.

В основе разнообразных типов устойчивых высокопродуктивных многоцелевых насаждений также должны лежать принципы сохранения видового и внутривидового разнообразия (генетической гетерогенностью).

При создании культур ивы следует отказаться от традиционных представлений о мудрости природы («природа знает лучше») и от принципа при-родосообразности (подражания природе). «.Стихийный лес не знает ни экономии во времени, ни экономии в материале. Он. рассчитан на громадный промежуток времени и на медленный ход вещей, на большую консервативность. Для нас, как для хозяев, прежде всего, необходимо соблюдение принципа экономии. во времени, в материале, в силе и средствах,. соблюдение основных законов жизни леса., но на почве стремления к экономии». (Морозов, 2004: 394, 403). Выявленные закономерности изменчивости ив должны использоваться не для слепого подражания природе, а для осознанного проектирования, создания и эксплуатации устойчивых многофункциональных насаждений. Естественной «чудовищной плодовитости и великой смертности» (Морозов, 2004: с. 394) следует противопоставить принцип плановой структурированности насаждений, создаваемых на основе гексагональных схем посадки клонов с разным ритмом развития побегов.

Количество клонов должно быть оптимальным: как минимум 3.4, как максимум - 12. 16. Увеличение числа клонов в модуле мы считаем нецелесообразным по ряду причин. Во-первых, практически нереально получить и испытать в сжатые сроки большее число высокопродуктивных комплементарных клонов, отвечающих всем требованиям, предъявляемым к селекцион-но-улучшенному материалу. Во-вторых, при большом количестве клонов трудно выдержать принцип отличимости. И, наконец, система, в которой более 7. 10 элементов, становится практически неуправляемой; даже для проектирования, создания и эксплуатации модуля из 12.16 клонов его необходимо структурировать - разбить, как минимум, на две подсистемы, включающие клоны разных видов.

Видовое разнообразие ив в естественных насаждениях определяется разнообразием местообитаний (лесорастительных, или эдафо-фитоценоти-ческих условий) и соответствующим разнообразием видовых экологических ниш. Для сложных многоцелевых насаждений возможно использование дре-весно-кустарниковых модулей; если же насаждение создается с единственной главной целью, то в модуль включаются только древовидные или только кустарниковые ивы (см. раздел 7.2).

Фактически на первых этапах селекционного процесса для каждого вида возможно получение всего лишь 1.3 клонов 1-го класса с высокой продуктивностью: годичным приростом по высоте (или длиной прута) 2,0.3,5 м (при диаметре двухлетних ветвей у древовидных ив до 5 см), годичным приростом воздушно-сухой биомассы (у древовидных ив сухой массы двухлетних ветвей после обрезки) не менее 1 кг. Таким образом, даже в двух- и трех-видовых насаждениях ив первоначальное число клонов может быть меньше требуемого. Для повышения структурированности таких насаждений возможно использование менее продуктивных клонов 2-го класса (с последующей заменой на первоклассные). Для формирования сложной (многоярусной, разновозрастной) вертикальной структуры можно рекомендовать постепенное высаживание материала в течение 1 .3 лет; тогда надземная часть срезается тоже постепенно, например, через 1.2 года.

Схемы проектирования, создания и эксплуатации таких сложных насаждений должны разрабатываться применительно к конкретным обстоятельствам. По мере пополнения коллекций клонов, их испытания и размножения сложная вертикальная структура насаждения должна постепенно замещаться более технологичной горизонтальной, основанной на гексагональных схемах посадки. Окончательно сформированные гексагональные насаждения по видовому составу могут быть поликлональными одновидовыми (включать клоны одного вида ив) и смешанными (включать клоны разных видов).

За счет применения гексагональных схем посадки высокопродуктивных сортов-клонов (биотипов) с различными ритмами развития побегов возможно повышение продуктивности насаждений без снижения их устойчивости при минимальном использовании удобрений и средств химической защиты. Поликлональные генетически гетерогенные насаждения ив рекомендуется использовать для получения биомассы, древесины, технического сырья, создания защитных и декоративно-рекреационных насаждений, рекультивации нарушенных земель, реконструкции малопродуктивных естественных лесных насаждений лесокультурным способом.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Афонин, Алексей Алексеевич, Брянск

1. Абрамова, Л.И. Определение числа хромосом и описание их морфологии в меристеме и пыльцевых зернах культурных растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1986.-63 с.

2. Агабабян, В.Ш. Палинология и происхождение покрытосеменных / Морфология пыльцы и спор современных растений. Тр. III междунар. палинологической конф. Л.: Наука, 1973. - С. 7-11.

3. Агафонов, М.В. Лес и лесное хозяйство в Брянском лесном массиве // Тр. по лесн. оп. делу в России. 1908. - Вып. 12. - СПб. - С. 1-107.

4. Агроклиматические ресурсы Брянской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1972.-91 с.

5. Александров, Д.А. Популяционные системы и видообразование: теория, природа, эксперимент // Природа. 1985. -№3. - С. 122-125.

6. Алтухов, Ю.П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения//Генетика. 1994.-Т. 30.-№1.-С. 5-21.

7. Алтухов, Ю.П. Природоохранная генетика / Экология в России на рубеже XXI века. -М.: Научн. мир, 1999. С. 9-26.

8. Алтухов, Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: ИКЦ «Академкнига», 2003. - 431 с.

9. Алтухов, Ю.П. Популяционные системы и их структурные компоненты. Генетическая стабильность и изменчивость / Ю.П. Алтухов, Ю.Г. Рычков // Журн. общ. биол. 1970. - Т. 31. - №5. - С. 507-526.

10. Алтухов, Ю.П. Машинное моделирование взаимодействия случайного дрейфа и миграции генов в системе частично изолированных популяций / Ю.П. Алтухов, В.А. Найдич, Л.А. Животовский // Генетика. 1984. - Т.20. -№4. - С.605-609.

11. Алтухов, Ю.П. Биохимическая генетика популяций лесных древесных растений / Ю.П. Алтухов, К.В. Крутовский, В.А. Духарев // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений. Матер. Междунар. симп. - М.: 1989.-С. 16-24.

12. Алтухов, Ю.П. Проблема адаптивной нормы в популяциях человека / Ю.П. Алтухов, О.Л. Курбатова // Генетика. 1990. - Т. 26. - № 4. - С. 58398.

13. Алтухов, Ю.П. Компьютерное моделирование генетических процессов в структурированных популяциях / Ю.П. Алтухов, М.Л. Бланк // Докл. АН СССР.-1991.-Т. 219.-№6.-С. 1467-1472.

14. Алтухов, Ю.П. Генетическая динамика популяционных систем с изменяющимися параметрами структуры и отбора / Ю.П. Алтухов, М.Л. Бланк // Док. РАН. 1992. -Т.326. -№6. - С. 1068-1072.

15. Альбенский, А.В. Селекция древесных пород и семеноводство. М.: Гослесбумиздат, 1959. - 306 с.

16. Альбенский, А.В. Формирование морфологических признаков гибридов деревьев / Теоретические основы внутрипопуляционной изменчивости и структура популяций хвойных пород. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1974. -С. 22-25.

17. Анохин, П.К. Функциональная система как принцип изучения уровней биологической организации / Развитие концепции структурных уровней в биологии.-М.: Наука, 1972.-С. 100-111.

18. Анциферов, Г.И. Эколого-географические скрещивания ивы белой / Состояние и перспективы развития лесной генетики, селекции, семеноводства и интродукции. Методы селекции древесных пород. Рига: 1974. - С. 173177.

19. Анциферов, Г.И. Ива. М.: Лесная промышленность, 1984. - 101 с.

20. Асеев, А.А. Геоморфологическое районирование / Средняя полоса европейской части СССР. М.: 1967. - С. 60-62.

21. Атлас Брянской области. М.: ГУГК, 1976. - 33 с.

22. Атлас Калужской области. М.: ГУГК, 1971. - 38 с.

23. Атрохин, В.Г. Формирование высокопродуктивных насаждений. М.: Лесн. пром-сть, 1980. - 231 с.

24. Атрохин, В.Г. Лесоводство и дендрология. -М.: Лесн. пром-сть, 1982. -368с.

25. Атрохин, В.Г. Лесоводство / В.Г. Атрохин, Г.В. Кузнецов. М.: Агро-промиздат, 1989. - 399 с.

26. Афонин, А.А. Внутривидовая изменчивость ив и ее хозяйственное значение / Вклад ученых и специалистов в национальную экономику. Брянск: БГИТА, 1995.-С. 44-45.

27. Афонин, А.А. Ивы и ивняки Брянской области / Лесоводство и экология. Современные проблемы и пути их решения. Брянск: БГИТА, 1996. - С. 101-104.

28. Афонин, А.А. Изменчивость некоторых видов ив в природных популяциях зеленой зоны города Брянска / Краеведческие исследования в регионах России (тез. докл. науч.-практ. конф.). Орел: ОГПУ, 1996а. - С. 4-5.

29. Афонин, А.А. Индивидуальная изменчивость размеров листьев ивы пепельной под влиянием эколого-генетических факторов / Матер, науч.-практ. конф. проф.-препод. состава Брянской гос. инж.-технол. академии (тез. докл.). Брянск: БГИТА, 1996b. - С. 38-39.

30. Афонин, А.А. Индивидуальная изменчивость длины пыльцевых зерен у ивы козьей в различных условиях произрастания / Вклад ученых и специалистов в национальную экономику. Брянск: БГИТА, 1997. - С. 41-43.

31. Афонин, А.А. Влияние условий произрастания на изменчивость длины пыльцевых зерен ивы трехтычинковой / Экологическое образование в Брянской области: состояние и перспективы. Тез. докл. регион, науч.-метод. кон-фер. Брянск: БГПУ, 1998а. - С. 5.

32. Афонин, А.А. Изменчивость морфометрических признаков в популяциях ивы мирзинолистной / Вклад ученых и специалистов в национальную экономику. Брянск: БГИТА, 1998b. - С. 104-107.

33. Афонин, А.А. Изменчивость прилистников ивы трехтычинковой / Вклад ученых и специалистов в национальную экономику. Брянск: БГИТА, 1998с.-С. 85-89.

34. Афонин, А.А. Индивидуальная изменчивость метамеров ивы козьей / Брянщина у истоков лесной науки славянских народов. Матер, междунар. научно-производств. конфер. Брянск: БГИТА, 1999.-С. 127-130.

35. Афонин, А.А. Закономерности изменчивости размеров листовой пластинки у разных видов ив / Проблемы устойчивого развития радиоактивно загрязненных территорий стран СНГ: Материалы междунар. науч.-практ. конф. Брянск: БГПУ, 2000а. - С. 98-100.

36. Афонин, А.А. Метамерная изменчивость листьев ивы пепельной / Наука и образование возрождению сельского хозяйства России в XXI веке. Междунар. науч.-практ. и учебно-метод. конфер. - Брянск: БГСХА, 2000b. -С. 70-72.

37. Афонин, А.А. Расщепление по морфологическим признакам при семенном воспроизведении ивы плакучей / Наука и образование возрождению сельского хозяйства России в XXI веке. Междунар. науч.-практ. и учеб-но-метод. конфер. - Брянск: БГСХА, 2000с. - С. 73-75.

38. Афонин, А.А. Конкуренция как фактор, повышающий уровень внутривидового разнообразия ив (опыт компьютерного моделирования) / Вклад ученых и специалистов в национальную экономику. Т. 1 - Брянск: БГИТА, 2001.-С. 15-17.

39. Афонин, А.А. Методы изучения разнообразия ив в коллекционных насаждениях. Брянск: Изд-во БГУ, 2002а. - 67 с.

40. Афонин, А.А. Ивы Брянского лесного массива. В 2-х частях. -Брянск: БГУ, 2003а. - 237 с.

41. Афонин, А.А. Ивы как объект для изучения биологического разнообразия // Вестник БГУ. 2003b. - № 1. - С. 113-118.

42. Афонин А.А. Изменчивость побегов ивы белой // Лесн. журн. 2003с. -№2-3.-С. 15-18.

43. Афонин, А.А. Моделирование устойчивости лесных насаждений в условиях конкуренции между близкими видами (на примере ив) / Лесоведение, экология и биоресурсы. Матер, междунар. научн. конфер (февраль, октябрь 2003 г.). Брянск: БГИТА, 2003d. - С. 11.-13.

44. Афонин, А.А. Учет модификационной изменчивости при формировании гетерогенных насаждений различных видов ив / Лесоведение, экология и биоресурсы. Матер, междунар. научн. конфер (февраль, октябрь 2003 г.). -Брянск: БГИТА, 2003е. С. 14-15.

45. Афонин, А.А. Морфология однолетних побегов ив // Вестник БГУ: Естественные и точные науки. 2004а. - № 4. - Брянск: БГУ, 2004. - С. 13-15.

46. Афонин, А.А. Периодизация онтогенеза у ^-стратегов / Четвертые научные Чтения памяти В.В. Станчинского Смоленск: СГПУ, 2004b. - С. 322-326.

47. Афонин, А.А. Разнообразие генетических программ развития как основа биологического разнообразия / Четвертые научные Чтения памяти В.В. Станчинского Смоленск: СГПУ, 2004с. - С. 527-531.

48. Афонин, А.А. Гибридные ивы Брянского лесного массива / Лесоведение, экология и биоресурсы: Материалы междунар. науч.-производств. кон-фер. «Брянщина родина отечественного и мирового высшего лесного образования». - Брянск: БГИТА, 2005а. - С. 143-146.

49. Афонин, А.А. Методологические принципы создания устойчивых высокопродуктивных насаждений ив (на примере автохтонных видов Salix Брянского лесного массива). Брянск: БГУ, 2005d. - 146 с.

50. Афонин, А.А. Морфодинамика однолетних побегов ив / А.А. Афонин // Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты. Материалы Междунар. науч.-практ. конф. Томск: STT, 2005е. - С. 223-224.

51. Афонин, А.А Селекция ив на продуктивность и устойчивость насаждений / А.А. Афонин // Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты. Материалы Междунар. науч.-практ. конф. -Томск: STT, 2005f. С. 263-265.

52. Афонин, А.А. Анализ внутрипопуляционной изменчивости генеративных почек ивы пепельной / А.А. Афонин, Е.Н. Самошкин // Лесн. журн. -1998.- №5. -С. 38-43.

53. Афонин, А.А. Зависимость размеров пыльцевых зерен ив трехтычинковой и пепельной от числа хромосом в клетках / А.А. Афонин, Е.Н. Самошкин // Лесн. журн. 1999. - № 4. - С. 35-40.

54. Афонин, А.А. Метамерная изменчивость листьев ивы трехтычинковой / А.А. Афонин, Е.Н. Самошкин // Лесоведение. 2006. - № 2. - С. 5-10.

55. Ахромеев, Л.М. Ландшафты долины Десны / Л.М. Ахромеев, Ю.Г. Данилов // Долина Десны: природа и природопользование. М.: МФГО, 1990. -С. 21-23.

56. Багинский, В.Ф. Лесопользование и биоразнообразие / Лесопользование и экономика в условиях рынка: Материалы междунар. конф. Брянск: БГИТА, 1997.-С. 5-9.

57. Багинский, В.Ф. Лесохозяйственные аспекты сохранения биоразнообразия в Беларуси / В.Ф. Багинский, Л.В. Холодилова // Вклад ученых и специалистов в национальную экономику. Брянск: Изд-во БГИТА, 1998. - С. 21-24.

58. Баранник, Л.П.Биоэкологические принципы лесной рекультивации. -Новосибирск: Наука, 1988. 83 с.

59. Белкина, К.В. Новые палинологические данные к систематике якутских видов Pedicularis L. / Морфология пыльцы и спор современных растений. -Л.: Наука, 1993.-С.43-46.

60. Беляева, И.В. Андрогиния у гибридов Salix blanda х alba и ее возможные причины / И.В. Беляева, А.П. Дьяченко, В.И. Шабуров // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. М.: Прометей, 1994.-С. 125-126.

61. Берко, И.Н. Методика гармонического анализа морфологических параметров метамерного строения монокарпических побегов растений / И.Н. Берко, Б.И. Козий // Жизненные формы: онтогенез и структура. М.: Прометей, 1993а.-С. 145-150.

62. Берко, И.Н. Моделирование метамерного строения монокарпических побегов и его значение для систематики рода Thymus L. (Lamiaceae) / / И.Н. Берко, Б.И. Козий // Жизненные формы: онтогенез и структура. М.: Прометей, 1993b.-С. 140-145.

63. Биологический энциклопедический словарь (БЭС) / Гл. ред. М.С. Гиля-ров. М.: Сов. энциклопедия, 1989. - 864 с.

64. Благовещенский, Г.В. Улучшение и рациональное использование пойменных лугов в Нечерноземной зоне РСФСР / Г.В. Благовещенский, И.Н. Казаков, А.Г. Лавренов // М.: Россельхозиздат, 1985. 38 с.

65. Богданов, Ю.Ф. Гомологичная конъюгация хромосом // Успехи соврем, генетики. М.: Наука, 1971. - Вып. 3.-С. 134-161.

66. Бодров, В.А. Лесная мелиорация. М. - Л.: Гослесбумпром, 1952.271 с.

67. Босек, П.З. Растения Брянской области. Брянск: Приокское кн. изд-во, 1975.-462 с.

68. Брауде, И.Д. Выращивание противоэрозионных насаждений. М.: Сельхозгиз, 1954. - 168 с.

69. Бреславец, Л.П. Полиплоидия в природе и опыте. М.: Наука, 1963.363 с.

70. Брянская область: Топографическая карта. М.: ВТУ ГШ, 1998. - 32 с.

71. Бугров, Я.С. Высшая математика. Дифференциальное и интегральное исчисление / Я.С. Бугров, С.М. Никольский // М.: Наука, 1980. 432 с.

72. Буданцев, А.Л. Числа хромосом родов трибы Nepetea (Lamiaceae) и некоторые вопросы их систематики / А.Л. Буданцев, Е.А. Земскова, Т.Г. Семи-чева // Бот. журн. 1992. - № 2. - С. 13-24.

73. Булохов, А.Д. Основы фитоценологии. БГПИ, 1991. - 123 с.

74. Булохов, А.Д. К проблеме ботанико-географического анализа флоры зонально-азональной растительности / Экология и охрана биологического разнообразия (в помощь учителю). Брянск: БГПУ, 2000. - С. 21-22.

75. Булохов, А.Д. Определитель растений Юго-Западного Нечерноземья России (Брянская, Калужская, Смоленская области) / А.Д. Булохов, Э.М. Ве-личкин//Брянск: БГПУ, 1998.-С. 121-130.

76. Булохов, А.Д. Сообщества псаммофилов на юго-западе Нечерноземья / А.Д. Булохов, Л.А. Радченко // Краеведческие исследования в регионах России. Орел: ОГУ, 1996. - С. 4-5.

77. Булохов, А.Д. Эколого-флористическая классификация лесов Южного Нечерноземья России / А.Д. Булохов, А.И. Соломещ // Брянск: БГУ, 2003. -359 с.

78. Булыгин, Н.Е. Дендрология / Н.Е. Булыгин, В.Т. Ярмишко // СПб.: Наука, 2000. 528 с.

79. Буторина, А.К. Цитогенетика Hibiscus elatus Sw. // Генетика. 1990. -№1. - С. 149-153.

80. Быков, В.А. Экологический словарь. Алма-Ата: Наука, 1983. - 247 с.

81. Вавилов, Н.И. Ботанико-географические основы селекции (Учение обисходном материале в селекции) / Избр. соч. М.: Колос, 1966а. - С. 176224. - (впервые напечатано: «Теоретические основы селекции». - Т. 1. - М-JI.: Сельхозгиз, 1935).

82. Вавилов, Н.И. Значение межвидовой и межродовой гибридизации в селекции и эволюции / Избр. соч. М.: Колос, 1966d. - С. 238-253. - (впервые напечатано: Природа. - 1938. -№ 4).

83. Вавилов, Н.И. Критический обзор современного состояния генетики / Избр. соч. М.: Колос, 1966е. - С. 9-31 (напечатана с оригинала).

84. Вавилов, Н.И. Мировые ресурсы засухоустойчивых сортов / Избр. соч. -М.: Колос, 1966f.-С. 102-113.

85. Вавилов, Н.И. Проблемы частной генетики / Избр. соч. М.: Колос, 1966g.-С. 33-44.

86. Вавилов, Н.И. Селекция как наука / Избр. соч. М.: Колос, 1966И. - С. 164-175. - (впервые напечатано: Селекция как наука. - М.-Л.: Сельхозгиз, 1934).

87. Валягина-Малютина, Е.Т. Деревья и кустарники зимой. Определитель древесных и кустарниковых пород по побегам и почкам в безлистном состоянии. М.: Изд-во КМК, 2001. - 281 с.

88. Валягина-Малютина, Е.Т. Ивы европейской части России. М.: КМК, 2004.-217 с.

89. Ванин, А.И. Определитель деревьев и кустарников. М.-Л.: Гослес-бумиздат, 1956.-212 с.

90. Василенко, И.Д. Гибридизация ив / Лесоводство и агролесомелиорация. Киев: Урожай, 1974. - С. 64-68.

91. Василенко, I. Д. Будова квкок пбрида Salix fragilis L. х Salix alba v. vitellina pendula Rehd. // У кр. бот. журн. 1989. - Т. 46. - № 4.

92. Васильев, Б.Р. Строение листа древесных растений различных климатических зон. Л.: Изд-во ЛГУ, 1988. - 208 с.

93. Вересин, М.М. Высокоценные насаждения тополей и древовидной ивы в Хоперском заповеднике / М.М. Вересин, А.П. Царев, А.И. Сиволапов. -Природные ресурсы Воронежской области и их охрана. Воронеж: Изд-во Воронежского ун-та, 1974. - С. 65-67.

94. Веретеник, Д.Т. Использование коры в народном хозяйстве. М.: Лесн. пром-сть, 1976. - 120 с.

95. Виленский, Е.Х. Дубильные ивы и их рациональное использование. -М.-Л.: Гизлегпром, 1941. 80 с.

96. Волкова, Н.И. / Н.И. Волкова, В.К. Жучкова // Ландшафтная карта Брянской области. М.: МГУ, 1994.

97. Воробейчик, Б.Ю. Промышленное использование коры. М.: ВНИИПЭИлеспром, 1976. - 44 с.

98. Воробьев, Г.Т. Почвы Брянской области. Брянск: Грани, 1993. - 160 с.

99. Воронцов, А.И. Лесная энтомология. М.: Высш. шк., 1982. - 384 с.

100. Воронцов, Н.Н. Эволюция кариотипа / Руководство по цитологии. Л.: Наука, 1966. - Т.2. - С.359-389.

101. Воронцова, Л.И. Мультивариантность развития особей в течение онтогенеза и ее значение в регуляции численности и состава ценопопуляций растений / Л.И. Воронцова, Л.Б. Заугольнова // Журн. общ. биологии. 1978. -№4.-С. 555-562.

102. Вредители сельскохозяйственных культур и лесных насаждений: В 3-х т. / Под ред. акад. В.П. Васильева. Киев: Урожай, 1974.

103. Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части РСФСР. Л.: Наука, 1989. - 62 с.

104. Геоморфологический словарь-справочник / Сост. Л.М. Ахромеев; Под ред. П.Г. Шевченкова. Брянск: Изд-во БГУ, 2002. - 320 с.

105. Гершкович, И. Генетика. М.: Мир, 1968. - 678 с.

106. Гетманец, И.А. Жизненные формы ив секции Incubaceae Kern, рода Salix L. (Salicaceae Lindl.) / Жизненные формы: онтогенез и структура. Меж-вуз. сб. научн. тр. / Под общ. ред. Т.Г. Соколовой и В.П. Викторова. М.: Прометей, 1993.-С. 30-33.

107. Гетманец, И.А. Морфологические особенности побегов и жизненные формы Salix rosmarinifolia L., Salix repens L. / Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. М.: Прометей, 1994. - С. 20-21.

108. Гетманец, И.А. Метамерная организация побегового тела растений на примере ив секции Incubaceae Kerner. / Тр. VI Междунар. конф. по морфологии растений памяти И.Г. и Т.Г. Серебряковых. М.: Изд-во МПГУ, 1999. -С. 64-65.

109. Гинзбург, Э.Х. Описание наследования количественных признаков. -Новосибирск: Наука, 1984. 249 с.

110. Глотов, Н.В. Популяция как естественно-историческая структура / Генетика и эволюция природных популяций растений. Тр. Даг. фил. АН СССР.-Вып. 1.-Махачкала, 1975.-С. 17-25.

111. Гмурман, В.Е. Теория вероятностей и математическая статистика. М.: Высш. шк., 1999.-479 с.

112. Гойман, Э. Инфекционные болезни растений. М.: Изд-во иностр. литер., 1954.-608 с.

113. Горбань, А.Н. Устойчивая реализуемость биогеоценозов в ходе сукцес-сий / А.Н. Горбань, В.А. Охонин / Проблемы экологического мониторинга и моделирование экосистем. М.: Наука, 1986. - Т. 9. - С. 214-226.

114. Горленко, М.А. Краткий курс иммунитета растений к инфекционным болезням. М.: Высш. шк., 1962. - 303 с.

115. Грант, В. Эволюционный процесс. М.: Мир, 1991. - 488 с.

116. Гроздов, Б.В. Ивняки Западной области // Сов. ботаника. 1938. -№ 2. -С. 136-137.

117. Гроздов, Б.В. Деревья и кустарники Смоленской, Калужской и Брянской областей и их использование / Труды Брянского лесохозяйственного института. 1951а.-Т. 5.-С. 49-93.

118. Гроздов, Б.В. Типы леса Брянской, Смоленской и Калужской областей. Брянск: Изд-во БЛХИ, 195 lb. - 55 с.

119. Гроздов, Б.В. Дендрология. Л.: Гослесбумиздат, 1960. -355 с.

120. Грудзинская, И.А. Летнее побегообразование у древесных растений и его классификация // Бот. журн. 1960. - Т. 45. - № 7. - С. 968-978.

121. Губанов, И.А. Определитель высших растений средней полосы европейской части СССР / И.А. Губанов, B.C. Новиков, В.Н. Тихомиров // М.: Просвещение, 1981.-287 с.

122. Гужов, Ю.Л. Генетика и селекция сельскому хозяйству. - М.: Просвещение, 1984. - 240 с.

123. Гуссейнов, И.Д. Селекция ив на засухоустойчивость и быстроту роста. Лесн. хоз-во. - 1965. - №3. - С. 33-38.

124. Даушкевич, Ю.В. Хромосомные числа и их изменчивость у некоторых видов Bupleurum (Umbelliferae) / Ю.В. Даушкевич, М.Г. Васильева, М.Г. Пименов // Бот. журн. 1993. - № 11. - С. 93-100.

125. Дервиз-Соколова, Т.Г. О стланниковом характере роста деревянистых растений на примере Salix viminalis L. // Научн. доклады высшей школы. -1967.-№ И.

126. Дервиз-Соколова, Т.Г. Возможные пути эволюции в роде Salix / Четвертое Моск. совещание по филогении растений (тезисы докладов). Т. 2. -М.: МГУ, 1971.-С. 65.

127. Дервиз-Соколова, Т.Г. Нектарники ив и их возможное происхождение / Филогения высших растений. М.: Наука, 1981. - С. 126-133.

128. Динамика популяционных генофондов при антропогенных воздействиях / Под ред. Ю.П. Алтухова. М.: Наука, 2004. - 619 с.

129. Добровольский, Г.В. Почвы речных пойм центра Русской равнины. -М.: Изд-во МГУ, 1968. С. 77-82.

130. Долгилевич, М.И. Системы лесных полос и ветровая эрозия / М.И. Долгилевич, Ю.И. Васильев, А.Н. Сажин. М.: Лесн. пром-сть, 1981. - 160 с.

131. Домбровская, А.В. Атлас растительных остатков встречающихся в торфе / А.В. Домбровская, М.М. Коренева, С.Н. Тюремнов // М.-Л.: Госэнер-гоиздат, 1959.-88 с.

132. Драгавцев, В.А. Методы популяционного эксперимента с растениями // Успехи соврем, генетики. 1974b. - Вып. 5. - С. 221-228.

133. Драгавцев, В.А. Распределение генотипических значений элементарных количественных признаков в лесных популяциях / Теоретические основы внутрипопуляционной изменчивости и структура популяций хвойных пород. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1974с. - С. 26-29.

134. Драгавцев, В.А. Модель эколого-генетического контроля количественных признаков растений / В.А. Драгавцев, П.П. Литун, Н.М. Шкель, В.Н. Не-чипоренко // ДАН СССР. 1984. -№3. - С. 720-723.

135. Древесные растения Главного ботанического сада АН СССР. М.: Наука, 1975.-С. 423-443.

136. Дубинин, Н.П. Проблемы филогении кариотипа в связи с эволюционной ролью линейных повторений / Н.П. Дубинин, Е.Н. Болотов // Журн. общ. биол. 1940. - Т. 1. - № 2. - С. 205-233.

137. Дубровский, В.М. Плетение из ивового прута / В.М. Дубровский, В.В. Логинов. М.: Лесн. пром-сть, 1990. - 129 с.

138. Духарев, В.А. Гетерозиготность и семенная продуктивность особей сосны обыкновенной / В.А. Духарев, М.Г. Романовский, С.М. Рябоконь // Лесоведение. 1987. - № 2. - С. 87-90.

139. Дыренков, С.А. Структура и динамика таежных ельников. Л.: Наука, 1984.- 172 с.

140. Дьяков, В.Н. Агролесомелиорация в системе земледелия на склонах. -М.: Россельсхозиздат, 1987. 108 с.

141. Евстигнеев, О.И. Отношение лиственных деревьев к свету // Биол. науки.-1991. №8.-С. 20-29.

142. Еленевский, А.Г. Ботаника высших, или наземных растений / А.Г. Еле-невский, М.П. Соловьева, В.Н. Тихомиров // М.: Академия, 2000.-432 с. Ефимова, М.А. Деревья и кустарники зимой. JL: Учпедгиз, 1954.88 с.

143. Жданов, В.В. Гены летальности и карликовости в потомствах яблони / В.В. Жданов, Е.Н. Седов // Генетика. 1986. - Т. XXII. - № 10. - С. 24852492.

144. Животовский, JI.A. Статистические методы анализа частот генов в природных популяциях / Итоги науки и техники. Общая генетика. -ВИНИТИ.-Т. 8.- 1983.-С. 76-104.

145. Животовский, JI.A. Интеграция полигенных систем в популяциях. М.: Наука, 1984.- 183 с.

146. Животовский, JI.A. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991.271с.

147. Жиляев, Г.Г. Генетические и фенетические отношения популяций Soldanella hungaria Simonk. (Primulaceae) в Карпатах // Журн. общ. биол. -1994.-Т. 55.-№1.-С. 128-138.

148. Жукова, JI. А. Поливариантность онтогенеза луговых растений / Жизненные формы в экологии и систематике растений. М.: Изд-во МГПИ, 1986. - С. 104-114.

149. Жукова, JI. А. Поливариантность онтогенеза и динамика ценопопуляций растений / JI. А. Жукова, А. С. Комаров // Журн. общ. биол. 1990. Т. 51. -№4.-С. 450-461.

150. Жукова, JI. А. Разнообразие типов поливариантности онтогенеза в це-нопопуляциях растений разных биоморф / JI. А. Жукова, А. С.Комаров, О. П. Ведерникова// Экология популяций. Новосибирск: Наука, 1988. С. 21-24.

151. Журавлев, И.И. Лесная фитопатология / И.И. Журавлев, Д.В. Соколов. М.: Лесн. пром-сть, 1969. - 368 с.

152. Журавлев, И.И. Полегание сеянцев. Фузариоз сеянцев древесных и кустарниковых пород. М. - Л.: Гослесбумиздат, 1953. - 52 с.

153. Зайцев, Г. Н. Оптимум и норма в интродукции растений. М.: Наука, 1983.-269 с.

154. Зайцев, Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. - 424 с.

155. Зайцев, Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1990.-296 с.

156. Закономерности внутривидовой изменчивости лиственных древесных пород / Под ред. С.А. Мамаева. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1974. - 141 с.

157. Земскова, Е.А. Палиноморфологическое исследование рода Onosma (Boraginaceae) / Е.А. Земскова, Т.Н. Попова // Бот. журн. 1991. - № 9. - С. 1279-1291.

158. Злобин, Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань: Изд-во Казанск. гос. ун-та, 1989. - 146 с.

159. Злобин, Ю.А. Структура фитопопуляций // Успехи соврем, биол. -1996. Т. 116. - №2. - С. 133-146.

160. Зосимович, В.П. Полиплоидия и ее значение в эволюции и селекции покрытосеменных растений / Экспериментальная полиплоидия у культурных растений. Киев: Наук, думка, 1974. - С. 5.

161. Зыков, И.Г. Агролесомелиоративные мероприятия по предотвращению водной эрозии почв / И.Г. Зыков, В.М. Ивонин. М.: ВНИИ ТЭИСХ, 1979. -59 с.

162. Иванова, В.И. К вопросу содержания дубильных веществ в ивах, произрастающих в Брянской области / Брянск: Труды Брянского ЛХИ, 1956. -Т.7.-С. 204-206.

163. Ивановский, Л.В. Долинные леса Брянской области / Л.В. Ивановский, А.А. Луцевич // Долина Десны: природа и природопользование. М.: МФГО, 1990.-С. 83-91.

164. Ивонин, В.М. Агролесомелиорация разрушенных оврагами склонов. -М.: Колос, 1983.- 174 с.

165. Ильинский, А.П. Опыт формулировок подвижного равновесия в сообществах растений.-М.: ГБС, 1921.-Т. 20.-Вып. 20.-16 с.

166. Инге-Вечтомов, С.Г. Генетика с основами селекции. М.: Высш. шк., 1989.-591 с.

167. Ирошников, А.И. Полиморфизм популяций кедра сибирского / Изменчивость древесных растений Сибири. Красноярск: 1974. - С. 77-103.

168. Ирошников, А.И. О генотипическом составе популяций сосны обыкновенной в юго-восточной части ареала / Селекция хвойных пород Сибири. -Красноярск: 1978.-С. 76-95.

169. Истомин, А.В. Стабильность индивидуального развития особей с различными типами онтогенеза / Четвертые научные Чтения памяти В.В. Стан-чинского / Сб. докл. Смоленск: Изд-во СГПУ, 2004. - С. 381-386.

170. Кайданов, JI.3. Генетика популяций. М.: Высш. шк., 1996. - 320 с.

171. Калашник, Н.А. Популяционно-цитогенетические исследования сосны обыкновенной на Южном Урале / Н.А. Калашник, Л.П. Преснухина, Т.А. Ли-хонос // III совещ. по кариологии растений: Тез. докл. СПб.: 1992. - С. 25.

172. Калиниченко, Н.П. Лесомелиорация овражно-балочных систем / Н.П. Калиниченко, В.В. Ильинский. М.: Лесн. пром-сть, 1976. - 200 с.

173. Калиниченко, Н.П. Противоэрозионная лесомелиорация / Н.П. Калиниченко, И.Г. Зыков. М.: Агропромиздат, 1986. - 277 с.

174. Кардо-Сысоева, Е. О гинандроморфизме у Salix cinerea L. // Тр. Ле-нингр. об-ва естествоиспытателей. 1924. - Т. 54. - Вып. 3. - С. 15-18.

175. Кац, Н.Я. Еще о сущности фитоценоза // Сов. ботаника. 1936. - № 6. -С. 21-27.

176. Качалов, А.А. Деревья и кустарники СССР. Справочник / Под ред. А.И. Колесникова. М.: Лесн. пром-сть, 1970. - 407 с.

177. Киселева, К.В. Семейство Salicaceae Ивовые / Определитель растений Мещеры. - Часть 1. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986. - С. 136-140.

178. Кишенков, Ф.В. Лесной фонд и древесные ресурсы Брянского массива / Ф.В. Кишенков, Г.А. Шмулев // Лесн. журн. 1997. -№1-2. - С. 30-33.

179. Князева, Л.А. Фракционирование пыльцы Larix Mill. / Л.А. Князева, Г.М. Левин // Состояние и перспективы развития лесной генетики, селекции, семеноводства и интродукции. Методы селекции древесных пород. Рига: 1974.-С. 192-194.

180. Ковригин, С.А. Почвы Брянского лесного массива // Тр. Бр. лесн. ин-та. Т. 2,3. - «Сосна Бр. лесн. массива». - Брянск: Изд-во БЛХИ, 1940. - С. 1743.

181. Колесников, А.И. Декоративная дендрология. М.: Лесн. пром-сть, 1974.-704 с.

182. Колмановский, В.Б. Задачи управления при неполной информации // Соросовский Образовательный Журнал. 1999. -№ 4. - С. 122-127.

183. Комаров, А. С. Статистическая обработка наблюдений / Подходы к изучению ценопопуляций и консорций. М.: Изд-во МГПИ, 1987. С. 57-77.

184. Комаров, А. С. Популяционно-онтогенетические аспекты изучения продуктивности агроценозов / А. С. Комаров, Л. А. Жукова // Комплексное изучение продуктивности агроценозов. Пущино, 1987. С. 103-118.

185. Комаров, В.Л. Учение о виде у растений. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1944.-245 с.

186. Кондрат, Е.И. Изменчивость листьев ивы козьей и ивы остролистной / Е.И. Кондрат, А.А. Афонин // Экологическое образование в Брянской области: состояние и перспективы. Тез. докл. регион, науч.-метод. конфер. -Брянск: БГУ, 1999.-С. 34.

187. Константинов, А.В. Цитогенетика. Минск: Вышэйш. шк., 1971.296 с.

188. Коротков, В.Н. Новая парадигма в лесной экологии / Биол. науки. -1991.-№8.-С. 7-20.

189. Косенко, В.Н. Морфология пыльцы рода Fritillaria (Liliaceae) // Бот. журн. 1991. - № 9. - С. 1201-1210.

190. Кощеев, АЛ. Заболачивание сплошных лесосек на песчаных почвах и меры борьбы с ним // Тр. ин-та леса. М.: Изд-во АН СССР, 1953. - Т. 13.-С. 10-50.

191. Кренке, Н.П. Теория циклического старения и омоложения растений. -М.: Огиз-Сельхозгиз, 1940.-С. 5-120.

192. Кретов, Е.С. Оптимальная начальная густота посадки культур сосны по эколого-географическим зонам / Тез. докл. Всесоюзн. конф. «Проблемы ле-совосстановления». М.: 1974. - С. 64-67.

193. Кричфалушш, В.В. Хромосомш числа представниюв в роду Salix I В.В. Кричфалуший, JI.B. Голышкин // Укр. бот. журн. 1985. -№ 2. - С. 33-34.

194. Криштофович, А.Н. Палеоботаника. Л.: Наука, 1957. - Т.4. - С. 47.

195. Круклис, М.В. Мейоз и формирование пыльцы у лиственницы Чека-новского (Larix Czekanowskii Cz.) / Изменчивость древесных растений Сибири. Красноярск: 1974. - С. 20-34.

196. Крючков, А.В. Селекция и семеноводство овощных и плодовых культур / А.В. Крючков, С.П. Потапов // М.: Агропромиздат, 1986. 279 с.

197. Кубанов, Р.Д. К вопросу о классификации аллювиальных почв / Наука и образование возрождению сельского хозяйства России в XXI веке. Меж-дунар. научно-практ. и учебно-метод. конфер. - Брянск: Изд-во БГСХА, 2000.-С. 169-170.

198. Кузнецова, В.Г. Механизмы эволюции голокинетических хромосом / Третий съезд Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н.И.Вавилова. Л.: Наука, 1977. - С. 243.

199. Кузьмичева, Н.А. Морфологическая характеристика белорусских видов рода Salix L. / Н.А. Кузьмичева, А.С. Бовкун // Четвертые научные Чтения памяти В.В. Станчинского / Сб. докл. Смоленск: Изд-во СГПУ, 2004. - С. 407-411.

200. Кулинич, П.Н. Повреждаемость гибридов тополя насекомыми в условиях сухой нагорной дубравы Воронежской области / Гибридизация лесных древесных пород: Сб. научн. тр. ЦНИИЛГИС Воронеж: ЦНИИЛГИС, 1988. С. 112-120.

201. Кунах, В.А. Изменчивость числа хромосом в онтогенезе высших растений // Цитология и генетика. 1978. -№ 2. - С. 160-173.

202. Куприянова, Л.А. Палинология сережкоцветных. М.-Л.: 1965. - 214 с.

203. Куприянова, Л.А. Сем. Salicaceae Mirbel Ивовые / Л.А. Куприянова, Л.А. Алешина // Пыльца двудольных растений европейской части СССР. -Л.: Наука, 1978. - С. 119-122.

204. Курнаев, С.Ф. Дробное лесорастительное районирование Нечерноземного центра. М.: Наука, 1982. - 120 с.

205. Курс низших растений / Под ред. М.В. Горленко. М.: Высш. шк., 1981.-504 с.

206. Лавренко, Е.М. Зональное и провинциальное ботанико-географическое разделение европейской части СССР / Е.М. Лавренко, Т.И. Исаченко // Изв. Всесоюз. географ, общества. М. - 1967. - №6. - С. 469-483.

207. Лакин, Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1980. - 293 с.

208. Ланда, П.С. Автоколебания в живых системах / П.С. Ланда, М.Г. Ро-зенблюм // Природа. 1992. - №8. - С. 18-27.

209. Лархер, В. Экология растений. М.: Мир, 1978. - 382 с.

210. Левитский, Г.А. Материальные основы наследственности / Цитогене-тика растений. М.: Наука, 1978. - С. 10-208. - (впервые напечатано: Киев: Гос. изд-во Украины, 1924).

211. Левицкий, И.И. Ива и ее использование. М.: Лесн. пром-сть, 1965.98 с.

212. Лигачев, И.Н. Селекционное улучшение природных лесных комплексов долин / И.Н. Лигачев, В.Н. Никончук, В.И. Рубцов // Долина Десны: природа и природопользование. М.: МФГО, 1990. - С. 91-96.

213. Лихачев, Б.С. Создание адаптивных сортов важнейший фактор стабилизации региональных агроэкосистем / Теоретические и прикладные основы устойчивости региональных агроэкосистем в многоукладном сельскохозяйственном производстве.-М.: 1998.-С. 138-142.

214. Лихачев, Б.С. Роль сорта и семян в стабилизации региональных агроэкосистем / Б.С. Лихачев, А.И. Артюхов. Брянск: Изд-во Брянской ГСХА, 2002. - 46 с.

215. Лосицкий, К.Б. Ивы Белорусской ССР // Сов. ботаника. 1936. - №6. -С. 89-113.

216. Лотова, Л.И. Морфология и анатомия высших растений. М.: Эдито-риал УРСС. 2000.-528 с.

217. Львовский, Е.Н. Статистические методы построения эмпирических формул. М.: Высш. шк., 1982. - 224 с.

218. Любавская, А.Я. Лесная селекция и генетика. М.: Лесн. пром-сть, 1982.-288 с.

219. Любимов, В.Б. Интродукция деревьев и кустарников в засушливые регионы / В.Б. Любимов, В.Г. Зиновьев. Воронеж-Белгород: Изд-во БелГУ, 2002. - 224 с.

220. Любищев, А.А. Проблемы формы, систематики и эволюции организмов: Сб. статей. М.: Наука, 1982. - 278 с.

221. Магомедмирзаев, М.М. Введение в количественную морфогенетику. -М.: Наука, 1990.-229 с.

222. Мазуренко, М.Т. Аллювиефилы новая экологическая группа растений / Труды VI Международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.Г. Серебряковых / Под общ. ред. А.Г. Еленевского. - М.: МПГУ, 1999.-С. 133-134.

223. Мазуренко М.Т. Структура и морфология кустарников / М.Т. Мазуренко, А.П. Хохряков // М.: Наука, 1977. 159 с.

224. Майр, Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. -597 с.

225. Малыченко, Е.В. Анатомия коры видов рода Salix (Salicaceae) средней полосы европейской части СССР / Е.В. Малыченко, Л.И. Лотова // Бот. журн. 1986. - Т. 71. - № 8. - С. 1060-1066.

226. Малютина, Е.Т. О морфологической природе частей цветка некоторых видов рода Salix L. и возможные пути их эволюции // Бот. журн. 1972. - Т. 57.-№5.-С. 36-41.

227. Малютина, Е.Т. О гермафродитизме у ив секции Vetrix II Изв. высш. уч. заведений. Лесн. журн. - 1973а.-№ 1.-С. 18-21.

228. Малютина, Е.Т. О причинах изменения пола у S. triandra L. f. quadrivalvis II Бюлл. ГБС. М.: 1973b. - Вып. 88. - С. 44^8.

229. Малютина, Е.Т. Определение видов ивы в безлистном состоянии // Бюлл. ГБС. М.: 1980. - Вып. 115. - С. 35^6.

230. Мамаев, Б.М. Определитель насекомых по личинкам. М.: Просвещение, 1972.-400 с.

231. Мамаев, С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений. 1. Формы изменчивости / Материалы по внутривидовой изменчивости и систематике растений. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1968. -С. 3-54.

232. Мамаев, С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений. 2. Амплитуда изменчивости / Закономерности формообразования и дифференциации вида у древесных растений. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1969.-С. 3-54.

233. Мамаев, С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М.: Наука, 1973. - 284 с.

234. Мамаев, С.А. О закономерностях внутривидовой изменчивости древесных растений / Теоретические основы внутрипопуляционной изменчивости и структура популяций хвойных пород. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1974. -С. 3-12.

235. Марченко, И.С. Биополе лесных экосистем. Брянск: Придесенье, 1995.- 188 с.

236. Марченко, И.С. Научные основы, нормативы и программы выращивания нормальных насаждений / И.С. Марченко, С.И. Марченко. Брянск: БГИТА, 1998.-308 с.

237. Машкин, С.И. Применение цитологического метода в селекции древесных пород / С.И. Машкин, А.Д. Свиридова // Состояние и перспективы развития лесной генетики, селекции, семеноводства и интродукции. Методы селекции древесных пород. Рига: 1974.-С. 197-200.

238. Машкина, О.С. Экспериментальное получение мейотических и зиготи-ческих полиплоидов тополя / О.С. Машкина, М.М. Белозерова, JI.H. Вьюнова

239. Гибридизация лесных древесных пород: Сб. научн. тр. ЦНИИЛГИС. Воронеж: ЦНИИЛГИС, 1988.-С. 61-69.

240. Меттлер, Л. Генетика популяций и эволюция / Л. Меттлер, Т. Грегг // М.: Мир, 1972.-323 с.

241. Миняев, Н.А. Сем. Salicaceae Mirbel Ивовые / Определитель высших растений Северо-Запада европейской части РСФСР (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). - Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1981. - С. 129— 139.

242. Миркин, Б.М. О типах эколого-ценотических стратегий у растений // Журн. общ. биол. 1983. - № 5. - С. 603-613.

243. Миркин, Б.М. Теоретические основания метода классификации растительности по Браун-Бланке // Биологич. науки. 1989. - № 10. - С. 18-27.

244. Миркин, Б.М. Современная наука о растительности / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова, А.И. Соломещ // М.: Логос, 2002. 264 с.

245. Михалевская, О.Б. Ритм роста и структура побега у видов Magnolia L. и Michelia L. (Magnoliaceae) / Жизненные формы: онтогенез и структура. М.: Прометей, 1993.-С. 135-139.

246. Михалевская, О.Б. Элементарный побег у силлептически ветвящихся древесных растений / Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. М.: Прометей, 1994. - С. 57-58.

247. Михалевская, О.Б. Структура и развитие боковых силлептических побегов у древесных растений и представление об элементарном побеге / Актуальные вопросы экологической морфологии растений. М.: Прометей, 1995. -С. 70-76.

248. Молотков, П.И. Селекция лесных пород / П.И. Молотков, Н.Н. Патлай, Н.И. Давыдова, Ф.Л. Сепотьев, А.И. Ирошников, В.И. Мосин, Д.М. Пирагс, Л.И. Милютин // М.: Лесн. пром-сть. 1982. 224 с.

249. Морозов, Г.П. Изменение фенотипических признаков под действием отбора / Особенности формирования популяции сосны обыкновенной. М.: Наука, 1984.-С. 65-74.

250. Морозов, Г.Ф. О лесоводственных устоях / Избранные труды. М.: ВНИИЛМ, 2004. - С. 38<М06. (впервые напечатано в «Лесн. журнале», 1918, вып. 9/10).

251. Морозов, И.Р. Ивы СССР, их использование и применение в защитном лесоразведении. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1950. - 167 с.

252. Морозов, И.Р. Определитель ив и их культура. М.: Лесн. пром-сть, 1966.-254 с.

253. Муратова, Е.Н. Кариологическое исследование Larix sibirica (Pinaceae) в различных частях ареала// Бот. журн. 1991. - № 11. - С. 1586-1595.

254. Мурая, Л.С. Цитологическое изучение гибридных форм тополя в связи с возможностью использования их в селекции / Гибридизация лесных древесных пород: Сб. научн. тр. ЦНИИЛГИС Воронеж: ЦНИИЛГИС, 1988. С. 84-93.

255. Назаров, М.И. Salix / Флора СССР. Т. 5. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1936.-С. 24-216, 707-713.

256. Натансон, И.П. Краткий курс высшей математики. СПб.: Лань, 2001. -736 с.

257. Научные основы устойчивости лесов к древоразрушающим грибам / В.Г. Стороженко, М.А. Бондарцева, В.А. Соловьев, В.И. Крутов. М.: Наука, 1992.-220 с.

258. Недосеко, О.И. Типы побегов и побеговых систем у некоторых видов рода Salix / Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. М.: Изд-во «Прометей» МПГУ, 1994. - С. 35-36.

259. Никитин, П.А. Плиоценовые и четвертичные флоры Воронежской области. М.-Л.: 1957. - С. 47^9.

260. Николаева, А.Н. Изменчивость пыльцы кедра сибирского / Изменчивость древесных растений Сибири. Красноярск: 1974. - С. 120-132.

261. Николаенко, В.Т. Агролесомелиорация в борьбе с водной и ветровой эрозией / В.Т. Николаенко, А.В. Бабанин. М.: Лесн. пром-сть, 1978. - 174 с.

262. Ничипорович, А.А. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев. -М.: АН СССР, 1956.-92 с.

263. Нюхин, Д.В. Особенности структуры насаждений контактных зон суходол-болото / Вклад ученых и специалистов в национальную экономику. -Брянск: Изд-во БГИТА, 1998. С. 28.

264. Огуреева, Г.Н. Ботанико-географическое районирование СССР. М.: Изд-во МГУ, 1991.-77 с.

265. Одум, Ю. Р. Экология. М.Мир: 1986. - Т. 1. - 325 с.

266. Озернюк, Н.Д. Траектории онтогенеза // Природа. 1992. - №9. - С. 10-16.

267. Определитель растений Мещеры. Ч. 1 / Под ред. В.Н.Тихомирова. -М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986. - 240 с.

268. Организация и технология противоэрозионных работ / И.В. Трещев-ский, Г.М. Бибиков, В.А. Егоренков и др. М.: Лесн. пром-сть, 1970. - 128 с.

269. Орловский, Г.М. Почвы хвойно-широколиственных лесов бассейна Десны, их особенности и свойства / Г.М. Орловский, Е.М. Остроумов // Долина Десны: природа и природопользование. М.: МФГО, 1990. - С. 96-103.

270. Павлов, Д.С. Национальная стратегия сохранения биоразнообразия России / Д.С. Павлов, А.А. Алимов, Ю.П. Алтухов // М.: 2001. 76 с.

271. Панин, В.А. Полиплоидная свекла // Успехи соврем, генетики. М.: Наука, 1967.-Вып. 1.-С. 179-245.

272. Парий, Ф.Н. К вопросу о диплоидизации полиплоидов / Третий съезд всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н.И.Вавилова. Л.: Наука, 1977.-С. 343.

273. Парфенов, В.И. Ивы (Salix L.) в Белоруссии: Таксономия, фитоценология, ресурсы / В.И. Парфенов, И.Ф. Мазан // Минск: Наука и техника, 1986. -166 с.

274. Паутов, А.А. Периодичность роста ауксибластов у тополей // Вестник СПб. ун-та. 1993. - Сер. 3. - Вып. 2. - С. 22-27.

275. Паутов, А.А. О некоторых корреляциях между кроющим листом и его пазушной почкой / Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. М.: Прометей, 1994. - С. 59-60.

276. Паушева, З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1974.268 с.

277. Петров, С.А. Некоторые проблемы генетики популяций древесных растений / Теоретические основы внутривидовой изменчивости и структура популяций хвойных пород. Свердловск: 1974. - С. 41^5.

278. Петрухнов, В.П. Гибридная осина в ЦЧО / Гибридизация лесных древесных пород: Сб. научн. тр. ЦНИИЛГИС Воронеж: ЦНИИЛГИС, 1988. С. 101-106.

279. Пианка, Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. - 400 с. Писаренко, А.И. Лесовосстановление. - М.: Лесн. пром-сть, 1977.254 с.

280. Писаренко, А.И. Создание искусственных лесов / А.И. Писаренко, М.Д. Мерзленко. М.: Агропромиздат, 1990. - 269 с.

281. Плантационное лесовыращивание / Сост. И.С. Марченко, С.И. Марченко. -Брянск: БГИТА, 1995. 16 с.

282. Полубояринов, О.И. Качество древесины ивы и возможности ее использования / О.И. Полубояринов, A.M. Сорокин // Лес. х-во. 1999. -№ 4. -С. 29-30.

283. Помаз, В.Л. Сукцессионные изменения в лесных сообществах: Марковский подход.-М.: 1997.-21 с.

284. Попадюк, Р.В. Имитационная биоэкологическая модель развития многовидового разновозрастного древостоя / Р.В. Попадюк, С.И. Чумаченко // Биол. науки. 1991. - №8. - С. 67-78.

285. Попов, М.Г. Salix / Флора Средней Сибири. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1959.-С. 790-809.

286. Правдин, Л.Ф. Salix / Деревья и кустарники СССР. Т. 2. - М.: Изд-во АН СССР, 1951.-С. 116-174.

287. Правдин, Л.Ф. Ива, её культура и использование. М.: Изд-во АН СССР, 1952.- 168 с.

288. Правдин, Л.Ф. Современное учение о популяции и вопросы эволюции / Теоретические основы внутрипопуляционной изменчивости и структура популяций хвойных пород. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1974. - С. 13-21.

289. Примак, Р.Б. Основы сохранения биоразнообразия. М.: Изд-во Научного и учебно-методического центра, 2002. - 256 с.

290. Природа и природные ресурсы Брянской области / Под ред. JI.M. Ах-ромеева. Брянск: Изд-во Брянского госпедуниверситета, 2001.-216 с.

291. Природное районирование и типы сельскохозяйственных земель Брянской области / Г.Т. Воробьев, В.К. Жучкова, Г.Г. Кольцов и др. Брянск: Приокск. кн. изд-во, 1975. - 611 с.

292. Проблемы повышения продуктивности лесов / Ред. В.Н. Сукачев и др. М. - Л.: Гослесбумиздат, 1960. - В 4-х т.

293. Программа действий. Повестка дня на 21 век и другие документы конференции в Рио-де-Жанейро в популярном изложении. Geneva: Центр «За наше общее будущее», 1993. - 70 с.

294. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур / Под общ. ред. акад. РАСХН Е.Н. Седова и д. с.-х. н. Т.П. Огольцовой. Орел: Изд-во ВНИИСПК, 1999. - 608 с.

295. Прокофьева-Бельговская, А.А. Репродукция хромосом // Успехи соврем. генетики. М.: Наука, 1971. - Вып. 3. - С. 80-99.

296. Прокофьева-Бельговская, А.А. Гетерохроматин и полиморфизм хромосом // Третий съезд всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н.И.Вавилова. Л.: Наука, 1977. - С. 375.

297. Пунина, Е.О. Объем хромосом и относительное количество ДНК у кавказских представителей рода Paeonia (Paeoniaceae) / Е.О. Пунина, Т.В. Александрова // Бот. журн. 1992. - № 11. - С. 16-23.

298. Работнов, Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1983. - 296 с.

299. Раджабли, Е.П. Получение и использование полиплоидных форм растений / Е.П. Раджабли, В.Д. Рудь // Новосибирск: Наука, 1972. 132 с.

300. Разумовский, Ю.В. Особенности развития липы Tilia cordata Mill, в городе // Биол. науки. 1991. - №8. - С. 151-160.

301. Райков, И.Б. Эволюция хромосомного аппарата простейших // Успехи соврем, генетики.-М.: Наука, 1971.-Вып. З.-С. 216-232.

302. Райт, Дж. Введение в лесную генетику. М.: Лесн. пром-сть, 1978.470 с.

303. Растительность европейской части СССР. 1980. Л.: Наука, 1980.426 с.

304. Ратнер, В.А. Концепция лимитирующих генетических факторов экспрессии, организации и эволюции // Генетика. 1990. - Т. 26. - № 5. - С. 789-803.

305. Редько, Г.И. Лесные культуры / Г.И. Редько, А.Р. Родин, И.В. Трещев-ский. М.: Агропромиздат, 1985. - 400 с.

306. Редько, Г.И. Лесные культуры в центральной части зоны смешанных лесов / Г.И. Редько, М.Д. Мерзленко. Л.: ЛТА, 1989. - 89 с.

307. Рив, М. Улучшение сортов / Генетика и наследственность. М.: Мир, 1987.-С. 253-269 с.

308. Ригер, Р. Генетический и цитогенетический словарь / Р. Ригер, А. Ми-хаэлис // М.: Колос, 1967. 607 с.

309. Рожков, А.А. Устойчивость лесов / А.А. Рожков, В.Т. Козак. М.: Агропромиздат, 1989. - 238 с.

310. Розенберг, Г.С. Устойчивость экосистем и ее математическое описание / Экологические аспекты гомеостаза в биогеоценозе. Уфа, 1986. - С. 120130.

311. Рокицкий, М.Г. Введение в статистическую генетику. Минск: Вы-шэйш. шк., 1974. - 415 с.

312. Романовский, М.Г. Изменчивость количественных признаков корки у березы бородавчатой // Генетика. 1986а. № 4. - С 668-675.

313. Романовский, М.Г. Статистический подход к описанию полиморфизма карельской березы // Генетика. 1986b. - № 1. - С. 86-94.

314. Романовский, М.Г. Дифференциация по высоте болотных и суходольных сосняков / М.Г. Романовский, Г.П. Морозов // Генетика. 1991. - № 1. -С. 88-98.

315. Романовский, М.Г. Гетерозиготность особи как мутагенный фактор / М.Г. Романовский, С.М. Рябоконь // Генетика. 1992. - Т. 28. - № 12. - С. 88-97.

316. Романчиков, Ю.М. Триггерный подход к пролиферации, старению и иммортализации клеток животных // Генетика. 1991. - Т. 27. - № 10. - С. 1744-1753.

317. Роне, М.В. Генетический анализ лесных популяций. М.: Наука, 1980. -160 с.

318. Росс, Г. Энтомология / Г. Росс, Ч. Росс, Д. Росс. М.: Мир, 1985.576 с.

319. Рубцов, В.И. Опыт изучения формового разнообразия древесных видов в Брянском лесном массиве / Лесная геоботаника и биология древесных растений. -Брянск: Изд-во БТИ, 1987. С. 115-120.

320. Русина, Л.М. Испытание новых гибридов тополей для создания специализированных плантаций на биомассу / Гибридизация лесных древесных пород: Сб. научн. тр. ЦНИИЛГИС Воронеж: ЦНИИЛГИС, 1988. - С. 106112.

321. Рыбаков, Р.Т. Растительность поймы реки Десны от г. Брянска до границы УССР // Тр. Белорусской сельскохозяйственной академии. Минск: 1951.-Т. XVII.-С. 75-90.

322. Рыжиков, В.А. Почвонарушающие и почвосберегающие технологии удаления древесно-кустарниковой растительности. Белгород: 1989. - 28 с.

323. Рычин, Ю.В. Древесно-кустарниковая флора. -М.: Просвещение, 1972. -264 с.

324. Сабинин, Д.А. Физиология роста и развития растений. М.: Изд-во АН СССР, 1963.-196 с.

325. Савченко, В.К. Генетика полиплоидных популяций. Минск: Наука и техника, 1976. - 240 с.

326. Самошкин, Е.Н. О связи морфологической изменчивости и хозяйственных признаков обыкновенной лещины / Научн. докл. высш. шк. Биологические науки. - 1964а.-№4.-С. 165-167.

327. Самошкин, Е.Н. Различия в жирности плодов лещины обыкновенной и их значение для селекции и семеноводства // Изв. высш. учебн. завед. Лесн. журн. - 1964b. - № 1. - С. 43-44.

328. Самошкин, Е.Н. Реакция ели обыкновенной на воздействие водных растворов 1,4-бис-диазоацетилбутана // Лесоведение. 1979. - № 5. - С. 8385.

329. Самошкин, Е.Н. Особый тип мейоза у ивы трехтычинковой и необходимость его учета в селекционной работе / Е.Н. Самошкин, А.А. Афонин // Генетика и селекция на службе лесу (тезисы докладов). - Воронеж: Изд-во ВГЛТА, 1996.-С. 18-19.

330. Сваминатан, М.С. Сохранение генофонда: от микробов до человека / Вавиловское наследие в современной биологии. М.: Наука, 1989. - С. 5869.

331. Свирижев, Ю.М. Основы математической генетики / Ю.М. Свирижев, В.П. Пасеков // М.: Наука, 1982. 512 с.

332. Свирижев, Ю.М. Устойчивость биологических сообществ / Ю.М. Свирижев, Д.О. Логофет. М.: Наука, 1978. - 352 с.

333. Семевский, Ф.Н. Математическое моделирование экологических процессов / Ф.Н. Семевский, С.М. Семенов. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. -280 с.

334. Семериков, Л.Ф. Популяционная структура дуба черешчатого Quercus robur L. / Исследования форм внутривидовой изменчивости. Свердловск: 1981.-С. 25-51.

335. Серебровский, А.С. Некоторые проблемы органической эволюции. -М.: Наука, 1973.- 187 с.

336. Серебряков, И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высш. шк., 1962.-378 с.

337. Серебряков, И.Г. Жизненные формы растений и их изучение // Полевая геоботаника.-Л: Наука, 1964.-Т.З.-С. 146-205.

338. Сиволапов, А.И. Теоретические основы миксоплоидии древесных растений и ее значение в селекции / Генетика и селекция на службе лесу. - Воронеж: 1996.-С. 20-21.

339. Сидоров, А.И. Таннидные ивы. М.: Лесн. пром-сть, 1978. - 118 с.

340. Синадский, Ю.В. Курс лекций по лесной фитопатологии. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1977.-213 с.

341. Скворцов, А.К. Сем. Salicaceae Ивовые / Флора средней полосы европейской части СССР.-М.: Колос, 1964.-С. 184-199.

342. Скворцов, А.К. Ивы средней России в зимнем состоянии // Бюлл. Моск. об-ва испыт. природы. 1965. - Отд. биол. - Т. 60. - Вып. 3. - С. 115-127.

343. Скворцов, А.К. Salix purpurea L. и родственные ей виды // Новости систем. высш. растений. 1966. - С. 48-66.

344. Скворцов, А.К. Ивы СССР. М.: Наука, 1968. - 262 с.

345. Скворцов, А.К. Сущность таксона и проблемы внутривидовой систематики растений (некоторые соображения и предложения) // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1971. - Т. 76. - Вып. 6. - С. 4-12.

346. Скворцов, А.К. Внутривидовые единицы в ботанической систематике / Теоретические основы внутрипопуляционной изменчивости и структура популяций хвойных пород. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1974. - С. 46-50.

347. Скворцов, А.К. Salicaceae Mirbel Ивовые / Флора европейской части СССР.-Л.: Наука, 1981.-С. 10-33.

348. Скворцов, А.К. Два пути уменьшения числа хромосом в ходе эволюции цветковых растений / Филогения высших растений. М.: Изд-во МГУ, 1982а. -С. 119-124.

349. Скворцов, А.К. Микроэволюция и пути видообразования. М.: Знание, 1982b.-64 с.

350. Скворцов, А.К. Логика и аналогия в теории эволюции // Природа. -1988. -№ 1.-С. 16-25.

351. Смирнов, В.Г. Гомологичность генов и их эволюция / В.Г. Смирнов, К.В. Ватти // Успехи соврем, генетики. 1974. - Вып. 5. - С. 182-199.

352. Смирнов, В.Г. Задачи и методы генетического анализа в популяциях / В.Г. Смирнов, С.П. Соснихина // Популяции растений (генетическая и цито-генетическая структура). Л.: Изд-во ЛГУ, 1979. - С. 28-44.

353. Смирнов, С.И. Методические основы применения популяционно-ландшафтного подхода в управлении лесами // Лесохозяйств. информация. -М: ВНИИЦлесресурс. 1998. Вып. 3-4. - С. 18-28.

354. Снедекор, Д.У. Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии. М.: Высш. шк., 1961. - 306 с.

355. Соколов, Л.А. К вопросу генезиса лесных почв среднего течения реки Десны / Брянщина у истоков лесной науки славянских народов: Матер, междунар. научно-производств. конфер. Брянск: Изд-во БГИТА, 1999. - С. 175178.

356. Соколов, Н.А. Ивовые сообщества долины Десны / Долина Десны: природа и природопользование. М.: МФГО, 1990. - С. 110-116.

357. Соколовская, А.П. К вопросу о корреляции между числом хромосом и величиной пыльцевого зерна у видов диких растений / Полиплоидия у растений.-М.: 1962.-С. 80-82.

358. Соколовская, А.П. Некоторые итоги изучения хромосомных чисел злаков СССР / А.П. Соколовская, Н.С. Пробатова // Третий съезд Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н.И.Вавилова. -JI.: Наука, 1977. -С. 434.

359. Соловьева, JI.B. О числе хромосом в роде Freesia Klatt. / JI.B. Соловьева, А.Б. Смеянов // Генетика. 1991. - № 4. - С. 753-757.

360. Сорокин, С.Н. О кариосистематике Zingeria biebersteiniana (Poaceae) / С.Н. Сорокин, Е.О. Пунина // Бот. журн. 1992. - № 7. - С. 75-79.

361. Соснихина, С.П. Цитогенетические особенности популяций аллогам-ных и автогамных растений / С.П. Соснихина, Г.А. Кириллова // Популяции растений (генетическая и цитогенетическая структура). Л.: Изд-во ОГУ, 1979.-С. 116-132.

362. Спиридонов, А.И. Геоморфология европейской части СССР. М.: Высш. шк., 1978. - 335 с.

363. Старова, Н.В. Особенности наследования некоторых признаков при отдаленной гибридизации тополей / Состояние и перспективы развития лесной генетики, селекции, семеноводства и интродукции. Методы селекции древесных пород. Рига, 1974. - С. 38-41.

364. Старова, Н.В. Полиплоидия в эволюции и селекции древесных пород / Третий съезд Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н.И.Вавилова. Л.: Наука, 1977. - С. 438.

365. Старова, Н.В. Селекция ивовых. М.: Лесн. пром-сть, 1980. - 206 с.

366. Старова, Н.В. Генетическая изменчивость сосны обыкновенной в возрастных группах / Н.В. Старова, Ю.А. Янбаев, Н.Х. Юмадилов, Э.Н. Адлер,

367. B. А. Духарев, З.Х. Шигапов // Генетика. - 1990. - № 3. - С. 498-504.

368. Сукачев, В.Н. Из работ по селекции ивы // Сб. тр. Центр, ин-та лесн. хоз-ва. 1934. - Т. 1. - С. 51-85.

369. Сукачев, В.Н. Работы по селекции ивы // Лесн. хоз-во. 1939. - № 3.1. C. 24-34.

370. Сукачев, В.Н. Основные принципы лесной типологии / Тр. совещ. по лесн. типологии.-М.: 1951.-С. 59-76.

371. Сукачев, В.Н. Избранные труды. Л.: Наука, 1972. - Т. 3. - 543 с.

372. Суонсон, К. Цитогенетика / К. Суонсон, Т. Мерц, У. Янг // М.: Мир, 1969.-280 с.

373. Суриков, И.М. Изучение потомства клонированных пшенично-ржаных гибридов в отношении морфологии, фертильности и числа хромосом / Третий съезд Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н.И.Вавилова. Л.: Наука, 1977. - С. 449.

374. Тарасевич, В.Ф. Палинологическое изучение рода Сагех (Сурегасеае) // Бот. журн. — 1992. — № 11.-С. 4-15.

375. Тарасенко, В.П. Приоритетность славянской лесной науки / Брянщина у истоков лесной науки славянских народов: Матер, междунар. научно-производств. конфер. Брянск: Изд-во БГИТА, 1999. - С. 4-13.

376. Тарасенко, Н.Д. Цитогенетика мутационного процесса у растений / Цитогенетика гибридов, мутаций и эволюция кариотипа. Новосибирск: Наука, 1977.-С. 112-130.

377. Тахтаджян, А.Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978.248 с.

378. Тахтаджян, А.Л. Классификация и филогения цветковых растений / Жизнь растений.-Т. 5.-Ч. 1. М.: Просвещение, 1980.-С. 107-112.

379. Тахтаджян, А.Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. - 439 с.

380. Тепляков, В.К. Экологическое управление лесами: от существующего к оптимальному / Устойчивое развитие бореальных лесов / Тр. VII ежегодной конфер. МАИБЛ 19-23 августа 1996 г. -СПб.-М.: Федеральная служба лесного хозяйства РФ, 1996.-С. 155-161.

381. Тимофеев-Ресовский, Н.В. Очерк учения о популяции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, А.В. Яблоков, Н.В. Глотов // М.: Наука, 1973. 277 с.

382. Титов, Е.В. Повышение продуктивности кедровников // Лесн. хоз-во. -1985.-№4.-С. 35-37.

383. Тихомиров, В.Н. Об истории формирования флоры Окско-Клязьмин-ского междуречья / Определитель растений Мещеры. Ч. 2. - М.: Изд-во МГУ.-С. 158-174.

384. Тихонов, А.С. Типологическая структура Брянского лесного массива / Вклад ученых и специалистов в национальную экономику. Брянск: Изд-во БГИТА, 1998.-С. 8-10.

385. Тихонов, А.С. Экология Брянского лесного массива / Брянщина у истоков лесной науки славянских народов: Матер, междунар. научно-производств. конфер. Брянск: Изд-во БГИТА, 1999. - С. 51-53.

386. Тихонов, А.С. Возрождение Брянского лесного массива // Лесн. журн. -2000.-№2.-С. 17-21.

387. Тихонов, А.С. Брянский лесной массив. Брянск: Изд-во «Читай-город», 2001.-312 с.

388. Тодерич, К.Н. Морфология пыльцы некоторых видов рода Helianthus (Asteraceae) // Бот. журн. 1992. - № 10. - С. 24-31.

389. Троекурова, Т.А. Плетение из лозы. Ростов-на-Дону: Феникс, 1999.154 с.

390. Трофимова, И.В. Архитектурные модели и биоморфы некоторых видов p. Viburnum / Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. М.: Прометей. - С. 44-45.

391. Трошанин, С.П. Рост и продуктивность ив на плантации Брянского ле-сохозяйственного института / Реф.-тез. сб. научно-техн. конфер. по результатам исследоват. работ за 1958 г. Брянск: Изд-во БЛХИ. 1960. - Вып. 4. - С. 104-107.

392. Уиттекер, Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. - 327 с.

393. Уоддингтон, К.Х. Основные биологические концепции / На пути к теоретической биологии. М.: Мир, 1970. - 4.1. - Пролегомены. - С. 11-38.

394. Уранов, А.А. К вопросу о сопряженности растений в фитоценозе / Вопросы морфогенеза цветковых растений и строения их популяций. М.: Наука, 1968.-С. 183-208.

395. Уранов, А. А. Возрастной спектр ценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов.— Биол. науки. 1975. -№ 2. С. 7—34.

396. Уранов, А. А. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений / А.А. Уранов, О. В. Смирнова // Бюл. МОИП. Отд. биол.- 1969.-Т. 14.-Вып. 1.-С. 119-134.

397. Ушаков, Я.Д. Создание лесных культур. М.: Лесн. пром-сть, 1979.79 с.

398. Фадеева, Т.С. Типы популяций растений и методы их изучения / Популяции растений (генетическая и цитогенетическая структура). Л.: Изд-во ЛГУ, 1979.-С. 3-27.

399. Фегри, К. Основы экологии опыления / К.Фегри, Л. ван дер Пэйл // М.: Мир, 1982.-379 с.

400. Федоров, Ал.А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист. / Ал.А. Федоров, М.Э. Кирпичников, З.Т. Артюшенко // Под общ. ред. П.А. Баранова. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956.-303 с.

401. Федоров, В.Д. Экология / В.Д. Федоров, Т.Г. Гильманов // М.: Изд-во МГУ, 1980.-464 с.

402. Федорова-Саркисова, О.В. О числе хромосом некоторых видов ив и тополей // Докл. АН СССР. 1946. - № 4. - С. 357-360.

403. Федотов, Ю.П. Флора болот заповедника «Брянский лес» // Бот. журн. 1993. - Т. 78. - № 7. - С. 53-63.

404. Фейгин, М.И. Динамические системы, функционирующие в сопровождении опасных бифуркаций // Соросовский Образовательный Журнал. -1999. -№ 10.-С. 122-127.

405. Физико-географическое районирование Нечерноземного центра / Ред. Н.А. Гвоздицкий, В.К. Жучкова. М.: Изд-во МГУ, 1963. - 451 с.

406. Филипченко, Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения. М.: Наука, 1978.-238 с.

407. Фисанович, Т.М. Плетение из лозы. М.: Цитадель-трейд, 2002. - 256с. Фолконер, Д.С. Введение в генетику количественных признаков. - М.: Агропромиздат, 1985. - 486 с.

408. Хедрик, Ф. Генетика популяций. М.: Техносфера, 2003. - 592 с. Хесин, Р.Б. Непостоянство генома. - М.: Наука, 1984. - 472 с. Хотинский, Н.А. Голоцен в северной Евразии. - М.: Наука, 1977.200 с.

409. Хотылева, JI.B. Взаимодействие генотипа и среды / J1.B. Хотылева, J1.A. Тарутина // Минск: Наука и техника, 1982. 112 с.

410. Хохлов, С.С. Апомиксис: классификация и распространение у Покрытосеменных растений // Усп. соврем, ген. М.: Наука, 1967. - Вып. 1. - С. 43-105.

411. Хохряков, А.П. Корни и корневые системы с точки зрения теории систем / Жизненные формы: онтогенез и структура. Межвуз. сб. научн. тр. / Под общ. ред. Т.Г. Соколовой и В.П. Викторова. М.: Прометей, 1993. — С. 211219.

412. A.П. Хохряков, М.Т. Мазуренко // Жизненные формы: онтогенез и структура. Межвузовский сборник научных трудов / Под общ. ред. Т.Г. Соколовой и

413. B.П. Викторова. -М.: Прометей. 1993. С. 118-122.

414. Хромосомные числа цветковых растений / Под ред. Ан.А.Федорова. М.:-Наука, 1969.-926 с.

415. Царёв, А.П. Подбор родительских пар при гибридизации тополя / Гибридизация лесных древесных пород: Сб. научн. тр. ЦНИИЛГИС Воронеж: ЦНИИЛГИС, 1988. - С. 22-23.

416. Царёв, А.П. Текущие проблемы селекции лесных древесных пород в России // Лесн. журн. 2000. - № 1. - С. 39-46.

417. Царёв А. П. Селекция и репродукция лесных древесных пород / А. П. Царев, С. П. Погиба, В. В. Тренин. М.: Логос, 2003 - 503 с.

418. Цвелев, Н.Н. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976. - 788 с.

419. Цвелев, Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб.: Изд-во СПХФА, 2000.-781 с.

420. Чадов, Б.Ф. От феномена нерасхождения к проблеме коориентации хромосом//Генетика.-1991.-№ 11.-С. 1877-1895.

421. Ченцов, Ю.С. Введение в клеточную биологию. М.: ИКЦ Академкнига, 2004.-495 с.

422. Чепик, Ф.А. Определитель деревьев и кустарников. М.: Агропромиз-дат, 1985.-232 с.

423. Чепик, Ф.А. Этимология русских названий растений / Ф.А. Чепик, А.Ю. Попов // СПб.: СПбЛТА, 1994. 45 с.

424. Черепанов, С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья-95, 1995. 990 с.

425. Чернов, А.В. Речные поймы их происхождение, развитие и оптимальное использование // Соросовский Образовательный Журнал. - 1999. -№ 12. -С. 47-54.

426. Чернышев, Г.А. Культура ивы и ее промысловое значение. М.: Мос-полиграфиздат, 1933. - 104 с.

427. Четвериков, С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики / Классики советской генетики / Отв. ред. Жуковский П.М. Л.: Наука, 1968. - С. 133-170.

428. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР / Под ред. А.Л. Тах-таджяна. СПб.: Наука, 1993. - 430 с.

429. Чистякова, А.А. Мозаичные сукцессии широколиственных лесов Европейской части СССР и их роль в самоподдержании сообществ / Биол. науки. 1991.-№8.-С. 30-45.

430. Чистякова, А.А. Архитектоника и жизненные формы лиственных деревьев умеренной зоны / Жизненные формы: онтогенез и структура. Межвуз. сб. научн. тр. / Под общ. ред. Т.Г. Соколовой и В.П. Викторова. М.: Прометей, 1993.-С. 20-25.

431. Чуксанова, Н.А. Эволюция кариотипов растений // Успехи соврем, генетики. М.: Наука, 1974. Вып. 5. - С. 200-209.

432. Шабуров, В.И. Экспериментальная межвидовая гибридизация в роде Salix / Третий съезд Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н.И.Вавилова. Л.: Наука, 1977. - С. 515.

433. Шабуров, В.И. Изменчивость и динамика накопления таннидов в коре некоторых видов ив / В.И. Шабуров, И.В. Беляева // Исследование форм внутривидовой изменчивости растений. Свердловск, 1981. - С. 90-105.

434. Шабуров, В.И. Сравнительный анализ технических качеств прута Salix viminalis L. в насаждениях на Среднем Урале / В.И. Шабуров, И.В. Беляева // Растительные ресурсы. 1991. - Вып. 4. - С. 99-102.

435. Шабуров, В.И. Гибридные ивы перспективный сырьевой источник для производства плетеных изделий / В.И. Шабуров, И.В. Беляева, А.П. Дьяченко // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. - СПб.: Изд-во СПбГЛТА, 1998.-С. 124-129.

436. Шаталов, В.Г. Пойменные леса / В.Г. Шаталов, И.В. Трещевский, И.В. Якимов // М.: Лесн. пром-сть, 1984. 159 с.

437. Шафранова, Л.М. Растение как пространственно-временная метамерная (модульная) система / Л.М. Шафранова, Л.Е. Гатцук // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. М.: Прометей, 1994. -С. 6-7.

438. Шварц, С.С. Популяционная структура вида // Зоол. журн. 1967. - Т. 46.-№10.-С. 1456-1469.

439. Шевченко, В.В. Специфичность действия ионизирующих излучений и химических мутагенов (на генном и хромосомном уровне) // Успехи соврем, генетики.-М.: Наука, 1967.-Вып. 1.-С. 132-164.

440. Шевченков, П.Г. Геоморфология долины Десны и современные геоморфологические процессы / Долина Десны: природа и природопользование -М.: МФГО, 1990.-С. 3-12.

441. Шевченков, П.Г. Литогенная основа как фактор дифференциации лесов / П.Г. Шевченков, Т.Ф. Шевченкова // Совр. леса Бр. обл. и рац. лесопользование. М.: АН СССР, 1989. С. 21-30.

442. Шевченкова, Т.Ф. Геология Брянской области. Брянск: Изд-во БГУ, 2001.- 104 с.

443. Шкутина, Ф.М. Мейоз у отдаленных гибридов и амфиплоидов / Цитология и генетика мейоза. М.: Наука, 1975. - 292 с.

444. Шкутина, Ф.М. Цитогенетика и селекция тритикале / Цитогенетика гибридов, мутаций и эволюция кариотипа. Новосибирск: Наука, 1977. - С. 11-36.

445. Шмальгаузен, И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. -Избранные труды. М.: Наука, 1983. 360 с. (впервые напечатано: М., Л.: Изд-во АН СССР, 1939).

446. Шмидт, В.М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во ЛГУ, 1984.-288 с.

447. Шмидт, В.М. Некоторые морфогенетические аспекты изучения попу-ляционной изменчивости высших растений / В.М. Шмидт, М.Д. Дибиров // Популяции растений (генетическая и цитогенетическая структура). Л.: Изд-во ЛГУ, 1979.-С. 190-202.

448. Шоферистова, Е.Г. К методике изучения хромосом и пыльцы // Бот. журн.- 1973.-№ 7.-С. 1011.

449. Шумный, В.К. К проблеме сохранения генофонда растений и животных Сибири//Генетика.-1991.-Т. 28. -№ 1.-С. 115-121.

450. Щапова, А.И. Тип деления унивалентных хромосом и его генетическая обусловленность / А.И. Щапова, О.Г. Силкова, Л.А. Кравцова // Генетика. -1990.-№2.-С. 293-303.

451. Эрдтман, Г. Морфология пыльцы и систематика растений (введение в палинологию). I. Покрытосеменные. М.: Наука, 1952. - 213 с.

452. Юркевич, И.Д. Леса Белорусского Полесья / И.Д. Юркевич, Н.Ф. Ловчий, B.C. Гельтман // Минск: Наука и техника, 1977. 288 с.

453. Юрковская, Т.К. Высшие единицы классификации растительности болот // Бот. журн. 1995. - № 11. - С. 28-33.

454. Юрцев, Б.А. О понятии «популяция» в геоботанике, флористике, ботанической географии / Популяционная экология растений. М.: Наука, 1987. -С. 48-52.

455. Яблоков, А.В. Популяционная биология. М.: Высш. шк., 1987. - 303 с.

456. Яблоков, А.В. Введение в фенетику популяций / А.В. Яблоков, Н.И. Ларина. -М.: Высш. шк., 1985. 158 с.

457. Яблоков, А.С. Селекция древесных пород. М.-Л.: Сельхозиздат, 1962. -487с.

458. Якимов, П.А. Проблемы ивы в СССР / П.А. Якимов, Н.Б. Коялович, Г.В. Куршакова // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. Сер. X. -1933. -№ 1.-С. 3-24.

459. Ястребов, А.Б. Об экологической обусловленности содержания элементов минерального питания в листьях ив Северо-Запада РСФСР // Экология. -1989.-№ 5.-С. 75-79.

460. Battaglia, Е. A consideration of a new type of meiosis (mis-meiosis) in Jun-caceae (Luzula) and Hemiptera. Bull Torrey Bot. Club., 82, 383. - 1955.

461. Battaglia, E. The concept of pseudopolyploidy. Caryologia, 8, 214, 1956.

462. Blackburn, K. A preliminary account of the chromosomes and chromosome behavior in the Salicaceae / K. Blackburn, J. Harrison // Ann. Bot. 1924. - 38. -P. 361-378.

463. Bollmark, L. Seasonal dynamics and effects of nitrogen supple rate on nitrogen and carbohydrate reserves in cutting-derived Salix viminalis plants / L. Boll-mark, L. Sennerby-Forsse, T. Ericsson // Can. J. Forest Res. 1999. - 29, № 1. -P. 85 - 94.

464. Brown, S.W. Mitosis and meiosis in Luzula campestris D.C. Univ. of Cal. Publ. in Bot. 27, 231, 1954.

465. Braun-Blanquet, J. Pflanzensoziologie, 3. Wien - New York: Springer, 1964.-865 S.

466. Chmelar, J. О kvizencich vrbzuzemi ceshoslovenska (Weiden Bastarde in der Tschechoslowakai) // Zpravy ceshosl. bot. spolecn CSAV. 1972. - 4. - Cis. l.-S. 1-5.1. V V

467. Chmelar, J. Die Weiden Europas / J. Chmelar W. Meusel. Wittenberg-Lutherstadt. 1976. - 143 S.

468. Clausen, J. Population studies of alpine and sub-alpine races of conifers and willows in the California high Sierra Nevada. Evolution. - 1965. - 19. - P. 5668.

469. Clements, F. E. Plant succession: An analysis of the development of vegetation. Wash. (D.C.): Carnegie Inst., 1916.-242 p.

470. Clements, F. E. Nature and structure of the climax / J. Ecol. 1936. - Vol. 21.-N l.-P. 462.

471. Crovello, T.J. A numerical Taxonomic Study of Genus Salix, Section Sitchensis. Univ. of Calif. Press. - 1968. - 61 p.

472. Dawson, W. Clonal selection in willow (Salix) grown as short rotation coppice for energy production / W. M. Dawson, A. R. McCracken // Ann. Appl. Biol. 1998. - 132, Suppl. - P. 56-57.

473. Ekberg, J. The Meiotic Development in Male Aspen / J. Ekberg, G. Eriksson, N. Kartel, Z. Sulicova // Studia Forestalia Suecica. 1967. № 58. - P. 16-29.

474. Engler, A. Syllabus der Pflanzenfamilien. Berlin-Nikolassee, 1964. - 666 S. (S. 10-27.).

475. Erdtman, G. An introduction to a Scandinavian Pollen Flora / G. Erdtman, B. Berglund, J. Praglowski. Stockholm, 1961.

476. Faegri, К. On the periglacial flora of Jaeren. With notes on the morphology of the Salix pollen grain. Norsk Geografisk Tidskrift. - 1953. P. 59-76.

477. Gottschalk, W. Die Paarung homologer Bivalente und der Ablauf von Part-nerwechsel in den fruhen Stadien der Meiosis autopolyploider Pflanzen. Zeitschrift fur Bot. 87, 1, 1955.

478. Greilhuber, J. Evolutionary Changes of DNA and Heterochromatin Amounts in the Scilla bifolia Group (Liliaceae) / Genome and Chromatin: Organization, Evolution, Function. Wien New York, 1979. - P. 263-280.

479. Hakansson, A. Chromosome Numbers and Meiosis in certain Salices // Her-iditas. 1955. - B. 41. - № 3-4. - S. 454-482.

480. Heribert-Nilson, N. Experimentalle Studien iiber Variability, Spaltung, Art-bildung und Evolution in Gattung Salix. Lund, C.W. Gleerupa. - 1918. - 237 p.

481. Huhn, M. Untersuchungen zur Konkurrenz zwischen verschiedenen Geno-typen in Pflanzenbestanden. Hannover, 1971. - 121 s.

482. McCracken, A. R. Interaction of willow (Salix) clones growing in mixtures // Ann. Appl. Biol. 1998. - 132, Suppl. - P. 54 - 55.

483. Mendez, Eduardo. Bosque de Salix en las terrazas aluviales del rio Men-doza, Argentina // Lilloa. 1998. - 39, № 2. - C. 183 - 190.

484. Miintzing, A. The chromosomes of a giant Populus tremula // Heriditas. -Lund, 1936.-S. 383-393.

485. Muntzing, A. The Evolutionary significance of Autopolyploidy // Heriditas. -Lund, 1936.-S. 263-378.

486. Nagl, W. Condensed Interphase Chromatin in Plant and Animal Cell Nuclei: Fundamental Differences / Genome and Chromatin: Organization, Evolution, Function. Wien New York, 1979. - P. 247-260.

487. Nagl, W. Types of Chromatin Organization in Plant Nuclei / W. Nagl, H.-P. Fusenig// Genome and Chromatin: Organization, Evolution, Function. Wien New York, 1979.-P. 221-233.

488. Nair, P.K.K. Pollen morphology and phylogenetic classification of primitive angiosperms / Морфология пыльцы и спор современных растений. JL: Наука, 1973.-С. 59-64.

489. Nilsson-Ehle, Н. Uber eine in der Natur gefundene Gigasform von Populus tremula // Heriditas. Lund, 1936. - S. 379-383.

490. Risch, C. Die Pollenkorner der Salicaceen. Willdenowia. - 1960. Bd. 2. -H. 3. - S. 402-409.

491. Rothmaler, W. Exkursionsflora. Kritischer Band. Berlin, 1976. - 811 s. Rowley, J. Sporoderm in Populus and Salix / J. Rowley, G. Erdtman // Grana palynologica. - 1967. - Vol. 7. - № 2-3. - P. 517-567.

492. Sokal, R.R. The principles of numerical taxonomy / R.R. Sokal, P.H.A. Sneath. San Francisco: 1963.

493. Sopova, M. Chromosome Atlas of Some Macedonian Angiosperms / M. Sopova, Z. Sekovski. Scopje, 1982. - 41 p.

494. Straub, J. Wege zur Polyploidie. Berlin-Nikalassee: 1953. - 256 S. Siida, Y. Cytological observations on triploid Salix gracilistyloides. Tohoku Univ. Sci. Repts. - 1958. - Ser. 4. Biol. 29: 35^14.

495. Siida, Y. The number of chromosomes in some Japanese Salicaceous plants // Tohoku Univ. Sci. Repts. 1958. - Ser. 4. Biol. 29: 1-4.

496. Tischler, G. Allgemeine Pflanzenkariologie. Berlin-Nikalassee: 1951-1952.-1040 S.

497. Vishnu-Mittre. Cereal versus non-cereal grass pollen and the inference of past agriculture / Морфология пыльцы и спор современных растений. JI.: Наука, 1973.-С. 24-32.

498. Wilkinsson, J. The cytology of Salix in relation to its taxonomy // Ann. Bot. NS.- 1944.-8.-P. 269-283.

499. Whitteker, R.H. Communities and ecosystems. 2nd ed. - N.Y.: 1975. -531 p. (русск. пер.: Уиттекер, P. Сообщества и экосистемы. - М.: Прогресс, 1980.-327 с.)

500. Электронные ресурсы Афонин, А.А. Ивы среднего Подесенья. -http://afonin-59-salix.narod.ru/ salix06040201.htm (248 Kb) • 2.04.2006

501. Афонин, А.А. Изменчивость ив в культуре. http://afonin-59-salix.narod. ги/ salix06040202.htm (127 Kb) • 2.04.2006

502. Афонин, А.А. Болезни и вредители ив. http://afonin-59-salix.narod.ru/ salix 06040203.htm (188 Kb) • 2.04.2006

503. Афонин, А.А. Культуры ивы: устойчивость и продуктивность. http:// afonin-59-saIix.narod.ru/salix06040204.htm (92 Kb) • 2.04.2006

504. Афонин, А.А. Популяционно-клоновая селекция ив. http:/afonin-59-salix. narod.ru/salix06040205.htm (51 Kb) • 2.04.2006

505. Афонин, А.А. Определение дикорастущих видов ив (Salix) Юго-Запада России. http://afonin-59-salix.narod.ru/06072400 (502 Kb) • 25.07.2006

506. Афонин, А.А. Выращивание сеянцев ивы с закрытыми корневыми системами (контейнерным методом) - http://afonin-59-salix.narod.ru/060809. htm(26 Kb)* 11.08.2006

507. Афонин, А.А. Модули (схемы посадки) для создания долговременных многоцелевых насаждений ив http://afonin-59-salix.narod.ru/06081000.htm (346 Kb)* 11.08.2006

508. Афонин, А.А. Расщепление по морфологическим признакам при семенном размножении ивы плакучей в трех поколениях http://afonin-59-salix.narod.ru/ 060825cvvp.htm (73 Kb) • 26.08.2006

509. Афонин, А.А. Методы анализа морфодинамики однолетних побегов ив http://afonin-59-salix.narod.ru/060825dynamica.htm (552 Kb) • 26.08.2006

510. Афонин, А.А. Межвидовая и внутрипопуляционная изменчивость пыльцы (длины пыльцевых зерен) массовых видов ив Брянского лесного массива-http://afonin-59-salix.narod.ru/060825PG.htm (990 Kb) • 26.08.2006

511. Афонин, А.А. Палинометрический анализ оценка уровня анеуплои-дии и возможной полиплоидии в популяциях ив на основании измерения длины пыльцевых зерен - http://afonin-59-salix.narod.ru/060825PA.htm (298 Kb) • 26.08.2006

512. Егоров, А.И. Ивовая энергетика. http://www.hepd.pnpi.spb.ru/ioc/ioc/ line051112/n5.htm (21.12.2005)

513. Руководство. Потенциал использования биомассы в Республике Беларусь http://www.esco-ecosys.narod.ru/2005l 1 /artl23.pdf (18.11.2005).

514. Цивенкова, Н. М., Самылин, А.А. Леса - неисчерпаемые энергоресурсы России. - "ЛесПромИнновации" - http://www.ccr.ru/print.php?id= 5975 (09.10.2005).

515. Обозначения параметров побегов1. D диаметр побега1. Н общая высота дереваh прирост лидерного побега в длинуd прирост побега по диаметру t - порядковый номер метамерадлина междоузлия1.длина черешка

516. Х- ширина листовой пластинки

517. У-длина листовой пластинки

518. У/Х- коэффициент продолговатости листовой пластинки

519. Обозначения стандартных статистических показателей

520. М- среднее арифметическое значение признака;т-абсолютная статистическая ошибка (ошибка репрезентативности);а2 дисперсия (варианса);j стандартноесреднеквадратическое)отклонение;

521. CV,%- коэффициент вариации;

522. Рт, % относительная статистическая ошибка (коэффициент точности);

523. Мо модальное значение признака;1. Р уровень значимости;

524. R коэффициент детерминации (достоверности нелинейной аппроксимации)

525. Обозначения и аббревиатуры

526. Dу- нормированное расстояние между группами i иj;

527. F о исходное поколение сеянцев (первичная семья, созданная из семян, собранных в природе);

528. F1 второе поколение сеянцев (вторичная семья, созданная из семян, полученных в культуре);

529. F2 третье поколение сеянцев (семья высшего порядка, созданная из семян, полученных при скрещивании гибридов F \ между собой);

530. Fь сеянцы, полученные в результате возвратного скрещивания в культуре; 2

531. Н сила влияния индивидуальных особенностей растений на изменчивость признака;1. (англ. individual features) индивидуальные особенности; / ор - длина пыльцевых зерен; N - общее число одиночных ХЕ и ХА;

532. П (Q.,j) относительное содержание хроматина (геномное число);

533. АДс степень апикального доминирования

534. БЛМ Брянский лесной массив1. ГП генеративная почка;

535. ГПМ генетическая программа морфогенеза;

536. МКМ материнская клетка микроспоры;

537. ПЗ пыльцевое зерно, пыльцевые зерна;1. ПУ пробный участок;

538. ХА хроматиновая ассоциация;1. ХЕ хроматиновая единица.1.: 0?-6/U

539. БРЯНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени академика И. Г. Петровского

540. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ИВ БРЯНСКОГО ЛЕСНОГО МАССИВА И ПЕРСПЕКТИВЫ ИХ СЕЛЕКЦИИ НА УСТОЙЧИВОСТЬ И ПРОДУКТИВНОСТЬ06. 03. 01 Лесные культуры, селекция, семеноводство

541. Диссертация на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук1. Hanpi ;кописи1. Афонин Алексей Алексеевич

Информация о работе

Афонин, Алексей Алексеевич
доктора сельскохозяйственных наук
Брянск, 2006
ВАК 06.03.01

Диссертация

Изменчивость ив Брянского лесного массива и перспективы их селекции на устойчивость и продуктивность - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы