Изменчивость и структура популяций лишайников рода STEREOCAULON в тундровых экосистемах

Плюснин, Сергей Николаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Изменчивость и структура популяций лишайников рода STEREOCAULON в тундровых экосистемах
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Изменчивость и структура популяций лишайников рода STEREOCAULON в тундровых экосистемах"

На правах рукописи

ПЛЮСНИН Сергей Николаевич

ИЗМЕНЧИВОСТЬ И СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ЛИШАЙНИКОВ РОДА 8ТЕЯЕ0СЛиЬ0М В ТУНДРОВЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сыктывкар 2004

Диссертация выполнена в Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской АН

Научный руководитель: кандидат биологических наук,

старший научный сотрудник Лавриненко И. А.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Глотов Н.В. кандидат биологических наук Михайлова И.Н.

Ведущая организация: Санкт-Петербургский государственный

университет

Защита состоится 28 апреля 2004 г. в 1630 час на заседании диссертационного совета Д.004.007.01 в Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской АН по адресу: 167982, Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28.

Факс: (8212) 24-01-63; e-mail: dissovet@ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра Уральского отделения Российской АН по адресу: 167982, Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 24.

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования

Лишайники являются одним из важнейших компонентов тундровых экосистем. Многие из них, например, представители родов кладония, цет-рария и стереокаулон, нередко доминируют в напочвенном покрове растительных сообществ. В полярных и горных фитоценозах лишайники составляют большую часть видового разнообразия. Многие виды, являясь кормом северных оленей, выступают в качестве одного из ключевых звеньев в пищевых цепях тундровых биоценозов. Некоторые лишайники, в том числе и стереокаулоны, способны к фиксации атмосферного азота, и поэтому играют важную роль в круговороте веществ.

Несмотря на целый ряд уникальных особенностей лишайников (сим-биотическая природа; синтез специфичных вторичных метаболитов -лишайниковых кислот; переход к вегетативному размножению при помощи пропагул, содержащих оба компонента симбиоза), их функци-. онирование на всех уровнях организации, от молекулярно-генетичес-кого до экосистемного, очень слабо изучено (Еленкин, 1974; Honneger, 1998). Одной из наименее разработанных областей лихенологии является популяционная биология лишайников. Лишь в последние двадцать лет рядом зарубежных исследовательских групп проводилось изучение популяционной организации лишайников (Rhoades, 1983; Scheidegger, 1995; Gauslaa, 1997; Hestmark, 1997) и генетической изменчивости в популяциях лихенизированных грибов с использованием белковых (Hageman, Fahselt, 1984) и ДНК-маркеров (De Priest, 1994; Heibel et al., 1999; Zoller et al., 1999). В России исследованиями в этой области занимались К.Ю. Гарушянц (1989), И.Н. Михайлова (Михайлова, Воробейчик, 1999), Ю.Г. Суетина (1999), И.А. Лавриненко с коллегами (Лавриненко и др., 1996), В.В. Елсаков (1999), Н.А. Семенова (2003). Анализ структуры популяций лишайников важен еще и потому, что он составляет основу некоторых прикладных областей экологии, таких как лихеноиндикация загрязнения окружающей среды (Трасс, 1987; van Dobben, ter Braak, 1999; Geebelen, Hoffman, 2001) и лихенометрическая датировка геологических событий (Мартин, 1970; Никонов, Шебалина, 1986; Галанип, 2003; Innes, 1985).

Представители рода Stereocaulon Hoffm. секции Stereocaulon представляют собой интересный с точки зрения популяционной биологии объект, поскольку бурная эволюция таксона связана с четвертичным периодом и продолжается в настоящее время. Ледниковый период стал событием,' запустившим видообразование у этих лишайников, о чем свидетельствуют их преимущественно арктическое и аркто-монтанное распространение, существование промежуточных форм между видами, значительная полиморфность и широкая экологическая амплитуда центральных в секции видов - S. alpinum и S.paschale (Домбровская, 1996; Lamb, 1951). Механизмы, позволившие этим лишайникам приспосо-

РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА ¿Петербург л /. 09 WO¿W(Y

биться к условиям похолодания климата и пребывать в состоянии биологического прогресса, пока остаются мало изученными.

Цель и задачи исследования

Целью наших исследований был анализ изменчивости талломов и структуры популяций лишайников рода Stereocaulon, направленный на выявление стратегий их адаптации в тундровых условиях. Для реализации данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить видовой состав и определить фитоценотическую приуроченность лишайников рода Stereocaulon на территории восточноевропейских тундр.

2. Провести анализ пространственной структуры популяций сте-реокаулонов и на его основе определить их эколого-ценотические стратегии.

3. Оценить вклад в изменчивость морфологических признаков талломов возрастных и генетических различий; определить степень влияния на проявление признаков факторов окружающей среды.

4. Выявить признаки-маркеры возраста талломов и с их использованием изучить возрастную структуру популяций лишайников в разных экологических условиях.

5. Выяснить существование в популяциях стереокаулонов дискретных фенотипических классов талломов (морфотипов) и оценить зависимость фенотипической структуры популяций от экологических условий.

6. Провести анализ состава множественных форм супероксиддис-мутазы (фермента антиоксидантной защиты клеток) для выяснения роли биохимических механизмов в адаптации лишайника к стрессовым условиям.

Научная новизна работы

Впервые проведено комплексное популяционно-биологическое исследование эпигейных кустистых лишайников рода Stereocaulon. Работа включает анализ пространственной, возрастной и фенотипической структуры популяций стереокаулонов в их зависимости от экологических условий. Изучена морфологическая изменчивость лишайников с целью выявления механизмов их адаптации в тундровых экосистемах. Впервые произведена количественная оценка вклада возрастных, генетических и модификационных различий талломов в общий уровень изменчивости признаков. Выявлен ряд закономерностей, описывающих связь параметров популяциопной структуры стереокаулонов с их экологической валентностью и особенностями строения, роста и репродукции талломов.

Практическая значимость работы

Работа посвящена изучению популяций лишайников рода Stereo-саиЬп — постоянного и ценотически значимого компонента тундровых

экосистем. Сведения о структурно-функциональной организации и динамике популяций лишайников необходимы для оценки порогов устойчивости тундровых фитоценозов, без которой невозможна разработка критериев рационального использования растительных ресурсов оленьих пастбищ. Стереокаулоны входят в число пионеров в заселении экотопов с нарушенным растительным покровом, поэтому данные о скорости прироста их талломов могут лечь в основу лихенометрическо-го метода определения времени возникновения пятен обнаженного грунта в тундрах.. Результаты проведенных исследований могут быть использованы как иллюстративный материал для преподавания учебных дисциплин «Систематика низших растений», «Экология растений», «По-пуляционная биология».

Апробация работы и публикации

Материалы диссертационной работы неоднократно докладывались на заседаниях отдела экосистемного анализа и ГИС-технологий Института биологии Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар, 1999-2004), молодежных научных конференциях «Актуальные проблемы биологии и экологии» Института биологии Коми НЦ (Сыктывкар, 2000-2003), III Всероссийском популяционном семинаре «Онтогенез и популяция» (Йошкар-Ола, 2000), VII Молодежной научной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (2000), Первой (Апатиты, 2000) и Второй (Волгоград, 2001) Российских лихенологических школах-симпозиумах, Международной конференции «Актуальные вопросы экологической физиологии растений в XXI веке» (Сыктывкар, 2001), конференции «Микология и альгология - 2004», посвященной 85-летию кафедры микологии и альгологии МГУ (Москва, 2004), заседаниях лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института РАН (Санкт-Петербург, 2002) и отдела флоры и растительности Полярно-альпийского ботанического сада-института Кольского НЦ РАН (Кировск, 2003), Итоговом годичном ученом совете Института биологии Коми НЦ и заседании президиума Коми НЦ (Сыктывкар, 2003). По теме исследований опубликовано 13 работ.

Объем и структура работы

Диссертационная работа изложена на 146 страницах машинописного текста и состоит из введения, шести глав, выводов и списка цитированной литературы, включающего 184 источника, из которых 146 -зарубежные публикации. Работа содержит 34 рисунка и 65 таблиц.

Благодарности

Рыбину за подготовку картографических материалов, всем сотрудникам отдела экосистемного анализа и ГИС-технологий Института биологии Коми НЦ за поддержку и теплую эмоциональную атмосферу в ходе совместного проведения исследований.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Применимость популяционного подхода в экологических исследованиях лишайников

Цель раздела - показать обоснованность популяционного подхода в экологических исследованиях лишайников. В главе излагается история развития представлений о природе лишайников, освещен вопрос об их происхождения и эволюции, рассматриваются таксономическое разнообразие, особенности строения и физиологии симбионтов. Приводятся сведения о сигнальных, структурных и метаболических механизмах взаимодействия компонентов лишайникового таллома, которые обеспечивают его функционирование как единой, целостной системы.

Вопрос о применимости популяционного подхода к лишайникам считается дискуссионным. Однако вслед за D. Fahselt (1996), мы полагаем, что его использование в экологических исследованиях этой группы оправдано. Лишайники - очень древние организмы (Taylor et al., 1995). Компоненты лишайникового симбиоза прошли продолжительный путь коэволюции, в результате которого лихенизированные грибы утратили способность к самостоятельному существованию в естественных условиях (Hawksworth, 1982). Несмотря на отсутствие сведений об обмене гепетической информацией между симбиотическими партнерами, ясно, что лишайниковый таллом представляет собой глубоко интегрированную систему, в физиологическом, экологическом и эволюционном отношении эквивалентную особи других организмов. Поскольку предметом действия естественного отбора является скорее комбинация симбионтов, чем компоненты симбиоза в отдельности, популяционный подход к лишайникам применим (Fahselt, 1996). Особенно это касается тех групп, для которых существование фотобионта в свободноживущем состоянии не известно, и преобладающим способом размножения является вегетативное размножение. К таким лишайникам относятся и сте-реокаулоны, которые содержат в качестве основного фотобионта зеленую водоросль рода Trebouxia и воспроизводятся в основном путем фрагментации таллома или при помощи соредий.

Глава 2. Районы исследований

Собранная коллекция лишайников рода Stereocaulon содержит более 750 образцов из 23 районов, расположенных на территории восточ-

но-европейских тундр. Из обследованных точек 12 находится на востоке Малоземельной тундры, 9 - в Большеземельской тундре, 2 - на Урале. В большинстве из них проводились только флористические сборы. Подробные популяционные исследования были осуществлены в четырех районах: на мысе Болванский Нос и в дельте р. Нерута (северо-запад Большеземельской тундры), в районе р. Лек-Воркута (юго-восток Болыыеземельской тундры) и в южной части хр. Яны-Пупу-Нер (Северный Урал).

Три обследованных района (Болванский Нос, Нерута, Лек-Воркута) располагаются на территории Печорской низменности, в ее северной части, и для них характерен равнинный ландшафт с небольшими перепадами высот. Климат в указанных районах тундры субарктический. Преобладают тундровые поверхностно-глеевые и торфяно-болот-ные почвы. В районе хр. Яны-Пупу-Нер рельеф низкогорный, плосковершинный; наивысшая отметка составляет 982 м над ур. м. Верхняя граница леса проходит на высоте 650-730 м над ур. моря и образована редколесьями из ели и березы. Выше верхнего предела лесов расположен горно-тундровый пояс. Климат умеренно континентальный с избыточным увлажнением. Почвы горно-тундровые оподзоленные иллю-виально-гумусовые.

Растительность представлена тундровыми сообществами. На мысе Болванский Нос и в дельте р. Нерута преобладают кустарничковые и редкоивняковые тундры; в районе бас. р. Лек-Воркута - ерниковые тундры. Горно-тундровая растительность хр. Яны-Пупу-Нер довольно разнообразна, что обусловлено значительной неоднородностью орографических и эдафических условий, а также вертикальным изменением климатических условий. Однако фон здесь создают кустарничковые фи-тоценозы.

Глава 3. Материалы и методы

Фитоценотическую приуроченность стереокаулонов выявляли на основе геоботанических описаний в четырех районах - мыс Болванс-кий Нос (96 описаний), дельта р. Нерута (64), бас. р. Лек-Воркута (60), хр. Яны-Пупу-Нер (54). Геоботанические описания проводили на площадках размером 5x5 м. Встречаемость вида в сообществах одного типа оценивали как долю описаний, в которых данный вид отмечен.

Пространственную структуру популяций изучали в районе хр. Яны-Пупу-Нер на примере пяти видов - 5. арпит, 8. ра8ека1в, 8. захаЫЫ, 8. тЪсога11о1йв8 и S. symphychвilum. На участках с однородной растительностью закладывали трансекты длиной 5 м, состоящие из расположенных в ряд 50-ти площадок размером 10x20 см. Общее количество трансект, на которых проводились описания - 77. В пределах тех площадок, где рассматриваемый вид присутствовал, определяли основные характеристики пятен доминирования: число псевдоподециев (п) и проек-

тивное покрытие вида (Б). С целью оценить параметры размещения пятен доминирования в сообществе измеряли их диаметр (й, см) и расстояния до соседних по трансекте пятен (г, см). Также определяли характеристики ценопопуляций лишайников: среднее проективное покрытие вида в пределах трансекты (С), учитывая при этом площадки, где вид отсутствовал, его встречаемость (Б) и плотность размещения псев-доподециев ф, экз./дм2).

Морфологическую изменчивость изучали на примере 91 образца Б. а1рмыт из трех районов - мыс Болванский Нос, дельта р. Нерута и хр. Япы-Пупу-Нер. Под образцом мы понимаем талломы, собранные в пределах одного пятна доминирования стереокаулона. В пределах точек сбора расстояния между пятнами доминирования не превышали десяти метров; участки характеризовались однородной растительностью. Из каждого образца случайным образом отбирали для дальнейшего анализа по 20 псевдоподециев. Оценивали следующие параметры: высоту и биомассу псевдоподециев в воздушно-сухом состоянии, направление роста, окраску и характер ветвления псевдоподециев, обилие, окраску и текстуру войлочка, расположение и форму филлоклади-ев, их слияние в сплошные образования, обилие и форму цефалодиев, их покрытие войлочком, наличие апотециев и число боковых веточек. Характеризуя изменчивость количественных признаков рассчитывали коэффициент вариации. Для оценки величины изменчивости талломов по качественным признакам вычисляли сумму дополнений к индексу Симпсона по формуле:

У-Ц \_-DJ, (1)

где £>1( = - значение индекса Симпсона для 1-го признака, а р}-частота ¡-то фенотипа в выборке.

Вклад различных факторов в общий уровень изменчивости признаков оценивали, определяя соотношения величин изменчивости талломов па разных уровнях пространственной организации. Введем следующие обозначения: СУ1р - среднее значение коэффициента вариации количественных признаков в пределах пятен доминирования, Су - в пределах ценопопуляций, Сп - в пределах локальных популяции, а СУг — коэффициент вариации количественных признаков для всей выборки талломов; У1р - среднее значение суммы дополнений к индексу Симпсона, характеризующей изменчивость качественных признаков, в пределах пятен доминирования, Уср - в пределах ценопопуляций, -У^ - в пределах локальных популяций, Г - сумма дополнений к индексу Симпсона в пределах всей выборки. Отсюда вклад возрастной вариации талломов и случайных "эндогенных" процессов в общий уровень изменчивости определяли как Су$р/Суг для количественных признаков и У,р/Уг для качественных, вклад различий условий среды на уровне микрогруппировок— (СУср - Су1р)/Суг и (Уер - У)/Уг, вклад различий условий среды на фитоценотическом уровне - (СИг- )/СИг и (У1р~ а

вклад географических различий популяций в общий уровень изменчивости оценивали по соотношениям (СУг— СПр)/СУг и (Уг~ У^)/Уг.

Для определения зависимости проявления признаков от эколого-ценотической приуроченности пятен доминирования лишайника использовали однофакторный дисперсионный анализ (критерий Фишера, F), оценку статистической значимости различий средних значений количественных признаков проводили с помощью критерия Стьюдента (О, сравнение распределений - с помощью критерия х2. а взаимосвязь признаков оценивали с помощью коэффициента корреляции (Глотов и др., 1982). Обособленные фенотипические классы талломов по морфологическим признакам выявляли методом факторного анализа, используя программу Statistica 6.0. В качестве входных данных служили частоты встречаемости фенотипов в пределах пятен доминирования.

Анализ состава множественных форм супероксиддисмутазы (SOD) проводили методом электрофореза в полиакриламидном геле. Концентрация разделяющего геля 7.5%, рН 8.9. Для выявления SOD гель выдерживали в течение 15 минут в растворе нитросинего тетразолия (2.45 мМ), затем переносили на 15 минут в 36 мМ калий - фосфатный буфер (рН 7.8), содержащий 28 мМ тетраметилэтилендиамина и 0.028 мМ рибофлавина. После чего пластину геля помещали на стекло светового столика, где несколько минут спустя она приобретала синюю окраску, за исключением зон локализации фермента, остававшихся бесцветными. Для каждой фракции определяли относительный пробег (Я/) и относительную частоту встречаемости в выборках (р). При анализе изменчивости электрофоретических спектров каждая фракция рассматривалась как отдельный признак и в качестве его альтернативных вариантов - отсутствие/присутствие фракции.

Внутрипопуляционную изменчивость S. alpinum состава изоформ SOD анализировали статистическими методами, использовавшимися при изучении изменчивости талломов по качественным морфологическим признакам, отбирая из каждого пятна доминирования по 5 псевдоподециев. Образцы были отобраны из 10-ти пятен доминирования в трех точках сбора. Географическая изменчивость ЭФ спектров у стереокаулонов изучалась на примере пяти локальных популяций S. alpinum (93 образца) и такого же количества популяций S. paschale (78). Для оценки сходства суммарных ЭФ спектров находили средний показатель фенетического сходства Животовского (1991), вычисляя его как среднее величины:

г = (РА),/2 + ((1 - - Р2))х/\ (2)

где рх и р2 - частоты фракций в выборках 1 и 2, определенной для каждой из фракций. Второй мерой сходства, позволяющей сравнивать качественный состав суммарных ЭФ спектров без учета частот встречаемости отдельных фракций, служил коэффициент Жаккара:

а/(Ъ + с - а), (3)

где а - число общих фракции в суммарных спектрах двух выборок; b и с - число фракций, присутствующих в суммарных спектрах первой и второй выборок.

Глава 4. Видовой состав и фитоценотическая приуроченность лишайников рода Б1егеооаи1оп в тундровых экосистемах

По видовому разнообразию род Stereocaulon в обследованных районах сопоставим с родом Peltigera (около 15 видов), значительно уступая только роду Cladonia (более 40 видов) (Андреев и др., 1996). По данным А.В. Домбровской (1996) на территории Европейского Северо-востока встречается 22 вида стереокаулонов. Нами на востоке Малозе-мельской тундры и в Болыпеземельской тундре было обнаружено 8 видов - это стереокаулоны альпийский (5. alpinum Laur.), приальпийс-кий (S. alpestre (Flot.) Dombr.), мелкоголовчатый (S. capitellatum Magn.), галечниковый (S. glareosum (Savicz) Magn.), приручейный (S. rivulorum Magn.), голый (S. paschale (L.) Hoffm.), войлочный (S. tomentosum Fr.) и сростногубый (S. symphycheilum Lamb). Стереокаулон альпийский -наиболее широко распространенный в тундровой зоне Печорской низменности вид. Он был выявлен во всех обследованных районах. S. glareosum, S. paschale и S. rivulorum отмечены для 13-16 районов. Особой чертой ареала стереокаулона голого является отсутствие данного вида на севере Малоземельской тундры. Стереокаулон приручейный не встречался только в самых южных точках, расположенных на границе тундровой зоны. S. alpestre был обнаружен в 6-ти районах, из которых 4 расположены на территории Болыпеземельской тундры. На территории Малоземельской тундры данный вид был отмечен только в окрестностях пос. Тобседа (северный берег Колоколковой губы) и оз. Песчанка-то (Тиманский берег). Остальные виды являются редкими и в наших сборах представлены единичными экземплярами. Интересными находками являются S. capitellatum (п-ов Русский заворот) и S. symphy-cheilum (бас. Нерута (зап.)). S. tomentosum отмечен только в дельте р. Нерута (вост.):

На Урале в горных тундрах кряжа Енганэпэ и хр. Яны-Пупу-Нер было обнаружено 14 видов стереокаулонов. Помимо встречающихся и на территории Печорской низменности S. alpinum, S. glareosum, S. rivulorum и S. paschale, обитающих в основном на почве, здесь был обнаружен целый ряд эпилитных видов - это стереокаулоны гроздевидный (S. botryosum Ach.), прижатый (S. depressum (Frey) Lamb), большой (S. grande (Magn.) Magn.), наскальный (S. saxatile Magn.), сибирский (S. sibiricum Lamb), лопаточконосный (S. spathuliferum Vain.), почти коралловидный (S. subcoralloides (Nyl.) Nyl.), сростногубый (S. symphycheilum Lamb) и везувийский (S. vesuvianum Pers.). В районе кряжа Енганэпэ на суглинистых пятнах обнаженного грунта встречается стереокаулон сжатый (S. condensatum Hoffm.).

Анализ фитоценотической приуроченности лишайников показал, что S. alpinum и S. paschale обладают широкой экологической амплитудой и встречаются в растительных группировках песчаных и суглинистых обнажений, в сообществах каменистых россыпей, в разнообраз-

ных тундровых фитоценозах. При этом стереокаулон альпийский чаще встречается в кустарничково-лишайниковых и редкоивняковых тундрах (фитоценозах характерных для подзоны типичных тундр), а стереокаулон голый — в ерниковых и травяно-моховых тундрах (сообществах, широко распространенных в подзоне южных тундр). Эти виды полиморфны и представлены несколькими разновидностями и модификациями. Высокая морфологическая пластичность обеспечивает этим видам успешное освоение разнообразных экосистем тундры. Другие напочвенные виды (S. alpestre, S. glareosum, S. rivulorum), более стабильные в своем внешнем облике, характеризуются узкой экологической приуроченностью. Они встречаются, главным образом, в местообитаниях с разреженным растительным покровом (песчаные и суглинистые обнажения), в экотопах с поздно тающим снегом и психрофитных тундровых сообществах. Stereocaulon saxatile — эпилитный вид, близкородственный к S. alpinum и S. paschale, изменчив в своем внешнем облике и способен произрастать не только на каменистом субстрате, но и на почве. Другие эпилитные стереокаулоны, не обладающие морфологической пластичностью (S. botryosum, S. subcoralloides, S. symphy-cheilum), на почве не встречаются. Таким образом, у стереокалонов наблюдается связь между морфологической вариабельностью и фито-ценотической приуроченностью: более изменчивые виды имеют более широкую экологическую амплитуду.

Глава 5. Пространственная структура популяций лишайников рода Stereocaulon

Существует четыре типа размещения особей в популяции: регулярное, случайное, пятнистое и клинальное (Ипатов, Кирикова, 1999). Для кустистых лишайников, размножающихся путем фрагментации таллома (стереокаулоны относятся к их числу), характерно пятнистое размещение талломов. При таком распределении минимальными единицами в пространственной структуре популяций являются пятна доминирования - наименьшие участки напочвенного растительного покрова, где данный вид играет роль доминанта. Пятна доминирования за счет процессов роста, развития и дифференциации структуры, фрагментации и слияния формируют системы более сложного порядка - скопления и ценопопуляции.

Основными характеристиками пятен доминирования являются численность псевдоподециев (n) и проективное покрытие (S). Эти параметры связаны простым соотношением:

S = s-n/sr, (4)

где s — проективное покрытие одного псевдоподеция(см2), sp - площадь пробной площадки (равная 200 см2). По площади, приходящейся на один псевдоподеций, виды подразделяются на крупноталломные (S. alpinum и S. paschale) и мелкоталломные (S. saxatile, S. subcoralloides,

Б. symphychвilum). Крупноталломные виды характеризуются меньшей численностью псевдоподециев в пределах пятен доминирования, чем мелкоталломные.

Пространственное распределение пятен доминирования в пределах фитоценоза можно описать при помощи таких параметров, как плотность и характер их размещения. Наибольшей плотностью размещения пятен доминирования обладали размножающиеся в основном с помощью фрагментов таллома Л'. а1ртит /гср = 0.30), ,Л'. ра.чсИак (0.24) и Б. saxatilв (0.20). У Б. subcoralloidвs, размножающегося с помощью мелких филлокладиев и аскоспор, индекс плотности размещения пятен доминирования составил 0.13. Для Б. symphychвilum, репродукция которого происходит с помощью соредий, было получено сопоставимое значение плотности (0.11). Характер размещения пятен доминирования связан с местообитанием лишайника. Распределение пятен доминирования эпилитных стереокаулонов, приуроченных к группировкам с разреженным растительным покровом, было случайным (э^/г р= 1.2). У Б. рахскак распределение пятен доминирования было пятнистым (вг*/гс > 1). Скопления пятен доминирования Б. а1ртит имели крупные размеры (4% из них характеризовалось размерами более 1 м), и поскольку в их пределах наблюдалась равномерность размещения пятен, полученное значение критерия размещения пятен доминирования (зг2/гср = 0.5) говорит об их регулярном распределении. Крупные скопления образуются посредством слияния более мелких по мере их роста, что подтверждается наличием полимодального распределения численности пятен-доминирования в пределах некоторых скоплений. Доля полицентрических скоплений у Б. alpinum составила 6%.

Такие характеристики вида, как среднее проективное покрытие и встречаемость, индицируют его роль в растительном сообществе. По мере убыли этих показателей виды стереокаулонов распределились следующим образом: Б. paschalв, Б. saxatilв, Б. alpinum, Б. subcoralloidвs, Б. symphychвilum (табл. 1). Для некоторых видов стереокаулонов (Б. paschalв, Б. subcoralloidвs и Б. symphychвilum) характерны локальные всплески численности псевдоподециев, в 5 и более раз превышаю-

Таблица 1

Основные характеристики ценопопуляций лишайников рода вТегеооаиОп

Веды Средняя плотность произрастания • псевдоподециеа, ЭКЗ./ДМ2 Средняя встречаемость Среднее проективное покрытие, %

& а/рлит 1.6Ю.7 0.31Ю.10 3.911.9

5. рагсЛа/е 2.1 ±0.4 0.25±0.03 5.511.1

5. эахзМе 4.9±1.3 0.20±0.04 4.911.4

& 5иЬсога//о/Уе5 3.8±0.9 0.21±0.03 2.510.6

Э. зутрЬусЬеИит 3.2±1.8 0.1610.05 1.610.8

щие среднее по пятнам доминирования данного вида значение. У S. saxatile эти всплески лежат в п р е д (3-4 пср, i для S. alpinum они не свойственны.

Подводя итог исследованиям пространственной структуры популяций пяти видов стереокаулонов, можно заключить, что 5. alpinum представляет S-стратегию по системе Грайма-Раменского, то есть является патиентом, так как этот вид не обладает высокой репродуктивной активностью, но бывает обильным в суровых условиях типичных тундр. S. subcoralloides и S. symphycheilum являются примерами видов с SR-стратегией, сочетая в себе признаки патиентов и эксплерентов. Наибольшего обилия эти виды достигают в суровых условиях высокогорья, где местами могут давать большие вспышки численности, которые вероятно обусловлены интенсивной продукцией многочисленных пропа-гул (соредий и мелких филлокладиев). S. paschale и S. saxatile можно отнести к категории видов с CR-стратегией, поскольку они часто занимают прочные места в сообществах с умеренными для тундры абиотическими условиями и обладают высокой репродуктивной реактивностью, о чем свидетельствуют локальные всплески численности.

Глава 6. Изменчивость лишайников рода Stereocaulon

В основе фенотипического разнообразия талломов лежит генетическая изменчивость компонентов лишайникового симбиоза, поддерживаемая рекомбинацией наследственного материала в ходе мейоспо-рогенеза (Fahselt, 1995), мутационными процессами (Swanson et al., 1996; Fahselt et al., 1997), горизонтальным переносом генов и активностью мобильных генетических элементов (Ahmadjian, 1993). Важную роль в изменчивости талломов играют морфогенетические факторы, такие как взаимодействие симбионтов в процессе развития таллома (Jahns, 1988) и механическая гибридизация талломов (Larson, Carey, 1986). Факторы окружающей среды, благодаря влиянию на экспрессию генов симбионтов, также имеют большое значение в детерминации внешнего облика и физиологии талломов (Kershaw, 1985). Эффективные приспособительные изменения впоследствии закрепляются естественным отбором, что может привести к дифференциации фенотипи-ческой структуры популяций лишайников в разных экологических условиях (Schipperges et al., 1995; Tretiach, Brown, 1995; Pintado et al., 1997).

Анализ изменчивости стереокаулона альпийского по морфометри-ческим признакам показал, что значения биомассы псевдоподециев S. alpinum изменяются от 4 до 855 мг, а коэффициент ее вариации (Су) составляет 93%; высота псевдоподециев лежала в пределах от 5 до 70 мм при Cv 40%. Определение величин изменчивости биомассы и высоты псевдоподециев S. alpinum на разных уровнях пространственной организации популяции показало, что влияние различных условий произ-

растания лишайников на изменчивость высоты и биомассы псевдоподе-циев сильно маскируется возрастными отличиями талломов и "шумовой" изменчивостью. Отношение показывающее вклад этих факторов в изменчивость признака, для Су биомассы составило 0.69, для Су высоты - 0.60. Амплитуда варьирования биомассы и высоты, как мера изменчивости, определяемая разницей между минимальным и максимальным значениями признаков, в значительной степени зависела от условий среды. Вклад различий талломов в пределах пятен доминирования был невелик и составил 24% для массы и 32% - для высоты.

Анализ зависимости биомассы и высоты псевдоподециев от экологических условий выявил следующие тенденции:

1) Наибольшей биомассой и высотой талломов обладали лишайники, произраставшие на мелкоземе в растительных группировках каменистых россыпей (средняя биомасса псевдоподециев - 188 мг, средняя высота - 26 мм).

2) В условиях тундры размеры талломов, приуроченных к лишай-никово-моховому покрову, более крупные (биомасса - 95-104 мг, высота - 27-29 мм), чем у произрастающих на обнаженном грунте (биомасса- 51-76 мг, высота - 17-21 мм).

3) Биомасса талломов зависит от содержания в почве доступных элементов минерального питания, поскольку в олиготрофных тундровых сообществах она меньше (77-88 мг), чем в эвтрофных травяно-моховых фитоценозах (103 мг).

4) На высоту талломов наибольшее влияние оказывают условия увлажнения. Так в сухих кустарничково-лишайниковых тундрах и растительных группировках песчаных обнажений она меньше (22-24 мм), чем в кустарничково-моховых и травяно-моховых фитоценозах (2730 мм) со стабильным гидрологическим режимом.

5) Большое значение для роста таллома имеет и термический режим, что демонстрируется увеличением биомассы и высоты талломов на градиенте * север — юг».

Высота и биомасса таллома не являются независимыми признаками. Их взаимосвязь описывается степенной функцией:

А = 5.8 т033, (5)

где h - высота псевдоподециев (мм), т - биомасса псевдоподециев (мг). Поэтому для определения воздействия различных факторов на размеры талломов целесообразнее использовать вместо высоты и биомассы рассчитанные на их основе показатели. Один из них представляет собой индикатор возраста таллома и слабо зависит от условий среды (показатель возрастного состояния, а):

а = 0.95 1п(от) + 0.31 1п(Л), (6)

а другой описывает характер роста таллома и находится под сильным влиянием экологических условий (показатель ортотропности роста, о): о = 0.95 1п(Л) - 0.31 1п(т). (7)

С показателем а связаны встречаемость апотециев и число боковых веточек. Связь имеет экспоненциальный вид (рис. 1). Среди качественных признаков с показателем возрастного состояния коррелирует окраска таллома: по мере роста значений показателя а увеличивается встречаемость псевдоподециев сероватой окраски, а частота талломов белой окраски убывает. С показателем о связаны направление роста и характер ветвления псевдоподециев: чем выше значение показателя, тем больше доля прямостоячих псевдоподециев с хорошо выраженным основным стволиком.

Рис. 1. Связь частоты встречаемости апотециев в пределах пятна доминирования (а) и числа боковых веточек (б) у S. а!ртит с показателем возрастного состояния таллома.

4, псевдоподеции находятся в прегенеративном состоянии (вероятность формирования апотециев мало изменяется и не превышает 1%); значениям показателя от 4 до 5 соответствует молодое генеративное состояние (вероятность образования апотециев возрастает до 3%); талломы со значениями а больше 5 находятся в зрелом генеративном состоянии (вероятность образования апотециев по мере увеличения показателя возрастного состояния резко увеличивается).

Возрастные спектры популяций S. alpinum характеризовались отчетливо выраженными географическими различиями (рис. 2). В районах р. Нерута и хр. Яны-Пупу-Нер, расположенных внутри континента, возрастная структура популяций не зависела от их ценотической приуроченности. При этом в горно-тундровой популяции преобладали талломы, находящиеся в зрелом генеративном состоянии, а в равнинно-тундровой - молодые генеративные талломы. В молодой популяции

5. alpinum с Болванского Носа, расположенной на морском побережье, были выявлены различия в возрастной структуре между разными типами растительных сообществ.

Анализ изменчивости талломов S. alpinum по качественным морфологическим признакам показал, что степень чувствительности признаков к внешним факторам была различной. Признаки филлокладиев отличалось малой чувствительностью к вариации экологических условий. Кроме того, они были стабильны в своем проявлении в пределах пятен доминирования, что может свидетельствовать об их жесткой генетической детерминации.

Характер роста псевдоподециев изменялся под влиянием субстратных и ценотичеcких условий. Была выявлена тенденция перехода лишайника к стелющемуся росту в условиях нестабильного увлажнения. Текстура и степень развития войлочка также зависели от влажности экотопа. В условиях нестабильного гидротермического режима войло-чек хорошо развит; при постоянно высокой влажности происходит редукция войлочного покрова. Сопутствующей реакцией войлочка на уменьшение стабильности условий увлажнения является изменение плотности расположения гиф: в менее стабильных условиях рыхлость войлочка обычно выражена сильнее. Перечисленные реакции играют адаптивную роль и направлены на уменьшение скорости дегидратации талломов в условиях низкой влажности. Кроме того, с увеличением влажности экотопа возрастают разнообразие форм цефалодиев и их обилие. Эти изменения, вероятно, связаны с экологически обусловленными различиями видового богатства свободноживущих форм цианобак-терий, способных вступать в симбиоз с лихенизированными грибами.

По данным факторного анализа образцы S. alpinum по своим морфологическим признакам разбиваются на три обособленные группы

Рис 2. Географическая и эколого-ценотическая изменчивость возрастной струетуры популяций S а1ртит (а - мыс Болванский Нос, б -дельта р. Нерута, в-хр Яны-Пупу-Нер).

(рис. 3), основными маркерами которых являются форма филлоклади-ев, степень развития и текстура войлочка, обилие и форма цефалодиев. Морфотип А является наиболее часто встречающейся, типичной формой S. армыт. Отличительными особенностями данного морфотипа являются: умеренно развитый войлочек, губчатой или фетровой текстуры, беловатой, изредка коричневатой окраски; умеренно обильные войлочные цефалодии крупинковидной, гроздевидной или полушаровидной формы. Помимо чешуйковидных филлокладиев, часто встречаются дланевидно-чешуйковидные, иногда скудно-дланевидные. Для морфотипа В характерны стелющиеся псевдоподеции со слабо развитым войлочком, клочковатым или фетровым, коричневатой, изредка беловатой окраски. Филлокладии чешуйковидные, изредка дланевидно-че-шуйковидные. Цефалодии редкие, иногда умеренно обильные, часто голые, крупинковидные и гроздевидные. Морфотип С отличается мощг-ным губчатым войлочком беловатой окраски. Помимо чешуйковидных филлокладиев встречаются дланевидно-чешуйковидные и скудно-дла-невидные. Цефалодии войлочные, умеренно обильные, иногда очень обильные, разнообразных форм. Строгой экологической приуроченностью обнаруженные морфотипы не обладали.

0,8 0,6 0,4 0,2

<м

| 0.0 «

-0,2

-0,4 -0,6

-0,8

-1 -0,9 -0,8 -0,7 -0,6 -0,5 -0,4 -0,3 -0 2

Фактор 1

Рис 3. Результаты факторного анализа пятен доминирования S в1р1пит по совокупности качественных морфологических признаков распределение образцов в системе координат «фактор 1 - фактор 2»

В болынеземельских популяциях S. alpinum став варьировал в зависимости от условий среды

фенотипический со-(рис. 4). Популяция на мысе Болванс-кий Нос имела наиболее изменчивую структуру. Отклоняющиеся фенотипы и мор-фотип А присутствовали во всех типах сообществ. Морфотип В встречался в кустар-ничково-лишай-никовых тундрах и растительных группировках песчаных обнажений, морфотип С - в кустарничково-моховых тундрах и группировках песчаных обнажений. В дельте р. Нерута разнообразие фенотипов в популяции варьировало: в лишайниковых тундрах фенотипическая

Рис. 4. Географическая и эколого-ценоти-ческая изменчивость фенотипической структуры популяций S. alpinum: а) мыс Болванс-кий Нос, б) дельта р. Нерута, в) хр. Яны-Пупу-Нер; А, В и С -морфотипы.

структура была однородной (присутствовал только морфотип А), в кус-тарничково-моховых тундрах и травяно-моховых сообществах встречались морфотипы А и В, в кустарничково-лишайниковых тундрах также присутствовал морфотип С. В уральской популяции соотношение морфотипов А и В мало зависело от ценотических условий и сохранялось постоянным. Таким образом, древняя популяция, находящаяся в срединной части ареала вида, была однообразнее по своему фенотипи-ческому составу по сравнению с молодыми популяциями.

Адаптация к разнообразным гидротермическим условиям играет ключевую роль в эволюции макролишайников. В связи с отсутствием активных физиологических механизмов регуляции водного обмена, характерных для сосудистых растений, у этой группы организмов выработались чувствительные и пластичные морфологические пути приспособления. Наряду с ними важную роль в адаптации лишайника играют биохимические механизмы. Антиоксидантный фермент суперок-сиддсимутаза является неотъемлемым компонентом защитных механизмов клетки, поскольку в условиях экологического стресса увеличивается образование высокоактивных форм кислорода (Bowler et al., 1992). Состав фракций этого энзима реагирует на изменение условий среды, а его вариабельность играет важную роль в адаптации лишайников к новым условиям (Silberstein et al., 1996).

Анализ электрофоретических спектров SOD у S. alpinum показал, что уровень изменчивости состава фракций фермента в пределах пятен доминирования был выше на открытом песчаном грунте (Vsp — 3.3), для которого характерны переменные гидротермические условия, чем при произрастании лишайника среди мхов (2.8) или на суглинистом грунте (2.6). Оценка уровня изменчивости в пределах локальных популяций S. alpinum и S. paschale показала, что приморские популяции характеризуются более высоким уровнем изменчивости ЭФ спектров фермента, чем континентальные (табл. 2). Однако в некоторых случаях в краевых популяциях была обнаружена существенно более низкая величи-

Таблица2

Величина изменчивости электрофоретических спектров супероксиддисмутазы в пределах локальных популяций лишайников рода вТегеооаи/оп

Районы Сумма дополнений к индексу Симпсона

S. alpinum S. paschale

Континентальные Бас. р. Лек-Воркута 3.61 1.51

Бас. р. Ортина 3.46 1.80

Приморские Мыс Болванский Нос 6.59 0 48

Бас. р Хабуйка 6 03 2.49

Бас. р. Седуйяха 0.54

окрестности оз. Песчанка-то 1.29

на изменчивости состава SOD, чем в континентальных популяциях, что может быть связано с обеднением генофонда в условиях крайнего стресса.

Выводы

1) На территории равнинных тундр Печорской низменности встречается 8 видов стереокаулонов; в горных тундрах Урала отмечено 14 видов. Большее видовое разнообразие стереокаулонов в горных тундрах связано с более широким спектром экологических ниш, в частности с наличием каменистых субстратов, обеспечивающих возможность произрастания эпилитных представителей. Наиболее широким распространением и большой экологической амплитудой характеризуются полиморфные виды - S. alpinum и S. paschale. Виды, стабильные в своем внешнем облике, как правило, имеют узкую экологическую приуроченность.

2) Пространственная структура популяций стереокаулонов определяется биологическими особенностями видов и их экологической приуроченностью. Стереокаулоны, размножающиеся посредством фрагментации талломов и приуроченные к сообществам с развитым напочвенным растительным покровом (S. paschale, S. alpinum), характеризуются контагиозным распределением и большой плотностью размещения пятен доминирования. Лишайникам, произрастающим в разреженных растительных группировках каменистых россыпей и репродуцирующимся при помощи соредий, мелких филлокладиев и аскоспор (S. saxatile, S. subcoralloides, S. symphycheilum), свойственно случайное распределение пятен доминирования в сообществе и малая плотность размещения.

3) Данные о фитоценотической приуроченности и пространственной структуре популяций пяти видов стереокаулонов позволили определить их эколого-ценотические стратегии в условиях горных тундр Северного Урала. S. alpinum является патиентом, поскольку не показывает больших всплесков численности и характеризуется высоким обилием в психрофитных сообществах. S. paschale и S. saxatile сочетают в себе признаки эксплерентов и виолентов, так как обладают высокой конкурентной способностью и бывают очень обильны в защищенных от зимних морозов и ветров тундровых фитоценозах (ерниковые тундры, каменистые россыпи на склонах южной экспозиции и в нижней части горно-тундрового пояса). S. subcoralloide$ и S. symphycheilum являются примерами видов, сочетающих в себе признаки патиентов и эксплерентов. Они приурочены к суровым условиям высокогорья и обильны только в отсутствии сильных конкурентов, показывая значительные всплески численности.

4) Анализ возрастной структуры популяций S. alpinum показал, что в пределах континентальных популяций вида возрастной состав талломов остается постоянным в разных типах сообществ, а на побережье (в краевой части ареала) варьирует в зависимости от эколого-цено-тических условий.

5) Среди морфологических характеристик признаки филлокладиев отличались малой чувствительностью к различиям экологических условий. Кроме того, они были стабильны в своем проявлении в пределах пятен доминирования, что может свидетельствовать об их жесткой генетической детерминации. Характер роста таллома, признаки войлоч-ка и цефалодиев, напротив, зависели от субстратной и ценотической приуроченности пятен доминирования. При этом изменчивость направления роста, характера ветвления псевдоподециев и обилия войлочка имеет адаптивную природу и направлена на уменьшение скорости дегидратации таллома в условиях нестабильного гидротермического режима.

6) По совокупности морфологических признаков образцы S. alpinum разбиваются на три обособленные группы, основными маркерами которых являются форма филлокладиев, степень развития и текстура вой-лочка, обилие и форма цефалодиев. Строгой экологической приуроченностью выявленные морфотипы не обладали.

7) Фенотипическое разнообразие S. alpinum в молодых равнинно-тундровых популяциях, находящихся на краю ареала, было выше, чем в древней горно-тундровой популяции, что говорит о важной роли но-воприобретенных морфологических изменений талломов в современной эволюции вида.

8) Важную роль в адаптации лишайников к изменившимся условиям играют биохимические механизмы: в стрессовых условиях повышается уровень изменчивости состава множественных форм антиоксидан-тного фермента - супероксиддисмутазы. Это явление проявляется как на уровне отдельных пятен доминирования, так и на уровне локальных

- популяций. Однако в неблагоприятных условиях изменчивость состава фракций может резко снизиться, что связано с обеднением генофонда популяций.

СПИСОК РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Плюснин С.Н. Географическая изменчивость Stereocaulon paschale по морфологическим и биохимическим признакам // XIV Коми республиканская молодежная научная конференция (том 2). Актуальные проблемы биологии и экологии: Тезисы докладов VII Молодежной научной конференции. Сыктывкар, 2000. С. 172-173.

2. Плюснин С.Н. Изменчивость белков и ферментов у лишайников рода Stereocaulon // Тезисы VII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (15-19 мая 2000). С-Пб.: Буслай, 2000. С. 76-77.

3. Плюснин С.Н., Лавриненко О.В. Сравнительный анализ электрофо-ретических спектров супероксиддисмутазы у лишайников родов Stereocaulon и Peltigera /./ Программа и тезисы докладов Первой Российской лихеноло-гической школы и Международного симпозиума молодых лихенологов "Арктоальпийская флора. Охрана лишайников". Апатиты, 2000. С. 42-44.

4. Лавриненко О.В., Плюснин С.Н. Лишайники песчаных обнажений на территории Восточно-Европейских тундр // Вторая Российская лихено-логическая школа и Международный симпозиум молодых лихенологов «Лишайники аридных зон». Волгоград, 2-9 мая 2001 г. Характеристика района проведения и тезисы сообщений. Волгоград, 2001. С. 28.

5. Плюснин С.Н. Изменчивость электрофоретических спектров общего белка и супероксиддисмутазы у Бtвrвocaulon paschalв // Актуальные вопросы экологической физиологии растений в XXI веке: Тезисы докладов Международной конференции. (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 1-6 октября 2001 г.). Сыктывкар, 2001. С. 304-306.

6. Плюснин С.Н., Лавриненко О.В. Использование изоферментного спектра супероксиддисмутазы для хемосистематики лишайников рода Бtвrвocaulon // Труды Первой Российской лихенологической школы. Апатиты, 06-12.08.2000. Петрозаводск, 2001. С. 154-167.

7. Плюснин С.Н. Морфологическая и биохимическая изменчивость Бtвrвocaulon paschalв в районе р. Лек-Воркута // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докладов VIII Молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар, 2002. С. 162164.

8. Плюснин С.Н. Эколого-ценотическая приуроченность напочвенных макролишайников в тундровых сообществах // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тезисы докладов IX Молодежной научной конференции. Сыктывкар, 2002. С. 118-119.

9. Плюснин С.Н. Основные тенденции морфологической изменчивости стереокаулона альпийского в условиях тундры // Биология - наука XXI века: 7-ая Пущинская школа-конференция молодых ученых (Пущино, 1418 апреля 2003 г.): Сборник тезисов. Пущино, 2003. С. 204.

10. Плюснин С.Н. Биохимическая изменчивость стереокаулона альпийского в условиях тундрах // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докладов Десятой молодежной научной конференции (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 15-17 апреля 2003 г.). Сыктывкар, 2003. С. 173-175.

11. Плюснин С.Н. Популяционная изменчивость стереокаулона альпийского в тундровых экосистемах (анализ морфометрических данных) // Научные доклады. Коми научный центр Уральского отделения Российской академии наук. Вып. 455. Сыктывкар, 2003. 32 с.

12. Плюснин С.Н. Стереокаулоны горных и равнинных тундр Европейского Северо-востока // Микология и альгология - 2004. Материалы юбилейной конференции, посвященной 85-летию кафедры микологии и альгологии МГУ им. М.В. Ломоносова. М.: «Прометей» МПГУ, 2004. С. 106107.

13. Плюснин С.Н. Фенотипическая изменчивость стереокаулона альпийского в тундровых экосистемах // Методы популяционной биологии. Сборник материалов VII Всероссийского популяционного семинара (Сыктывкар, 16-21 февраля 2004 г.). Сыктывкар, 2004. Ч. 1. С. 166-168.

»- 6 ззг

Лицензия № 19-32 от 26.11.96 г. КР 0033 от 03.03.97

Заказ № 15(04) Тираж 100 экз.

Информационно-издательская группа Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН 167962, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 26.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Плюснин, Сергей Николаевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ПРИМЕНИМОСТЬ П О ПУЛЯ ЦИ О ИНОГО ПОДХОДА В ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ ЛИШАЙНИКОВ.

1.1. Определение понятия «лишайник».

1.2. Происхождение лишайников.

1.3. Компоненты лишайникового симбиоза.

1.4. Лишайниковый симбиоз как целостная система.

ГЛАВА 2. РАЙОНЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

ГЛАВА 4. ВИДОВОЙ СОСТАВ И ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ ЛИШАЙНИКОВ РОДА БТЕИЕОСА \JLON В ТУНДРОВЫХ ЭКОСИСТЕМАХ.

4.1. Общая характеристика лишайников рода 81егеосаи1оп.

4.2. Виды рода Б1егеосаи1оп, типичные для восточно-европейских тундр.

4.3. Стереокаулоны равнинных тундр Печорской низменности.

4.4. Стереокаулоны горных тундр Северного Урала.

ГЛАВА 5. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ЛИШАЙНИКОВ РОДА БТЕЯЕОСА ШОЫ.

5.1. Принципы пространственной организации популяций лишайников.

5.2. Динамика и пространственное размещение пятен доминирования.

5.3. Пространственная структура популяций стереокаулонов на ценотическом уровне. Характеристика скоплений пятен доминирования.

ГЛАВА 6. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЛИШАЙНИКОВ РОДА 8ТЕЯЕОСАиЮЫ.

6.1. Формы изменчивости талломов лишайников.

6.2. Изменчивость 5(егеосаи1оп а1р'тит по морфометрическим признакам. Возрастная структура популяции.

6.3. Изменчивость Б(егеосаи1оп а1р'тит по качественным морфологическим признакам. Состав морфотипов в популяции.

6.4. Изменчивость состава множественных форм супероксиддисмутазы.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изменчивость и структура популяций лишайников рода STEREOCAULON в тундровых экосистемах"

Лишайники являются одним из важнейших компонентов тундровых экосистем. Многие из них, в частности представители родов кладония, цетрария, и стереокаулон, часто доминируют в напочвенном покрове растительных сообществ. В полярных и горных фитоценозах лишайники составляют большую часть видового разнообразия. Кроме того, многие виды, являясь кормом северных оленей, выступают в качестве одного из ключевых звеньев в пищевых цепях тундровых биоценозов. Некоторые лишайники способны к фиксации атмосферного азота, и поэтому играют важную роль в круговороте веществ.

Лишайники представляют собой пример того, насколько радикально может измениться эволюционное развитие организмов в результате их успешного вступления в симбиотиче-скую ассоциацию. Лихенизированные грибы отличаются от других групп грибов целым рядом особенностей, которые позволяют считать их особой группой организмов. Во-первых, это существование их в форме воздушных талломов, дающих такое разнообразие жизненных форм, что оно может быть сопоставимо с таковым у сосудистых растений. Во-вторых, лишайники способны образовывать целый класс уникальных продуктов вторичного метаболизма - так называемых лишайниковых кислот. В-третьих, для многих лихенизированных грибов характерна редукция полового процесса и замещение его вегетативным размножением, обычно путем фрагментации таллома, но часто при помощи особых, характерных только для лишайников структур - соредий и изидий. Еще одной особенностью лишайников, привлекающей к ним внимание, является их двойственная природа. С генетической точки зрения, лишайник - это ассоциация разнородных организмов, каждый из которых имеет свою филогенетическую историю. С экологической и физиологической точки зрения, лишайник -это целостный организм, свойства которого не сводятся к свойствам составляющих его элементов. Хотя таллом лишайника является генетически гетерогенным образованием, в физиологическом, онтогенетическом, репродуктивном, экологическом и эволюционном отношении он эквивалентен особи других организмов (Еленкин, 1975). Несмотря на целый ряд уникальных особенностей лишайников и большое значение этих организмов в тундровых экосистемах, их функционирование на всех уровнях организации, от молекулярно-генетического до экосистемного, очень слабо изучено (Honneger, 1998).

Одной из наименее разработанных областей лихенологии является популяционная биология лишайников. Лишь в последние двадцать лет несколько зарубежных исследовательских групп проводили популяционные исследования лишайников (Rhoades, 1983; Scheideg-ger, 1995; Gauslaa, 1997; Hestmark, 1997), а также изучали генетическую изменчивость в популяциях лишайников с использованием белковых (Hageman, Fahselt, 1984) и ДНК-маркеров (De Priest, 1994; Heibel et al., 1999; Zoller et al., 1999). В России исследованиями популяций лишайников занимались К.Ю. Гарушянц (1989), И.Н. Михайлова (Михайлова, Воробейник, 1999), Ю.Г. Суетина (1999), И.Л. Лавриненко с коллегами (Лавриненко и др., 1996; Елсаков, 1999), H.A. Семенова (2003). Популяция считается элементарной экологической и эволюционной единицей вида, основной формой его существования, и поэтому изучение популяци-онной организации лишайников, о которой известно очень мало, представляет большой научный интерес. Кроме того, исследования структуры популяций лежат в основе таких важных прикладных областей экологии лишайников, как лихеноиндикация загрязнения окружающей среды (Трасс, 1987; van Dobben, ter Braak, 1999; Geebelen, Hoffman, 2001) и лехено-метрическая датировка геологических событий (Мартин, 1970; Никонов, Шебалина, 1986; Галанин, 2003; Innés, 1985).

Вопрос о применимости термина «популяция» по отношению к лишайникам является дискуссионным, что обусловлено симбиотической природой этих организмов. По определению, популяция - это минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, на протяжении эволюционпо длительного времени населяющая определенную территорию, образующая самостоятельную генетическую систему и формирующая собственное экологическое гиперпространство (Яблоков, 1987). Вслед за D. Fahselt (1996) мы полагаем, что термин «популяция» вполне применим по отношению к лишайникам. Несмотря на то, что микоби-онт и фотобионт не проявляют глубокой интеграции своих генетических аппаратов, таллом лишайника представляет целостную в структурно-функциональном отношении систему и потому может рассматриваться как экологическая единица, аналогичная особи. Учитывая, что естественный отбор действует не на конкретные фенотипы микобионта и фотобионта, а на их различные комбинации, представленные в талломах лишайника, можно утверждать, что лишайниковый симбиоз представляет собой целостную в эволюционном развитии систему.

Поскольку использование термина «популяция» корректно только в тех случаях, когда группа особей представляет собой генетически единую систему, то его применение к лишайникам ограничено ассоциациями, в которых репродуктивная и онтогенетическая интеграция партнеров зашла достаточно далеко. Например, она имеет место в тех случаях, когда мико-бионт и фотобионт воспроизводятся как единое целое, что можно наблюдать у вегетативно размножающихся лишайников, а также у видов, фотобионтами которых являются облигатно симбиотические водоросли (например, зеленые водоросли рода Trebouxia). К числу таких лишайников относятся представители рода Stereocaulon Hoffm., широко распространенные в полярных и горных районах планеты.

Целью наших исследований был анализ изменчивости талломов и структуры популяций лишайников рода Stereocaulon в тундровых экосистемах, направленный на выявление стратегий адаптации видов этого рода к различным экологическим условиям. Для реализации данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить видовой состав и определить фитоценотическую приуроченность лишайников рода Б(егеосаи1оп на территории восточно-европейских тундр.

2. Провести анализ пространственной структуры популяций стереокаулонов и на его основе оценить роль этих лишайников в сложении напочвенного растительного покрова тундровых фитоценозов и определить их эколого-ценотические стратегии.

3. Определить вклад в изменчивость морфологических признаков талломов возрастных и генетических различий и оценить степень влияния на проявление признаков факторов окружающей среды.

6. Провести анализ состава множественных форм супероксиддисмутазы (фермента ан-тиоксидантной защиты клеток) для выяснения роли биохимических механизмов в адаптации лишайника к стрессовым условиям.

Благодарности

Автор выражает благодарность и глубокую признательность к.б.н. И.А. Лавриненко за руководство работой, научному консультанту к.б.н. О.В. Лавриненко за помощь в выполнении работы и предоставлении образцов лишайников и геоботанических описаний, использовавшихся для написания работы, к.б.н. В.В. Елсакову и н.с. Е.Е. Кулюгиной за помощь в сборе образцов лишайников, инженеру-программисту Л.Н. Рыбину за подготовку картографических материалов, всем сотрудникам отдела экосистемного анализа и ГИС-технологий Института биологии Коми НЦ за поддержку и теплую эмоциональную атмосферу в ходе совместного проведения исследований.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Плюснин, Сергей Николаевич

выводы

Исследования видового состава, распространения, фитоценотической приуроченности, структуры популяций и изменчивости лишайников рода 81егеосаи1оп на территории восточно-европейских тундр позволили сформулировать следующие выводы:

1) На территории равнинных тундр Печорской низменности встречается 8 видов стерео-каулонов; в горных тундрах Урала отмечено 14 видов. Большее видовое разнообразие сте-реокаулонов в горных тундрах связано с более широким спектром экологических ниш, в частности с наличием каменистых субстратов, обеспечивающих возможность произрастания эпилитных представителей. Наиболее широким распространением и большой экологической амплитудой характеризуются полиморфные виды — £ а1р'тит и £ разска1е. Виды, стабильные в своем внешнем облике, как правило, имеют узкую экологическую приуроченность.

2) Пространственная структура популяций стереокаулонов определяется биологическими особенностями видов и их экологической приуроченностью. Стереокаулоны, размножающиеся посредством фрагментации талломов и приуроченные к сообществам с развитым напочвенным растительным покровом (£. ра$ска1е, £ а1ртит), характеризуются контагиозным распределением и большой плотностью размещения пятен доминирования. Лишайникам, произрастающим в разреженных растительных группировках каменистых россыпей и репродуцирующимся при помощи соредий, мелких филлокладиев и аскоспор (£. захаШе, £ 5мб-сога11оШез, £ зутрИусИеИит), свойственно случайное распределение пятен доминирования в сообществе и малая плотность размещения.

3) Данные о фитоценотической приуроченности и пространственной структуре популяций пяти видов стереокаулонов позволили определить их эколого-ценотические стратегии в условиях горных тундр Северного Урала. £ а1ртит является патентом, поскольку не показывает больших всплесков численности и характеризуется высоким обилием в психрофитных сообществах. £ разсИа!е и £ захаШе сочетают в себе признаки эксплерентов и виолентов, так как обладают высокой конкурентной способностью и бывают очень обильны в защищенных от зимних морозов и ветров тундровых фитоценозах (ерниковые тундры, каменистые россыпи на склонах южной экспозиции и в нижней части горно-тундрового пояса). £ сога1Шс1е$ и £ зутрИусИеИит являются примерами видов, сочетающих в себе признаки па-тиентов и эксплерентов. Они приурочены к суровым условиям высокогорья и обильны только в отсутствии сильных конкурентов, показывая значительные всплески численности.

4) Изменчивость морфометрических признаков (высоты и биомассы) обусловлена в первую очередь возрастными различиями талломов, хотя условия среды также оказывают влияние на развитие этих признаков. Связь морфометрических признаков с возрастом таллома демонстрируется существованием экспоненциальной зависимости встречаемости апотециев и числа боковых веточек, которые являются надежными маркерами возраста, от показателя возрастного состояния таллома, который рассчитывается на основе значений биомассы и высоты псевдоподециев. Из качественных морфологических признаков с показателем возрастного состояния таллома тесно связаны окраска псевдоподециев и войлочка. По мере роста таллома в нем накапливается пигмент, придающий ему сероватую окраску.

5) Анализ возрастной структуры популяций 5. сАр'тит показал, что в пределах континентальных популяций вида возрастная структура остается постоянной в разных типах сообщества, а на побережье (в краевой части ареала), возрастная структура популяции варьирует в зависимости от эколого-ценотических условий.

6) Среди качественных морфологических характеристик, признаки филлокладиев отличались малой чувствительностью к различиям экологических условий. Кроме того, они были стабильны в своем проявлении в пределах пятен доминирования, что может свидетельствовать об их жесткой генетической детерминации. Характер роста таллома, признаки войлочка и цефалодиев, напротив, зависели от субстратной и ценотической приуроченности пятен доминирования. При этом изменчивость направления роста, характера ветвления псевдоподециев и обилия войлочка имеет адаптивную природу и направлена на уменьшение скорости дегидратации таллома в условиях нестабильного гидротермического режима.

7) По совокупности морфологических признаков образцы 5. а\р'тит разбиваются на три обособленные группы, основными маркерами которых являются форма филлокладиев, степень развития и текстура войлочка, обилие и форма цефалодиев. Строгой экологической приуроченностью выявленные морфотипы не обладали.

8) Фенотипическое разнообразие 5. а1р1пит в молодых равнинно-тундровых популяциях, находящихся на краю ареала, было выше, чем в древней горно-тундровой популяции, что говорит о важной роли новоприобретенных морфологических изменений талломов в современной эволюции вида.

9) Важную роль в адаптации лишайников к новым условиям играют биохимические механизмы: в условиях стресса повышается уровень изменчивости состава множественных форм антиоксидантного фермента - супероксиддисмутазы. Это явление проявляется как на уровне отдельных пятен доминирования, так и на уровне локальных популяций. Однако в неблагоприятных условиях изменчивость состава фракций резко падает, что связано с обеднением генофонда популяций.

Заключение

Исследования изменчивости талломов в популяциях стереокаулонов включал в себя анализ вариации метрических (высота и биомасса талломов) и качественных (характер роста таллома, признаки войлочка, филлокладиев и цефалодиев) морфологических признаков у 5. а1ртит, а также изучение биохимической изменчивости (электрофоретических спектров общего белка и с у п е р о к с и ддс и м у таз ы) у 5, аХртит и Ж ра$сИа1е.

Определение величин изменчивости биомассы и высоты псевдоподециев а]ртит па разных уровнях пространственной организации популяции показало, что влияние различных условий произрастания лишайников на изменчивость высоты и биомассы псевдоподециев сильно маскируется возрастными отличиями талломов и «шумовой» изменчивостью. Тем не менее, определенные тенденции изменения этих признаков под воздействием факторов среды были выявлены:

1) наибольшей биомассой и высотой талломов обладали лишайники, произраставшие на мелкоземе в растительных группировках каменистых россыпей;

2) в условиях тундры размеры талломов, приуроченных к лишайниково-моховому покрову больше, чем у произрастающих на обнаженном грунте;

3) биомасса талломов зависит от содержания в почве доступных элементов минерального питания, поскольку в олиготрофных тундровых сообществах она меньше, чем в эвтроф-ных травяно-моховых фитоценозах;

4) высота талломов в основном определяется условиями увлажнения, так как в сухих кус-тарничково-лишайниковых тундрах и растительных группировках песчаных обнажений она меньше, чем в кустарничково-моховых и травяно-моховых фитоценозах, обладающих стабильным гидрологическим режимом;

5) большое значение для роста таллома имеет и термический режим, что демонстрируется увеличением биомассы и высоты талломов на градиенте «север - юг».

Высоту и биомассу таллома нельзя рассматривать как независимые признаки. Их взаимосвязь описывается степенной функцией: Ъ - 5.8 т0'33. Поэтому для определения воздействия различных факторов на размеры талломов целесообразнее использовать вместо высоты и биомассы рассчитанные на их основе показатели, один из которых представляет собой индикатор возраста таллома (показатель возрастного состояния, а = 0.95 1п(/и) + 0.31 1п(Л)) и слабо зависит от условий среды, а другой характеризует характер роста таллома (показатель ортотропности роста таллома, о = 0.95 1п(Л) - 0.31 1п(ю)) и находится под сильным влиянием экологических факторов. С показателем а связаны встречаемость апотециев (/¡п. = 10"4е| |6а), число боковых веточек (иь = 0.17е°'79<7), содержание в талломе пигмента, обусловливающего сероватую окраску; с показателем о - направление роста и характер ветвления псевдоподециев.

Для кустистых кладоний известен тот факт, что подеций ветвится в среднем один раз в год (Салазкин, 1937; Андреев, 1954). Если это утверждение справедливо и по отношению к стереокаулонам, то данные об изменчивости показателя возрастного состояния таллома можно использовать для оценок относительного и абсолютного ежегодного прироста высоты и биомассы талломов, а также для определения средней и максимальной продолжительности жизни псевдоподециев в пределах пятен доминирования.

Уравнения зависимости относительного прироста высоты и биомассы от показателя возрастного состояния имеют следующий вид:

Для абсолютного прироста высоты и биомассы уравнения зависимости от а можно записать следующим образом: dA/dwb = 11.47е"°48а; &т!&пь = 4.1I6tI. Полученные при помощи этих уравнений оценки прироста биомассы и высоты талломов согласуются с непосредственно произведенными измерениями прироста псевдподециев у стереокаулонов (Андреев, 1954; Kyt6viita, Crittenden, 2002). Обычно относительный ежегодный прирост биомассы талломов S. alpinum составляет 14-30%, а относительный прирост высоты - 5-10%. Абсолютный прирост биомассы постепенно нарастает с 6 у самых молодых талломов до 12 мг/год у старых, а прирост высоты с возрастом уменьшается с 5 мм/год до 0.3 мм/год.

Для определения времени жизни псевдоподециев в пятнах доминирования можно пользоваться уравнением: Апь - 0.17(e°'79jl - e079j')- Если в качестве а\ взять минимальное значение показателя возрастного состояния таллома и подставить в уравнение вместо аг среднее значение показателя, мы получим оценку средней продолжительности жизни псевдоподеция. Если же вместо аг подставить максимальное значение показателя, то можно определить максимальную продолжительность жизни таллома в исследуемом пятне. По нашим данным, продолжительность жизни псевдоподециев возрастает на градиенте «север - юг». В условиях типичных тундр побережья Баренцева моря средняя продолжительность жизни псевдоподециев S. alpinum составляет 4-5 лет, в горных тундрах Северного Урала — 7-8 лет. Максимальная продолжительность жизни псевдоподециев может составлять около 30-35 лет на побережье и более 55 лет в горах.

На основе зависимости частоты образования апотециев от показателя а можно определить возрастные состояния талломов, а затем провести анализ возрастной структуры популяций. При значениях а менее 4, псевдоподеции находятся в прегенеративном состоянии (вероятность формирования апотециев мало изменяется и не превышает 1%); значениям показателя от 4 до 5 соответствует молодое генеративное состояние (вероятность образования апотециев возрастает до 3%); талломы со значениями а больше 5 находятся в зрелом генеративном состоянии (кривая зависимости частоты образования апотециев от показателя возрастного состояния резко уходит вверх). Возрастные спектры популяций S. alpinum характеризовались отчетливо выраженными географическими различиями. В районах р. Нерута и хр. Яны-Пупу-Нер, расположенных достаточно глубоко внутри континента и существующих, возможно, тысячи лет, возрастная структура популяций не зависела от их ценотической приуроченности. При этом в горно-тундровой популяции преобладали талломы, находящиеся в зрелом генеративном состоянии, а в равнинно-тундровой - молодые генеративные талломы. В молодой популяции S. alpinum с Болванского Носа, расположенной на морском побережье, были выявлены различия в возрастной структуре между разными типами растительных сообществ.

Кривые распределения псевдоподециев по значениям показателя ортотропности роста характеризовались разной формой в зависимости от ценотических условий. В более влажных экотопах (травяно-моховые сообщества и кустарничково-моховые тундры) распределения псевдоподециев по показателю о характеризовались меньшей дисперсией и более выраженным смещением в сторону больших значений показателя. Достаточно высокая влажность среды создает условия псевдоподециям для беспрепятственного прямого роста. Напротив, недостаток влаги обусловливает стелющийся рост талломов. Однако не все особи в популяции способны к такому росту ввиду их генетической гетерогенности. Поэтому в сообществах с нестабильным гидротермическим режимом распределение по показателю ортотропности роста имеет полимальный вид и характеризуется большим разбросом значений.

Анализ изменчивости талломов по качественным морфологическим признакам позволил определить степень их чувствительности к внешним факторам. Признаки филлокладиев отличались малой чувствительностью к различиям экологических условий. Кроме того, они были стабильны в своем проявлении в пределах пятен доминирования, что может свидетельствовать об их жесткой генетической детерминации. Характер роста псевдоподециев изменялся под влиянием субстратных и ценотических условий. Была выявлена тенденция перехода лишайника к стелющемуся росту в условиях нестабильного увлажнения: такая реакция направлена на уменьшение скорости дегидратации таллома. Текстура и степень развития войлочка также зависели от условий увлажнения. В условиях нестабильного гидротермического режима войлочек хорошо развит; при постоянно высокой влажности происходит редукция войлочного покрова. Сопутствующей реакцией войлочка на уменьшение стабильности условий увлажнения является изменение плотности расположения гиф: в менее стабильных условиях рыхлость войлочка обычно выражена сильнее.

По данным факторного анализа образцы 5. а1р1пит по своим морфологическим признакам разбиваются на три обособленные группы, основными маркерами которых являются форма филлокладиев, степень развития и текстура войлочка, обилие и форма цефалодиев. Морфотип А является наиболее часто встречающейся, типичной формой 5. а1ртит. Отличительными особенностями данного морфотипа являются: умеренно развитый войлочек, губчатой или фетровой текстуры, беловатой, изредка коричневатой окраски; умеренно обильные войлочные цефалодии крупинковидной, гроздевидной или полушаровидной формы. Помимо чешуйковидных филлокладиев, часто встречаются дланевидно-чешуйковидные, иногда скудно-дланевидные. Для морфотипа В характерен слабо развитый войлочек, клочковатый или фетровый, коричневатой, изредка беловатой окраски. Филлокладии чешуйковид-ные, изредка дланевидно-чешуйковдные. Цефалодии редкие, иногда умеренно обильные, часто голые, крупинковидные и гроздевидные. Морфотип С отличается мощным губчатым войлочком беловатой окраски. Помимо чешуйковидных филлокладиев встречаются длане-видно-чешуйковидиые и скудио-дланевидные. Цефалодии войлочные, умеренно обильные, иногда очень обильные, разнообразных форм. Строгой экологической приуроченностью обнаруженные морфотипы не обладали. Фенотипическое разнообразие S. alpinum в равнинно-тундровых популяциях, где встречались все три морфотипа, было выше, чем в горнотундровой популяции, где морфотип С и фенодевианты не встречались, и соотношение мор-фотипов Л и В было постоянным в разных типах растительных сообществ.

Анализ электрофоретических спектров супероксиддисмутазы у S. alpinum показал, что уровень изменчивости состава фракций фермента был выше при произрастании лишайника на открытом песчаном грунте, для которого характерны переменные гидротермические условия, чем при произрастании лишайника среди мхов или на суглинистом грунте. Оценка уровня изменивости в пределах локальных популяций S. alpinum и S. paschale показала, что периферические приморские популяции характеризуются более высоким уровнем изменчивости ЭФ спектров фермента, чем континентальные. Однако, в некоторых случаях для краевых популяций была характерна существенно более низкая величина изменчивости состава SOD, чем в континентальных популяциях, что может быть связано с обеденением генофонда в условиях крайнего стресса. Высокая степень различий приморских популяций по составу изоферментов свидетельствуем о случайном характере изменений экспрессии форм SOD в условиях стресса.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Плюснин, Сергей Николаевич, Сыктывкар

1. Андреев В.Н. Прирост кормовых лишайников и приемы его регулирования // Труды Ботанического Института Академии Наук СССР. Сер. 1.I. Геоботаника. Л.: Изд-во БИН АН СССР, 1954. Вып. 9. С. 11-74.

2. Атлас Архангельской области. М.: ГУГК, 1976. 72 с.

3. Атлас Республики Коми по климату и гидрологии. М.:ДиК, 1997. 116с.

4. Блюм О.Б., Брунь Г.А. Сезонная и субстратзависимая изменчивость электрофоретиче-ских спектров белков лишайников рода Parmelia // Экология. 1986. № 4. С. 18-23.

5. Вайнштейн Е.А. О лишайниковых углеводах // Новости систематики низших растений. 1993. Т. 29. С. 73-83.

6. Варфоломеев С.Д., Гуревич К.Г. Биокинетика: Практический курс. М.: ФАИР-ПРЕСС, 1999.720 с.

7. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. JI.: Наука, 1969. 232 с.

8. Гааль Э., Медьеши Г., Верецкеи JI. Электрофорез в разделении биологических макромолекул. М.: Мир, 1982. 418 с.

9. Галанин А.А. Лихенометрия // Вестник РФФИ. 2003. №3(33). С. 22-52.

10. Гарушянц К.Ю. К изучению межпопуляционной и фенетической изменчивости Lobaria pulmonaria II Современные проблемы Красной Книги СССР. М., 1989. С. 115-123.

11. Глотов Н.В., Животовскиий Л.А., Хованов Н.В., Хромов-Борисов Н.Н. Биометрия: Учебное пособие. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1982. 263 с.

12. Голубкова Н.С. К вопросу о происхождении и путях эволюции лишайникового симбиоза // Новости систематики низших растений. 1993. Т. 29. С. 84-104.

13. Голубкова Н.С., Трасс Х.Х. Лишайники // Жизнь растений. Том. 3, Водоросли, лишайники. М.: Просвещение, 1977. С. 379-470.

14. Грейг-Смит П. Количественная экология растений. М.: Мир, 1967. 359 с.

15. Домбровская А.В. Распространение и изменчивость видов рода Stereocaulon (Schreb.) Hoffm. в Мурманской области // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отд. биол. 1985. Т. 90. Вып. 4. С. 118-130.

16. Домбровская А.В. Три новых таксона в секции Stereocaulon рода Stereocaulon (Lichenes) // Ботанический журнал. 1987. Т.72, № 9. С. 1250-1254.

17. Домбровская А.В. Род Stereocaulon на территории бывшего СССР. С-Пб.: Мир и семья -95, 1996. 270 с.

18. Еленкин А.А. Понятия "лишайник" и "лишайниковый симбиоз" // Новости систематики низших растений. 1975. Т. 12. С. 3-81.1922,23,24,25,26,27,28,29,30.31,32,33.

19. Лавриненко И.А., Лавриненко О.В., Елсаков В.В., Поляница О.А. Изменчивость элек-трофоретических спектров белков и ферментов у листоватых лишайников. Сыктывкар, 1996. 32 с. (Научные доклады / Коми научный центр УрО Российской академии наук; Вып. 381).

20. Майр Э. Популяции, виды, эволюция. М.: Мир, 1974.460 с.

21. Марков М.В. Популяционная биология растений. Казань: Изд-во Казанского университета, 1986. 110 с.

22. Мартин Ю.А. Лихенометрическая индикация времени обнажения каменистого субстрата// Экология. 1970. № 5. С. 16-24.

23. Михайлова И.Н., Воробейчик Е.Л. Размерная и возрастная структура популяций эпи-фитного лишайника Hypogymnia physodes (L.) Nyl. в условиях атмосферного загрязнения // Экология. 1999. № 2. С. 130-137.

24. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 181 с. Никонов А.А., Шебалина Т.Ю. Лихенометрический метод датирования сейсмодислока-ций (методические аспекты и опыт использования в горах юга Средней Азии) М.: Наука, 1986. 185 с.

25. Окснер А.Н. Флора лишайниюв Укра'ши. Т. 2, вып. 2. Киев: Наукова думка, 1968. 500 с. Определитель лишайников России. Вып. 6. Алекториевые, Пармелиевые, Стереокауло-новые. С-Пб.: Наука, 1996.203 с.

26. Проворов Н.А. Генетико-эволюционные основы учения о симбиозе // Журнал общей биологии. 2001. Т. 62. № 6. С. 472-495.

27. Савич В.П. Описание лишайников семейства Stereocaulaceae из Камчатки // Ботанические материалы Института споровых растений Главного ботанического сада РСФСР. 1923. Т. 2, вып. 11. С. 161-175.

28. Салазкин А.С. Быстрота роста кормовых лишайников // Советское оленеводство. 1937. Вып. 11. С. 43-54.

29. Суетина Ю.Г. Изменения эпифитной лихенофлоры и структуры популяции Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. в городской среде: Автореф. канд. биол. наук. Йошкар-Ола, 1999. 26 с.

30. Трасс Х.Х. Лихеноиндикационные индексы и SO2 // Биогеохимический круговорот веществ в биосфере. М.:Наука, 1987. С.111-115.

31. Уранов А.А. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых ценопопуляций // Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения) / Под ред. Т.И. Серебряковой. М.: Наука, 1977. С. 8-19.

32. Яблоков А.В. Популяционная биология. М.: Высшая школа, 1987.303 с.

33. Ahmadjian V. Algal/fungal symbioses // Progress in phycological research. / Round F.E.,

34. Chapman D.J., eds. Amsterdam, Elsevier, 1982. V. 1. P. 179-233.

35. Ahmadjian V. The lichen symbiosis. New York, 1983. 250 pp.

36. Ahmadjian V., Jacobs J.B. Algal-fungal relationships in lichens: recognition, synthesis, and development // Algal Symbiosis / Goff L.J., ed. Cambridge: Cambridge University Press, 1983. P. 147-172.

37. Ahmadjian V., Jacobs J.B., Russel L.A. Scanning electron microscope study of early lichen synthesis//Science. 1978. V. 200. P. 1062-1064.

38. Ainsworth G.C. Introduction to the history of mycology. Cambridge: Cambridge University Press. 1976.370 р.

39. Armaleo D., Clerc P. Lichen chimeras: DNA analysis suggests that one fungus forms two morphotypes // Experimental Mycology. 1991. V. 15. P. 1-10.

40. Avalos A., Vicente C. Phytochrome enhances nitrate reductase activity in the lichen Evernia prunastri II Canadian Journal of Botany. 1985. V. 63. P. 1350-1354.

41. Avalos A., Vicente C. Phytochrome activates orsellinate hydrolase of Evernia prunastri U Lichen physiology and biochemistry. 1986. V. 1. P. 77-84.

42. Beard K.H., De Priest P.T. Genetic variation within and among mats of the reindeer lichen, Cladonia subtenuis II Lichenologist. 1996. V.27. №2. P.171-182.

43. Bergman В., Hallbom L. Nostoc of Peltigera canina when lichenized and isolated // Canadian Journal of Botany. 1982. V. 60.2092-2098.51.

Информация о работе

Плюснин, Сергей Николаевич
кандидата биологических наук
Сыктывкар, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Изменчивость и структура популяций лишайников рода STEREOCAULON в тундровых экосистемах - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы