Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-географическая изменчивость Peltigera aphthosa (L. )Willd. в условиях Севера

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Елсаков, Владимир Валерьевич, Сыктывкар

/ / ' . и <

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК УРАЛЬСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ КОМИ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР ИНСТИТУТ БИОЛОГ'ИИ

На правах рукописи

ЕЛСАКОВ Владимир Валериевич

ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ РЕЬТЮЕЯА АРНТНОЯА (Ь.) \VILLD. В УСЛОВИЯХ СЕВЕРА.

Специальность 03.00.05 - ботаника

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научные руководители: д.б.н. Шапиро И. А. Ботанический институт им.В. Л.Комарова РАН,

Санкт-Петербург, к.б.н., Лавриненко И. А зав.лаб.Экологии и охраны тундры Институт биологии Коми НЦ УрО РАН.

СЫКТЫВКАР 1998

СТРУКТУРА РАБОТЫ

Стр.

Введение 4

1. Обзор литературы 9 1.1 .Г енетическая изменчивость лишайников 10

1.2. Изменчивость, обусловленная гетеромерным строением

талломов лишайников и их онтогенетическим развитием 12

1.3. Влияние экологических факторов на изменчивость

талломов лишайников 15

1.4. Анатомо-морфологические особенности и внутривидовая изменчивость листоватого лишайника Р. aphthosa 20

1.5. Краткая характеристика естественных местообитаний Р. aphthosa 26 Заключение 29

2. Объекты и методы исследований 30

3. Характеристика районов исследования и сбора

образцов Р. aphthosa 40

4.Результаты исследований и их обсуждение 51 4.1 .Внутриталломная (эндогенная) изменчивость

признаков Р. aphthosa ■ 51

Заключение 62

4.2. Изменчивость признаков таллома Р. aphthosa, обусловленная экологической дифференциацией местообитаний 64 Заключение 84

4.3. Географическая изменчивость признаков талломов Р.aphthosa 86 Заключение 100

4.4. Изменчивость признаков таллома у разных морфотипов Р. aphthosa 102 Заключение 111

4.5. Хемотшты Р. aphthosa и их распределение в районе исследований 113

Стр.

4.6. Изменчивость электрофоре гшгеских (ЭФ) спектров белков

и ферментов талломов Р. арЫкова 116

Заключение 124

Выводы 125

Список литературы 127 Приложение

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Усиление антропогенного влияния на природные

ландшафты часто приводит к существенному изменению сложившихся в них взаимоотношений компонентов, поступлению большого количества чуждых элементов и нарушению гомеостаза экосистем. Следствием этого, в первую очередь, является снижение биологического разнообразия регионов. В значительной мере это относится к тундровым экосистемам Арктики и Субарктики, которые приурочены к регионам с экстремальными климатическими условиями, отличаются повышенной уязвимостью к внешним факторам и, прежде всего, к воздействию человека.

Лишайники являются одними из основных эдификаторов и доминантов во многих растительных сообществах тундровых экосистем. Величина проективного покрытия субстрата лишайниками в зависимости от условий местообитания может достигать 80 и более процентов. В настоящее время группировки лишайников рассматривают в качестве синузий, которые являются важными структурными единицами фитоценозов, способными играть существенную средообразующую роль в результате воздействия на микробиоту, шдротермичеекий режим, кислотность и химический состав почвы (Пийн, 1984). Способность фиксировать атмосферный азот делает некоторые виды лишайников важнейшими элементами тундровых экосистем, участвующими в трофических цепочках. Кроме того, в настоящее время лишайники являются одной из наиболее перспективных групп организмов, по состоянию которых можно судить о процессах, протекающих в природных экосистемах. Это обусловлено прежде всего следующими причинами:

- во-первых, многие виды лишайников способны к существованию в пределах достаточно узких амплитуд изменчивости факторов среды по сравнению со многими другими таксонами растений (Трасс, 1966). Их невысокая эвритонность обусловлена способностью поддерживать лишайниковый симбиоз грибным и альгальным партнером в относительно узком диапазоне колебаний средовых факторов. Дискретность их местообитаний приводит к возникновению и поддержанию определенной генетической структуры компонентов лишайникового симбиоза. В то же время, необходимость поддерживать симбиоз во многом ограничивает степень спонтанной изменчивости партнеров;

- во-вторых, относительно медленный рост талломов и большая продолжительность жизни делает лишайники своеобразными индикаторами ключевых факторов среды местообитаний. Состояние талломов некоторых эпилитных лишайников хорошо от-

ражает особенности экотопа и характер его трансформации под влиянием естественных и антропогенных факторов. Любое изменение водного, светового и температурного режимов может приводить к существенным перестройкам или гибели компонентов лишайникового симбиоза (Блюм, 1984). Это проявляется в виде снижения интенсивности роста таллома, его развития, изменений в морфологическом строении таллома и функциональной активности компонентов лишайникового симбиоза. Даже при незначительном антропогенном воздействии на сообщество, в сложении которого принимают участие лишайники, отмечаются существенные перестройки в структуре компонентов лишайникового симбиоза, что проявляется в виде уменьшения клеток и размеров фото-бионта лишайников из различных местообитаний (Горбач, 1965; Мацкевич и др., 1990).

Наряду с этим, лишайники нашли широкое применение при лихеноинди-кационном мониторинге благодаря высокой чувствительности к таким атмосферным поллютантам, как двуокись серы, фториды, тяжелые металлы, фотохимические загрязнители, окиси азота, сероводород, озон, аммиак, окиси углерода, «кислые дожди» (Блюм, 1984; Мартин, 1984; Шапиро, 1993; Sigal, Johnston, 1986; Monk, 1989; Hallingback, Kellner, 1992; Crittenden, 1994; Dillman, 1996 и др.). По изменению физиологической активности и последующему выпадению некоторых видов лишайников из естественных сообществ можно судить о начальных стадиях антропогенной трансформации экосистем. В частности, методами лихеноиндикации определяют интенсивность выпадения в районе кислотных осадков, изменение кислотного баланса почвы и целый ряд других воздействий (Истомина, 1996). Одним из четко установленных показателей влияния на экосистемы даже незначительного загрязнения является изменение интенсивности роста лишайникового таллома по сравнению с талломами, произрастающими в фоновых местообитаниях (Karenlampi et all, 1989; Scott, Hutchinson, 1990). Методы лихеноиндикации при небольших материальных затратах сегодня существенно дополняют данные, полученные физико-химическими методами анализа определения атмосферных поллютантов. Именно это делает перспективным и возможным дальнейшую их разработку и усовершенствование при определении чистоты воздуха, воды и состояния других компонентов экосистем.

В целях индикации чистоты атмосферного воздуха наиболее широко применяются эпнфитиые лишайники (Trass, 1973). Общепринятым является то, что воздействие пол-лютанта на лишайниковые талломы приводит к существенным перестройкам структурно-функциональных показателей компонентов симбиоза. Однако, в ряде случаев отдельные виды лишайников способны адаптироваться к воздействию сильных поллю-

тантов, расширяя при этом свой ареал (Fahselt, 1996). Это подтверждает наличие высокого уровня генетической изменчивости симбиотических партнеров у этой группы организмов.

Относительно простое анатомическое строение и возможность длительного хранения в воздушно-сухом состоянии лишайниковых талломов без существенной потери ими физиологической активности делает виды лишайников удобным объектом лабораторных исследований. Кроме того, лишайники дают возможность наблюдать за динамикой загрязнения достаточно длительное время (20-50 лет), а гербарные образцы и за больший период времени.

Изучение лишайниковых группировок различных местообитаний (Valladares, Sancho, 1995; Fahselt, 1996) показало, что процессы, протекающие в них, во многом аналогичны процессам, наблюдаемым в популяциях растительных организмов, как, например, при характеристике пространственной организации лишайниковых групировок. Это свидетельствует о том, что к их изучению, с определенными ограничениями, применимы методы популяционной биологии.

Деятельность человека оказывает более существенное влияние на лишайниковые группировки, чем на другие группы организмов, что обусловлено их симбиотической природой, а последствия многих типов воздействий чаще всего являются непредсказуемыми. В связи с этим необходимо определить возможные адаптационные возможности лшдайниковых группировок, установить степень изменчивости компонентов симбиоза и пластичности фенотипа лишайников. Сравнительный анализ различных форм изменчивости лишайниковых фенотипов из естественных местообитаний, приуроченных к разным эколого-географическим условиям, дает надежную основу при оценке естественного биологического разнообразия природных группировок лишайников и может быть использован при организации мониторинга природных экосистем в целом. Применение такого подхода дает возможность статистически корректно вычленить изменения, вызванные воздействием антропогенных факторов, что позволяет на протяжении длительного времени контролировать процессы, происходящие в природных экосистемах и определять начальные стадии их антропогенной трансформации. В связи с этим, основой для использования методов популяционной биологии в лихеноиндикации являются изучение и анализ различных форм изменчивости талломов лишайников в разных эколого-географических условиях.

Цель и задачи исследования Основной целью настоящей работы было выявление закономерностей внутривидовой изменчивости морфологических, анатомических и биохимических признаков талломов листоватого лишайника Р eltiger а aphthosa (L.)Willd. в разных эколого-географических условиях на территории северо-востока европейской части России как основы для оценки состояния показателей биологического разнообразия вида в природных экосистемах таежной и тундровой зон

Для реализации поставленной цели возникла необходимость решить следующие задачи:

1. Изучить амплитуду внутриталломной изменчивости морфологических, анатомических и биохимических признаков Р.aphthosa, обусловленную возрастными изменениями и особенностями гетеромерной организации слоевищ.

2. Оценить изменчивость признаков талломов лишайника из разных экотопов в пределах отдельных географических точек таежной и тундровой зон.

3. Выявить основные тенденции географической изменчивости морфологических, анатомических и биохимических признаков талломов Р. aphthös а.

4. Дать характеристику морфотипов и хемотипов Р. aphthös а по комплексу морфологических, анатомических и биохимических признаков и оценить их распределение в пределах изученной территории.

5. Создать электронную базу данных по эколого-географическому распространению Р. aphthosa на северо-востоке европейской части России, включающую весь комплекс значений изученных признаков данного вида и амплитуды их изменчивости в местах естественного произрастания.

Научная новизна работы.

Впервые дана комплексная характеристика внутривидовой изменчивости листоватого лишайника Р.aphthosa на разных уровнях организации. Установлены основные закономерности изменений талломов Р. aphthosa, происходящие в разных экологических и географических условиях тайга и тундры северо-востока европейской части России. Выявлена амплитуда внутриталломной изменчивости морфологических, анатомических и биохимических признаков лишайника в фоновых условиях. Установлены тесная взаимосвязь между морфологическим строением талломов Р.aphthosa и составом лишаниковых веществ, а также особенности распределения морфотипов и хемотипов лишайника на изученной территории.

Практическая значимость работы.

Полученные результаты отражают состояние талломов Р. aphthosa в фоновых экосистемах и могут быть использованы для оценки воздействия антропогенных факторов на лихенофлору, а также учитываться при проведении экологического мониторинга.

Работа выполнена в рамках бюджетных тем лаборатории экологии и охраны тундры Института биологии Коми ЫЦ УрО РАН «Пути и механизмы трансформации тундровых экосистем под влиянием антропогенного воздействия» (№ Гр.01.9.40 002728) и «Эколого - географические закономерности распределения биологического разнообразия тундровых экосистем» (№ Гр.01.9.70 005126), грантов ГНТП «Арктические экосистемы» (№Гр.01.960.0 07957), хоздоговорных тем с Институтом «СеверНИ-ПИГаз» и объединением «Севергазпром».

Апробация работы.

Материалы, диссертационной работы неоднократно докладывались на заседаниях лаборатории экологии и охраны тундры (1995-1998гг.), республиканских молодежных научных конференциях Коми НЦ УрО РАН (1995 - 1998), Международной конференции «Проблемы изучения биологического разнообразия водорослей, грибов и мохообразных Арктики» (Санкт-Петербург, 1995), итоговом ученом совете и научной сессии Института биологии Коми НЦ (1998), секции лихенологии П(Х) съезда Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1998), совместном заседании л Фенологической секции РБО и научного семинара лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института им.В.Л.Комарова (Санкт-Петербург, 1999).

По теме диссертационной работы опубликовано 7 работ.

Автор выражает глубокую благодарность за руководство работой д.б.н. И.А.Шапиро и К-б.н. И.А.Лавриненко, за организацию и проведение аналитических работ заведующему аналитической лаборатории Института биологии Коми НЦ УрО РАН, к.х.н. Б.М.Кондратенку, инженерам Л.И.Адамовой, Л.Р.Зубковой, Ю.В.Шумкову, за помощь, оказанную при сборе материала в труднодоступных районах Урала и Приура-лья к.б.н. В.И.Пономареву, а также всем сотрудникам лаборатории экологии и охраны тундры за всестороннюю помощь и поддержку при проведении полевых и лабораторных исследований.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В настоящее время установлено, что лишайниковый фенотип является производным ассоциации грибного (грибных) партнера обычно с одним (или несколькими) аль-гальным фотосинтезирующим партнером. Однако лишайниковый симбиоз - система, в которой совместное существование симбионтов приводит к возникновению целого ряда новых морфологических, химических и физиологических параметров, отсутствующих у составляющих его компонентов в неассоциированном состоянии (Окснер, 1974).

При характеристике лишайников целый ряд исследователей опирается на положения и методы популяционной биологии, разработанные и применяемые для других групп организмов. В работах такого плана зачастую лишайниковые фенотипы одних местообитаний рассматриваются как "популяции лишайников" с присущими им признаками: популяции Dimelaena radiata (Weber, 1977), популяции Lobaria pulmonaria (Истомина, 1996). Однако лишайники, как симбиотические организмы, образованы компонентами, столь разнородными в таксономическом отношении, что однозначное рассмотрение их в таком плане, по-видимому, может считаться не совсем корректным. Прежде всего, это накладывает существенные ограничения на применение термина "популяция" к лишайникам и их группировкам в генетическом плане, как к территориально обособленным совокупностям особей одного вида с единым панмиктическим пространством и общим генофондом. Наряду с этим, мы полагаем, что здесь вполне допустимо использование термина «популяция» в широком смысле (население, группировка особей одного вида на определенной территории).

В других работах фенотипы лишайников рассматриваются как организмы, представленные популяциями отдельных, составляющих его компонентов: "популяции Соссотуха в талломе лишайника Р.aphthosa" (Власова и др., 1991., стр. 68), "популяции фотобиошгов" (Maguas, et all, 1997, p. 147-162), "водорослевые популяции Lasalliä" (Smith, 1976, p. 497-514). В связи с тем, что генетическая однородность состава водорослевых и грибных компонентов, составляющих лишайниковый симбиоз, трудно определима и большей частью произвольно определяется граница их панмиктического пространства, понятие "популяция" по отношению как к лишайникам в целом, так и к компонентам лишайникового симбиоза также, по нашему мнению, необходимо применять со значительными ограничениями.

Таксономическая принадлежность лишайников до недавнего времени традиционно определялась, главным образом, с использованием морфологических, анатомических и химических показателей, а также детальным анализом географического распростра-

нения образцов. В данном случае учитываются признаки таллома лишайников, проявленные всеми компонентами симбиоза независимо от их экотопа и географического происхождения. Степень выраженности большинства признаков, как и характерные морфологические особенности талломов, могут варьировать в зависимости от качественного и количественного состава организмов-симбионтов и условий местообитания, как показано ранее на примере листоватого лишайника Sti eta filix (James, Hens sen, 1976). Введенные в последнее время в практику лихенологии физико-химические и биохимические методы анализа способствовали выяснению родствен