Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Физиолого-биохимические изменения у лишайников под влиянием атмосферного загрязнения в районе Кирово-Чепецкого химического комбината

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Физиолого-биохимические изменения у лишайников под влиянием атмосферного загрязнения в районе Кирово-Чепецкого химического комбината"

На правах рукописи

ДОМНИНА Елена Александровна

ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ У ЛИШАЙНИКОВ ПОД ВЛИЯНИЕМ АТМОСФЕРНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ В РАЙОНЕ КИРОВО-ЧЕПЕЦКОГО ХИМИЧЕСКОГО КОМБИНАТА

03.00.12 - «Физиология и биохимия растений»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2005

Работа выполнена в Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН

Научный руководитель доктор биологических наук

Шапиро Ирина Александровна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Быков Олег Дмитриевич

доктор биологических наук Нифонтова Майя Гедальевна

Ведущая организация Институт Биологии Коми НЦ УрО РАН

Защита состоится 30 ноября 2005 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета К 002.211.01 при Ботаническом институте им. В.Л.Комарова РАН по адресу: 197376, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, 2. БИН РАН тел.: (812)234-12 37, факс: (812)234-45-12

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН

Автореферат разослан 27 октября 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Юдина О.С.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучение влияния промышленного загрязнения на окружающую биоту с целью сохранения ее биоразнообразия является одним из основных направлений современной биологии. Известно, что по мере увеличения загрязнения воздуха уменьшается количество видов лишайников (Инсарова, 1982; Горшков, 1990; Черненькова, 2002). Особая чувствительность этих симбиотиче-ских организмов к атмосферному загрязнению объясняется в первую'очередь их морфологическими и анатомическими особенностями. Под воздействием поллю-тантов происходят изменения в строении лишайникового слоевища, которые вызваны, как правило, нарушениями в метаболизме (Нууаппеп е1 а1., 1993). Природа физиологического ответа лишайников на действие поллютантов изучена недостаточно. Мало данных о воздействии на лишайники низких концентраций загрязняющих веществ в течение длительного времени, поэтому представляет интерес исследование реакций лишайников на действие различных фитотоксикантов как в полевых, так и в лабораторных условиях.

Одним из источников атмосферного загрязнения на территории Кировской области является Кирово-Чепецкий химический комбинат, влияние которого на окружающую среду мало изучено.

Цель н задачи исследования. Целью работы было изучение изменения фи-зиолого-биохимических показателей у лишайников под воздействием атмосферного загрязнения в районе Кирово-Чепецкого химического комбината.

В связи с этим были поставлены следующие задачи: 1. Определить физиолого-биохимические показатели у лишайников в фоновом

2. Выявить изменения в фотосинтезе, дыхании и азотном обмене у лишайников под воздействием загрязнения Кирово-Чепецкого химического комбината.

3. Изучить в лабораторных условиях влияние некоторых индивидуальных загрязнителей на основные физиологические процессы у лишайников.

4. Исследовать интенсивность физиолого-биохимических процессов у трансплантированного лишайника Нуро^тп1а рИузос/ех (Ь.) Ку1.

5. Выявить влияние загрязнения Кирово-Чепецкого химического комбината на размеры талломов и проективное покрытие лишайников.

Научная новизна. Впервые изучено влияние загрязнения на интенсивность процессов фотосинтеза, дыхания и некоторые показатели азотного обмена у пяти видов лишайников. В лабораторных опытах выяснено действие ряда индивидуальных загрязнителей на интенсивность фотосинтеза и дыхания лишайников. Выявлены ответные физиолого-биохимические реакции модельных видов на общее загрязнение. Впервые проведено комплексное изучение влияния выбросов Кирово-Чепецкого химического комбината на физиолого-биохимические показатели у пяти видов лишайников.

Практическая значимость. Рассмотренные и апробированные в работе методики могут быть использованы при проведении работ по оценке состояния ок-

районе.

ружающей среды. Сведения об антропогенном воздействии на физиолого-биохимические показатели лишайников необходимы при использовании их в качестве биоиндикаторов. Материалы диссертации используются при чтении лекций и проведении практических занятий для студентов по курсу «Физиология растений» в ВятГГУ и могут быть использованы для преподавания учебной дисциплины «Экология растений».

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на VI I молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2000); 15 Коми республиканской молодежной научной конференции «Актуальные проблемы экологии и биологии» Института биологии Коми НЦ (Сыктывкар, 2000); Международной конференции «Актуальные вопросы экологической физиологии растений в XXI веке» (Сыктывкар, 2001); Всероссийской научно-практической конференции (Киров, 2002); заседании лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института РАН (Санкт-Петербург, 2002); научных и научно-практических конференциях в ВятГГУ (Киров 2000-2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 научных работ, из них 9 статей, в том числе 1 в Ботаническом журнале.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 3 глав, заключения и выводов. Список литературы включает 237 источников, в том числе 158 иностранных. Работа изложена на 131 странице, содержит 17 рисунков.

Благодарности

Автор выражает благодарность д.б.н. И.А. Шапиро за руководство работой, сотрудникам лаборатории лихенологии и бриологии за внимание и теплую эмоциональную атмосферу в ходе проведения исследований, сотрудникам лаборатории экологической физиологии растений за помощь при выполнении опытов по определению интенсивности фотосинтеза и консультации, а также членам кафедры ботаники ВятГГУ за помощь и поддержку.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Обзор литературы

В главе изложены и проанализированы данные литературы о физиологических особенностях лишайников. Рассмотрено влияние С02, температуры, освещенности, влажности на фотосинтез, дыхание и обмен азота в лишайниках. Показано действие оксидов серы, азота и аммиака на процессы фотосинтеза, дыхания и азотного обмена. Обоснована необходимость изучения влияния загрязняющих веществ на эти показатели.

Глава 2. Объекты и методы исследования

Кирово-Чепецкий химический комбинат (КЧХК) - ведущее предприятие химии и нефтехимии в Кировской области и одно из крупнейших в России. В состав комбината входит завод минеральных удобрений, который выпускает азотные и комплексные удобрения. В атмосферу в ходе производства выбрасывается

88 различных загрязняющих веществ, в том числе оксиды серы, азота, углерода, аммиак, составляющие 52% выбросов, (Бурков, Елькин, 1993). Общий выброс загрязняющих веществ от КЧХК в 1999 г. составил 7.4 тыс. т, в 2000 г. - 9 тыс. т (Семеновых и др., 2000). На комбинате случаются аварии, в результате которых загрязняющие вещества попадают в атмосферу и тогда содержание этих соединений превышает предельно допустимые концентрации.

Для проведения эксперимента были выбраны 4 постоянные пробные площади (ППП) в одинаковых типах леса. Сходство участков определяли по следующим показателям: положение в рельефе, таксационные показатели древостоя сосны, видовой состав напочвенного покрова, механический состав и морфология почв, направление господствующих ветров и удаление от источника загрязнения (рис. 1).

Пробные площади были заложены в сосняках лишайниково-зеленомошных. Три участка находились по направлению преобладающих ветров на северо-востоке от комбината: на удалении 8 км (ППГМ) - сильное загрязнение; 12 км (ППП-3) - среднее загрязнение и 30 км (ППП-2) - слабое загрязнение. Контрольный участок (ППП-1) располагался в 30 км юго-западнее комбината.

Объектами исследования были Избраны: Evernia mesomorpha Nyl., Ily-pogymnia physodes (L.) Nyl., Cetraria islandica (L.) Ach., Pelligera aphthosa (L.) Willd., P. canina (L.) Willd Исследуемые виды принадлежат к порядку Cyclocar-pales, подклассу Gymnocarpeae, классу Ascolichenes. Основные характеристики модельных видов представлены в таблице 1.

Таблица 1

Характеристика исследованных лишайников_

Вид Экологическая группа Морфологический тип Фотобионт

Evernia mesomorpha ¡lypogymnia physodes Cetraria islandica l'eltigera aphthosa P canina Эпифитный Эпифитный Эпигейный Эпигейный Эпигейный Кустистый Листоватый Кустистый Листоватый Листоватый Trebouxia Trebouxia Trebouxia Соссотуха - Nostoc Nostoc

Материал для исследований собирали весной 1999 и 2000 года. Эпифитные лишайники на каждой площадке брали вместе с субстратом не менее чем с 20 деревьев сосны на высоте 1-1.5 м. а эпигейные - из нескольких мест в пределах пробной площади. В лаборатории талломы очищали от субстрата, растительного мусора, почвы и высушивали до воздушно-сухого состояния. Собранный материал хранили в бумажных пакетах 1-2 месяца.

Перед опытом слоевища лишайников очищали от посторонних частиц, промывали водопроводной водой. Поскольку природный материал неоднороден и очень вариабелен, обращали особое внимание на его усреднение (Brown et al., 1989). У кустистых лишайников брали «веточки» по возможности одного размера, у листоватых видов крупные слоевища разрезали на части. Подготовленный таким образом материал равномерно распределяли на все пробы опыта.

Рис 1 Карга-схема расположения площадок отбора проб лишайников Масштаб 1 350 ООО " ппп-1 - места отбора проб лишайников

Предынкубацию лишайников перед определением физиологических показателей, активности нитрогеназы и аммиака проводили в чашках Петри с дистиллированной водой, в климатической камере с температурой 10±2°С в течение 14 часов.

Потенциальную интенсивность фотосинтеза определяли радиометрическим методом (Заленский и др., 1955). Концентрация С02 в газгольдере находилась в пределах 0.5-0.3%. Удельную активность меченой С02 задавали в соответствии с методическими рекомендациями. Экспозицию проводили при освещенности 40 кЛк, создаваемой лампой ДРИЗ-400 с водным конденсором и температуре 20°С. Содержание поглощенного углерода ,4С определяли в лаборатории общепринятым методом. Эксперимент проводили в 3-5 биологических повторностях. Интенсивность фотосинтеза выражали в мг СО2 на г сух. массы в час.

Интенсивность темнового дыхания определяли манометрическим методом по поглощению 02 при температуре 25°С на приборе Варбурга V 166 (Германия) (Semikhatova et al., 1971) в 4-х биологических повторностях. Результаты выражали в мкл 02 на г абсолютно сухой массы в час.

Количество общего и белкового азота определяли по полумикрометоду Кьельдаля (Ермаков и др., 1972). Результаты выражали в мг азота на г сухой массы. Эксперимент проводили в 3-6 биологических повторностях.

Активность нитрогеназы определяли ацетиленовым методом (Калининская и др., 1973) в Агрофизическом институте. Расчеты активности азотфиксации проводили, используя соотношение восстановленных С2Н2 : N2 = 3 : 1. Повторностъ определения 3-6-кратная.

Содержание аммиака - микродиффузионным методом в модификации В.И. Любимова и др. (1968). Количество аммиака выражали в мкг аммиака на г сухой массы. Эксперимент проводили в 3-х биологичеких повторностях.

Для определения кислотности клеточного сока к 1 г сухого таллома добавляли 10 мл дистиллированной воды и растирали в ступке до однородной массы. Кислотность клеточного сока измеряли с помощью рН-метра pH—121. Эксперимент проводили в 3-х биологических повторностях.

Проведение модельных опытов

Растворы двуокиси серы для модельных опытов получали непосредственно перед обработкой лишайников в модифицированном аппарате Киппа воздействием HCl (1:1) на сухой Na2S04. Выделяющийся газ осушали в барбатере с концентрированной серной кислотой и пропускали в колбочку с заранее взвешенным количеством дистиллированной воды. О количестве растворенного газа судили по прибавлению веса. Растворы S02 разной концентрации получали разведением исходного раствора (500 мг S02 в л, или 500 ррш).

Трансплантацию эпифитного лишайника Hypogyntnia physodes проводили для более точной оценки воздействия источника загрязнения. Для этого из чистого района (ППП-1) брали ветки сосны диаметром 2-3 см вместе с лишайниками с

высоты 1.5-2 м и трансплантировали на сосны в 1-2 км от комбината в сходных с фоновыми условиях. Для этого учитывали освещенность, диаметр сосен, высоту, на которой росли ветки с лишайниками и ориентацию их относительно сторон горизонта. По истечении года Н. physodes собирали с трансплантированных веток в районе комбината и на контрольном участке.

Морфологические параметры определяли у эпифитных лишайников. Измеряли у Н. physodes диаметр розеток по вертикали и горизонтали, а у Е mesomor-pha - длину таллома по самой длинной «веточке». На каждой площадке проводили не менее 100 измерений каждого лишайника.

Общее проективное покрытие исследовали на каждой площадке с северной и южной стороны у 20 деревьев сосны на высоте 1.5 м (Бязров, 2002).

Статистическую обработку экспериментальных данных проводили по стандартным методикам (Зайцев, 1991). В графиках представлены средние величины из 3-6 биологических повторностей с указанием погрешности среднего значения. Достоверность различий средних оценивали по распределению Стьюдента при доверительной вероятности 95%.

Глава 3. Результаты и обсуждение

Физиологические особенности исследуемых видов лишайников в условиях южной тайги

Мы изучали основные физиологические процессы: фотосинтез и дыхание, а также содержание общего и белкового азота у лишайников, собранных в чистом, удаленном от источника загрязнения районе, который служил контролем (ППП-1).

Потенциальная интенсивность фотосинтеза была определена весной 1999 и 2000 г. Средняя величина интенсивности фотосинтеза у Evernia mesomorpha (рис. 2) составила 2.8 мг С02 на г сухой массы в час весной 1999 г. и 2.4 мг С02 весной 2000 г., у Hypogymnia physodes - 1.9 и 1.8 мг С02, у Cetraria islándico 1.9 мг и 2.6 мг С02 соответственно. Среднее значение интенсивности фотосинтеза у Peltigera aphthosa весной 1999 г. было 4.8 мг С02 на г сухой массы в час, а у Р canina - 5.3. В 2000 г. этот показатель у Р. aphthosa был несколько выше: 6.3 мг С02 на г сухой массы в час, а у Р. canina не изменился.

Сравнение потенциальной фотосинтетической активности исследованных видов показывает, что в одинаковых условиях наименьшую активность имели хлоробионтные лишайники. Возможно, это объясняется тем, что плотный коровой слой лишайникового таллома ограничивает доступ углекислого газа и, как указано в литературе (Hale, 1981; Green et al., 1981), создает высокое внутреннее сопротивление его диффузии, в отличие от лишайников рода Peltigera, не имеющих нижнего корового слоя.

Дыхательная способность была изучена при температуре 25°С. Среднее значение этого показателя составило у эпифитного лишайника £ mesomorpha 777 мкл 02 на г сухой массы в час весной 1999 и 842 мкл 02 весной 2000 г., а у // physodes 366 и 411 соответственно (рис.3). У эпигейного кустистого лишайника

С islándico среднее значение интенсивности этого процесса было 417 мкл 02 на г сухой массы весной 1999 и 321 весной 2000 г. Дыхательная способность Р. aphthosa составила 1214 мкл 02 на г сухой массы в час, а у Р. canina 1090 мкл 02 в 1999 г. Весной 2000 г. интенсивность этого процесса была несколько ниже - 938 и 711 мкл 02 соответственно.

ША ОБ

Рис. 2. Фотосинтез лишайников 1-Е. mesomorpha, 2-11. physodés, 3 - С. islándico, 4 -Р. aphthosa, 5 -P. canina весной 1999 (А) и 2000 (Б) года

Самая высокая дыхательная способность среди хлоробионтных лишайников была нами обнаружена у Е. mesomorpha, самая низкая - у //. physodes и С. islándica. Наибольшая интенсивность дыхания была отмечена у цианобионтных лишайников рода Peltigera.

Разная интенсивность процесса дыхания у исследованных видов, возможно, обусловлена особенностями строения их таллома. Кроме того, более высокие скорости дыхания, определенные нами у Р. aphthosa и Р canina по сравнению с хло-робионтными видами, можно объяснить тем, что лишайники из сем. Peltigeraceae обладают цианобионтом Nostoc и способны к фиксации атмосферного азота. Они гораздо богаче азотистыми веществами, чем многие другие виды. Усиленный азотный обмен требует большего количества углеродных предшественников и энергии, поставляемых в процессе дыхания. В результате скорость роста этих лишайников выше, чем у других исследованных видов и, как указано в литературе (Webster, Brown, 1997), может составлять у Р. canina 6 см в год.

Последействие погодных условий весной 2000 г. привело к снижению интенсивности дыхания у всех эпигейных лишайников по сравнению с этим же периодом 1999 г. Интенсивность фотосинтеза в 2000 г. почти не изменилась у Е. те-

somorpha, H physodes и P canina по сравнению с 1999 г., а у С. islandica и Р. aphthosa даже повысилась, (рис. 2).

1400

9 а 1200

3

и и 1000

ее

2

н 800

и 600

X

О 400

200

S

0

IL

4 "

ШАПБ

Рис. 3. Дыхание лишайников 1 - Е. mesomorpha, 2-Я. physodes, 3 - С. islandica, 4 - Р. aphthosa, 5 - Р. canina весной 1999 (А) и 2000 (Б) года

Содержание общего и белкового азота в слоевищах лишайников показано на рисунке 4. Количество азота составило у хлоробионтных лишайников Е. mesomorpha 10.2 мг на г сух. массы весной 1999 года и 14 весной 2000 года, у Н. physodes 8.2 и 9.6, а у С. islandica 8 и 6.4 соответственно. Цианобионтный лишайник Р. aphthosa содержал в течение исследованных сезонов 24.2 и 24.3 мг азота, а Р. canina 37.4 и 28 соответственно.

Как видим, содержание общего и белкового азота у лишайников с разными компонентами таллома различно. Большее количество азота в талломе имеют лишайники с цианобактериями (2.4-3.7%) по сравнению с лишайниками, фотобионт которых представлен зеленой водорослью (0.6-1.4%). Это связано с тем, что ииа-нобионт способен к фиксации азота из атмосферы с помощью ферментного комплекса нитрогеназы.

Хлоробионтные эпифитные лишайники Е. mesomorpha и Н. physodes имели более 1% общего азота на сухую массу, а эпигейный кустистый лишайник С. islandica - менее 1%. Вероятно, эпифиты поглощают дополнительное количество азотистых веществ из атмосферных осадков, которые, стекая по стволам деревьев, обогащаются различными соединениями. По данным М. Schmull с сотрудниками (2002), эта вода содержит более высокие концентрации минералов и растворенных органических веществ, чем дождевая вода.

Сравнение диаграмм на рисунке 3 и 4 показывает, что изменение погодных условий весной 1999 и 2000 годов одинаково отразилосьна дыхательной способности и накоплении общего азота у всех исследованных видов, кроме Р. aphthosa. Это подтверждает, что у лишайников, как и у высших растений, процесс дыхания тесно связан с азотным обменом, поставляя углеродные соединения для синтеза аминокислот.

AI 2 Б1 2 В1 2 Г1 2 Д1 2

общий азот 0 белковый азот Рис. 4. Содержание общего и белкового азота у лишайников

А-Е. mesomorpha, Б - Н. physodes, В - С. islandica, Г -Р aphthosa, Д -Р canina весной 1999 (1) и 2000 (2) года

Скорости фотосинтеза в пересчете на сухой вес таллома у наших объектов незначительны, что, вероятно, является одной из причин слабого синтеза белков в талломе лишайников и не создает условий для их интенсивного роста.Таким образом, у лишайников, как и у высших растений, наблюдается корреляция между количеством азота в слоевище и дыхательной способностью.

Изучив физиолого-биохимические особенности выбранных нами обьектов на чистом участке, мы получили возможность исследовать влияние на них атмосферных выбросов Кирово-Чепецкого химического комбината.

интенсивность фотосинтеза

Изменение интенсивности ассимиляции С02 является одной из ранних ответных реакций растений на действие сернистого газа (Инсарова, 1982; Richardson, Nieboer, 1983; Блюм, 1984; Sigal, Johnston, 1986).

Установлено, что с приближением к источнику загрязнения - Кирово-Чепецкому химическому комбинату - значение потенциальной интенсивности фотосинтеза у А' mesomorpha весной 1999 г. при слабом (ППГ12) и среднем (ППП-3) загрязнении было ниже контрольного уровня и составило 72 и 64% соответственно (рис. 5). При сильном загрязнении (ППП-4) интенсивность фотосинтеза была

выше фонового на 24%. Весной 2000 г. фотосинтез этого лишайника был ниже контроля на 66% только на ППП-4. На двух других площадках этот показатель практически не изменился. У Н. physodes весной 1999 года значение интенсивности фотосинтеза повышалось по мере усиления загрязнения до 140%, а весной 2000 года снижалось до 41% по сравнению с контрольным уровнем. Та же тенденция наблюдалась у С. islandica.

У цианобионтных лишайников в оба исследованные сезона интенсивность фотосинтеза снижалась по мере увеличения загрязнения. Но если весной 1999 года скорость фиксации С02 на ППП-4 составила 80%, то в 2000 году она снизилась до 20-25% от контроля.

Атмосферные выбросы комбината оказали неодинаковое влияние на интенсивность фотосинтеза лишайников в 1999 и 2000 году. В природе уровень загрязнения, как правило, сильно варьирует из-за различий в составе выбросов и климатических показателей. Поэтому нам неизвестно, на что реагировали лишайники: на хроническое воздействие низких уровней поллютантов или на разовое превышение ПДК. Кроме того, в промышленных районах сложно выделить характер воздействия отдельных загрязнителей и объяснить их суммарный эффект на лишайники.

Виды рода Peltigera имеют высокие показатели интенсивности фотосинтеза что, вероятно, обусловлено отсутствием нижнего корового слоя, а также наличием рыхлого параплектенхимного верхнего корового слоя. За счет этого, по-видимому, поглощение поллютантов идет интенсивнее и влияние загрязняющих веществ на их фотосинтез более выражено.

Определение интенсивности фотосинтеза у видов, в состав таллома которых входит зелёная водоросль Trebotixia, показало, что чувствительность к загрязнению практически не отличается у эпифитных (Е. mesomorpha и Н. Physodes), и эпигейных (С. islandica) лишайников.

Более конкретные данные о влиянии загрязнения на фотосинтез были получены путем трансплантации Я physodes из фоновой пробной площади в район КЧХК. Скорость фиксации углекислоты у трансплантированного лишайника была выше на 24% по сравнению с контролем. Вполне вероятно, что увеличение срока трансплантации могло бы привести к снижению ассимиляции углекислоты.

Чтобы выяснить, как влияют на фотосинтез низкие концентрации S032'h NO3", которые, имеют место в районе химического комбината, были проведены лабораторные опыты. Лишайники в течение 20 часов выдерживали на дистиллированной воде, на растворах диоксида серы в концентрации 0.5 ррш и 5 ррт, а также на растворе HN03 в концентрации 5 мкмоль-л'1.

Модельные опыты показали, что диоксид серы и азотная кислота приводили к повышению интенсивности процесса только у Р. aphthosa. Поэтому можно предположить, что и в районе исследования низкие концентрации поллютантов могли повлечь повышение интенсивности фотосинтеза у лишайников.

« 1

II

в 6

L t. а.

А Б В Г Д

□ ППП-1 ОППП-2 НППП-З НППП -4

Рис. 5. Интенсивности фотосинтеза 1 - весной 1999 г. и II - весной 2000 г. (А - Evernia mesomorpha, Б - Hypogymnia physodes, В - Cetraria islándico, Г - Peltigera aphthosa, Д - Р. canina)

Мы определяли кислотность клеточного сока лишайников, собранных с пробных площадей. Зависимость изменения кислотности клеточного сока от сте-

пени загрязнения не обнаружена. Следовательно, изменение интенсивности фотосинтеза не было обусловлено подкислением внутриклеточной среды.

Дыхательная способность

Дыхание - важнейший показатель состояния лишайников.

Атмосферные выбросы комбината оказали на дыхательную способность лишайников в 1999 и 2000 г. неодинаковое воздействие (рис. 6). В первый год особенно усиливалось дыхание лишайников на ППП-3: у Е. mesomorpha - на 68%, у //. physodes - на 250%, у Р. aphthosa - на 80%, у Р. canina - на 76% от контроля. На самом близком к источнику загрязнения участке - ППП-4 интенсивность процесса снизилась, но оставалась выше, чем на контрольном участке. У С. Islándico дыхание практически не изменялось.

В 2000 г. произошли, по-видимому, изменения в состоянии атмосферы. Интенсивность поглощения 02 у эвернии, гипогимнии и обеих пельтигер более всего активизировалась на самом загрязненном участке, а у цетрарии снова осталась почти неизменной. Отсутствие реакции дыхания на воздействие загрязняющих веществ у С islandica можно объяснить тем, что загрязнение не выходит за пределы тех концентраций, к которым растение адаптировано (Семихатова, Чиркова, 2001) или анатомическим строением слоевища. Верхний и нижний коровой слой этого лишайника плотный, прозоплектенхимный, препятствующий проникновению вредных газов в таллом, в отличие от параплектенхимного слоя других исследуемых лишайников.

Дтя изучения влияния выбросов на лишайники мы определяли дыхательную способность у Н. physodes, трансплантированной в район комбината. Ассимиляция 02 повысилась у трансплантанта на 42% по сравнению с контрольным участком, что согласуется с результатами, полученными в полевом опыте.

Для исследования динамики процесса дыхания под влиянием S02 в низких и высоких концентрациях, а также нейтральной соли азота, мы проводили модельные опыты. Лишайники в течение 20 часов выдерживали на дистиллированной воде, на растворах S02 в концентрации 5 и 100 ррт и на растворе KNOt в концентрации 50 мкмоль-л'1.

Модельные опыты показали, что по сравнению с лишайниками, выдержанными на дистиллированной воде, низкая концентрация S02 приводила к повышению дыхательной способности у Е mesomorpha и Р aphthosa и к снижению интенсивности этого процесса у Н. physodes и С. islandica. Концентрация 100 ррт сильно угнетала дыхание всех лишайников. Достоверного изменения дыхательной способности у лишайников, выдержанных на растворе нитрата калия, не наблюдалось, хотя намечается тенденция к снижению этого процесса. Проведенные модельные опыты позволяют предположить, что усиление дыхания в полевых исследованиях могло происходить в результате воздействия низких концентраций S02, а понижение - при более высоких концентрациях этого поллютанта. Более сильное влияние S02 в лабораторном эксперименте по сравнению с полевым опытом

объясняется, по-видимому, тем, что опытные концентрации диоксида серы превышали его концентрации в природе.

1

2400 -i

у 2200

m 2000

л о 1800

и IV 1600

2 к >» 1400

1200

L. 1000

10 X 800

14 О 600

5 400

5 200 0

А Б В

□ ППП-1 ПППП-2 иппп-з

Рис.6. Дыхание I - весной 1999 г. и II - весной 2000 г. (А - Evernia mesomorpha, Б - Hypogymnia physodes, В - Cetraria islándico, Г - Pelligera aphthosa, Д-Р. canina)

Кроме того, в естественных условиях обитания действие этого загрязнителя могло нейтрализоваться аммиаком, чего не могло быть в лабораторных опытах.

Результаты показывают, что дыхание лишайников довольно устойчиво к загрязнению. Поскольку масса фотобионта составляет всего 3-10% от массы всего таллома, вероятно, измеряемое в экспериментах дыхание принадлежит в основном микобионту, который, как известно, более устойчив.

Полученные'результаты показывают, что чувствительность дыхания зависит от вида лишайника. При низких уровнях загрязнения дыхательная способность повышается, а при высоких - ингибируется.

Азотный метаболизм

Загрязнение влияет на азотный обмен у лишайников (Kauppi, 1980; Sigal, Johnston 1986; Шапиро 1991). Содержание азота у лишайников с разными компонентами таллома различно. Большее количество азота в талломе имеют лишайники с цианобактериями по сравнению с лишайниками, фотобионг которых представлен зеленой водорослью (рис. 7).

Содержание общего азота у лишайников с зеленой водорослью при слабом (ППП-2) и среднем загрязнении (ППП-3) было выше, чем на контрольном участке. При сильном загрязнении среднее значение этого показателя у всех видов, кроме Е. mesomorpha в 2000 году, превышало фоновый уровень, но было меньше, чем на 3-ем и достоверно не отличалось от содержания этого элемента на 2-ом участке. Количество азота у С islándico в весенний период 1999 года достоверно не изменялось.

У цианобионтных лишайников наблюдались следующие значения этого показателя. У лишайника Р. aphíhosa достоверного изменения количества азота относительно контрольного участка весной 1999 г. не зафиксировано. Весной 2000 г. значение этого показателя было выше контроля только при слабом загрязнении. У Р canina в исследованные сезоны содержание общего азота при слабом загрязнении было выше контрольного, а на ППП-4 составило 88-90% от контрольного уровня.

Так как основными компонентами выбросов химического комбината, наряду с двуокисью серы, являются соединения азота, то лишайники могут получагь существенные количества этих веществ с атмосферными осадками, что и приводит к повышению содержания общего азота в талломах исследуемых видов.

По нашим данным эпифитные лишайники в большей степени реагируют на атмосферное загрязнение, чем эпигейные. Об этом свидетельствует сравнение содержания общего азота у хлоробионтных лишайников (рис. 7).

Эпифитные лишайники получают элементы питания в основном из стволовых стоков во время дождей. Эта вода содержит вещества, имеющиеся в атмосфере, и обогащена смываемой со стволов пылью. Возможно, поэтому у эпифитных лишайников изменение в содержании азота выражено в большей степени, чем у эпигейных.

II

Д1 2 3 4

общий азот

белковый азот

Рис. 7. Количество общего и белкового азота Т - весной 1999 г. и II - весной 2000 г. у А - Evernia mesomorpha, Б - Hypogymnia physodes, В - Cetraria islándico, Г - Peltigera aphthosa, Д - Р. canina на ППП-1 - 1, ППП-2 - 2, ППП-3 - 3, ППП-4 - 4

Мы определяли содержания азота у Н physodes, трансплантированного в район КЧХК. Количество общего азота у трансплантанта было на 14% больше, чем в талломе лишайника того же вида, собранного с контрольного участка.

Известно (Kallio, Varheenmaa, 1974; Denison et al., 1977; Fritz-Sheridan, 1985; Hallingback, Kellner, 1992; Kytoviita, Crittenden, 1994), что загрязнение снижает азотфиксацию. Поэтому мы определяли активность нитрогеназы у цианобионтных лишайников (рис. 8).

При слабом загрязнении (ППП-2) активность нитрогеназы повышалась только у Р canina. На ППП-4 активность снизилась практически наполовину у обоих лишайников по сравнению с ППП-1.

Действие S02 и других выпадений при слабом загрязнении могло нейтрализоваться аммонием и привести к повышению азотфиксирующей активности у Р canina. При среднем и сильном загрязнении проявлялось ингибирующее действие на нитрогеназу аммония, как конечного продукта реакции. Более высокая толерантность азотного обмена у Р aphthosa по сравнению с Р canina могла быть обусловлена наличием у нее второго фотобионта.

□ ППП-1 И ППП-2 ИППП-3 Щ ППП-4

Рис. 8. Активность нитрогеназы у лишайников А - Peltigera aphthosa, Б-Р canina

Изменение размеров талломов и проективного покрытия лишайников Изменения метаболических процессов приводят к анатомо-морфологическим изменениям, но при незначительном воздействии загрязнителя видимые внешние симптомы проявляются спустя месяцы или годы (Richardson, I988). При сборе лишайников для исследований мы обращали особое внимание на изменение окраски талломов. На участках со средним и сильным загрязнением

массово были обнаружены розетки Н. рИу!;ос1е.<;, часть таллома которых имела коричневый цвет и обесцвеченные экземпляры Е. техотогрЬа.

Размер талломов эпигейных лишайников во многом зависит от микроусловий произрастания, поэтому для изучения влияния загрязнения на этот показатель мы использовали только эпифитные виды. У II рЬуъойеъ измеряли диаметр розетки, а у Е. теяотогрИа - длину таллома. Диаметр розетки Н. рЬуяойех (рис. 9) при слабом загрязнении (ППП-2) был больше, чем в контроле на 44%, а по мере увеличения загрязнения сократился на одну треть по сравнению с контролем. Длина таллома Е техотогрИа уменьшалась по мере увеличения загрязнения до 60% по отношению к контролю.

ППП-1 ППП-2 ППП-3 ППП-4

0Ряд1 РРяд2

Рис. 9. Диаметр таллома НуроИутта рЬувоАех (1) и длина таллома Еуегта теяотогрИа (2)

Многими исследователями отмечено изменение проективного покрытия лишайников под влиянием загрязняющих веществ (Горшков, 1990; Голубкова, Малышева, 1994; Михайлова, Воробейчик, 1999). Результаты нашей работы представлены в таблице 2.

Таблица 2

Проективное покрытие эпи< )итных лишайников в районе исследования

№ ППП 1 2 3 4

Проективное покрытие, % 37 43 30 13

Очевидно уменьшение общего проективного покрытия при сильном загрязнении до 13% по сравнению контрольным участком.

Количество дыхательных субстратов и запасных веществ у лишайников сравнительно невелико и должно постоянно пополняться ассимилирующей водорослью. Сравнивая результаты изменения процессов фотосинтеза и дыхания, мы видим, что дыхательная способность под действием загрязнения повышается, а интенсивность фотосинтеза падает. При многолетнем воздействии поллютантов это могло привести к снижению размеров таллома и общего проективного покрытия лишайников в изучаемом районе.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Большинство лихеноиндикационных работ проводилось в условиях кислого загрязнения, основным компонентом которого является двуокись серы. О воздействии нитратного и аммонийного загрязнения опубликовано сравнительно небольшое количество работ. В реальных условиях на территории промышленных районов формируется сложная ситуация, когда трудно выделить и тип загрязнения, и характер ответных реакций организма.

Проведенные нами исследования дают основание полагать, что лишайники отвечают на воздействие атмосферного загрязнения Кирово-Чепецкого химического комбината изменением физиологических процессов.

У хлоробионтных лишайников под влиянием слабого загрязнения показатели интенсивности фотосинтеза в основном, снижаются и незначительно повышаются показатели интенсивности дыхания. При средних концентрациях интенсивность фотосинтеза повышается, а при дальнейшем воздействии ассимиляция С02 ингибируется. Показатель дыхательной способности при этих концентрациях остается выше уровня контрольного участка. У цианобионтных лишайников ассимиляция С02 по мере увеличения загрязнения снижается, а дыхательная способность увеличивается.

Количество общего и белкового азота у хлоробионтных лишайников повышается при слабом и среднем уровне загрязнения и незначительно понижается на самом загрязненном участке, оставаясь выше уровня контрольного участка. Кроме этого, у них наблюдается аккумуляция аммиака в слоевищах но мере усиления загрязнения.

У цианобионтных лишайников происходит повышение количества общего и белкового азота при слабых уровнях загрязнения, по-видимому, вследствие стимуляции активности нитрогеназы. При сильном загрязнении активность фермента снижается, что приводит к уменьшению количества общего и белкового азота у Р aphthosa до уровня контроля и к еще большему уменьшению у Р. canina.

У лишайника, состоящего из нескольких компонентов таллома, трудно ожидать определенной зависимости между изученными процессами, но результаты исследования показали, что у хлоробионтных лишайников в большинстве случаев наблюдается положительная корреляция между процессами дыхания и накоплением азота. Изменение содержания общего азота и процесса дыхания в свою оче-

редь влияет на изменение размеров талломов и общее проективное покрытие лишайников.

В зависимости от экологической группы наблюдаются следующие различия. У эпифитных лишайников под влиянием атмосферного загрязнения количество общего и белкового азота в слоевище изменяется сильнее, чем у эпигейных.

Наши результаты позволяют предположить, что наиболее чувствительными в районе исследования являются эпифитные лишайники и из них - Е. mesomorpha, длина таллома которой снижается по мере увеличения загрязнения. Это можно объяснить тем, что таллом этого лишайника имеет большую площадь соприкосновения с загрязнителем и много соредиальных разрывов. Из эпигейных лишайников наиболее чувствительной оказалась Р. canina, что обусловлено, по нашему мнению, наличием в талломе более чувствительной к загрязнению цианобактерии и отсутствием нижнего корового слоя.

Изученные в полевых и лабораторных условиях реакции лишайников на действие фитотоксикантов могут послужить основой практического использования их в целях мониторинга. При этом необходимо учитывать их видовые особенности и климатические условия во время проведения биомониторинга.

ВЫВОДЫ

1. Показатели интенсивности фотосинтеза, дыхания, содержание общего и белкового азота лишайников в фоновом районе находятся в пределах величин определенных другими исследователями. У изученных лишайников, как и у высших растений, наблюдается положительная корреляция между количеством азота в слоевище и дыхательной способностью.

2. Показатели интенсивности фотосинтеза у хлоробионтных лишайников под влиянием слабого и среднего загрязнения КЧХК были ниже или оставались на уровне контрольного участка. У цианобионтных лишайников наблюдалось снижение ассимиляции С02 по мере увеличения загрязнения. Дыхательная способность исследованных лишайников под влиянием загрязнения была выше контроля. Количество общего и белкового азота у хлоробионтных лишайников было выше при слабом и среднем уровне загрязнения и незначительно понижалось на самом загрязненном участке, оставаясь выше уровня контроля. У цианобионтных лишайников количество общего и белкового азота при слабых уровнях загрязнения повышалось, а при увеличении воздействия - снижалось.

3. Модельные опыты показали, что опытные растворы S02 не изменяли интенсивность фотосинтеза хлоробионтных лишайников и повышали интенсивность этого процесса у цианобионтных видов. При низких концентрациях S02 дыхательная способность повышалась, а при высоких сильно понижалась. Ассимиляция С02 у всех лишайников, инкубированных на растворе азотной кислоты, не изменялась.

4. У // р1тос!ез, трансплантированной в район КЧХК в течение года, усиливалась интенсивность фотосинтеза, дыхания, повышалось содержание общего и белкового азота.

5 Изменение физиолого-биохимических процессов при загрязнении сопровождается качественными морфологическими изменениями: сменой цвета Я. РИу-.\odex и Е техотогрИа, уменьшением размеров талломов и проективного покрытия.

6. Индивидуальная чувствительность лишайника и даже отдельной особи является ответной реакцией на комплекс множества факторов, которые в природных условиях встречаются в непредсказуемых сочетаниях. У лишайников в ходе эволюции выработались особые механизмы устойчивости, обусловленные составом симбионтов, организацией слоевища (жизненная форма и анатомическое строение) и степенью увлажнения.

7. Отклонения показателей основных физиолого-биохимических процессов на загрязненных ППП по сравнению с контрольным незначительны. Это может свидетельствовать о том, что выбросы КЧХК не оказывают губительного воздействия на эту группу организмов. Вероятно, это связано с нейтрализацией отрицательного влияния БОг соединениями азота.

СПИСОК РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Домнина Е.А. Изменение интенсивности дыхания лишайников как показатель загрязнения атмосферы // Матер, межвузовской конф. молодых ученых: Растение, микроорганизмы и среда. СПб., 2000. С. 26-27.

2. Домнина Е.А. Содержание азота у лишайников как показатель загрязнения атмосферы // Матер, международной конф.: Экология и рациональное природопользование на рубеже веков: Итоги и перспективы. Томск, 2000. Т.1 I . С. 45-46.

3. Домнина Е.А., Шапиро И.А. Содержание азота у лишайников как показатель загрязнения атмосферы // Тез. докладов 14 Коми республиканской молодежной научной конф: Актуальные проблемы экологии и биологии. Сыктывкар, 2000. Т. I I . С. 59.

4. Домнина Е.А. Изменение дыхания лишайников под воздействием загрязнения атмосферы //Труды международной конференции, посвященной 100-летию организации исследований по микологии и криптогамией ботанике в Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН: Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность. СПб., 2000. С. 321-322.

5. Домнина Е.А. Влияние загрязнения на содержание общего азота у лишайников // Тез. VI I молодежной конф. ботаников в Санкт-Петербурге. СПб., 2000. С. 58.

6. Домнина Е.А. Влияние загрязнения атмосферы на некоторые физиологические показатели у лишайников // Тез. докладов международной конф. «Актуальные вопросы экологической физиологии растений в XXI веке». Сыктывкар., 2001. С. 215.

7. Домнина ЕЛ. Влияние загрязнения атмосферы на интенсивность фотосинтеза некоторых видов лишайников // Матер, докладов VIII Молодежной научной конф. «Актуальные проблемы экологии и биологии». Сыктывкар, 2002. С. 198-200.

8. Домнина Е.А. Влияние атмосферного загрязнения Кирово-Чепецкого химического комбината на азотный обмен некоторых лишайников // Материалы международной научно-практической конф. «Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства», посвященной 80-летию ВНИИОЗ. Киров, 2002. С. 440-441.

9. Домнина Е.А. Влияиие загрязнения атмосферы выбросами Кирово-Чепецкого химического комбината на содержание аммония у некоторых лишайников: Сборник матер. Всероссийской научно-практической конф. Киров, 2002. С. 91-93.

10. Домнина Е.А. Влияние загрязнения атмосферы на интенсивность дыхания лишайников // Международная научная неделя «Международное сотрудничество в деле нераспространения оружия массового уничтожения». Матер. V и VI Международных научных семинаров 2002 г. «Биотехнология, экология, медицина». Под ред. д.т.н. А.Ф. Труфанова. Москва-Киров: Экспресс, 2003. С. 34-38.

11.Домнина Е.А. Физиолого-биохимические изменения у трансплантированного лишайника Hypogymnia physodes (L.) Nyl. под влиянием атмосферного загрязнения // Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: теория, методика, практика: Сб. материалов Всероссийской научной школы (Киров, 16-18 ноября 2004 г.). Киров, 2004. С. 143-144.

12.Домнина Е.А. Изменения в азотном метаболизме лишайников под влиянием выбросов Кирово-Чепецкого химического комбината // Бот. журн. 2004. Т. 89. № 12. С. 1853-1860.

№195 94

РНБ Русский фонд

2006-4 14497

Подписано в печать 24.10.05.

Формат 64x80/8

Бумага тип.

Усл. печ. л. 1,4

Тираж 100 экз.

Заказ № 567

Издательство Вятского государственного гуманитарного университета, 610002, г.Киров, ул. Красноармейская, д. 26

Печатный цех ВятГГУ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Домнина, Елена Александровна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Фотосинтез лишайников и его зависимость от экологических факторов

1.2. Дыхание лишайников и влияние на него экологических факторов

1.3. Изменение газообмена под действием загрязнения 16 атмосферы

1.4. Азотный обмен и минеральное питание лишайников. Зависимость азотного обмена от экологических факторов

1.5. Влияние загрязнения на азотный обмен лишайников

ГЛАВА 2 ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Физико - географическая характеристика района исследования и выбор пробных площадей

2.2. Объекты исследования

2.3. Методы исследования

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Физиологические особенности исследуемых видов лишайников в условиях южной тайги

3.2. Интенсивность фотосинтеза лишайников под влиянием загрязнения Кирово-Чепецкого химического комбината

3.3. Влияние загрязнения на дыхательную способность у лишайников

3.4. Азотный метаболизм у лишайников под воздействием загрязнения

3.5. Изменение размеров талломов и проективного покрытия у лишайников под влиянием загрязнения Кирово-Чепецкого химического комбината

Введение Диссертация по биологии, на тему "Физиолого-биохимические изменения у лишайников под влиянием атмосферного загрязнения в районе Кирово-Чепецкого химического комбината"

Загрязнение воздушной среды - реальность современного мира.

Промышленность, ТЭЦ, автотранспорт — все это вносит свой вклад в загрязнение воздушного океана. Многие вещества, вносимые в атмосферу в результате антропогенной деятельности, токсичны и даже смертельны. Проведенные за последние десятилетия исследования свидетельствуют о том, что степень влияния фактора внешней среды на здоровье населения составляет около 20% (Звиняцковский, Бердник, 1989).

Допустимые нормы содержания загрязняющих веществ в объектах окружающей среды основываются на санитарно-гигиенических принципах защиты человека. Физико-химические, методы позволяют определить качественный и количественный состав загрязнителей атмосферы, но не дают возможности оценить воздействие на живые организмы (Голубкова, Малышева, 1978). Кроме того, нормативы, установленные для человека, не всегда обеспечивают защиту других объектов живой природы.

Растения обладают рядом преимуществ перед использованием физико-химических методов контроля среды, так как длительное время произрастают на одном .и том же месте, обладают высокой чувствительностью к изменению условий среды и их состояние во многом определяет состояние всей экосистемы (Криволуцкий, 1988; Roloff, 1989; Вайшля и др., 1999).

Выделяют . несколько уровней реакции растений на воздействие * загрязняющих' веществ (Шуберт, 1986; Трешоу, 1988; Полевой, 1989). Сначала, при воздействии низких концентраций веществ, происходят изменения скрытые, то есть на биохимическом и физиологическом уровне (нарушаются процессы фотосинтеза, дыхания, биосинтез ферментов, белков, жиров и др.). Затем появляются признаки, визуально наблюдаемые (Hyvarinen et al., 1993). Это хлорозы и некрозы тканей, листьев и т.д. При увеличении концентрации до уровня летальных происходит гибель сначала отдельных организмов, затем популяций и фитоценозов. Использование физиологических индикационных признаков биоиндикаторов позволяет определить изменения в экосистемах на очень ранних стадиях, когда они еще не проявляются в морфологических и структурных изменениях и их нельзя выявить другими методами (Криволуцкий и др., 1988; Оливериусова, 1991).

Чувствительность растений к загрязняющим веществам различна. Как правило, большинство растений является- толерантными и поражаются только в случае очень сильного атмосферного загрязнения.: Однако незначительное число видов растений не выносит загрязнения при концентрациях даже незначительно превышающих фоновые.

Лишайники — группа организмов, широко распространенная во всех растительно-климатических зонах Земли. Обладая высокой устойчивостью к влиянию таких внешних факторов, как резкие колебания влажности, температуры, условий освещения, действия больших доз ультрафиолета и проникающей радиации, лишайники оказались чрезвычайно чувствительны к действию различных атмосферных загрязнений (Инсарова, 1982; Горшков, 1990; Черненькова, 2002). . Большинство из них не выдерживают даже малейшего загрязнения и погибают. Особенно низка толерантность лишайников к диоксиду серы, фторидам и тяжелым металлам,, что объясняется их анатомо-морфологическими . и физиологическими особенностями (Piervittori et al., 1997). Эти особенности делают эти "организмы чуткими показателями промышленных загрязнений. Поэтому представляет интерес изучение реакций лишайников на действие различных фитотоксикантов в полевых и лабораторных условиях, а также комплексного влияния, которое изучено недостаточно. Кроме того, в литературе мало данных о воздействии на лишайники низких концентраций загрязняющих веществ в течение длительного промежутка времени.

Согласно А.П. Мокроносову (2000), поведение растения в нестабильной среде станет центральной проблемой экологической фитофизиологии в XXI веке. Успехи дальнейшего усовершенствования и практического применения лихеноиндикационных методов мониторинга загрязненности воздуха в большой мере будут зависеть от применения физиологических, биохимических и биофизических методов изучения деятельности лишайников в условиях антропогенной среды и в лабораторных условиях.

В рамках федеральной программы Экобезопасность России и программы структурной перестройки Кировской области реализуется Программа комплексного экологического мониторинга Кировской области.

Один из разделов этой программы — исследование лишайников в ■ . экологически напряженных районах, в частности, в районе Кирово-Чепецкого химического комбината, влияние которого на окружающую среду мало изучено.

Цель и задачи исследования

Целью работы было изучение изменения физиолого-биохимических показателей у лишайников под воздействием атмосферного загрязнения в районе Кирово-Чепецкого химического комбината.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Определить физиолого-биохимические показатели у лишайников в фоновом районе.

2. Выявить изменения в фотосинтезе, дыхании и азотном обмене у лишайников под воздействием загрязнения Кирово-Чепецкого химического комбината. ■■"<.-.

3. Изучить в лабораторных условиях влияние некоторых индивидуальных загрязнителей на основные физиологические процессы у лишайников.

4. Исследовать интенсивность физиолого-биохимических процессов у трансплантированного лишайника Hypogymnia physodes (L.) Nyl.

5. Выявить влияние загрязнения Кирово-Чепецкого химического комбината на размеры талломов и проективное покрытие лишайников. vX >

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Домнина, Елена Александровна

выводы

1. Показатели интенсивности фотосинтеза, дыхания, содержание, общего и белкового азота лишайников в фоновом районе находятся в пределах величин определенных другими исследователями. У изученных лишайников, как и у высших растений, наблюдается положительная корреляция между количеством азота в слоевище и дыхательной способностью.

2. Показатели интенсивности фотосинтеза у хлоробионтных лишайников под влиянием слабого и среднего загрязнения КЧХК были ниже или оставались на уровне контрольного участка. У цианобионтных лишайников наблюдалось снижение ассимиляции С02 по мере увеличения загрязнения. Дыхательная .> способность исследованных лишайников под влиянием загрязнения была выше контроля. Количество общего и белкового азота у хлоробионтных лишайников было выше при слабом и среднем уровне загрязнения и незначительно понижалось на самом загрязненном участке, оставаясь выше уровня контроля. У цианобионтных лишайников количество общего и белкового азота при слабых уровнях загрязнения повышалось, а при увеличении воздействия - снижалось.

3. Модельные опыты показали, что опытные растворы SO2 не изменяли интенсивность фотосинтеза хлоробионтных лишайников и повышали интенсивность этого процесса у цианобионтных видов. При низких концентрациях SO2 дыхательная способность повышалась, а при высоких сильно понижалась. Ассимиляция СОг у всех лишайников, инкубированных на растворе азотной кислоты, не изменялась. к

4. У Н. physodes, трансплантированной в район КЧХК в течение года, усиливалась интенсивность фотосинтеза, дыхания, повышалось содержание общепГи белкового азота.

5. Изменение физиолого-биохимических процессов при загрязнении сопровождается качественными морфологическими изменениями: сменой цвета Н. Physodes и Е. mesomorpha, уменьшением размеров талломов и проективного покрытия.

6. Индивидуальная чувствительность лишайника и даже отдельной особи является ответной реакцией на комплекс множества факторов, которые в природных условиях встречаются в непредсказуемых сочетаниях. У лишайников в ходе эволюции выработались особые механизмы устойчивости, обусловленные составом симбионтов, организацией слоевища (жизненная форма и анатомическое строение) и степенью увлажнения.

7. Отклонения показателей основных физиолого-биохимических процессов на загрязненных 111111 по сравнению с контрольным незначительны. Это может свидетельствовать о том, что выбросы КЧХК не оказывают губительного воздействия на эту группу организмов. Вероятно, это связано с нейтрализацией отрицательного влияния S02 соединениями азота.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Большинство лихеноиндикационных работ проводилось в условиях кислого загрязнения, основным компонентом которого является двуокись серы. О воздействии нитратного и аммонийного загрязнения опубликовано сравнительно небольшое количество работ. В реальных условиях на территории промышленных районов формируется сложная ситуация, когда трудно выделить и тип загрязнения, и характер ответных реакций организма.

Проведенные нами исследования дают основание полагать, что лишайники отвечают на воздействие атмосферного загрязнения Кирово-Чепецкого химического комбината изменением физиологических процессов.

У хлоробионтных лишайников под влиянием слабого загрязнения показатели интенсивности фотосинтеза в основном, снижаются и незначительно повышаются показатели интенсивности дыхания. При средних концентрациях интенсивность фотосинтеза повышается, а при дальнейшем воздействии ассимиляция С02 ингибируется. Показатель дыхательной способности при этих концентрациях остается выше уровня контрольного участка. У цианобионтных лишайников ассимиляция С02 по мере увеличения загрязнения снижается, а дыхательная способность увеличивается.

Количество общего и белкового азота у хлоробионтных лишайников повышается при слабом и среднем уровне загрязнения и незначительно понижается на самом загрязненном участке, оставаясь выше уровня контрольного участка. Кроме этого, у них наблюдается аккумуляция аммиака в слоевищах по мере усиления загрязнения.

У цианобионтных лишайников происходит повышение количества общего и белкового азота при слабых уровнях загрязнения, по-видимому, вследствие стимуляции активности нитрогеназы. При сильном загрязнении активность фермента снижается, что приводит к уменьшению количества общего и белкового азота у P. aphthosa до уровня контроля и к еще большему уменьшению у P. canina.

У лишайника, состоящего из нескольких компонентов таллома, трудно ожидать определенной зависимости между изученными процессами, но4 результаты исследования показали, что у хлоробионтных лишайников в большинстве случаев наблюдается положительная корреляция между процессами дыхания и накоплением азота. Изменение содержания общего азота и процесса дыхания в свою очередь влияет на изменение размеров талломов и общее проективное покрытие лишайников.

В зависимости от экологической группы наблюдаются следующие различия. У эпифитных лишайников под влиянием атмосферного загрязнения количество общего и белкового азота в слоевище изменяется сильнее, чем у эпигейных.

Наши результаты позволяют предположить, что наиболее чувствительными в районе исследования являются эпифитные лишайники и из них — Е. mesomorpha, длина таллома которой снижается по мере увеличения загрязнения. Это можно объяснить тем, что таллом этого лишайника имеет большую площадь соприкосновения с загрязнителем и много соредиальных разрывов. Из эпигейных лишайников наиболее чувствительной оказалась P. canina, что обусловлено, по нашему мнению,, наличием в талломе более чувствительной к загрязнению цианобактерии и отсутствием нижнего корового слоя.

Изученные в полевых и лабораторных условиях реакции лишайников на действие фитотоксикантов могут послужить основой практического использования их в целях мониторинга. При этом необходимо учитывать их видовые особенности и климатические условия во время проведения биомониторинга.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Домнина, Елена Александровна, Санкт-Петербург

1. Аблаева З.Х. Лихеноиндикационное картирование Лапландского заповедникаi

2. Природа Севера и ее охрана. Мурманск, 1881. С. 38-44. Алалыкина Г.М. Промышленный комплекс // Природа, хозяйство, экология

3. Вайнштейн Е.А. Некоторые вопросы физиологии лишайников.

4. Дыхание // Бот. журн. 1972. Т. 57. № 7. С. 832-840. Вайнштейн Е.А. Некоторые вопросы физиологии лишайников.1.. Фотосинтез // Бот. журн. 1973. Т. 58. № 3. С. 454^164. Вайнштейн Е.А. Некоторые вопросы физиологии лишайников.

5. Вайшля О.Б., Лапина Г.В., Москвитина Н.С. О возможности использования физиолого-биохимических показателей листьев осины в ранней биоиндикации экосистем // Сибирский экологический журнал. 1999. №3. С. 261-269.

6. Головко Т.К. Дыхание растений: физиологические аспекты. СПб.: Наука, 1999.204 с.

7. Гуэрреро М.Г. Взаимосвязь между ассимиляцией нитрата и фотосинтезом //

8. Тез. докл. на 16-й конф. ФЕБО. М., 1984. С. 46. Ермаков А.И., Арасимович В.В., Смирнова-Иконникова М.И. и др. Методы биохимического исследования растений. Изд. 2-е. Л.: "Колос", 1972. С. 269-271.

9. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных. М.: Наука, 1991. 184 с.

10. Заленский О.В., Семихатова О.А., Вознесенский B.JI., Методы применения радиоактивного углерода С14 для изучения фотосинтеза. Изд. акад. наук СССР. Москва-Ленинград, 1955. 90 с.

11. Звиняцковский Я.И., Бердник О.В. Роль антропогенных факторов окружающей среды в процессе формирования здоровья населения больших городов / Сост. Я.И. Звиняцковский, О.В. Бердник. М.: МГЦНТИ, 1989. 24 с.

12. Зубарева Л. А. Растительный покров // Природа, хозяйство, экология Кировской области. Киров, 1996. С. 222—265.

13. Игнатенко А.А., Тарабрин В.П. Поступление тяжелого азота в растения под влиянием сернистого газа // Интродукция и акклиматизация растений. Киев, 1986. № 5. С. 28-30.

14. Илькун Г.М. Газоустойчивость растений. Киев, 1971. 83 с.

15. Инсарова И.Д. Влияние сернистого газа на лишайники // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л., 1982. Т. 5. С. 33-48.

16. Калининская Т.А., Pao В.Р., Волкова Т.Н., Ипполитов Л.Т. Определение азотфиксирующей активности почвы, занятой под посевами риса, при помощи ацетиленового метода // Микробиология. 1973. Т. 42. Вып. 3. С. 481-485.

17. Кретович В.Л. Обмен азота в растениях. М.: Наука, 1972. 525с.

18. Кретович В.Л. Усвоение и метаболизм азота у растений. М.: Наука, 1987. 486 с.

19. Криволуцкий Д.А. Экологическое нормирование на примере радиоактивного и химического загрязнения экосистем // Методы биоиндикации окружающей среды в районах АЭС. М.: Наука, 1988. С. 3-12.

20. Кунина И.М., Инсарова И.Д., Трушин С.Б. Действие сернистого ангидрида на метаболизм растительной клетки // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1979. С. 87-124.

21. Любимов В.И., Львов Н.П., Кирштейне Б.Э. Модификация микродиффузионного метода определения аммиака // Прикл. биохим. и микробиол. 1968. Т. 4. Вып. 1. С. 120-121.

22. Медведев С.С. Физиология растений: Учебник. СПб.: Изд-во С.-Петерб. Унта, 2004. 336 с.

23. Мехти-заде Э.Р. Физиология реактивности растений. Баку: Элм, 1991. 228 с.

24. Михайлова И.Н., Воробейчик Е.Л. Размерная и возрастная структура популяций эпифитного лишайника Hypohymnia physodes (L.) Nyl. В условиях атмосферного загрязнения // Экология. 1999. № 2. С. 130-137.

25. Мокроносов А.П. Физиология растений на рубеже XXI века // Физ. раст. 2000. Т. 47. № 3. С. 341-342.

26. Нильсон Э.М., Мартин Л.Н. Эпифитные лишайники в условиях кислого и щелочного загрязнения // Взаимодействие лесных экосистем и атмосферных загрязнителей. Таллин, 1982. Ч. 2. С. 88-100.

27. Нифонтова М.Г. Возрастные изменения фотосинтеза лишайников // Материалы отчетной сессии Института экологии растений и животных (ботаника). Свердловск: Изд. УФ АН СССР, 1968а. С. 12-15.

28. Нифонтова М.Г. Последствия обезвоживания и высоких температур на фотосинтез лишайников // Изв. Сиб. отд. АН СССР. 1967. № 10. Сер. биол.-мед. н., вып. 2. С. 57 62.

29. Нифонтова М.Г. Сезонная динамика фотосинтеза лишайника Parmelia physodes (L.) Ach. // Материалы отчетной сессии Института экологии растений и животных (ботаника). Свердловск: Изд. УФ АН СССР, 19686. С. 17-20.

30. Нифонтова М.Г. Суточная динамика интенсивности фотосинтеза лишайников в лесотундре Зауралья // Материалы VI симпозиума микологов и лихенологов Прибалтийских республик. Рига, 1971. С. 28-32.

31. Нифонтова М.Г., Мокроносов А.Т. Продукты фотосинтеза лишайников в суточном цикле//Бот. журн. 1968. Т. 53. № 10. С. 1451-1454.

32. Нобл Р.Д., Такемото Б.К. Влияние двуокиси серы на фотосинтез / Взаимодействие лесных экосистем и атмосферных загрязнителей. Таллин, 1982. Ч. 2. С. 9-25.

33. Оливериусова JI. Оценка состояния' окружающей среды методом комплексной биоиндикации // Биоиндикация и биомониторинг / Под ред. Д.А. Криволуцкого. М.: Наука, 1991. С. 39-45.

34. Определитель лишайников России //Спб.: 1996. Т. 6. С. 49-57.

35. Определитель лишайников СССР //Л.: Наука. 1975. Т. 3. С. 141-175.

36. Определитель лишайников СССР // Л.: Наука. 1971. Т. 1. С. 361-387.

37. Определитель лишайников СССР //Л.: Наука. 1971. Т. 1. С. 285-301.

38. Отнюкова Т.Н. Морфологическое состояние Cladina stellaris (Cladoniaceae, Lichenes), как показатель атмосферного загрязнения // Бот. журн. 1997. Т. 82. №3. С. 57-66.

39. Пауков А.Г., Гулика И.С. Анатомические и морфологические изменения лишайников в антропогенно нарушенных местообитаниях // Развитие идей академика С.С. Шварца в современной экологии. Екатеринбург, 1999. С. 134-140.

40. Полевой В.В. Физиология растений. М.: 1989. 464 с.

41. Попов В.А. Физиологические и биохимические аспекты устойчивости растений к диоксиду азота // Экологические и физиолого-биохимические аспекты антропотолерантности растений Тезисы докл. на Всесоюз. конф. (3-5 декабря) Ч. IL 1986. Таллин, 1986. С. 80-81.

42. Прокашев A.M. Почвы Вятского края: учебное пособие. Киров, 1992. 88 с.

43. Равинская А.П. Лишайниковые кислоты и их биологическая роль // Новости систематики низших растений. 1984. Т. 21. С. 160—179.

44. Романов В.И, Тихонович И.А. Связь обмена азота и углерода при симбиотической азотфиксации у бобовых // Азотное и углеродное питание растений и их связь при фотосинтезе. Пущино, 1987. С. 126-136.

45. Семеновых Ю.А., Кочурова М.Б., Попова А.М, Ширяев В.В. Атмосферный воздух // О состоянии природной среды в Кировской области в 1999 году: Региональный доклад. Киров, 2000. С. 5-18.

46. Семихатова О.А. Эколого-физиологические исследования темнового дыхания растений: прошлое, настоящее и будущее // Бот. журн. 2000. Т. 85. №4. С. 15-32.

47. Семихатова О.А., Чиркова Т.В. Физиология дыхания растений: Учеб. Пособие. СПб.: Изд-во С.-Петерб. Ун-та, 2001. 224 с.

48. Тарчевский И.А. Катаболизм и стресс у растений. М.: Наука, 1993. 80 с.

49. Трасс Х.Х. Трансплантационные методы лихеноиндикации // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. Т. 8. С. 140-144.

50. Трешоу М. Загрязнение воздуха и жизнь растений. Л.: Гидрометеоиздат, 1988. 535 с.

51. Фокин А.Д. Краткий очерк растительности Вятского края 7/ Вятский край. Вятка, 1929. С. 96-105.

52. Френкель М.О. Климат Кирова // Под ред. М.О. Френкеля, Ц.А. Швер. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. 215 с.

53. Черненькова Т.В. Реакция лесной растительности на промышленное загрязнение. М.: Наука, 2002. 192 с.

54. Шапиро И.А. О метаболизме азота в лишайниках // Бот. журн. 1974. Т. 59. № 4. С. 599-606.

55. Шапиро И.А. Азотный обмен у лишайников и его регуляция // Бот. журн.,1986. Т. 71, №7. С. 841-850. Шапиро И. А. Адаптация лишайников к экстремальным условиям существования в связи с их азотным обменом. Дис. . д-ра биол. наук. Л., 1990. 208 с.

56. Шапиро И.А. Влияние сернистого ангидрида на содержание азота и пероксидазную активность у лишайников // Бот. журн. 1993. Т. 78. № 6. С. 66-72.

57. Шапиро И.А. Физиолого-биохимические изменения у лишайников под влиянием атмосферного загрязнения // Успехи современной биологии. 1996. Т. 116. Вып. 2. G. 158-171.г

58. Шуберт Р. Основные принципы методов биоиндикации // Изучение загрязнения окружающей среды его влияние на биосферу. Ялта, 1986. С. 112-122.

59. Ahmadjian V. The lichen symbiosis. New York: John Wiley & Sons, Inc., 1993. 250 p.k ■

60. Anabazhagan M., Krishnamurthy R., Bhagwat K.A. Proline: an enigmatic indicator of air pollution tolerance in rice cultivars // J. Plant Physiol. 1988. Vol. 133. № 1. P. 122-123.

61. Atanasiu L. Photosynthesis and respiration of some lichens during winter // Rev. Roumaine Biol., ser. botany. 1969. Vol. 14. № 3. P. 165-168.

62. Atanasiu L. Photosynthesis and respiration in some lichens in relation to winter low temperatures // Rev. Roumaine Biol., Ser. botany. 1971. Vol. 16. №2. P. 105-110.

63. Avalos A., Vicente C. Phytochrome enhances nitrate reductase activity in the lichen Everniaprunastri II Can. J. Bot. 1985. Vol. 63. № 8. P.1350-1354.

64. Azov Y., Goldman J.C. Free ammonia inhibition of algal photosynthesis in intensive cultures //Appl. Environ. Microbiol. 1982. Vol. 43. P. 735-739.

65. Baddeley M.S., Ferry B.W., Finegan E.J. A new method of measuring lichen respiration: response of selected species to temperature, pH and sulphur dioxide // Lichenologist. 1971. Vol. 5. № 1. P. 18-25.

66. Baddeley M.S., Feny B.W., Finegan E.J. Sulphur dioxide and respiration in lichens // Air Pollution and Lichens. London, 1973. P. 299-313.

67. Badger M.R., Pfanz H., Bode! В., et al. Evidence for the functioning of photosynthetic CCVconcentrating mechanisms in lichens containing green, algal and cyanobacterial photobionts // Planta. 1993. Vol. 191. P. 57-70.

68. Balaguer L., Manrique E. Interaction between sulfur dioxide and nitrate in some lichens // Env. Exp. Bot. 1991. Vol. 31. № 2. P. 223-227.

69. Bednar T.V., Smith D.C. Study in the physiology of lichens. VI. Preliminary studies of photosynthesis and carbohydrate metabolism of the lichen 'Xanthoria aureola //New Phytqlogist. 1966. Vol. 65. № 2. P. 211 -220.

70. Bliss L.C., Hadley E.B. Photosynthesis and respiration of alpine lichens // American J. Botany, 1964. Vol. 51. № 8. P. 870 874.

71. Brock T.D. // Science. 1973. Vol. 179. № 4072. P. 480.

72. Brown D.H., Bekket R.P. Differential sensitivity of lichens to heavy metals // Ann. Bot. 1983. Vol. 52. № 1. P. 51-57.

73. Brown D.H., Cureton-Brown M.M., Kershaw K.A. Electrophoretic variation in avpopulation of the lichen Peltigera rufescens (Weis.) Willd. // New Phytol. 1989. Vol. 112. № 4. P. 561-568.

74. Brown D.H., Tomlinson H. Effect of nitrogen salts on lichen physiology // Bibl. Lichenologica. 1993. Vol. 53. P. 27-34.

75. Butin H. Physiologisch-okologische Untersuchungen iiber den Wasserhaushalt und die Photosynthese bei Flechten // Biol. Zentralb. 1954. Bd. 73. H. 9-10. S. 459-502. ^

76. Cowan D.A., Green T.G.A., Wilson A.T. Lichen metabolism. 2 Aspects of light and dark physiology // New Phytol. 1979. Vol. 83. № 3. P. 761-769.

77. Coxson D.S. Recovery of net photosynthesis and dark respiration on rehydration of the lichen, Cladina mitis, and the influence of prior exposure to sulphur dioxide while desiccated // New Phytol. 1988. Vol. 108. № 4. P. 483-487.

78. Coxson D.S., Brown D., Kershaw K.A. The interaction between CO2 diffusion and the degree of thallus hydration in lichens: some further comments // New Phytologist. 1983. Vol. 93. № 2. P. 247-260.

79. Crittenden P.D. The effect of oxygen deprivation on inorganic nitrogen uptake in an Antarctic macrolichen // Lichenologist. 1996. Vol. 28. № 4. P. 347-354.

80. Crittenden P.D., Kershaw K.A. Discovering the role of lichens in the nitrogen cycle in boreal arctic ecosystems // Biyologist. 1978. Vol. 81. № 2. P. 258-267.

81. Crittenden P.D., Kershaw K.A. Studies on lichen-dominated systems. XXII. The environmental control of nitrogenase activity in Stereocaulon paschale in spruce-lichen woodland // Can. J. Bot. 1979. Vol. 57. № 3. P. 236-254.

82. Czeczuga В., Czeczuga-Semeniuk E. Seasonal changdes in the size of phyco- and photobiont cells in some lichen species of the Knyszynska Forest (N-E Poland) // J. Hattori Bot. Lab. 2002. № 92. P. 261-275.

83. Czeczuga В., Czeczuga-Semeniuk E., Galun M., et al. Pigmentation changes in

84. Farrar J.F. Ecological physiology of the lichen Hypogymnia physodes. lb Effects of wetting and drying cycles and the concept of "physiological buffering" // New. Phytol. 1976b. Vol. 77. P. 105-113. ~

85. Farrar J.F., Smith D.C. Ecological physiology of the lichen Hypogymnia physodes. III. The importance of the rewetting phase // New Phytologist. 1976. Vol. 77. P. 115-125.

86. Fields R.F. Physiological responses of lichens to air pollution fumigations // Bibl. Lichenol. 1988. Vol. 30. P. 175-200.

87. Fritz-Scheridan R.P. Impact of simulated acid rains on nitrogenase activity in Peltigera aphthosa and P. polydactyla // Lichenologist. 1985. Vol. 17. № 1, P. 27-31.

88. Galun M., Ronen R. Interactions of lichens and pollutants // Haudbook of Lichenology

89. Hageman C., Fahselt D. Multiple enzyme forms as indicators of functional sexuality in the lichen Umbilicaria vella II Bryologist. 1990. Vol. 93. № 4. P. 389-394.

90. Hallbom L., Bergman B. Effects of inorganic nitrogen on C2H2 reduction and C02 exchange in the Peltigera praetextata-Nostoc and Peltigera aphthosa-Coccomyxa-Nostoc symbioses // Planta. 1983. Vol. 157. № 5. P. 441-445.

91. Hallgren J.E., Huss K., Effects of S02 on Photosynthesis and Nitrogen Fixation // Physiol. Plant. 1975. Vol. 34. № 2. P. 171-176.

92. Hallingback T. Blue-green algae and cyanophite lichens are threatened by air pollution and fertilization // Svensk Botanisk Tidskrift. 1991. Vol. 85. P. 87-104.

93. Hallingback Т., Kellner O. Effects of simulated nitrogen rich and acid rein on the nitrogen fixing lichen Peltigera aphthosa (L.) Willd. // New Phytol. 1992. Vol. 120. № 1. P. 99-103.

94. Harris G.P. The ecology of corticolous lichens II. The relationship between physiology and the environment // J. Ecology. 1971. Vol. 59. № 2. P. 441-452.

95. Hill D.J. Some effects of sulphite on photosynthesis in lichens // New Phytologist. 1974. Vol. 73. № 6. P. 1193-1205.

96. Holopainen Т.Н. Cellular injuries in epiphytic lichens transplanted to air polluted areas // Nord. J. Bot. 1984. Vol. 4. № 3. P. 393^08.

97. Horstmann J.L., Denison W.C., Silvester W.B. I5N2 fixation and molybdenum enhancement of acetylene reduction by Lobaria sp. // New Phytologist. 1982. Vol. 92. № 2. P. 235-242.

98. Huebert D.B., L'Hirondelle S.J., Addison Р.А. The effects of sulphur dioxide on net C02 assimilation in the lichen Evernia mesomorpha Nul. // New Phytol. 1985. Vol. 100. № 4. P. 643-651.

99. Huss-Danell K. Nitrogen fixation by Stereocaulon paschale under field conditions //Can. J. Botany. 1977. Volv55. № 5. P. 585-592. '

100. Huss-Danell K. The influence of light and oxygen on nitrogenase activity in lichen Stereocalon paschale // Physiol. Plant." 1979. Vol. 47. № 4. p. 269-273.

101. Hutchinson Т.К., Dixon M., Scott M. Water, air and soil pollution. 1986. Vol. 98. P. 285. , ' . ' •

102. Hyvarinen M., Soppela K., Halonen P., et al. review of fumigation experiments on lichens //Aquilo Ser. Bot. 1993. Vol. 32, P. 21-31.

103. Jager H.-J., Klein H. Biochemical and physiological effects of SO2 on plants //

104. Angev. Bot. 1980. Vol. 54. P. 337-348. Jager H.-J., Weigel N.-J. Amino acid metabolism in lichens // Bryologist. 1978.

105. Vol. 81. №1. P. 107-113. Kallio P., Kallio S. The ecology of nitrogen fixation in Lapland // Acta. Lapon.

106. Fenn. 1978. Vol. 10. P. .117-121. Kallio P., Karenlampi L. Photosynthesis in mosses-and lichens 7/ Photosynthesis and Productivity in Different Environments / Ed. J.P. Cooper. Cambridge University Press, 19.75. P. 393-423. . ' .

107. Kallio P., Varheenmaa T. On the effect of air pollution on nitrogen fixation inlichens // Rep. Kevo Subarct. Res. Stat. 1974. Vol. 11. P. 42-46. Kappen L. Response to extreme environments // The lichens / Eds. V. Ahmadjian,

108. Kauppi M., Halonen P. Lichens as indicators of air pollution in Oulii, Northern

109. Finland // Ann. Bot. Fennici. 1992. Vol. 29. P. 1-9.

110. Kershaw K.A., MacFarlane J.D. Physiological-environmental interactions in lichens. X. Light as an ecological factor // New Phytologist. 1980. Vol. 84: P. 687-702.

111. Flechten Follman. Contributions to lichenology in honour of Gerard1

112. Parmelia prasignis II Oecologia. 1984. Vol. 64. № 2. P. 204-210. MacFarlane J.D., Kershaw K.A. Physiological-environmental interactions of ^ Peltigera canina (L.) Willd. var. praetextata (Floerke in Somm.) Hue. and

113. P. canina (L.) Willd. var. rufescens (Weis.) Mudd. // New Phytologist. 1977. Vol. 79. № 2. P. 403-408. MacFarlane J.D., Kershaw K.A. Thermal sensitivity in lichens//Science. 1978.

114. Vol. 201. № 4357. P. 739-741. Maikawa E., Kershaw K.A. The temperature dependence of thallus nitrogenase 9 activity in Peltigera canina'll Can. J. Bot. 1975. Vol. 53. № 6. P. 527-529.

115. Environmental Chemistiy. 1991. Vol. 4, part C. P. 1-29. Nach Т.Н. III. .Influences of effluents from a zinc factory on lichens // Ecol. ^

116. Monogr. 1975. Vol. 45. № 2. P. 183-198. Nach Т.Н. III. Lichens as indicators of air pollution // Naturwissenschaften. 1976a.

117. Vol. 63. № 8. P. 364-367, ,

118. Palmqvist K. Uptake and fixation of CO2 in lichen photobionts // Symbiosis. 1995.1. Vol. 18. P. 95-109. \

119. Pierre M. Action de S02 sur le metabolism intermediate. II. Effect de doses subnecrotiques de S02 sur enzymes de feuilles de Haricot //Physiol. Veg. 1977. Vol. 15 № 1. P. 195-205: "

120. Rai A.N., Rowell P., Stewart W.D.P. Nitrogenase activity and dark CO2 fixation in 4 the lichen Peltigera aphthosa Willd. // Planta. 1981a. Vol. 151. № 3. P. 256-264. .

121. Rai A.N., Rowell P., Stewart W.D.P. 15N2-incorporation and metabolism in the lichen

122. Richardson D.H.S. Understanding the pollution sensitivity of lichens // Bot. J.1.nnean Soc. 1988. Vol. 96. № 1. P. 31^3.

123. Richardson D.H.S., Puckett, K.J. Sulphur dioxide and photosynthesis in lichens //

124. Air Pollution and Lichens. London, 1973. P. 281-298. Ried A. Thallusbau und Assimilationhaushalt von Laub- und Krustenflechten //

125. Biologisches Zentralblatt. 1960a. Bd. 79, №2. S.129-151. , .Ried A. Nachwirkungen der Entquellung auf den Ga'swechsel von

126. Krustenflechten // Biol. Zentralb. 1960b. Bd. 79. № 6. S.657-678. Ried A. Stoffwechsel und .Verbreitungsgrenzen von Flechten. II. Wasser- und Assimilationhaushalt, Entquellungs- und Submersionresistenz von

127. Krustenflechten benachtbarter; Standorten // Flora. 1960c. Bd. 149. № 3. S. 345-385.

128. Roloff A. Pflanzen als Bioindicatoren fur Umweltbeastungen. II. Moose und Flecheten // Forstarchiv. 1989. Vol. 60. № 6. S. 227-232.

129. Rundel P.W. Water relations. // M. Galun (ed.). Handbook of Lichenology (1). Boca Raton, Florida. 1988. P. 95-146.

130. Rydzak J:, Stasiak H. Badania nad- stamen flory porostow w rejonie przemyslu azotowego w Pulawach // Ann. UMCS. 1971. Vol. 26. P. 329-342.

131. Schmull M., Hauch M., Johnson A.H., et al.-Sife factors defermining epiphytic lichen distribution in a die bachaffected spruce — fir forest on Whiteface Mountain', flow chemistry // New Jork: stem-Canad. J. Bot. 2002. Vol. 80. №. 11. P. 1131-1140.

132. Schroeter, B.,C. Moldaenke L. Kappen L. Continuous in situ recording of the photosynthetic activity of Antarctic lichenstupeestablished methods and a new approach// Lichenologist. 1991. Vol. 23. P. 253-265.

133. Semikhatova O.A., Chulanovskaja M.Vol., Matzner H. Manometric method of plant photosynthesis- determination // Plant Photosynthetic Production, Manual of Methods. Ed. Z. Sestak, J. Catsky, P.Y, Jarvis 1971. P. 238-256.

134. Sigal L.L., Johnston J.W. Effects of acidic rain and ozone on nitrogen fixation and photosynthesis in the lichen Lobaria pulmonaria {L.) Hoffm. I I Environ. Exp. Bot. 1986. Vol. 26. № 1. P. 59-64.

135. Silberstein L., Galun M. Pollution resistance mechanism in the lichen Xanthoma parietinaf/ AmQY. J. Bot. 1989. Vol. 76. Suppl.,6. P. 15. . .

136. Skult H., Hagg M. Banding patterns of isozymes and total protein in Parmelia omphalodes (Ascomycetes) and related lichens // Ann. Bot. Fenn. 1986. VoL 23. № 4. P. 283-288.

137. Smith D.C. Mechanisms of nutrient movement between the lichen symbionts // Cellular interactions in symbiosis and parasitism Eds. С. B. Cook, P.W. Pappas, E.D. Rudolph. Columbus: Ohio State University Press, 1980. P. 197-227.

138. Sochting U. Laver som kvaelstofmonitorer i danske skove // Institut for

139. Sporeplanter Kobenhavns Universitet. 1.991. 75 p.• "

140. Turk R., Wirth, V., Lange O.L. C02-Caswechsel-Untersuchungen zur SO2

141. White K.L., Hill A.C., Bennet J.H. Synergistic inhibition of apparent photosynthesis rate of alfalfa by combination of sulfur dioxide and nitrogen dioxide // Environ. Sci. Tech. 1974. Vol. 8. P. 574-576. <