Межвидовая и внутривидовая изменчивость накопления тяжелых металлов эпифитными лишайниками в градиенте токсической нагрузки

Шарунова, Ирина Павловна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Межвидовая и внутривидовая изменчивость накопления тяжелых металлов эпифитными лишайниками в градиенте токсической нагрузки
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Межвидовая и внутривидовая изменчивость накопления тяжелых металлов эпифитными лишайниками в градиенте токсической нагрузки"

На правах рукописи

ШАРУНОВА Ирина Павловна

□03452459

МЕЖВИДОВАЯ И ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ НАКОПЛЕНИЯ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ ЭПИФИТНЫМИ ЛИШАЙНИКАМИ В ГРАДИЕНТЕ ТОКСИЧЕСКОЙ НАГРУЗКИ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 г

ЕКАТЕРИНБУРГ - 2008

003452459

Работа выполнена в Институте экологии растений и животных Уральского отделения Российской академии наук

Научный руководитель — Официальные оппоненты:

Ведущая организация —

кандидат биологических наук Михайлова Ирина Николаевна.

доктор биологических наук, профессор Шавнин Сергей Александрович, Ботанический сад УрО РАН,

кандидат биологических наук Инсарова Ирина Давидовна, Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова. Уральский государственный университет им. A.M. Горького.

Защита состоится $ 2008 г. в .¿Г часов на заседании

диссертационного совета Д 004.005.01 при Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144 г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202. Факс: (343) 260-82-56. Адрес сайта Института: http://vvww.ipae.uran.ru. E-mail: common@ipae.uran.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан «

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук ^

I Нифонтова М.Г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Способность лишайников аккумулировать из окружающей среды элементы в количествах, намного превосходящих их физиологические потребности, хорошо известна. Отсутствие специальных органов водо- и газообмена и соответственно крайне низкая способность к авторегуляции приводят к высокой степени соответствия химического состава лишайников и окружающей среды (Трасс, 1985; Мартин, 1987; Андерсон, Трешоу, 1988; Nash, Boucher, 1989). Это качество определило широкое использование лишайников как аккумулятивных биоиндикаторов загрязнения среды металлами, соединениями фтора, серы, азота и радионуклидами.

Практика аккумулятивной лихеноиндикации требует наличия сведений об особенностях поглощения и локализации поллютантов внутри талломов, а также о сезонной динамике содержания металлов. Необходимо выявление внешних и внутренних факторов, ответственных за внутривидовую гетерогенность содержания металлов (характеристики экотопа и форофита, размер и репродуктивное состояние таллома). До настоящего времени остаются открытыми вопросы, касающиеся межвидовых различий в накоплении металлов лишайниками в условиях одинаковой токсической нагрузки.

Цель и задачи работы. Цель настоящей работы - анализ закономерностей аккумуляции эпифитными лишайниками тяжелых металлов из аэротехногенных выбросов.

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1) установить влияние экотопических условий на аккумуляцию металлов в лишайниках;

2) оценить внутриталломную гетерогенность накопления металлов;

3) проанализировать временную динамику накопления металлов с использованием метода трансплантации,

4) исследовать внутрипопуляционную гетерогенность накопления металлов;

5) изучить межвидовые различия в аккумулятивной способности лишайников.

Научная новизна работы. Впервые проведено комплексное исследование внутривидовой изменчивости содержания металлов в лишайниках, включающей экотопическую и сезонную изменчивость, а также внутрипопуляционную и

внутриталломную гетерогенность содержания металлов (на примере модельного вида Нуро^утта рИуюёея). Выполнен сравнительный анализ динамики аккумуляции и локализации тяжелых металлов в талломах, произрастающих в условиях хронического загрязнения и в талломах, трансплантированных из фоновой среды в загрязненную. Исследованы межвидовые различия в аккумулятивной способности пяти видов эпифитных лишайников.

Практическая значимость работы. Материалы диссертационной работы могут быть использованы для улучшения существующих протоколов отбора проб для аккумулятивной лихеноиндикации. Результаты исследований могут быть использованы как иллюстративный материал для преподавания учебных дисциплин «Экология», «Региональная экология», «Методы экологических исследований», «Мониторинг окружающей среды».

Апробация работы. Положения диссертации были доложены на конференциях молодых ученых в Институте экологии растений и животных (Екатеринбург, 2004, 2006), международных конференциях «Биология, систематика и экология грибов в природных экосистемах и агрофитоценозах» (Минск, 2004), «Грибы в природных и антропогенных экосистемах» (Санкт-Петербург, 2005), «Грибы и водоросли в биоценозах - 2006» (Москва, 2006), I Уральском международном экологическом конгрессе «Экологическая безопасность горнопромышленных регионов» (Екатеринбург, 2007). По теме диссертации опубликовано 7 работ, в том числе в журналах, рекомендованных ВАК -1.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Содержание металлов в лишайнике определяется величиной локальной токсической нагрузки и морфолого-анатомическими характеристиками таллома (тип таллома, наличие эпикортекса) и модифицируется особенностями форофита, положением лишайника на стволе, репродуктивными и возрастными характеристиками таллома.

2. Накопление металлов в талломах лишайников - нелинейный процесс, на который оказывает существенное влияние сезонная динамика полога леса, осадков и снежного покрова

3. Степень чувствительности видов лишайников к атмосферному загрязнению не связана однозначно со степенью их аккумулятивной способности.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 119 стр. машинописного текста, состоит из введения, 8 глав, выводов, списка цитированной литературы, включающего 192 наименования (из них 132 на иностранных языках). Работа содержит 34 таблицы и иллюстрирована 15 рисунками.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Аккумуляция тяжелых металлов в эпифитных лишайниках (обзор литературы)

В разделах 1,1.-1.7. представлены литературные данные по проблеме аккумуляции тяжелых металлов эпифитными лишайниками.

Глава 2. Характеристика района исследования В разделе 2.1. приведена физико-географическая характеристика региона. Исследования проводились на западном склоне Среднего Урала в подзоне южной тайги. В разделе 2.2. характеризуется источник эмиссии - Среднеуральский медеплавильный завод (СУМЗ). Основные поллютанты - Б02 и тяжелые металлы. В разделах 2.3.-2.5. приведены характеристики пробных площадей, содержание металлов в лесной подстилке и в коре пихты в градиенте токсической нагрузки. Экспериментальный полигон располагался к западу от завода, против направления господствующих ветров, что определяет небольшую протяженность градиента загрязнения в этом направлении. Границы зон нагрузки: импактная - 0-5 км от завода, буферная - 5-12 км, фоновая - больше 12 км. Критерии выделения зон - изменения параметров эпифитных сообществ (Михайлова, 1996). Токсическую нагрузку на пробных площадях оценивали по содержанию тяжелых металлов в лесной подстилке. В пихтово-еловом лесу фоновой зоны (30 км от завода) содержание (средние, пихта/ель, мкг/г) составило для меди 81.6/89.1, свинца -122.9/136.1, цинка - 244.8/256.2, железа - 1443.4/1089.0, кадмия - 4.4/.4.3. В контрольном сосново-березовом лесу (17 км от завода) концентрации выше (средние, береза/сосна, мкг/г): меди - 174.7/209.4, свинца - 287.2/322.6, цинка - 718.9/898.9 и кадмия - 10.0/10.8. Концентрации железа ниже - 1161.7/879.8 мкг/г. В импактной зоне (5 км от завода) в пихтово-еловом лесу концентрации меди превышают фоновые значения в 12-17, для свинца, цинка и кадмия различия равны 4-6.1, для железа - 1.31.7 раз. В березовом лесу эти превышения составляют соответственно для меди 9.1, для свинца, цинка и кадмия 2.5-3.6, для железа 1.9 раза; под кронами сосны содержание

меди выше фонового уровня в 5.2, свинца и железа в 2.5, кадмия в 1.1 раза, концентрации цинка, напротив, ниже фоновых в 1.6 раза.

Глава 3. Материал и методика 3.1. Сбор полевого материала.

3.1.1. Влияние экотопических условий на аккумуляцию металлов в талломах лишайников. Контрольные пробные площади были заложены в пихтово-еловом (30 км от завода) и сосново-березовом (17 км) лесах. В каждом фитоценозе было заложено по 3 площади размером около 500 м2. На каждой из площадей было выбрано по 10 стволов пихты и ели (в пихтово-еловом лесу) и березы и сосны (в сосново-березовом лесу), с которых отобраны лишайники Нуро%утша рку$ос!е$ (на высоте от 0 до 50 см) и С1ас{ота сотосгаеа (у комля дерева). В импактной зоне (5 км от завода) по три пробные площади было заложено в березовом и в сосновом лесах, две - в пихтово-еловом лесу.

В пределах первой из трех пробных площадей, в двух зонах нагрузки со стволов пихты и березы дополнительно собирали талломы Н. рку$ос1ез, растущие на высоте 1 м и 1.5 м от комля дерева. Для оценки величины локальной токсической нагрузки около каждого дерева были отобраны образцы лесной подстилки (на расстоянии 0.5 м от ствола с четырех сторон, смешанный образец).

3.1.2. Внутриталломная вариабельность содержания тяжелых металлов. На

пробных площадях (см. методику 3.1.1.) со стволов пихты и березы были собраны талломы Н physod.es (на высоте 0.5 м). Всего было отобрано 110 талломов.

3.1.3. Временная динамика накопления и локализации тяжелых металлов. В

пихтово-еловом лесу в фоновой зоне (30 км от завода) было собрано 210 талломов Н physad.es вместе с субстратом (ветви пихты). Из собранных талломов 30 были оставлены для определения стартового содержания металлов, а 180 трансплантированы в буферную зону (7 км от завода) Трансплантация производилась на стволы пихты, где произрастали аборигенные талломы. Всего было выбрано 10 форофитов, на стволе каждого из которых произрастало не менее 12 аборигенных'тал ломов Н. physodes. На ствол каждого форофита пластиковой лентой прикрепляли ветви с 18 талломами-трансплантантами. Сбор образцов трансплантированных лишайников для химического анализа производился ежемесячно в период с июня по октябрь 2004 г, а сбор аборигенных лишайников - один раз в два месяца. Последний сбор аборигенных и трансплантированных талломов произведен в мае 2005 г., через год после

трансплантации. Выборки трансплантированных и аборигенных лишайников в указанные сроки сбора составляли по 3 таллома с каждого форофита.

3.1.4. Внутрипопуляиионнная гетерогенность накопления металлов. В фоновом (30 км от завода) и импактном (5 км от завода) пихтово-еловых лесах было собрано по 150 слоевищ И рИу$ос1е$ (на высоте от 0 до 50 см). В фоновой зоне слоевища были собраны с 5 деревьев. На каждом дереве с помощью квадрат-сетки с участка 20x20 см собирались все различимые невооруженным глазом талломы. В условиях импакта с 15 деревьев были собраны все имеющиеся на стволах слоевища.

3.1.5. Межвидовая изменчивость накопления металлов. Собраны образцы 5 видов эпифитных лишайников в пихтово-еловом лесу со стволов пихты в 30 км от завода. Последующие сборы проводились через каждые 1-2 км по направлению к источнику эмиссии и были закончены на расстоянии 1 км от границы завода. В результате были отобраны лишайники каждого вида не менее чем в 20 точках пространства на всем протяжении градиента. Собранные виды лишайников принадлежали к двум группам токситолерантности: устойчивые (С. сопюсгаеа, Нуросепотусе сагайосепз1$) и чувствительные (Уи1р1си1а рмайМ, С1гаепо11геса /егг^теа, Н рИу$ос!ех) (Михайлова, 1996).

С целью построения зависимостей между выпадением токсикантов в точке пространства и аккумуляцией их в талломе отобраны образцы лесной подстилки и верхнего слоя коры форофита. Образцы коры отбирались со ствола с четырех сторон света на высоте 50 см от комля дерева (смешанный образец). Методика сбора образцов лесной подстилки изложена в разделе 3.1.1. 3.2. Подготовка проб к химическому анализу

3.2.1. Лишайники. Талломы очищены от коры, высушены и взвешены в воздушно-сухом состоянии с точностью до 0.0001 г. Для оценки влияния экотопическихусловий на аккумулятивную способность, талломы Н. ркуюйез и С сопюсгаеа измельчали на механической мельнице и из полученной массы брали навеску 0.25 г. С целью изучения локализации тяжелых металлов в слоевищах лишайников с каждого таллома Нуро^утша р1гу5ос1е$ отобрано по 4 образца: сорали с нижних лопастей (репродуктивные участки); дистальные участки верхних лопастей (срез 3 мм от края лопасти, самые молодые участки); средние части верхних лопастей (3 мм от

предыдущего среза); центральная часть таллома (высечка 5x5 мм, самый старый участок). Навески составляли 0 002-0.006 г.

Определение характера временной динамики накопления металлов. После сбора талломы были помещены в эксикатор в атмосферу повышенной влажности на 24 часа и затем очищены от коры. Перед анализом талломы промывались деионизированной водой для удаления свободных пылевых частиц с поверхности. Из каждого таллома, согласно методике последовательной экстракции (Improving the use of lichens..., 1999), выделялись три фракции тяжелых металлов: экстрацеллюлярная (катионы металлов, аккумулированные на клеточных стенках симбионтов), интрацеллюлярная (катионы внутри клеток) и остаточная (частицы металлов на поверхности и/или в межклеточных пространствах талломов).

Внутрипопуляционная гетерогенность накопления металлов. Функционально-возрастные состояния у талломов Н. physodes определены по методике И.Н. Михайловой и EJ1. Воробейчика (1999). Критерии выделения - количество соралей, степень их развития и соотношение количества соралей на лопастях разных типов. В наших выборках отмечены лишайники всех возрастных состояний: асоредиозные (AS) - полное отсутствие соралей; криптосоредиозные (CS) - все сорали находятся на начальном этапе развития; гипосоредиозные (S1) - сорали на трубчатых и 1-2 сорали на шлемовидных и/или губовидных лопастях; мезосоредиозные (S2) - до 10 соралей на шлемовидных и/или губовидных лопастях; гиперсоредиозные (S3) - более 10 соралей на шлемовидных и/или губовидных лопастях. Затем талломы взвешивали.

Межвидовая изменчивость накопления металлов. Пробы лишайников измельчали. Навески составляли 0.002-0.25 г.

3.2.2. Кора деревьев. Образцы коры высушивали и измельчали. Навески составляли 0.25 г.

3.2.3. Лесная подстилка. Из лесной подстилки экстрагировались подвижные формы металлов 5%-й HN03 (Воробейчик, 20036).

3.3. Методика микроволнового разложения лишайников и коры. Мокрое озоление образцов (65% НЪЮ3 (осч)) проводили в микроволновых печах (фирма «Урал-Гефест», Россия).

3.4. Элементный анализ. Концентрации элементов в пробах (Си, Pb, Fe, Zn, Cd) определены на атомно-абсорбционном спектрофотометре AAS Vario 6 («Analytik Jena AG», Германия) с пламенным и электротермическим вариантами атомизации

3.5. Оценка влияния условий взвешивания на показатель массы лишайника. Талломы лишайников очень гигроскопичны, поэтому перед взвешиванием образцов мы экспериментально оценили влияние на показатель массы таллома влажности воздуха в помещении в момент взвешивания, а также дня и часа, когда производилось взвешивание. Показано, что влияние этих факторов на массу навесок не значимо.

3.6. Статистическая обработка материала. Материал обработан с использованием дисперсионного, ковариационного, корреляционного, регрессионного анализов, метода множественных сравнений Шеффе (S-метод), критерия Вилкоксона. Математическая обработка данных и построение графиков проводились с помощью стандартных пакетов Microsoft Excel 2000 и STATISTICA 6 0 (StatSoft, Inc. 2001).

Глава 4. Влияние зкотопических условий на аккумуляцию тяжелых металлов эпифитными лишайниками 4.1. Содержание тяжелых металлов в талломах Hypogymnia physodes. В зоне токсической нагрузки концентрации свинца, цинка и кадмия в талломах H physodes превышают фоновые в 2-2.7, меди -4.4—6.6 раза (пихтово-еловый лес) и в 1.4-2.8 раза (сосново-березовый лес). Концентрации железа от уровня токсической нагрузки не зависят. С ростом загрязнения вариабельность содержания металлов в лишайниках увеличивается в 1.3-2.6 раза

Двухфакторный дисперсионный анализ проведен отдельно для каждого типа леса в двух зонах нагрузки (фиксированный фактор - вид форофита (2 вида форофитов), случайный фактор - площадь в пределах зоны загрязнения) На фоновой территории лишайники, растущие на стволах пихты и ели (30 км от завода), по содержанию металлов не различаются, для лишайников с березы и сосны (17 км от завода) обнаружены различия по содержанию меди (р<0.01), цинка и кадмия (р<0.05). В сосново-березовом лесу показан существенный вклад фактора площадки в дисперсию концентраций меди (/?<0.01) и кадмия (р<0.05). Следовательно, в условиях повышенного загрязнения (17 км от завода) на содержание металлов в лишайниках влияют особенности кроны форофита и пространственная неравномерность выпадения металлов. В фитоценозах импактной зоны (5 км) вид форофита не влияет на

аккумуляцию металлов лишайниками, а фактор площади значим только для содержания цинка в пихтово-еловом лесу (р<0.05). Количество металлов в Н. рку$ос1ез со стволов березы больше, чем в лишайниках с других форофитов; это может быть связано с сезонной динамикой кроны березы.

Концентрации металлов в талломах И. ркузойех ниже таковых в лесной подстилке, но обнаруживают более высокую вариабельность.

4.1.1. Зависимость аккумуляции металла в талломах лишайника Нуро«утп1а рЛуот^аЕ от высоты произрастания таллома. Направление изменений концентраций различно для разных металлов и форофитов. Так, на фоновой территории на стволе пихты концентрации свинца и кадмия при увеличении высоты произрастания таллома от 0.5 до 1.5 м уменьшаются (р<0.05), железа и цинка - увеличиваются (/К0.05), меди -остаются неизменными. На стволах березы в интервале от 0.5 до 1.5 м содержание меди и железа возрастает (р<0.05). Изменения цинка и кадмия нелинейны: в интервале от 0.5 до 1 м концентрации возрастают, а затем на высоте 1-1.5 м снижаются. В импактной зоне на стволах пихты на отрезке 0.5-1.5 м концентрации металлов в Н physod.es снижаются (р<0.05), на стволах березы - возрастают (различия статистически не значимы).

4.2. Содержание тяжелых металлов в талломах Оайота сотосгаеа. В талломах С. сотосгаеа на импактной территории по сравнению с фоновыми значениями количество меди и свинца увеличивается в 2.5-7.6 (пихтово-еловый лес) и в 3.1-5.6 раз (сосново-березовый лес). Концентрации железа, цинка и кадмия - возрастают в 1.3-3.9 (пихтово-еловый лес) и в 1.8-5.8 раз (сосново-березовый лес). Разница между фоновыми и импактными концентрациями и вариабельность концентраций металлов у С. сотосгаеа выше, чем у Н ркузоЛез. Возможные причины: произрастание С сотосгаеа в прикомлевом горизонте древесных стволов, где талломы загрязняются частицами почвы, но экранируются от воздушных выпадений травяно-кустарничковым ярусом. Степень экранирования может быть различной, что создает дополнительную мозаичность содержания металлов в лишайниках. Влияние вида форофита и площадки в пределах зоны на содержание металлов в талломах С. сотосгаеа незначимо.

4.3. Сравнительный анализ содержания металлов в талломах Hypogymma рИухоёез и С1айота сотосгаеа. В фоновом сосново-березовом лесу содержание металлов выше в талломах Н. physodes в 2-3.8 раза (р<0.001). В пихтово-еловом лесу различия выражены

слабее. Влияние токсической нагрузки способствует проявлению межвидовых различий в аккумуляции металлов. Количество аккумулированных металлов в H physodes превосходит таковое в С. сопгосгаеа на стволах пихты (Си, р<0.05 и Cd, /К0.01) и березы (Pb, Fe, Cd, Zn, р<0.001) На стволах ели концентрации свинца, железа и цинка (р<0 01 ) выше в С coniocraea, на стволах сосны - кадмия (р<0.05).

Различия в аккумулятивной способности у лишайников H physodes и С. coniocraea возникают из-за разных путей поступления токсикантов, которые обусловлены морфологией талломов и условиями произрастания на стволе дерева. В отличие от гидрофильного эпикортекса H physodes, соредиозные подеции С coniocraea гидрофобны (O'Hare, Williams, 1975). Поэтому С coniocraea аккумулирует частицы из сухих выпадений, a H physodes - частицы и ионы из растворов. Часть аккумулированных частиц подеции С. coniocraea теряют вместе с созревающими соредиями. С coniocraea растет в прикомлевых участках ствола, где экранируется от загрязнения кроной дерева и травяно-кустарничковым ярусом. И. physodes растет главным образом на высоте 0 5-1.5 м и экранируется только кроной дерева. 4.4. Зависимость содержания тяжелых металлов в талломах эпифитных лишайников от концентрации металлов в лесной подстилке. На фоновой территории в пихтово-еловом лесу содержание металлов в талломах // physodes и С. coniocraea с содержанием металлов в лесной подстилке не связано (коэффициенты корреляции не значимы). H. physodes, собранные со стволов березы, обнаруживают среднюю степень обратной корреляции концентрации меди (г=-0.45, /?<0.05) и железа (г=-0.57, р<0 01) с концентрацией данного металла в лесной подстилке. В импактной зоне число случаев значимой положительной корреляции увеличивается. Средняя степень корреляции обнаружена для содержания свинца (г=0.34) и кадмия (г=0.44) в лесной подстилке и в талломах H physodes, собранных под кроной пихты. В случае с С. coniocraea корреляция установлена для содержания свинца (г=0.49, р<0.05), цинка (г=0.67, р<0.01) и кадмия (r=0.68, pOOl). В березовом лесу поступление металлов в талломы лишайников и в лесную подстилку не связано В сосновом лесу содержание кадмия в H physodes коррелирует с его содержанием в подстилке (г=0.51, jtKOOl).

Слабо выраженная корреляция между содержанием металлов в талломах лишайников и в лесной подстилке свидетельствует в пользу предположения о

различных механизмах поступления тяжелых металлов в лесную подстилку и в талломы лишайников. Лесная подстилка не может быть использована в качестве меры нагрузки на лишайниковые сообщества в масштабе десятков метров в пределах одной зоны загрязнения.

Глава 5. Внутриталломное распределение металлов (на примере Нуро&тта ркуво(1ез) 5.1. Распределение металлов в талломах, собранных со стволов березы. На всех пробных площадях обнаружено возрастание концентраций металлов по мере «старения» анализируемого участка таллома (дистальный участок<средняя часть лопасти<центр таллома) (рис. 1).

200 150 -100 50 0

300

200

100 -

1 2 3 4 1 2 3 4

2000 -

"С ■х. 1500

« К 1000 -

& н 500

800 600 400 200

1п

1>11

12 3 4

10 -

с<а

1 2 3 4 1 2 3 4

Рис. 1. Концентрации металлов в лишайниках, собранных со стволов березы (средние значения и стандартное отклонение).

Обозначения: 1 -сораля, 2 - дистальные участки верхних лопастей, 3 - средние участки верхних лопастей, 4 - ценчр таллома. Штриховкой на рисунке показан материал из фоновой зоны, черным цветом - из импактной.

Выявленная закономерность лучше выражена у лишайников из загрязненной зоны. Различия достоверны на фоновых площадях для содержания меди и кадмия (р<0.01), на ичпактных площадях - для содержания железа (р<0 001), свинца (р<0.01), меди и цинка (р<0.05). И на фоновой, и на импактной территории в ряде случаев значимая доля дисперсии объясняется случайным фактором - положением площадки.

Различия концентраций внутри талломов перекрывают таковые между зонами: содержание металлов в центральных участках «фоновых» талломов превышает содержание металлов в молодых участках «импаюных» талломов. Высокое содержание металлов (РЬ, Ре, Хтл) в соралях, близкое к таковому в средних частях верхних лопастей, закономерно, если предположить, что возраст данных участков примерно одинаков. Высокие концентрации тяжелых металлов в соралях могут служить доказательством отсутствия у лишайников защиты репродуктивной сферы от действия токсикантов. 5.2. Распределение металлов в талломах, собранных со стволов пихты. На фоновой территории участки талломов разного возраста различаются по содержанию железа (р<0.05), на импактной - железа (р<0.001) и кадмия (р<0.05). В фоновых условиях фактор «положение площади» вносит значимый вклад в дисперсию содержания меди, свинца и цинка (во всех случаях р<0.001), в импактных - только железа (/><0.001). Закономерности распределения металлов в лишайниках со стволов пихты соответствуют таковым у лишайников со стволов березы, но выражены слабее.

Глава 6. Временная динамика накопления и локализации металлов в талломах Нуро&ттарИу$о(1е$ 6.1. Динамика содержания металлов в аборигенных талломах. В талломах И. р!гузос1е8 РЬ и С<1 локализованы преимущественно экстрацеллюлярно, 7м -интрацеллюлярно, Ие и Си - в остаточной фракции.

Для всех металлов отмечено снижение суммарного содержания в период с мая по октябрь. Наименее подвержена сезонной динамике интрацеллюлярная фракция металлов: значимое влияние месяца сбора отмечено только для содержания /,п (Р=4.58, р<0.05) и Сс1 (Р=2.87, р<0.05). Стабильность интрацеллюлярной фракции обеспечивается барьерной функцией плазматической мембраны, которая препятствует процессам поступления и вымывания катионов металлов.

Содержание металлов в экстрацеллюлярной и остаточной фракциях подвержено сезонным колебаниям. Для металлов, локализованных преимущественно

экстрацеллюлярно (Pb и Cd), характерно снижение суммарного содержания в течение вегетационного сезона (в основном за счет экстрацеллюлярной фракции) и резкий подъем концентраций весной. Для остальных металлов (Fe, Cu и Zn) обнаружен другой характер сезонной динамики: убывание общего содержания металлов (преимущественно за счет снижения содержания остаточной фракции) с июня в течение всего года без весеннего подъема. Если принять, что основную массу остаточной фракции составляют частицы, инкорпорированные в эпикортекс и межклеточные пространства таллома (Nash 1996; Cellular impact of metal trace elements..., 2004, Михайлова, 2005), то можно предположить, что в летний период поступление частиц на поверхность лишайников лимитировано (за счет экранирования кронами лиственных деревьев и травяно-кустарничковым ярусом), в то время как удаление частиц путем разрушения и/или растворения происходит.

6.2. Динамика содержания металлов в трансплантированных талломах.

Закономерности распределения металлов по фракциям такие же, как и у аборигенных талломов. Уже через месяц после трансплантации увеличивается содержание Fe и Си в остаточной (р«0.001) и экстрацеллюлярной (р<0.05) фракциях (рис. 2).

В последующие месяцы дальнейшего роста концентраций в остаточной фракции не происходит; более того, в мае, через год после трансплантации, содержание этих металлов снижается по сравнению с летне-осенним периодом предыдущего года {р<0.001). Экстрацеллюлярное содержание железа также остается неизменным. Для содержания экстрацеллюлярной меди отмечены флуктуации с максимумом в августе. Интрацеллюлярное содержание меди значимо возрастает по сравнению с исходным после 2-х месяцев экспозиции, после чего остается неизменным летом и осенью, и лишь через год после трансплантации снова резко возрастает (в 4.3 раз по сравнению с исходным значением, р<0.001). Интрацеллюлярное содержание железа значимо отличается от исходных значений после четырех месяцев экспозиции. Для содержания РЬ и Cd обнаружены флуктуации в течение периода с мая по октябрь (отсутствуют достоверные отличия от исходных значений), и лишь через год экспозиции их содержание резко возрастает за счет экстрацеллюлярной и интрацеллюлярной фракций.

V VI VI! VIII IX X V

V VI VII VIII IX X

к я

га О. Н I

V VI VII VIII IX X V

1п

V \Л VII \ПТ| IX X V

V VI VII

-3 Рис. 2. Динамика концентраций 2 тяжелых металлов в

трансплантированных лишайниках (средние значения). 1 По оси X - месяц эксперимента, с мая 2004 г. до мая 2005 г. 1 -экстрацеллюлярная фракция, 2 интрацеллюлярная, 3 - остаточная.

6.3. Сравнение содержания металлов в аборигенных и трансплантированных талломах. В течение всего эксперимента наблюдали существенные отличия между трансплантированными талломами и аборигенными по содержанию металлов (многомерный однофакторный дисперсионный анализ, фиксированный фактор -происхождение таллома). Однако если после одного месяца эксперимента в значимость критерия вносили вклад фактически все металлы во всех фракциях (табл. 1), то к концу эксперимента отличия отмечены только по 7 зависимым переменным, при этом в ряде случаев знак отличий изменился на противоположный.

По содержанию в остаточной фракции Си, Ре, Zn в течение лета разница между аборигенными и трансплантированными талломами уменьшалась из-за понижения

содержания этой фракции в аборигенных талломах, а не за счет накопления трансплантантами. В зимне-весенний период различия возрастают: потеря остаточной фракции сильнее выражена у трансплантантов По содержанию свинца и кадмия в остаточной фракции трансплантанты быстро достигают уровней аборигенных талломов, а после года экспозиции превышают их (табл. 1).

Таблица 1

Относительная разница между содержанием металлов

в трансплантированных и аборигенных талломах

Фракция, металл Месяц сбора

ИЮНЬ август октябрь май

Экстрацеллюларпая

Ре 0.34 0 15 ** 0 19 * 0 17

РЬ 0.36 *** 0 05 0.11 -0 22

Хп 0 16 * 0 00 021 -0 33

Си 0 65 *** 0 26 ** 0 52 *** 0 49 **

С(1 0 37 0 11 0 39 * 001

Иитрацеллюлярнан

Ре 0 57 * 0 07 0 02 0 16

РЬ 0 62 *** 0 62 »* 0 63 0 34

гп 0 34 ** 0 22 ** 0 24 ** 0 23

Си 071 *** 0 52 ** 051 *** 0 19 *

Сё 0.51 ** 0 36 -0 42 -0 35 **

Остаточная

Ре 0 39 ** 0 23 ** 0 33 ♦ * 0 40 **

РЬ -0 06 -1 13 -0 33 -2 20 ***

Ъп 0 34 * 0 22 -0 09 0 64 ***

Си 0 47 *** 0 28 ** 0 42 *** 0 60 ***

са 0 04 -1 29 0 03 -0 49

Примечания. 1. Значения вычислены по формуле (Каб-Ктр)/Каб 2. Уровни значимости указаны для одномерных ^-критериев, вычисленных с помощью однофакторного дисперсионного анализа (фиксированный фактор - происхождение таллома). *, **, ***-р<0 05, 0.01 и 0 001, соответственно

По содержанию всех экстрацеллюлярно связанных металлов в ходе эксперимента отмечено постепенное нивелирование различий между трансплантированными и аборигенными талломами. К концу эксперимента содержание и РЬ в трансплантантах превышает «аборигенный» уровень. Содержание экстрацеллюлярно связанных ионов свинца и кадмия возрастает после зимнего периода, что свидетельствует о повышенном

зимне-весеннем поступлении токсикантов в виде растворов (талые воды и атмосферные осадки).

Для трансплантированных талломов, вследствие большего числа наблюдений, особенно очевидна высокая подвижность экстрацеллюлярной фракции в течение летнего периода Это соответствует существующему представлению о том, что количество экстрацеллюлярно связанных ионов отражает недавние атмосферные выпадения и может резко измениться после однократного выпадения осадков или залпового выброса токсикантов (Ваг£а£И, \4ikhailova, 2002).

Для интрацеллюлярного содержания всех металлов также отмечено постепенное сглаживание различий между аборигенными и трансплантированными талломами. Учитывая относительную стабильность содержания интрацеллюлярной фракции металлов в аборигенных талломах, нивелирование различий следует отнести за счет постепенного накопления металлов внутри клеток трансплантированных талломов. Содержание интрацеллюлярного Сс1 в трансплантированных талломах после года экспозиции значимо превышает его уровни в аборигенных талломах.

Таким образом, накопление металлов в трансплантированных талломах -нелинейный процесс. Параллельный анализ аборигенных талломов выявил причину нелинейности - это динамика поступления/вымывания поллютантов, связанная с сезонной динамикой полога леса, количеством осадков и динамикой снежного покрова.

Важным является факт, что после года экспозиции интрацеллюлярные концентрации железа и меди в трансплантированных талломах достигают уровня аборигенных талломов, а концентрации кадмия превышают таковые. К сожалению, выбранный срок экспозиции - один год - оказался недостаточным для определения устойчивости этого превышения. Тем не менее, этот факт является аргументом в пользу гипотезы о существовании у стресс-толерантных аборигенных талломов механизмов защиты от избыточного поступления металлов внутрь клеток.

Глава 7. Виутрипопуляционная гетерогенность накопления тяжелых металлов 7.1. Характеристика возрастных спектров популяций Нуроцутта рИуйойе!!. В возрастном спектре фоновой ценопопуляции (30 км от завода) преобладают гиперсоредиозные (31%) и асоредиозные (18%) талломы, в импактной популяции (5 км от завода) - асоредиозные (44%) и гипосоредиозные (25%) талломы. В фоновой зоне преобладают талломы с массой от 20 до 100 мг, в импактной от 20 до 60 мг.

7.2. Содержание металлов в талломах Нуро&тта ркузоёея

7.2.1. Зависимость аккумуляции металлов в талломах Нуровутша рйу»р<?е$ от зоны нагрузки. Концентрации металлов в лишайниках из импактной выборки выше фоновых в 1.5 (Ре, и 3.3-4.0 (РЬ, Си) раза. Содержание кадмия от зоны нагрузки не зависит.

7.2.2. Влияние на аккумуляцию металлов характеристик форофита и таллома.

Многомерный ковариационный анализ (случайный фактор - форофит, ковариаты -масса и возрастное состояние таллома) показал, что в популяции Н. ркузос1ез из фоновой зоны масса и возрастное состояние таллома значимо связаны с содержанием металлов (Иао-Я (10, 172)=5.12, р«0.0001). Одномерные регрессии показывают значимый вклад возрастного состояния таллома в дисперсию содержания меди, цинка и свинца (р«0 001; 0.007 и 0.04, соответственно). Влияние дерева-форофита значимо на очень высоком уровне (Яао-Я (20, 286)= 18.23, р«0 0001); значимы все одномерные Р-критерии (р<0.05).

На рис. 3 показаны кривые накопления меди и железа в талломах, собранных с разных деревьев. Форма зависимости содержания меди от возрастного состояния таллома сходна для всех деревьев, но уровни накопления существенно различаются Высокие концентрации металлов содержат асоредиозные талломы. При переходе АБ-талломов в криптосоредиозное состояние, концентрации меди в лишайниках снижаются и, в дальнейшем, в ряду Б,- 82 - 83 стабилизируются. Форму зависимости накопления железа и кадмия от возрастного состояния таллома определяет положение и характеристики форофита. Содержание цинка максимально в АБ-талломах; особенности форофита на его содержание в лишайниках не влияют.

В пределах фонового фитоценоза металлы из выбросов распределяются независимо друг от друга' максимальные концентрации железа и кадмия обнаружены в лишайниках, собранных на 1 и 5 деревьях, а максимальные концентрации меди обнаружены в лишайниках, собранных со 2 и 3 деревьев.

В популяции импактной зоны связь ковариат с содержанием металлов выражена слабее (Лао-Я (10, 200)=1 99, р=0 04) В значимость многомерного критерия вносит вклад только регрессия масса таллома - содержание кадмия (/>=0.002); содержание кадмия возрастает с увеличением массы таллома. Значимость на очень высоком уровне

главного эффекта - влияние дерева - показывает многомерный критерий (Яао-Я (55, 466) = 5.52, ¿>«0.0001); значимы одномерные Р-критерии для всех металлов.

Си

А5 СЗ £1 52 ^ А5 С5 81 Б2 БЗ

возрастное состояние таллома Рис. 3. Содержание меди и железа в разновозрастных талломах Н. р!гу$ос1ез, собранных со стволов разных форофитов на фоновой территории (средние значения ± ошибка).

Как и на фоновой площади, велика доля дисперсии, связанная с положением и характеристиками форофита. С ростом токсической нагрузки, вклад положения и морфологии дерева в дисперсию распределения всех металлов, кроме железа, увеличивается.

Таким образом, на величину аккумуляции металлов в лишайниках больше влияет положение и особенности форофита, на стволе которого растет лишайник, чем размерные и репродуктивные характеристики самого таллома (по крайней мере, в исследованном нами диапазоне размеров талломов).

Глава 8. Межвидовые различия в аккумулятивной способности эпифитных лишайников 8.1. Зависимость величины аккумуляции металла в талломе лишайника от его видовой принадлежности и от дозы токсической нагрузки. Ковариационный анализ (вид лишайника - фиксированный фактор, содержание металла в лесной подстилке и в коре форофита - ковариаты) показал, что анализируемые виды лишайников значимо различаются по содержанию меди, свинца и кадмия (/?<0.01). Накопление меди, свинца и кадмия в талломах тесно связано с содержанием данных металлов в лесной подстилке (р«0.001); кроме того, накопление кадмия связано с его содержанием в коре пихты (р<0.001).

Концентрации металлов в исследуемых видах лишайников в градиенте токсической нагрузки представлены на рис. 4.

буфер

1200

800

400

IV. рл 801. (ег, 10. соа 0К саг. ПК рЬ.

Рис. 4. Концентрации металлов в талломах лишайников (средние значения±ошибка). По оси: X - зона нагрузки, по оси У - концентрации, мкг/г.

В буферной и импактной зонах максимальные концентрации свинца и меди обнаружены у Ск. /еггщ^пеа. Произрастание на участках ствола, по которым не проходит стволовой сток, с одной стороны, предохраняет этот вид от контакта с токсичными растворами, а с другой - предотвращает вымывание накопленных токсикантов из таллома. Соредии с подециев С. сотосгаеа высвобождаются вместе с уловленными на поверхности частицами металлов; кроме того, гидрофобность соредиозного слоя препятствует поглощению металлов из растворов. Поэтому содержание металлов в С. сотосгаеа ниже, чем в СИ. ferruginea и Н. сагас!осепз15.

Талломы Н сагас1осети5, Ск fenuglnea и С сотосгава растут в прикомлевом горизонте или у комля дерева, где они получают медь и свинец из стволового стока и частиц почвы. Гидрофильный эпикортекс Н. ркунойез и V. ртазШ способствует поглощению катионов из растворов.

Чувствительные к загрязнению виды (Н рИузос1ез, V. рта$Ш и С/г /ег^теа) в целом обладают большей аккумулирующей способностью по отношению к кадмию и меди, и в определенной степени это может отрицательно сказываться на судьбе видов в загрязненных местообитаниях. Сравнительно низкие концентрации меди и кадмия в устойчивых видах С/ сотосгаеа и Н сагскЗосепь^, возможно, являются результатом существования у них барьерных механизмов, препятствующих накоплению этих токсикантов В то же время, концентрации свинца в этих видах достаточно высоки и, по-видимому, не оказывают существенного негативного эффекта на их жизнедеятельность. Таким образом, однозначной связи между аккумулятивной способностью видов лишайников и степенью их чувствительности к атмосферному загрязнению не обнаружено.

8.2. Связь содержания металлов в талломах модельных видов лишайников с величиной локальной токсической нагрузки.

8.2.1. Связь содержания металлов в талломах лишайников с содержанием металлов в лесной подстилке. Для описания этой связи использована модель линейной регрессии. Уравнение регрессии статистически значимо (для С/г. /еггщтеа при р<0.001, для остальных видов при р><0.01), хотя значения Я2 невысоки (0.21-0.34).

Содержание меди в талломах V. рта$1п и С/г. /еггщтеа возрастает по мере увеличения уровня токсиканта в лесной подстилке (коэффициент Ь=0.15 и 0.21, р<0.001), для С. сотосгаеа и Н ркуйос1е$ этот эффект выражен слабее (Ь=0.06 и 0.09, р<0.01) и отсутствует у Н. сагайосептъ (Ь=0.02). Линии регрессии, полученные для Ск fenugmea, показывают увеличение поглощения свинца лишайником в ответ на рост концентрации свинца в лесной подстилке (Ь=0.17,р<0.001). Реакция остальных видов на увеличение концентрации свинца выражена слабее (Ь=0.05-0.08). В фоновых условиях различия в аккумуляции кадмия между видами лишайников не выражены (линии регрессии выходят практически из одной точки), но они появляются по мере возрастания нагрузки (линии регрессии имеют разный наклон) Максимально увеличивается количество кадмия в талломах V ртаМп и Н. ркуьойез, минимально - в

Я. сагас1осепз15. Поскольку фоновые концентрации цинка у V. ртазМ, И. сагас1осеп.и$, Я. рЬузоёез и СИ. ¡епи^теа достаточно высоки (а=396.19, 279.53, 194.85, 151.87, соответственно), их изменение в градиенте нагрузки незначительно (Ь=-0.15, -0 02, 0.03, 0.16, соответственно). Напротив, для С сотосгаеа с низким фоновым содержанием цинка (а=68.39), зарегистрирован максимальный отклик на увеличение концентраций цинка в лесной подстилке (Ь=0 32, р<0.01).

Соотнесение степени чувствительности лишайников к загрязнению и интенсивности накопления металлов в талломе приводит к выводу о том, что устойчивые лишайники (Я сагаЛэсе/ии и С сотосгаеа), имеют низкие темпы накопления меди и кадмия в отличие от лишайников, чувствительных к атмосферному загрязнению {СИ ¡егги^теа, Н. рИу^оск^ и V. ртаят). Низкие темпы роста концентраций меди и свинца в талломах Я са^осепян в градиенте нагрузки связаны с их высоким фоновым содержанием.

8.2.2. Связь содержания металлов в талломах лишайников с содержанием металлов в коре пихты. Модель линейной регрессии лучше описывает зависимость между концентрацией металла в лишайнике и в лесной подстилке, чем таковую для лишайника и коры пихты. Уравнение регрессии значимо в случае накопления меди для СИ. /ег^теа (р<0.01) и С, сотосгаеа {р<0.05), свинца для С сотосгаеа (р<0.01), кадмия для Я сага4осепт, Н рку$ос1е$ и С сотосгаеа (р<0.05). Значения К2 ниже таковых, полученных при описании связи между концентрациями металлов в талломах лишайников и в лесной подстилке.

Выводы

1. На количество металлов, аккумулированных лишайниками, влияют степень токсической нагрузки, высота произрастания лишайников на стволе и только в ряде случаях - вид форофита (так, в Я ркуьойев на стволах березы концентрации металлов выше, чем на стволах сосны). Связь аккумуляции с высотой произрастания лишайников неоднозначна, и ее направление различается для разных форофитов и зон нагрузки.

содержанием металлов в талломах лишайников и в лесной подстилке выражена слабо, что подтверждает разные пути поступления металлов в подстилку и эпифитные лишайники.

3. Существует четкая «зональность» в распределении металлов внутри талломов Н. рку$ос1е8: концентрации металлов закономерно увеличиваются по мере «старения» анализируемого участка. При этом различия концентраций внутри талломов часто перекрывают таковые между зонами. Высокие концентрации металлов в соралях служат одним из доказательств отсутствия защиты репродуктивной сферы лишайников от действия токсикантов.

4. В талломах Н рИу$ос1е5 РЬ и Сс1 локализованы преимущественно экстрацеллюлярно, Тп - интрацеллюлярно, а Си и Ре - в виде частиц в межклеточных пространствах и на поверхности таллома. Интрацеллюлярное содержание металлов наиболее стабильно во времени, тогда как содержание остаточной и экстрацеллюлярной фракций подвержено ярко выраженным сезонным колебаниям

5. Наиболее интенсивное накопление металлов в трансплантированных талломах происходит в течение первых двух-трех месяцев экспозиции. Через год содержание экстрацеллюлярной фракции РЬ, Хп, Ре и Сё в трансплантированных талломах приближается к уровням аборигенных талломов или превышает их. Интрацеллюлярное содержание железа и меди приближается к уровню аборигенных талломов, а концентрации кадмия превышают таковые, что является аргументом в пользу гипотезы о существовании у стресс-толерантных аборигенных талломов механизмов защиты от избыточного поступления металлов внутрь клеток.

6. На содержание металлов в Н. ркувоёех больше влияют положение и особенности форофита, чем размерные и репродуктивные характеристики самого таллома (по крайней мере, в исследованном нами диапазоне размеров талломов).

7. Величина аккумуляции металла в лишайнике зависит от морфолого-анатомических характеристик таллома: типа слоевища и наличия эпикортекса. Не обнаружено однозначной связи между аккумулятивной способностью видов лишайников и степенью их чувствительности к атмосферному загрязнению.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Шарунова И.П. Внутрипопуляционная изменчивость накопления тяжелых металлов эпифитным лишайником Нурорутта ркувос1е5 (Ь.) / И.П. Шарунова // Биология, систематика и экология грибов в природных экосистемах и агрофитоценозах: материалы междунар, науч. конф. - Минск, 2004а. - С. 264-269.

2. Шарунова И.П. Содержание тяжелых металлов в разных частях таллома лишайника Hypogymnia рИузо/Зез / И.П. Шарунова // Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты: материалы конф. молодых ученых -Екатеринбург, 20046. - С. 300-305.

3. Шарунова И.П. Временная динамика накопления и локализации металлов в талломах эпифитного лишайника Hypogymnm physod.es / И.П Шарунова // Грибы в природных и антропогенных экосистемах: труды междунар. конф. - СПб., 2005. -Т.2 -С. 307-311.

4. Шарунова И.П. Влияние сезонной динамики полога леса и атмосферных осадков на аккумуляцию тяжелых металлов в талломах эпифитного лишайника Hypogymnia physodes / И П. Шарунова // Экология в меняющемся мире: материалы конф. молодых ученых. - Екатеринбург, 2006а -С. 288-292.

5. Шарунова И.П. Влияние форофита на аккумуляцию тяжелых металлов лишайником Нуро^утта physodes / И.П. Шарунова // Грибы и водоросли в биоценозах-2006: материалы междунар. конф., посвящ. 75-летию Биол. фак. МГУ им. М В. Ломоносова. - М, 20066. - С. 174-177.

6. Шарунова И. П. Пространственная гетерогенность содержания тяжелых металлов в талломах эпифитных лишайников / И. П. Шарунова, И. Н. Михайлова // Экологическая безопасность горнопромышленных регионов: материалы 1-го Урал, междунар экол. конгр. - Екатеринбург, 2007. - Т. 2. - С. 42-48.

7. Михайлова И.Н. Динамика аккумуляции тяжелых металлов в талломах эпифитного лишайника Hypogymnш physodes / И.Н. Михайлова, И.П. Шарунова // Экология. - 2008. - N5. - С. 366-372.

Работа выполнена в рамках гранта РФФИ № 05-04-49086-а «Популяционная биология эпифитных лишайников: механизмы адаптации к экстремальным условиям среды».

Изд. лиц. № 04762 от 15.05.2001 г.

Подписано в печать 12.09.2008 Формат 60x84 1/16. Бумага писчая. Печать на ризографе. Уел печ.л. 1,0. Тираж 100 экз Заказ № 158 620014, г. Екатеринбург, ГСП 664, ул Московская, 29 Институт экономики УрО РАН Типография Института экономики УрО РАН

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шарунова, Ирина Павловна

Введение.

Глава 1. Аккумуляция тяжелых металлов эпифитными лишайниками обзор литературы).

1.1. Токсичность металлов.

1.2. Источники поступления токсикантов в талломы.

1.2.1. Поглощение лишайниками элементов из атмосферных выпадений.

1.2.2. Поглощение лишайниками элементов из субстрата.

1.3. Сравнительная роль симбионтов в аккумуляции элементов лишайниками.

1.4. Формы нахождения элементов в талломах.

1.4.1. Локализация металлов в виде частиц.

1.4.2. Локализация металлов на клеточных стенках симбионтов лишайника.

1.4.3. Локализация металлов внутри клеток симбионтов лишайника.

1.5. Межвидовые различия в аккумуляции тяжелых металлов эпифитными лишайниками.

1.6. Факторы среды, влияющие на аккумуляционную способность лишайников.

1.7. Толерантность лишайников к воздействию металлов.

Глава 2. Характеристика района исследования.

2.1. Физико-географическая характеристика.

2.2. Характеристика источника эмиссии.

2.3. Характеристика пробных п л о щадей.

2.4. Содержание тяжелых металлов в лесной подстилке на пробных площадях.

2.5. Изменение содержания металлов в лесной подстилке и в коре деревьев в градиенте токсической нагрузки.

2.5.1. Содержание металлов в лесной подстилке.

2.5.2. Содержание металлов в коре пихты.

Глава 3. Материал и методика.

3.1. Сбор полевого материала.

3.1.1. Влияние экотопических условий на аккумуляцию металлов в талломах лишайников.

3.1.2. Внутриталломная вариабельность содержания тяжелых металлов.

3.1.3. Временная динамика накопления и локализации тяжелых металлов.

3.1.4. Внутрипопуляционная гетерогенность накопления металлов.

3.1.5. Межвидовая изменчивость накопления металлов.'.

3.2. Подготовка проб к химическому анализу.

3.2.1. Лишайники.

3.2.2. Кора деревьев.

3.2.3. Лесная подстилка.

3.3. Методика микроволнового разложения лишайников и коры.

3.4. Элементный анализ.

3.5. Оценка влияния условий взвешивания на показатель массы лишайника.

3.6. Статистическая обработка материала.

Глава 4. Влияние экотопических условий на аккумуляцию тяжелых металлов эпифитнымп лишайниками.

4.1. Содержание тяжелых металлов в талломах Hypogymnia physodes.

4.1.1. Зависимость аккумуляции металла в талломах лишайника

Hypogymnia physodes от высоты произрастания таллома.

4.2. Содержание тяжелых металлов в талломах Cladonia coniocraea.

4.3. Сравнительный анализ содержания металлов в талломах

Hypogymnia physodes и Cladonia coniocraea.

4.4. Зависимость содержания тяжелых металлов в талломах эпифитных лишайников от концентрации металлов в лесной подстилке.

Глава 5. Внутриталломное распределение металлов на примере Hypogymnia physodes).

5.1. Распределение металлов в талломах, собранных со стволов березы.

5.2. Распределение металлов в талломах, собранных со стволов пихты.

Глава 6. Временная динамика накопления и локализации металлов в талломах Hypogymnia physodes.

6.1. Динамика содержания металлов в аборигенных талломах.

6.2. Динамика содержания металлов в трансплантированных талломах.

6.3. Сравнение содержания металлов в аборигенных и трансплантированных талломах.

Глава 7. Внутрипопуляционная гетерогенность накопления тяжелых металлов.

7.1. Характеристика возрастных спектров популяций

Hypogymnia physodes.

7.2. Содержание металлов в талломах Hypogymnia physodes.

7.2.1. Зависимость аккумуляции металлов в талломах

Hypogymnia physodes от зоны нагрузки.

7.2.2. Влияние на аккумуляцию металлов характеристик форофита и таллома.

Глава 8. Межвидовые различия в аккумулятивной способности эпифитных лишайников.

8.1. Зависимость величины аккумуляции металла в талломе лишайника от его видовой принадлежности и от дозы токсической нагрузки.

8.2.1. Связь содержания металлов в талломах лишайников с содержанием металлов в лесной подстилке.

8.2.2. Связь содержания металлов в талломах лишайников с содержанием металлов в коре пихты.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Межвидовая и внутривидовая изменчивость накопления тяжелых металлов эпифитными лишайниками в градиенте токсической нагрузки"

Аккумулятивная биоиндикация, или исследование химического состава сред, являющихся сорбентами токсикантов из окружающей среды, - один из широко используемых методов изучения качества окружающей среды. Теоретической основой его являются идеи В.И. Вернадского о единстве жизни и геохимической среды (Вернадский, 1994). В качестве сорбирующих сред широко применяется снеговой покров (Василенко и др., 1985), лесная подстилка (Воробейчик и др., 1994), почва (Смит, 1985), вегетативные органы сосудистых растений, мхи (Гудериан, 1979; Лесные экосистемы., 1990; Черненькова, 2002; Burton, 1986). Далеко не последнее место в этом перечне занимают эпифитные лишайники.

Чувствительность лишайников к атмосферному загрязнению отмечена еще в XIX веке Гриндоном (Grindon, 1859) и Нюландером (Nylander, 1866). Затем, 30 лет спустя, Арнольд (Arnold, 1900) осуществил первые экспериментальные исследования, подтвердившие ингибирующее влияние на лишайники газов, содержащихся в воздухе городов.

В настоящее время биосфера сильно загрязнена группой поллютантов, известной под общим названием «тяжелые металлы». К ним относят более 40 химических элементов периодической системы Д.И. Менделеева с атомными массами свыше 50 а. е. м. (Алексеев, 1987; Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989; Ильин, 1991). Среди металлов как очень токсичные выделяют: Be, Со, Ni, Си, Zn, Sn, As, Se, Те, Rb, Ag, Cd, Au, Hg, Pb, Sb, Bi, Pt (Wood, 1974). В данную группу вошли также Си и Zn, микроэлементы, активно участвующие в биологических процессах (Алексеев, 1987; Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989; Ильин, 1991). В зависимости от содержания химического элемента в среде, его влияние на живые организмы может различаться. В норме или при дефиците его содержания он принимает участие в метаболизме как микроэлемент, при избытке — выступает как тяжелый металл, поэтому правильно говорить не о токсичных элементах, а о токсичных концентрациях (Алексеев, 1987; Ильин, 1991; Adriano, 1986). Источниками загрязнения среды тяжелыми металлами являются различные предприятия (металлургические заводы, угольные шахты, заводы по производству удобрений и др.) и автодороги, поскольку выхлопные газы автомобилей содержат много свинца.

В таких условиях роль эпифитных лишайников как индикаторов состояния воздушной среды резко возрастает (Горшков, 1990; Трасс, 1985). Специалисты используют эпифитные лишайники двумя взаимодополняющими способами - как биоиндикаторы и как аккумулятивные биомонпторы стойких атмосферных поллютантов. Вместе с данными сетей инструментального мониторинга, они являются ценным средством современного комплексного контроля загрязнения (Инсарова, 1983; Бязров, 2002; Bargagli, 1989). Доказано, что способность к аккумуляции металлов лишайниками превышает таковую у высших растений. При концентрации тяжелых металлов в атмосфере, равной фоновой, средняя концентрация каждого из них в лишайниках выше, чем в наземных частях высших растений (разумеется, без учета специфики отдельных видов, иногда возможны нарушения такой закономерности). При одинаковом уровне загрязнения лишайники содержат гораздо больше катионов, чем высшие растения (Золотарева, Скрипченко, 1981; Вайнштейн, 1982; Lawrey, Hale, 1981). Высокая аккумулятивная способность лишайников является следствием таких особенностей, как значительная продолжительность жизни индивидуального слоевища, его сильная рассеченность, и, соответственно, большая площадь поверхности, контактирующая с загрязнителями, а также отсутствие защитных покровов, органов водо- и газообмена (Трасс, 1985; Мартин, 1987; Андерсон, Трешоу, 1988; Nash, Boucher, 1989).

Использование лишайников как биоиндикаторов тяжелых металлов в воздушной среде предполагает наличие сведений об особенностях их поглощения и локализации в талломах лишайников, а также о динамике концентраций металлов внутри талломов под влиянием факторов внешней среды. Особенно важны сведения, полученные для лишайников в полевых условиях.

В настоящий момент зарубежными специалистами (Hale, Lawrey, 1985; Wells et al., 1995; Improving the use of lichens., 1999) выполнены работы по изучению локализации металлов внутри талломов лишайников. Однако в большинстве опубликованных работ авторы концентрируют свое внимание на какой-либо одной фракции, чаще всего на интрацеллюлярной, как имеющей наиболее явный токсикологический смысл. Между тем, изучение основных форм локализации металлов в талломе лишайника дает целостное представление о механизмах поступления металлов в таллом и позволяет оценить реальную токсическую нагрузку на лишайник. Кроме того, для биоиндикации необходимо определение зависимости величин концентраций металлов от возраста участка таллома, в котором они аккумулированы, т. к. при проведении биоиндикационных работ должны анализироваться участки талломов сравнимого возраста.

Для разработки биоиндикационных методик нужны данные о зависимости распределения тяжелых металлов в эпифитных лишайниках от особенностей форофита, т.е. дерева, на котором произрастает лишайник.

Открытыми остаются вопросы, касающиеся особенностей накопления металлов разными видами лишайников в условиях одинаковой токсической нагрузки, а также зависимости величины аккумуляции металлов от морфологии слоевища и от его чувствительности к химическому загрязнению.

Особенно актуальными исследования аккумулятивной способности лишайников являются для территории Среднего Урала, где высокая концентрация промышленных предприятий, существующая на протяжении длительного периода времени, привела к созданию повышенного уровня регионального загрязнения.

Цель исследований: анализ закономерностей аккумуляции эпифитными лишайниками тяжелых металлов из аэротехногенных выбросов.

Задачи:

1) установить влияние экотопических условий на аккумуляцию металлов в лишайниках;

2) оценить внутриталломную гетерогенность накопления металлов;

3) проанализировать временную динамику накопления металлов с использованием метода трансплантации;

4) исследовать внутрипопуляционную гетерогенность накопления металлов;

5) изучить межвидовые различия в аккумулятивной способности лишайников.

Объект исследования. Эпифитные лишайники.

Предмет исследования. Закономерности аккумуляции тяжелых металлов эпифитными лишайниками.

Научная новизна работы. Впервые проведено комплексное исследование внутривидовой изменчивости содержания металлов в лишайниках, включающей экотопическуго и сезонную изменчивость, а также внутрипопуляционную и внутриталломную гетерогенность содержания металлов (на примере модельного вида Hypogymnia physodes). Выполнен сравнительный анализ динамики аккумуляции и локализации тяжелых металлов в талломах, произрастающих в условиях хронического загрязнения и в талломах, трансплантированных из фоновой среды в загрязненную. Исследованы межвидовые различия в аккумулятивной способности пяти видов эпифитных лишайников.

Основные положения, выносимые на защиту:

2. Накопление металлов в талломах лишайников - нелинейный процесс, на который оказывает существенное влияние сезонная динамика полога леса, осадков и снежного покрова.

Благодарности. Выражаю глубокую признательность научному руководителю, к.б.н., с.н.с. Михайловой И.Н. за постоянное внимание и всестороннюю помощь в выполнении работы. Благодарю ведущего инженера Ахунову Э.Х. за определение концентраций тяжелых металлов в образцах лишайников, лесной подстилки и коры форофитов. Выражаю благодарность к.б.н., с.н.с. Кшнясеву И.А. за помощь в математической обработке материала.

Благодарю заведующего лабораторией популяционной экотоксикологии Института экологии растений и животных УрО РАН д.б.н. Воробейчика E.JI. и коллектив лаборатории за ценные советы, замечания и теплую эмоциональную атмосферу на протяжении всего периода работы над диссертацией.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Шарунова, Ирина Павловна

Быводы

1. На количество металлов, аккумулированных лишайниками, влияют степень токсической нагрузки, высота произрастания лишайников на стволе и только в ряде случаях - вид форофита (так, в Н. physodes на стволах березы концентрации металлов выше, чем на стволах сосны). При этом связь аккумуляции с высотой произрастания лишайников неоднозначна, и ее направление различается для разных форофитов и зон нагрузки.

2. В градиенте загрязнения зависимость содержания металлов в лишайниках от величины локальной токсической нагрузки лучше выражена, если использовать в качестве маркера нагрузки содержание металлов в лесной подстилке, а не в коре дерева-форофита. Однако в пределах одной зоны загрязнения корреляция между содержанием металлов в талломах лишайников и в лесной подстилке выражена слабо, что подтверждает разные пути поступления металлов в подстилку и эпифитные лишайники.

3. Существует четкая «зональность» в распределении металлов внутри талломов Н. physodes: концентрации металлов закономерно увеличиваются по мере «старения» анализируемого участка. При этом различия концентраций внутри талломов часто перекрывают таковые между зонами. Высокие концентрации металлов в соралях служат одним из доказательств отсутствия защиты репродуктивной сферы лишайников от действия токсикантов.

4. В талломах Я physodes Pb и Cd локализованы преимущественно экстрацеллюлярно, Zn - интрацеллюлярно, а Си и Fe - в виде частиц в межклеточных пространствах и на поверхности таллома. Интрацеллюлярное содержание металлов наиболее стабильно во времени, тогда как содержание остаточной и экстрацеллюлярной фракций подвержено ярко выраженным сезонным колебаниям.

5. Наиболее интенсивное накопление металлов в трансплантированных талломах происходит в течение первых двух-трех месяцев экспозиции. Через год содержание экстрацеллюлярной фракции Pb, Zn, Fe и Cd в трансплантированных талломах приближается к уровням аборигенных талломов или превышает их. Интрацеллюлярное содержание железа и меди приближается к уровню аборигенных талломов, а концентрации кадмия превышают таковые, что является аргументом в пользу гипотезы о существовании у стресс-толерантных аборигенных талломов механизмов защиты от избыточного поступления металлов внутрь клеток.

6. На содержание металлов в Н. physodes больше влияют положение и особенности форофита, чем размерные и репродуктивные характеристики самого таллома (по крайней мере, в исследованном нами диапазоне размеров талломов).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шарунова, Ирина Павловна, Екатеринбург

1. Алексеев Ю.В. Тяжелые металлы в почвах и растениях / Ю.В. Алексеев. - JL: Агропромиздат, 1987. - 142 с.

2. Андерсон Ф.К. Реакция лишайников на атмосферное загрязнение / Ф.К. Андерсон, М. Трешоу // Загрязнение воздуха и жизнь растений. Л., 1988. - С. 295-326.

3. Ахметшина Г.Н. Высшая растительность / Г.Н. Ахметшина, Е.В. Хаптемирова // Экологическое нормирование техногенных загрязнений наземных экосистем / Е.Л. Воробейчик и др.. Екатеринбург, 1994. - С. 149-159.

4. Барсукова В. С. Реакция пшеницы на присутствие кадмия / В. С. Барсукова, О.И. Гамзикова, Ван Децин // Сиб. экол. журн. 1995. -N6. - С. 515-521.

5. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем / под ред. Р. Шуберта. М.: Мир, 1988. -С. 215-216.

6. Борисевич Д.В. Рельеф и геологическое строение / Д.В. Борисевич // Урал и Приуралье. -М., 1968.-С. 19-81.

7. Бязров Л. Г. Лишайники в экологическом мониторинге / Л. Г. Бязров. М.: Науч. мир, 2002. - 336с.

8. Вайнштейн Е.А Некоторые вопросы физиологии лишайников. III. Минеральное питание / Е.А Вайнштейн // Ботан. журн. 1982. - Т. 67, N 5. - С. 561-571.

9. Василенко В.Н. Мониторинг загрязнения снежного покрова / В.Н. Василенко, И.М. Назаров, Ш.Д. Фридман. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. - 181 с.

10. Вернадский В.И. Труды по геохимии / В.И. Вернадский. М.: Наука, 1994. — 496 с.

11. Воробейчик Е.Л. Экологическое нормирование техногенных загрязнений наземных экосистем / Е.Л. Воробейчик, О.Ф. Садыков, М.Г. Фарафонтов. Екатеринбург: Науч. мир, 1994.-280с.

12. Воробейчик Е.Л. Реакция лесной подстилки и ее связь с почвенной биотой при токсическом загрязнении / Е.Л. Воробейчик // Лесоведение. 2003а. - N 2. - С. 32-42.

13. Воробейчик Е.Л. Экологическое нормирование токсических нагрузок на наземные экосистемы: автореф. дис. . д-ра биол. наук / Е.Л. Воробейчик; Урал. гос. с-х акад. -Екатеринбург, 20036. 48 с.

14. Гласс Д. Статистические методы в педагогике и психологии / Д. Гласс, Д. Стенли. М.: Прогресс, 1976. - 495 с.

15. Горшков В.В. Влияние атмосферного загрязнения окислами азота на эпифитный лишайниковый покров северотаежных лесов / В.В. Горшков // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л., 1990. - С. 144 -159.

16. Горшков В.В. Использование эпифитных лишайников для индикации атмосферного загрязнения: (метод, рекомендации) / В.В. Горшков. Апатиты, 1991.-48 с.

17. Гудериан Р. Загрязнение воздушной среды. М.: Мир, 1979. - 200 с.

18. Домбровская А.В. Лишайники Хибин / А.В. Домбровская. Л.: Наука, 1970. - 184 с.

19. Елсаков В.В. Эколого-географическая изменчивость Peltigera aphthosa (L.) Willd. в условиях севера: автореф. дис. канд. биол. наук / В.В. Елсаков; Ин-т биологии Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар, 1999. - 22 с.

20. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г.Н. Зайцев. -М.: Наука, 1984. 424 с.

21. Золотарева Б.Н. Современная миграция тяжелых металлов в биосфере / Б.Н. Золотарева, И.И. Скрипченко. Пущино, 1981. - 125 с. - Деп. В ВИНИТИ, № 1167-82.

22. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в системе почва-растение / В.Б. Ильин. Новосибирск: Наука, 1991. -151 с.

23. Инсарова И.Д. Влияние тяжелых металлов на лишайники / И.Д. Инсарова // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л., 1983. - Т.6. - С. 101-113.

24. Инсарова И.Д. Сравнительные оценки чувствительности эпифитных лишайников различных видов к загрязнению воздуха / И.Д. Инсарова, Г.Э. Инсаров // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л., 1989. - Т.12. - С.113-175.

25. Кабата-Пендиас А. Микроэлементы в почвах и растениях / А. Кабата-Пендиас, X. Пендиас. М.: Мир, 1989. - 439 с.

26. Кайданова О.В. Геохимические наблюдения / О.В. Кайданова // Принципы и методы геосистемного мониторинга. М., 1989. - С. 58-63.

27. Качур А.Н. Лишайники как биохимические индикаторы состояния среды / А.Н. Качур. И.Ф. Скирина// Биохимическая индикация окружающей среды. Л., 1988. - С. 24-25.

28. Колесников Б.П. Лесорастительные условия и типы лесов Свердловской области / Б.П. Колесников, Р.С. Зубарева, Е.П. Смолоногов. Свердловск, 1973. - 175 с.

29. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высш. шк., 1990. - 352 с.

30. Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение / В.А. Алексеев и др.. Л.: Наука, 1990. - 197 с.

31. Локинская М.А. Некоторые данные о составе зольных элементов в лишайниках рода Cladonia северо-востока Сибири / М.А. Локинская // Водоросли и грибы Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск, 1970. - 4.1 (3). - С. 230-232.

32. Любимова Е.Г. Ионоообменные свойства клеточных стенок лихенизированного аскомицета Cladonia rangiferina (L.) F. H. Wigg.: автореф. дис. . канд. биол. наук / Е.Г. Любимова; МГУ им. М.В. Ломоносова. М., 2005. - 23 с.

33. Мартин Ю.Л. Динамика лишайниковых синузий и их биогеохимическая роль в экстремальных условиях среды: автореф. дис. .д-ра биол. наук / Ю.Л. Мартин. -Свердловск, 1987. 32 с.

34. Михайлова И. Н. Эпифитные лихеносинузии лесов Среднего Урала в условиях аэротехногенного загрязнения: автореф. дис. .канд. биол. наук / И. Н. Михайлова; Ин-т экологии растений и животных УрО РАН. Екатеринбург, 1996. - 24 с.

35. Михайлова И. Н. Размерная и возрастная структура популяций эпифитного лишайника Hypogymnia physodes (L.) Nyl. в условиях атмосферного загрязнения / И. Н. Михайлова, Е.Л. Воробейчик // Экология. 1999. N2. - С.130-137

36. Михайлова И.Н. Электронно-микроскопическое исследование талломов Hypogymnia physodes, произрастающих в условиях техногенного загрязнения / И. Н. Михайлова //Труды международной конференции (С.-Петербург, 24-28 апр. 2005г.). СПб., 2005. -Т.2. - С.6-9.

37. О состоянии окружающей природной среды и влиянии факторов среды обитания на здоровье населения Свердловской области в 2002 году: (Гос. докл.). Екатеринбург, 2002. -310 с.

38. Определитель лишайников России / отв. ред. Н.С. Голубкова. СПб.: Наука, 1996. - Вып. 6: Алекториевые, Пармелиевые, Стереокаулоновые. - 203 с.

39. Определитель лишайников СССР / отв. ред. И.И. Абрамов. Л.: Наука, 1971. - Вып. 1: Пертузариевые, Леканоровые, Пармелиевые. - 412 с.

40. Определитель лишайников СССР / отв. ред. И.И. Абрамов. Л.: Наука, 1974. - Вып. 2: Морфология, систематика и географическое распространение / А.Н. Окснер. - 284 с.

41. Определитель лишайников СССР / отв. ред. И.И. Абрамов. Л.: Наука, 1975. - Вып. 3. Калициевые — Гиалектовые. - 275 с.

42. Определитель лишайников СССР / отв. ред. И.И. Абрамов. Л.: Наука, 1978. - Вып. 5. Кладониевые - Акароспоровые. - 305 с.

43. Плохинский Н.А. Биометрия / Н.А. Плохинский. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1961.-364 с.

44. Прокаев В.И. Физико-географическое районирование Свердловской области: (учеб. пособие) / В.И. Прокаев. Свердловск, 1976. - Ч. 1. - 137 с.

45. Смит У.Х. Лес и атмосфера / У.Х. Смит. М.: Прогресс, 1985. - 429 с.

46. Суетина Ю.Г. Изменения эиифитной лихенофлоры и структуры популяции Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. в городской среде: автореф. дис. . канд. биол. наук / Ю.Г. Суетина; Ин-т экологии растений и животных УрО РАН. — Йошкар-Ола, 1999. 26 с.

47. Титов А.Н. Порошкоплодные лишайники СССР: автореф. дис. канд. биол.наук / А.Н. Титов.-Л., 1986.- 16 с.

48. Трасс Х.Х. Классы полеотолерантности лишайников и экологический мониторинг / Х.Х. Трасс // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л., 1985. -Т.7. - С. 122-137.

49. Трубина М.Р. Анализ состояния травянистой растительности в условиях хронического загрязнения кислыми газами: автореф. дис. . канд. биол. наук / М.Р. Трубина; Ин-т экологии растений и животных УрО РАН. Екатеринбург, 1996. - 24 с.

50. Трубина М.Р. Возрастная структура популяций травянистых растений в условиях стресса: (На прим. Crepis tectorum L.) / М.Р. Трубина, А.К. Махнев // Экология. 1999. -N2.-С. 116-120.

51. Трубина М.Р. Внутрипопуляционная дифференциация скерды кровельной (Crepis tectorum L.) по скорости роста розетки и темпам развития особей. Эффект последействия длительного стресса / М.Р. Трубина // Экология. 2005. N4. - С. 243-251.

52. Удрис В.Г. Биологическая роль цинка / В.Г. Удрис, Я.А. Иейланд. Рига: Зинатне, 1981.- 174 с.

53. Устойчивость цианобактерий и мпкроводорослей к действию тяжелых металлов: роль металлсвязывающих белков / А.Ф. Лебедева и др. // Вест. МГУ. Сер. 16. Биология. -1998.-Вып. 2.-С. 42-49.

54. Физиология растительных организмов и роль металлов / под ред. Н.М. Чернавской. М.: Изд-воМГУ, 1989. - 57 с.

55. Фирсова В.П. Лесные почвы Свердловской области и их изменения под влиянием лесохозяйственных мероприятий / В.П. Фирсова. Свердловск, 1969. - 151 с.

56. Черненькова Т.В. Реакция лесной растительности на промышленное загрязнение / Т.В. Черненькова. М.: Наука, 2002. - 191 с.

57. Чикишев А.Г. Природное районирование / А.Г. Чикишев // Урал и Приуралье. М., 1968.- С. 305-349.

58. Шапиро И.А. Физиолого-биохимические изменения у лишайников под влиянием атмосферного загрязнения / И.А. Шапиро // Успехи соврем, биологии. 1996. - Т. 116, N2.-С. 158-171.

59. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике / В.М. Шмидт. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1984.-288 с.

60. Юркова И.Н. Перспективы использования водорослей в обогащении руд / И.Н. Юркова, Е.А. Мишина // Вопросы геологии и технологии минерального сырья. Симферополь, 1985. - С. 83-87. - Деп. В ВИЭМС, 27.12.85.

61. Adriano D.C. Trace elements in the terrestrial environment / D.C. Adriano. N.Y. et al.: Springer - Verlag, 1986. - 533 p.

62. Alstrup V. Three species of lichens tolerant of high concentrations of cooper / V. Alstrup, E.S. Hansen // Oikos. 1977. - Vol.29, N2. - P.290-293.

63. Analysis of an alpine environment / F.B. Salisbury et al. // Bot. Gaz. 1968. - Vol. 129. - P. 16-32.

64. Anion accumulation by lichens. 2. Cation-exchange equilibrium and mass balance in the lichen Umbilicaria muhlenbergii / E. Nieboer et al. // Canad. J. Bot. 1976. - Vol. 54, N8. - P. 720723.

65. Antonovics J. Heavy metal tolerance in plants / J. Antonovics, A.D. Bradchow, R.G. Turner. // Advaces in Ecologikal Res. London; N.Y.: Acad. Press, 1971. - Vol. 7. - P. 2-86.

66. Arnold F. Zur Lichenenflora von Miinchen / F. Arnold. Miinchen , 1900 - Vol.7. - 100 s.

67. Arvidsson L. A very special growth / L. Arvidsson // Acid Mag. 1985. - N 3. - P. 27-28.

68. Baker T.G. Fluxes of elements in rain passing through forvvest canopies in south-eastern Australia / T.G. Baker, P.M. Attiwill // Biogeochemistry. 1987. - Vol. 4, N 1. - P. 27-39.

69. Bargagli R. Accumulation of inorganic contaminants / R. Bargagli, I. Mikhailova // Monitoring with lichens monitoring lichens /Eds.: P.L. Nimis et al.. -Netherlands: Kluwer'Acad. Publ., 2002.-P. 65-84.

70. Bargagli R. Determination of metal deposition patterns by epiphytic lichens / R. Bargagli // Toxicological and Environmental Chemistry. 1989. - Vol.l8. - P. 249-256.

71. Bargagli R. Trace elements in terrestrial plants: an ecophysiological approach to biomonitoring and biorecovery / R. Bargagli. Wien; N.Y.: Springer-Verlag, 1998. — 324 p.

72. Bargagli R. Zonation of trace metal accumulation in three species of epiphytic lichens belonging to the genus Parmelia / R. Bargagli, F.P. Iosco, M.L. D' Amato // Cryptogamie, Bryologie et Lichenologie 1987. - N8. - P.331-337.

73. Barkman J.J. Phytosociology and ecology of cryptogamic epiphytes / J.J. Barkman. Assen: van Gorcum, 1958. - 628 p.

74. Barnes D. The lead, copper, and zinc content of tree rings and bark / D. Barnes, M.A. Hamadah, J.M. Ottaway // Sci. of total Environ. 1976. - Vol. 5. - P. 63-67.

75. Beckett R.P. Natural and expcrimentally-induced zinc and copper resistance in the lichen genus Peltigera I R.P. Beckett, D.H. Brown // Ann. Bot. 1983. - Vol. 52. - P. 43-50.

76. Beckett R.P. The control of cadmium uptake in the lichen genus Peltigera / R.P. Beckett, D.H. Brown // J. Experim. Bot. 1984a. - Vol.35, N156. - P.1071-1082.

77. Beckett R. P. The relationship between cadmium uptake and heavy metal tolerance in the lichen genus Peltigera I R. P. Beckett, D.H. Brown // New Phytologist. 1984b. - Vol.97. - P. 301311.

78. Bowen H.J.M. Environmental chemistry of the elements / H.J.M. Bowen. N.Y.: Acad. Press, 1979. - P. 24.

79. Brown D.H. The cellular location of lead and potassium in the lichen Cladonia rangiformis (L.) Hoffni. / D.H. Brown, D.R. Slingsby // New Phylologist. 1972. - Vol.71. - P. 297-305.

80. Brown D.H. Uptake and effect of cations on lichen metabolism / D.H. Brown, R.P. Beckett // Lichenologist. 1984. - Vol.16, N2. - P. 173-188.

81. Brown D.H. The role of the cell wall in the intracellular uptake of cations by lichens /D.H. Brown, R.P. Beckett // Lichen physiology and cell biology / D.H. Brown (ed). N. Y.; London: Plenum Press, 1985. P. 247-258.

82. Brown D.H. The location of mineral elements in lichens: implications for metabolism / D.H. Brown // Bibl. Lichenol. 1987. - Vol. 25. - P.361-375.

83. Brown D.H. Mineral cycling and. lichens: the physiological basis / D.H. Brown, R.M. Brown // Lichenologist. 1991. - Vol. 23, N3. - P. 293-307.

84. Burton M.A.S. Biological monitoring of environmental contaminants (Plants) / M.A.S. Burton.- London: King's Colledge, Univ. of London, 1986. 247 p.

85. Byrne A.R. Silver accumulation by fungi / A.R. Byrne, M. Dermelj, T. Varselj // Chemosphere.- 1979. Vol.10.-P. 815-821.

86. Cadmium enriched sewage sludge additions to acid and calcareous soils: Effect on soil and nutrition of lettuce, corn, tomato, and swiss chard / R.J. Mahler et al. // J. Environ. Qual. -1982. Nil. - P. 694-700.

87. Cellular impact of metal trace elements in terricolous lichen Diploschistes muscorum (Scop.) R. Sant. — identification of oxidative stress biomarkers / D. Cuny et al. // Water, Air and Soil Pollution. 2004. - Vol. 152. - P.55-69.

88. De Bruin M. Trace element concentrations in epiphytic lichens and bark substrate / M. De Bruin, E. Hackenitz // Environ. Pollut. 1986. - Vol. 11. - P. 153-160.

89. Deruelle S. Preliminary studies on the net photosynthesis and respiration responses of some lichens to automobile pollution / S. Deruelle, P.J.X. Petit // Cryptogam. Bryol. Lichenol. -1983. Vol. 4, N 3. - P. 269-278.

90. Determination of copper, iron, nickel, and sulphur by X-ray fluorescence in lichens from the Mackenzie Valley, Northwest Territories, and the Sudbury District, Ontario / F.D. Tomassini et al. // Can. J. Bot. 1976. - Vol. 54, N14. - P. 1591-1603.

91. Erdman J.A. Calcium oxalate as source of high ash yields in the terricolous lichen Parmelia chlorochroa / J.A. Erdman, L.P. Gough, P.W. White // Bryologist. 1977. - Vol. 80, N2. - P. 334-339.

92. Farrar J.F. Ecological physiology of the lichen Hypogymnia physodes. III. The importance of the rewetting phase / J.F. Farrar, D.C. Smith // New Phytologist. 1976a. - Vol.77. - P. 115125.

93. Farrar J.F. The uptake and metabolism of phosphate by the lichen Hypogymnia physodes / J.F. Farrar //New Phytologist. 1976b. - Vol.77. - P. 127-134.

94. Fatoki O.S. Zinc and copper in tree barks as indicators of environmental pollution / O.S. Fatoki, E.T. Ayodele//Environ. Intern. 1991. - Vol.17. - P. 455-460.

95. Feige G.B. Niedere Pflanzen speziell Flechten - als Bioindikatoren / G.B. Feige // Decheniana, Beihefte (Bonn). - 1982. - Bd.26. - S.23-30.

96. Foy C.D. The physiology of metal toxity in plants / C.D. Foy, R.L. Chaney, M.C. White // Annu. Rev. Plant Physiol. 1978. - Vol. 29. - P. 511-566.

97. Garty J. Localization of heavy metals and other elements accumulated in the lichen thalli / J. Garty, M. Galun, M. Kessel //New Phytologist. 1979. - Vol. 82, N2. - P. 159-168.

98. Garty J. Lichens as biomonitors for heavy metal pollution / J. Garty // Plants as biomonitors // Indicators heavy metsls in the terrestrial environment / B.Markert (ed.). Weinheim etc.: VCH, 1993.-P. 193-263.

99. Goyal R. Metal uptake in terricolous lichens. I. Metal localization within the thallus / R. Goyal, M.R.D. Seaward // New Phytologist. 1981. - Vol. 89, N4. - P.631-645.

100. Goyal R. Metal uptake in terricolous lichens. II. Effects on the morphology of Peltigera canina and Peltigera rufescens / R. Goyal, M.R.D. Seaward //New Phytologist 1982a. - Vol. 90, N1. - P.73-84.

101. Goyal R. Metal uptake in terricolous lichens. III. Translocation in the thallus of Peltigera carina / R. Goyal, M.R.D. Seaward //New Phytologist. 1982b. - Vol. 90, N1. - P.85-98.

102. Grill E. Schutz der Pflanzen vor Schwermetallen / E. Grill // Jahrbuch. Akademie Wissenschaften zu der Gottingen. 1989. Gottingen, 1990. - S. 21-24.

103. Grindon L.H. The Manchester Flora / L.H. Grindon. London: White, 1859. - 575 p.

104. Haas J.R. Bioaccumulation of metals by lichens uptake of aqueous uranium by Peltigera membranacea as function of time and pH / J.R. Haas, E.H. Bailey, O.W. Purvis // Amer. Mineralogist. - 1998. - Vol. 83, N11/12. - P.1494-1502.

105. Hale M.E. Annual rate of lead accumulation in the lichen Pseudoparmelia haltimorensis / M.E. Hale, J.D. Lawrey // The Bryologist. 1985. - N.88. - P. 5-7.

106. Handley R. Uptake of carrier-free Cs-137 by Ramalina reticulata / R. Handley, R. Overstreet// Plant Physiol. 1968. - Vol. 43. - P.1401-1405.

107. Heavy metals pollution in soils of Japan / K. Kitagishi (eds). Tokyo, 1981. - 302p.

108. Huebert D.B. The effects of sulphur dioxide on net C02 assimilation in the lichen Evernia mesomorpha Nyl. / D.B. Huebert, S.J. LJHirondelle, P.A. Addison // New Phytologist. 1985. -Vol. 100. - P.643-651.

109. Identification of sensitive species / J. Belnap et al. // Lichens as bioindicators of air quality: General technical report RM-224 / K. Stolte [et al.] (eds.). Fort Collins, 1993. - P. 6788.

110. Improving the use of lichens as biomonitors of atmospheric metal pollution / C. Branquinho et al. // Sci. Total Environ. 1999. - Vol. 232, N1/2. - P. 67-77.

111. Jenkins D.A. Trace element content of organic accumulations / D.A. Jenkins, R.I. Davies // Nature. 1966. - Vol. 210. - P.1296-1297.

112. Kauppi M. Fruticose lichen transplant technique for air pollution experiments / M. Kauppi // Flora. 1976. - Vol.165. - P.407-414.

113. Kauppi M. Fluorescence microscopy and microfluorometry for the examination of pollution damage in lichens / M. Kauppi // Ann. Bot. Fennici. 1980a. - Vol. 17, N2. - P. 163-173.

114. Kauppi M. Floristic versus single analysis in the use of epiphytic lichens of air pollution in a boreal forest region, northern Finland / M. Kauppi, A. Mikkonen // Flora. 1980b. - Vol.169, N4.-P. 255-281.

115. Konzentration und Lokalisieruing von Schwermetallen in Flechten der Erzschlackenhalden des Harzes / O. Noske et al. // Vortrage aus dem Gesamtegebiet der Botanik, N.F. / Deutsch. Bot.Ges. 1970. - Bd.4. - S.67-79.

116. Kuziel S. The ratio of К to Ca in thalli of several species of lichens occurring on various trees / S. Kuziel // Acad. Soc. Bot. Poloniae. 1973. - Vol. 42. - P. 63-71.

117. Lang G.E. Potential alteration of precipitation chemistry by epiphytic lichens / G.E. Lang, W.A. Reiners, R.K. Heier // Oecologia. 1976. - Vol. 25. - P.229-241.

118. Lange O.L. Der Schwermetallgehalt von Flechten aus dem Acarosporetum sinopicae auf Erzchlackenhalden des Harzes. I. Eisen und Kupfer / O.L. Lange, H. Ziegler // Mitteil. Der Florist-soziologische Arbeitsgemeinschaft. N.F. 1963. - Bd. 10. - S. 156-183.

119. Lawrey J.D. Lichen accumulation of some heavy metals from acidic surface substrates of coal mine ecosystems in southeastern Ohio / J.D. Lawrey, R.D. Emanuel //Ohio J. Sci. 1975. -Vol. 75, N3. - P.l 13-117.

120. Lawrey J.D. Trace element accumulation by plant species from a coal strip-mining area in Ohio / J.D. Lawrey // Bull. Torrey Bot. Club. 1977. - Vol. 104. - P. 368-375.

121. Lawrey J.D. Retrospective study of lichen lead accumulation in the northeastern United States / J.D. Lawrey, M.E. Hale // Bryologist. 1981. - Vol. 84, N4. P. 449-456.

122. Le Blanc F. De Relation between industrialization and thedistribulion and growth of epiphytic lichens and moesses in Montreal / F. Le Blanc, J. De Sloover // Canad. J. Bot. -1970.-Vol. 48.-P. 1485-1496.

123. Les A. Toxicity and bindrus of copper, zinc and cadmium by the bluegreen alga, Chlorococcns paris / A. Les, Walker R.W // Water, Air and Soil Pollut. 1984. - Vol. 23, N2. -P.l 17-118.

124. Lotchert W. Characteristics of tree bark as an indicator in high-imission areas. II. Contents of heavy metals / W. Lotchert, Kohm H.J // Oecologia. 1978. - Vol. 37, N1. - P. 121-132.

125. Lounamaa K.J. Studies on the content of iron, manganese and zinc in macrolichens / K.J. Lounamaa// Ann. Bot. Fennici. 1965. - Vol. 2. - P. 127-137.

126. Mattsson L.J.S. Deposition, retention and internal distribution of the 155Eu, I44Ce, ,25Sb. 106Ru, 95Zr, 54Mn and 7Be in the reindeer lichen Cladonia alpestris, 1961-1970 / L.J.S. Mattsson // Health Physics. 1975. - Vol. 29, N1. - P.27-41.

127. Mineral cycling and epiphytic. Lichens Implications at the ecosystem level / J.M.H. Knops et al. // Lichenologist. - 1991. - Vol. 23, N3. - P. 309-321.

128. Nash Т.Н. Simplification of the Blue Mountain lichen communities near a zinc factory / Т.Н. Nash // Bryologist. 1972. - Vol. 75, N3. - P.315-324.

129. Nash Т.Н. Influence of effluents from a zinc factory on lichens / Т.Н. Nash // Ecol. Monogr. 1975. - Vol. 45, N2. - P.183-198.

130. Nash Т.Н. The potential role of fruticose lichens in ecosystem processes / Т.Н. Nash, V.L. Boucher // Amer. J. Biol. 1989. - Vol. 76, N6. Suppl. - P.2.

131. Nash Т.Н. Lichens as indicators of air pollution / Т.Н. Nash, C. Gries // The Handbook of Environmental Chemistry / O. Hutzinger (ed.). N. Y.: Springer-Verlag, 1991. -Vol. 4.-P. 1-29.

132. Nash Т.Н. Lichen Biology / Т.Н. Nash. Cambridge: Univ. Press, 1996. - 303p.

133. Nieboer E. The uptake of nickel by Umbilicaria mahlenbergii a physicochemical process / E. Nieboer, K. J. Puckett, B. Grace // Canad. J. Bot. 1976. - Vol. 54, N8. - P.724-733.

134. Nieboer E. Mineral Uptake and Release by lichens: an overview / E. Nieboer, D.N.S. Richardson, P.B. Tomasini // Bryologist. 1978. - Vol. 81, N2. - P. 226 - 246.

135. Nieboer E. The replacement of the nondescript term «heavy metals» by a biologically and chemically significant classification of metal ions / E. Nieboer, D.H.S. Richardson // Environ. Pollut. Ser. B. 1981. - Vol. 1, N1. - P.3-26.

136. Nylander W. Les lichens du Jardin de Luxemburg / W. Nylander // Bull. Bot. France. -1866. Vol. 13. - P. 364-372.

137. O'Hare G.P. Some effects of sulphur dioxide flow on lichens / G.P. O'Hare, P. Williams // Lichenologist. 1975. - Vol. 7. - P. 116-120.

138. Pakarinen P. Nutrient and trace metal content and retention in reindeer lichen carpets of Finnish ombrotrophic bogs / P. Pakarinen // Ann. Bot. Fennici. 1981a. - Vol. 18. - P.265-274.

139. Pakarinen P. Regional variation of sulfur concentrations in Sphagnum and Cladonia lichens in Finnish bogs / P. Pakarinen // Ann. Bot. Fennici. 1981b. - Vol. 18. - P.275-279.

140. Palomaki V. Lichen transplantation in monitoring fluoride and sulfur deposition in the surroundings of a fertilizer plant and a strip mine at Siilinjarvi / V. Palomaki, S. Tynnyrinen, T. Holopainen // Ann. Bot. Fennici. 1992. - Vol. 29, N1. - P.25-34.

141. Peterson P.J. Unusual accumulations of elements by plants and animals / P.J. Peterson // Sci. Prog. 1971. - Vol. 59.-P. 505.

142. Pilegaard K. Airborne metals and SO2 monitored by epiphytic lichens in an industrial area / K. Pilegaard // Environmental Pollution. 1978. - Vol. 17, N2. - P.81-92.

143. Pilegaard K. Heavy metels in bulk precipitation and transplanted Hypogymnia physodes and Dicranoweisia ciirata in the vicinity of a Danish steelworks / K. Pilegaard // Water, Air and Soil Pollution. 1979. - Vol. 11, N1. - P. 77-91.

144. Prussia C.M. Concentrations of ten elements in two common foliose lichens: leachability, seasonality and the influence of rock and tree bark substrates / C.M. Prussia, K.T. Killingbeck // Bryologist. 1991. - Vol. 94, N2. - P. 135-142.

145. Puckett K.J. The effect of heavy metals on some aspects of lichen physiology / K.J. Puckett // Canad. J. Bot. 1976. - Vol.54, N23. - P.2695-2703.

146. Purvis O.W. The occurrence of copper oxalate in lichens growing on copper sulphide-bearing rocks in Scandinavia / O.W. Purvis // Lichenologist. 1984. - Vol.16, N2. - P. 197-204.

147. Purvis O.W. A rewiew of lichens in metal-enriched environments / O.W. Purvis, C. Halls // Lichenologist. 1996. - Vol. 28, N6. - P. 571-601.

148. Quantitative monitoring of lead pollution by a foliose lichen / D. Schwartzman et al. // Water, Air, and Soil Pollution. 1987. - Vol. 32, N3/4. - P.363-378.

149. Ramelow G.J. Uptake of metallic ions from aqueous solution by dried lichen biomass / G.J. Ramelow, Z. Yumo, L. Liu//Microbios. 1991. - Vol. 66. - P. 95-105.

150. Rassmussen L. Uptake of minerals, particularly metals by epiphytic Hypnum cupressiforme / L. Rassmussen, I. Johnsen // Oikos. 1976. - Vol. 27. - P. 483-487.

151. Relationship between epiphytic lichens, trace elements and gaseous atmospheric pollutants / H.F. Van Dobben et al. // Environ. Pollut. 2001. - Vol. 112. - P. 163-169.

152. Richardson D.H.S. Surface binding and accumulation of metals in lichens / D.H.S. Richardson, E. Nieboer// Cellular Interactions in Symbiosis and Parasitism / Pappas P.W.(eds.). Columbus: Ohio State Univ. Press, 1980. - P.75-94.

153. Richardson D.H.S. Ecophysiological responses of lichens to sulphur dioxide / D.H.S. Richardson, E. Nieboer // J. Hattori Bot. Lab. 1983. - Vol. 54. - P.331.

154. Richardson D.H.S. Metal uptake in lichens / D.H.S. Richardson // Symbiosis. 1995. - Vol. 18, N2. - P. 119-127.

155. Rissanen K. Radiocesium in lichen and reindeer after the Chernobyl accident / K. Rissanen, T. Rahola // Rangifer. 1990. - Special Issue, N3. - P. 55 -61.

156. Salomon H. Uber das Vorkommen und die Aufnahme einiger wichtiger Naahrsalze bei den Flechten / H. Salomon // Jahrb. F. Wissensch. Bot. 1914. - Bd. 54. - S. 309-354.

157. Sampling of terricolous lichen and moss species for trace element analysis with special reference to bioindication of air pollution / Z. Tuba et al. // Environmental Sampling for Trace Analysis / B. Markert (ed.) Weinheim: VCH, 1994. - P. 415-434.

158. Santamaria J. M. Tree bark as a bioindicator of air pollution in Navarra, Spain / .Т. M. Santamaria, A. Martin // Water, Air and Soil Pollution. 1997. - Vol. 98. - P. 381-387.

159. Seaward M.R.D. Lichen ecology of the Scunthorpe Heathlands I. Mineral accumulation. / M.R.D. Seaward // Lichenologist. 1973. - Vol. 5. - P. 423-433.

160. Seaward M. R. D. Heavy metal content of Umbilicaria species from the Sudety region of SW Poland /М. R. D. Seaward, E. A. Bylinska, R. Goyal // Oikos. 1981. - Vol. 36, N1. - P. 107-113.

161. Sloof .Т.Е. Substrate influence on epiphytic lichens / J.E. Sloof, B.T Wolterbeeck //Environ. Monit. Assess. 1993. - Vol. 25, N3. - P.225-234.

162. Smilde K.W. Heavy-Metal Accumulation in Crops Crown on Sewage Sludge Amended with Metal Solts / K.W. Smilde//Plant and Soil. 1981. - Vol. 62, N1. - P. 3-14.

163. Smith D.C. Symbiosis and the biology of lichenised fungi / D.C. Smith //Symposia Soc. Exper. Biol. 1975. - Vol. 29. - P. 373-405.

164. S0chting U. Lichen transplants as biological indicators of SO2 air pollution in Copenhagen / U. Sechting, I. Jonsen // Bull. Environ. Contam. Toxicol. 1978. - Vol. 19, N1. - P. 1-7.

165. Sechting U. Lichens as monitors of nitrogen deposition / U. Sechting // Cryptogamic Botany. 1995. - Vol. 5. - P. 264-269.

166. Steinnes, E. Mercury, arsenic and Selenium fallout from an industrial complex studied by means of lichen transplants / E. Steinnes, H. Krog // Oikos. 1977. - Vol. 23. - P. 160-164.

167. Sulfur dioxide: Its effect on photosynthetic 14C fixation in lichens and suggested mechanism of phytotoxity / K.J. Puckett et al. // New Phytol. 1973. - Vol.72. - P. 141-154.

168. Sundstrom K.R. Using lichens as physiological indicators of sulphurous pollutants / K.R. Sundstrom, J.E. Hallgren // Ambio. 1973. - Vol. 2. - P. 13-21.

169. Survey of the plant kingdom for the ability to bind heavy metals through phytochelatins / W. Gekeler et al. //Naturforsch. 1989. - Bd. 44, N6. - S.361-369.

170. Takala K. Fluorine content of two lichen species in the vicinity of a fertilizer factory / K. • Takala, P. Kauranen, H. Olkkonen//Ami. Bot. Fennici. 1978. - Vol.15. - P.158-166.

171. Takala K. Lead content of an epiphytic lichen in the urban area of Kuopio, east central Finland / K. Takala, H. Olkkonen // Ann. Bot. Fennici. 1981. - Vol.18, N2. - P.85-89.

172. Taylor G.J. Exclusion of metals from the symplast: a possible mechanism of metal tolerance in higher plants / G.J. Taylor//Plant Natr. 1987. - Vol.10, N9/16. - P. 1213-1222.

173. Ter Braak C. J. F. A theory of gradient analysis / C. J. F. Ter Braak, I. C. Prentice // Advances in ecological res. 1988. - Vol. 18. - P. 271-317.

174. The occurrence of copper norstictic acid in lichens from cupriferous substrata / O.W. Purvis et al. // Lichenologist. 1987. - Vol.19, N2. - P. 193-203.

175. The role of metal-ion binding"~in modifying the toxic effects of sulphur1 лdioxide on the lichen Umbilicaria muhlenbergii. II. C-fixation studies / D.H.S. Richardson et al. //NewPhytologist. 1979. - Vol. 82, N3. - P. 633-643.

176. The use of lichen fumigation studies to evaluate the effects of new emission sources on class-I areas /R. Hart et al. // JAPCA. 1988. - Vol. 38, N2. - P. 144-147.

177. Trotet G. Recherches sur la nutrition des lichens. Premiers resultants / G. Trotet // Rev. Bryol. et Lichenol. 1968-1969. -1970. Vol. 36, N3/4. - P. 733-736.

178. Tuominen Y. Studies on the strontium uptake of the Cladonia alpestris thallus / Y. Tuominen // Ann. Bot. Fennici. -1967. Vol. 4, N1. - P. 1-28.

179. Tuominen Y. Adsorption and accumulation of mineral elements / Y. Tuominen, T. Jaakkola // The Lichens / V. Ahmadjian (eds.). N. Y.; London: Acad. Press, 1973. - P. 185.

180. Tyler G. Metal in sporophores of basidiomycetes /G. Tyler // Trans. Brit. Mycol. Soc. -1980.- Vol. 74, N1.-P. 41-49.

181. Vestergaard N.K. Airborne heavy metal pollution in the environment of a Danish steel plant. /N.K.Vestergaard, V. Stephansen, L. Rasmussen // Water Air and Soil Pollut. 1986. - Vol. 27. - P.363-377.

182. Wirth V, Zur SC^-Resistenz von Flechten verschiedener Wuchsform / V. Wirth, R. Turk // Flora. 1975. - Bd. 164, N2/3. - S. 133-143.

183. Wittig R. General aspects of biomonitoring heavy metals by plants / R. Wittig // Plants as biomonitors / B. Markert (ed.). Weinheim, etc: CH Verlagsges, 1993. - P. 3-27.

184. Wood J.M. Biological cycles for toxic elements in the environment / J.M. Wood // Science. -1974.-Vol. 183.-P. 1049-1059.

185. Woodhouse H.W. The physiological basis of copper toxicity and copper toxicity and copper tolerance in higher plants, in Copper in Soil and plants / H.W. Woodhouse, S. Walker. N. Y.: Acad. Press, 1981.-235 p.

186. Zinc tolerance and hyperaccumulation are genetically independent characters / M. R. MacNair et al. // Proc. Royal Soc. London. Ser. B. 1999. - Vol. 266. - P.2175-2179.

Информация о работе

Шарунова, Ирина Павловна
кандидата биологических наук
Екатеринбург, 2008
ВАК 03.00.16

Диссертация

Межвидовая и внутривидовая изменчивость накопления тяжелых металлов эпифитными лишайниками в градиенте токсической нагрузки - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Межвидовая и внутривидовая изменчивость накопления тяжелых металлов эпифитными лишайниками в градиенте токсической нагрузки - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы