Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-физиологическая характеристика лишайников охраняемых территорий Кабардино-Балкарской Республики
ВАК РФ 03.00.16, Экология
Автореферат диссертации по теме "Эколого-физиологическая характеристика лишайников охраняемых территорий Кабардино-Балкарской Республики"
На правах рукописи
Ханов Залим Мирович
Эколого-физиологическая характеристика лишайников охраняемых территорий Кабардино-Балкарской Республики
03.00.16 - «Экология»
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Санкт-Петербург 2005 г.
Работа выполнена в Кабардино-Балкарском государственном университете им. Х.М. Бербекова
Научный руководитель:
доктор биологических наук, профессор Слонов Людин Хачимович
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук Слемнев Николай Николаевич
кандидат биологических наук Заварзин Алексей Алексеевич
Ведущая организация:
Петрозаводский государственный университет
Защита состоится «ЧЪУОИ.^ 2005 года в 14 часов на заседании диссертационного совета К 002.211.01 при Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН по адресу: 197376, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, 2, БИН РАН, факс (812) 2344512
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН
Автореферат разослан
¿»> ЛЛХАД
2005 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук
Юдина О.С.
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность исследования. Возрастание отрицательного антропогенного воздействия на природу и ухудшение состояния окружающей среды требуют разработки и внедрения комплекса мер, обеспечивающих сбалансированное (разумное) использование и охрану природных ресурсов дикорастущих видов как высших, так и низших растений, в том числе лишайников.
Как известно, лишайники широко распространены. Особенно велика их роль в растительном покрове тундровых, лесотундровых, лесных, а также горных ландшафтов. Многие лишайники очень чувствительны к загрязнению атмосферы, погибают при высоком содержании в воздухе двуокиси серы и других загрязнителей. Степень чувствительности различных видов варьирует в широких пределах, поэтому их успешно можно использовать в качестве биоиндикаторов степени загрязненности окружающей среды. Лишайники используются в геологии для определения возраста горных пород, т.к. возраст талломов нередко насчитывает несколько сотен лет. Многие виды лишайников обладают антимикробными свойствами, участвуют в химическом выветривании пород. Кроме того, их используют в парфюмерии в качестве природных красителей и стабилизаторов ароматических композиций.
Несмотря на длительную историю лихенологических исследований, до сих пор остаются территории, слабо изученные на предмет разнообразия лихенофлоры. Еще меньше работ посвящено изучению эколого-физиологических особенностей лишайников в разных климатических зонах.
Территория Кабардино-Балкарской Республики и Кавказа в целом является исключительно интересной с лихенологической точки зрения, благодаря географическому положению, мозаичности экотопов, разнообразию и богатству растительных сообществ. В последнее десятилетие определенные успехи достигнуты в области изучения лихенофлоры Северо-Западного Кавказа (Криворотов, 1995, 1997), Центральной части Северного Кавказа (Слонов, 1990-2002). Однако, исследования эколого-физиологических характеристик лишайников не проводились.
Для разработки научных основ охраны, воспроизводства и рационального использования растительных ресурсов необходимо и глубокое комплексное изучение лихенофлоры. В силу этого, становится весьма актуальной задача изучения эколого-физиологических параметров лишайников как индикаторов их жизнедеятельности в разных экологических условиях.
Цель и задачи исследования. Цель работы - изучить эколого-физиологические параметры лишайников на особо охраняемых территориях Кабардино-Балкарии. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
1. Выявить состав и провести экологический и географический анализ доминирующих лишайников.
2. Изучить изменение содержания и состояния воды в талломах лишайников при разном их состоянии (биоз, гипобиоз, криптобиоз).
3. Установить водопоглощающую и водоудерживающую способности талломов.
4. Определить содержание хлорофилла в талломах лишайников.
5. Изучить интенсивность фотосинтеза и дыхания лишайников.
6. Изучить азотный обмен лишайников (содержание разных форм азота, белковых фракций в талломах и аминокислотный состав белков).
Научная новизна работы. Впервые выявлены доминирующие виды лишайников в сообществах на охраняемых территориях КБР, из которых 12 видов являются новыми для территории КБР (Слонов, Ханов, 2002). Впервые в условиях Кавказа изучены эколого-физиологические параметры (водный режим, интенсивность фотосинтеза и дыхания, соотношение путей дыхания, азотный обмен) у 77 доминирующих видов лишайников. Определены пределы вариабельности содержания хлорофилла у 15 исследованных видов. Выявлена роль азотистых веществ и физиологических процессов в изменении состояния воды и хлорофилла в талломах, в регуляции водообмена и механизмов адаптации лишайников к разным условиям среды их обитания. Установлено, что адаптационная способность лишайников может регулироваться путем количественного и качественного изменения белка в талломах.
Теоретическая и практическая значимость. Выявлены закономерности изменения эколого-физиологичеких и биохимических параметров у разных видов лишайников в различных
экологических условиях Северного Кавказа. Результаты исследований дополняют сведения, необходимые для понимания механизмов адаптации лишайников к широкому спектру экологических режимов в горах. Эти данные могут быть применены для разработки рекомендаций научных основ охраны, воспроизводства и рационального использования лишайников. Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы были доложены на: Всероссийской научно-практической конференции «Коллекционный фонд флоры и фауны Северного Кавказа и проблемы его сохранения» (Ставрополь, 1998); ежегодной Межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 1999,2000); Северо-Кавказской региональной научной конференции молодых ученых, аспирантов и студентов «Перспектива-99» (Нальчик, 1999); заседании Адыгской (Черкесской) международной академии наук (Нальчик, 2001); заседаниях Кабардино-Балкарского отделения РБО (Нальчик, 2001); X Международном симпозиуме «Нетрадиционное растениеводство. Эниология. Экология и здоровье» (Симферополь, 2001); Международной научно-практической конференции «Биосфера и человек» (Майкоп, 2001); на совместных семинарах лабораторий лихенологии и экологической физиологии Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (Санкт-Петербург, 2001,2004). Публикации. Общее количество опубликованных работ -16, из них по теме диссертации -11. Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 195 страницах машинописного текста, включает 56 таблиц, 10 рисунков. Список литературы состоит из 225 наименований, в том числе 111 на иностранных языках.
Глава 1. Обзор литературы
Проведен анализ литературных источников по вопросам экологии, физиологии и биологии лишайников. Оценена степень изученности лишайников Кавказа и КБР в частности. Анализ показал, что многие вопросы физиологии лишайников (как целого организма, так и каждого из симбионтов в отдельности) остаются еще слабо изученными. Имеющиеся данные в большей степени носят противоречивый характер. Это объясняется разнообразием изученных видов, относящихся к разным жизненным формам, экологическим группам; разнообразием условий обитания; использованием разных методов исследования и др. Вероятно, одним из путей решения имеющихся проблем могло бы стать проведение комплексных исследований экофизиологичеких параметров у достаточно большого набора лишайников в пределах ограниченной территории на широком градиенте экологических факторов. Такими территориями с широкими вариациями факторов влажности, температуры и освещенности являются в первую очередь горные регионы, к которым относится Северный Кавказ и в частности Кабардино-Балкарская Республика.
Глава 2. Материал, методика и характеристика условий мест проведения исследований
Материал и методика исследований. В основу работы легли материалы, собранные автором в маршрутных экспедициях и на стационарах в период с 1999 по 2001 год в количестве 6500 образцов. Всего в исследованиях экофизиологических параметров использовано 77 доминирующих видов (список и его анализ приводятся в главе 2 диссертации).
Определение образцов проводилось по общепринятой методике, материал хранится в гербарии КБГУ. Разнообразие доминирующих лишайников проанализировано по стандартной для флористических исследований схеме, включая анализ субстратных групп, анализ жизненных форм (по: Голубкова,1983) и географический анализ (по: Трасс, 1970; Окснер, 1974; Голубкова, 1983).
Общее содержание воды в слоевищах лишайников определяли обычным гравиметрическим методом. Собранные пробы высушивали при температуре 105°С в течение 5-6 часов до абсолютно сухого состояния. Расчет содержания воды произведен на сырую массу. Водопоглощающую и водоудерживающую способности талломов лишайников определяли путем последовательного взвешивания на аналитических весах ВЛР-200 через 5 минут. Воздушно-сухие лишайники после взвешивания помещали в закрытую влажную камеру (влажность 100 %, t=20°C). При определении водопоглощающей способности дно камеры заливали водой, а по краям
прикрепляли влажную фильтровальную бумагу для обеспечения полной насыщенности воздуха влагой. Талломы лишайников находились в камерах в подвешенном состоянии. При этом использовали подставки, сделанные из медной проволоки. Определение водоудерживающей способности проводили путем высушивания в лабораторных условиях в подвешенном состоянии. Влажность воздуха в лаборатории составляла 50-55 %, а температура - 19-21°С. Кроме того, о содержании сильно (жестко) и слабо структурированной фракции воды в слоевищах, а также о водоудерживающей способности лишайников судили по результатам действия гипертонического раствора сахарозы (1,566 молярный раствор) с осмотическим потенциалом 34 атм (Гусев, 1968).
Дыхание лишайников определяли манометрическим методом в аппарате Варбурга при 20°С и выражали в мкл О2 на 1 г сухой массы в час (Баславская, Трубецкова, 1964; Семихатова, Чулановская, 1965).
Интенсивность фотосинтеза определяли по изменению содержания углерода в слоевищах лишайников (Вознесенский, Заленский, Семихатова, 1965).
Температуру и влажность воздуха определяли психрометром аспирационным МВ-4М, а освещенность - люксметром.
Количественное определение хлорофилла проводили по методике, описанной в практикуме по физиологии растений (Викторов, 1991), на концентрационном фотоколориметре КФК-2, при длине волны 670 нм и рабочей поверхности кювет 10,080. Подбор кювет проводили в предварительных опытах. Концентрацию хлорофилла рассчитывали по калибровочному графику.
Азотный обмен изучали, определяя общий и белковый азот микрометодом Кьельдаля, небелковый - по разности между общим и белковым азотом (Плешков, 1985). Фракционный состав белка анализировали в средних пробах по методике А.И. Ермакова и др. (1952), основанной на различной растворимости белков в растворителях: солерастворимая, спирторастворимая, щелочерастворимая, воднорастворимая, неэкстрагируемая (остаток). Для выделения суммарных белков (всех белковых веществ), использовали щелочные растворы по методике Лоури, описанной в работе Б.П. Плешкова (1985). Интенсивность окраски определяли на КФК-2 при красном светофильтре и длине волны 750 нм. Концентрацию белков рассчитывали по калибровочному графику (Плешков, 1985). Определение аминокислотного состава белков проводили после кислотного (НС1) гидролиза белков. После удаления соляной кислоты аминокислоты разделяли хроматографией на бумаге и определяли количественно реакцией с нингидрином по методике, описанной в работе Б.П. Плешкова (1985).
В процессе исследований учитывали неоднородность талломов лишайников в отношении осуществления дыхания, фотосинтеза и других физиологических процессов (Вайнштейн, 1972; Генкель, 1982; Kershaw, 1985). В силу вышеуказанных причин, нами отбирались средние пробы талломов лишайников, с охватом молодых и средневозрастных участков таллома.
Повторность опытов - 3-5- кратная. Результаты опытов обрабатывали методом математической статистики (Зайцев, 1984). Ошибки средних величин не превышают 5 %. Достоверность различий между результатами серий опытов оценивали по критерию Стьюдента при доверительном уровне Р1=95 %.
Физико-географическая характеристика районов исследований. Кабардино-Балкарский высокогорный государственный заповедник (КБВГЗ) площадью - 82649 га организован в 1976 г. с целью изучения природных комплексов высокогорий Центрального Кавказа, редких, эндемичных видов растений и животных. В целом, заповедник является частью горной системы Центрального Кавказа и почти целиком расположен на высотах от 1600 м над уровнем моря, где значительная часть территории труднодоступна для человека в течение круглого года.
Климат заповедника умеренно-континентальный, сравнительно холодный и влажный. На высоте 2000 м среднегодовое количество осадков в Безенги на Главном хребте составляет 610 мм, а на Боковом - 520 мм. При подъеме до 3200 м количество осадков возрастает соответственно до 1210 и 740 мм. При дальнейшем подъеме до 5000 м уровень осадков равномерно снижается до 500-600 мм.
Национальный природный парк «Приэльбрусье» (НПП), охватывающий территорию верховий рек Малки и Баксана общей площадью 100,2 тыс. га, организован решением Совета Министров РСФСР 22 сентября 1986 г.
Национальный парк «Приэльбрусье» расположен в среднегорной и высокогорной зонах Бокового и Главного хребтов Центрального Кавказа в двух провинциях - Северо-Кавказской и Западной высокогорной, относящихся к физико-географической области Большого Кавказа.
Климат Приэльбрусья более холодный и влажный, по сравнению с нижележащими районами Центрального Кавказа На большей части территории района преобладающими являются западные и северо-западные ветры, а на пике Терскол - западные и юго-западные По многолетним данным высокогорной метеостанции (п. Терскол, 2150 м) самый теплый месяц высокогорья - июль (среднемесячная - 12,6°С, максимальная - 21,6°С), среднегодовая - 2,7°С. Сумма осадков за год 859 мм при максимуме в июне (134,4 мм) и минимуме в марте (25,7 мм) Относительная влажность в среднем за год 75%, максимальная в июле (81%), минимальная - в декабре и январе (71%) Среднегодовые значения суммарной радиации колеблются в пределах 100-120 ккал/см2. Наибольшие величины суммарной радиации - летом. Годовая величина радиационного баланса положительная и достигает 38-45 ккал/см2. Число часов солнечного сияния (по обсерватории Терскол) - 1849 час/год, дней без солнца - 61. Ультрафиолетовая радиация здесь значительно сильнее, чем на равнинах, причем на склонах южной экспозиции угол падения солнечных лучей близок к прямому, а к склонам северной экспозиции солнечные лучи поступают под очень острым углом.
г-А'. л-, 4-и»,У ■ ^ г-, £ '' :»1 ■ ' Щ
/„ ' -л > ^ <' • '^»"'-д: »¿«за«*»-.А т
, ' 5. _ ^чвйи* д- ; I
'.£« « • ^ < » —и Т . ^ 1
, гн» ; ~
- " * л?*- Ч ¿^-/."¿-".-Я - у > •
~ • ' в> ^г.-^'Т - , .йЛТ,- К Д.^Г^ Г ГУ
»ПЛ.; , ... „ » ; д,.'/>;- „^ I , ¡г .'^ -.м
цп ■ га
'Л .
ЯЛ.ты. - 1 Ц* ш ', , «
» . О -. •» / ^ *
V й? » Т ^ - > ( >"
** че Ьн Ч "V Т ^ • •''
Ая к ** <.
^^ ГРУЗИЯ } у V
Рис. 1. Карта мест сбора лишайников
Глава 3. Состав доминирующих лишайников на исследованных территориях
и его анализ
На территории Кабардино-Балкарского высокогорного государственного заповедника (КБВГЗ) и Национального парка «Приэльбрусье» (НПП) выявлено 77 видов доминирующих лишайников, относящихся к 37 родам и использованных в комплексных экофизиологических исследованиях Впервые для КБР выявлено 12 новых видов (Слонов, Ханов, 2000)
Среди жизненных форм преобладают листоватые (26 видов, 34 %) и кустистые (24 вида, 31 %) Накипные лишайники представлены 17 видами (22 %) Умбиликатно-листоватые и умбиликатно-накипные насчитывают соответственно 8 видов (10 %) и 2 вида (3 %) По отношению к субстрату изученные виды лишайников на охраняемых территориях КБР нами разделены на пять эколого-субстратных групп 1- эпигейные, или почвенные, 2- эпилитные, обигающие на каменистом субстрате, 3- эпифитные, произрастающие на коре живых деревьев, 4- эпиксильные, растущие на гниющей древесине, 5- эпибриофитные, обитающие на мхах
Эпигейная эколого-субстратная группа. Общее количество изученных эпигейных лишайников на территории КБВГЗ и НПП - 23 вида, что составляет 30 % от общего числа исследованных видов, в том числе из рода Peltigera - 11 видов, Cladonia - 5 видов Один вид - Psora decipiens, является накипным и был обнаружен на песчанной почве
К листоватым лишайникам относятся 11 видов (виды рода Peltigera) К кустистым эпигейным лишайникам относятся 11 видов
Эпилитная эколого-субстратная группа. Общее количество эпилитных лишайников - 33 вида, что составляет 43 % от общего числа изученных видов К накипным эпилитным лишайникам относится 12 видов В основном это виды, обитающие на силикатных горных породах На сланцах обитает 1 вид - Cyphehum lecideinum
К листоватым эпилитным лишайникам относятся 7 видов Из них на силикатных горных породах встречаются - 4, на доломитах - 3 вида Flavoparmeha caperata, Xanthoparmeha somloensis X conspersa
К кустистым лишайникам относятся 2 вида Ramahnapolymorpha и R pollinana К умбиликатным лишайникам - 10 видов из родов Dermatocarpon Rhizoplaca Umbilicana Lasalha pensylvanica
Эпифитная эколого-субстратная группа. Эта группа насчитывает 21 вид, что составляет 27 % от общего числа исследованных видов К накипным эпифитным лишайникам относятся 3 вида Lecanora atra, Microphiale diluta Ochrolechm upsahensis Леканора и Окролехия встречаются на коре бука восточного {Fagus onentahs Lipshy), а Микрофиале - на коре сосны Сосновского (Pinus sosnowskyi Nakai)
К листоватым эпифитным лишайникам принадлежат 9 видов На коре лиственных деревьев обитают 7, а на коре хвойных - 5 видов Общих для обеих пород - 3 вида Hypogymma physodes, Xanthonapanetina и Parmeha glabra
К кустистым лишайникам принадлежат 10 видов На коре хвойных деревьев встречаются 9 видов Два вида - Anaptycha cihans и Ramahna sinensis- обитают на коре лиственных пород, причем Анаптихия нами отмечена на обоих типах пород
Эпиксильная эколого-субстратная группа. На эту субстратную группу из изученных видов приходится 4 вида лишайников, те 5 % от 77 исследованных Они были обнаружены на обработанной древесине, растительных остатках {Cladonia digitata Leptogium subtile Parmeha sulcata Allocetrana nivahs)
Эпибриофитная эколого-субстратная группа. Из этой группы изучен один вид - Раппапа pezizoides (1 % от общего числа исследованных видов), обнаруженный на территории НПП
На распространение и распределение доминирующих лишайников по высотным поясам на охраняемых территориях КБР влияют, по-видимому, два основных фактора влажностный режим и доступность подходящего субстрата
Список исследованных лишайников субнивального пояса насчитывает 18 видов (23 %) Из этого числа 8 видов относятся к накипной жизненной форме из них 7 видов принадлежат к эпилитной субстратной группе, один вид {Раппапаpezizoides) - к эпибриофитной субстратной группе Среди представителей субнивальной лихенофлоры выделяется группа видов, распространение которых
на охраняемых территориях Кабардино-Балкарии ограничено лишь пределами этого пояса Acarospora heuflenna, Caloplaca elegans, Fuscopannana leucophaea, Lecanorapsarophana, Cetreha ohvetorum, Khizoplacapeltata, Vulpicida jwtipenna
Исследованная лихенофлора альпийского пояса насчитывает 15 видов (19 %) К накипной жизненной форме относятся 4 вида (Cyphehum lecidemum, Microphiale diluta, Ochrolechia upsahensis, Psora decipiens) Из них 2 вида - Microphiale diluta, Ochrolechia upsahensis - являются эпифитами Psora decipiens относится к эпигейной субстратной группе, a Cyphehum lecideinum - к эпюштной 7 видов относятся к кустистой жизненной форме. 5 из них приурочены к почвенному субстрату, 2 вида являются эпифитами (Pseudeverma furfuracea, Usnea cavernossa) К умбиликатным лишайникам относятся 3 вида из рода Umbihcana, которые являются типичными эпилитами, к листоватым -1 вид (Melaneha tominu), обнаруженный на каменистом субстрате
Только в альпийском поясе встречаются 9 изученных видов Cladina stellaris, Cyphehum lecideinum, Microphiale diluta, Ochrolechia upsahensis, Pseudevernia furfuracea, Psora decipiens, Umbilicaria torrefacta, Uvirginis, Usnea cavernossa
В субальпийском поясе в качестве объекта исследования брали 30 видов (39 %) лишайников К накипным лишайникам относятся 7 видов, из которых 6 являются эпилитами, а вид Pannaria pezizoides принадлежит к эпибриофитной биоморфе 4 вида умбиликатных лишайников относятся к эпилитной субстратной группе Из 9 видов листоватых лишайников 4 (род Peltigera) относятся к эпигейной экологической группе, 2 вида (Melanelia olivacea, Parmelia glabra) - к эпифитной, 3 вида (Hypogymnia physodes, Xanthona panetina, Xanthoparmeha conspersa) - к эпилитной субстратной группе К кустистым лишайникам относятся 10 видов Из них 6 видов произрастают на почве, 4 вида - на древесном субстрате 11 изученных видов лишайников (Acarospora smaragdula, Aspiaha reticulata, Bellemerea cupreoatra, Caloplaca lobulata, Cladoma rangiformis, Dermatocarpon lundum, Ramahna polhnana, Lecanora polytropa, Usnea flonda, U hirta, Xanthoparmeha conspersa) встречаются только в условиях субальпийского пояса
В лесном поясе нами было исследовано 40 видов (52 %) лишайников Преобладает листоватая жизненная форма (21 вид) Из них 11 видов относятся к эпигейной субстратной группе (из рода Peltigera), 7 видов - к эпифитной, 3 вида (Parmeha glomelhfera, Xanthoparmeha somloensis, Xanthona panetina) - к эпилитной, 1 вид (Leptogium subtile) - к эпиксильной К кустистой жизненной форме принадлежат 12 видов лишайников Из них 6 видов относятся к эпигейной группе, 4 вида - к эпифитной, 2 вида (Allocetrana nivahs, Cladoma digitata) - к эпиксильной и 1 вид (Ramahna polymorpha) - к эпилитной Четыре вида - умбиликатные лишайники, а три -накипные В лесном поясе охраняемых территорий 21 вид изученных лишайников приурочены к данному поясу
Во флоре лишайников охраняемых территорий Кабардино-Балкарии доминирующие лишайники относятся к 7 географическим элементам арктоальпийскому, гипоарктомонтанному, бореальному, неморальному, бореально-неморальному, монтанному, эвриголарктическому
Анализ распределения 77 видов лишайников показал, что среди доминирующих видов преобладают лишайники арктоалыгийской группы - 18 видов Сюда входят лишайники, имеющие распространение в Арктике, иногда в Антарктике, а также вследствие меридиональной дизъюнкции, в высокогорьях земного шара - субальпийского и альпийского поясов (Трасс, 1970, Питеранс, 1982, Голубкова, 1983, Слонов, 1999) Ареалогический анализ арктоальпийской группы показывает, что 50 % видов характеризуется голарктическим, 39 % - мультирегиональным, 6 % -евразиатским и биполярным типом ареала
Группа бореальных лишайников занимает второе место по числу видов (15) К этой группе отнесены лишайники, которые широко распространены в зоне таежных лесов Голарктики Нередко эти виды поднимаются в горы (иногда до альпийского пояса), с лесами заходят в Арктику и в южные районы (в зону широколиственных лесов и степей) (Трасс, 1970, Голубкова, 1983) В составе бореальных лишайников преобладают виды с мультирегиональным ареалом - 59 % На долю видов с евразиатско-североамериканским ареалом приходится 24 %, голарктическим -12 %, европейским - 6 %
В гипоарктомонтанную и эвриголарктическую группы входит по 13 видов Основное распространение гипоарктомонтанных видов связано с Гипоарктикой, после значительной дизъюнкции эти виды встречаются в хвойно-лесном поясе гор Голарктики Среди лишайников
этой группы преобладают виды с мультирегиональным типом ареала (6 видов). Голарктический, евразиатский и евразиатско-североамериканский типы включают по 2 вида каждый, европейский -1вид,
Эвриголарктические лишайники широко распространенны по всей Голарктике и за ее пределами и не приурочены ни к одной растительно-климатической зоне (Питеранс, 1982; Голубкова, 1983; Слонов, 1999). Среди эвриголарктических лишайников преобладают виды с мультирегиональным ареалом (11 видов). Евразиатско-североамериканский тип ареала представлен 2 видами.
Неморальный, монтанный и бореально-неморальный элементы в составе доминирующих лишайников охраняемых территорий представлены небольшим числом видов. К неморальному элементу относятся 4 вида лишайников, массовое распространение которых связано с зоной широколиственных лесов Голарктики и аналогичными местообитаниями за ее пределами (Трасс, 1970; Питеранс, 1982; Голубкова, 1983).
Монтанный элемент представлен видами лишайников, произрастающими в лесных поясах гор Голарктики (Трасс, 1970). Иногда они спускаются в предгорья, реже поднимаются в безлесные пояса или встречаются на равнинах (Макаревич, 1963,1964, цит. по: Слонов, 1999). К монтанному элементу относятся 3 вида из изученных.
К бореально-неморальному элементу относятся виды лишайников, которые распространены в зоне хвойных и широколиственных лесов Голарктики и за ее пределами (Котлов, 1993). На изученной территории данному элементу принадлежит один вид 81егеосаы1оп ^тепШит.
Глава 4. Некоторые особенности водного режима лишайников
Содержание и состояние воды в талломах лишайников. В дневной динамике содержание воды в талломах независимо от вида лишайника подчиняется известной закономерности: оводненность таллома в утренние часы высокая, затем быстро падает до минимальной в 12-13 часов и несколько повышается к 18-19 часам. Среди изученных жизненных форм у накипных лишайников оводненность талломов в утренние часы (6-8 ч) варьирует от 57,4 до 74,6 % к сырой массе. В условиях субнивального пояса - от 57,4 до 68,7 %, альпийского - от 59,6 до 65,0 %, субальпийского - от 59,7 до 74,6 % к сырой массе.
У листоватых лишайников содержание воды колеблется от 72,4 до 78,3 %, в условиях субнивального пояса - от 72,4 до 76,3 %, субальпийского - от 72,8 до 78,2 % и у одного вида лесного пояса составляет 78,3 % к сырой массе. Общий диапазон варьирования оводненности талломов кустистых лишайников находится в пределах от 71,5 до 76,2 % В субнивальном поясе -от 71,8 до 73,6 %, альпийском - 71,5-72,9 % лесном - 73,2-76,2 %.
Также нами были проведены исследования по изменению содержания воды в талломах лишайников в разное время года (весна, лето, осень). На исследованных территориях (КБВГЗ, НПП) оводненность талломов лишайников изменяется по одной схеме: весной она высокая, летом - несколько снижается, а осенью достигает максимальных величин. Такая закономерность изменения оводненности талломов лишайников согласуется с особенностями изменения увлажненности и освещенности их местообитаний в зависимости от времени года.
Установленный разный уровень оводненности талломов: высокий - в утренние часы, весной и осенью (от 57,4 до 90,1 %), низкий в ясные солнечные дни летом - от 17,5 до 29,6 %, а в пасмурные дни - от 26,2 до 37,1 % и минимальный после продолжительного хранения - от 2,0 до 11,9 %, по нашему мнению, характеризует соответственно разное состояние лишайников, а именно: биоз, гипобиоз (в нашем случае вынужденный относительный покой), криптобиоз. Эти данные можно использовать для прогнозирования функционального состояния этих организмов. В криптобиозе, очевидно, имеется только сильно структурированная (прочносвязанная) вода и минимум блокированной (иммобилизованной) воды.
В этой связи определенный интерес представляют данные, впервые полученные нами при использовании гипертонического раствора сахарозы с осмотическим потенциалом 34 атм (табл. 1).
Выяснено, что наибольшее содержание сильно структурированной фракции воды и, следовательно, более высокая водоудерживающая способность наблюдается у лишайника Rhtzoplaca peltata, который растет на камнях, в хорошо освещенных и сухих местах. За этим видом
Таблица 1
Изменение соотношения отдельных фракций воды в талломах эпшштных
лишайник Вид ов и двух вид Общая вода ов цветковых растений, Вода, отнимаемой силой в 34 атм (слабо структ. вода) % к сырой массе, 1998 г. Вода, остающаяся после применения силы в 34 атм (сильно структ. вода)
Parmeliasaxatilis 76,8 50,4 26,4
Rhizoplacapeltata 66,3 36,7 29,6
Umbilicariavellea 73,2 45,6 27,6
PrimulaBayernii 78,4 30,1 48,3
Gnaphalium supinum" 74,6 22,1 52,5
Примечание *- **- цветковые растения. Растут на замшелых камнях, в расщелинах скал субнивального пояса КБР. Использованы для сравнения с водным режимом лишайников
следует Vmbihcana vellea, который встречается на скалах, в полузатененных местах. Лишайник Parmelia saxatilis, обитающий во влажных и тенистых местах на скалах и камнях, обладает меньшим содержанием сильно и большим содержанием слабоструктурированной фракции воды, меньшей водоудерживающей способностью.
Водопоглощающая и водоудерживающая способности лишайников. Исследования водопоглощающей и водоудерживающей способности проведены у пяти видов лишайников: Umbihcana hirsuta, Peltigera aphthosa, Stereocaulon tomentosum, Lasalhapensylvanica, Usneaflorida. Три вида - Peltigera aphthosa, Stereocaulon tomentosum, Lasalhapensylvanica - были в состоянии криптобиоза (содержание воды в талломах находилось в пределах от 2 до 10 %). У видов Umbihcana hirsuta и Usneaflorida содержание воды доходило до 15 %. Проведенные исследования показали, что почти все исследованные лишайники поглощают парообразную воду гораздо быстрее, чем отдают ее. Исключением явился вид Usnea florida, у которого поглощение паров воды до стационарной влажности длилось около двух часов, а потеря влаги прекратилась через полтора часа.
Согласно полученным данным, быстрее всех доходят до полного насыщения Umbihcana hirsuta - за 1 ч 30 мин и Lasalha pensylvanica - за 1 ч 55 мин. Затем, по убывающей, Usnea florida, Peltigera aphthosa, Stereocaulon tomentosum - за 2 ч, 2 ч 25 мин и 3 ч 10 мин соответственно. Видимо, это связано с тем, что первые два вида обладают выраженными ксероморфными признаками и обитают на каменистых субстратах. Эпигейные лишайники Peltigera aphthosa и Stereocaulon tomentosum, собранные в тенистых местах, больше всех затрачивали времени на поглощение воды. Эпифитный лишайник Уснея цветущая занимает промежуточное положение.
Более интенсивно испаряет воду Usneajlonda - 1 ч 30 мин. Далее, по восходящей, идут виды: Lassaha pensylvanica - 1ч 40 мин, Umbilicaria hirsuta - 1 ч 50 мин, Peltigera aphthosa - 4 ч 10 мин и Stereocaulon tomentosum - 5 ч 20 мин. Малая интенсивность испарения воды с поверхности таллома двух последних видов, видимо, объясняется большим содержанием связанной формы воды в талломах. "Физический" процесс водопоглощения сухой биомассой лишайников до определенного уровня оводненности клеток осуществляется в первые 5-20 мин - фаза 1. Фаза 2 -скорость поступления или потеря воды обусловливается активацией физиолого-биохимических процессов.
Глава 5. Фотосинтез лишайников
Содержание хлорофилла в талломах лишайников. Из данных таблицы 2 видно, что содержание хлорофилла в талломах листоватых лишайников колеблется от 0,38 до 0,86 мг/г сухой массы. При этом наибольшее содержание хлорофилла в талломах наблюдается весной и осенью - 0,42-0,72 и 0,41-0,86 мг/г сухой массы соответственно. В летний период отмечается тенденция к снижению концентрации пигмента в талломах лишайников, и в зависимости от вида его содержание колеблется в пределах от 0,38 до 0,76 мг/г сухой массы. Незначительное уменьшение содержания хлорофилла в талломах лишайников в летнее время, видимо, связано с повышением температуры
и уменьшением влажности воздуха. В таких условиях, по нашим данным, наблюдается значительное снижение содержания воды в талломах лишайников.
Таблица 2
Содержание хлорофилла в талломах различных видов лишайников, 2000 г.
Вид
Жизненная форма
Экологическая группа
Пояс
Содержание хлорофилла, мг/г сухой массы
весна (май)
лето (июль)
осень (ноябрь)
после 4-мес хранения (0106-30 09)
субнив
0,42
эпифит
субальп
0,42
0,41
субальп
0,44
субальп.
0,44
0,42
0,17
субальп
0,52
0,49
0,72
0,19
0,63
0,67
0 20
эпифит
0,76
0.22
эпифит
субальп
0,70
0,71
0,28
эпифит
с>бальп
0,76
0,19
_С1_ рухи1ша С1 Ляпаю
эпифит
эпигейный эпигейный
эпиксильный
лесн
0,70
0,49 0,51
0,92 0,64 0,62 0,52
0,28 0,29 0,14 0,15
л
л
л
л
л
л
л
л
к
к
к
к
к
к
К
Примечание л -листоватая жизненная форма, к - кустистая.
Содержание хлорофилла в талломах листоватых лишайников различается по субстратным группам: эпигейные - 0,44-0,72 мг/г, эпилитные - 0,38-0,67 мг/г, эпифитные - 0,41-0,86 мг/г сухой массы (табл. 2). Самое высокое содержание хлорофилла отмечено осенью у эпифитного вида ХаПкопарапеНпа - 0,86 мг/г сухой массы.
Содержание хлорофилла в талломах кустистых лишайников варьирует от 0,49 до 0,92 мг/г сухой массы (табл. 2) Наибольшим содержанием хлорофилла среди субстратных групп отмечены эпигейные лишайники - от 0,49 до 0,92 мг/г, затем идут эпифиты - 0,68-0,82 мг/г и эпиксильные -до 0,52 мг/г сухой биомассы. Это, объясняется тем, что почвенный субстрат более обеспечен влагой, чем древесный.
У всех исследованных лишайников, независимо от их принадлежности к жизненным формам и эколого-субстратным группам, наибольшее содержание хлорофилла наблюдается в лесном поясе по сравнению с субальпийским и субнивальным поясами. Такая закономерность находится в определенной зависимости с изменениями, происходящими в водном режиме, а также в азотном обмене (главы 4 и 7).
Интенсивность фотосинтеза. Изучали динамику изменения фотосинтеза в течение дня у лишайников СеШпа ЫапШса (окр. т/б «Эльбрус», сосновый лес, эпигейный, кустистый, 2400 м над уровнем моря) и МеЫшИа оНуасеа (окр. т/б «Сокол», эпифит, листоватый, 2100 м) в условиях национального парка «Приэльбрусье» (рис. 2). У обоих видов максимум фотосинтеза приходится на 11 часов утра. После «полуденной депрессии» накопление углерода постепенно возрастает и второй максимум по величине, меньше утреннего, наблюдается к 18 часам. Из данных исследований видно, что после утреннего максимума динамика фотосинтеза тесно коррелирует с содержанием воды в талломах лишайников и относительной влажностью воздуха. Минимум интенсивности фотосинтеза наблюдается в полуденное время (13-14 ч) при более низком содержании воды в талломах. При этом следует отметить, что наибольшая интенсивность фотосинтеза свойственна Севана 181апШса. Последнее, видимо, связано со структурно-функциональными свойствами видов и с микроклиматическими условиями местообитаний, способствующими реализации этих свойств.
£
8 9 10 И 12 13 14 15 16 17 18 часы
Рис. 2. Дневная динамика содержания воды и интенсивности фотосинтеза у Cetraria islandica (1) и Melaneha olivacea (2). Т - температура воздуха, ОВ - относительная влажность воздуха.
Глава 6. Д ыхание лишайников
Результаты наших исследований показали, что в условиях КБВГЗ интенсивность дыхания у 13 изученных видов за 1999-2000 гг. колеблется от 77 до 273, а в условиях НПП у 17 видов лишайников - от 76 до 272 мкл О2 г сухой массы-1 час-1. Такое изменение интенсивности дыхания в умеренно-континентальных условиях охраняемых территорий объясняется варьированием условий среды в зависимости от времени года (весна, лето, осень) и конкретных мест обитания лишайников, насыщенности талломов водой и индивидуальных особенностей видов.
Интенсивность дыхания листоватых лишайников колеблется в пределах 120-273, кустистых -127-272 мкл 02 г сухой массы'час*' . У всех видов лишайников наименьшая интенсивность дыхания наблюдается в основном в летний период. Это объясняется снижением содержания воды в талломах в связи с уменьшением влажности мест их обитания, повышением степени освещенности в указанный период. Среди листоватых лишайников в зависимости от субстратной приуроченности более интенсивно дышат эпигейные лишайники - 162-273 мкл 02 г сухой массы час . Далее идут эпифитные лишайники - 128-190 и эпилитные 120-176 мкл 02 г сухой массы 'часВидимо, это объясняется тем, что почвенный субстрат характеризуется большим содержанием воды.
Среди кустистых лишайников, в зависимости от приуроченности к субстрату, наибольшей интенсивностью дыхания отмечен эпиксильный вид Cladonia digitata - 272 мкл 02 г сухой массы" 'час . Эпифитные и эпигейные лишайники характеризуются практически одинаковыми величинами интенсивности дыхания - 128-230 и 127-236 мкл О2 г сухой массы-1часа соответственно.
В зависимости от высоты над уровнем моря, максимальная интенсивность дыхания отмечена для лишайников лесного пояса-124-273 мкл 02 г сухой массы''час"', далее идут субальпийские лишайники-79-256 и альпийские-до 184 мкл 02 г сухой массы'час"'. Эти изменения находятся в определенной зависимости с изменениями, происходящими в водном режиме и азотном обмене (см. главы 4 и 7).
Глава 7. Азотный обмен лишайников (содержание разных форм азота, белковых фракций в талломах и аминокислотный состав белков)
В настоящей работе впервые рассматриваются результаты наших исследований по азотному обмену лишайников в условиях КБВГЗ и НПП в зависимости от вертикальной поясности.
Определение разных форм азота в талломах лишайников показало, что у исследованных видов содержание общего азота составляет 2,6 - 4,4 %, белкового азота - 2,4 - 3,8 %, а небелкового - 0,2
- 1,4 % от абсолютно сухого вещества. При этом следует отметить, что независимо от места сбора наибольшее содержание разных форм азота в талломах наблюдается у вида Peltigera canina, находящегося в симбиозе с цианобактерией Nostoc.
Установлено, что содержание разных форм азота значительно меняется в зависимости от вертикальной поясности. Наибольшее их содержание отмечается в условиях высокогорий, т.е. в лесном и особенно субальпийском и альпийском поясах Кабардино-Балкарии. В условиях недостаточного увлажнения степного пояса (контроль) содержание трех форм азота (общий, белковый, небелковый) в талломах лишайников наименьшее. Такая закономерность, видимо, связана с тем, что скорость азотфиксации и усвоения азота из органических и неорганических соединений в большей степени зависит от влияния влажности среды обитания, влажности таллома лишайников (Моисеева, 1961; Шапиро, 1986; и др.).
По результатам наших исследований выяснено, что процентное содержание белкового азота от общего колеблется от 68 до 93 %, а отношение белкового к небелковому азоту составляет 2,1 -14.
Выяснено, что в белках талломов исследованных лишайников содержатся 19 аминокислот, в том числе: глутаминовая кислота -13-16 %, глутамин - 7-13 %, глицин - 5 - 8 %, пролин - 4 - 9 %, аргинин - 3 - 8 %, аспарагиновая кислота -4-7 %, аспарагин - 4-7 %, треонин - 4-7 %, аланин
- 3 -7,0 %, тирозин - 2 -6 % от общего содержания белка. Содержание остальных аминокислот колеблется от 0,2 до 5 %. Из белковых фракций на долю водорастворимых и неэкстрагируемых приходится большее количество.
ВЫВОДЫ
1. На изученных территориях доминанты лишайниковых группировок представлены 77 видами. Среди них преобладают виды лишайников с широколопастной, рассеченно-лопастной и кустистой жизненной формой, а также эпшштные и эпигейные эколого-субстратные группы. Преобладающим хорологическим элементом на охраняемых территориях является арктоальпийский элемент.
2. Высокая оводненность таллома у исследованных видов лишайников наблюдается в утренние часы, наименьшая - в полдень. Увеличение высоты над уровнем моря сопровождается уменьшением содержания воды в талломах. Наибольшее содержание сильно структурированной фракции воды в талломах лишайников наблюдается в наиболее экстремальных условиях их обитания. В лабораторных условиях показано, что талломы лишайников обладают разной, но высокой скоростью водопоглощения и низкой скоростью водоотдачи.
3. "Физический" процесс водопоглощения сухой биомассой лишайников до определенного уровня оводненности клеток осуществляется в первые 5-20 мин - фаза 1. Фаза 2 - скорость поступления или потеря воды обусловливается активацией физиолого-биохимических процессов.
4. Содержание хлорофилла в талломах лишайников колеблется от 0,38 до 0,92 мг на 1 г сухой биомассы. Наибольшее содержание пигмента отмечено весной и осенью, наименьшее - в летний период. У всех изученных нами лишайников наибольшее содержание хлорофилла наблюдается у видов лесного пояса, наименьшее - у видов субнивального пояса. При четырехмесячном хранении коллекции лишайников наблюдается значительное снижение содержания хлорофилла (до 0,1 - 0,3 мг/г сухой массы).
5. У исследованных лишайников максимальная интенсивность фотосинтеза наблюдается в 11 ч утра и 18 ч вечера, когда содержание воды в талломах наибольшее и колеблется от 64 до 79 % на сырую массу, а минимальная - в полуденное время (13-14 ч) при более низком содержании воды в талломах - 45-55 %.
6. В условиях КБВГЗ интенсивность дыхания у разных лишайников колеблется от 77 до 273, а в условиях НИИ - от 76 до 272 мкл 02 г сухой массы "'час Отмечено повышение интенсивности дыхания весной и осенью и ее снижение в летний период. Выявлена зависимость интенсивности дыхания от вертикальной поясности и от количества воды в талломах.
7. В талломах лишайников содержание общего азота составляет 2,6-4,4 %, белкового азота - 2,43,8 %, а небелкового - 0,2-1,4 % от абсолютно сухого вещества. Независимо от мест сбора большее содержание разных форм азота в талломах наблюдается у вида Peltigera canina (L.) Willd., симбионт которого Nostoc обладает способностью фиксировать атмосферный азот. В субальпийском и альпийском поясах наблюдается наибольшее содержание разных форм азота по сравнению со степным поясом. Содержание белка в талломах составляет в среднем 1,8-3,3 % от сухой массы, белковый азот - 68 - 93 % от общего содержания азота, а соотношение белкового к небелковому азоту - 2-14. Из белковых фракций на долю водорастворимых и неэкстрагируемых приходится большее количество.
8. Содержание соле-, спирто- и щелочерастворимых фракций белков в талломах меньше и они в большей степени изменяются в зависимости от вида, условий вертикальной поясности. Изменение содержания белка в талломах лишайников, видимо, в большей степени происходит за счет изменения указанных трех фракций белков, чем водорастворимые и неэкстрагируемые, с которыми в положительной зависимости находится суммарная гидратация высокополимерных соединений протоплазмы.
Список работ опубликованных по материалам диссертации
1. Слонов Л.Х., Ханов З.М., Слонов Т.Л. Изменение содержания общего, белкового и небелкового азота в талломах лишайников в зависимости от вида и вертикальной поясности // Доклады Адыгской (Черкесской) Международной Академии наук. Нальчик, 2001. Т. 5. №2. С. 129-132.
2. Слонов Л.Х., Ханов З.М., Слонов Т.Л. Некоторые особенности водного режима лишайников при разном их состоянии // Доклады Адыгской (Черкесской) Международной Академии наук. Нальчик, 2001. Т. 5. № 2. С. 133-137.
3. Слонов Л.Х., Ханов З.М., Слонов Т.Л. Интенсивность фотосинтеза лишайников на охраняемых территориях Кабардино-Балкарской Республики // Известия Высших учебных заведений. Северо-Кавказский регион. Серия Естественные науки. Ростов-на-Дону, 2001. №4. С. 103-106.
4. Слонов Л.Х., Ханов З.М., Слонов Т.Л. Особенности дыхания лишайников как целостного организма // Известия Высших учебных заведений. Северо-Кавказский регион. Серия Естественные науки. Ростов-на-Дону, 2002. № 1. С. 70-73.
5. Слонов Л.Х., Слонов Т.Л., Ханов З.М. Новое о физиологии лишайников // Материалы X Международного симпозиума «Нетрадиционное растениеводство. Эниология. Экология и здоровье». Симферополь, 2001. С. 512-513.
6. Слонов Л.Х., Слонов Т.Л., Ханов З.М. Некоторые эколого-физиологические особенности лишайников // Материалы Международной научно-практической конференции «Биосфера и человек». Майкоп, 2001. С. 97-100.
7. Слонов Т.Л., Ханов З.М. Экологический анализ лишайников окрестностей сел Нижняя и Верхняя Жемтала Черекского района // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: Материалы Х11 межреспубликанской научно-практ. конф. Краснодар: Изд-во КубГУ, 1999. С. 24.
8. Слонов Т.Л., Ханов З.М. Географический анализ лихенофлоры Кабардино-Балкарии // Проблемы биологического разнообразия Северного Кавказа: Тезисы докладов Региональной научной конф. Нальчик: Изд-во КБГУ, 2001. С. 15-17.
9. Слонов Т.Л., Ханов З.М., Слонов Л.Х. Лишайники окрестностей Голубых озер КБР и прилежащих территорий // Вестник Кабардино-Балкарского государственного университета. Серия Биологические науки. Вып. 5. Нальчик: Каб.-Балк. ун-т, 2002. С. 5457.
10. Ханов З.М. К характеристике видового состава лишайников лесного пояса КБР // Коллекционный фонд фауны и флоры Северного Кавказа и проблемы его сохранения: Материалы Всероссийской научно-практ. конф. Ставрополь, 1998. С. 65.
11. Ханов З.М., Слонов Т.Л. Некоторые эколого-физиологические особенности лишайников в условиях Государственного национального парка «Приэльбрусье» (ГНПП) // Тезисы докладов Северо-Кавказской региональной научной конф. студентов, аспирантов и молодых ученых «Перспектива - 99». Нальчик, 1999. С. 246-248.
Ханов Залим Мирович
Эколого-физиологическая характеристика лишайников охраняемых территорий Кабардино-Балкарской Республики
03.00.16—«Экология»
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Подписано к печати 29.04.2005. Формат 60 х 90/16. Бумага тип. Печать ризограф. Гарнитура «Тайме». Печ. л.1,5. Тираж 100 экз. Заказ 548
Санкт-Петербургская государственная химико-фармацевтическая академия_
197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, 14
г» •
( М..--
19 МАЙ 20&5 * * I '
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ханов, Залим Мирович
ВВЕДЕНИЕ.
Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.
Глава 2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И ХАРАКТЕРИСТИКА УСЛОВИЙ МЕСТ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.
2.1. Материал и методика исследований.
2.2 Характеристика условий мест проведения исследований.
Глава 3. Состав доминирующих лишайников на исследованных территориях и его анализ.
3:1. Список изученных видов лишайников на территории заповедника и национального парка "Приэльбрусье".
3.2. Экологический анализ лишайников.
3.2.1. Жизненные формы.
3.2.2. Экологические группы.
3.2.3. Распределение по растительным поясам охраняемых территорий.
3.2.4. Географический анализ.
Глава 4. НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ВОДНОГО РЕЖИМА
ЛИШАЙНИКОВ.
4-.1. Содержание и состояние воды в талломах лишайников.
4.2. Водопоглощающая и водоудерживающая способности талломов.
Глава 5. ФОТОСИНТЕЗ ЛИШАЙНИКОВ.
5.1. Содержание хлорофилла в талломах.
5.2. Интенсивность фотосинтеза.
Глава 6. ДЫХАНИЕ ЛИШАЙНИКОВ (интенсивность и соотношение путей дыхания).
Глава 7. АЗОТНЫЙ ОБМЕН ЛИШАЙНИКОВ (содержание разных форм азота, белковых фракций в талломах и аминокислотный состав белков).
ВЫВОДЫ.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-физиологическая характеристика лишайников охраняемых территорий Кабардино-Балкарской Республики"
Актуальность исследования. Система заповедников России - одна из наиболее уникальных в мире и включает 101 заповедник (Гос. доклад МПР РФ, 2002). Одним из них является Кабардино-Балкарский высокогорный государственный заповедник (КБВГЗ), созданный в 1976 году на территории двух административных районов Кабардино-Балкарской республики (КБР) - Черекского и Чегемского, площадью 82,649 тыс. га на высоте 1600 м над уровнем моря и выше. Кроме того, на территории КБР, решением Совета Министров РСФСР 22 сентября 1986 года организован Национальный парк «Приэльбрусье» (НПП), охватывающий территорию верховий рек Малки и Баксана общей площадью 100,2 тыс. га.
Основными задачами охраняемых территорий являются максимально полное выявление биотического разнообразия данной природной территории, в том числе и Центрального Кавказа, глубокое изучение видов и разработка научных основ охраны, воспроизводства и рационального их использования.
В указанном аспекте достигнуты определенные успехи по исследованию высших растений. Однако низшие растения, в частности лишайники, как справедливо отмечают И.Н. Урбанавичене и Г.П. Урба-навичюс (1998), до настоящего времени остаются недостаточно изученными, а в некоторых заповедниках - и вовсе не изучены.
До начала 90-х годов появлялись лишь спорадические сведения о лишайниках КБР. Планомерные исследования этой группы организмов начались сравнительно недавно по инициативе, с непосредственным участием и руководством д.б.н., профессора JT.X. Слонова. Первый этап связан с изучением видового состава лихенофлоры Кабардино-Балкарии (Слонов, 1990-1999). Автором, впервые для республики, приводится список, состоящий из 272 видов лишайников.
Для разработки научных основ охраны, воспроизводства и рационального использования необходимо глубокое изучение выявленных видов. В силу этого, становится весьма актуальной задача изучения эколого-физиологических параметров лишайников как индикаторов их жизнедеятельности в разных экологических условиях. Тема диссертационной работы входит в научный план кафедры ботаники КБГУ и координационный план РАН по проблемам ботаники - раздел 1.1.4. - Лишайники.
Цель и задачи исследования. Цель работы - изучить эколого-физиологические параметры лишайников на особо охраняемых территориях Кабардино-Балкарии. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
1. Выявить состав и провести экологический и географический анализы доминирующих лишайников;
2. Изучить изменение содержания и состояния воды в талломах лишайников при разном их состоянии (биоз, гипобиоз, криптобиоз);
3. Установить водопоглощающую и водоудерживающую способности талломов;
4. Определить содержание хлорофилла в талломах лишайников;
5. Изучить интенсивность фотосинтеза и дыхания лишайников;
6. Изучить азотный обмен лишайников (содержание разных форм азота, белковых фракций в талломах и аминокислотный состав белков).
Научная новизна работы. Впервые в условиях КБВГЗ и НПП изучены эколого-физиологические параметры лишайников, такие как: водный режим, интенсивность фотосинтеза и дыхания, соотношение путей дыхания, азотный обмен лишайников. Выяснено, что при оптимальном содержании воды в талломах у лишайников преобладает гликолитический путь дыхания (гликолиз и цикл Кребса), а в процессе обезвоживания отмечается усиление пентозофосфатного пути дыхания. Белковый азот колеблется от 68,0 до 93,3 % от общего содержания азота, а в белках таллома на долю глютаминовой кислоты приходится 12,6-16,5 %, глютамина - 7,3-12,8 %, глицина - 4,8-7,6 %, пролина - 3,9-9,3 %, аргинина - 3,3-8,4 %, аспарагиновой кислоты -3,8-7,1 %, аспарагина - 3,7-7,0 %, треонина - 3,6-7,0 %, аланина -3,6-7,0 %, тирозина - 2,5-6,7 % и др. от общего содержания белка. Из белковых фракций большее количество приходится на долю водорастворимых и неэкстрагируемых, с которыми в положительной зависимости находится суммарная гидратация высокополимерных соединений протоплазмы. Выяснена роль указанных веществ и процессов в изменении состояния воды и хлорофилла в талломах, в регуляции водообмена и механизмов адаптации лишайников к разным условиям среды их обитания.
Теоретическая и практическая значимость. Установлены закономерности изменения эколого-физиологичеких и биохимических параметров у разных видов лишайников в условиях особо охраняемых территорий республики. Результаты исследований раскрывают представления о механизмах адаптации лишайников к разным условиям среды обитания, которые могут быть применены для разработки рекомендаций научных основ охраны, воспроизводства и рационального их использования. Материалы диссертации будут использованы в учебном процессе по курсам физиологии и экологии растений.
Основные положения, выносимые на защиту. На защиту выносятся результаты исследований по:
- экологическому и географическому анализу изученных видов,
- водному режиму лишайников,
- содержанию хлорофилла в талломах и интенсивности фотосинтеза,
- интенсивности и соотношению путей дыхания,
- содержанию разных форм азота, белковых фракций в талломах и аминокислотному составу белков. Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы были доложены на: Всероссийской научно-практцческой конференции «Коллекционный фонд флоры и фауны Северного Кавказа и проблемы его сохранения» (Ставрополь, 1998), ежегодной межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 1999, 2000), Северо-Кавказской региональной научной конференции молодых ученых, аспирантов и студентов «Перспектива-99» (Нальчик, 1999), в докладах Адыгской (Черкесской) международной академии наук (Нальчик, 2001), заседаниях Кабардино-Балкарского отделения РБО (Нальчик, 2001), на X Международном симпозиуме «Нетрадиционное растениеводство. Эниология. Экология и здоровье» (Симферополь, 2001), Международной научно-практической конференции «Биосфера и человек» (Майкоп, 2001).
Публикации. Общее количество опубликованных работ по лихенологии 16, из них по материалам диссертации —11.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 195 страницах машинописного текста, включает 56 таблиц, 10 рисунков. Список литературы состоит из 225 наименований, в том числе 111 на иностранных языках.
Заключение Диссертация по теме "Экология", Ханов, Залим Мирович
ВЫВОДЫ
На основе выполненной работы можно сделать следующие выводы:
1. На'изученных территориях доминанты лишайниковых группировок представлены 77 видами. Среди них преобладают виды лишайников с широколопастной, рассеченно-лопастной и кустистой жизненной формой, а также эпилитные и эпигейные эколого-субстратные группы. Преобладающим хорологическим элементом на охраняемых территориях является арктоальпийский элемент.
2. Высокая оводненность таллома у исследованных видов лишайников наблюдается в утренние часы, наименьшая — в полдень. Увеличение высоты над уровнем моря сопровождается уменьшением Содержания воды в талломах. Наибольшее содержание сильно структурированной фракции воды в талломах лишайников наблюдается в наиболее экстремальных условиях их обитания. В лабораторных условиях показано, что талломы лишайников обладают высокой водопоглощающей и более высокой водоудерживаю-щей способностью.
3. "Физический" процесс водопоглощения сухой биомассой лишайников до определенного уровня оводненности клеток осуществляется в первые 5-20 мин - фаза 1. Фаза 2 - скорость поступления или потеря воды обусловливается активацией физиолого-биохимических процессов.
4. Содержание хлорофилла в талломах лишайников колеблется от 0,38 до 0,92 мг на 1 г сухой биомассы и меняется с учетом сезона и биотопа. Наибольшее его содержание отмечено весной и осенью, наименьшее — в летний период. У всех изученных нами лишайников наибольшее содержание хлорофилла наблюдается в лесном поясе, наименьшее - в субнивальном. При четырехмесячном хранении коллекции лишайников, хотя и наблюдается некоторое снижение содержания хлорофилла (0,1-0,3 мг/г сухой массы), независимо от этого фотосинтетический аппарат остается почти неповрежденным.
5. В исследуемых районах Центрального Кавказа максимальная интенсивность фотосинтеза наблюдается с 11 часов утра и 18 часов вечера, когда содержание воды в талломах наибольшее и колеблется у исследованных видов лишайников от 64 до 79 % на сырую массу, а минимальная - в полуденное время (13-14 ч) при более низком содержании воды в талломах. Содержание хлорофилла, и интенсивность фотосинтеза могут служить индикаторами состояния лишайников, а их изменчивость - параметрами реакции на изменение экологических условий среды обитания.
6. В условиях КБВГЗ интенсивность дыхания у разных лишайников колеблется от 77 до 273, а в условиях НПП - от 76 до 272 мкл 02 г сухой массы "'час Отмечено повышение интенсивности дыхания весной и осенью и ее снижение в летний период. Выявлена зависимость интенсивности дыхания от вертикальной поясности и от количества воды в талломах.
7. В условиях оптимального содержания воды в талломах у лишайников преобладает гликолитический путь дыхания (гликолиз и цикл Кребса). В процессе обезвоживания, наоборот, отмечается усиление пентозофосфатного пути дыхания, т.е. увеличивается активность фермента, который занимает ключевую позицию в данном цикле. Лишайники, в зависимости от внешних условий, в особенности от водообеспеченности, используют тот или иной путь дыхания, или все пути одновременно, но в разных соотношениях, что значительно повышает их адаптивные возможности.
8. В талломах лишайников содержание общего азота составляет 2,6-4,4 %, белкового азота - 2,4-3,8 %, а небелкового - 0,2-1,4 % от абсолютно сухого вещества. Независимо от мест сбора большее содержание разных форм азота в талломах наблюдается у вида Peltigera canina (L.) Willd., находящийся в симбиозе с Nostoc, обладающий способностью фиксировать атмосферный азот. В субальпийском и альпийском поясах наблюдается наибольшее содержание разных форм азота по сравнению со степным поясом.
9. Содержание белка в талломах составляет в среднем 1,8-3,3 % от сухой-массы, белковый азот - 68,0 - 93,3 % от общего содержания азота, а соотношение белкового к небелковому азоту — 2 -14.
10. В белках таллома исследованных лишайников содержатся 19 аминокислот, в том числе: глютаминовая кислота - 12,6-16,5 %, глютамин - 7,3-12,8 %, глицин - 4,8-7,6 %, пролин - 3,9-9,3 %, аргинин - 3,3-8,4 %, аспарагиновая кислота — 3,8-7,1 %, аспарагин -3,7-7,0 %, треонин - 3,6-7,0 %, аланин - 3,6-7,0 %, тирозин - 2,56,4 % от общего содержания белка. Содержание остальных аминокислот колеблется от 0,2-5,1 %. Из белковых фракций на долю водорастворимых и неэкстрагируемых приходится большее количество.
1 1. Содержание соле-, спирто- и щелочерастворимых фракций белков в талломах меньше и они в большей степени изменяются в зависимости от вида, условий вертикальной поясности. Изменение содержания белка в талломах лишайников, видимо, в большей степени происходит за счет изменения указанных трех фракций белков, чем водорастворимые и неэкстрагируемые, с которыми в положительной зависимости находится суммарная гидратация высокополимерных соединений протоплазмы.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ханов, Залим Мирович, Нальчик
1. Абраров А.А., Петинов Н.С. Пеитозофосфатный путь дыхания растений при почвенной засухе // ДАН СССР, 1964. Т. 158. № 5. С. 1209-1212.
2. Алексеев A.M. Водный режим клеток растений в связи с обменом веществ и структурированностью цитоплазмы. 28-е Тимирязевское чтение. М.: Наука, 1969. 36 с.
3. Антипов Н.И. К вопросу об эволюции мезофитов, гигрофитов и ксерофитов // Физиология засухоустойчивых растений. М.: Наука, 1971. С. 247-279.
4. Барашкова Э.А. Фотосинтез кустистых лишайников Cladonia alpestris (L.) Rabh. и Cladonia rangiferina (L.) Web. на Таймыре // Бот. журнал, 1970. Т. 55. № 2. С. 284-292.
5. Бархалов Ш.О. Некоторые новые лишайники из Азербайджана // Докл. АН АзССР. Баку, 1968. Т. 24. № 4. С. 45-48.
6. Бархалов Ш.О. О состоянии изучения лихенофлоры Кавказа // Тезисы докладов 5 делегат, съезда ВБО. Киев, 1973. С. 68.
7. Баславская С.С., Трубецкова О.М. Практикум по физиологии растений. М.: Изд-во МГУ, 1964. 328 с.
8. Блюм О.Б. Основные особенности поглощения капельно-жидкой воды некоторыми лесными лишайниками // Первая научная конференция молодых ученых-биологов. Тезисы докладов. Киев: Изд-во АН УССР, 1964. С. 7-9.
9. Вайнштейн Е.А. Некоторые вопросы физиологии лишайников. I. Дыхание // Бот. журнал, 1972. Т. 57. № 7. С. 832-840.
10. Вайнштейн Е.А. Некоторые вопросы физиологии лишайников. II. Фотосинтез // Бот. журнал, 1973. Т. 58. № 3. С. 454-464.
11. Вайнштейн Е.А. Особенности дыхания лишайниковой водоросли Trebouxia в культуре // Физиология растений, 1979. Т. 26. Вып. 1. С. 48-53.
12. Вечер А.С. Пластиды растений, их свойства, состав и строение. Минск: Изд-во АН БССР, 1961. 193 с.
13. Викторов Д.П. Практикум по физиологии растений. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1991. 161 с.
14. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель в 3-х томах. Изд-во РГУ, 1980.
15. Генкель П.А. Устойчивость растений к засухе и пути ее повышения // Изд-во АН СССР, 1946. Т. 5. Вып. 1. С. 1-27.
16. Генкель П.А. Криптобиоз (анабиоз) у пойкилоксерофитов и семян и их устойчивость к обезвоживанию // Проблемы засухоустойчивости растений. М.: Наука, 1978. С. 76-100.
17. Генкель П.А.Физиология жаро- и засухоустойчивости растении. М.: Наука, 1982. 280 с.
18. Генкель П.А., Пронина Н.Д. О причинах, обусловливающих способность пойкилоксерофитов выносить обезвоживание // Физиология растений, 1968. Т. 15. Вып. 1. С. 84-92.
19. Генкель П.А., Пронина Н.Д. Физиология анабиоза при высыхании. В кн.: Методы изучения и практическое использование почвенных водорослей // Труды Кировского с/х ин-та, 1972. С. 106.
20. Годнев Т.Н., Ходасевич Э.В., Арнаутова А.И. О биосинтезе пигментов при отрицательной температуре у лишайников и зимующих растений // ДАН СССР, 1966. Т. 167.
21. Годнев Т.Н., Ходасевич Э.В., Арнаутова А.И. О способности растений разных систематических групп к биосинтезу пигментов при отрицательной температуре // Физиолого-биохимическое исследование растений, 1968.
22. Голубкова Н.С. Анализ флоры лишайников Монголии. JL: Наука. Ленингр. отд-е, 1983. 248 с.
23. Гринева Г.М., Липасова В.А. О роли пентозофосфатного пути дыхания в корнях кукурузы в условиях различного анаэробиоза // ДАН СССР, 1968. Т. 178. С. 728-732.
24. Гродзинский Д.М. Надежность растительных систем. Киев: Наукова думка, 1983. 368 с.
25. Гроссгейм А.А. Растительный покров Кавказа. М.: МОИП, 1948. 264 с.
26. Гусев Н.А. Физиология водообмена растений. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1966. 136 с.
27. Ермаков А.И., Арасимович В.В., Смирнова-Иконникова М.И., Мурри И.К. Методы биохимического исследования растений. М.-Л.: Сельхозгиз, 1952
28. Жданкина Е.Л., Антипов Н.И. Водообмен пойкилоксерофи-тов // Ученые записки Рязанского гос. пед. ин-та, 1968. Т. 68. С. 102.
29. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. 424 с.
30. Залиханов М.Ч. Снежно-лавинный режим и перспективы освоения гор Кабардино-Балкарии. Нальчик: Изд-во Эльбрус, 1971. 190 с.
31. Залиханов М.Ч. Снежно-лавинный режим и перспективы освоения гор Большого Кавказа. Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ, 1982. 374 с.
32. Занина А.А. Климат СССР. Кавказ. Вып. 2. JI.: Гидрометео-издат, 1962.
33. Игумнова З.С., Шамурин В.Ф. Водный режим лишайников и мхов в тундровых сообществах // Бот. журнал, 1965. Т. 50. № 5. С. 702-709.
34. Керефов К.Н., Фиапшев Б.Х. Природные зоны и пояса Кабардино-Балкарской АССР. Нальчик, 1977. 70 с.
35. Киржинов Г.Х. Флора Кабардино-Балкарского высокогорного государственного заповедника и ее анализ. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ставрополь, 2002. 17 с.
36. Кос Ю.И. Растительность Кабардино-Балкарии. Нальчик: Изд-во Эльбрус, 1959. 198 с.
37. Криворотое С.Б. Лишайники и лишайниковые группировки Северо-Западного Кавказа и Предкавказья (флористический и экологический анализ). Краснодар: Изд-во КГАУ, 1995. 204 с.
38. Криворотое С.Б. Лишайники и лишайниковые группировки Северо-Западного Кавказа и Предкавказья (флористический и экологический анализ). Изд-е 2-ое, дополненное и переработанное. Краснодар: Изд-во КубГУ, 1997. 201 с.
39. Курсанов A.JL, Выскребенцева Э.И., Свешникова И.А., Красавина М.М. Дезорганизация энергетического обмена в корнях при калийном голодании // ДАН СССР, 1965. Т. 162. № 1. С. 211-215.
40. Моисеева Е.Н. Биохимические свойства лишайников и их практическое применение. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1961. 65 с.
41. Назаров А.Г. Геохимия высокогорных ландшафтов. М.: Наука, 1974. 198 с.
42. Нифонтова М.Г. Возрастные изменения фотосинтеза лишайников // Мат-лы отчетной сессии Ин-та экологии растений и животных (ботаника). Свердловск: Изд-во УФАН СССР, 1968 а,
43. Нифонтова М.Г. Сезонная динамика фотосинтеза лишайника Parmelia physodes (L.) Ach. // Мат-лы отчетной сессии Ин-та экологии растений и животных (ботаника). Свердловск: Изд-во УФАН СССР, 1968 б,
44. Нифонтова М.Г. Суточная динамика интенсивности фотосинтеза лишайников в лесотундре Зауралья // Мат-лы VI симпозиума микологов и лихенологов Прибалтийских республик. Рига, 1971. С. 28-32.
45. Нифонтова М.Г., Мокроносов А.Т. Продукты фотосинтеза лишайников в суточном цикле // Бот. журнал, 1968. Т. 53. № 10. С. 1451-1454.
46. Новрузов B.C. Новые виды лишайников из родов Lecanora и Microphiale // Доклады АН АзССР. Баку, 1978. Т. 34. № 2. С. 7377.
47. Новрузов B.C. К распространению видов рода Anaptychia Koerb.* на Кавказе // Мат-лы V конференции по низшим растениям Закавказья. Баку,1979. С. 118-119.
48. Новрузов B.C. Лихенофлора высокогорий Большого Кавказа (в пределах Азербайджана). Баку, 1983.
49. Павлов А.Н. Накопление белка в зерне пшеницы и кукурузы. М.: -Наука, 1967. 339 с.
50. Панов В.Д. Ледники бассейна реки Терека. Л.: Гидрометео-издат, 1971. 296 с.
51. Панов В.Д. Режим и эволюция современного оледенения бассейна реки Черек-Безенгийский. Л.: Гидрометеоиздат, 1978. 1 1 1 с.
52. Панов В.Д., Псарева Т.В. Каталог ледников СССР. Северный Кавказ. Бассейн реки Черека. Л.: Гидрометеоиздат, 1973. Т. 8. Ч. 7. С. 40-93.
53. Питеранс А.В. Лишайники Латвии. Рига: Зигнате, 1982. 352 с.
54. Плешков Б.П. Практикум по биохимии растений. М.: Колос, 1985. С. 3-10.
55. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа, 1989. 494 с.
56. Рабинович Е. Фотосинтез. Пер. с англ. М.: Изд-во иностр. лит., 1951. Т. 1. 648 с.
57. Разумов В.В., Цепкова Н.Л., Калашникова Л.М., Ханов З.М., Тарасенко А.Н. Лихеноиндикационные исследования в городе Нальчике // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий:
58. Мат-лы XIII межреспубликанской научно-практ. конф. Краснодар: Изд-во КубГУ, 2000. С. 73-74.
59. Рубин Б.А., Гавриленко В.Ф. Биохимия и физиология фотосинтеза. М.: Изд-во МГУ, 1977. 326 с.
60. Семихатова О.А., Чулановская М.В. Манометрические методы изучения дыхания и фотосинтеза растений. M.-JI.: Наука, 1965. 168 с.
61. Сисакян Н.М. Биохимическая характеристика засухоустойчивости растений. М.: Изд-во АН СССР, 1940. 148 с.
62. Слонов JI.X. Изменение дыхания южной конопли в зависимости от условий питания и водоснабжения // Физиология растений, 1973. Т. 20. Вып. 5. С. 1069-1071.
63. Слонов JI.X. Физиологичекие основы оптимизации водного режима и питания конопли. Автореф. дис. . д.б.н. Киев, 1985. 44 с.
64. Слонов JI.X. Адаптация экологических групп растений к разным условиям среды обитания. Нальчик: Изд-во Эльбрус, 1997. 128 с.
65. Слонов JI.X., Ханов З.М., Слонов T.JI. Некоторые особенности водного режима лишайников при разном их состоянии // Доклады Адыгской (Черкесской) Международной Академии наук. Нальчик, 2001. Т. 5. № 2. С. 133-137.
66. Слонов JI.X., Ханов З.М., Слонов T.JI. Интенсивность фотосинтеза лишайников на охраняемых территориях Кабардино-Балкарской Республики // Известия Высших учебных заведений.
67. Северо-Кавказский регион. Серия Естественные науки. Ростов-на-Дону, 2001.№ 4. С. 103-106.
68. Слонов JI.X., Ханов З.М., Слонов T.JI. Особенности дыхания лишайников как целостного организма // Известия Высших учебных заведений. Северо-Кавказский регион. Серия Естественные науки. Ростов-на-Дону, 2002. № 1. С. 70-73.
69. Слонов JI.X., Слонов T.JI., Ханов З.М. Новое о физиологии лишайников // Мат-лы X Международного симпозиума «Нетрадиционное растениеводство. Эниология. Экология и здоровье». Симферополь, 2001. С. 512-513.
70. Слонов JI.X., Слонов T.JI., Ханов З.М. Некоторые эколого-физиологические особенности лишайников // Мат-лы Международной научно-практической конференции «Биосфера и человек». Майкоп, 2001. С. 97-100.
71. Слонов T.JI. О лихенофлоре субнивального пояса КБР // Доклады Адыгской (Черкесской) Международной Академии наук. Нальчик, 1995. Т. 1. № 2. С. 90-93.
72. Слонов T.JI. Лишайники Череко-Безенгийского ущелья Кабардино-Балкарии // Вестник КБГУ. Серия химико-биологические науки. Нальчик, 1996. Вып. 1. С. 101-105.
73. Слонов T.JI. Анализ лихенофлоры Кабардино-Балкарии // Доклады Адыгской (Черкесской) Международной Академии наук. Майкоп, 1998 а. Т. 1. № 1. С. 48-50.
74. Слонов Т.Л. Лишайники как один из компонентов экосистемы // Горные и склоновые земли России. Пути предотвращениядеградации и восстановления их плодородия / Мат-лы Всероссийской научно-практ. конференции. Владикавказ: Изд-во СКНИИГПСХ, 1998 б. С. 73-75.
75. Слонов T.J1. Лишайники как один из объектов мониторинга // Мат-лы- VII Международной научно-практ. конференции «Нетрадиционное растениеводство, экология и здоровье». Симферополь, 1998 в. С. 131.
76. Слонов Т.Л. Лишайники Кабардино-Балкарии и ее анализ. Дис. . к.б.н. Краснодар, 1999. 220 с.
77. Слонов Т.Л., Слонов Л.Х. Лишайники Кабардино-Балкарии // Роль региональных советов ботанических садов в изучении и рациональном использовании растительных ресурсов. Ставрополь: Изд-во Ставропольского ботсада, 1994. С. 113-116.
78. Слонов Т.Л., Ханов З.М. Географический анализ лихенофло-ры Кабардино-Балкарии // Проблемы биологического разнообразия Северного Кавказа: Тезисы докладов Региональной научной конф. Нальчик: Изд-во КБГУ, 2001. С. 15-17.
79. Слонов Т.Jl., Ханов З.М., Слонов Л.Х. Лишайники окрестностей Голубых озер КБР и прилежащих территорий // Вестник Кабардино-Балкарского государственного университета. Серия Биологические науки. Вып. 5. Нальчик: Каб.-Балк. ун-т, 2002. С. 54-57.
80. Тарчевский И.А. Фотосинтез и засуха. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1964. 198 с.
81. Трасс Х.Х., Голубкова Н.С. Лишайники // Жизнь растений, Т. 3. М.: Просвещение, 1977. С. 379-479.
82. Урбанавичене И.Н., Урбанавичюс Г.П. Состояние изученности лишайников в заповедниках России // Проблемы ботаники на рубеже 20-21 веков. Тезисы докладов, представленных II (X) съезду Русского ботанического общества. Санкт-Петербург, 1998. С. 84.
83. Федина А.Е. Ландшафтная структура Приэльбрусья. М.: Изд-во МГУ, 1971. 118 с.
84. Федина А.Е., Авессаломова И.А., Петрушина Н.М. Специальная учебная ландшафтная практика в Приэльбрусье. М.: Изд-во МГУ, 1984. 95 с.
85. Фиапшев Б.Х. Высокогорные почвы Центральной части Северного Кавказа (Кабардино-Балкария и сопредельные территории). Нальчик, 1996. 135 с.
86. Ханов З.М. К характеристике видового состава лишайников лесного пояса КБР // Коллекционный фонд фауны и флоры Северного Кавказа и проблемы его сохранения: Мат-лы Всероссийской научно-практ. конф. Ставрополь, 1998. С. 65.
87. Хмелев Б.И., Кулик JT.A. Изменчивость фракционного состава белка в зерне озимой пшеницы // Физиология и биохимия культурных растений, 1982. Т. 14. № 2. С. 127-133.
88. Чупахин В.М. Физическая география Северного Кавказа. Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ, 1974. 196 с.
89. Шапиро И.А. Азотсодержащие соединения у некоторых видов лишайников и их симбионтов // Мат-лы VI симпозиума микологов и лихенологов Прибалтийских республик. Рига, 1971. С. 71-74.
90. Шапиро И.А. Азотный обмен у лишайников и его регуляция // Бот. журнал, 1986. Т. 71. № 7. С21-24.
91. Шапиро И.А. Адаптация лишайников к экстремальным условиям существования в связи с их азотным обменом. Дис. . д.б.н. Л., 1990. 175 с.
92. Шапиро И.А. Загадки растения-сфинкса. Л.: Гидрометеоиздат, 1991. 80 с.
93. Шарапов Н.И. Закономерности химизма растений. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962. 130 с.
94. Шифферс Е.В. Геоботаническое районирование исследования природно-кормовых угодий северных склонов Большого Кавказа // Природа, 1941. № 3. С. 79-84.
95. Шифферс Е.В. Растительность природно-кормовых угодий КАССР // Природные ресурсы КАССР. М.-Л., 1946. С.158-161.
96. Шлык А.А. Метаболизм хлорофилла в зеленом растении. Минск: Наука и техника, 1965. 396 с.
97. Шматько И.Г. Засухоустойчивость и урожай озимой пшеницы (на укр. языке). Киев: Урожай, 1974. 184 с.
98. Шмидт П.Ю. Анабиоз. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1955.
99. Шхагапсоев С.Х. Систематический анализ скально-осыпной флоры Кабардино-Балкарского высокогорного заповедника // Известия СКНЦВШ, Естественные науки. Ростов-на-Дону, 1983. С. 17-20.
100. Шхагапсоев С.Х. Флора и некоторые особенности формирования растительности в субнивальном поясе Кабардино-Балкарского высокогорного государственного заповедника // Известия СКНЦВШ, Естественные науки. Ростов-на-Дону, 1986. №2. С. 104-106.
101. Шхагапсоев С.Х. Флора ущелья Гара-Аузу-Су Кабардино-Балкарского высокогорного заповедника // Эколого-флористические исследования Северного Кавказа. Нальчик: Изд-во КБГУ, 1987. С. 120-136.
102. Шхагапсоев С.Х. Петрофиты западной части Центрального Кавказа (анализ, эколого-биологические особенности, научные обоснования использования и охраны). Автореферат дис. . д.б.н. Екатеринбург, 1995. 40 с.
103. Шхагапсоев С.Х. Краткая характеристика растительного покрова Кабардино-Балкарии // Вестник КБГУ. Серия биологические науки, вып. 3. Нальчик, 1999. С. 3-6.
104. Шхагапсоев С.Х., Слонов JI.X. Дикорастущие виды флоры Кабардино-Балкарии, нуждающиеся в охране. Нальчик: Изд-во Эльбрус, 1987. 40 с.
105. Шхагапсоев С.Х., Кожоков М.Х., Криворотов С.Б. Лишайники Кабардино-Балкарского высокогорного заповедника. Нальчик-Краснодар, 2000. 128 с.
106. Щербакова Е.М. Древнее оледенение Большого Кавказа. М.: Изд-во МГУ, 1973. 273 с.
107. Anderson L.E., Bourdeau P.F. Water relations in two species of terrestrial mosses // Ecology, 1955, 36, 2. P. 206-219.
108. Atanasiu L. Photosynthesis and respiration of some lichens during winter // Rev. Roumaine Biol., ser. botany, 1969, 14, 3. P. 165168.
109. Atanasiu L. Photosynthesis and respiration in some lichens in relation to winter low temperatures // Rev. Roumaine Biol., ser. botany, 1971, 16, 2. P. 105-110.
110. Becker V.E. Nitrogen fixing lichens in forests of the Southern Appalachian Mountains of North Carolina // Bryologist, 1980, 83, 1. P. 29-39.
111. Bednar T.V., Smith D.C. Study in the physiology of lichens. VI. Preliminary studies of photosynthesis and carbohydrate metabolism of the lichen Xanthoria aureola // New Phytologist, 1966, 65, 2.
112. Bliss L.C., Hadley E.B. Photosynthesis and respiration of alpine lichens // American Journal of Botany, 1964, 51,8.
113. Blum O.B. Water relations. In the Lichens, ed. V. Achmadjian & M.E. Hale, 1973, London, New York & San Francisco: Academic Press. P. 381-400.
114. Butin H. Physiologisch-Okologische Untersuchungen iiber den Wasserhaushalt und die Photosynthese bei Flechten // Biologische Zentralblatte, 1954, 73, 9/10. S. 459-502.
115. Coxson D.S., Brown D., Kershaw K.A. The interaction between CO2 diffusion and the degree of thallus hydration in lichens: some further comments // New Phytologist, 1983, 93. P. 247-260.
116. Crittenden P.D. Nitrogen fixation by lichens on glacial drift in Iceland // New Phytologist, 1975, 74, 1. P. 41-49.
117. Crittenden P.D., Kershaw K.A. Discovering the role of lichens in the nitrogen cycle in boreal arctic ecosystems // Bryologist, 1978, 81, 2. P. 258-267.
118. Crittenden P.D., Kershaw K.A. Studies on lichen-dominated systems. XXII. The environmental control of nitrogenase activity in Stereocaulon paschale in spruce-lichen woodland // Canadian Journal of Botany, 1979, 57, 3. P. 236-254.
119. Cuthbert J.B. Further notes on the physiology of Teloschistes flavicans // Trans. Roy. Soc. South Africa, 1934, 22, 1.
120. Denisson W.C. Life in tall trees // Sci. Amer., 1973, 228, 6. P. 75-80.
121. Ellee O. Uber Kohlensaureassimilation von Flechten // Beitr. Biol. Pflanzen, 1939, 26, 2.
122. Englund B. Effects of environmental factors on acetylene reduction by intact thallus and excized cephalodia of Peltigera aphthosa Willd. // Ecol. Bull., 1978, 26. P. 234-246.
123. Ensgraber A. Uber den Einfluss der Austrocknung auf die Assimilation und Atmung von Moosen und Flechten // Flora (Jena), 1954, 141, 3.
124. Ertl L. Uber die Lichtverhaltnisse in Laubflechten // Planta (Berlin), 1951, 39, 3. S. 245-270.
125. Farrar J.F. Lichen physiology: progress and pitfalls. In Air Pollution and Lichens, ed. B.W. Ferry, M.S. Baddeley & D.L. Hawk-sworth, University of Toronto Press, 1973. P. 238-282.
126. Farrar J.F., Smith D.C. Ecological physiology of the lichen Hy-pogymnia physodes. III. The importance of the rewetting phase // New Phytologist, 1976, 77, 1. P. 115-125.
127. Forman R.T.T. Canopy lichens with blue-green algae: a nitrogen source in a Colombian rain forest // Ecology, 1975, 56, 5. P. 11761184.
128. Fraymouth J. The moisture relations of terrestrial algae. III. The respiration of certain lower plants including terrestrial algae, with special reference to the influence of drought // Ann. Bot. London, 1928, 165, 42.
129. Geitler L. Furchungsteilung, simultane Mehrfachteilung, Loko-motion, Plasmolyse und Okologie der Bangiaceae Porphyridium cruentum // Flora, 1944, 37. S. 30-333.
130. Green T.G.A., Snelgar W.P. Carbon dioxide exchange in lichens: Relationship between net photosynthetic rate and CO2 concentration // Plant Physiology, 1981, 68, 1. P. 199-201.
131. Green T.G.A., Snelgar W.P., Brown D.H. Carbon dioxide exchange through the cyphellate lower cortex of Sticta latifrons Rich. // New Phytologist, 1981, 88. P. 421-426.
132. Gundy S.D. van. Factors in survival of nematodes // Annu. Rev. Phytopathol., 1965, vol. 3, № 43.
133. Hale M.E. Pseudocyphellae and pored epicortex in the Parmeli-aceae: their delimitation and evolutionary significance // Lichen-ologist, 1981, 13. P. 1-10.
134. Heatwole H. Moisture exchange between the atmosphere and some lichens of the genus Cladonia // Mycologia, 1966, 58. P. 148156.
135. Horstmann J.L., Denison W.C., Silvester W.B. 15N2 fixation and molybdenum enhancement of acetylene reduction by Lobaria spp. // New Phytologist, 1982, 92, 2. P. 235-242.
136. Huss-Danell K. Nitrogen fixation by Stereocaulon paschale under field conditions // Canadian Journal of Botany, 1977, 55, 5. P. 585592.
137. Huss-Danell K. Seasonal variation in the capacity for nitrogenase activity in the lichen Stereocalon paschale // New Phytologist, 1978, 81, 1. P. 89-98.
138. Huss-Danell K. The influence of light and oxygen on nitrogenase activity in lichen Stereocalon paschale // Physiol. Plant, 1979, 47, 4. P. 269-273.
139. Iljin W.S. Die Ursachen der Resistenz Pflanzenzellen gegen Aus-trocknung // Protoplasma, 1930, 10. S. 322.
140. Jahns H.M. Anatomy, morphology and development. In the Lichens, ed. V. Achmadjian & M.E. Hale, 1973, London, New York & San Francisco: Academic Press. P. 3-58.
141. Himelbrant D., Kuznetsova E. Lichens of the subtropical botanical garden of Kuban (Krasnodar region, Russia Caucasus) // Botanica Lithuanica, 2002, Vol. 8, 2. P. 153-163.
142. Kallio P., Heinonnen S. Influence of short-therm low temperature of net photosynthesis in some subarctic lichens // Reports from the Kev.o Subarctic Research Station, 1971, 8. P. 63-72.
143. Kallio. P., Karenlampi L. Photosynthesis in mosses and lichens. In Photosynthesis and Productivity in Different Environments, ed. J.P. Cooper, Cambridge University Press, 1975. P. 393-423.
144. Kallio P., Kallio S. The ecology of nitrogen fixation in Lapland // Acta. Lapon. Fenn., 1978, 10. P. 117-121.
145. Kallio S., Kallio P., Rasku M.-L. Ecology of nitrogen fixation in Peltigera aphthosa (L.) Willd. in North Finland // Reports from the Kevo Subarctic Research Station, 1976, 13. P. 16-22.
146. Keilin D. The problem of anabiosis or latent life: History and current concepts // Proc. Roy. Soc., 1959, vol. 150. P. 194.
147. Kelly B.B., Becker V.E. Effects of light intensity and temperature on nitrogen fixation by Lobaria pulmonaria, Sticta weigelii, Leptogium cyanescens and Collema subfurvum // Bryologist, 1975, 78, 3. P. 350-355.
148. Kershaw K.A. Dependence of the level of nitrogenase activity on the water content of the thallus in Peltigera canina, P. evansiana, P.polydactyla and P. praetextata // Canadian Journal of Botany, 1974, 52, 6. P. 1423-1427.
149. Kershaw K.A. Studies on lichen-dominated systems. XX. An examination of some aspects of lichen woodlands in Canada // Canadian Journal of Botany, 1977 a, 55. P. 393-410.
150. Kershaw K.A. Physiological-environmental interactions in lichens. II. The pattern of net photosythetic acclimation in Peltigera canina var. praetextata Hue, P. polydactyla // New Phytologist, 1977 b, 79. P. 377-390.
151. Kershaw K.A. Physiological-environmental interactions in lichens. III. The rate of net photosythetic acclimation in Peltigera canina var. praetextata Hue, P. polydactyla // New Phytologist, 1977 c, 79. P. 391-402.
152. Kershaw K.A. Physiological ecology of lichens. Cambridge: Cambridge University Press, 1985. 293 p.
153. Kershaw K.A., MacFarlane J.D., Tysiaczny M.J. Physiological-environmental interactions in lichens. V. The interactions of temperature with nitrogenase activity in the dark // New Phytologist, 1977 , 79, 2. P.409-416.
154. Kershaw K.A., Smith M.M. Studies on lichen-dominated systems. XXI. The control of seasonal rate of net photosythesis by moisture, light and temperature in Stereocaulon paschale // Canadian Journal of Botany, 1978, 58, 22. P. 2825-2830.
155. Kershaw K.A., MacFarlane J.D. Physiological-environmental interactions in lichens. X. Light as an ecological factor // New Phytologist, 1980, 84. P. 687-702.
156. Krochko J.E., Winner W.E., Bewley J.D. Respiration in relation to adenosine triphosphate content during desiccation and rehydration of a desiccation-tolerant and a desiccation-intolerant moss // Plant Physiology, 1979, 64. P. 13-17.
157. Lange O.L. Hitze- und Trockenresistenz der Flechten in Bezie-hung zu ihrer Verbreitung // Flora (Jena), 1953, 140, 1. S. 39-97.
158. Lange O.L. Der CO2- Gaswechsel von Flechten nach Erwarmung im feuchten Zustand // Berichte der Deutschen Botanischen Gesell-schaft, 1965, 78, 10. S. 351-352.
159. Lange O.L. Die functionellen Anpassungen der Flechten en die okologischen Bedingungen arider Gebiete // Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft, 1969 a, 82, 1-2. S. 3-22.
160. Lange O.L. Experimentell-okologische Untersuchungen an Flechten der Negev-Wiiste. I. CO2- Gaswechsel von Ramalina maciformis (Del.) Borg unter kontrollierten Bedingungen im Laboratorium // Flora (Jena), 1969 b, 158. P. 329-359.
161. Lange O.L. Moisture content and C02 exchange of lichens // Oecologia (Berlin), 1980, 45. P. 85-87.
162. Lange O.L., Meyer A., Ullmann I., Zellner H. Mikroclima, Wassergehalt und Photosynthese von Flechten in der kiistennahen Nebelzone der Namib-Wuste: Messungen wahrend der herbstlichen Witterungsperiode // Flora (Jena), 1991, 185, 4. S. 233-266.
163. Lange O.L., Budel В., Heber U., Meyer A., Zellner H., Green T.G.A. Temperate rainforest lichens in New Zealand: high thallus water content can severely limit photosynthetic CO2 exchange // Oecologia, 1993, 95. P. 303-313.
164. Lange O.L., Meyer A., Zellner H., Heber U. Photosynthesis and water relations of lichen soil crusts: field measurements in thecoastal fog zone of the Namib Desert // Functional Ecology, 1994, 8. P. 253-264.
165. Larson D.W. Patterns of lichen photosynthesis and respiration following prolonged frozen storage // Canadian Journal of Botany, 1978, 56, 17. P. 2119-2123.
166. Larson D.W. Lichen water relations under drying conditions // New Phytologist, 1979, 82. P. 713-731.
167. Larson D.W. Differential wetting in some lichens and mosses: the role of morphology // Bryologist, 1981, 84. P. 1-15.
168. Larson D.W., Kershaw K.A. Studies on lichen-dominated systems. XVIII. Morphological control of evaporation in lichens // Canadian Journal of Botany, 1976, 54. P. 2061-2073.
169. Lechowicz M.J. Carbon dioxide exchange in Cladonia lichens from subarctic and temperate habitats // Oecologia, 1978, 31. P. 225-237.
170. Lechowicz M.J. The effects of climatic patterns on lichen productivity: Cetraria cucullata (Bell.) Ach. in the arctic tundra of Northern Alaska // Oecologia, 1981, 50. P. 210-216.
171. Lechowicz M.J. Age dependence of photosynthesis in the caribou lichen Cladina stellaris // Plant Physiology, 1983, 71, 4. P. 893-895.
172. Link S.O., Nash Т.Н. The influence of water on C02 exchange in the lichen Parmelia prasignis // Oecologia, 1984, 64, 2. P. 204-210.
173. Long S.P., Hall D.O. Ecosystems: nitrogen cycles in perspective // Nature, 1987, 329, 6140. P. 584-585.
174. MacFarlane J.D., Kershaw К.A. Physiological-environmental interactions of Peltigera canina (L.) Willd. var. praetextata (Floerke in Somm.) Hue and P. canina (L.) Willd. var. rufescens (Weis.) Mudd. // New Phytologist, 1977, 79, 2. P. 403-408.
175. MacFarlane J.D., Kershaw K.A. Thermal sensitivity in lichens // Science, 1978, 201, 4357. P. 739-749.
176. Maikawa E., Kershaw K.A. The temperature dependence of thal-lus 'nitrogenase activity in Peltigera canina // Canadian Journal of Botany, 1975, 53, 6. P. 527-529.
177. Meigs P. Geography of Coastal Deserts. Arid Zone Research No. 28. Paris: UNESCO, 1966.
178. Millbank J.W. The assessment of nitrogen fixation and throughput by lichens. I. The use of a controlled environment chamber to relate acetylene reduction to nitrogen fixation // New Phytologist, 1981, 89. P. 647-655.
179. Millbank J.W., Olsen J.D. The assessment of nitrogen fixation and throughput by lichens. IV. Nitrogen losses from Peltigera membranacea (Ach.) Nyl. in autumn, winter and spring // New Phytologist, 1986, 104, 4. P. 643-651.
180. Nash Т.Н., Moser Т.J., Link S.O. Nonrandom variation of gas exchange within arctic lichens // Canadian Journal of Botany, 1980, 58. P. 1181-1186.
181. Norby R.J., Sigal L.L. Nitrogen fixation in lichen Lobaria pul-monaria in elevated atmospheric carbon dioxide // Oecologia, 1989, 79, 4. P. 566-568.
182. Otte V. Flechten und Moose im Gebiet des Bolschoi Tchatsch (NW-Kaukasus) eine erste Ubericht, erganzt durch einige von D.Benkert bestimte Pezizales // Feddes Repertorium, 2001, Bd. 112, 7-8. S. 565-582.
183. Pike L.H. The importance of epiphytic lichens in mineral cycling // Bryologist, 1978, 81, 2. P. 247-257.
184. Poelt I. Classification. In: The Lichens. N.V-L., 1973. P. 599632.
185. Quispel A. The mutual relations between algae and fungi in lichens // Rec. Trav. bot. neerl., 1943, 171, 40.
186. Quispel A. Respiration of lichens // Encyclopedia of Plant Physiology, 1960, 12. P. 455-460.
187. Ried A. Thallusbau und Assimilationhaushalt von Laub- und Krustenflechten // Biologisches Zentralblatt, 1960 a, 79, 2. S. 129151.
188. Ried A. Stoffwechsel und Verbreitungsgrenzen von Flechten. II. Wasser- und Assimilationhaushalt, Entquellungs- und Submersion-resistenz von Krustenflechten benachtbarter Standorten // Flora (Jena), I960 b, 149, 3. S. 345-385.
189. Ried A. Nachwirkungen der Entquellung auf den Gaswechsel von Krustenflechten // Biologisches Zentralblatt, 1960 c, 79, 6.
190. Rogers R.W. Distribution of the lichen Chondropsis semiviridis in relation to its heat and drought resistance // New Phytologist, 1971, 7. P. 1069-1077.
191. Rouschal E. Eine physiologische Studie an Ceterach officinarum Willd // Flora, 1938, 12. S. 305.
192. Rundel P.W. Ecological relationships of desert fog zone lichens // Bryologist, 1978, 81. P. 277-293.
193. Santesson R. the lichen and lichenicolous fungi of Sweden and Norway. Lund, 1993. 293 p.
194. Smith D.C. The physiology of Peltigera polydactyla (Neck.) Hoffm. // Lichenologist, 1961, 1. P. 209-226.
195. Smith D.C. The biology of lichen thalli // Biological Reviews, 1962,37. P.537-570.
196. Smith D.C., Molesworth S. Lichen physiology. XIII. Effect of rewetting dry lichens // New Phytologist, 1973, 72. P. 525-533.
197. Smyth E.S. A contribution to the physiology and ecology of Peltigera canina and Peltigera polydactyla // Annals of Botany, London, 1934, 48. P. 781-818.
198. Snelgar W.P., Brown D.H., Green T.G.A. A provisional survey of the interaction between net photosynthetic rate, and thallus water content in some New Zealand cryptograms // New Zealand Journal of Botany, 1980, 18. P. 247-256.
199. Stalfelt M.G. Uber die Beziehung zwischen den Assimilation und Atmungsgrossen // Swensk. Bot. Tidskr.,1936, 30, 6.
200. Stalfelt M.G. Licht- und Temperaturhemmung in der Kohlen-saureassimilation //Planta (Berlin), 1939, 30, 3. S. 11-31.
201. Stalfelt M.G. Flechten und Moose // Encyclopedia of Plant Physiology, 1960, 5. P. 2.
202. Stocker O. Physiologische und okologische Untersuchungen an Laub- und Strauchflechten // Flora, N.F. (Jena), 1927, 21, 3. S. 334415.
203. Stocker O. Die Durreresistenz. In: Handbuch der Pflanzenphysi-ologie. Berlin, Springer-Verlag, 1956, 3. S. 696.
204. Sussman A.S., Halvorson H.O. Spores: Their dormancy and germination. New York, London: Harper Row, 1966.
205. Vogel. S. Nie dere Feusterpflanzen in der siidafrikanischen Wtiste. Eine okologische Schilderung. Beitrage zur Biologie der Pflanzen, 1955, 3 1. S. 41-135.
206. Walter H. Die Hydratur der Pflanze und ihre physiologisch-okologische Bedeutung. Jena: Verlag Gustav Fischer, 1931.
207. Walter H. Die physiologischen Voraussetzungen, ftir den Uber-gang der autotrophen Pflanzen von Leben im Wasser zu Landleben // Ztschr. Pflanzenphysiol., 1967, 56, 2. S. 170.
208. Wilhelmsen J.B. Chlorophylls in the lichens Peltigera, Parmelia and Xanthoria // Bot. Tidskr., 1959, 55, 1.
-
Ханов, Залим Мирович
-
кандидата биологических наук
-
Нальчик, 2005
-
ВАК 03.00.16
- Лихенофлора Кабардино-Балкарии и ее анализ
- Лишайники в экосистемах Тебердинского заповедника
- Лихенобиота южноуральских предлесостепных лесов
- Лишайники и лишайниковые группировки Северо-Западного Кавказа и Предкавказья
- Таксономическое и эколого-ценотическое разнообразие населения лишайников в ландшафте города Благовещенска и его окрестностей
