Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изменчивость и структура популяций Acer ginnala Maxim в природе и при интродукции в южной части Средней Сибири

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Изменчивость и структура популяций Acer ginnala Maxim в природе и при интродукции в южной части Средней Сибири"

^ с ' ^ rfft

О 4 Vo На правах рукописи

4 г^ 1 '

Нелюбнна Мария Ильинична

ИЗМЕНЧИВОСТЬ И СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ACER GINNALA MAXIM. ПРИРОЦЕ И ПРИ ИНТРОДУКЦИИ В ЮЖНОЙ ЧАСТИ СРЕДНЕЙ СИБИРИ

Специальность: 03.00.05 — Ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск, 1997

Работа выполнена б лаборатории лесной генетики и селекции Института леса им.В.Н.Сукачева СО РАН.

Научный руководитель: член. корр. РАЕН, доктор биологических

наук, профессор М. А. ШЕМБЕРГ

' ....О.фициальные оппоненты: доктор биологических наук, ".

Т. Н. ВСТОВСКАЯ

кандидат биологических наук Б.И. БЛАСЕНКО

Ведущее учереждение: Красноярская государственная

I (\н ол оги ческа-1 V кидем «я

защита диссертации состоится 1997г. на зйседании дис-

сертационного Совета К.002.70.01 при Институте леса им. В. Н.Сукачев а СО РАН. По адресу:

660036, Красноярск, Академгородок, Пнсти гут леса им.В.Н.Суклчева СО РАН, Ученому секретарю диссертационного Совета.

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Института леса им.1?.Н.Сукачева СО РАН.

.Автореферат разослан "

йР 1997 г. ■

Ученый секретарь диссертационного Совета:

кандидат биологических наук О.А.ЗЫРЯНОВА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Acer ginnala Maxim, (клен Гиннала) — исключительно декоративное растение, широко используемое в зеленом строительстве как на родине, так и за пределами его естественного произрастания. Однако в озеленении городов Сибири клен Гиннала используется пока еще редко. Этому препятствуют суровые климатические условия, низкий уровень озеленительных работ в регионе и слабая изученность вида. Имеющийся в Красноярске опыт по выращиванию клена Гиннала путем создания интродукционных популяций в последующем позволит экстраполировать данные об его интродукции на территории со сходными климатическими условиями.

В настоящее время для подведения итогов по интродукции древесных растений используется традиционный подход, основанный на материалах по их росту и развитию за длительный промежуток времени. В то же время очевидна необходимость разработки новых методов, которые бы позволили с меньшими затратами осуществлять аналогичную работу. Разрабатываемый нами подход даст возможность установить интродукционный потенциал растений посредством оценки морфологических признаков-маркеров.

Изменчивость морфологических признаков A.ginnala в пределах естественного ареала до сих пор не рассматривалась. Остается не уточненным число хромосом для данного вида в пределах российской части ареала. Практический интерес представляют особенности плодоношения этого ценного декоративного вида в условиях культуры. Кроме того, внутривидовая дифференциация растений по приспособительным свойствам в интродукции изучена крайне слабо. Поэтому большой интерес представляют работы по изучению различных форм изменчивости привлекаемых в интродукцию растений.

Цель работы состояла в исследовании индивидуальной изменчивости A.ginnala в природе и при его интродукциии в условиях южной части Средней Сибири.

Задачи исследования: установить особенности индивидуальной и сопряженной изменчивости морфологических признаков растений данного вида в интродукционных и в природных популяциях и на этой основе выяснить их морф о структуру; показать характер роста и сезонного развития растений вида в интродукционных популяциях; определить возможность использования морфо-анатомических признаков-маркеров для подведения итогов интродукции древесных растений.

Защищаемые положения:

1) при интродукции древесных растений изменчивость вегетативных признаков увеличивается;

2) акклиматизация древесных растений в интродукции сопровождается перестройками корреляционных связей между морфологическими признаками;

3) характер скоррелированности признаков можно использовать для подведении итогов работ по интродукции древесных растений.

Научная новизна работы состоит в том, что впервые для этого вида проведена оценка внутрипопуляционной изменчивости морфометрических признаков у растений из интродукционных и природных популяций; показаны закономерности взаимозависимости органов растений в природе и культуре; установлены возможности использования морфологических признаков для A.ginnala в генетико-селекционной работе.

Практическая значимость работы. Проведенные исследования найдут применение при разработке проблем теории микроэволюции, фенотипической изменчивости, теории адаптации и т.д. Данная работа представляет интерес для решения задач внутривидовой систематики A.ginnala и всего рода Acer. Кроме того, полученные результаты будут полезны для подведения итогов работ по интродукции растений и прогнозировании их искусственных ареалов, а также в зеленом и рекреационном строительстве.

Апробация. Результаты работы были представлены в 1995 году: на конференции молодых ученых Института леса им.В.Н.Сукачева; на межрегиональной научной конференции "Биоразнообразие и редкие виды Средней Сибири"; на второй Российской конференции памяти Л.М.Черепнина "Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока" и на международной конференции "Фундаментальные и прикладные проблемы охраны окружающей Среды — ПООС-95". По данным исследований опубликовано 8 работ.

Объем работы. Диссертация изложена на 175 страницах машинописного текста; состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы, включающего 171 источник, и 7 приложений; содержит 17 таблиц и 105 рисунков.

Работа выполнена в период аспирантской подготовки с 1993 по 1996 гт. в лаборатории лесной генетики и селекции Института леса им. В.Н.Сукачева СО РАН.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. Интродукция и изменчивость A.ginnala

Клен Гиннала или приречный (A.ginnala Maxim.) входит в род Acer, принадлежащий к семейству Aceraceae Lindl., относится к секции Trilobata Pojark. В диком виде произрастает на Дальнем Востоке России, в Китае и в Корее. Встречается по берегам рек в составе многоярусных кедрово-широко-лиственных лесов. Широко применяется в культуре как декоративное растение.

При интродукции растений проявляется широкий диапазон их реакции на новые условия местопроизрастания, что служит основой для формирования интродукционных популяций, отличных от существующих в природе. В интродукционных популяциях могут использоваться особи из нескольких природных популяций. Известно (Гершензон, 1941; Шмальзгаузен, 1968; Некрасов, 1980), что в процессе адаптации у растений происходит всплеск индивидуальной изменчивости, своего рода "информационный взрыв" проявляющийся в фенотипической изменчивости.

В работе мы используем классификацию изменчивости,

разработанную С.А.Мамаевым (1973). Наши исследования касаются индивидуальной изменчивости, которая понимается им как проявление гено-типической дифференциации особей в пределах популяции, обязательным компонентом которой являются разного рода временные модификации, которые зачастую очень трудно отличить от генотипических вариаций.

Клен Гиннала выращивается во многих дендрариях и ботанических садах СНГ: в Новосибирске в Центральном сибирском ботаническом саду (Бакулин и др.,1982; Встовская, 1985), в Горно-Алтайске и в Барнауле (Лучник, 1970), в Красноярске (Лоскутов и др., 1985), в Волгограде (Хижняк, Семенютина, 1978), в республиканском ботаническом саду Академии наук Узбекистана в Ташкенте (Костелова, 1973), в Якутске (Кротова, 1983) и др.

Глава П. Район, объекты и методы исследований

Анализ метеорологических данных по средней месячной температуре воздуха, влажности и количеству осадков для Дальнего Востока и для Красноярска, показывает, что в дальневосточных районах безморозный период наступает раньше, чем в Красноярске, а заканчивается позже. Зима более суровая, малоснежная, а лето прохладное и более влажное.

В Красноярске вегетационный и безморозный периоды примерно на 30 дней короче, чем на Дальнем Востоке (см. табл. 1). Годовое количество осадков в Красноярске значительно меньше, большая часть осадков, как и в дальневосточных районах выпадает летом. Снежный покров в Красноярске держится дольше и высота его существенно больше, чем на Дальнем Востоке.

Объектами служили 4 природные популяции, их исследование проводилось на основе наблюдений в природе и гербарного материала, собранного в четырех пунктах: на севере ареала (Хабаровск); на востоке ареала (п.Ольга); в центре российской части ареала (Уссурийск, ст.Кировский); на западе ареала (оз.Ханка, ст.Жариково).

Таблица 1

Климатические характеристики Красноярска и дальневосточных районов*

Длина Длина ве- Период со Высота

Пункт безмороз- гетацион- Осадки, мм снежным снежного

ного пери- ного пери- покровом, покрова,

ода, дней ода, дней за год за лето дней см

Красноярск 120 158 316 256 160 30

ст.Ольга 135 189 700 512 103 20

ст.Жариков 157 187 580 455 86 17

Кировский 138 189 746 511 100 17

Хабаровск 142 169 514 419 140 18

* по: Агроклиматический справочник, 1960-1961.

В число интр о Аукционных популяций вошли искуственные насаждения: 1 — в дендрарии Красноярской государственной технологической академии (КГТА); 2 — в дендрарии Института леса им.В.Н.Сукачева СО РАН, на территории Погорельского опытно-экспериментального пункта (ПОЭП); 3 — в дендрарии Института леса (ИЛ) в Красноярском Академгородке; 4 — в составе зеленых насаждений Академгородка.

Основной методический прием в нашей работе — сравнительно-морфологический анализ. Он базируется на изучении изменчивости рада морфологических признаков. Были привлечены следующие параметры листьев, плодов и побегов: х1 — длина листовой пластинки, мм; х2 — ширина листовой пластинки, мм; хЗ — длина черешка, мм; х4 — длина центральной лопасти листа, мм; х5 — общая длина листа, мм; хб — число лопастей листа, шт; х7 — число боковых жилок листа, шт; х8 — угол между боковыми лопастями листа и

центральной, град.; х9 — длина семени, мм; х10 — ширина семени, мм; xll — длина крылышка, мм; х12 — длина крылатки, мм; х13 — ширина крылышка в узкой масти, мм; х!4 — ширина крылышка в расширенной части, мм; х15 — угол между крылышками, град.; х16 — диаметр однолетнего побега у основания, мм; х17 — длина однолетнего прироста, мм; х18 — масса 1000 штук плодов, гр; х!9 — жизнеспособность семян,%.

13 ««продукционных популяциях A.ginnala в течении 1993-1996 гг. проводились фенологические наблюдения по методике Главного ботанического сада (Плотникова, 1972). Регистрировались следующие фенофазы: Пч1 — набухание почек; Пч2 — распускание почек; Пб1 — начало линейного роста побегов; Пб2 — окончание pona побегов; 01 — опробковение оснований побегов; 02 — полное опробковение побегои; JI1 — обособление листьев; ЛЗ — вызрегание листьев; Л4 — расцвечивание листьев; JI5 — листопад; Ц1 — цветение; Пл1 — завязывание плодов; Пл2 — рост плодов; ПлЗ — созревание плодов. За учетную единицу принималась отдельная особь, что позволило проследить особенности индивидуальной фенологической изменчивости (по: Буторина и др., 1975; Черепнин, 1975).

Наблюдении за ростом побегов проводились как в природных, так и в шпродукционных популяциях. Для изучения динамики линейного прирост в насаждении Академгородка учитывалось по 10 побегов на 30-ти учетных деревьях, измерения велись с начала роста побегов до заложения верхушечных почек через каждые 3-4 суток.

Для оценки качества семена собирались в конце сентября-октябре, с каждого плодоносящего дерева по 100 штук. Рентгенографическим анализом была определена жизнеспособность семян в образцах (по: Смирновой, 1978). Число хромосом определялось с помощью методики для хвойных (Правдин и др., 1972; Муратова, 1996).

Обработка результатов измерений проводилась методами как одномерного (Лакин, 1973; Терентьев, 1977), так и многомерного статистических анализов (Животовский, 1991). Для расчетов использовались прикладные пакеты: "Statgraphics", "Quatropro" и "Excel". Определялись следующие статистические характеристики: среднее значение (Хср) и его ошибка пь, коэффициент вариации С (%), значения пределов варьирования lim, а также линейный коэффициент парной корреляции R*. Был проведен анализ сопряженной изменчивости всего комплекса признаков с помощью метода главных коспонент, произведена разбивка выборок на морфологические формы кластерным анализом. Дискри-

минантным анализом определены формулы, описывающие каждую форму. Объем выборки составил по 30 особей в каждой популяции. Изменчивость признаков оценивалась по эмпирической шкале уровней изменчивости (Мамаев, 1973).

Глава ПТ. Изменчивость и внутривидовая структура А.^ппак в пределах российского Дальнего Востока

Внутривидовая изменчивость морфологических признаков А£тпа1а в природных популяциях характеризуется в основном низким и средним уровнями. Низка изменчивость у размеров семени и числа лопастей у листьев. Угол между крылышками плода, используемый как диагностический признак, характеризуется высокой индивидуальной изменчивостью. Всегда высока изменчивость длины однолетнего прироста. Крупными листьями с наиболее косо Еверх направленными лопастями и распростертыми крылышками плодов отличается северная популяция, в центральной отмечается крупноплодность и быстрый рост побегов, для западной популяции характерны мелкие плоды.

Таблица 2

Корреляционная структура природных популяций А^тпа1а

Популяция Число статистически достоверных связей (Р=0,95; Ях>0,3)

слабые (Ях<0,5) средние (0,5<Ях<0,7) сильные (Ях>0,7) Всего

Центр 15 13 10 38

Север 22 11 11 43

Восток 6 7 13 26

Запад 22 J 7 6 35

Корреляционный анализ показал, что число достоверных корреляционных связей в природных популяциях А.«тпа1а составляет 35 — на западе, 26 — на востоке, 38 — в центральной части и 43 — на севере ареала (см.табл.2). Число тесных связей колеблется от 6 до 13. Отмечена весьма жесткая скоррелированность параметров листа между собой и несколько меньшая связь между размерами плода. Связей между листовыми и плодовыми параметрами мало (3-5) и они чаще отрицательные. Длина однолетнего прироста в центральной популяции связана с шириной семени и длиной крылышка положительными связями средней силы. В остальных популяциях этот признак имеет средние положительные связи с углом отклонения боковых лопастей листа от центральной.

----------»2 --------------

•Г

--------*ЧИ2 ...... ........ ...........

___________ ............. :.............i___________

'1 ;

-SO 5 10 15 20 25 30

Дисжрмшшаитиы функция 1

Рис. 1 Распределение учетных деревьев центральной популяции Л-ginnala в плоскости первых двух дискриыинантных функций; Условные обозначения: Ф — основная форма; Д, О— редкие формы.

В северной популяции 86% особей относятся к основной морфологической форме, и по 7% к двум редким. В восточной популяции кроме основной морфологической формы (50% особей) присутствует одна сопутствующая (36%) и две редких формы по 7% особей. В пределах южной популяции присутствуют четыре морфологические формы: 90% — основная форма, и три редкие по 3,3 %.

Таким образом, компонентный и кластерный анализы показали, что в северной, центральной и южной популяциях А. ginnala большинство особей принадлежит к одному типу сопряженной изменчивости морфологических признаков. В каждой популяции существует "ядро" — основная форма и несколько мелких редких форм.

Глава IV. Индивидуальная изменчивость и структура («продукционных популяций A.ginnaJa

Фенологические наблюдения показали, что растения клена в Академгородке выделяются более ранним началом вегетации, приходящимся на первые числа мая, несколько позже остальных начинают вегетировать растения

в погорельском дендрарии ИЛ (конец первой декады мая) (см.рис.2). В попу-

ii

ляции дендрария ПОЭП зарегистрирован наиболее короткий период роста побегов — 40-45 дней. Более старые популяции дендрариев КГТА и ПОЭП обладают схожими ритмами: сравнительно поздее начало вегетации, сокращенный период цветения и роста побегов (46 и 41 день), раннее одревеснение их, в отличии от молодых насаждений Академгородка с более длительным периодом цветения (10-20 дней) и роста побегов (58 дней).

Изменчивость большинства морфологических признаков в и нтр о Аукционных популяциях оказывается средней. В популяциях дендрариев ИЛ и ПОЭП повышенная изменчивость отмечена для длины центральной лопасти листа. В популяции Академгородка у растений клена очень высок уровень изменчивость угла наклона боковых лопастей листа к центральной лопасти. Во всех исследованных интродукционных популяциях, кроме дендрария ИЛ, высок уровень изменчивости угла между крылышками плода. В целом, можно заключить, что признаки листьев более изменчивы, чем признаки плодов.

В интродукционных популяциях А^шла1а установлена тесная корреляция между параметрами листьев, и меньшая — между параметрами плодов. Подавляющее большинство связей положительны. Отмечена тенденция к появлению отрицательных связей между параметрами листьев и плодов (см. табл. 3).

Таблица 3

Корреляционная структура интродукционных популяций А^тпа1а

Популяция Число статистически достоверных связей (Р=0,95; Кл>0,3)

слабые (Rx<0,5) средние (0,5<Ri<0,7) сильные (Ri>0,7) Всего

ИЛ 23 7 9 39

ПОЭП 22 12 11 45

КГТА 18 6 7 31

Академ. 18 14 11 43

Кластерным анализом установлено, что в популяции дендрария КГТА 70% особей принадлежат к основной морфологической форме, 10 % и по 6 % особей — к трем редким (см.рис.З). Первая редкая форма характеризуется плодами с длинными и расширенными крылышками, ей свойственно небольшое опережение по сравнению с другими формами по срокам начала роста побегов и цветения, побеги быстрее завершают рост и древеснеют. Вторая редкая форма выделяется сравнительно небольшими листовыми пластинками и сокращенным периодом роста побегов, быстрым их одревесневанием. Обе эти формы зимостойки. Для третьей формы характерны плоды с длинным семенем и с короткими слабо суживающимися крылышками, а также относительно длинные черешки листьев, растения отличаются ранним распусканием почек и ранним цветением, однако, не устойчивы. У растений четвертой формы плоды с острым углом между крылышками, широким и тяжелым семенем, для листьев характерен острый угол между боковыми лопастями и центральной, у этой

формы рано раскрываются почки, отмечено быстрое цветение, быстрое одревеснение побегов.

В популяции дендрария ПОЭП 80% особей составляют основную морфологическую форму, две редкие формы по 3,3% и две сопутствующие формы по 6,6% — редкие. Растения первой сопутствующей формы характеризуются плодами с небольшими крылышками и относительно острыми углами как между боковыми лопастями листа и центральной, так и между крылышками плода; у них наблюдается короткий период цветения и роста побегов, раннее их одревеснение; форма устойчива. Второй сопутствующей форме свойственны большая масса плодов и высокое качество семян при небольших годичных приростах, а также опережающее заложение верхушечной почки и одревеснение побегов. Третья редкая форма обладает большим числом лопастей листьев с острыми углами между боковыми лопастями и центральной, плодами с крупными семенами и небольшими крылышками, отмечена задержка в осеннем

-4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 6

Дисхршипншпная ф^нюшя 1

Рис. 3. Распределение учетных деревьев популяции А.^пла!а дендрария КГТА в плоскости первых двух дискриминантных функций; Условные обозначения: 0 — основная форма; 0, Д, □, О — редкие формы.

расцвечивании листьев. Четвертая форма имеет плоды с мелкими, легкими и с пониженной всхожестью семенами при крупных крылышках, а также весьма длинные гэдичние побеги.

Около 73% особей в популяции дендрария ИЛ принадлежат к основной морфологической форме, 13% — к сопутствующей, по 7% — к двум редким. Сопутствующая форма характеризуется наличием плодов с крупными крылышками; растения имеют относительно короткий период роста побегов, успевают одревеснеть к зиме. Все остальные растения данной популяции проходят длительный период одревеснения побегов и обмерзают зимой.

Первая редкая форма выделяется крупными листьями и плодами, листья у них имеют острые углы наклона боковых лопастей к центральной. Вторая редкая форма имеет плоды крупнее, чем у основной формы, но мельче, чем у сопутствующей и первой редкой форм, угол между боковыми лопастями листа и центральной весьма острый (37-40°).

Популяция в озеленении Академгородка распадается на четыре формы, со следующим соотношением особей: 70%— основная, 17%— сопутствующая и по 6,5% — две редкие. Для сопутствующей формы в данной популяции характерны небольшие листья и крупные плоды; растения задерживаются при распускании листьев и цветении и затягивают рост побегов. Первая редкая форма отличается мелкими листьями и плодами, задерживается с началом вегетации и цветением. Вторая редкая форма выделяется довольно крупными листовыми пластинками и плодами с легкими семенами хорошей всхожести с короткими крылышками; эти растения цветут в сжатые сроки и быстро заканчивают рост побегов, зимостойки.

Таким образом, во всех интродукционных популяциях, кроме основной и нескольких редких, наблюдаются сопутствующие морфологические модифи-кациокные формы.

Глава V. Особенности роста и плодоношения в интродукционных популяциях вида

Реакция растений на перенос их в новые условия условия сказывается как на внешнем облике растений, так и на сезонном его развитии, например, на сроках начала роста и одревеснения побегов, и, следовательно, на величине годичного прироста. Степень соответствия срокам начала и окончания роста побегов местным сезонным явлениям в большой степени определяет морозостойкость »продуцентов, которая является чрезвычайно важным фактором при введении в культуру в условиях Сибири.

Мы уделили пристальное внимание особенностям роста вегетативных побегов в интродукционных популяциях клена Гиннала. Эти популяции создан*; как из семян природного происхождения, так и из различных пунктов интродукции (см.табл.4). Наибольшей скорости роста в высоту и по диаметру имеют деревья клена в озеленении Академгородка. Вообще, растения, выращенные из интродукционных семян (ПОЭП и Академгорородок), имеют больший среднегодовой прирост в высоту (L/A) и по диаметру (d/A), чем растения из при родных семян (КГТА, ИЛ) (см.табл.4).

Таблица 4

Характеристика популяций А^ппа1а в Красноярске

11ункт интродукции Происхождение семян Возраст (А) лет Высота (Ц,м АУЬ, м/ год Число стволов, шт. Дна-метр ствола (ф, мм с1/А мм/ год Период роста дней Годичный прирост, мм

ил Владивосток 20 2+0,3 0,10 3-7 12,3+ 0,25 0,62 46 94,8± 5,33

Академ. Барнаул 12 3+0,2 0,25 1-9 33,7± 0,14 2,81 82 243,4± 14,52

КГТА Хабаровск 46 3+0,4 0,07 2-12 44,6+ 1,02 0,97 58 86,8± 8,55

ПОЭП Барнаул 30 4±0,3 0,13 6-12 45,4± 1,13 1,51 41 101,5± 4,88

Наличие максимальных приростов обусловлено не продолжительностью периода роста, а его интенсивностью. Так молодые растения Академгородка имеют длину однолетнего прироста меньше, чем более старые растения популяций КГТА и ГТОЭП, несмотря на то, что период роста у них короче (см. табл.4).

Кульминация суточного прироста в интродукционных популяциях отмечается в первые десять дней роста (до 10 мм/сут.). Далее происходит уменьшение скорости роста (до 0,7 мм/сут.) и его затухание. У многих особей отмечен вторичный скачок роста (до 9 мм/сут.).

В период середина-конец мая в данной популяции 30% особей являются быстрорастущими, 40% — имеют среднюю скорость роста и 30% — медленнорастущие. Растения бострорастущиев середине мая, не имеют значительного увеличения суточных приростов в середине июня, у них происходит раннее распускание почек и начало роста побегов, быстрое заложение зимующей почки и одревеснение, они являются зимостойкими. Напротив, у растений, медленно растущих в середине мая, отмечается более интенсивный вторичный скачок роста в конце июня, у них отмечена задержка в заложении верхушечной почки и одревеснении побегов, наблюдалось обмерзание побегов зимой, они являются незимостойкими.

Жизнеспособность семян в интродукционных популяциях велика — 7679%. В Академгородке она несколько больше, чем в пригородных пунктах (КГТА и ПОЭП). Наибольшую масс}' имеют семена в Академгородке — 22 qx, наименьшую в популяции дендрария KITA — 18 гр. Корреляционный анализ показал, что проявляется тенденция к тому, что тяжелые семена оказываются более жизнеспособными, например, в Академгородке коэффициент линейной корреляции между массой и жизнеспособностью семян (Rx (m-L)) составил 0,5.

Исследуемые интродукционные популяции созданы из семян собранных в пунктах интродукции, т.е. из разных эколого-географических условии и с неоднократной сменой поколений, поэтому правомерен вопрос не произошло ли изменении в числе хромосом у данного вида в связи с интродукцией? Нами установлено, что число хромосом (2п) в интродукционных популяциях равно 26, что подтверждает литературные данные о видах этого рода для естественных условий (Гурзенков, 1980; Жукова, 1994).

Глава VI. Сравнительный анализ природных и интродукционных популяций A.ginnala

В результате наблюдений проводимых в интродукционных популяциях и при использовании литературных данных (Петухова, 1980), установлено, что при интродукции начало вегетации смещается с середины апреля на начало-середину мая (см.табл.5), позже начинают расти побеги. Цветение, напротив начинается раньше и происходит почти одновременно с началом облиствения и роста побегов, тогда как на родине оно начинается после 2-3 недельного роста побегов. Таким образом, во всех интродукционных популяциях, кроме основной и редких наблюдается присутствие сопутствующих морфологических модификационных форм.

Таблица 5

Даты наступления некоторых фенофаз у A.ginnala

Пункт произрастания Год Начало вегетации Начало роста побегов Начало цветения Конец цветения Заложение зимующей почки

Владивосток 1973 15.IV 21.IV 8.VI 17.VI 31.VII

1974 25.IV 5.V 14. VI 2. VII 13.VIII

1975 11.IV 16.IV 8. VI 17. VI 5.VIII

Красноярск 1994 2.V 13.V 29.V 14.VII 6.VII

1995 3.V 14.V 30.V 21 .VI 11.VI

1996 2.V 12.V 24.V 22. VII 12.VII

I\ I \ / \

15

20 28 34

41 51 59

Дни с 1 мая

63 71

76 86

91

— Красноярск

" Владивосток

Рис. 4 Прирост однолетних побегов A.ginnala в природе и при интродукции (данные по Владивостоку цит. по: Петухова, 1980).

В красноярских популяциях отмечен вторичный период роста побегов, во Владивостоке же, по данным И.П.Петуховой, рост побегов идет гораздо плавнее, максимальные приросты отмечаются в начале периода роста (до 2 мм в сутки), затем рост постепенно снижается (см.рис.4). Растения A.ginnala при интродукции имеют габитус высокого кустарника (2-3 и более стволиков) (см. табл.5), тогда как на родине это дерево III величины.

Большинство признаков листьев и особенно плодов в природе обладают низким уровнем изменчивости (см.рис.5), при интродукции же больше признаков со средней изменчивостью. Интродукционные популяции более схожи с центральной природной популяцией, где проявляется наибольший разброс по значениям признаков.

20 15

S»

5 0

Сер—12,77 %

а

Центр Север Запад Восток

20 15

5»

5 0

Сср= 15,51 %

20 15

* 10

о

5 О

КГТА ИЛ ПОЭП Академ.

Сср= 12,83 %

Центр Север Запад Восток

КГТА ИЛ ПОЭП Академ.

/

\

\

N

Рис. S

Обобщенная индивидуальная изменчивость A.ginnala по: вегетативным (а) и генеративным (б) признакам

И в природе и при интродукции отмечается тесная скоррелированность листовых признаков между собой, а также размеров плода. Однако, в природных популяциях абсолютные значения коэффициентов корреляции выше (Ях=0,8-0,9). Также в природе отмечена более тесная связь между признаками плода, чем в интродукционных популяциях.

Номера признаков

--Центр -----Академ. -КГТА .......ИЛ ----ПОЭП

Рис. 6 Отклонения культурных популяций A.giimala по средним величинам морфологических признаков по сравнению с природой (центр). Условные обозначения: Хпр. — среднее значение признака в природе, Хкуль. — тоже в культуре (по: Jentys-Szaferowa, 1959).

В природных популяциях больше сильных связей, чем в интродукционных (см.табл.2 и 3). В последних появляется больше связей средней и слабой силы между вегетативными и генеративными признаками. В природе таких связей значительно меньше.

В природе большая часть особей имеют единый тип сопряженной изменчивости признаков, в северной, центральной и западной популяциях выявлено по 3 морфологических формы: одна основная и две редкие, лишь в восточной популяции кроме оновной и трех редких обнаружена одна сопутствующая форма. При интродукции же наблюдается большая гетерогенность особей по типам изменчивости, в дендрариях ПОЭП и КГТА выявлено 4 морфологические формы: одна основная и 3 редкие, в Академгородке и дендрарии ИЛ — 5 форм: одна основная, одна сопутствующая и 3 редкие. Выделенные формы различаются между собой и по сезонному ритму, проявляя большую либо меньшую устойчивость к условиям произрастания.

В интродукционных популяциях происходят процессы перестройки и в сопряженной изменчивости морфологических признаков и в особенностях сезонного развития, способствующие появлению новых форм растений данного вида, приспособленных к условиям Средней Сибири. Выявление морфострук-туры интродукционных популяций дает возможность эффективного отбора нужных форм растений.

ВЫВОДЫ

1) В природных Л^ппа1а зарегистрирована низкая индивидуальная изменчивость большинства морфологических признаков. В интродукционных популяциях установлено увеличение изменчивости вегетативных морфологических признаков. Этим подтверждается первое защищаемое положение. Отмечен высокий уровень изменчивости угла между крылышками плода как в природных, так и в интродукционных популяциях, поэтому использовать его в диагносгке вида нецелесообразно.

2) В природных и в интродукционных популяциях высоко скоррели-рованы между собой признаки листьев и признаки плодов. При интродукции у растений вида сила связей заметно снижается. Кроме того, у интродуцентов появляются новые слабые связи между вегетативными и генеративными признаками, отсутствующие в природе. Тем самым подтверждается второе защищаемое положение.

3) Природные популяции менее полиморфны, чем интродукционные. В природе большинство (до 90%) особей в популяциях имеют единый тип сопряженной изменчивости морфологических признаков, тогда как при интродукции наблюдается большая гетерогенность популяций по типам сопряженной изменчивости. В интродукционных популяциях появляются сопутствующие и редкие морфологические формы, различающиеся между собой сезонным ритмом.

4) В интродукции установлены как внутри- так и межпопуляционные различия между особями по срокам прохождения отдельных фенофаз. Более старые по срокам создания интродукционные популяци клена Гиннала (в дендрариях ПОЭП и КГТА) характеризуются более поздним наступлением фенологических фаз и более сжатыми сроками их прохождения.

5) Сравнительный анализ развития вида в естественных и искусственных условиях, показывает, что при интродукции в Красноярске происходит смещение начала вегетации и роста побегов с середины-конца апреля на начало-середину мая. Цветение же, напротив, в интродукционных популяциях происходит раньше и начинается почти одновременно с ростом побегов. Одревеснение побегов и созревание плодов в интродукционных популяциях происходит раньше, чем в природе, что позволяет растениям подготовиться к зиме и обеспечивает им зимостойкость.

6) Рост побегов при интродукции происходит более интенсивно и в более сжатые сроки, чем в природе, отмечено наличие второго периода роста в конце лета, которое в природе отсутствует.

7) Более молодые по срокам посадки растения популяции а Академ-городоке имеют меньшую продолжительность роста побегов и большую его интенсивность, чем более старые растения дендрариев КГТА и ПОЭП.

8) В интродукционных популяциях клена приречного формируются плоды высокой жизнеспособности, причем процент жизнеспособных семян более высок в молодых (Академгородок), чем в старых насаждениях (дендра-риии КГТА и ПОЭП).

9) Введение в культуру растений вида не сопровождается изменением основного числа хромосом, и составляет, как и в природе, 2п=26.

Работы, опубликованные по теме диссертации:

1. Изменчивость и структура природных популяций клена Гиннгша // Ботан. лед. в Сибири, вып. 2 / Красноярск: Красноярское отделение Российского эпического общества РАН, 1994. — С.53-60.

2. Изменчивость и морфострукгура ннтродукционной популяции Acer ginnala xim. в условиях Красноярска // Ботан. исслед. в Сибири, вып. 2 / Красноярск: асноярское отделение Российского ботанического общества РАН, 1994. — С.157-(в соавторстве: Шемберг М.А.). •■v

3. Сезонное развитие клена Гиннала в условиях интродукции в городе |сн0ярске /7 Ботан. исслед. в Сибири, вып. 3 / Красноярск: Красноярское отделение сийского ботанического общества PAII, 1995. — С.23-27.

4. Особенности морфологической изменчивости Acer ginnala Maxim, при родукции в Красноярске // Ботан. исслед. в Сибири, вып. 4 / Красноярск: 1Снойрекое отделение Российскою ботанического общества РАН, 1995. — С.53-56.

5 Биологические особенности клена Гиннала при интродукции в южной части :дней Сибири // Тезисы докладов межрегиональной научной конференции юразнообразие и редкие виды растении Средней Сибири" / Красноярск, ¡995. — 1-74.

6. Опенка состояния зеленых насаждений из техногенных условий // Тезисы падок международной конференции "Фундаментальные и прикладные проблемы аны окружающей среды — ПООС-95", 1995. — С.116 (в соавторстве: мбергМ.А., Жарко Л.13., Варкалист М.Б.).

7. Сезонный рост побегов у Acer ginnala Maxim, в условиях интродукции в дней Сибири // Тезисы докладов Второй Российской конференции "Флора и ппельность Сибири и Дальнего Востока" / Красноярск: КП П'", 1996. — С.268-270.

8. Взаимозависимость морфологических признаков Acer ginnala Maxim, в роде и при интродукции в г.Красноярске // Ботан. исслед. в Сибири, вып. 5 / [сноярск: Восточно-Сибирский научный центр РАЕН, Красноярское отделение сийского ботанического общества РАН, 1996. —С.59-63.

Подписано к печати 18.03.97. Формат 60x90 1/16. Оперативный способ печати. Тираж 100 экз. Заказ № 346. Отпечатано обществом "Кларетаанум".