Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изменчивость и наследование скороспелости культурного томата

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Изменчивость и наследование скороспелости культурного томата"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА имени Н. И. ВАВИЛОВА

На правах рукописи

ЛУКЬЯНЕНКО'

Олег Анатольевич

УДК 575 : 635.64

ИЗМЕНЧИВОСТЬ И НАСЛЕДОВАНИЕ СКОРОСПЕЛОСТИ КУЛЬТУРНОГО ТОМАТА (Lycopersicon esculentum Mill.)

Специальность 03.00.15 — генетика

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученЪй степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1993

о / J - - }

Диссертационная работа выполнена в 1987—1992 гг. на Крымском опытно-селекционной станции ВНИИ растениеводства имени Н. И. Вавилона.

Научный руководитель — доктор биологических паук, профессор \ Б. В. Ригин.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Н. Ф. Батыгин; доктор сельскохозяйственных наук, профессор 111. Г. Бек-сеев.

Ведущее учреждение — научно-исследовательский институт овощного хозяйства.

аЪ

Защита диссертации состоится » мая 1993 г. в 14.00 часов

на заседании Специализированного совета К.020.18.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства имени Н. И. Вавилова по адресу: 190000, Санкт-Петербург, Центр, ул. Большая Морская (Герцена), д. 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института имени Н. И. Вавилова.

Автореферат разослан марта 1993 г.

Ученый секретарь Специализированного Советг доктор сельскохозяйственны: наук, профессор

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность темы. Томат - одна из наиболее распространении культур, однако недостаточная скороспелость существующих сортов не позволяет в полной мере использовать потенциал этого вида. Увеличение скороспелости - важнейшая на сегодняшний день задача селекции. Выявление же наиболее рациональных путей' создания скороспелых сортов томата невозможно без знания особенностей наследования длительности вегетационного периода. Однако несмотря, на то, что томат в генетическом отношении является одним из наиболее изученных объектов (в настоящее время известно более- 1200 мутантных генов, .из которых 323 разнесены по хромосомам и 234 локализованы), генетика скороспелости томата исследована явно недостаточно и нет единого мнения о наследовании продолжительности вегетационного периода.

Показано, что длительность отдельных фаз онтогенеза растений наследуется от промежуточного доминирования более скороспелого родителя до сверхдомшшрования. Во втором поколении идет сложное расщепление по многим генам: L. Powers и С. Lyon (1941) указывают на 3 основных гена, другие - на 8-11 и более генов, контролирующих длительность периода от всходов до созревания (Fogle H.W. , Currens Т.М., 1950, Бриггс Ф. , Ноулз П., 1972). Сложность изучения скороспелости объясняется особенностью роста растений томата, способного вегетировагь продолжительное время за счет постоянного роста главного стебля или образования многочисленных боковых побегов. В результате иа растении одновременно могут быть цветки, завязи и плоди в разной стадии зрелости.

Цели и задачи исследований. Целью настоящей работы являлось изучение закономерностей изменчивости и характера наследования скороспелости культурного томата. В связи с этим были доставлены следующие задачи:

- изучить разнообразие томата по признаку продолжитель-гость вегетационного периода;

- выявить основные морфологические признаки, влияющие на ¡короспёлость, и оценить их сопряженность;

- определить степень доминирования компонентов скороспе-

3

дссти у гибридов первого поколения;

- изучить основные . закономерности наследования межфазних периодов'гибридами второго поколения;

- выделить наиболее перспективные образцы и рекомбинантные формы, сочетающие скороспелость и другие хозяйственно - донные признаки.

Научная новизна исследований. Проведены комплексные исследования характера изменчивости и особенностей наследования продолжительности -отдельных межфазних периодов томата и впервые установлено, что скороспелость моют контролироваться относительно небольшим числом главных ядерных генов. При этом короткий период от всходов до начала цветения контролируется рецессивными генами, а короткий период от начала цветения до начала созревания плодов - как доминантными, так и рецессивными. Отдельные сорта полиморфны по длительности межфазных периодов.

Определена связь скороспелости детерминантных сортов с рядом морфологических признаков. Впервые показано, что гены окраски плода у и t влияют на продолжительность вегетационного периода растений. О использованием генетического анализа впервые выявлено зависимое наследование продолжительности мезкфазних периодов всходы - начало цветения н начало цветения - начало созревания.

Практическая ценность работа Изучение 120 образцов томата мировой коллекции ВИР позволило выделить образцу, ценные в качестве источников скороспелости и продуктивности.

Созданные перспективные формы, сочетающие короткий вегетационный период и еысокую урожайность, являются ценным исходным материалом при селекции сортов томата,на скороспелость и включены в селекционную программу лаборатории селекции пасленовых культур Крымской CGC ВИР.

Создан в соавторстве сорт томата Геркулес, переданный на Государственное сортоиспытание. Выведенный сорт превышает районированные сорта Волгоградский Б/95 и Титан . по урожайности, биохимическим и технологическим качествам.

Апробация работы. Диссертация рассмотрена и рекомендована к защите Ученым советом Крымской опытно - селекционной станций ' ВИР,- отделами генетики и овощных и бахчевых культур ВИР. Основ-Л 4

ние положения диссертации были доложены на региональной научной конференции молодых ученых (Крыме к, 1987). Всесоюзных .научно-технических конференциях молодых ученых и аспирантов ВИР (Ленинград, 1989... 1992), Всесоюзном научо-методическом семинаре (Майкоп, 1992), заседаниях отделов генетики и овощных и бахчевых культур ВИР. и Ученого совета Крымской ОСС ВИР.

Публикация результатов исследований. Основные результаты диссертации изложены в 4 опубликованных и трех сданных в печать научных статьях.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследований, четырех экспериментальных глав,, выводов, рекомендаций для практического использования, списка литературы и приложения. 'Материал диссертации изложен на 145 страницах машинописного текста, содержит 16 таблиц, 3 рисунка и 7 таблиц приложения. Список использованной литературы включает 245 наименования, в том числе 103 работы зарубежных авторов.

МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Исходным материалом, для изучения служила коллекция вида Lycoperslcon esculentum Mill. ВИР им. Е И. Вавилова. Для исследований были использованы районированные и перспективные сорта отечественной и зарубежной селекции, выделенные из них мутанты по окраске плодов, а также полученные нами гибриды первого и второго поколений.

Полевые опыты закладывали в орошаемом овощном севообороте, агротехника - общепринятая для возделывания культуры томата на юге Краснодарского края. Закладку полевых опытов, фенологические наблюдения, учет урожая и описание морфологических признаков проводили согласно методическим указаниям по изучению и поддержанию мировой коллекции овощных пасленовых культур (1977).

Основным методом изучения скороспелости был гибридологический анализ ^ и Fr Потомство каждого гибридного плода выра-йдавали отдельно. Для каждого растения в отдельности определяли начало цветения первого цветка и начало созревания первого пло-

5

да По каждой гибридной комбинации изучали 80... 160 растений родительских сортов, 30. ..40 растений F^ и 250. ..450 растений F2 Всего исследовано 120 образцов коллекции ВИР, 13 псевдоаллель-них линий по окраске плода, 24 гибрида (36 линий) F, и 8 гибридов (41 линия) F2 общим объемом более 7,5 тыс. растений. Растения родительских сортов и гибридов выращивали блоками по семьям: в 1990 году - Р^-Е, -F; -Р2, в 1991 году - P1 -F< -F2 -F^ -F<' "P<•

Результаты исследований обработаны методами дисперсионного анализа, разности средних, Хи-квадрат. Сравнение семей проводили по критерию Колмогорова - Смирнова. Коэффициенты корреляции вычисляли по Д. А. Доспехову. Степень доминирования признаков -по формуле Гриффинга. Показатель наследуемости - по формуле коэффициента Спирмана. Степень и частоту трансгрессий - по Г. В. Гуляеву, В. В. Мальченко.

ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИХ ФАЗЫ РАЗВИТИЯ ТОМАТА.

Изучение коллекционных образцов показало, что скороспелые формы с детерминантным типом роста главного стебля встречаются в сортотипах 1-1 (Toyboy (США), Early Sub Arctic и Sub Arctic Mini (Канада)); 1-3 (Вкусный 3, Дружный 2 и Карлик 1186 (ВНИИ-' ССОК), Грунтовый Алпатьева (ВШИССОК), Tempo R9 (Польша), Beaver Lodge (Польша), Азербайджанский местный улучшенный_ (Азербайджан) и Прогресс (ЭНИБ "Горки Ленинские")); 1-7 (VF Ruck (Польша), Белый налив (ТСХА) и Heinz 1350 VF (Нидерланды)); 111-3 (Window Box 926 (Канада)); Y-l (Tiny Tim (Канада).); Y-3 (Невский •'(Северо-Западный ШйСХ)) и Y-7 (УР 0308 (Киевская овощэ-картофельная опытная станция)).

Наиболее короткий период, от всходов до начала цветения отмечен у образцов Akord F2 (37 дней), Latath (37), бет State-(39), Santa(43), а наиболее короткий период от начала цветения до начала созревания - у сортов Доходный (43. дня), Ион (43), Комсомольский (43). .

Коэффициент вариации продолжительности отдельных межфазных периодов (CV-8.7... 12,5 %) был гораздо больше, чем суммарного 6 .

периода всходы - начало созревания (СУ-6,9 %). ,

Помимо значительной модификационной изменчивости у томата обнаружен значительный внутрис'ортовой полиморфизм ' по времени начала цветения и начала созревания. Так, среди растений скороспелых сортов Дружный 2 и Талалихин 186 обнаружена позднеспелые формы. ■ В потомстве от афещивания двух типичных растений более позднеспелого сорта Олимпийский выделились и очень скороспелые. Оценка потомства таких растений подтвердила предположение о гетерогенности изученных сортов по генам, определяющим продолжительность вегетационного периода.

Коэффициент наследуемости длительности вегетационного периода сортов томата по годам составил 0,50. ..0,74. Дисперсионный анализ данных трехлетней оценки выявил больший вклад в- изменчивость вегетационного периода фактора "сорт", чем фактора "год", что также указывает на преимущественно генетическую детерминацию продолжительности периода вегетации. .

СВЯЗЬ. ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ' ВЕГЕТАЦИОННОГО - ПЕРИОДА С ДРУГИМИ ПРИЗНАКАМИ.

Корреляции с . морфологическими . признаками. Установлена достоверная взаимосвязь длительности вегетационного периода растения с урожайностью (г-0,55±0,11), средним весом плода (г=0,45±0,12) и индексом его формы (г-0,32±0,13), длительностью межфазного периода всходы - начало цветения (г=0,80±0,08) и периода начало цветения - начало созревания (г-0,41±0,11). В свою очередь, длительность обоих межфазных периодов коррелирует с высотой главного стебля: г-0,58 для периода от.всходов до начала цветения и г-0,95 для периода от начала цветения до начала созревания. Период всходы - начало цветения оказался также взаимообусловлен со средней массой плода (г-0,35...0,51), а период начало ■ цветения - начало созревания с индексом формы плода (г-0,43±0,13), урожайностью за 15 дней плодоношения (г=0,1б±0,13) и урожайностью одного растения (г-0,42±0,12).! Не обнаружено значимой.сопряженности между длительностью межфазных йериодой (г—0,22±0,13); а также межфазными периодами и высотой заложения первого соцветия (г-0... 0,25). Не обнаружено значимой

7

сопряженности длительности вегетационного периода с высотой главного стебля, высотой закладки первого соцветия, урожаем за 15 дней плодоношения (дружностью созревания). Нё достоверна корреляция урожайности за 15 дней плодоношения с общим урожаем одного растения (г—0,15*0,14) и высотой заложения первого соцветия (г—0.23Ю.13), а также между высотой главного стебля и высотой закладки первого соцветия (г-0,28±0,13), средней массой плода и индексом его формы (г—0,25±0,13).

По эмпирическим данным были выведены уравнения линейной регрессии длительности периода от всходов до начала созревания в вависимости от длительности межфазного периода всходи - начало цветения (Y - 0. 86*Х + 55.859), длительности периода начало цветения - начало созревания (Y - 0.67*Z + 67.860), а также уравнение множественной линейной регрессии (Y - -0.07975 + 0. 9987*Х + 0.9997*Z), по которым можно прогнозировать продолжительность вегетационного периода на основании значения отдельных фаз. Сравнение коэффициентов регрессии показывает, что изменение периода всходы - начало цветения в обшей продолжительности вегетационного периода оказывает большее влияние, чем изменение периода начало цветения начало созревания, поэтому весьма оправданными являются рекомендации при селекции на скороспелость отбирать рано зацветающие растения.

Влияние генов окраски плода. В селекционном питомнике' Крымской ОСС ВИР среди сортов различной скороспелости было выделено несколько мутантов по окраске плода. Скрещивание мутант- _ ных линий с линиями, несувдми гены t, г, у, ale, показало ал- . . дельность розовоплодных мутаций сортов Агата, -Ракета, Кросс 525, Титан, Подарок 105 и Венета гену у, а желтоплодной мутации сорта Кросс Э25 гену t. Била изучена продолжительность межфазных периодов у вышеуказанных мутантов. Оценка динамики цветения и созревания выявила.неоднозначное влияние генов t и у на развитие растений. Мутантные линии сортов даже одной группы' скороспелости различались по времени цветения и созревания. Следовательно, гены у и t не являются главными в контроле про-' должителыюсти межфазных периодов томата.

8

1 НАСЛЕДОВАНИЕ ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ ВЕГЕТАЦИОННОГО ПЕРИОДА ГИБРИДАШ1 .

Период от всходов до начала цветения. В случаях скрещивания форм томата, близких по длительности периода, отмечено сверхдоминирование короткого периода. Например, при скрещивании рано цветущих сортов Дружный 2 и Талалихин 186, обладающих близкой продолжительностью периода всходы - начало цветения (45,9 и 46,1 дней), в ^ наблюдали проявление гетерозиса. При скрещивании поздно цветущего сорта Зорень (52,9 дня) с близкими ему по продолжительности периода всходы - начало цветения сортами Агата (52,5 дня) и Олимпийский (53,8 дня) у ^ длительность данного периода также наследовалась по типу сверхдоминирования (1^-13,2... 13,3). У гибридов от скрещивания рано цветущего сорта Дружный 2 (45,9 дней) с поздно цветущим сортом Олимпийский (53,8 дня) наблюдали промежуточное наследование продолжительности периода всходы - начало цветения (Ьр-0,58). У остальных гибридов шести комбинаций, родительские формы которых достоверно различались по длительности периода от всходов до начала цветения, наблюдали сверхдоминирование более короткого периода. При этом более высокая степень доминирования отмечена для гибридов, родительские Форш которых различались меньше.

При изучении гибридов, у которых в качестве материнской формы использован рано цветущий сорт Дружный 2, а в качестве отцовских форм - сорта Алтайский ранний, Талалихин 186 и Агата, отмечено различное влияние сортов на проявление длительности периода от■всходов до начала цветения. Гибриды Дружный 2 х Агата зацветали на 47. день, в то время, как гибриды Дружный 2 ' х Алтайский ранний и Дружный.2 х Талалихин - на 44 день.

Отсутствие различий у 13 реципрокных гибридов предполагает генетический контроль длительности периода от всходов до начала созревания ядерными генами. Влияние цитоплазмы было нами отмечено только в комбинации Зорень х Искорка (период от всходов до начала цветения - 45,6 и 40,5 дней).

Период начало цветения - начало созревания. Исследованные нами, сорта незначительно отличались по продолжительности периода от начала цветения до начала созревания. При сравнении ре-

9

ципрокных гибридов отмечены недостоверные их различия, как в случае, когда родительские сорта не различалась по длительности периода от начала цветения до начала созревания (Дружный 2 и Талалихин 186), так и в случае, когда родительские формы достоверно различались по этому признаку (Искорка и Зорень). Это позволяет предположить отсутствие материнского эффекта в контроле длительности периода начало цветения - начало созревания. Наличие материнского эффекта наблюдали только в комбинации сортов Олимпийский и Елочка 01р«-1,50 и +3,50).

В большинстве случаев продолжительность периода от начала цветения до начала созревания наследовалась по типу промежуточного доминирования, но при скрещивании сортов Искорка (44,1 дня от начала цветения до начала созревания) и Зорень (40,6 дней) в Г,| наблюдался отрицательный гетерозис (Ьр--2,26 и -2,37).

Таким образом, продолжительность периода от начала цвете-, ния до начала созревания, в зависимости от исходных форм, наследовалась промежуточно, сверхдоминантно, а в некоторых случаях даже по типу отрицательного сверхдоминирования, в то время, как длительность периода от всходов до начала цветения во всех скрещиваниях наследовалась по типу положительного сверхдоминирования.

Интересно отметить, что изменчивость продолжительности отдельных межфазных периодов (СУ-5,1... 10,8 %) гораздо большее,' чем суммарного периода всходы - начало созревания (СУ-4,4... 5,4 X). Большая стабильность периода всходы - начало, созревания по сравнению с отдельными мекфазными периодами, как у сортов, так и у гибридов ^ , позволяет предположить наличие какого-то компенсацбнного эффекта, играющего буферную роль. .

а

' ' ОСОБЕННОСТИ НАСЛЕДОВАНИЯ ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ МЕЖФАЗНЫХ ПЕРИОДОВ ГИБРИДАМИ

Период от всходов ао начала цветения. При скрещивании рано цветущего сорта Дружный 2 с поздно цветущим сортом Олимпийский ' в реципрокных гибридах различий не наблюдалось, как и в реципрокных скрещиваниях Дружный 2 х Алтайский ранний (табл. 1). Од' дако, в комбинации от скрещивания одинаковых по срокам цветения 10

Таблица 1

Распределение по продолжительности периода от всходов до начала цветения Г, от скрещивания с сортом Дружный 2

Середины классов, дни __

Материал п 37 40 43 46 49 52 55 53 61 64 X

Олимпийский 26 - - - 4 1 8 1 11 1 - 53,8

Дружный 2 66 - 3 23 17 10 8 5 - - - 45,9

Р. 19 1 4 6 5 3 - 44,0

?г 552 7 51 173 168 64 60 26 3 - 48,7

Талалихин 186 33 2 6 9 6 2 4 4 - - 46,0

20 - 8 4 3 4 1 - - - - 43,9

^ Д х Т 200 1 10 31 29 36 36 27 21 11 - 50,0

г, т х Д 287 - - - 7 19 46 88 77 44 6 55,9

Алтайский ранний 124 - 3 29 23 40 9 12 8 - - 48,1

Р< 36 - 6 6 2 4 1 1 - - - 44,5

Рс. 719 - 21 92 141 130 133 109 55 38 - 50,1

сортов Дружный 2 и Талалихин 186 отмечены существенные различия как средних значений, так и самого характера распределения, указывающие на наличие цитоплазматического эффекта в данной комбинации. Размах варьирования по длительности периода всходы - начало цветения у ?г представлял непрерывную вариацию, следовательно, длительность данного периода детерминируется многими генами.

Величина периода всходы - качало цветения Рд , полученных от скрещивания мало различающихся сортов Дружный 2 и Алтайский ранний, незначительно превышала, значение данного периода у поз-яэ цветущего родителя и гибридов ^. В случае скрещивания двух рано цветущих сортов Дружный 2 и Талалихин 186 значение этого периода было существенно выше значения как любого из родителей, так и К,. По продолжительности периода всходы - начало цветения ^ Дружный 2 х Олимпийский занимали промежуточное положение мея-ду родительскими формами и превышали'^. Поскольку среднее зна- ' чение длительности периода-всходы - начало цветения У гибридов второго поколения существенно превышали средние значения этого

11

же периода у гибридов первого поколения, можно предположить, что короткий период койтролируется рецессивными генами.

Отмечена положительная трансгрессия по длительности периода всходы - начало цветения. Так, среди ?г Дружный 2 х Талалихин 186 33 растения (16,5 %) имели более длинный период от всходов до начала цветения, чем исходные формы. В обратной комбинации выявлено 127 (44,3 7.) трансгрессивных растений. В реципрокных скрещиваниях Дружный 2 х Алтайский ранний 38 растений (5,3 7.) имели более- длинный период всходы - начало цветения. Среди растений Дружный 2 х Олимпийский трансгрессивных форм не оказалось.

Больший выход трансгрессивных форм отмечен у гибридов, родительские формы которых незначительно различались по анализируемому признаку, причем наблюдали только ' отрицательную трансгрессию (степень; трансгрессии колебалась от 5,1 7. до 16,3 X в зависимости от комбинации и направления скрещивания). Это подтверждает предположение о рецессивном характере наследования короткого периода всходы -■начало цветения.

По соотношению трансгрессивных форм и форм родительских типов можно приблизительно определить минимальное число главных генов, по которым различаются исходные сорта. Это соотношение в Т2 Дружный 2 х Алтайский ранний составило 38:681, что достоверно не отличается от теоретически ожидаемого 45:674 при дигенном наследований (X -1,14 <3,84). Подобным образом проверена гипотеза трехгенного наследования для расщепления комбинации Дружный 2 х Талалихин 186 (Х1-0,6б). Следовательно,' сорта Дружный 2 и Алтайский ранний различаются, как минимум, по двум главным генам, ответственным за скорость развития в период от всходов до начала цветения, а сорта Дружный 2 и Талалихин 186 - минимум по трем. В комбинации Дружный 2 х Олимпийский трансгрессивных форм не' обнаружено. ■

Период от начала цветения ао начала созревания. Детально изучены три реципрокных комбинаций гибридов второго поколения. При этом по длительности периода от начала цветения до начала созревания исходные формы мало различались между собой (табл. 2). Во всех комбинациях в наблюдали широкую изменчивость величины данного периода в виде непрерывного ряда, поэтому можно 12 ' ■

Таблица 2

Распределение по продолжительности периода от начала цветения до начала созревания растений £от скрещивания с-сортом Дружный

Середины классов, дни _

Материал п 29 31 34 37 40 43 46 49 62 55 X

Дружный 2 87 - - 6 33 21 17 8 2 - - 39,6

Олимпийский 54 - - 1 9 13 18 10 3 - - 41,8

Ъ 16 - 1 1 2 3 7 2 - - - 40,8

548 '- 3 26 65 151 144 105 37 12 5 42,2

Талалихин 186 75 - - 9 21 16 14 9 6 - - 40,3

24 - - 4 3 13 3 2 - - - 38,9

576 8 45 128 195 130 56 10 4 - - 37,3

Алтайский ранний 138 - - 8 17 27 41 26 16 3 - 42,5

■ Р, 19 - 2 - 3 8 3 2 1 - - 40,0

г*. 631 - 17 75 152 177 119 51 28 11 - 40,0

считать, что длительность периода начало цветения - начало созревания наследуется полигенно. Во всех комбинациях не отмечено различий реципрокных гибридов, что .указывает на генетический контроль длительности периода от начала цветения до начала созревания ядерными генами. Среднее значение длительности периода начало цветения - начало созревания уТ2 Дружны^ х Олимпийский близко, родительской форме с более длинным периодом и практически не отличалось от значения этого же периода у . У Дружный 2 х Алтайский ранний продолжительность периода от всходов-до начала цветения также не отличалась от соответствующего периода ^ , но была на уровне родителя с более коротким периодом. ' • Ееличина периода от начала цветения до начала . созревания Ра Дружный 2 х Талалихин 186 была достоверно меньше, чем н родительских форм. Поэтому, можно предположить, что в комбинации Дружный 2 х Олимпийский короткий период детерминируется как доминантными, так и рецессивными генами, а в комбинациях сорта Дружный с сортами Талалихин 166 и Алтайский ранний - только доминантными.

В Р9 Дружный 2 х Талалихин 186 отмечена положительная ■ .13

трансгрессия по длительности периода начало цветения - начало созревания. В прямой комбинации 24 растения (9,2 %), а в обрат- . ной - 29 растений (9,2 X) имели более короткий период, чем исходные формы. В реципрокных скрещиваниях Fa Дружный 2 х Ал-. тайский ранний также наблюдали положительную трансгрессию: 11

■ растений в прямой (3,6 %) и б - в обратной комбинации (1,9 X) имели более короткий период, чем родительские формы. В прямой

, комбинации F2 Дружный 2 х Олимпийский отмечено две (0,6 X), а в обратной - 1 трансгрессивная форма (0,6 %). Таким образом, больший выход трансгрессий отмечали от скрещивания родительских форм, незначительно различающихся по анализируемому признаку.

Отсутствие трансгрессивных форм с длинным периодом подтверждает наше предположение о доминантном характере наследования короткого периода.всходы - начало цветения у Дружный 2 х Талалихин 186 и Fa Дружный х Алтайский ранний. В то же время, в Fa Дружный 2 х Олимпийский наблюдали leak положительную, так и отрицательную трансгрессию, следовательно, сорта Дружный 2 и

■ Олимпийский.различаются и по доминантным, и по рецессивным генам, определяющим короткий период от начала цветения, до начала

. созревания.

По соотношению трансгрессивных форм и форм родительских типов минимальное число генов, . по которым различаются сорта Дружный 2 и Олимпийский - четыре, сорта Дружный 2 и Талалихин 186 - три, . сорта Дружный .2 и Алтайский ранний - три-четыре.

По величине периода от всходов до начала цветения отмечено нормальное распределение растений F2 (%2- 0,079 < 7,81). Гипотеза нормального распределения проходит и для распределения растений F2 по продолжительности периода от начала цветения до начала созревания (X - 0,011 < 7,81).

Совместное наследование продолжительности межфазных периодов. Во втором поколении всех комбинаций отмечали непрерывное распределение по длительности межфазных периодов, однако для выяснения вопроса независимости наследования признаков распределение ?i разбили на условные классы. Фактическое распределение сравнивали по критерию Хи-квадрат с теоретически ожидаемым (табл. 3). Поскольку полученный .Хи-квадрат значительно больше теоретического значения, гипотеза независимого наследования 14 \ ' •

Таблица 3

Проверю гипотезы независимости наследования продолжительности мэжфазннх периодов всходы - начало цветения, (Т1) и начало цветения - начало созревания (Т2) по расщеплению ?г Дружный 2 х Олимпийский.

Классы, дни Распределение тг

Т2 Т1 фактическое теоретическое факт. теор.

. 30-35 39-50 ' 14 18 0,89

30-35 51-62 11 7 2,29

36-41 39-50 108 142 8,14

36-41 51-62 83 51 20,08

42-47 39-50 203 176 4,14

42-47 51-62 35 62 11,76

. 48-56 39-44 11 6 2,29

48-56 45-56 40 43 0,21

итого: 505 505 49,80 > 14,07

продолжительности межфазных периодов отвергается. Подобным образом были определены ожидаемые численности классов для Аль-минский х Олимпийский, Рг Олимпийский х Елочка и двух реципрок-ных комбинаций ^ Дру;сный 2 х Талалихин 186 и Дружный 2 х Алтайский ранний. Сравнение полученных данных с теоретически ожидаемыми, позволяет заключить, что их различие не случайно и распределение не соответствует независимому наследованию двух признаков, так как для всех изученных комбинаций величина Хи-квадрат составляла 43,37... 78,50, что существенно больше теоретических значений 11,07...21,03, Поэтому гипотеза независимого'наследования продолжительности межфазных периодов всходы -■начало цветения и начало цветения - начало созревания 'отвергается с очень высокой степенью достоверности (Р> 99).

Интересно отметить, что растений с крайним .проявлением длительности любого из межфазных периодов было всегда несколько меньше теоретически ожидаемого, в то время, как растений со средним выражением признаков, наоборот, -отмечено больше, чем олтдалось._ Видимо, существует какой-то компенсационный эффект, '• 15

благодаря которому значительно уменьшается число форм либо с обоими очень коротшшиГ либо с очень длинными мож{йзными периодами. При этом в разных комбинациях отмечались "нехватки" различных классов растений, что подтверждает различия между сортами по генам, контролирующим длительность вегетационного периода. Все растения реципрокной комбинации Дружный 2 х Олимпийский, а также растения трангрессипного типа с вегетационным периодом в пределах 85 дней других комбинаций были изучены по потомству. В результате выделены скороспелые линии, 14 из которых, отличающиеся продуктивностью, включены в-селекционный питомник Крымской ОСС ВИР.-

ВЫВОДЫ.

1. Целенаправлено изучено 120 скороспелых образцов культурного томата различного географического происхождения. Установлено, что продолжительность межфазного периода от всходов до начала цветения варьирует сильнее (CV-12,50 %), чем продолжительность межфазного периода от начала цветения до начала созревания первого плода (CV-8.73 Z). Ранги сортов по продолжительности вегетационного периода и составляющих его межфазных периодов в разных условиях среды меняются незначительно.

2. Продолжительность общего вегетационного периода сильнее коррелирует с длительностью фаз развития всходы - начало завязывания (г-0,62), всходы - начало цветения (г-0,53... 0,80) и начало цветения - начало созревания (г-0,37... 0,41), чем с высотой главного стебля, высотой заложения первого соцветия, формой, размером и средней массой плода. В то же время, продолжительность отдельных межфазных периодов достоверно коррелирует с высотой главного стебля (г-0,§4.. .0,95).

3. Сравнение реципрокных гибридов первого поколения показало наличие цитоплазматического эффекта, проявление которого зависело от взятых.в генетический анализ исходных форм. Явление цитоплазматического эффекта отмечено как для межфазйого периода всходы - начало цветения, так и для фазы начало цветения - начало созревания.

4. Длительность периода от всходов до начала цветения в F^ 16 •

наследуется по типу сверхдоминирования, периода от начала тения до начата созревания - от отрицательного до поло/игольного сверхдоминирования.

5. Расщепление по продолжительности межфаоннх периодов К, от скрещивания, как не различающихся по этому признаку, так и достоверно различающихся образцов, имело сложный характер расределения, обусловленное проявлением многих генов и близкое 1С нормальному. Высокий процент вшцепления трансгрессивных ^орм позволяет вести отбор ценных для селекции сочетаний генов.

6. Согласно гибридологическому анализу различие по продолжительности межфазного периода от всходов до начала нготешт между изученными сортами томата контролируется дпумя-треня, а периода от начала цветения до начала созревания - тремя- четырьмя главными ядерными генами. При эюм отдельные позднеспелые образцы (например, Олимпийский) могут нести и гоны, обуславливающие короткий межфазный период.

V. Короткий период от всходов до начала шн-тения п детерминируется рецессивными генами, а короткий период оч- иачсьм цветения до начала созревании - 1сак рец^сипными, так и доминантными генами.

0. Различие роципрокных гибридов по продолжительности мол-Фазных периодов указывает на наличие кишмодойстсил »¿¿рних и цитоплавматических генов скороспелости, что полт*рглпотсй и разным типом наследования продолжительности периода всходы -начало -цветения Е, и Г, гибридами.

9. Зависимое наследование продолжительности периодов от всходов до начала цветения и от начала цветения до начала созревания, а тшкэ слабая корреляция между ними указывают на существование разных, не зависящих друг от друга, механизмов контроля длительности мемГазных периодов.

10. Полученные нами 1-1 перспективных селекционных форм, характеризующихся высокой продуктивностью и скороспелостью, включены в селекционную программу лаборатории селекции пасленовых культур Крымской ОСС ЫПШР.

11. В рамках комплексной селекционной программы исследований создан сорт- томата Геркулес и передан на Государственное сортоиспытанио.' Новый сорт (доля авторства 10 X) превышает райо-

17

нированные сорта Волгоградский 5/95 и Титан по урожайности, биохимическим и технологическим качествам.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ.

1. В программах по выведению скороспелых сортов томата> следует учитывать выявленные нами закономерности наследования продолжительности отдельных фаз онтогенеза и вегетационного периода в целом, а также обнаруженные связи скороспелости с другими признаками растений.

. 2. В качестве исходного материала следует использовать выделенные нами образцы с наибольшим выражением хозяйственно -ценных признаков - Алтайский ранний, Ликурич, Балтийский, Дружный 2, Бородинский, Бурковский ранний,, и созданные нами перспективные скороспелые линии, которые включены в селекционную программу лаборатории селекции пасленовых культур Крымской ОСС ВИР.

3. Для. юга России рекомендуем высокоурожайный сорт Геркулес, отзывчивый на агрофон, имеющий плодоножку без сочленения и прочные мясистые плоды, равномерной окраски, пригодные для редких ручных сборов и приготовления свежезамороженных томатопро-, дуктов.

Работы, опубликованные по теме диссертации:

1. Лукьяненко O.A. .Изменчивость и корреляция признаков, определяющих скорость созревания ' культурного томата // Науч. -. техн. бюлл. ВИР - 1991. - вып?207. - с. 44-45.

2. Лукьяненко O.A. Наследование числа дней от всходов до начала цветения гибридами F4 томата. // Науч. - техн. бюлл. ВИР -1992.- вып. 222 - с. 59-61.

3. Лукьяненко O.A. Наследование скороспелости гибридами F< томата // Научно-технический бюлл. ВНИИР. - 1992. - вып. 228,'

с. 31-33.

4. Лукьяненко О. А. Наследование скороспелости томата //Материа- • лы YI съезда общества генетиков и селекционеров им. Е И. Вавилова, Минск, 23-27 ноября 1992 года. Авторский указатель, часть

11, Генетика растений, селекция растений - Шнек, 1992. - с. 88.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лукьяненко, Олег Анатольевич

ШГШ'МРЖСГО .ШРШДА ТОМАТА.

1.1. Изменчивость сшросшшстм -томата. я

1.2. Наследование длительности вегетационного периода. .Л?

1.3. Взаимосвязь скороспелости*-с другими признаками.

1.4. Основные эта® ш ■ пути увшешт наследственной изменчивости тошта по продоттельностн мвэфааньвс периодов.

Глава 2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И ШТОДОА ШСЛЕДЖАНШ.

2.1. Характеристика' природам кюшатических условий.

2.2. Исходный материал и методика исследований.

Глава 3. ИЗМЕНЧИВОСТЬ 1«ЖГ«Ж ПРИЗНАКОВ. СЖ'ШШЩЖ

ФАЗЫ РАЗВИТИЯ ТОМАТА.

Глава 4. СВЯЗЬ ГЮДОЙИШЬШЛ'И ВЕГЕТАЦШ-ШГО ПЕРИОДА С другим* гвшшш.

4.1, Корреляция е шрфологическими признаками.

4.2. Влияние генов окраски плода.

Глава 5. НАСЛЕДОВАНИЕ ПРОДСШШГЕЛЬНОСТИ ШЪТАЦШНШГО

ШРЩЦА ГШРЩАШ Р,

глава е. особенности наследования шащшшшшшш тшшт тртщт гибридами г^.

6.1. Пэриод от всходов до начала цветения.

6.2. Период от начала цветения до начала созревания.

6.3. Совместное наследование продолжительности меяфазных периодов.

- 3 ~ выводи. рвдэмзндации для гртшшжгошт&жш.ios шгература.■. лоб

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Лукьяненко, Олег Анатольевич

- 102 -ВЫВОДЫ.

•1. Целенаправленно: неучено 120 скороспелых образцов культурного томата различного географического происхождения. Установлено, что продолжительность межфазного периода от всходов до начала цветения варьирует сильнее (07=12,50 %)., чем продолжительность мешвазного периода от начала цветения до. начала'созревания первого плода (су-8,73'%). Ранги сортов по .продолжительности вегетационного периода и составляющих его межфазнмх периодов в разных условиях среды меняются незначительно.

•• 2. Продолжительность общего вегетационного периода сильнее коррелирует, с-длительностью -фаз развития всходы - начало завязывания (г-0,62), всходы - начало : цветения (г«0,БЗ. .0,80) и .начало цветения - начало созревания (г-0,37. .0,41), ,чем с высотой главного стебля, высотой заложения первого соцветия, формой, ¿обмером и [^дней массой плода, Б то'же время., продолжительность отдельных мегкфавных периодов достоверно коррелирует с высотой главного стебля (г-0,54. .0,95).

3. Сравнение реципрокных гибридов первого поколения показало наличие цитоплазматического эффекта, проявление которого зависело от взятых в генетический анализ исходных форм. Явление цитоплавматического эффекта отмечено как длй межфаз-•ного периода всходы - начало цветения, так и для фазы начало цветения - начало созревания.

4. Длительность периода от всходов, до начала цветения в ¥л наследуется по типу сверхдоминирования, периода от начала цветения до начала созревания - от отрицательного до положи-■ тельного сверхдоминирования.

•5« Расщепление по продолжительности меж4€вных периодов Р^ от скрещивания,"-как не равличающихся по этому признаку, • так и достоверно различающихся образцов, имело слощый характер распределения, обусловленное проявлением многих генов и близкое к нормальному, -Шеокий процент- выщепления трансгрессивных форм позволяет вести отбор ценных для селекции сочетаний генов,

6. Согласно гибридологическому анализу различие по продолжительности межфазного периода от всходов до;начала цветения мещу изученными сортами томата.контролируется двумя-тре-мя, а периода от начала цветения до - начала созревания - тремя-четырьмя главными ядерными генами. При этом отдельные позднеспелые образцы (например, Олимпийский) могут нести и гены., обуславливающие короткий межфазный период.

7. Короткий период от всходов до начала цветения в ¡¿детерминируется рецессивными генами, а короткий период от начала цветения до начала созревания - как рецессивными, так и доминантными генами.

8. Различие реципрокнщ. гибридов по продолжительности межфазных периодов указывает на наличие взаимодействия ядерных и цитоплавматичееких генов скороспелости, что подтверждается и равным типом наследования продолжительности периода всходы - начало цветениями ¥ гибридами; •

- 104

9. Зависимое- наследование продолжительности периодов от всходов до начала цветения и от начала цветения до начала созревания, а также'слабая корреляция между ними укавывают на существование разных, .не зависящих друг от друга, механизмов контроля длительности мемфавных'периодов.

10. Полученные нами 14 перспективных селекционных .форм, характеризующихся высокой продуктивностью и скороспелостью,, включены в селекционную. программу лаборатории селекции пасленовых культур Крымской ООО ВНЙИР.

11. В рамках комплексной селекционной, программы исследований создан сорт томата Геркулес* и передан на Государственное сортоиспытание. Новый сорт (доля.авторства 10 %) превышает районированные сорта Волгоградский 5/95 и Титан по урожайности, биохимическим и технологическим качествам.

- 105

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

1. В программах по выведению скороспелых сортов томатг следует учитывать выявленные нами закономерности наследование продолжительности отдельных фаз онтогенеза и вегетационного периода в целом, а так;« обнаруженные связи скороспелости с.другими признаками растений.

2. В качестве исходного материала следует использовать выделенные нами образцы с наибольшим выражением хозяйственно -ценных признаков - Алтайский ранний, Ликурич, Балтийский, Дружный 2, Бородинский, Бурковский ранний, и созданные нами перспективные скороспелые линии, которые включены в селекционную программу "лаборатории селекции пасленовых культур Крымской ООО ВИР.

3. Для юга России рекомендуем высокоурожайный сорт Геркулес, отзывчивый на агрофон, имеющий плодоношу без сочленения и прочные мясистые плоды, равномерной окраски, пригодные для редких ручных сборов и приготовления свежезамороженных томатопро-дуктов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лукьяненко, Олег Анатольевич, Санкт-Петербург

1. Агроклиматический справочник по Краснодарскому краю. -Краснодарское книжное издательство, 1961. - с.242-242, с. 354-357.

2. Айзенштат Я. С. Влияние условий года скрещиваний на расщепление гибридного потомства // Исследования- по генетике- 1964. сб.2. - с.150-154.

3. Айзенштат Я.С., Жукова S.A. Некоторые факты отсутствия расщепления в потомстве гибридов // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции 1968. - т.40. - вып.1. -с.177-179.

4. Алпатьев A.B. Методы селекции и семеноводства томатов, применяемые на Грибовской овощной селекционной опытной станции // Мэтаника селекции ш сешдашдава'«®01щшг^лБадг -Л, 1964. с. 142-150.б.Алпатьев A.B. Помидоры. М., 1976. - 240 с.

5. Алпатьев A.B. Генетико^физиологический метод в селекции овонрых пасленовых культур // Доклады ВАСХНИЛ 1980. - 7.- с. 3-5.

6. Алпатьев A.B. Шмидоры. М., 1981. - '304 с.

7. Алпатьев A.B., Агапов A.C. Направление селекции и параметры сортов и гибридов томата для завещанного грунта // Научно технический бюллетень ВШМ растениеводства - 1985-. -вып. 148. - с.13-16.

8. Алпатьев A.B., Власов A.C. Изменчивость и наследование мэжфазных периодов у сортов томата // Доклады ВАСХНИЛ -1982. 9. ~ с.11-13.

9. Алпатьев A.B.» Ерина О,И, Внутригибридные скрещивания помидоров // Вестник с.-х. науки 1957. - 2. - с.46-52.

10. Алпатьев А. В., Ерина О. И. » ВугаревичГ. В. Принципы подбора исходного материала для выведения скороспелых помидоров методом гибридизации // Доклады ВАСХНИЛ 1957. - вып. 6. -с. 3-9.

11. Алпатьев A.B., Полумордвинова И.В. Уэрфо-физиологические различия у помидоров в зависимости от сорта m условий выращивания // Агробиология 1957. - 3. - с.Ш-89.

12. Алпатьев A.B., Юрьева H.A. Зависимость расщепления в гибридном потомстве томата от местоположения сешн в плоде У/ Тр. по селекции и семеноводству овощных культур -1975. т. 3. - с. 9-18.

13. Алпатьев A. B. , К^ьева Н. А., Полумордвинова И. В, О порядке заложения семяпочек в завязях томата и разнокачествен-ности семян в плодах // Тр. по селекщш и семеноводству овощных культур 1975. - т.З. - с.117-124.

14. Ананян A.A., ЗДшикян В.А. Шщщированные мутанты для селекции томата // Доклады ВАСХШП 1973. - 4. - с Л 6-18.

15. Арамов М.Х., Добруцкая E.F., Швоваров В.Ф. Изменчивость хозяйственных признаков томата при рааных сроках выращивания в сухих субтропиках // Сб. науч. тр. ВНИИЮЖ 1985. -вып.20, - с.83-89.

16. Баранов Н. И. Декетрел ка помидорах // Овощеводство м бахчеводство (Киев) 1989. - 34. - с.84-98.

17. Басова А. П. Бахтеев Ф.Х. Костюченко И. А. , Пальмова Е.Ф. Проблема вегетативного периода в селекции // Теоретические основы селекции растений, т.1 М. - Л., 1935. -с.863-892.

18. Бенсеев Ш.Г. Выращивание ранних томатов -Л.,1975.-200 с.

19. Шт&еш Щ.Г. Значение принципа несовпадения циклов развития растение-хозяина и паразита в селекции томата на иммунитет // Труда по прикладной ботанике, генетике и селекции -1978. т.64. ~ выл.1. - с.77-80.

20. Бексеев Ш.Г. Получение ультраскороспелых форм помидоров // Селекция и семеноводство 1968. - 5. - с.25-29.

21. Бексеев Ш.Г. Применение ультрафиолетового излучения в селекции томата на скороспелость // Доклады ВАСХНИЯ 1968.- 11. с.20-22.

22. Вексеев Ш.Г. О новом направлении в селекции томата // Селекция и семеноводство 1983. - 9. - с.17-18.

23. Вельская Т.Н. Методика изучения возрастных изменений у растений по морфологическим признакам.- М. -Л., 1949.- 119 с.

24. Борисова В. П., Стрекапова А. И. Влияние географических условий на морфологические признаки и биологические свойства томатов // Вестник с.-х. науки 1968. - 6. - с.29-31.

25. Бороевич С. Г&инципы и методы селекции растений. Пер. с сербскохорватского. Ш., 1984. - 344 с.

26. Брежнев Д.Д. Томаты Л., 1964. - 320 с.

27. Брезшев Д. Д. Методические указания по определению сорто-типов культурного томата CLycopersicon esculentum Mill, subsp. cuitum Brezn.) JI., 1982. - 16 c.

28. Брежнев Д. Д., Тагмавьян И. А. Влияние ионизирующих излучений на растения томатов // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции 1968. - т.40. - вшЛ. - с. 186-198.

29. Зб.Брйггс Ф., Ноулз П. Научные основы селекции растений. Пер. с англ. М., 1972. - 399 с.

30. Вавилов Н. И. Селекция как наука // Теоретические основы селекции растений, т.1 M.-JI., 1955 - с.1-14.

31. Вавилов Н.И. Насколько всеобща приложение менделевских законов к расщеплению гибридов // Генетика 1965. - 1. -с.13-19.

32. ЗЭ.Ващенко с.Ф. Свощеводство защищенного грунта. М., 1984. - с.29-30.

33. Виноградов П.И. Улучшение томатов путем внутрисортовш скрещиваний // Селекция и.семеноводство 1952. - 11. -с.25-31.

34. Внучкова В.А. Научение семенного потомства пртывт то- 110 мата, на цифомандру // Тр. ин~та генетики АН СССР --1982. ~26. с. 85-92.

35. Воскресенская Г.С., Шюта В.И. Трансгрессия признаков у гибридов Brassica и методика количественного учета этого явления // Доклады ВАСХНИЯ. 1967. - 7. - с.18-20.

36. Гавриш С. Ф. Биологический потенциал культурного томата CLycopersicon esculentum Mili .) м его использование в селекции сортов для защипанного грунта. Дисс. доктора с.-х. наук в форме научного доклада. - С. -Петербург, 1992. - 68 с.

37. Гаранько И. Б., Храпалова И. А. Образцы томата, устойчивые к условиям недостаточной освещенности в теплицах // Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1988. - т.118. -с.97-100.

38. Глушенко Е.Я., Гараньио И.Б., Бакудина, B.Ä., Д&видич Н.К. Томата // Руководство по апробации овощных культур и кормовых корнеплодов М., 1982. с. 10-45.

39. Грати В. Г. * ' ЖУченко А. А. , Андроданно 8. К., Грати М. И. Тетраплоидия и некоторые хозяйственно ценные признаки у томатов // Известие АН ШСР. Сер. биол. и хим. наук - Кишинев, 1979. - 5. - е.71-79.

40. Гуляев Г.В., Мэдьченко В.В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению М., 1975. - 215 с.

41. Густафссон О. Мутационная теория и её применение в селекции растений // Селешря еамсюпыяяютжся культур. Труды советско -шведского симпозиума - М., 1969. - с.166-183.

42. Давтян В/А., Салум М.А. 'Сопряженно© изменение биологической активности листьев и корней в онтогенезе различных по скороспелости сортов томата // Доклады АН Армении 1990.2. с.92-96.

43. Даекало8 X., Михов А., Шытв И. и др. Гетерозис и его использование в овощеводстве. Пер., с болг. М. ,1978,-310 с.

44. Дмитриева О.М. Источники скороспелости и урожайности томата в открытом грунте Нечерноземной зоны РСФСР // Сб. науч. тр. по прикл. батан., генет. и селекции 1988. - вып.118. -с.23-26.

45. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта Сс основами статистической обработки результатов исследований) М., 1985. - 352 с.

46. Дроздов С. И., Шебалина Л.П., Вудышна Н.П., Клыкова В.В.- 112

47. Исследования эффективности применения парафена на тепличной культуре томата // Влияние факторов среды и физиологическиактивных веществ на продуктивность' и устойчивость растений -Петрозаводск, 1988. с.48-54.

48. Егиян М.В. Факторы, влияющие на скороспелость томатов // Труды по прикл. ботан., генет. и селекции 1981. - т.70. -вып.1. - с.8-11.

49. Егиян М.Е., .^га»яненко А.Н. Наследование раннеспелости первым поколением гибридов томатов // Труда по прикл. ботан. , генет. и селекции 1979. - т.66. - вып.З. - с.11-14.

50. Енкен В. Б. Значение исходных сортов при селекции методоминдуцированного щгеагенеза // Однолетние бобовые культуры на корм М., 1971. -с.35-38.

51. Ерина О.И. Пришшвд подбора исходного материала при селекции скороспелых гибридов помидоров // Труды ин-та генетики АН СССР 1962. - 26. - с.117-122.

52. ВДченко A.A., Выродов Д.А., Король A.B., Андрщенко В.К. Влияние физических факторов на рекомбинационные процессы у томатов // Щггагенез при действии физических факторов М., 1980. - с.148-162.

53. Иванюк В.Г,, Анцугай Ф.И. Использование мутантов для селекции томата в условиях Белоруссии // Науч.-техн. бимш.' ВНИИ растениеводства 1989. - вып. 187.- с.34-37.

54. Иконников П.А., Синцова В.И. Влияние хлорхолинхлорида на развитие рассады и продуктивность томата // Современные проблемы научного обеспечения АПК и подготовка кадров:~ Тез. докл. научно- техн. шнфер., 12-14 дек. 1989. Тюмень, 1989. - с.142-143.

55. Ильичева С.Н. Перспективы мирового рынка седан сортов, полученных с использованием биотехнологии // Селекция и семеноводство 1991. - 2. - с.54-57.

56. Ипатьев А.Н. Частная селекция овощных культур. Шнек,1365. 264 с.

57. Картель H.A. Виоинженерия: методы и возможности Минск. 198у. ' - 144 с.

58. Кильчевскмй А. В.)&жшеш Л. В. Генотип и среда в селек- 114 ' . \ ' ции растений - Шнек., 1989. - 191 с.

59. Кириллова Г.А.', Богданова E.H. Получение мутантной Форш у гаплоидного томата // Исследования по генетике 1964. -с.86-89.

60. Кириллова Г.А., Богданова E.H. Сравнительное изучение длительно существующей гаплоидной формы томата и гомозигот- " ной диплоидной,. полученной от неё // Генетика 1978. -т.14. - 6. - с.1030-1037.

61. Ковалев П.А., Досовская Т.П. Плейотропнш эффекты гена Ы и формирование соцветий томата (Lycopersicon esculentuin Mili.) // Известия АН МССР. Сер. биол. и хим. наук 1989.3. с.69-71.

62. Ковалев П. А. Плейотропные эффекты генов s и yg-б и фор- " мирование соцветий у томата // Известия АН ССР Молдова. Виол. и хим. неуки,- 1990. 5. - с.34-36.

63. Ковак В. И. Исходный материал для селекции томата в открытом грунте Нечерноземной зоны РСФСР //Сб. науч. тр. по прикл. ботан., генет. и селекции 1988. - вып.122. -с.69-75.

64. Комплексная оценка генофонда рода Lycopersicon Tourn. в условиях орошаемого земледелия Молдавии. П/ред. А. А. Заученно Кишинев, 1973. - 308 с.

65. ЗО.Костечко Н.И. Некоторые вопросы гетерозиса томата в условиях БССР. Автореф. дисс. канд. с.-х. наук - Горки, 1970. - 22 с.

66. Кравченко А.Н., Лях В.А., Тодераш Л.Г., Салтанович Т.И., Паскал М. К. Методы гаметной и зиготной селекции томатов.1. Кишинев, 1S88. 152 с.

67. Кравченко В.А. Сложная гибридизния в селекции томата наскороспелость /У Селетщй и семеноводство 1090. - 2. -с .14-1 б'.

68. S3.Кравченко В.А. Селекция скороспелых сортов томата в условиях лесостепи Украины. Автсреф. дисс. доктора с.-х. наук. - Л. . 1986. - 35 с.

69. Кравченко В.А. Создание скороспелых сортов томата дж индустриальной технологии производства на Украине // Науч. -тех. бюлл. &WP 1987. - вып. 167. - с.48-51.

70. Кравченко В.А., Петрова Л.К., Недялкова И.А. Способ получения скороспелых форм томата // Методические указания по селекции сортов и гетерозисных гибридов овощнщ культур -Л. , 1974. 0.118-124.

71. Краевой И. М. Получение новой формы томата методом совместной вегетативной и половой гибридизации // Агробиология ~ 1949. 4. - с.109-115.8?.й$асощшн В.Т. к вопросу об оценке скороспелости ы выборе сортов томатов /У Сад и огород,- 1928. 5. - с.27-29.

72. Кулик М. И. Раннеспелые и урожайные цутанты томатов, полученные при воздействии гамма-лучей // Генетика 1965.2. с.148-151.

73. Кулик М.И. Экспериментальное получение мутаций у томатов // доклады АН СССР 1961. - т. 138. ~ 1. - с. 211-214.

74. ЭО.КУшнарев A.A. Влияние густоты стояния растений и препарата гидрел на созревание плодов томата /У Пути интенсификации овощеводства Киев, 1990. - с. 45-49. 91.Лакин Г.Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биол. спец. вузов - М., 1990. - 352 е.116

75. Ложнииова В.Н., Панова Й., Дудко Н.Д., Каранов'Э., Чай-лахян ИХ. Рост, эндогенные фитогоршны и продуктивность высокорослых и карликовых форм 'томатов // Докл. АН ССОР -1990, 315. ~ с.782-765.

76. Дукьяненко.А. Н. Селекция сортов томатов для интенсивного овощеводства. Автореф. дисс. доктора с.-х. наук. - Л.»1984. 33 с.

77. Дукьянекко А.Н. Комбинационная ценность некоторых сортов томата // Сельскохозяйственная биология 1973. - т.8. - 4.- с.543-548.

78. Лукшн@нт А.Н. Эффективный ускоритель // Оельсше зори'- 1976. 4. - с.62.

79. Малышев Е.И. Система культуры томатов. Кишинев, 1974. -53 с.10G.Мережко А.Ф. Система генетического изучения материала для селекции растений СМэтодические указания).- ~ Л., 1984. -70 с.

80. Глущенко Е.Я., Воронина М.В., Стрекалова А. И. Методические указания по изучению и поддержанию мировой коллекцииовощных пасленовых культур (томаты, перцы, баклажаны). Я., 1977. - 24 с.

81. Методические указания по селекции сортов и гибридов томата для открытого и защищенного грунта М., 1986. - 112 с. ЮЗ.МЬлчалин ЯМ. Перспективы использования радиационного мутагенеза в селекции растений // Селекция и семеноводство -1991. - 2. - с.60-62.

82. Нестеренко Л.М., Игнатова С.И. Проявление партенокарпииу томатов при пониженной ночной температуре и высокой интенсивности света // Сб. науч. трудов ВНИИССОК 1988. 26. сл8-21.

83. Юб.Охова Е.П. Новые формы помидоров, полученные в результате прививок // Труды юбилейной дарвиновской конференции -Кишинев, 1960. с.117-120.

84. Юб.Охова В.П. Преодоление нескрешиваемости видов семейства пасленовых // Тр. МзлдНШО 1960. - т.2. - с. 117-124. 107.Охова Е.П. Уникальные помидоры // Картофель и овощ -1969. - 12. - с.30-32.

85. Полумордвинова И. В. Этапы органогенеза кисти у томатов // Вестник с.-х. науки 1962. - 10. - с.34-37.

86. Полумордвинова И.В. Органогенез томатов // Науч. тех. бюлл. ВШР - 1976. ~ вып.64. - с.23-28.- 118

87. Полянская А.М. Использование гамма-облучения для получения новых хозяйственно-ценных форм томатов сорта Минский ранний // Овощеводство БелНИИКГЮ, 1975. - вып.З. - с.8-11.

88. Попов С.Р., Иванова А.Д.» Дееят'кша Л.И. Особенности интродукции теплолюбивых культур в Якутии Сна примере сортов томата) // Протокриобиологичесиие процессы у организмов -Якутский гос. ун-т, 1990. с, 78-85.

89. Пугачев и.И., Калягина Л.Г. Исходный материал для различных направлений селекции томатов в Узбекистане // Сб. науч. тр. по прикл. ботан., генет. м селекции 1990. -вып. 133. - с. 69-73.

90. Ракитин Ю.Б. Ускорение роста, и .созревания -.плодов поми--доров //' Вестник .АН СССР. .1954. - .5. - с. 55-57.

91. Иб.Редькин Н.Е., Тонконозвенко Е.В. Почвы йршской плодоовощей опытно-селекционной станции. // Труды Рфымекой опытно-селекционной станции ВИР, т.Ш Краснодарское книжно© издательство, 1966. - с.138-162.

92. Рыбка Н.М. Выведение и внедрение, новых сортов томатов. Доклад по изобретениям и опубликованным работам на. соискание уч. степени канд. с.-х. наук. - М., 196g. - 29 с.

93. Сагайдак И.Н. Получение у томатов сешн с.повшешой экизненностью (гетерозисных) путем прививки дополнительных' корней //- Агробиология 1963. - 5. - е.715-719.

94. Свисюк И.В., Еасенина Г.Г. Погода и урожай овощных культур Л., 1989. - 112 с.

95. Серебровский A.C. Генетический анализ. М., 1970, -¿i^Lii с.-Ш.Скаукрофт У.Р. Сомакяонаяьная изменчивость:- миф о со- 119 маклональном единообразии // Мобильность генома растений 1. М., 1990. е. 228-261.

96. Скворцова Н.Т. Онтогенез листа и сравнительно анато-^ мическая характеристика 9 сортов - тоштов // Ботаническийжурнал 1956. - т.41. - 3. - с.389-393.

97. Султанбаев А. С. Значение УФ-излучения в повышении урожайности тоштов и улучшении их биохимического состава // 3 Всес. конф. по с.-х. радиол., Обнинск, 2-7 июля 1990: Тез. докл., т.4 Обнинск, 1990. - с.66-67.

98. Суменков И.О., Анцугай Ф.И. О направлениях в селекции томата для открытого грунта // Пути интенсификации плодоово-щеводства в БССР Горки, 1988. - с.58-62.

99. Сутулова В.И., . Пашин В.И., Кривоносова Л. П., Прокудин Е. А. Использование регуляторов роста при выращивании томатов в теплице /7 Биологические науки 1989. - 8. - с.62-68.

100. Тараканов Г. И. Эволюция культурного томата (Lycopersicon esculentum Mill.) и его селекция на скороспелость // Швестия ТСХА 1961. - вып.4. - с.35-54.

101. Таросова Е.О., Егизарян А.Г., Аветисян C.B., Степанян Т.Г., Егиян К.А. Динамика химического состава цветков и семян томата // Виол. ж. Армении 1990. - 43. - 2. -с.171-172.

102. Тотмаков Г.В. Томаты М., 1937. - 224 с.

103. Унгурян A.B. Перспективные скороспелые гибриды F{ томата и методы их получения // Селекция, .агротехника и орошениеовощных культур Кишинев, 1989. - с.4-9.

104. Урбах В.Ю. Биометрические штоды (статистическая обработка опытных данных в биологии, сельском хозяйстве и медицине) М., 1964. - 416 с.

105. Фадеева Т.е., Соснихина С.П., 1фкаева Н.М. Сравнительная генетика растений. Учебное пособие. Л., 1980. - 248 е.

106. Федорова М.И. Термическая обработка семян помидоров при селекции на скороспелость // Картофель и овощи. 1955.4.- с.43-44.

107. Федорова М.И. Получение скороспелых форм томатов // Работы молодых ученых (Матер. 1-ой конф. мол. уч. и асп. по плод., ов-ву и картофелеводству БелНШШО) Шнек, 1968. -с. 99-103.

108. Фукс А., Гузков Ю. Л., Бережной П. П. Метод вычисления оптимального объема выборки растений // Вестник с.-х. науки -1990. 8, - с.76-82.

109. Хватыш Г. А., Гория Р.И., Карба И. П. Исходный материал для селекции томата в Абхазии // Науч. тех. бюлл. ВНИИР -1987. - вып.167. - с.38-40.

110. Химический мутагенез и проблемы селекции: Сб. науч. ст.

111. Т лйЗмшЧ^гги« ут«иг£ю rui L&Aii' ' С.

112. Храпалова И. А. Биологические особенности томата в связи с селекцией для зимних теплиц. Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. - Л. . 1989. - 19 с.

113. Чилингарян А.А. Физиологическая реакции томатного растения на полное и частичное удаление почек, цветочных и плодовых кистей. Автореф. дисс. канд. биол. наук. - Ереван, 1978. - 27 с.

114. Шебалина Л. П., Будыкина Н.П. Реакция сортов томата на обработку хлорхолинхлоридом // Актуальные проблемы биол. и рац. использ. природных ресурсов Карелии: Тез. докл.- 121 »

115. Республ. конф. пол. ученых,, спец. и студентов* 24-26 января 1989 Петрозаводск, 1989. - с.99-100.

116. Шахааизиян P.O. Зиаиояогичаокая активность листьев томата в зависимости от сроков созревания // Виол. ж. Армении- 1989. 42. - 7. -'с.687-690.■

117. Шгуббе Г. О связях мезду естественно и искусственно ш-лученным многообрааиеи форм и о некоторых екетрмшнтальнш исследованиях по эволюции щшьтурнш растений // Генетика -1966. 11. - с.9-30.142.3йеяьштейн В.И. Овощеводство М., 1344. - с. 1-275.

118. Во1®ашв П. И. Реаултати от третирането на някои сортове домати с ретарданта хлорхолишиюрид (ООО я гиберелинова киселина ' С ГА)'" //'Фивиологт'растений (Болгария) 1988. -г. 14. - 6р.3. - с. 43-47.

119. Даскапов X., Огнянова А. Определение раноарелости при Эеленчунавите культури // Шв. на НИИ по растениевьдства -София, 1962. кн.15. - с.5-15.

120. Огнянова А. Проучвания вьрху раноэрелостта на четири крьстоски домати. I. Бегеттщаит период // Генетика и селекция София, 1970. - г Ж - 5. - о. 379-392.

121. Тоеков К., Паскалев П. Комбинирано иаполаване на растежните регулатори важен pesaps sa увеличаване на доби-вите от среднораннии домати // Селскостопанска наука - 1990.- г.28. бр.1. - с.27-31.

122. Abad II., toiteiro .A.A. The ' use of auxins for the production of greenhouse tomatoes in midi-winter condition: a review // Sci. Hort. CKeth.) 1989. - v.38. - 3-4. -p. 167-192.

123. Adler P.R., Vil Icox 6.E. Hydroponic tomato yield Afectad by chlornequät chloride-, seeding time, and transplant maturity // J. Amer. Soc. Hort. Sei. USA - 198?. - v. 112. - 2. - p. 198-201.

124. Biggs M.S., Handa A.K. Temporal regulation of polygalacturonase gene expression in fruit of normal, mutant, and heterozygous tomato genotypes // Plant Physiology 1989. - v.89. - 1. - p.117-125.

125. N 154. Bisaría A. K., Rastogi O.E. Effect of kinetm on growth, flowering, yield and chemical conpssition of fruit of tomat (Lycopersicon esculentum Mill.) // Madras Agricultural Journal ~ 1988. v.75. - 7-8. - p.271-275.

126. Bonierbale M. V., Plaisted R.L., Tanksley S.D. RFLP maps based on a common set of clones reveal modes of chromosomalevolution in potato and tomato // Genetics 1988. - ¥.120.- p.1095-1103.

127. Chyi Y.S.» Jorgensen R. A., Goldstein D., Tanksley S.D., Loaiza- Figueroa F. Locations and stability of Agrobacterium- mediated T-DNA insertions in the Lycopersicon genjme // Mol. Gen. Genet. 1986. - v.204. - p.64-69.

128. Clarke B.C. The evolution of genetic diversity // Proc. Roy. Soc. 1979. - v.205. - p.453-474.

129. Corbeil R.R. Butler L. The role of chromosome 2 in the genetics of maturarion time in the tomato // Can. J. Genetics and Cytology 1964. - 6. - p. 446-452.

130. IfeCormick S., Niedermeyer J.» Fry J.E. Barnason A.R., Horsch R.B., Fraley R.T. Leaf disc transformation of cultivated tomato (L. esculentum) using Agrobacterium tumefaciens // Plant Cell Reports 1986. - v.5. - p.81-84.

131. Dabrowska B., Pyzik T. Ocena wartosci siewnej nasion poiniilorow odmian typu beta w porowraniu z nasionami odiíáany new yorker jako standardes // Rocs. AR Posnaniu. Ogrod. -1989. v.214. - 16. - p. 15-26.

132. DellaPenrsa D., Lincoln J.E. Fischer R.L., Bennett A.B. Transcriptional analysis of polygalacturonase and other ripening associated genes in rutgers, rin, nor and Nr tomato/ 124 fruit. // Plant Physiology 1989. - v.90. - 4. -p.1872-137?. ' '

133. Dolezel J., Navak F.J. Effect of plant tissue culture media on the frequency of somatic imitations in Tradescantia stamen hairs // Z. Pflanzenphysiol. 1984. - v.144. -p. 51-58.

134. Elkind Y. s Cahaner A., Kedar N. A mixed model for the effects of single gene, polygenes and their interaction on quantitative traits. 2. The effects of the nor gene and polygenes on tomato fruit softness // Heredity 1990. -v. 64. - 2. - p. 205-213.

135. Evans D. A., Sharp W.R. Sigle gene mutations in tomato plants regenerated from tissue culture // Science 1983. -V.221. - p.949-951.

136. Fogle H. V., Currence T.M. Inheritence of fruit weight and earlinese in a tomato cross // Genetics 1950. - v.35. - 3. - p.363-380.

137. Gahan P.B. How stable are cambial initials? // Bot. J. Limean Society 1989. - v. 100. - 4. - p.319-321.

138. Geelen T.A.M., Vagra A., Peeters J., Bruinsma J. A pericarp disc system as a bioassay for tomato fruit ripening // J. Plant Physiology 1988. - v. 133. - 1. - p. 107-109.- 125

139. Qiniger M.S., McAvoy -R.J., GiacomelIi S.A., Jarses H.W. Computer simulation of a single truss tomato cropping system // Trans. A3AE 1988. - v.31. - 4. - p.1176-1179.

140. Gomes O. Estimados de correlación en caracteresagí-oifiorí'ologicos de tómale // ' Gier«, y tech. agr. Hort, granos y fibras- 1988.- v.7. 1. - p.19-27.

141. Graham O.T. Inpact of recorded méndelian'factors on the tomato, 1929-1958' // Report of Tomato Oenetic Cooperative.-. 1959. 9. - p.37. Grierson D., Schlich W., Smith C.J.S.,Kftapp J.E.,

142. Piston S.J., Devies K.M., Hughes 5., Bird Gil?., Ray J., Qoad A., Moureau P. Regulation of expression of tomato ripening genes. /7 29th Harden Oonf., 13-18 Sept. f 1987 :Refill. Plant Gene Express: Programme and Abstr./ Bloches. Society 1987. - p.21.

143. Hille J., 'Kbornneef M.,' Ramama M.S., Zabel P. Tomato: A model plant species for molecular- biology // Acta agr. rncl, sin, 1988. - ¥.2. - 4. ~ p.231-254.

144. Hille J., Koornneef M., Ramarm M.S., Zabel P. Tomato: A crop species amenable to improvement by cellular and molecular istWs // Euphytica 1989. - v. 42. - 1-2. -p. 1-23.

145. Hogenboom N.Q. Research in relation to adaptation of- 126 tomato to poor energy conditions // Euearpia lifeeting on Evironment and Genotype in Glasshouse Tomato Breedir«. 1.ningrad, 1978. p. 135-139.

146. Hewers S.G., Fratey R.T. A simple and general method for transferring genes into plants // Science 1985. - v.227. -p.1229-1231.

147. Halloo 0. Genetic Improvement of Tomato // Ifcnographs on Theoretical and Applied Genetics, v. 14 Springer-¥erlag, 1991. - 358 p.

148. Kinet J.M., El Alaoui Hachimi H. Effects of ethephon, 1-amino- cyclopropane-1 -carboxyl ic acid, and ethylene inhibitors on flower and inflorescence development in tomato // J. Plant Physiology 1988. - v.133. - 5. - p.550-554.

149. Kobayashi H., Ngernprasirtsiri J., Akazawa T. Transcriptional regulation and DNA methylation in plastids during transitional conversion of chloroplasts to chromoplasts // EMBO J. 1990. - v.9. - 2. - p.307-313.

150. Kramer M., Sheehy R.E., Hiaff V.R. Progress towards the genetic engineering of tomato fruit softening // Trends127 '

151. Biotechnology 1389. - v.7. ~ 7. - p.191-134. 187.Krynska Martyniak-Fr^byssewska B. Prsydatnosc krajowych odmian' pomldorow' 'karfowych do uprswy w rejonie Oisztyna // Acta Acad. agr. ac techn. oísten ágr. - 1989. -50. - p. 183-193.

152. Lesley J.W., Rosa J.T-. The iirproveisnt of tonmoes by selection // Hilgardia / A Journal of Agricultural Science / California Agricultural Experiment Station, University of * California, Berkeley, ■ California 1S28. - v.2. - 2. -p.25-45.

153. Li 1.1., Hornby 0.A. Reciprocal cross' analysis of growth component stáges in tomatoes under two temperatureregises // Can. J. Plant Science 1880. - v.SO. ' - 1. p. 163-166.

154. Lincoln J.E., Fischner 8.L. Regulation of gene • expession by ethylene in wide-type and rin tomato (Lycopersicon esculentum) fruit // Plant Physiology 1988.- v.88. 2. - p.370-374.

155. Lindhoum P., Kramer T. Tomaten van messaselectie fot- 128 manipulatie // Natuur an techn. 1990. - ¥.58. - 5. -p. 352-363.

156. Lotifheed E.0. , Franklin E.V. Effecrs of tenperature onethylene evolution from ethepbon // Dan. J. Plant Sciencc -1972. 5. - p.769-773.

157. Lukyanenko A., Egiyan M. A mutant with a single flowerterminating.the main steam // Report of the tomato geneticscooperative 1973. - v.23. - p.24.

158. Lukyanenko A.N. Partenocarpy in Tomato // Genetic Impovement of Tomato. Springer-Veriag, 1891. - p. 167-177.

159. Gent Martin P.M. Effect of diurnal ' temperature variation on early yield and fruit size of greenhouse tomato // Appl. Agricultural Research 1988,- v.3. - 5.p.£57-263.pno li-a^-vil 'M c p«.-,,-.®K3pCr A XX 5J

160. Rocchi p. Endogenous abseisic acid mtorosa-2 mutant tomato plant // Plant and Cell Physiology

161. OCK ™ <> MS «? ~ r» OW ^yyvfi1.¿3 WW . ¥ . «1AJ it. p. <»JS A «Jl

162. SOS.MichalSka A.M., Kubicki B. Correlation between earliness arid other characters "in tomato' tLycopersicon

163. MCi^»»1 Af**- j i» &fs 1 1 ^ // C^yv-vf1 < DaI /»n — 1fT70 •»r <f ft O

164. XJ.'Le 4 / / ^¿CTX 5CT I -.J-. Uie 4 « F . 1 , i,». .

165. Mohandas S, Nitrogen- fixation in tomato CLycopersiconesculentum Mill. -Fusa Ruby") // Plait and Soil 1988. -V. lOi'4. — £5. — p.

166. Morrison £3. Tomato Varieties // Michigan .-.- Agricultural Eiiperiii&nt Station. 1928.y.290. .68 p.

167. Epve^t/msatV <a? *-»*• •! 1

168. Everyman's Sci. 1989. - v.24. - 1. - p. 15-20.

169. Pandey К. К, El imination of heterozygos ity arid efficiency of genetic systems // Theor. Appl. Genet. 1974.- ¥.44. 5. - p.199-205.

170. Paterson A.K., DeVerna J. V., Lanini В. , Tanksley S.D. Fine mapping of quantitative trait loci using selected overlapping recombinant chromosomes, in an interspecies cross of -tomato // Genetics 1990. - v. 124. - 3. -p. 735-742.

171. Petrikova K. Vysledky vlivu razkyeh teplot na nabobt nana semena raj cat // Acta Universitatis Aggriculturae, Facultas Horticultures. Brno, 1989. - r.IY. - c.l. - s.47.

172. Packen A. J.F. A review of pollination and fruit set in the tomato CL. esculentuin Mill. 3 // J. Horticultural Science- 1985. v.59. - p.1-13.

173. Patterson B.D., Paull R., Smillie R.M. Chilling resistance in L.hirsutum Hunt), and Bonpl., a wild tomato with a wide altitudinal distribution // Aust. J. Plant Physiology 1978. - v.5. - p.609-617.

174. Philouse J. Variation in the determinate growth habit in tomato // Genetics and breeding of tomato for processing.- Bari. 1974. - p.8-28.

175. Philouse J., Maizonneuve B. Breeding tomatoes for treir ability to set at low temperature. // Proceeding Vegetable Section (Eucarpia). feting on Environment and Genotype in Glasshouse Tomato Breeding. - Leningrad, 1978. - p.54-62.

176. Plummer Т.Н., Tomes M.L. Effect of indoleacetic acid and gibberellic acid on normal dwarf tomatoess // Bot. Gar.- 1958. v.119. - 3. - p.197.

177. Powers L., ■ . Lyon 0. ■ Inter itence. studies on- duration of •developmental in crosses within genus Lycopersicon• // J. Agr-icaltural Research 1941. - v. 63. - p.189-148.

178. Rick O.M. Genetics and Breeding- ' Cooperatives . for Horticultural Crops //Hort Science 1970. - v.5. ~ 3. -p.142-144.

179. Stevens M.A., Rick C.M. Genetics and breeding // Tomato Crop (eds. Atherton J.G., Rudich J.) London, 1987. -p. 35-109.

180. Tariksley S.D., Bernatzky R., Lapitan N.L., Prince J.P. Comservation of gene repertoire but not gene order in pepper and tomato // Proceeding of the National Academy of Science of the USA 1988. - v. 85. - p. 6419-6423.

181. Tayler I.E. The effect of the lateral supressor gene on seed gramenation in the tomato // Euphytica 1979. - v.28.-.1. p.93-97. .„.

182. Tejeda M.A., Szabo S.A. A fenystimulacio hatasa a paradicsom fejlodesere // Elelmiszerfiz. kozl. / KEE 1988.- v. 52. 2A. - p. 41-42.

183. Terzetti A., Pallotta G.M. Esame di alouni caratteri ai fini del miglioramento genetico del pomodoro da mensa // Riv. agronomi. 1987. - v.l. - 4. - p.225-231.

184. Warner H.L., Leopold A.O. Ethylene evolution from 2-chloroethylphosphonic as id // Plant Physiology 1969.133 -v. 44. - 1. - p. 156-158.

185. Wickelgren I. Please pass the gems /7 Sci. News. 1989.- v.136. 8. - p. 120-124.

186. Will its D.H., Feet M.M. Predicting yield responses to different greenhouse GG2 enrichment schemes: cucumbers and tomatoes // Agronomy and Forest Meteorology 1989. - v.44.- 3-4. p.275-293.

187. Vfolf S., Yakir D., Stivens M.A., Rudich J. Cold temperature tolerances of wild tomato species // J. American Society for Horticaltural Science 1986. - v.ill. -p.960-964.

188. Bai Xiyao, Van Li, Chen Zuoli, Li Xiaoling, Ma Jingrusr., Wang Qingzhao. . Study on biological effect of seeds in eiectrosratic treatment // Mod. Electrostatics: Proceeding of the Int. Conferens Bei j ing; Oxford ets., 1989. -p. 166-169.

189. Yang R.F., Cheng I.S., Shewfelt R.L. The effect of high temperature and ethylene treatment on the ripening of tomatoes /7 Plant Physiology 1990. - v.136. - 3. -p.368-372.

190. Oí' i'"-jí ¡' -di? lis - *< > ¡ 11 i. <, ; ■ i >i « "■ • O . ■ ¡iy»U. v. o4. ~ i» pd/4~ol,1. Нрияод вние

191. Г 7 среднеранкие ~~~ г~~~! — ПП Г, 1 оц/5 V 1 I ои Ог;- г" ¡" гп" , о

192. Цдееднщпелые . 1 г ■ • 11 ( ,43^:8 ! 1 1 о 14срврепшдние . б г 1 Б

193. Список ивученньш: коллекционных образцов томата•1С ГТn ф О '•1. U-' iiw i-i.I1. ЖугтШ-Мila о ci tiT.r^b

194. ПГ\/"П,Т* V Г\ Ж Tf t? T.Ti1. Шовто1 тип **-'K-4836" ■Xf.r^A^^.y-it " j. ¡л^1 U С wiiwi/ ' * КиёВСКЕЯ;5 ОБ. p'Emrr J. а 0П.: г. гп ы X > Т i i .вр. 1310? Ликурич К ХМп-п-пШШГ) 1-1 'bong:vJ61m ■ ' :" .Двотшлия 1-11. K-3814 .-'Канада Ы

195. К-8816;а Sab''ArofciG Mini -•'••а £5 tJ О "Ч rV—«iiuviiQ- 1-1

196. K-4643 •ш 'лилг.л H ; 4- j». oquax fe IODW Канада,. 'т -i i J.

197. V-ЛЦО'А lb ZU'JT U0 134 E . ".США " 1-1гк-О&иУ- Toyboy . США 1-1чК-4825 РлИ Рл^Ь' ncsi ltUUI4 ►-¡4-Т 'Г.ГГТ'ГТ -.ayjjauimn 1-1 jpne .■.Ар.^Цйи-; ¡iTTTTTTT тЛ -Воротти »д гг OS. on. от. 1 iw

198. KHS258 ШХ 204-9 F6 "Канада 1-2 ■

199. Нидерланды ' CM ■ V:США ' .США1. США ' . , ■.■США ■.США1. Кг 4.65S1. Ohio, 7681 / ■ .

200. Азербайджанский улучшен. Азербайджанский 3 Талалихин 186 Еилина

201. Грунтовый.Алпатьева ¡Карлик 1185 Вкусный 3 Дружнйй'2 Мутант 1 : Колос ■ Альминекий Прогресс1. Half Bush type"69061. BeayerLodfe1. Alfa1.tach1. Santa1. Bene-wah ■1. США

202. Азербайджан -Азербайджан ВелНШКШ " БелНИИКШ .ВКЩЮОКщшеок1. ЕШИССОКвнииссок внииссок1. Калужская область

203. Бурковский ранний Яблочный ранний .Березка ' Олищийский Содружество : Бородинский оорень Агата

204. Белый налив Ранний Узбекистана-^ЛсаВЙ»-'цх v г?, тт г*\ "с са т.т сг-ЕелШМКПО ••■Ртхтр'и-яйгчлаа-' О" пгр

205. Воронежская ов. оп. ст. ^ВошнешкаягОЕ'. оп. ст.1. Бшадно-Сибирская оп. ст.1. Т^агччзЯс! л —V .~.гт лгп

206. Киевская об.-шрт. оп. ст. УкрНИИОБ1. Ш", ттт! а гчт.тст Т,1. JьnJwu, Орип А/1. США1. Дания ;1. США-Италия

207. Еблш^адская^область Воронежская ов.оп.ст. ЗДонежская ов. оп. ст.ронезшкая-ов .;'оп,,ст.1. Воронецст. ЕШИСС0К

208. К-4776 вр. 11727. -к-3043 . к-3174 •к-2956 к-3660 к-4551 к-4790

209. Хоун. 1 АЬипаа ^ Солнышко. Фреклопастной Солнечный Тту Тш Малятко Ион1. Спиридоновский

210. Рибрид:с1 К -85 А Невский Балтийский ¥1пс!о# Вол 926 Тетро Ш1. БеНГЕШ1. Германии1. ТТ.-> ТТ1. Польшапп1. Т "У1.7/81. Г-71.7' 1-7 1-7 1-7 1-81.В1. Т 7 1 * !

211. Швлш Япония Нидерланды Киевская ов. -карт. он. ст. II1-2 Киевская -ов».-карт, оп. ст. 1У-4 Орловская, с.-х. оп. ст. У-11. У-1у о

212. У-З У-З У-З У-З У-З У-З У-З У-З У-З

213. Киевская^ов. -карт. оп. ст. Ш ВИР

214. К-5048 ВИР 1Б1—7" --ВИР ■■ . н/о >- •. ' (Вкусный 3 .х ls)2 ВИР н/о- N 9 F3 '" ВИР н/о ."к-5144 Шерпиевский' ВНИИОООК н/о

215. Персик ранний штамбовый, ВНИИОООК н/о- , ;«Мутант- 86-52/11 ;;Ш';ВИР . .н/о- ^Мутант, 86-55/6 ' Ш>ВИР ; н/о1. Мутант 86-96 МО ВИР н/о1. Мутант 86-106 МО ВИР н/овр. временный номер, г. к. - гибридный номер каталога.