Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Комбинационная способность стерильных и фертильных линий томата по хозяйственным признакам

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Комбинационная способность стерильных и фертильных линий томата по хозяйственным признакам"

А-згт

На правах рукописи

НЕМАТИ Сайед Хоссейн

Комбинационная способность стерильных и фертильных линий томата по хозяйственным признакам

Специальность 06.01.05 - Селекция и семеноводство

А втореферат диссертации на соискание ученей степени кандидата сельскохозяйственных наук

Москва 2000

' '

Работа выпошено в Московской сетьскохозяиствешши академии им К А Тимирязева

Научный руководитель:

Доктор сельскохозяйственных наук, профессор Л. В. Крючков Официальные оппоненты:

Доктор сельскохозяйственных наук профессор П Ф Коненков кандидат сельскохозяйственных наук ст научной сотрудник Н В Козак Ведущая организация:

Всероссийский научно- исследовательским институт овощеводства Зашита состоится « 30 » чая 2000 г в « 15 » час на заседании диссертационного совета Д-120 35 03 в Моссковской сельскохозяиственнои академии им К А Тимирязева

Адресе 127550, Москва, Тимирязевская ул , 44 Ученый совсг МСХА С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ МСХА Автореферат разослан « /6 »

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

, ОН Адалина

с _У* ^ —

Общая характеристика работы

Актуальность темы. В России и Иране, как и в большинстве стран мира, томат является одной из важнейших овощных культур, его выращивают как в открытом, так и защищенном грунте. В защищенном грунте производство томата, в основном, базируется на использовании семян Р| гибридов, получаемых в результате скрещивания линий вручную. Этот метод требует значительных затрат пруда и времени на кастрацию цветков женских линий, поэтому использование в. селекции Р| гибридов томата линий с функциональной мужской стерильностью представляет большой практический интерес.

Повышение проуктивности и скороспелости, а также улучшение других хозяйственно полезных признаков зависит от подбора родительских пар, способных давать при скрещивании гетерозисное потомство. В связи с этим использование гетерозиса у Р| гибридов томата, оценка комбинационной способности стерильных и фертильных линий и выяснение связей между признаками линий и их комбинационной способностью представляются весьма актуальными.

Цель и задачи исследований. Целью нашей работы было изучение комбинационной способности и селекционно-генетических параметров основных хозяйственно-ценных признаков, связанных со скороспелостью и продуктивностью у исходных линий и гибридов р1 томата; выделение наиболее перспективных гибридных комбинаций. В связи с этим в задачу исследований входило:

. I. Оценка общей (ОКС) и. специфической (СКС) комбинационной способности 8-и стерильных и 10-и фертильных линий, используемых в селекции р1 гибридов томата.

2. Изучить наследование и генетическую природу важнейших хозяйственно-ценных признаков и характер действия генов при их контроле у Р| гибридов. ,

3. Определить корреляции между фенотипическим проявлением признаков у родительских форм и их общей комбинационой способностью.

4. Определить » коэффициенты корреляции между хозяйственно-ценными признаками, у изученных Р[ гибридов томата.

5. Дополнительное испытание 5 наиболее перспективных Р| комбинаций по хозяйственно-биологическим и биохимическим характеристикам.

Научная новизна результатов исследовании. Проведена оценка 80-и Р| гибридов и комбинационной способности 8-и выведенных на станции стерильных линий с функциональной мужской стерильностью и 10-и

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НАУЧИтв-^фТЕКА Моск. с -¿двмии

им. К.

фертильных линий шмата вывепенных из сортов и гибридов ик 1есгвеннон и зарубежной сепекции Показана взпимосвязь межд\ фежиипи icckiim проявлением хозяйственных признаков v стерильных и фертильных пинии н и\ обшей комбинационной способностью Выяснена природа нпспсдовпния хозяйственно важных признаков у обоих rpvn родительских линий и пока ¡ ша возможность выведения Fi гибридов сочетающих высокую продчктивносп. со скороспелостью По большинству нз>чаемых вопросов в отечественной и зарубежной литературе публикаций не обнар\жено

Практическая ценность работы Станционное испытание ti i ибриаов показало, что по короткой продопжительности вегетационной» периода и раннему сроку созревания гибриды С11 * Ям и С09 * Ям были ivinie чем стандарт (Благовест) По продхктивности гибриды О 1 * Сг и Дне * Н, выше чем стандарт

Апробация работы. Резупьтаты исспедований допожены на научной конференции моподых ученых ТСХА в июне 1999 г, на\чной конференции ТСХА в декабре 1999 г и на заседаниях кафедры селекции и семеноводства овощных и плодовых культур академии

Публикация резлльтатов исследования По материалам диссертации опубликовано три статьи

Объем работы. Диссертационная работа изложена на 126 страницах машинописного текста, включает 23 таблицы, 13 рисхнков и 6 фотографий состоит из введения, трех глав и выводов Список использованной "штертры включает 212 наименований, в том чис ie 110 зарубежных тторов Припожсния содержат 10 табпиц

Место, условия к методика проведения исс.ю ншашш Нее ie-шнания проведены в 1996-1999 гг в МСХА m Сепекционнои станции им Н Н Тимофеева

В 1996 году, было проведено скрещивание 8-и выведенных на станции пиний с функциональной мужской стерипьностью 1- С04, 2- СП С09, 4- CI6, 5- CI7, 6- С20, 7- Дне и 8- Мс\ с 10-ю фертильными пиниями выведенными из разнообразных сортов и гибридов отечественной и ир\бежной селекции Новичок (Н) Дебрейк (Дб) Бепга (Б) М фф i (Мф) Дембеп (Дм), Ст\пике (Ст) Гпория (Г О Ямал (Ям) Перемог i (Г1) и Мехико (Vfe) по схеме Савченко В К О4'") В качестве станлрт1 при ии шивший испопьзовали нескопько пучших ш ир\1ежных и оте 1ествениих Г гибридов Жар Марфа, Резисет Гондо и Ь игове^г it Р07

В 1'М7-1'М8 юдах шпо проье ино испытпние по iv 1енннх so i m ри юн Ь и родитепьских шнии tomiti н Гшннс \гипи lupuo i i nei i¡ емпх

пленочных теплицах.* Опыт был заложен методом рендомизированных- блоков в двух повторностях. В каждой учетной делянке было по 5 растений.

При оценке гибридов учитывали: число дней от всходов до начала созревания 1-го плода (в м^миент появления красных плодов у 75% растений на делянке); продуктивность (сбор урожая проводили каждые 10 дней); среднее число плодов на растении; среднюю массу плода и число гнезд в плодах томата.

В 1999 году было проведено дополнительное испытаные 5 наиболее перспективных F| комбинаций по хозяйственно-биологическим признакам: опыт был заложен методом рендомизированных блоков в двух повторностях. и каждой учетной "делянке по 15 растения. Также было определено качество 5 наиболее перспективных Fi комбинаций по биохимическим показателям.

Содержание сухого вешества определяли термическим метолом при 105°С, содержание Сахаров цианидным методом. Для определения содержания аскорбиновой" кислоты применяли метод анализа, основанный на ее редуцирующих свойствах. Общую кислотность определяли титрованием раствором .щелочи с использованием, соответествующих индикаторов. Количественное определение содержания каротина (провитамин Л) проводили путем растворения в бензине и отделения от других пигментов на хроматографической колонке. "."•''

Математическую обработку данных и анализ комбинационной способности родительских-линий определяли с помощью дисперсионного анализа (при гибридизации двух групп генотипов) по методу Савченко В.К. (1973), модель 1. Для оценки эффектов взаимодействия^генов при контроле анализируемого признака у Fj гибридов использовали методы дисперсионного и графического анализа таблиц по К.Мазер и Дж. Джинкс (1985).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Изучение F| гибридов, комбинационной способности и генетических параметров стерильных и фертнльных линий по хозяйственным признакам

1.Число дней от всходов до начала созревания плодов

Дисперсионный анализ общей и специфической комбинационной способности показал существенные различия линий по этим показателям.

В среднем за два года число дней от всходов до начала созреваний первого плода значительно варьировало, у всех изучаемых генотипов: у стерильных линий от 96,3 до 105 дн., у фертильных от 83,5 до 112 дн., и у Fi гибридов от 80,5 до 112,3 дн. (таб. 1 ).

Наиболее высокой ОКС по скороспелости среди стерильных линий обладали: СП (-4,02 дн.) и МсЗ (-0,92 дн.), у линии С20 -эффект ОКС

способствовал более позднему нзчплу ^офевания на 2,18 дня, опальные пинии мннмапи промежчточное положение Среди с] ертиж ных пиний очень высокими эффектами общей комбинационно» способности выде1ячщ.ь пинии Б (-7,57 дн ) и Ям (-7,38 дн ), пoлvчeнныe с их ччастием Р| гибрипы н тин ни согревать на неделю раньше, чем в среднем по всему комтски гиири юп

Таблица 1 - Чисто дней до созревания 1-го п юда гибридов »ффекты оощеи и вариансы специфической комбинационном способности (Среднее за]Ч97-|998 г г )

Лини I ~С04 С 11 С 09 С 16 С17 С Ч) Дне Мс~ и. ст * Ь- Р

■С 1 102 3 96 3 99 5 102 5 10 1 8 103 0 ~шо 3 99 8

1 Н 1 108 5 47 5 98 5 99 8 102 3 101 0 И) 10, 0 94 8 1 28 2*^6

-> До | 1118 105 3 106 5 103 0 107 3 112 ? II < X Ю-. 5 1' 5 5 6 9 1 С 1 -

3 Б 1 83 5 93 0 88 8 92 3 94 3 92 3 92 5 84 5 91 8 7 5" 2 44 9 40

4 Мф 1 112,0 102 0 102,5 105,5 102; 104 5 107 0 104 0 Ни 0 4 4) 2."4 2 ' о

5 Дм | 107 3 100 0 95 0 106 3 Кб 5 10< 5 КЪ 0 1(6 0 100 0 1 5 68 6 81 1 4 5

6 Ст | 102,5 48 8 93 5 98 8 ЧО 1 98 5 48 5 90 0 97 5 2 ¡¡8 ч < <? -4 71

- Г1 1 93 5 99 0 90 3 102 3 Чй ч 99 3 9 ) 8 101 0 94 > 1 04 6 47 2 х"*

8 Ям 1 88 5 94 0 80 5 90 8 91 V 94 0 '<7 8 ч<; х 91 X 7 ?8 13 (Л 4 21

V п 1 102 8 100 ? 101 0 101 0 104 0 102 о 102 5 4)3 44 0 | 1 78 ? Ь 1 II (6

10 Ме 1 104 8 97 0 4й в 98 8 103 5 101 5 103 3 11)2 3 97 X Ч> 74 * 15 1 (9

0 67 4 02 0 48 1 04 1 7" 2 IX 0 14 0 92

4 49 14 96 ^ 16 » 9а 2 78 : 85 10 44 1 53

Р-Р -2^1 -5 86 -1 36 0 76 -0 И 0 4 4 -1 С 6 2 \ 99 1

НСР* * V-I ч. НСРо-.« ь 1,<0,НСР„ . ц, 1 ?5

Стандарты Жар-104 Марфа 112 Резнсет—110 Гонаоча 114 Благовест л)

Между фенотипичьским проявлением пришака V сгери 'ьнп\ и || ^рпиьныч пинии и их ОКС наблюдалась довопыю выи к ля корреляция г 0 41*- О 24 и г 0.92 ± 0,14, соответственно Гетерошсныи >ффскт по скороспепости V 1-, гибридов, у которых созревание плодов началось р шыие, чем за с)0 дней от появлении всходов, бы 1 обусловпен как эффектами ОКС, гак и С КС С 11 » Ям (X) 80,5 дн, -7,38 дн , а -4,02 дн , ь,, -7 44 дн ) и С11 «Л> (ч Ч дн у. -7,57 дн , а—1 02 дн , ;>,, О.ЭДдн)

Анализ коварианс и варианс изменчивости признака скороспспосги V ниши и их гибридов показал наличие вьюскои огрииатепьнои пвисимо^ги мс -кд\ фенотипическим проявлением признака и тл шеч юмнншгныч н г.. 1 л попигенов контрашрующих по!пне<.п^ юеть V стерипынIX пиши г "67 о о и фертильных г 0 Ч) О 15

Аналогичная но менее вьрал-иш1я ев-пь наот'п гс меж \ ОКС 1инми и нтги 1и(.м v них цмипппних „и п ч н^

сгери |ьных инии ' 0*2 г О ?4 и ¡ни ш» \ I) ^ • ( ч и указы в 1,гг на конгрмь скарч! mv.ru \ | _ пшрчо'ич ■ "ни п,)сим\ шестк^нно оииншшими и чмипопиенж

Ккп |ми \

Рис. I. Регрессия и'г / V'r для признака число дней до созревания 1-го плода линий томата (среднее за 1997-1998 гг.), .

О- Материнские линии: 1-С04, 2-С11,

3-С09, 4-С1б, 5-С 17, 6-С20. 7-Днс, 8-МсЗ

А,- Отцовские линии: 1-Н, 2-Дб, 3-Б,

4-Мф. 5-Дм, 6-Ст, 7-Гл, 8-Ям, 9-П, • 10-Ме.

_= а+ЬУг, Ь = 1,2; а = - 0.38 '

...... линия ед. наклона

параоола Ур = 53,9

Графический анализ выявил наличие эффектов неаллельного взаимодействия полигенов, в виде дупликатного эпистаза (коэффициент регрессии Ь=1,2 значително отличается от единицы). Линия регрессии пересекает ось вблизи нуля (а = -0,38), что свидетельствует о преобладании доминантных аллелей в контроле продуктивности. Как видно из рис. 1 наибольшая доля рецессивных аллелей позднеспелости у стерильных линий С11, С17, С16 и Дне, а наибольшая доля доминантных аллелей у фертильных линий П, Ме, Дб и Ст.

2- Продуктивность

Анализ варипне комбинационной способности показал, что' линии существенно различаются по эффектам общей и специфической комбинационной способности. Изучаемые генотипы значительно различались по продуктивности: у стерильных линий она варьировала от 2,11 до 2,47 кг и у фертильных от 1,56 до 2,40 кг, а у гибридов Р| от 2,02 до 3,22 кг. Продуктивность большинства гибридов Р| была выше, чем родительских линий. Продуктивность у гибридов СП х Ст , С20 х Дб, Дне х Н, МсЗх Н, С09 х Н была соответственно на 30, 21, 20, 19 и 18% выше, чем у лучших родительских линий и на 10; 2; 2; 2 и 1% выше, чем у лучшего стандартного гибрида Благовест.

Высокими эффектами ОКС по продуктивности обладают стерильные линии: С09 (0,12 кг) и Дне (0,09 кг), низким линии: С17 (-0,13 кг) и С1 !(-0,04 кг). Среди фертильных линий высокую ОКС имели: Н (0,15 кг), Ст (0,13 кг), низкую линии Дм (-0,30 кг) и Б (-0,22 кг). Наиболее высокий эффект специфической комбинационной способности < (СКС) по продуктивности выявлен в комбинации скрещивания СП х Ст (0,64 кг), С20 х Дб (0,43 кг), низкий в С20 х Ям (-0,44 кг) и СП х Н (-0,43 кг).

Таблица 2 - Продуктивность гиоридов (кг) эффекты оошеи и вариансы ьпеиифической комбинационном способности (Средни. 1')97-11)98 г г)

НСР005 х = 017, НСР005 в, - о и ,НСР„0< ц, 0 12

Стандарты Жар -2 65, Марфа 2 56 Резисет 140 Гондола - 2 21, Благовест - 2 88

Значительный гетерозисный эффект по продчктивности > 1\чших гибридов И) в основном обеспечивался высокой специфической комбинационной способностью в сочетании с низкими ¡ффектами обшей комбинационной способности родите 1ьски\ липни С11 *Ст(х,, 3 22 ы и -0 04 кг, ё, 0,13 кг, 5Ц 0 64 кг). Дне * Гт (\ НИы и 0 09 кг у 0 0" кг, ч, 0,34кг), С20 х Дб (\„ 2,98 кг, ц 0 01 кг ^ 0 07 кг ч„ О 43 к| ) Дне I! (\, 2,47 кг, у, 0 04 кг, и, 0 15 кг, ч, О 2"* кг)

Существует высокая коррезяционн 1я (щисимосн мелдч нро1\ кишшч.] i ю знний и их обшей комбинационнои способноеп ю \ стерильных шипи (г 0X1 <• 0 22) и феРт,1ЛЬНЫЧ Т'ний (I 0 79 - 0 22) У фертитьныч пинии вмиплсш высокая отрицательная корреляционная ивисимоеть межд\ феногипи 1еекнм проявлением признака и величинами ЧЧ г - \'г (1 0 44 ± 0,19) что чкитяег щ существование связи между прод\ктнвностыо и наличием у пинии юмнишших аллелей, а > стерильных пинии такой свяш не выявлено

Графический анализ (рис 2) выявил наличие эффектов неллгепыют виимодействия полигенов, контролирующих прод\ктивноеть гибридов {| в виде комплементарного "»пистаза (коэффициент регрессии Ь~0 43 ип ште то отличается огединицы) Линия регрессии пересек 1ег ось \.\/г вбтти му 11 (</ 0 002) что свидетепьствчет о преобл плнне домин штныч аллелей в конгро 1е продуктивности Стерильная пиния С1к |4) ферлильные Дм (>) и Мф (4) и> 1ад 1ют наибольшим числом домин ииннх иль 1еи сигильньи: шнии С I 1 (2) Дн%-(~) и фертильная Ь( >)< о идь-от н шмеш шим чис- Чипчииштмн\ >1 | мш 141 1

Рис.2. Регрессия \Уг / Уг для признака Продуктивность линий томата (среднее за 1997-1998 г.г.). О- Материнские линии: 1-С04, 2-СП.

3-С09, 4-С16, 5-С17, 6-С20, 7-Днс. 8-МсЗ

Ж- Отцовские линии: 1-Н, 2-Дб, 3-Б,

4-Мф, 5-Дм, 6-Ст, 7-Гл, 8-Ям, 9-П, 10-Ме.

- \¥г = а+ЬУг, Ь = 0,43; а = -0.002

...... линия ед. наклона

парабола ХАЛг^УрУг Ур = 0,065

3. Среднее число плодов на растении В среднем за два года число плодов на растении значительно варьировало у всех изучаемых генотипов: у стерильных линий от 19,8 до 29,1, у фертильных от 17,9 до 40,6, и у Р] гибридов от 17,2 до 33,9 (таб.3).

Таблица 3 - Среднее число плодов гибридов Р| , эффекты обшей и вариансы специфической комбинационной способности (среднее за1997-1998г.г.).

1 2 3 4 5 6 7 8

Линии V С04 СП С09 С16 С1 С20 Дне МсЗ

, Л 23,1 23,3 29.1 22,2 27,8 23,5 25,9 19,8 Ц 1 Г- Р

1 Н 19,9 24,3 21,3 29,0 22,7 23,5 25,6 27,0 27,0 -0,3 3.1 0.5

2 Дб 18,8 20,9 17,9 20,5 20,1 17,2 25,8 18,6 19,4 -5,3 8,8 -4.5

3 Б 24,4 31,2 30,6 34,6 26,4 33,1 32,5 25.6 26,9 4,8 8,7 5.6

4 Мф 18,8 23,4 23,9 23,9 23,4 22,5 24,1 23,4 22,8 -1,9 2,3 -1,1

5 Дм 22,9 31,7 22,5 29,0 23,2 23,0 22,0 18,5 24,3 -1,1 11,7 -0,2

6 Ст 40,6 26,1 31,0 32,6 26,7 28,3 28,2 30,8 33,9 4,3 6,9 5.2

7 Гл 27,7 27,8 26,4 28,1 24,3 28,0 23.1 28.6 27,6 1.3 2,6 ■> •>

8 Ям 31,1 29,8 31,4 28,3 21,5 29,8 20,5 22,9 24,0 0,6 15,7 1.5

9 П 17,9 22,2 17,3 26,3 21,3 21,1 19,4 24,4 23,5 -3,4 4,0 -2.6

10 Ме 24,5 27,0 19,8 29,8 25,4 24,7 25,3 33,0 26,7 1.1 11,0 1.9

е< 1,1 -1,2 2,8 -1,9 -0,3 -0,7 -0,1 0,2

о йп 8,3 11,6 2.7 2,5 4.8 10,4 13,6 4,4

р-р 1.9 -0,3 3,7 -1,0 0,6 0,1 0,8 1,1 Хч = 25,4

НСРо.о5х — 4,97 ; НСРо.о? В;=3,5|; НСР0.05 §¿=3,14

Стандарты: Жар =23,5; Марфа =20,0; Резисет =24,0; Гондола = 16,0; Благовест = 22,0

Дисперсионный анализ эффектов обшей и специфической комбинационной способности показх! счшественные различия v стер и п m i\ и фертильныч линий томата по этим показателям

Среди фертильныч пиний очень высокими эффектами ОКС выдепя шсь линии Б (4,8) и Ст (4,3), низким Дб (-S 3) среди стерилыи ix шний or 1,4 v С № до 2.8 у С09

Между фенсггипическим проявлением признака у стерильных и фертильныч линий и их ОКС наблюдалась довозыю высокая корреляция г 0 4 ± 0 3** и г 0,73 ± 0,24, соответственно

Гетерозисный эффект по среднемч чисто тодов на растении \ 1 гибри шв был обусловлен как эффектами ОКС, так и СКС С09 ч Г> >4 6 t 4 S 2,8, s,- 1,6) и МсЗ *Ст(х 33 9, 6 4 3, g, 0 2 ъ, 3 4)

Анализ коварианс и варианс изменчивости признака среднее чпе то п тюв на растении у линий и их гибридов показал наличие у фертильныч линии bi покои щвисимости между фенотипическим проявлением признака и н шичием рецессивных аллелей полигенов (Wr •*■ Vr) контролир>юших чис ю п ui ton на растении (г - 0,83 ± 0,20)

Аналогичная, но менее выраженная связь н ш подается межд\ )ффсктп\ш ОКС у фертильных линий и наличием v них рсцессивныч аллелей (Wr * Vr) (г = 0,62 ± 0,28), что в целом указывает на контроль признака у фертильныч тинии томата преимущественно рецессивными алтепями полигенов

Рис 3 Регрессия Wr / Vr для приник» I чисто тодов на растении пинии гоми i | (срелнсс и 1997-1WS г г )

О- Миерииские шнии 1 С 04 2 СП j ОМ 4С16 5 С17 6С20 7 Дне 8 ! МсТ

А- Отцовские пиши 1 II 2-/15 " Ь | 4-\1ф 5-Дм 6-С г 7-Гт 8-Ям ч [1 10 Me

- Wr а<-1Лг Ь ОЧ4 a :w

I ...... шния ед наклона

1 гц чю n Wr* 4pVr Vp (»2

Ko >ффиииент регрессии (рафика (b О ч4) саидете1ьсгвчсг oû oic\ гствии 'Ффектов »пистаза и о независимом наследовании геноа \ р unie и-снич шнии

Наибольшая доля рецессивных аллетей v стерильных линий CI1, МсЗ и С17 и у фертильныч Ст, а наибольшая доля доминантных аллелей v фертичьных линий Мф, Дб и Гл (рис 3) 4. Средняя масса плода

Изучаемые генотипы значительно различались по средни! массе плода v стерильных линий она варьировала от 73 0 до 112,5 г и у фертильныч от 61,0 до 128,0 г, а у гибридов Ft от 67,2 до 142,5 г (таб 4) Средняя масса плода ботыиинства гибридов Fi была выше, чем родитепьскич пиний Величина ti ого признака у гибридов Fi СП х Дб, СП * П и МсЗх Дб была соответстенно на 11, 11 и 9 процентов выше, чем у лучших родительских линий и на 3,3 и 1% выше, чем у лучшего стандартного гибрида F| Благовест

Таблица 4 - Средняя масса плода гибридов Fi (г) эффекты обшей и триансы специфической комбинационной способности (среднее 1997-1998 г г)___ _ _

>i

1

8

Линии

Н Дб Б Мф Дм Сг Гл Ям П Ме

С04 СП С09 С!б CI7 С20 Дне МсЗ

07 5 103 0 85 5 109 0 73 0 99 0 96 0 112 5

117,5 128,0 61,0 122,5

97,0 101,5 100,8 111,0 108,5 103,5 110 3 107,7

128 3 142 5 122 1 128,0 135 0 115 8 126 0 139 5

70,5 74 6 73 9 88,9 67 2 76 8 79 0

105 4 107 0 110,5 107,9 110,4 120 0 1115

85,0 I 69 9 90 0 82 3 98 5 64,01102 0 102 5 82,7 92 2 80 0 70,0 126 0

87 5

F-P

91 5 86 8

87 0 95 0 94 0 92 9 91,3 91,7 81 3 102 0 122 7 Ь4 S 106 8 141 5 101 0 127,1 98 3

93 0 -5 2 75.5 02

106 0 3 S ~ 161 3 8 8

"6 0 5 Ь

0 4

99 0 65 74 4 11 4

95 7 s

49 8 1 5

101 0 111 Ь

85 О 88 О 107 2 107,4 100 6 103 6 107 0 116 4

99 О 87 6

1 2 ь2 4 62

8

<■6 7 8 8

78 3 104 3 90 3 71 1 97 4

99 4 107 8

100 5 0 7

57 2 4 2

о ч

F Р

4,7 29,3 24 2 93 8 5

19 1

90 9 174 40 3 94 О

-116 111,9 -3 8 41 6

2 2 128

5 8

137.9 129 4 61 1

96 М 3 192 14 2 5 66

1 1

2 8 178 о ч

I

100 7 |

НСРо 5 * - 7,2 HCPi 5 м 5 1 НСРо<и ц, 4 6 Стандарты Жар 113 Марфа 129 Резнсет КО Гондола

138 0 Благовест 1310

Высокими эффектами ОКС по средней массе птода обаадаюг стеритьные линии С16 (6,5 г ) СП (3 8 г ) и Дне (3 X г ) низкими - пиши С0С> S i ) и С04(-5,2 г ) Среди фертиаьных тинии высокую ОКС име ш Дб (2'' 5 г ) П (12 8 г) и Мф (9,3 г) низкую линии Б (-24 2 г) и Ст (-11,6 г) Н никоих яисокие »ффекты специфической комбинационно» способности пи ере ihv.ii массе плои выявлены в комбинациях екр^шивтия CI 1 * П (21 * i ) С01 • Ci (1S 4 г ) и С16 х Ям (Ib I i > miiMie в С! 1 . Ям (-20 S г ) V¡t3 > С г (-! 7 0 г ) и С04 . Др(-16,Ч г >

Значите 1ьныи гетеро!исныи >^фект щ срснен м~есе ими v >\ лни\ mí"ридов I] бьп обесгс leu как пмсокими >|" Некими специфической i и обшей комбинационной ст еошшети ро им с неких тинии СП- Дн |\ I1 *

г., g, = 29,3 г., gj = 3,8 г., s4 = 9,0 г.), С П'х П (хц = 141,5 г, ц,= 12,8 г., ц,- 3,8 г., s,j = 24,5 г.), МсЗ х Дб (х,, - 139,5 г.. g, « 29,3 г., g, = -0,7 г., s,, = 10,6 г.)Г.

Корреляционная зависимость между средней массой плода у линий и их общей комбинационной способностью не очень высокая у стерильных линий (г --0,58 ± 0,33), и высокая у фертнпьных (г = 0,88 ± 0,17). Не выявлена взаимосвязь между фенотипическим проявлением признака и количеством, рецессивных аллелей (Wr + Vr) у стерильных линий: г = -0,12 ± 0,41 и у фертнпьных: г = -0,37 ± 0,33, а также между эффектом ОКС и количеством рецессивных аллелей (Wr + Vr) у стерильных и ¡ фертнльных линий: г =.-0,10 ± 0,41 и т - -0,21 ± 0,35

Рис.4. Регрессия Шг / Уг для признака средняя масса плода линий томата (среднее за 1997-1998 г.г.), О- Материнские линии: 1-С04, 2-СП,

3-С09,4-С16,5-С17,6-С20, 7-Днс, 8-МсЗ Ж- Отцовские линии: 1-Н, 2-Дб, 3-Б,

4-Мф, 5-Дм, 6-Ст, 7-Гл, 8-Я м, 9-П, 10-Ме.

— Шг = а+ЬУг, Ь= 1,1; а = -22,3

......линия ед. наклона

параоола Ур - 447

Графический анализ (рис.4) выявил отсутствие эффектов неаллельного взаимодействия полигенов (коэффициент регрессии Ь = 1,1 почти не отличается от единины). Графический анализ также показывает, что в целом наблюдаемся доминирование и частично сверхдоминирование, так как прямая регрессии \VrZVr пересекает ось ординат \Уг ниже начала оси ординат (а = -64).

В среднем фертильные линии обладают наибольшим числом доминантных аллелей (больше чем 75%), особенно линии: Мф (4), Н (1) и Дб (2). Стерильные линии имеют наименьшее число доминантных аллелей (меньше чем 25%), особенно линии: СП (2), С17 (5) и МсЗ (8).

5. Число гнезд в плодах томата

В среднем за два года число гнезд в плодах варьировало у всех изучаемых •генотипов: у стерильных линий от 3,0 у линии Дне до 5,5 у линии СП, у фертильных от 3,0 у линии Ме и Н до 5,8 у линии П, и у Р| гибридов от 2,8 до 6,0.

соответственно.

Таблица 5 - Число гнезд в плодах у Р, гибридов эффекты общей и варианты специфической комбинационной способности (среднее 1997-1998 гг)___

> 1 2 j 4 5 6 7 8

Линии С04 СП С 00 С16 С17 С20 Дне МсЗ

* 4,5 5,1 4,4 5,1 3,6 4,0 3,0 5,0 S , <т\„ F-P

1 Н 3,0 33 40 3 8 3,6 3,0 35 2.9 40 -0,34 0.11 0 63

*» Дб 4.5 4 8 5 4 40 4.1 43 4,5 3,0 60 0 67 0 57 0 37

3 Б 5,3 50 40 4 5 40 3 8 40 4 8 4 3 0 45 0 17 0 16

4 Мф 3,2 4,1 3 6 3.3 3,6 3,3 3,8 3 3 3,5 -0 28 0 07 -0 58

5 Дм 3,1 3 4 3 3 2 9 3 6 30 3 8 3.9 3 8 -0,39 0,14 -0 68

6 Ст 3 8 3.9 3 5 3 5 3,0 3 5 3,5 3.6 3 8 -0.30 0 05 -0,59

7 Гл 4.1 4,4 4 4 3.9 3.8 3,9 3,5 3 8 40 0,11 0.07 -0 19

8 Ям 5,0 45 3 7 4.1 4,4 4 0 3 9 50 5 1 0 48 0 21 0 19

9 п 5,5 4 0 4 0 3,7 4 8 3 7 40 36 4 0 0 12 0 13 -0 17

10 Ме 3 0 3,5 3,2 3,6 3,0 з,з 3,0 3,9 -0,52 0,06 -0 81

Щ' 0,23 0 05 -0.12 -0 05 -0 28 -0 07 -0 15 0 40 .....

0*Sn 0,08 0 19 0 09 0.14 0 03 0,07 0 40 0,23 Х„ 3 84

F-P -0 06 -0 24 -0 41 -0 34 -0 58 -0,36 -0¿4 0 10

ИСР оо« х - 023 НСР»о< у, 0 16 HCPon. g, 0 15

Стандарты Жар 3,2, Марфа 3 0, Резисет 2 7 Гондола 4 2 Ьлаговест ? 2

Наиболее высокой СЖС по среднем\ числу гнезд в плодах среди стерильных линий обладали МсЗ (0,40) и С04 (0 23) у фертильных имели линий Дб (0 67) и Ям (0 48) Наиболее высокой отрицательной (ЖС срсди стерильных линий обладали С17 (-0 28) и Дне (-0,1 и среди фертильных линий обладают Ме (-0 ~>2) и Дм(-0 39)

Наиболее высокии >ффект СКС выяв 1сн в комбинации скрепит иш» С16х П (;>„ 0,8), низкии в С1 1 > Ям (в -1,40) Наибо п.ш 1я вари шы специфической комбинационной способности \еланоплепа \ етери и ной пиши Дне (оЧ,, 0,40) и фертильной линии Дб (аЧ 0 67) Пшмежппч \ стерильной линии С17 (о ь, 0 03) \ фертильной линии С г (с

Между фенотипическим проявлением признлкл V стерильных и ферпгн пых линий и их ОКС наблюдалась довольно высок 1я корреляция г 0 63 г 0 32 и г 0,83 ± 0,20 соответственно

Анализ коварианс и варианс изменчивости признака среднее число гнезд в плодах у линий и их гибридов показал наличие средней положительной корре 1ч-ции между эффектами ОКС v стерильных и фертильных линии и и ыичием рецессивных аллелей полигенов (У/г Уг) контролнрмоших число гнез 1 в изо 11х (г 0 49+ 0 36 и г 0 ^0 ± О 31, соответственно)

Коэффициент регрессии график! евндетельств\ет о иинши неаллельного в¡аимолеиствия генов контролирующих и»>чаемыи приник V

I I

гибридов Р| (коэффициент регрессии \Уг/Уг значительно отличается тлели ни цы Ь - 0,70).

| Рис.5. Регрессия \Л'г / \'г для признака I число гнезд в плодах линий томата

(среднее за 1997-1998 г.г.), ; О- Материнские линии: 1-С04, 2-С11, ; 3-С09. 4-С16.5-С17, 6-С20, 7-Днс. 8-МсЗ А- Отцовские линии: 1-Н, 2-Дб, 3-Б, 4-Мф, 5-Дм. 6-Ст, 7-Гл. 8-Ям. 9-П. ; 10-Ме.

- \\'г = а+Ь\'г, Ь = 0.70; а = 0,06

1 ...... линия сд. наклона

парабола \\'г* -Л'рЧ'г : \'р = 0,84 • \ ;

Смещение графика рефессии от ' прямой единичного наклона вправо указывает на то, что нарушение зависимости между Уг и У/г произошло вследствие комплементарного взаимодействия.

Статистики \Уг и Уг на графике регрессии ХУг/Уг, свидетельствует о наитие в обоих группах родительских линий различий по распределению доминант. Наибольшая доля доминантных аллелей у стерильных линий: С20 (6), С17 (5), С09(3) и фертильных линий: Ст(6), Гл (7), Ме(10) и Мф (4).

6- Корреляционная связь между хозяйственно-ценными признаками у изученных Г] гибридов томата, 1997-1998 гг..'

У изученных Р| гибридов томата признак продуктивности не имеет значимых устойчивых корреляций с числом дней до начала созревания 1-го плода, коэффициент корреляции в годы опыта - соответственно 0,08 ±0,15 и -0,15 ±0,15. г ,

В оба года наблюдалось средняя отрицательная связь между числом плодов на растении и числом дней до начала созревания 1-ого плода (г = -0,55 ± 0,09 и г = -0,57+ 0,09, соответственно).

Между средней массой плода и числом дней до начала созревания 1-го плода в оба года опытов существуют средней величины устойчивые положительные корреляции: в 1997 г. она была: 0,57 ± 0,09 и в 1998 г. того же уровня: 0,50 ±0,10.

В оба года нами наблюдались средней величины достоверные положительные корреляции между количеством плодов на растении и

проективностью ко>ффициент м рре1чции в годы опыт i -eooiiseie iвеино U -12 ± 0,10 и 0,46 ± 0 10 Г 1кже в 1ЧЧ7 г тбпюдглпсъ средней ветчины достоверная коррепяция между проективностью и средней ч псом intuí (г - 0,32 ± 0,11), а в 1998 г связи не было (г 0 11 £ 0 I I)

В оба года наблюдалась высок w огршгпельная связь чежд\ чииоч то юн на растении и ич сречнеи массои (г О 66 ♦ 0 01 и г -OSO t- 0 07 соответственно)

У анализирчемыч lj шортов при ппк чисю гнезт в то 11\ и>м ir i iiv. име 1 высоких \С10ичивыч коррекции с дрмими ко шчсс шснмимн при ni 1к i«и

Г н> muí (-> к >»|>фиииенти корре тшн че к iv ко i и icv iikiiiii imm признаками F¡ гиорияон гочап IW i

11омер и признчк 2

I Чисто дней до со (рев шия 1-го nus 1 тода и 1 I

I - Продуктивность

3 | Среднее чисю плотов на растении

4 Средняя м-iccl mon о 21> -1 " \ \ I 5 | Чисто гнезд в пчодах

о 4: - О <7 г О (1- -

(1 |0 0 09 с 11

0 42 - '0 42 £ 0 12 -

(1 |о О 1 1 (1 11

(I ьи - о -

О ох о 11

TaóiHua 7 - коэффициента корреляции между кочичественными признакчми F| гибриюв гомата 19;Sr

Номер и признак Г 2 |3 4 «i

' гтц

нею дней до созревания 1-го 0,15 ± -0 57 ± i 0,50 ± I -0 28 ±

' тода , 2 Продуктивность

I Среднее чисо тодов на растении I Срелнш мас^а п oía s Чис о riun н i > |.1\

О 1 !

ОрЦ 0 4b ± 0 10

_0 10 0J1

0,11 ¿г i о 16

0 11__0 11

-о so о 02

007 О 1I (I I W о 1 I

7. Краткая хозяйственно-биологическая -"* и биохимическая характеристика перспективных F| комбинлипн

Станционное испытание F| гибридов показало, что по короткой продолжительности вегетационного периода и раннему сроку созревания гибриды: СИ х Ям и С09 х Ям были лучше чем стандарт (Благовест). Но продуктивности гибриды: CI 1х Ст~ Дне х Н, выше чем стандарт. По средней массе плода стандартный гибрид был лучше чем нашы гибриды: Из таблицы 8 видно, что наиболее перспективные гибриды. СПх Ст, СП х Ям, Дне х II, Дне х Ст и С09 х- Ям имеют-почти одинаковые са стандартом Благовест биохимические паказатели.

Таблица 8- Характеристика перспективных F| гибридов по хозянствсннобиологическим и биохимическим признакам_ " Г

——._^__Гибрид Признак "—-— СИхСт СПхЯм ■ - ДнсхН ДнсхСт С09хЯм Благовест (стандарт)

1. Число дней до начала 48,5 40,8 . 50,0 48,5 " 45,3 .. - ■ 46,4 ■

цветения * ..— ..... !

2 Число дней до 94,2 81,0 101,8 92,8 90,5 ' ; 90,6 1

созревания 1-го плода 1

3. Число листьев до 1-го 8,2 6,0 8,3 ; 8,4 7,8 . - s-s .!

соцветия -.....—. —... — • , ..... — •«• '

4. Продуктивность, кг 3,30 2,51 ■ . 3,06 2,78 2,85 2,82

5. Средняя масса плода г. 101,5 82,2 111,0 89,2 <102,3 128,0

6. Число гнезд в плодах 3,2- 3,7 — 2,6 -3,4 4,0'— 3,2'

7. Сухое вещество, % 5,86 . 4,52 ■ 5,62 6,24 5,64 4,85

8 Сахара, % 2,06 2,23 . 1,89 2,12 1,73 1,96 .

9 ВитаминС. мг% " 20,1 24,2 22,0 18,5 22,9 21,4

10 Обшая кислотность. % 0,39 0,35 0,41 0,42 . 0,43 0,40 :

II. Каротин, мг % 0,29 ' 0,30 0,26 0,33 0,25 0,28 j

Выводы

1 -На базе выведенных на Селекционной станции им. H.H. Тимофеева стерильных и фертильных линий можно. получить Fi гибриды томата, обладающие скороспелостью, высокой продуктивностью и оптимальной средней массой плода. ■ ■ v

2- У стерильных и фертильных линий томата существуют высокие положительные корреляции между фенотипическим проявлением и эффектами

ОКС таких признаков kik чщ, № дней ог вс\о юп lo и i'i.u i iuipui шня п п> н » продуктивность, камерность средняя м ice i и чист iuiu шв hi pieicmut но гю)воляег проводить предв фительныи по юор рочите 1ьскич линии по ним признакам

3- На основании исследований наиболее псиными по своим генетическим гпраметрам являются стерильные линии С04 и СП и фертильные Ь и Ям которые отличаются высокой общей и специфической комбинационной способностью по скороспетости и представляют интерес для дальнейшего использования в селекционном процессе томата

4- Высокий гетерозисныи эффект у тучшич гибридов Ь i по прод\ктивности и средней массе плота в основном определяется высокими 1ффектами СКС, а по числу плодов на растении обусловлен как высокой СКС родительских пиний, так и высокими эффектлми ОКС

5- Значительный гетерозисныи эффект по скороспелости у тучшич Fi ■ ибридов томата в основном обеспечен удачным сочетанием высокой отрицательной СКС с высокими отрииатетьними эффектами ОКС родительских линий

6- У анализир\смы\ Ь i гибридов томата е\ шеста ver высокая офииагельная корреляция мелт\ чистом плотов на растении и их сретней массой ко м]*|>шшент корреляции в годы опып - соответственно -0 66 ± 0 08 и -0 80 ± 0 07

7- У гомап н )блю иется сретняя подо/кшельн 1я свя»> мсжд\ чне юм диен к> начала созревания 1-го плода и их средней массой ко)ффициент корреляции в i оды опып - соответственно 0 57 ± 0 09 и 0 + 0 10

S- Графический анализ генотипов линии показывает что у И1>чаемм\ стерильных шпик бо1ьшинство признаков контролируется рецессивными шлелями поли| енов ауфертильныч домин штными

В нас1едов1нии линиями проективности и числа плодов щ растении в оба года наблюдается доминирование или неполное доминирование при разном степени проявления комплементарного жистиа В контро ie начала софсвиния 1-го плода и камерности в первый roí облачали активностью спели с м|л|)ектом сверхдоминирования во второй не по moro доминирования и ювотыю сильные неад 1сльные внимодеиствия генов В наелетовшии ере nie.it массы плодов прочв1яегся доминирование и сверчдоминирование ti 1еи при н l i и щи д\пликатного и комплеменпрного шист и i

Рекомендации

В селекции скороспелых Fi гибридов томата лучше использовать стерильные линии С04 и СП и фертильные Б и Ям, на продуктивность рекомендуем стерильные линии С04 и Дне, фертильные Н и Ст.. •

В селекции Fi гибридов томата необходимо учитывать высокую отрицательную корелляцию • между средней массой и числом плодов на растении.

Для большинства регионов России и Ирана замена выращиваемых сортов томата гибридами Fi позволит за счет высокой продуктивности и скороспелости значительно повысить экономическую эффективность этой культуры.

Статьи, опубликование по теме диссертации

1. Крючков A.B., Монахос Г.Ф., Немати С.Х. Комбинационная способность стерильных и фертильных линий томата по скороспелости и продуктивности//Изв. ТСХА.-1999. - Вып.4, с. 53-59.

2. Немати С.Х., Крючков A.B. Комбинационная способность стерильных и фертильных линий томата по средней массе и числу плодов на растений Ч Изв. ТСХА.-2000. - Вып. 2. ■

3. Немати С.Х., Крючков A.B. Комбинационная способность стерильных и фертильных линий томата по средней массе и число дней от всходов до начала созревания первого плода // Тезисы докладов Российско-Иранский семинар «Перспективные направления экологической, биологической и сельскохозяйственной науки в XXI веке» ТСХА. -2000, с. 38-45.

Ооьем / нем

{IK S3

I ирлж 100 ж i

I ипог рафия Ичллге тлил \1( \Д 12 оМ), MiKKiu, I имнр tt. pí-кл vi.lt

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Немати, Сайед Хоссейн

Введение

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Народнохозяйственное значение томата

1.2. Состояние селекции томата на скороспелость

1.2.1. Биологическая скороспелость

1.2.2. Число листьев до 1-го соцветия

1.3. Продуктивность томата 15 1.3.1 .Число плодов на растении 16 1.3.2. Средняя масса плода 17 1.4.Число гнезд в плодах томата

1.5.Проявление гетерозиса по скороспелости и продуктив-ности у гибридов томата

1.6. Значение и использование форм с мужской стерилностью в производстве гибридов томата

1.7. Оценка комбинационной способности 29 1.7.1. Диаллельное скрещивание

1.7.1.1. Диаллельное скрещивание по Хейману и

Джинксу

1.7.1.2. Анализ диаллельного скрещивания по методу Гриффинга

1.7.1.3. Частичные диаллельные скрещивания

1.7.2. Метод диаллельных скрещиваний генетических разнокачественных наборов родительских форм

1.7.3. Топкросс

1. 7.4. Поликросс (массовое опыление)

Глава II. ЦЕЛЬ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТА

2.1 Цель и задачи работы.

2.2. Методика

2.3. Агротехника и условия проведения опытов

Глава III. ИЗУЧЕНИЕ ГИБРИДОВ И, КОМБИНАЦИОН-НОЙ СПОСОБНОСТИ И ГЕНЕТИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ СТЕРИЛЬНЫХ И ФЕРТИЛЬНЫХ ЛИНИЙ ТОМАТА, ПО ОСНОВНЫМ ПРИЗНАКАМ

3.1.Число дней от всходов до начала созревания первого плода

3.2 .Продуктивность

3.3. Среднее число плодов на растении

3.4. Средняя масса плода

3.5. Число гнезд в плодах

3.6. Корреляционная связь между хозяйственно-ценными признаками, у изученных Рг гибридов томата, 1997-1998 гг.

3.7. Краткая хозяйственно-биологическая и биохимическая характеристика перспективных Бх комбинаций

ВЫВОДЫ

Рекомендации

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Комбинационная способность стерильных и фертильных линий томата по хозяйственным признакам"

Томат является ведущей овощной культурой, широко распространенной во многих странах мира. Это объясняется его экологической пластичностью, высокой урожайностью, многоцелевым использованием плодов, биологической ценностью и вкусовыми качествами их. По селекции и генетике томатов выполнено большое количество работ. Одна из первых хромосомных карт растений была составлена именно для томата. Интенсивная селекционная работа направлена на повышение проуктивности и скороспелости, а также на улучшение других хозяйственно полезных признаков.

В Иране томат занимает первое место среди овощных культур, производство томатов в 1988 г. составило более 900 тыс. тонн, культура возделывается на площади более 59 тыс га., средняя урожайность 15 тонн на гектар ( Центр статистики Ирана, 1988 г.). Посев на севере Ирана проводят в апреле, урожай собирают до октября, на юге Ирана на равнинной местности томат выращивают в открытом грунте в 2 срока.

В России и Иране, как и в большинстве стран мира, томат является одной из важнейших овощных культур, его выращивают как в открытом, так и защищенном грунте. В защищенном грунте производство томата, в основном, базируется на использовании семян Б] гибридов, получаемых в результате скрещивания линий вручную. Этот метод требует значительных затрат труда и времени на кастрацию цветков женских линий, поэтому использование в селекции Г] гибридов томата линий с функциональной мужской стерильностью представляет большой практический интерес.

Создание скороспелых сортов томата актуально для всех регионов России и Ирана. Возделывание их на севере России расширяет ареал распространения культуры, создает конвейерное поступление плодов томата, что особенно важно при машинной уборке урожая, увеличивает продолжительность сезона использования продукции (Алпатьев A.B., 1962; Загинайло H.H., 1964; Чулков Н.И., 1965; Бексеев Ш.Г., 1970; Карбинская E.H., Козак Н.В., Цуркан Н.В., 1982).

Возделывание скороспелых сортов томата в Иране имеет следущее значение:

1. В засушливых зонах Ирана раннеспелые сорта томата лучше используют зимне - весенние запасы влаги, где летом источники воды значительно уменьшаются при засухе воздуха, особенно в засушливые годы.

2. Раннеспелые сорта томата увеличивают продолжительность сезона выращивания продукции, в связи с этим их возделывание позволяет консервной промышленности Ирана начинать работы раньше.

3. На равнинной местности юга Ирана, где томат выращивают в открытом грунте в 2 срока или в качестве второй культуры севоборота, сроки выращивания очень короткие, поэтому возделывание скороспелых сортов имеет большое значение.

Селекционный прогресс по созданию гетрозисных F] гибридов томата предусматривает оценку комбинационной способности родительских линий, определение типа взаимодействия генов при контроле скороспелости и продуктивности F] гибридов, а также возможности прогнозирования комбинационной способности по фенотипическому проявлению признаков линий.

Изучению всех вышеперечисленных вопросов и была посвященя данная работа.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Немати, Сайед Хоссейн

Выводы

1-На базе выведенных на Селекционной станции им. Н.Н. Тимофеева стерильных и фертильных линий можно получить Б] гибриды томата, обладающие скороспелостью, высокой продуктивностью и оптимальной средней массой плода.

2- У стерильных и фертильных линий томата существуют высокие положительные корреляции между фенотипическим проявлением и эффектами ОКС таких признаков как: число дней от всходов до начала созревания плодов, продуктивность, камерность, средняя масса и число плодов на растении, что позволяет проводить предварительный подбор родительских линий по этим признакам.

3- На основании исследований наиболее ценными по своим генетическим параметрам являются стерильные линии: С04 и С11 и фертильные: Б и Ям, которые отличаются высокой общей и специфической комбинационной способностью по скороспелости и представляют интерес для дальнейшего использования в селекционном процессе томата.

4- Высокий гетерозисный эффект у лучших гибридов по продуктивности и средней массе плода в основном определяется высокими эффектами СКС, а по числу плодов на растении обусловлен как высокой СКС родительских линий, так и высокими эффектами ОКС.

5- Значительный гетерозисный эффект по скороспелости у лучших Бт гибридов томата в основном обеспечен удачным сочетанием высокой отрицательной СКС с высокими отрицательними эффектами ОКС родительских линий.

6- У анализируемых Б] гибридов томата существует, высокая отрицательная корреляция между числом плоДов на растений и их средней массой: коэффициент корреляции в годы опыта - соответственно -0,66 ± 0,08 и -0,80 ± 0,07.

7- У томата наблюдается средняя положительная связь между числом дней до начала созревания 1-го плода и их средней массой: коэффициент корреляции в годы опыта - соответственно 0,57 ± 0,09 и 0,50 ±0,10.

8- Графический анализ генотипов линий показывает, что у изучаемых стерильных линий большинство признаков контролируется рецессивными аллелями полигенов, а у фертильных доминантными.

9- В наследовании линиями продуктивности и числа плодов на растении в оба года наблюдается доминирование или неполное доминирование при разной степени проявления комплементарного эпистаза. В контроле начала созревания 1-го плода и камерности обладают активностью аллели как с эффектом сверхдоминирования, так и не полного доминирования и довольно сильные неаллельные взаимодействия генов. В наследовании средней массы плодов проявляется доминирование и сверхдоминирование аллелей при наличии дупликатного и комплементарного эпистаза.

Рекомендации

1. В селекции скороспелых Fi гибридов томата лучше использовать стерильные линии С04 и С11 и фертильные Б и Ям, на продуктивность рекомендуем стерильные линии С04 и Дне, фертильные H и Ст.

2. В селекции F] гибридов томата необходимо учитывать высокую отрицательную корелляцию между средней массой и числом плодов на растении.

3. Для большинства регионов России и Ирана замена выращиваемых сортов томата гибридами F] позволит за счет высокой продуктивности и скороспелости значительно повысить экономическую эффективность этой культуры.

Заключение

При анализе литературных источников сведений об оценке комбинационной опособности двух генетически разнокачественных наборов родительских линии томата нами не обнаружено.

Кроме того до сих пор в России и Иране не было попыток изучения комбинационной способности стерильных (функционально-мужская стерильность) линий томата, которые представляют большой практический интерес в производстве Fi гибридов. Всё это показывает актуальность настоящей работы и целесообразность её проведения.

Глава П. ЦЕЛЬ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТА

2.1 Цель и задачи работы

Целью нашей работы было изучение комбинационной способности и селекционно-генетических параметров основных хозяйственно-ценных признаков связанных со скороспелостью и продуктивностью у исходных линий и гибридов Б} томата; выделение наиболее перспективных гибридных комбинаций для условий открытого и защищенного грунта России и Ирана. В связи с этим в задачу исследований входило:

1. Оценка общей (ОКС) и специфической (СКС) комбинационной способности 8-и стерильных и 10-и фертильных линий, используемых в селекции Б] гибридов томата.

2. Изучить наследование и генетическую природу важнейших хозяйственно-ценных признаков и характер действия генов при их контроле у Г] гибридов.

3. Определить корреляции между фенотипическим проявлением признаков у родительских форм и их общей комбинационой способностью.

4. Определить коэффициенты корреляции между хозяйственно-ценными признаками, у изученных Б] гибридов томата.

5. Дополнительное испытание 5 наиболее перспективных Р] комбинаций по хозяйственно-биологическим и биохимическим характеристикам.

2.2. Методика

Исследования проведены в 1996-1999 гг. в МСХА на Селекционной станции им. Н.Н. Тимофеева.

В 1996 году, было проведено скрещивание 8-и, выведенных на станции линий с функциональной мужской стерильностью 4-5-го поколения: 1- С04, 2- С11, 3- С09, 4- С16, 5- С17, 6- С20, 7- Дне и 8- МсЗ, с 10-ю фертильными

2-3 поколения линиями, выведенными из разнообразных сортов и гибридов отечественной и зарубежной селекции: 1-Новичок (Н), 2- Дебрейк (Дб),

3-Беата (Б), 4-Марфа (Мф), 5- Домбело (Дм), 6-Ступике (Ст), 7-Глория (Гл), 8-Ямал (Ям), 9-Перемога (П) и 10-Мехико (Ме), по схеме Савченко В.К.,(1973) модель 1 (получение Р1ХР2 прямых гибридов). Отцовские линии подобраны с целью обеспечения наибольшего разнообразия по морфологическим и хозяйственным признакам (тип куста, строение листьев, камерность плодов, сроки созревания и т.д.): В качестве стандарта, при исследовании использовали несколько лучших из зарубежных и отечественных гибридов: Жар, Марфа, Резисет, Гондола, Благовест и Р07.

В весенне-летнем обороте в теплице были получены семена 80 гибридных комбинаций Б], что и послужило материалом для дальнейшей работы.

В 1997-1998 годах было проведено испытание полученных 80 гибридов И] и родительских линий томата в весенне-летний период в необогреваемых пленочных теплицах. Опыт был заложен методом рендомизированных блоков в двух повторностях. В каждой учетной делянке было по 5 растений. Дату начало созревания первого плода учитывали в момент появления красных плодов у 75% растений на делянке.

В 1999 году было проведено дополнительное испытание 5 наиболее перспективных Б: комбинаций по хозяйственно-биологическим признакам опыт был заложен методом рендомизированных блоков в двух повторностях, в каждой учетной делянке по 15 растений. Также было определено качество 5 наиболее перспективных комбинаций по биохимическим показателям.

Содержание сухого вещества определяли термическим методом при 105°С, содержание Сахаров цианидным методом. Для определения содержания аскорбиновой кислоты применяли метод анализа основанный на её редуцирующих свойствах. Общую кислотность определяли титрованием раствором щелочи с использованием соответествующих индикаторов. Количественное определение содержания каротина (провитамин А) проводили путем растворения в бензине и отделении от других пигментов на хроматографической колонке.

Математическая обработка данных и анализ комбинационной способности родительских линий проведены с помощью дисперсионного анализа (при гибридизации двух групп генотипов) по методу Савченко В.К. (1973), модель 1.

Математическая модель 1 по методу Савченко для анализа комбинационной способности родительских линий использует следующую основную формулу:

Xij = и + & + gj + Sjj +l/bc Zeijki i=l,2,-,Pi j = l,2,.,P2 k = l,2,.,b 1 = l,2,.,c

Здесь Xij - среднее значение признака для гибридной комбинации между i и j родительскими линиями; и - средняя популяционная; gi и gj - общая комбинационная способность i-ro и j-ro родительских линии;

Sij - специфическая комбинационная способность при скрещивании i-ro и j-ro родительских линии; eijki - величина случайного отклонения, связанная с ijkl-тым индивидуальным наблюдением.

Для оценки эффектов взаимодействия генов при контроле анализируемого признака у Fi гибридов использовали методы дисперсионного и графического анализа таблиц по Хейману (Jinks J.L. и Hayman B.I., 1953; Hayman B.I., 1954b; Jinks J.L., 1954; Jinks J.L., 1956).

2.3. Агротехника и условия проведения опытов

Исследования проводили в весенних остекленных необогреваемых теплицах. При закладке и проведении опытов руководствовались основными методическими рекомендациями принятыми в селекции и семеноводстве овощных культур в остекленной теплице.

Посев семян родительских линий в 1996 году в пикировочные ящики проводили 18 мая, всходы появились 26-29 мая. В 1997-1998 году посев семян родительских линий проводили 17-20 мая и всходы были получены 26-31 мая. Для улучшения всхожести ящики накрывали полиэтиленовой пленкой. При появлении массовых всходов пленку убирали.

Через 15-16 дней после массовых всходов в фазе начала появления первого настоящего листа сеянцы пикировали в торфяные горшки диаметром 8 см в остекленной теплице. В этот период поддерживался оптимальный температурный и влажностный режим: днем температура воздуха составляла в солнечную погоду 22-28 0 С в пасмурную - 18-22 ° С, ночью -15-18° С.

Рассаду высаживали в остекленной теплице на постоянное место в возрасте 47-50 дней, в 1997 году 7 июля и в 1998 году 9 июля. Схема посадки двухстрочная (90+40)х50 см. (3,1 раст./м ). Растения формировали в один стебель.

Температура воздуха и почвы в значительной степени зависела от прихода солнечной радиации. С увеличением естественной освещенности в летнее время температуру воздуха в остекленной теплице старались поддерживать днем в солнечную погоду на уровне 28-32 °С, в пасмурную погоду

20-22 °С, ночью 15-18 ° С. Температура почвы в течении всего периода вегетации была практически всегда на уровне 17-20 °С, относительная влажность воздуха 65-80 %.

Один раз в 10-15 дней проводили подкормку рассады минеральными

43 удобрениями. В соответствии с данными агрохимического анализа проводили подкормки растений один раз за период выращивания. Поливы производили 3 раза в неделю в зависимости от изменения влажности грунта.

Сбор урожая проводили каждые 10 дней. В 1997 году начинали сбор урожая 30 августа и заканчивали 10 октября, в 1998 году начинали 1 сентября и заканчивали 12 октября.

В 1997 г. средняя декадная температура воздуха в теплице варьировала в пределах нормы, от 16 до 24 °С. Наиболее низкая температура воздуха (11 °С) была в первую декаду октября, в конце оборота. Наиболее высокая температура воздуха (34 °С) отмечена в первой декаде августа.

В 1998 году, по сравнению с 1997, температурный режим в теплице в период вегетации растений был несколько хуже. Это объясняется тем, что ураган разбил стёкла в теплице и привел к некоторому ухудшению условий произрастания.

Глава III. ИЗУЧЕНИЕ ГИБРИДОВ Fb КОМБИНАЦИОННОЙ СПОСОБНОСТИ И ГЕНЕТИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ СТЕРИЛЬНЫХ И ФЕРТИЛЬНЫХ ЛИНИЙ ТОМАТА, ПО ОСНОВНЫМ ПРИЗНАКАМ

3.1. Число дней от всходов до начала созревания первого плода

В оба года число дней от всходов до начала созревания первого плода значительно варьировало у всех изучаемых генотипов. При исследовании в 1997 году установлены большие различия между изучаемыми линиями: у стерильных линий от 100,5 дн. у линий С11 и С17, до 108 дн. у С20, у фертильных от 89,0 у линии Б до 118,5 дн. у Дб, и у F] гибридов от 85,0 дн. в комбинации скрещивания С11 х Ям, до 120,0 дн. у гибрида С17 х Дб. Однако в этом году у большинства гибридов F¡ созревание начиналось позже стандартного гибрида Fi Благовест, (таб.2).

Дисперсионный анализ общей (ОКС) и специфической (СКС) комбинационной способности показал существенные различия линий по этим показателям (таб.1).

Таб. 1-Дисперсионный анализ комбинационной способности линий томата по числу дней до созревания 1-го плода, 1997 г.

Источник изменчивости Число степеней свободы Сумма квадратов Средний квадрат F 0,05

Факт. Табл.

ОКС стерильных линий 7 1482,1 211,7 1632 2,16

ОКС фертильных линий 9 156,8 17,4 134,3 2,04

СКС 63 735,9 11,7 90,1 1,50

Случайные факторы 79 10,2 0,13

Таб. 2. Число дней до созревания 1-го плода гибридов Бь эффекты общей и вариансы специфической комбинационной способности линий томата, 1997 г. и показатель 1 2 3 4 5 6 7 8 линии ? С04 Cll С09 С16 С17 С20 Дне МсЗ УЧ gl О2 Sy F-'P с? \ 106 101 101 105 101 108 102 102

1 Н 115 97 101 103 101 101 104 103 100 -0,4 2,7 -3,4

2 Дб 119 111 112 105 110 120 108 105 108 8,4 24,0 5,4

3 Б 89 97 94 100 99 95 95 97 93 -5,4 5,2 -8,4

4 Мф 117 102 107 108 104 108 107 103 105 4Д 4,3 1Д

5 Дм 115 103 101 110 110 109 105 107 102 4,3 6,6 1,4

6 Ст 102 97 98 100 96 101 99 99 97 -зд 1,6 -6,1

7 Гл 96 101 96 107 95 101 100 103 101 -1,2 11,5 -4,1

8 Ям 95 97 85 94 93 98 101 101 97 -5,9 22,0 -8,9

9 П 106 101 106 107 106 100 102 98 101 1Д 13,9 -1,9

10 Me 104 92 97 99 104 101 103 105 96 -2,0 13,6 -5,0

Л gj -1,7 -1,8 1,7 од 1,9 0,8 0,6 -1,4

Лу 8,0 17,6 П,1 12,0 12,2 5,4 12,8 3,0 Xij = 101,3

F-P -4,7 -4,8 -1,3 -2,9 -1,1 -2,2 -2,4 -4,4

НСР 0,05 х = 0,72 ; НСР 0,05 g i = 0,36 ; НСР 0,05 g j =0,32

Стандарты: Жар =105; Марфа =112; Резисет =111; Гондола = 114,5; Благовест = 91; Р07 = 92

Наиболее высокой ОКС по скороспелости среди стерильных линии обладали: С11 (-1,84 дн.) и С04 (-1,69 дн.), у линии С17 эффект ОКС способствовал более позднему началу созревания на 1,91 дня, остальные линии занимали промежуточное положение.

Среди фертильных линий очень высокими эффектами общей комбинационной способности выделялись линии Ям (-5,91 дн.) и Б (-5,41 дн.), полученные с их участием Б1 гибриды начинали созревать почти на неделю раньше, чем в среднем по всему комплексу гибридов.

Эффекты специфической комбинационной способности по изучаему признаку в данной системе скрещиваний варьировали значительно в большей мере: от -8,59 дн. в комбинации скрещивания С11 х Ям ( = -8,59 дн.) до 8,34 дн. у С17 х Дб (^ = 8,34 дн.). Наименьшая варианса специфической комбинационной способности установлена у стерильной

2 2 линии МсЗ (сГвц = 2,97) и фертильной линии Ст (а ву = 1,60). Наибольшая у

2 2 стерильной линии С11 (ст ву = 17,59), у фертильной линии Дб (ст Бу = 24,04)

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Немати, Сайед Хоссейн, Москва

1. Абу траби Б. Влияние условий выращивания на степень варирования морфологических и биологических признаков у гибридной популяции томата. М. 1991 - с. 75-85.

2. Авдеев Ю.И. Селекция томатов. Кишинев: Штиинца, 1982, с. 112-115.

3. Алпатьев A.B. Новые сорта помидоров. -Сад и огород, 1955, 6, с. 10-11.

4. Алпатьев A.B. Методы выведения высокоурожайных скороспелых и холодостойких помидоров. В кн.: Доклады советских ученых к XXI Международному конгрессу по садоводству. М., 1962, с. 303-313.

5. Алпатьев A.B. Методы селекции и семеноводства томатов, применяемые на Грибовской овощной селекционной опытной станции. В кн.: Методика селекции и семеноводства овощных культур. Л.: Колос, 1964, с. 142-150.

6. Алпатьев A.B. Методы и направления селекционной работы с томатами. В кн.: Итоги научных исследований по овощеводству. М., 1970, вып. 1, с. 40-47.

7. Алпатьев A.B. Основные направления селекции томата на ближайшую перспективу. Труды по селекции овощных культур. М., 1978, т. 8, с. 11-16.

8. Алпатьев A.B. Влияние условий выращивания на формирование признаков у томатов // Экологические изучение сортов и гибридов овощных культур. М., 1982., с. 39-44.

9. Алпатьев A.B. Помидоры. М.: Колос, 1981. - 303 с.

10. Алпатьев A.B., Ерина О.И., Бугаревич Г.Б. Принципы подбора исходного материала для выведения скороспелых помидоров методом гибридизации. Доклады ВАСХНИЛ, 1957, № 6, с. 3-9.

11. Алпатьев A.B., Юрьева H.A. Состояние, перспективы и методы селекции томатов. В кн.: Методы ускорения селекции овощных культур. Д.: Колос, 1975, с. 62-69.

12. Алпатьев A.B., Власова A.C. Изменчивость инаследование межфазных периодов у сортов томата // Доклады ВАСХНИЛ- 1982. 9.- с. 11-13.

13. Алпатьев A.B., Агапов A.C. Направление параметри сортов и гибридов томато для защищенного грунта // бюлл. ВИР Л., 1985 - вып. 148-с. 13-16.

14. Ананян A.A. Получение новых сортов томатов методами вегетативной и вегетативно-половой гибридизации. Агробиология, 1957, № 2, с. 58-64.

15. Андрющенко В.К. Разработка и совершенствование методов биохимической оценки овощей. В кн.: Научно-технический прогресс в овощеводстве и орошаемом земледелии. P. I. Овощеводство. Кишинев, 1980, с. 102-111.

16. Артеменко Г.И. Методы и результаты работы по селекции томатов. -Минск, АН БССР, 1957. 65 с.

17. Баранов В.Д., Устименко Г.В. Мир культурных растений. Москва: Мысль, 1994.-381с.

18. Бексеев III.Г. Корреляция признаков и закон гомологических рядов в селекции томата на скороспелость. Научные труды Северо-Западного НИИ сельского хозяйства. Лениздат, 1968 вып. XII, с. 12-26.

19. Бексеев Ш.Г. Искусственное получение ультраскороспелых форм томата. Научные труды Северо-Западного НИИ сельского хозяйства. Лениздат, 1968а, вып. XII, с. 27-31.

20. Бексеев Ш. Г. 19686. Междунар. с.-х. ж. 6: 57—59.

21. Бексеев Ш.Г. Проблема скороспелости томата и пути ее решения методами селекции. Научные труды Северо-Западного НИИ сельского хозяйства. Лениздат, 1970, вып. ХУП, с. 212-218.

22. Бексеев Ш.Г. Значение принципа несовпадения циклов развития растения-хозяина и паразита в селекции растений на непоражаемость болезнями. Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1979, т. 64, вып. I, с. 77-81.

23. Бексеев Ш.Г. Значение сверхскороспелоети в селекции томата и других овощных культур. В кн.: Овощеводство в Северо-Западной зоне РСФСР. Л., 1979а, с. 80-84.

24. Бексеев Ш.Г. Основом направлении в селекции томата. -Селекция и семеноводство, 1983, № 9, с. 17-18.

25. Бляндур О.В., Лысиков В.Н. Экспериментальный мутагенез линейной кукурузы. Кишинев, 1972.

26. Бондареико Л. В. Методы изучения комбинационной способности инцухт-линнй подсолнечника. Автореф. канд. дисс. Харьков, 1972.

27. Боос Г.В., Власова Э.А. Использование генофонда ВИР в селекции овощных культур на устойчивость к основным заболеваниям. В кн.: Селекция на устойчивость к основным заболеваниям овощных культур. М., 1984, с. 20-30.

28. Брежнев Д.Д. Томаты. Л.: Колос, 1964. - 318 с.

29. Брежнев Д.Д. Состояние и перспективы селекции и семеноводства овощных культур. В кн.: Методика селекции и семеноводства овощных культур. Л.: Колос, 1964а, с. 5-14.

30. Брежнев Д.Д. Проявление гетерозиса у овощных культур. -В кн.: Гетерозис в овощеводстве. Л.: Колос, 1966, с. 40-53.

31. Брежнев Д.Д., Лукьяненко А.Н. Томаты. В кн.: Овощеводство в зонах консервной промышленности. М.: Колос, 1979, с. 12-66.

32. Брежнев Д.Д., Симонов A.A. Получение стерильных аналогов томатов. Доклады ВАСХНИЛ, 1971- 3, с. 12-15.

33. Буренин В. И. Способ оценки общей комбинационной способности на основе топкросса. Бюлл. Всесоюзного НИИ растениеводства им. Н. И. Вавилова. Л., 1971.

34. Вишневский С.И. Новые сорта помидоров для консервной промышленности. Сад и огород, 1955, № 7, с. 16-18.

35. Гаранько И.Б. Влияние типа роста на проявление хозяйственно-ценных признаков томата в пленочных теплицах // Тр. 1983. С. 67-71.

36. Глушенко Е.Я., Гаранько И.Б., Власова Э.А. Использование коллекции для основных направлений селекции томатов. -Бюллетень ВИР, 1982, вып. 120, с. 16-21.

37. Глущенко Е.Я., Стрекалова А.И. Влияние условий выращивания на морфологические и биологические признаки томатов. -Бюллетень ВИР, Л., 1975, вып. 52, с. 3-9.

38. Даскалов X. 1935. Науч. тр. на земел. оп. ст., 2. Пловдив.

39. Даскалов X. 1937. Сп. земед. оп. н-ти в Болгария, 4.

40. Даскалов X. 1956. Гетерозис и его использование в овощеводстве. Сельское хозяйство зарубежам, 3.

41. Даскалов X. 1967. В кн.: Вопросы продуктивности и качества овощных культур. София.

42. Даскалов X. Состояние теоретических исследований по гетерозису овощных культур и его практическое использование. В кн.: Гетерозис теория и практика. Л., 1968, с. 152-167.

43. Даскалов X. 1971. Доклад на заседании общества ЕУКАРПИЯ.

44. Даскалов X., Огнянова А. 1967. Градинарска и лозарска наука. 6.

45. Дремлюк Г.К. Изучение коллекционных сортообразцов суданской травы и подбор родительских форм для селекции высоко-гетерозисныхсорго-судановых гибридов на основе ЦМС. Автореф. канд. дисс. Одесса, 1972.

46. Егинян М.Е. Факторы, влияющие на скороспелость томатов. -Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1981, т. 70, вып. 1, с. 8-11.

47. Егинян М.Е., Лукьяненко А.Н. Наследование раннеспелости первым покалением гибридов томатов // Труды по прикл. ботан. генет. и селекции. -1979,- т.66 вып. 3, с. 11-14.

48. Ерина O.E. Принципы подбора исходного материала при селекции скороспелых гибридов помидоров. Труды института генетики. М.: Изд. АН СССР, 1962, № 26, с. 117-122.

49. Жученко A.A. Генетика томатов. Кишинев: Штиинца, 1973. -663 с.

50. Жученко A.A. и др. Наследование хозяйственно-ценных признаков у томатов. В кн.: Орошаемое земледелие и овощеводство (селекция и агротехника томатов). Кишинев, 1972, с. 60-118.

51. Жученко A.A. и др. Комплексная оценка генофонда рода Lycopersicon Tourn. в условиях орошаемого земледелия Молдавии. Кишинев: Картя Молдовеняекз, 1973. - 308 с.

52. Жученко A.A. и др. Изменчивость и наследование хозяйственно-ценных признаков у томатов. Кишинев: Картя Молдовеняекз, 1973а. - 631 с.

53. Загинайло H.H. Вопросы методики варирования гибридных семян томатов. Труд. Молдав. НИИ, 1961.

54. Загинайло H.H. О методике выведения скороспелых сортов томатов. -Труды Молдавского НИИ орошаемого земледелия и овощеводства. Кишинев, 1962, т. 4, вып. 1, с. 80-90.

55. Загинайло H.H. К вопросу методики выведения новых скороспелых сортов томатов. Методика селекции и семеноводства овощных культур. Л.: Колос, 1964, с. 153-156.

56. Загинайло H.H., Гусева JI.И., Карбинская E.H. Основные признаки, определяющие пригодность томатов к машинной уборке. В кн.: Вопросы частной генетики и селекции овощных культур. Кишинев, 1974, с. 31-33.

57. Загинайло H.H. и др. Итоги и новые направления в селекции томатов. -В кн.: Селекция и генетика овощных культур. Кишинев, 1975, т. 3, с. 99-105.

58. Ипатьев А. Н. 1940. Сортовые ресурсы томатов. Изд-во Омского СХИ им. Кирова.

59. Ипатьев А.Н. Однолетние томаты, склонные к одновременному №12 созреванию. Доклады АН БССР, 1963, т. 7, с.851-854.

60. Ипатьев А. Н. 1965. Частная селекция овощных культур. Минск.

61. Карбинская E.H. Проявление гетерозиса у томатов и возможность его использования в Молдавии. Афтореф. Канд. Дисс.-Кишинев, 1969.

62. Карбинская E.H., Козак Н.В., Цуркан Н.В. Направление и результаты селекции на скороспелость. В кн.: Селекция овощных культур. Кишинев: Штиинца, 1982, с. 38-44.

63. Кедрова-Зихман О.О. Поликросс Тест в селекции растений - Минск, 1974.

64. Кирпичинко П.С. Подбор пар томатов для скрещивания на гетерозис. Сб. гетерозис в растениводстве, Ставрополь, 1966.

65. Костечко Н.И. Некоторые вопросы гетерозиса в условиях БССР. Афтореф. Канд. Дисс-Минск, 1970.

66. Кравченко В.А. Взаимосвязь содержания сухих веществ в плодах с другими признаками в поколениях гибрида томатов. -Цитология и генетика, 1978, т. 12, №3, с. 213-217.

67. Кравченко В.А. Селекция томатов на скороспелость. В кн.: Селекция и семеноводство. Киев: Урожай, 1979, вып. 43, с. 50-54.

68. Крючков A.B., Монахос Г.Ф., Аль-Фахли И.Ю. Генетический контрольпродуктивности и комбинационной способности скороспелых сортов томата. Известия ТСХА, выпуск 3,1992, с. 43-53.

69. Леопольд А. Рост и развитие растений. М. 1968.

70. Лукьяненко А.Н., Лукьяненко O.A. Химический состав плодов томатов разной прочности. Доклады ВАСХНИЛ, 1981, № 7, с. П-12.

71. Лукьяненко O.A. Изменчивость и наследование скороспелости культурного томато (Lycopersicon. esculentum Mill.) Спб. (1993)

72. Макарова, T.B. Самостерильные формы томатов и их использование в производстве гибридных гетерозисных семян. Афтореф. Канд. Дисс,- М., 1966.

73. Макарова, Т.В. Самостерильные формы томатов и их использование в производстве гибридных гетерозисных семян. Сб. Методика использования стерильных форм овощных культур в производстве гибридных семян. Л., 1964- с. 46-56.

74. Нарбут С. И. 1961. В сб.: Исследования по генетике. Сб. 1, ЛГУ: 161168.

75. Огнянова А. Проучвания върху ранозрелостта на четири кръсто-ски домати. I. Вегетационен. период. Генет. и селекция (НРБ), 1970, 3, № 5, с. 379-391.

76. Перетятько В.Г., Орловский Н. И. Изучение комбинационной способности линейных материалов сахарной свеклы. В сб.: Вопросы генетики, селекции и цитологии сахарной свеклы. Киев, 1971.

77. Пичугина З.Г. Особенности роста листьев у томато в тепличных условиях // Вестик с.х. науки, 1963-Н.5 с. 48-50.

78. Подкуйченко Г. В. Применение метода топкросса в оценке общей комбинационной способности самоопыленных линий клещевины. Автореф. канд. дисс. Л., 1966.

79. Полумордавинова И.В. Этапы органогенеза кисти у томатов // Вестик с.х. науки 1962. - 10 -с. 34-37.

80. Полянская A.M. Некоторые морфобиологические особенности сортов и форм томатов и их селекционное значение. -В кн.: Селекция и генетика овощных культур: Тез. докл. конф., Кишинев, 1975, ч. 3, с. 60-62.

81. Полянская A.M. Характеристика районированных и перспективных сортов и гибридов томатов по типу куста // Ботаника. Минск: Наука и техника, 1993. Вып. 25, с. 125-133.

82. Попова Д., Михайлов J1. Изучение некоторых факторов, влияющих на хозяйственную раннеспелость гетерозисных комбинаций томатов (Lycopersicon. esculentum Mill.). -Генетика, 1978, 8, № II, с. 36-42.

83. Рубцов М.И., Матвеев В.П. Овощеводство. М.: Колос, 1970. - 455 с.

84. Савченко В. К. Оценка общей и специфической комбинационной способности полиплоидных форм и системах диплоидных скрещиваний. Генетика, 1, 1966.

85. Савченко В. К. Метод оценки комбинационной способности генетически разнокачественных наборов родительских форм. Кн. Методики генетико-селекционого и генетического экспериментов. Изд. "Наука и техника", Минск, 1973, с. 48 78.

86. Симонов A.A. О возможности получения стерильных аналогов томатов методом насыщающих скрещиваний. Доклады ВАСХНИЛ, 1967- 12.

87. Симонов A.A. Типы стерильности томатов и их использование для получения гибридных семян. Вестн. с. х. Науки, Изд. "Колос", 1968, 7.

88. Симонов A.A. Функционально мужская стерильность томатов и методы её использования в селекции и семеноводстве. Сб. Гетерозис в овощеводстве, Л., 1968а.

89. Стоева П. Наследяване на признака биологическа ранозрелост в междувидови хибриди домати. В кн.: Отдален, хибридиз. раст.: Материали симпоз. междунар. участие. София, 1983, с.

90. Тараканов Г.И. Эволюция культурного томата (Lycopersicon esculentum Mill. ssp. cultum. Brezn.) и его селекция на скороспелость. Известия ТСХА, 1961, т 4, с.35-54.

91. Тотмаков Г. В., Алпатьев А. В. Итоги работ селекции овощных культур Грибовской оп. ст., 1. -М. 1935.

92. Троничкова Е. Использования мужской стерильности при гибридизации овощных культур. Сб. Гетерозис в овощеводстве, Изд. "Колос",Л., 1968.

93. Турбин Н. В. и др. О селекции на к. с. // Булл. Института биологии. -1960., вып. 1, с. 210-216.

94. Турбин Н. В., Савченко В. К., Бормотов В. Е. Оценка комбинационной способности родителей при скрещивании тетраплоидпых и диплоидных форм сахарной свеклы. В сб.: Вопросы математической генетики. Мн., 1969.

95. Тяжельников С.Д. Селекция томатов. Научные труды Омского сельскохозяйственного института. Омск, 1970, 81, с. 45-49.

96. Федин М.А., Силис Д.Я., Смиряев A.B. Статистические методы генетического анализа. М., Колос, 1980, 210 с.

97. Федорова М.И. Получение скороспелых форм томатов. В кн.: Тезисы докладов конференции молодых ученых и аспирантов по плодоводству, овощеводству и картофелеводству. Самохваловичи, 1966, с. 49-51.

98. Цей А. А. 1971. Бюлл. ВИРа, вып. 19.

99. Чулков Н.И. Селекция томатов в условиях Волго-Ахтубинской поймы. Доклад на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук по совокупности опубликованных работ. Л., 1965. - 75 с.

100. Эделыптейн В.И. Овощеводство. М.: Сельхозгиз, 1951. -303 с.

101. Юрьева Н.А. О методах селекции помидоров с повышенным содержанием сухого вещества в плодах. В кн.: Растениеводство, селекция и лесоводство. М.: Колос, 1968, вып. I, с. 291-297.

102. Яковлева И.А. Экспериментальный мутагенез как метод повышения разнообразия форм для селекции томатов. В кн.: Вопросы частной генетики и селекции овощных культур: Тез. докл. конф., Кишинев, 1974, с. 86-88.

103. Ahuja Y. R. .1969. Ind. .J. Genet. Plant Breeding. 28. 3: 322—331

104. Baker, R. J. 1978. Issues in diallel analysis. Crop Sci. 18:533-536.

105. Barnerjee M.K. Kaloo G. The inheritance of earliness and fruit weight crosses between cultivated tomatoes and two wild species of Lycopersicon // Plant breeding 1989. - V. 102. - P. 148-152.

106. Barrens K. 1943. Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 42.

107. Bergamini L. Tomato: origin, expension and varietal evolution // Parmaipianti: Food process, Plants 1989. VI8. - P. 9-15.

108. Bhullar, G. S., K. S. Gill, and A. S. Khehra. 1979. Combining ability analysis over Fi-F5 generations in diallel crosses of bread wheat. Theor. Appl. Genet. 55:77-80.

109. Borges, F. 0. L. 1987. Diallel analysis of maize resistance to sorghum downy mildew. Crop Sci. 27:178-180.

110. Buiatti, M., S. Baroncelli, A. Bennici, M. Pagliai, and R. Tesi Genetics of growth and differentiation in vivo of Brassica oleracea var. botrytis. II. An in vitro and in vivo analysis of a diallel cross. Z. Pflanzenzucht. 1974. 72 - P. 269-274.

111. Burdick A. B. 1954. Genetics, 39: 488—505.

112. Butler L. 1966. Genetica Agraria, 20: 266—274.

113. Calvert A. 1957. J. Hort. Sci., 32. 1: 9—17.

114. Cavicchi S., Silvetti E. Yield in tomato. 1. Multiple regression between yield and yield components. Genetica Agraria, 1976, 30, 3-4, P. 293-313.

115. Charles D. R. Smith H. 1939. Genetics, 24: 34^8.

116. Corbeil R., Butler E. 1964. Canad. J. Genet. Cytol., 6.

117. Crane M. B. 1915. Genetics, 5: 1—11.

118. Crumpacker, D. W., and R. W. Allard. 1962. A diallel cross analysis of heading date in wheat. Hilgardia 32:275-318.

119. Currence T.M. A combination of semi- sterility with two simply inherited characters that can be used to reduce the cost of hibrid tomato seed. -1944. Hort. Sci., V. 44.

120. Currence T., Earson R., Vitra A. 1944. Proc. Amer. Soc. Hort. Sci., 44: 403—406.

121. Davis R.L. Report of the plant breeder // Pept. Puento Rico Agr. Exper. Sta. 1927.-P. 14-15.

122. Davis R.M. et al. Components of variation in tomato harvest patterns. J. Amer. Soc. Hort» Sci., 1969, 94, p. 538-541.

123. Dennet R. K., Larson R. E. 1953. Penn. Agr. EXP. Sta. Bull. 536.

124. Dick, J, A., and V.I. Shattuck. Inheritance of resistance to blotchy ripening in processing tomatoes. I. Am. Soc. Hort. Sci. 1990., 115 P. 503-508.

125. Dickinson, A. G., and I. L. Jinks. A generalized analysis of diallel crosses. Genetics 1956.-41 P. 65-78.

126. Dwivedi, S. L., K. N. Rai, and R. B. Singh. 1980. Diallel analysis of heading date in rice (Oryza saliva L.). Theor. Appl. Genet. 57:43-47.

127. Eberhart, S. A., and C. O. Gardner. 1966. A general model for genetic effects. Biometrics 22: 864-881.

128. El-Shawaf, I.I.S., and L.R. Baker. 1981. Inheritance of parthenocarpic yield in gynoecious pickling cucumber for once-over mechanical harvest by diallel analysis of six gynoecious lines. J. Am. Soc. Hort. Sci. 106:359-364.

129. Fogle H.W., Currence T.M. Inheritance of fruit weight and earliness in tomato cross. Genetics, 1950, 35, 3, p. 363-381.

130. Fyfe, J. L., and N. Gilbert. 1963. Partial diallel crosses. Biometrics 19:278286.

131. Gardner, C. 0., and S. A. Eberhart. 1966. Analysis and interpretation of the variety cross diallel and related populations. Biometrics 22: 439-452.

132. Gilbert J. C. 1961. Genet. Res., 2: 361—372.

133. Gilbert, N. E. G. 1958. Diallel cross in plant breeding. Heredity 12:477-492.

134. Gilbert, N. E., K. S. Dodds, and S. Subramaniam. 1973. Progress of breeding investigations with Havea brasiliensis. V. Analysis of data from earlier crosses. J. Rub. Res. Inst. Malaya 22:365-380.

135. Gibrel G. et al. Evaluation of .P. hybrid tomato cultivars for earliness, fruit, size and field using diallel analysis. J. Amer. Soc. Hort. Sci., 1982, 107, 2 p. 243247.

136. Gill, K. S.,G. S. Bhullar, G. S. Mahal, and A. S. Khehra. 1977. Combining ability for sedimentation and pelshenke valve in F1-F2 diallel crosses in wheat (Triticum aestivum L.) Z. Pflanzenzucht. 78:73-78.

137. Gibrel, G., A. A. Boe, W. R. Simpson and D. 0. Everson. 1982. Evaluation of F1 hybrid tomato cultivars for earliness, fruit size, and yield using diallel analysis. J. Am. Soc. Hort. Sci. 107:243-247.

138. Griffmg B. 1950. Analysis of quantitative gene action by constant parent regression and related techniques. Genetics 35:303-321.

139. Griffing, B. 1956a. A generalized treatment of the use of diallel crosses in quantitative inheritance. Heredity 10, p. 31-50.

140. Griffing B. 1956b. Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems. Austral. J. Biol. Sci. 9:463- 493.

141. Haffen L., Stevenson E. The relatinship of temperacher metod of polination and male sterelity to the time required for producing hibrid tomato seed. -1956. Procc. Amer. Hort. Sci., V.67.

142. Hallauer, A. R., and J. B. Miranda. 1981. Quantitative genetics in maize breeding. Iowa State Univ. Press, Ames.

143. Hatcher E. S. J. 1940. Ann. Bot., 4: 735—764.

144. Hayes H. K., Jones D. F. 1916. Rcpt. Conn. Agr. Exp. Sta., 305—317.

145. Hayes, H. K., F. R. Immer. 1942. Methods of plant breeding. McGraw-Hill, New York.

146. Hays n.k., Johnson I. J. The breeding of improwed selfed lines of corn. J. / Am. Soc. Agron. 1993. - P. 710-724.

147. Hayman, B. I. 1954a. The analysis of variance of diallel tables. Biometrics 10:235-244.

148. Hayman, B. I. 1954b. The theory and analysis of diallel crosses. Genetics 39:789-809.

149. Honma S., Wittwer S.H., Phatak S.G. Flowering and earliness in the tomato. Inheritance of associated characteristics. J. Heredity, 1963, 54, 5, P. 212-218.

150. Houghtaling H. B. 1935. Bull. TorrevBot. Club, 62: 243—252.

151. Jinks, J. L. 1954. The analysis of continuous variation in a diallel cross of Nicotiana rustica varieties. Genetics 39:767-788.

152. Jinks, J. L. 1956. The F2 and backcross generations from a set of diallel crosses. Heredityl0:l-30.

153. Jinks, J. L., and B. I. Hayman. 1953. The analysis of diallel crosses. Maize Genetics Coop. Newsletter 27:48-54.

154. Kempthorne, 0., and R.N. Curnow. 1961. The partial diallel cross. Biometrics 17:229-250.

155. Koevering, M. V., K. Z. Haulier, D. W. Fulbright, T. G. Isleib, and E. H. Everson. 1987. Heritability of resistance in winter wheat to wheat spindle streak mosaic virus. Phytopathology 77:742-744.

156. Krueger, S. K., A. A. Weinman, and W. H. Gabelman. 1989. Combining ability among inbred onions for resistance to fusarium basal rot. HortScience 24: 1021-1023.

157. Kubicki B., Michalska A.M. Transgression of early in hybrids of early forms of tomato (Lycopersicon esculen-turn Mill.). Genet. Pol., 1978, 19, 3, P. 291-306.

158. Larson R. E., Currence P. M. 1944. Minn. Agr. Exp. Sta. Techn. Bull., 164.

159. Larson R.E., Pour S. The descrion and herinance of a functinally sterile flower mutant in tomato seed production 1948. - Hort. Sci., V. 52.

160. Levings, C. S., and J. W. Dudley. 1963. Evaluation of certain mating designs for estimation of genetic variance in autotetraploid alfalfa. Crop Sci. 3:532-535.

161. Lindstrom E. W. 1926. Science, 1: 3—13.

162. Lopez Z. Relation of earliness to some plant characters in tomato. Journ. Agr. Univ. Puerto Rico, 1960, 44, p. 236-250.

163. Lush, J. L. 1945. Animal breeding plans, 3rd ed. Iowa State Univ. Press, Ames.

164. Mather, D. E., and V. W. Poysa. 1983. Griffing and Haymun dialld analysis of protein and lysine content of spring wheat. Can. J. Genet. Cylol. 25:384-389.

165. McArthur J. W., Butler L. 1938. Genetics, 23: 253—268.

166. Miah. M. A. A., E. D. Earle, andG. S. Khush. 1985. Inheritance of callus formation ability in anther culture of rice, Oiyza saliva L. Theor. Appl. Genet. 70:113-116.

167. Moore J., Currence T. 1950. Minn. Agr. Exp. Sta. Techn. Bull., 188: 1—21.

168. Morley-Jones, R. 1965. Analysis of variance on the half diallel table. Heredity 20:117-121.

169. Nienhuis, J., and S. P. Singh. 1986. Combining ability analyses and relationships among yield, yield components, and architectural traits in dry bean. Crop Sci. 26:21-27.

170. Pooni H. S., J. L. Jinks, and R. K. Singh. 1984. Methods of analysis and the estimation of the genetic parameters from a diallel set of crosses. Heredity 52:243253.

171. Powell, W. 1988. Diallel analysis of barley anther culture response. Genome 30:152-157.

172. Powers L. Studies on the nature of the interactions of the genes differentiating quantitative characters in a cross between Lycopersicon esculentum and L. pimpinel-lifolium. J. Genet., 1939, 39, p. 139-170.

173. Powers L. Inheritance of quantitative characters in crosses involving two species of Lycopersicon tourn // J. Agricaltural Research 1941, V. 63 - P. 149174.

174. Powers L. 1945. Bot. Gaz., 106.

175. Powers L. 1950. Biometrics, 6: 145—165.

176. Powers L. 1951. Bot. Gaz., 113, 1: 1—23.

177. Powers L. 1952. Heterosis, 19.

178. Powers L. 1955. USA Rept. Agr. Techn. Bull., 1134, 64.

179. Powers L., Lyon C. Inheritance studies on duration of developmental in crosses within genus Lycopersicon // J. Agricaltural Research 1941. - V. 63. - P. 129-148.

180. Powers L., Locke L. F., Garrett J. 1950. USA Sept. Agr. Techn. Bull. 998.

181. Radwan, S. R. H., and A. A. Abo El-Zahab. 1974. Diallel analysis of some agronomic characters in Gossypium barhadense L. Z. Pflanzenzucht. 72:291-304.

182. Rick C.M., Butler L. Cytogenetics of the tomato. Advances in Genetics, 1956, 8, p. 267-382.

183. Roever W.E. A promising type of male-sterility for use in hibrid tomato seed production 1948. - Scince. V. 107.

184. Singh, 0.,and R. S. Paroda. 1984. A comparison of different diallel analyses. Theor. Appl. Genet. 67:541-545.

185. Sonone A.N., Yadav M.D., Tomber M.V. Combining ability for yield and its componentsin in tomato // J. Maharashtra Agr. University 1986 - V.ll-3- P. 228-290.

186. Soressi G. P. 1969. Sementi Elette, 15, 2: 76—8.1.

187. Sprague G. F., Tatum L. A. General versus specific combining ability in single crosses of corn. J. Amer. Soc. Agron., 34, 1942, 923. .

188. Sprague G. F. 1946. J. Amer. Soc. Agr., 38, 108.

189. Stuckey H. 1916. Geogr. Agr. Exp. Sta. Bull., 121.

190. Szwadiak J. 1971. Hod. Rosl., akilmat. inasienn, 15, 4: 301—352.

191. Tai G. C. C. 1976. Estimation of general and specific combining abilities in potato. Can. J. Genet. Cytol. 18:463-470.

192. Tesi R. 1972. Recerche per la produzione di hibridi Fi,. adatti alle colture di serra in Lye. escul. Mill, r Cucrbita Pepo L.

193. Thompson A. E., Hepler R. W. 1962. Proc. Amer. Soc. Hort. Sci., 81: 434442.

194. Tiwari, A. S., and S. Ramanujam. 1974. Partial diallel analysis of combining ability in mung bean's. Z. Pflanzenzucht. 73:103-111.

195. Tronickowa E., Spirytova N. Vyroba hibridniho osiva rajcete start 3?. s vyuzitim funkeni sterility. Rostl. vyroba 1981, 27, 8, c. 865-872.

196. Walkof C. 1961. Canad. .J. Plant. Sci., 41,1: 24—30.

197. Walther F. Model Versuche zur Erzeugung synthtischer hetrosis sorten beim reggan // Z.F. Pflazenzuch tung. -1959. Bd. 42- Y.l S. 11- 29.

198. Wassimi, N. N., T. G. Isleib, and G. L. Hosfield. 1986. Fixed effect genetic analysis of a diallel cross in dry beans (Phaseolus vulgaris L.). Theor. Appl. Genet. 72:449-454.

199. Wellington R. 1912, Bull. N. J. Agr. Exp. Sta. 346.

200. Williams W. Heterosis and the genetics of complex characters. Nature, 1959, 184, P. 527-530.

201. Williams W. 1959. Nature, 184.

202. Williams W., Gilbert N. 1960. Heredity, 14.

203. Williams W. P., and G. L. Windham. Resistance of corn to southern root-knot nematode. 1988, Crop Sci. 28:495-496.

204. Wricke, G., and W. E. Weber. 1986. Quantitative genetics and selection in plant breeding, de Gruyter, Berlin.

205. Wright, A. J. 1985. Diallel designs, analyses, and reference populations. Heredity 54:307-311.

206. Yates, F. 1947. Analysis of data from all possible reciprocal crosses between a set of paternal lines. Heredity 1:287-307.

207. Yeager A. F. 1937. J. Agr. Res., 55: 141-152.