Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Комбинационная способность стерильных индетерминантных и фертильных детерминантных линий томата с групповой устойчивостью к заболеваниям

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Комбинационная способность стерильных индетерминантных и фертильных детерминантных линий томата с групповой устойчивостью к заболеваниям"

На правах рукописи

Uúm

НГУЕН ТХИ JIOAH

КОМБИНАЦИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ СТЕРИЛЬНЫХ ИНДЕТЕРМИНАНТНЫХ И ФЕРТИЛЬНЫХ ДЕТЕРМИНАНТНЫХ ЛИНИЙ ТОМАТА С ГРУППОВОЙ УСТОЙЧИВОСТЬЮ К ЗАБОЛЕВАНИЯМ.

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

15 АПР ZGÍ5

005567427

Москва-2015

005567427

Работа выполнена на кафедре селекции и семеноводства садовых культур ФГБОУ ВО «Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева» 2012 - 2015 гг.

Научный руководитель:

Монахос Григорий Федорович,

кандидат сельскохозяйственных наук, генеральный директор ООО «Селекционная станция имени H.H. Тимофеева».

Официальные оппоненты:

Мамедов Мубариз Исаевич,

доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заведующий отделом защищенного грунта, Всероссийский НИИ селекции и семеноводства овощных культур.

Ведущая организация:

Морев Виктор Васильевич,

кандидат сельскохозяйственных наук, заместитель директора НИИ овощеводства защищенного грунта

Всероссийский научно — исследовательский институт растениеводства имени Н.И. Вавилова, г. Санкт - Петербург

Защита диссертации состоится « » « » 2015 года в Д) часов на

заседании диссертационного совета Д 006.022.01 при Федеральном государственном бюджетном научном учреждении «Всероссийский научно — исследовательский институт овощеводства» по адресу: 140153, Московская область, Раменский район, д. Верея, строение 500, ВНИИО.

Фак: 8(496) 462-43-64.

Email: vniioh@yandex.ru, сайт: www.vniioh.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно — исследовательского института овощеводства.

Автореферат разослан «_» лщ£х)Л 2015 года.

Ученый секретарь диссертационного совета

щ

Девочкина Наталья Леонидовна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы.

Томат (Lycopersicon esculentum Mill. var. esculentum) - самая распространенная овощная культура и выращивается везде в открытом и в защищенном грунте. Основное перспективное направление селекции томата — создание и внедрение в производство гетерозисных гибридов с сочетанием ценных хозяйственных признаков путем скрещивания линий с различными генотипами. Оценка комбинационной способности (КС) исходного материала позволяет прогнозировать гетерозисный эффект Fj гибридов, а отбор и использование линий с высокой общей комбинационной способностью (ОКС) позволяет ускорить процесс селекции и ставит его на более высокую качественную ступень.

В последние годы селекционеров все больше интересуют вопросы стабильности генетических параметров КС. Поэтому оценка КС стерильных и фертильных линий с групповой устойчивостью, выяснение связи между хозяйственными признаками и эффектами ОКС и выяснение стабильности проявления эффектов ОКС и СКС по селекционно важным признакам в зависимости от климатических условий при испытании F! гибридов являются актуальными и позволят оптимизировать селекционный процесс.

Известно, что урожайность томата нестабильна по многим причинам, в том числе вследствие поражения грибными, бактериальными и вирусными болезнями, проявляющимися часто в условиях защищенного грунта. Основной путь предотвращения поражения при сокращении применения химических средств — создание и внедрение в производство устойчивых сортов и Ft гибридов томата, позволяющих избежать потерь урожая, которые могут составлять 50—70% и более (С. И. Игнатова, 1992).

Одним из самых опасных новых для условий России заболеваний томата является бронзовость (или вирус пятнистого увядания томата). Это заболевание уже начинает встречаться и во Вьетнаме. Поэтому особую актуальность приобретает поиск доноров устойчивости, изучение ее генетики и создание линий с генетической устойчивостью к этому заболеванию, и на их основе F] гибридов, т. к. устойчивые сорта и гибриды отечественной селекции пока отсутствуют

Цель и задачи работы.

Целью наших исследований является создание скороспелых высокоурожайных Fi гибридов томата с групповой устойчивостью к заболеваниям (12, Ve, Mi, Тт-2, Cf-5) на основе функциональной мужской стерильности (ФМС), пригодных для выращивания в различных климатических условиях; и выявление форм томата с геном 5ио устойчивости к бронзовости с помощью инфекционного фона и молекулярного маркирования.

Для достижения поставленной цели необходимо решить следующие задачи:

1. Испытание Fi гибридов томата, полученных скрещиванием стерильных индетерминантных линий с групповой устойчивостью к заболеваниям и фертильных детерминантных и индетерминантных линий, в различных условиях: в полевых условиях Ханоя (Вьетнам) в 2013 году и в условиях защищенного

грунта Москвы (Россия) в 2014 году.

2. Оценка общей (ОКС) и специфической (СКС) комбинационной способности по основным хозяйственным признакам 7 стерильных индетерминантных и 11 фертильных (трех индетерминантных и восьми детерминантных) линий в различных климатических условиях.

3. Определение корреляции между фенотипическим проявлением признака у родительских линий и их эффектом ОКС и эффектом гетерозиса по этим признакам.

4. Определение корреляции между исследуемыми хозяйственными признаками у испытуемых Б! гибридов томата.

5. Выделение устойчивых к бронзовости образцов томата, изучение генетики устойчивости и возможности оценки устойчивости с помощью молекулярных маркеров.

6. Создание устойчивых к бронзовости фертильных и стерильных (ФМС) линий.

Научная новизна

Определена КС по основным хозяйственным признакам у стерильных индетерминантных (ФМС типа Врбычанский низкий - ря-2) и фертильных детерминантных и индетерминантных линий томата в различных климатических условиях (в полевых условиях Ханоя и в защищенном грунте Москвы).

Установлено, что скрещивание выбранных стерильных и фертильных линий позволяет создать Б] гибриды с групповой устойчивостью к заболеваниям (фузариозу, вертициллезу, кладоспориозу, вирусу табачной мозаики - ВТМ, нематоде), обладающие высоким «конкурсным» гетерозисом по признакам продуктивность и скороспелость.

Выявлена средняя и высокая положительная корреляция (г = 0,60 ... 0,90) между фенотипическим проявлением признака у родительских линий и эффектом ОКС для признаков: ранняя продуктивность; средняя масса одного плода; продолжительность периодов «всходы - начало цветения»; «всходы - начало созревания»; число листьев до первого соцветия.

Выявлена высокая отрицательная корреляция (г = -0,99 ... -0,75) между фенотипическим проявлением признаков родительских линий и эффектом «истинного» гетерозиса для признаков: ранняя и общая продуктивность, число плодов на растении, средняя масса одного плода, число листьев до первого соцветия, продолжительность периодов «всходы - начало цветения» и «всходы -начало созревания плодов».

Выявлено, что климатические условия при выращивании Б] гибридов оказали большее влияние на вариансы СКС, чем на эффекты ОКС, при этом сильнее изменялись эффекты ОКС по продуктивности, чем по признакам, обуславливающим скороспелость. Корреляция между эффектами ОКС, полученными при испытании гибридов в Ханое и в Москве составила для признака число листьев до первого соцветия г = 0,81±0,07; продолжительность периода «всходы - начало цветения» г = 0,80±0,07; для признака общая продуктивность г = 0,40±0,11, средняя масса плода г = 0,53±0,10, число плодов на

растении г = 0,26±0,11. Выявлена средняя положительная корреляция между эффектами ОКС по общей продуктивности и средней массе плода (г = 0,63±0,09 в 2013 году и г = 0,68±0,08 в 2014 году), а между эффектами ОКС по общей продуктивности и числу плодов на растении она была слабой в 2013 году г = 0,45±0,10 и высокой в 2014 году г = 0,88±0,05.

С использованием естественного инфекционного фона установлен моногенный доминантный характер наследования устойчивости к бронзовости, и выявлена высокая устойчивость у гибридов Fi Исфара, Fi Гилгал и Fi Манон, контролируемая геном Sn>5 в гетерозиготном состоянии. Эти формы томата могут служить донорами устойчивости к бронзовости для селекции.

При исследовании устойчивости к бронзовости на генетическом уровне доказана высокая эффективность молекулярного SCAR маркера Sw421, который позволяет разделить устойчивые растения на доминантные гомозиготы и гетерозиготы.

Практическая ценность

Выявлены индетерминантные линии с ФМС и групповой устойчивостью к заболеваниям (фузариозу, вертициллезу, кладоспориозу, нематоде и вирусу табачной мозаике), и фертильные детерминантные и индетерминантные линии, обладающие высокой ОКС по основным хозяйственным признакам: скороспелости и урожайности.

Выделено 18 F, гибридных комбинаций, существенно превосходящих стандарт F] Белле по продуктивности для проведения станционного испытания.

Показана высокая эффективность молекулярного SCAR маркера Sw421 при анализе устойчивости к бронзовости томата. Применение молекулярного SCAR маркера Sw421 позволило создать коллекцию из 22 фертильных и 3 стерильных линий гомозиготных по доминантному аллелю гена устойчивости 5w5.

Объем работы.

Диссертация изложена на 133 страницах компьютерного текста, содержит 23 таблицы, 16 рисунков. Работа состоит из введения, четырех глав, выводов, рекомендаций, списка сокращений, списка литературы (178 источников, в том числе 80 иностранных) и 28 приложений.

МЕСТО, УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

В качестве исходного материала использовали коллекцию линий томата Селекционной станции имени Н.Н. Тимофеева: 7 индетерминантных материнских линий (18 - 61, 15 - 42, 33 - 91, И - 43, 5 - 1, 13 - 81, 19-22), обладающих ФМС типа Врбычанский низкий (ps-2) и гомозиготных по пяти генам устойчивости к заболеваниям (I:, Ve, Cf - 5, Тт - 22, Mi), и 11 отцовских лиши! (три индетерминантных с короткими междоузлиями: Белле 1—21, Белле 1 - 22, Белле 1 -26 и восемь детерминантных: Ольга 1 -11, Са 1 - 3643, Биф кр, Джокер 1 - 141, Джокер 1 - 07 rin, Гектор 1 - 6, Монгал 1-131, РСКТ1.)

В 2013 году испытали 77 гибридных комбинаций при "кодовой культуре" в Центре овощеводства Ханойского Аграрного Университета (Вьетнам) в условиях открытого грунта. Каждый гибрид разместили в двукратной повторности по 7

растений. Стандартами служили гибриды F] Белле и Fi НТ160

В 2014 году в условиях остекленной теплицы на Селекционной станции имени Н. Н. Тимофеева проведено испытание этих же 77 гибридных комбинаций, 7 материнских и 11 отцовских линий. Каждый гибрид был высажен в двукратной повторности по 4 растения. Стандартами служили Fi Белле и F] Anna.

В оба года при исследовании гибридов учитывали: число листьев до первого соцветия, продолжительность периодов «всходы - начало цветения», «всходы - начало созревания», раннюю и общую продуктивность, число плодов на одном растении и среднюю массу одного плода.

В 2014 году проведено исследование генетики устойчивости к бронзовости томата на естественном инфекционном фоне (в остекленной теплице на Селекционной станции имени Н.Н. Тимофеева) и с помощью молекулярных маркеров (в лаборатории Генетики, селекции и биотехнологии овощных культур). Материалом служили потомства различных образцов, которые обладали высокой устойчивостью в предыдущие годы: линия Исфара 1, гибрид Fi Гилгал, потомства F2 Исфара, F2 Гилгал, F3 Манон 1-7 и потомство F2 (Гилгал х 19-22)2. Стандартом служила линия 33-105, восприимчивая к бронзовости.

Расчет эффектов КС производили по методу скрещивания генетически разнокачественных наборов родительских форм (Савченко В.К., 1973). Для изучения взаимосвязи между хозяйственными признаками определяли коэффициент корреляции (Доспехов Б.А., 1973).

«Истинный» (Гист) и «конкурсный» (Гкош) гетерозис определяли по методу Д.С. Омарова (1975): Гист - ^^ х100% и ГМШ5 = ^^ х100%, где F1,

"луч Ст

Рлуч и Ст - фенотипическое проявление признака у гибридной комбинации, лучшей родительной линии и лучшего стандарта.

Положения, выносимые на защиту:

1. Результаты оценки КС стерильных и фертильных линий томата в различных климатических условиях по основным хозяйственным признакам.

2. Корреляции между фенотипическим проявлением хозяйственных признаков линий и их эффектом ОКС сокращают объем полевых испытаний при оценке ОКС.

3. Наследование признака устойчивости к бронзовости томата у образцов Fi Гилгал, Fi Манон и Fi Исфара моногенное доминантное, контролируется геном Sw5 в гетерозиготном состоянии. Использование молекулярного SCAR маркера Sw421 позволяет идентифицировать устойчивые растения, несущие доминантную аллель гена Sw5 устойчивости к бронзовости в гомозиготном или в гетерозиготном состоянии.

4. Гибридные комбинации 15-42 х Гектор 1-6, 11-43 х Белле 1-21 и 19-22 х Белле 1-26, превосходящие F! Белле соответственно на 30, 28 и 24% и рекомендуемые для выращивания в пленочных теплицах.

Степень достоверности результатов работы и апробация работы.

Все результаты выявлены экспериментальными исследованиями с помощью метода статистической обработки данных (В .К. Савченко, 1984).

6

Для установления существенности различий гибридных комбинаций по признакам, а также различий по эффектам ОКС и СКС использовали значения F при уровне значимости 0,05.

Для изучения фенотипического расщепления при анализе генетической устойчивости к бронзовости томата применили критерий хи — квадрат (% 2).

Основные положения диссертации были доложены на научной конференции молодых ученых и специалистов РГАУ МСХА имени К.А. Тимирязева в 2014 году.

Публикация результатов исследования.

По материалам исследования опубликованы три печатные работы, из них две в изданиях ВАК.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Число листьев до первого соцветия гибридных комбинаций и комбинационная способность родительских линий.

Дисперсионный анализ признака и КС в оба года показал существенность различий гибридов и по эффектам ОКС и СКС линий.

В 2013 году, в условиях открытого фунта Ханоя, число листьев до первого соцветия у гибридных комбинаций варьировало от 8,7 до 10,5 шт., у стандартов F! НТ160 - 8,9 шт. и Fi Белле - 9,6 шт. У двух гибридов первое соцветие закладывалось раньше, чем у лучшего стандарта Fi НТ160. Высокий отрицательный эффект ОКС отмечен у стерильных линий 19-22, 33-91 и у фертильных линий РСКТ, Гектор 1-6. Стерильные линии 11-43, 13-81, 19-22 и фертильная линия Белле 1-21 обладали наименьшей вариансой СКС.

В 2014 году, в защищенном грунте Москвы, число листьев до первого соцветия у гибридов было меньшим и варьировало от 7,7 до 9,5 шт., у отцовских линий - от 7,5 до 9,7 шт., у материнских линий - от 8,3 до 8,8 шт., у стандарта Fi Белле - 8,5 шт. и F, Anna - 8,7 шт. Десять комбинаций имели существенно меньшее число листьев, чем у лучшего стандарта Fi Белле. У большинства гибридов число листьев до первого соцветия было меньшим, чем у их родительских линий. Высоким отрицательным эффектом ОКС обладали стерильные линии 5-1, 33-91, 11-43 и фертильные линии РСКТ, Гектор 1-6. Наименьшая варианса СКС отмечена у стерильных линий 18-61, 13-81, 19-22 и у фертильных линий Гектор 1-6, Белле 1-22.

Между числом листьев до первого соцветия у родительских линий и их эффектом ОКС корреляция была высокой положительной (у отцовских г = 0,73±0,08 и у материнских г = 0,63±0,09), что позволяет прогнозировать ОКС линий. Корреляция между проявлением признака и эффектом гетерозиса у отцовских линий (г = -0,81±0,07) была высокой отрицательной, а у материнских средней (г = 0,47±0,10).

Отмечено, что число листьев до первого соцветия изменяется в зависимости от места выращивания. У гибридов с наименьшим числом листьев до первого соцветия признак обусловлен за счет высокого отрицательного эффекта ОКС обеих родительских линий или одной из них.

Продолжительность перпода «всходы — начало цветения» гибридных комбинаций и комбинационная способность родительских линий.

Дисперсионный анализ признака и КС в оба года показал существенность различий гибридов и по эффектам ОКС и СКС линий.

В 2013 году, продолжительность периода «всходы — начало цветения» у гибридов колебалась от 47,8 до 54,9 суток, у стандартов F, НТ160 - 49,8 суток и F[ Белле - 51,3 суток. Самый короткий период отмечен у гибридов: 11-43 х РСКТ, 19-22 х РСКТ и 33-91 х РСКТ, которые превзошли лучший стандарт F! НТ160 на 0,9 ... 2,1 суток. Максимальный отрицательный эффект ОКС отмечен у стерильных линий 19-22, 11-43 и у фертильных линий РСКТ, Белле 1-22. Самая низкая варианса СКС отмечена у стерильных линий 5-1, 15-42 и у фертильных линий Монгал 1-131 и РСКТ.

В 2014 году, продолжительность этого периода у гибридов была большей и варьировала от 53,2 до 60,2 суток, у фертильных линий от 53,3 до 66,0 суток, у стерильных линий от 54,8 до 58,3 суток, у стандарта Fi Белле - 57,5 суток и F, Anna - 60,4 суток. Все гибриды, полученные при скрещивании с РСКТ, отличались коротким периодом. У 26 гибридов этот период был существенно короче, чем у Ft Белле. Отцовские линии оказывали большее влияние на варьирование признака, чем материнские. Низкий эффект ОКС наблюдали у стерильной линии 5-1 и у фертильных линий РСКТ, Гектор 1-6. Низкая варианса СКС отмечена у стерильных линий 19-22, 33-91, 15-42 и у фертильных линий РСКТ и Монгал 1-131. Фертильная линия РСКТ обладает высоким отрицательным эффектом ОКС не зависимо от климатических условий.

Между проявлением признака у родительских линий и их эффектом ОКС в 2014 году корреляция была довольно высокой: у фертильных г = 0,75±0,08 и у стерильных г = 0,60±0,09. Это свидетельствует о возможности прогноза эффекта ОКС по этому признаку. Выявлена высокая обратная корреляция между продолжительностью периода родительских линий и эффектом гетерозиса: у фертильных г = -0,82±0,07 и у стерильных г = -0,93±0,04.

Продолжительность перпода «всходы - начало созревания» гибридных комбинаций и комбинационная способность родительских линий.

Дисперсионный анализ признака и КС в оба года показал существенность различий гибридов и по эффектам ОКС и СКС линий.

В 2013 году, в полевых условиях Ханоя, продолжительность периода у гибридов была в пределах от 99,8 до 112,9 суток, у стандартов Fi НТ 160 - 101,8 суток и Fi Белле -106,3 суток. Самый короткий период отмечен у трех гибридов с участием линии РСКТ - 19-22 х РСКТ, 15-42 х РСКТ, 5-1 х РСКТ. Десять гибридов были более скороспелыми, чем лучший стандарт F1HTI6O.

Высоким отрицательным эффектом ОКС выделились стерильные линии 1922, 15-42 и фертильная линия РСКТ. Низкая варианса СКС отмечена у стерильной линии 15-42 и у фертильных линий Джокер 1-07, Джокер 1-141 и РСКТ. У линий 15-42 и РСКТ высокий эффект ОКС сочетается с низкой вариансой СКС, поэтому следует предположить, что они имеют большее число доминантных генов, контролирующих скороспелость в гомозиготном состоянии (табл. 1).

Таблица 1.

Продолжительность периода «всходы - начало созревания» у гибридных комбинаций, эффект ОКС и варианса СКС родительских линий томата, суток, __2013 г., Ханой._

Линии о

S 18-61 19-22 5-1 33-91 11-43 13-81 15-42 Si

Белле 1-21 107,7 101,2 104,1 107,3 105,7 109,2 103,3 -0,7 1,9

Белле 1 - 26 106,6 102,6 108,5 107,8 105,1 104,8 104,3 -0,5 1,6

Белле 1 - 22 111,5 108,6 109,5 105,2 103,7 106,8 106,8 1,3 7,8

Гектор 1 - 6 108,7 101,2 104,8 110,5 104,7 105,5 103,8 -0,6 2,6

Биф кр 109,8 104,7 105,2 108,6 107 106,9 106,4 0,8 1,4

РСКТ 103,7 99,8 100,8 101,7 101,4 102,3 100,3 -4,7 0,6

Монгал 1-131 107,3 104,3 105,3 111,3 105,2 107,3 103,3 0,1 2,0

Ольга 1-11 105 105,8 108,8 108,8 105,3 110,3 102,6 0,5 4,4

Джокер 1-141 106,8 103,3 107,5 108,2 105,8 106,3 105 0,0 0,4

Джокер 1-07 109,6 104,8 106,5 109 106,5 109,6 106 1,3 0,1

Cal 112 103,7 111,8 109,2 105,3 112,9 105,2 2,4 5,1

Si 1,9 -2,5 0,5 1,8 -1,1 1,3 -1,9 u= 106,2

2,1 2,6 3,0 3,6 1,3 3,0 0,9

Fi Белле = 106,3 F, HT160 = 101,8 HCP0sX = 2,l HCPosS, = 0,55 HCP0<g¡ = 0 44

Таблица 2.

Продолжительность периода «всходы - начало созревания» у гибридных комбинаций, эффект ОКС, варианса СКС родительских линий томата, суток, _____2014 г., Москва._

Линии о 18-61 19-22 5-1 33-91 11-43 13-81 15-42 Si е-2 -i - Р

А Р 115,4 114,3 111,4 115,6 110,8 116,0 114,1

Белле 1-21 121,3 121,6 117,3 107,1 109,5 108,3 118,9 114,1 0,0 10,7 -7,5

Белле 1 - 26 121,5 119,3 114.0 117,8 111,8 116,3 121,8 117,6 3,1 8,6 -4,6

Белле 1 - 22 122,3 119,3 120,3 105,8 116,8 109,3 115,8 119,5 1,4 15,4 -7,1

Гектор 1 - 6 120,3 109,7 114,6 113,8 109,1 101,9 116,3 111,4 -2,8 9,5 -9,3

Бифкр 121,5 113,4 119,4 112,4 115,4 114,8 116,9 113,0 1,2 7,3 -6,5

РСКТ 108,3 111,6 99,0 108,0 103,0 104,6 114,3 109,3 -6,7 22,1 1,2

Монгал 1-131 123,5 119,9 117,0 114,0 112,0 108,6 115,9 110,9 0,2 6,4 -9,5

Ольга 1-11 121,3 108,1 115,6 113,6 114,1 111,0 114,6 117,8 -0,3 12,2 -7,7

Джокер 1-141 122,6 113,6 115,8 110,3 111,9 112,3 115,6 112,1 -0,7 2,2 -9,5

Джокер 1-07 125,7 117,5 118,8 113,6 115,0 113,3 117,6 116,3 2,2 0,2 -9,7

Cal 125,3 117,4 120,6 111,6 113,8 104,6 122,2 122,6 2,3 15,6 -9,2

Si, 1,8 1,9 -2,2 -1,8 -4,3 3,4 1,2 u= 113,8

«.i* 12,9 14,2 12,0 3,4 11,9 4,0 7,2

.v-P 0,2 1,4 0,3 -3,6 -1,2 1,2 0,8

F, Белле = 116,8 F, Anna =118,8 HCP05X = 3,4 HCP0<e¡=l,3 HCPosg, = 1,0.

В 2014 году, в защищенном грунте Москвы, продолжительность периода у гибридных комбинаций была в пределах от 99 до 122,6 дней, у фертильных линий от 108,3 до 125,7 суток, у стерильных линий от 110,8 до 116,0 суток и у стандартов F, Белле -116,8 и F, Anna - 118,8 суток. Плоды 17 гибридов созревали существенно раньше лучшего стандарта Fi Белле. Из таблицы 2 видно, что продолжительность периода почти у всех гибридов была короче, чем у их фертильных линий, то есть наблюдается высокий гетерозисный эффект по

скороспелости. Стерильные линии, кроме линии 33-91, отличаются высокой собственной скороспелостью и слабо различались между собой и их вклад в гетерозисный эффект отсутствует. Самый высокий отрицательный эффект ОКС отмечен у стерильных линий 11-43, 5-1 и у фертильных линий РСКТ, Гектор 1-6. Видно, что линии 11-43 и РСКТ стабильно проявляют высокую ОКС по скороспелости, как в Ханое, так и в Москве. Самая низкая варианса СКС отмечена у стерильных линий 33-91 и 13-81 и у фертильных линий Монгал 1-131, Джокер 1-07 и Джокер 1-141 (табл. 2).

Корреляция межу продолжительностью периода и эффектом ОКС у родительских линий была высокой положительной: у отцовских г = 0,86 ¿0,06 и у материнских г = 0,77 ±0,07. То есть, можно отбирать лучшие родительские линии с высокой ОКС путем их оценки до скрещиваний. Между периодом «всходы -начало созревания» у фертильных линий и эффектом гетерозиса выявлена высокая отрицательная корреляция г = -0,85 ±0,06, а у материнских линий связь отсутствовала г = 0,03 +0,12. Гетерозисный эффект по скороспелости проявился за счет сочетания высокой отрицательной СКС и высокой отрицательной ОКС одной из родительских линий.

Число плодов на одном растении гибридных комбинаций и комбинационная способность родительских линий.

Число плодов на одном растении в 2013 году в Ханое у гибридных комбинаций было в пределах от 19,3 до 45 шт., у стандартов Б] Белле - 25,7 шт. и Р, НТ160 - 45,3 шт. Число плодов у 49 гибридов было существенно выше, чем у стандарта Б] Белле. Максимальный положительный эффект ОКС отмечен у стерильной линии 33-91 и у фертильных линий Белле 1-26 и Белле 1-21. Самая высокая варианса СКС была у стерильных линий 33-91, 11-43 и у фертильных линий Джокер 1-07, Джокер 1-141 (табл. 3).

Таблица 3

Число плодов на растении у гибридных комбинаций, эффекты ОКС и варианса СКС родительских линий томата,, шт., 2013 г., Ханой._

Линии о

с? 18-61 19-22 5-1 33-91 11-43 13-81 15-42 g¡

Белле 1-21 37,8 25,6 28,2 33,7 39,5 28,6 27,4 2,4 19,6

Белле 1-26 29,6 29,0 33,3 45,0 40,3 26,6 27,3 3,8 30,3

Белле 1 - 22 26,1 30,1 32,2 42,8 25,7 23,7 32,5 1,3 31,5

Гектор 1-6 30,5 24,9 23,4 27,6 29,2 28,2 27,5 -1,9 6,4

Биф кр 29,0 32,7 31,9 33,9 28,2 34,6 24,9 1,6 13,2

РСКТ 30,3 21,9 33,0 37,4 22,8 29,0 28,6 -0,2 18,5

Монгал 1-131 29,1 24,7 24,5 24,4 29,7 27,1 27,7 -2,4 8,5

Ольга 1-11 33,1 19,7 32,4 27,2 23,5 27,7 19,7 -3,0 23,0

Джокер 1-141 19,9 33,1 30,5 32,0 35,9 31,0 20,8 -0,2 38,1

Джокер 1-07 25,2 19,3 31,3 19,6 32,3 28,9 35,5 -1,7 47,3

Cal 36,6 31,7 23,5 33,1 23,4 24,8 33,6 0,3 32,6

g¡ 0,6 -2,6 0,3 3,2 0,9 -1,0 -1,4 u = 29,2

„ 2 26,9 16,9 14,0 35,2 30,0 12,8 25,5

Fi Белле = 25,7 шт. F,HT160 = 45,3 шт. НСР05Х = 1,8 HCP05gi=0,7 HCP05g¡ = 0,6

В 2014 году в условиях защищенного грунта Москвы, число плодов на

растении было меньше и варьировало от 15,4 шт. до 37,1 шт., у фертильных линий от 13 до 21,3 шт., у стандарта 1;1 Апиа - 25,5 шт. и Б, Белле - 27,5 шт. Число плодов на растении у 11 гибридов существенно превысило лучший стандарт Белле. Наблюдали превосходство по числу плодов на растении у всех гибридов над их отцовскими линиями. То есть скрещивание набора выбранных родителей позволяет создавать гибриды с высоким гетерозисным эффектом.

Максимальный положительный эффект ОКС отмечен у стерильных линий 19-22, 11-43, 15-42 и у фертильных линий Белле 1-26, Белле 1-21 и Белле 1-22. Следует отметить, что линии Белле 1-26 и Белле 1-21 проявили высокую ОКС не зависимо от климатических условий. Максимальная варианса СКС была у стерильной линии 5-1 и у фертильных линий Ольга 1-11, Гектор 1-6 и Монгал 1131 (табл. 4).

Таблица 4

Число плодов на растении у гибридных комбинаций, эффекты ОКС и

вариансы СКС родительских линий томата,, шт., 2014 г., Москва

Линии ? 18-61 19-22 5-1 33-91 11-43 13-81 15-42 gi ffsi2 Х-Р

S Р

Белле 1-21 19,4 26,6 27,8 28,4 22,7 33,7 24,4 29,6 1,6 11,1 8,2

Белле 1-26 19,6 28,4 36,1 29,2 28,1 34,1 25,4 29,6 4,1 10,1 10,5

Белле 1-22 21,3 27,3 28,6 15,8 31,5 29,5 29,1 29,3 1,3 18,4 6,0

Гектор 1-6 13,0 24,9 26,6 21,2 26,3 23,8 24,9 37,1 0,4 20,3 13,4

Биф кр 11.8 26,7 27,5 21,3 19,4 30,0 26,8 26,2 -0,6 6,7 13,6

РСКТ 16,4 25,1 23,6 24,3 16,2 23,0 23,7 22,1 -3,5 9,0 6,2

Монгал 1-131 17,9 27,0 24,5 28,3 22,5 22,3 26,5 17,6 -1,9 20,0 6,2

Ольга 1-11 18,1 15,4 29,3 28,0 27,1 20,4 26,0 26,8 -1,3 27,1 6,6

Джокер 1-141 18,5 26,6 26,5 21,2 25,8 25,0 30,3 29,3 0,3 4,5 7,9

Джокер 1-07 15,1 30,8 26,5 23,8 29,4 25,6 30,4 22,3 0,9 12,5 11,8

Cal 17,9 24,3 27,2 16,7 25,5 29,2 25,1 26,0 -1,2 7,2 7,0

K¡ -0,3 1,6 -2,6 -1,1 0,9 0,5 0,9 и = 26,0

«Tji 11,8 3,6 23,5 11,9 11,5 6,7 18,8

Р,Белле = 27,5 шт. F,Anna = 25,5 шт. НСР0о5=2,3 HCPosg,= 0,9 НСР05& = 0,7

Не выявлена достоверная зависимость между числом плодов на одном растении отцовских линий и их эффектом ОКС (г = -0,31±0,11), а между фенотипическим проявлением признака отцовских линий и эффектом гетерозиса (г = -0,75±0,09) она была высокой отрицательной. То есть число плодов у Р] гибридов в большей мере зависит от вклада показателя отцовской линии, чем от гетерозисного эффекта. Большее число плодов на растении у гибридов в оба года обусловлено сочетанием высокого эффекта СКС с высокими эффектами ОКС родительских линий.

Средняя масса одного плода гибридных комбинаций и комбинационная способность родительских линий.

Дисперсионный анализ признака и КС в оба года показал существенность различий гибридов и по эффектам ОКС и СКС линий.

В 2013 году в открытом грунте Ханоя средняя масса плода у гибридных комбинаций была в пределах от 94,4 до 177,3 г., у стандарта НТ 160 - 79,8 г. и Б1 Белле -152,0 г. Три гибрида 19-22 х Ольга 1-11, 18-61 х Биф кр и 19-22 х Белле

1-21 формировали плоды со средней массой выше, чем 170 г. Шесть гибридов по массе плода существенно превосходили лучший стандарт F¡ Белле. Максимальный положительный эффект ОКС отмечен у стерильных линий 19-22, 18-61 и у фертильных линий Cal и Ольга 1-11. Самая высокая варианса СКС выявлена у стерильных линий 13-81, 15-42, 5-1 и у фертильных линий Биф кр, Белле 1-22 (табл. 5).

Таблица 5.

Средняя масса одного плода у гибридных комбинаций, эффект ОКС и варианса _ СКС родительских линий, г., 2013г., Ханой._

Линии s

о 18-61 19-22 5-1 33-91 11-43 13-81 15-42 Si "si2

Белле 1-21 140.9 173,5 146,2 121,0 130,3 146,8 124,2 3,2 127,9

Белле 1-26 136,8 141,1 114,1 103,1 138,9 135,5 117,8 -10,5 50,5

Белле 1-22 151,1 128,8 105,4 110,3 116.9 153,8 138,4 -8,0 366,1

Гектор 1-6 139,8 150,8 122,7 140,3 140,0 133,3 132,6 -0,2 89,3

Биф кр 175,9 167,2 155,6 120,5 140,9 100,3 151,7 7,4 463,2

РСКТ 145,6 134,7 106,5 104,8 123,3 136,4 94,4 -16,4 130,6

Монгал 1-131 139,8 159,4 124,9 129,6 160,9 110,3 128,9 -1,0 191,5

Ольга 1-11 156,0 177,3 159.0 120,6 165,4 137.8 123,2 11,2 147,7

Джокер 1-141 140,4 146,4 137,8 123,4 143,7 158,4 109,3 -0,2 156,5

Джокер 1-07 158,2 165,8 150,3 124,7 144,4 110,4 121.5 2,1 170.2

Cal 158,2 147,9 146,3 146,1 152,3 156,3 140,6 12,4 86,3

Ki 12,1 16,6 -3,7 -15,0 4,3 -2,8 -11,6 u= 137,2

«т.,1 88,2 107,8 127,7 71,0 98,5 441,9 134,4

Fi Белле = 152,0 г. F,HT160 = 79,8 г. НСР05Х=10,1 HCP05gi=2,7 HCPo5g¡ = 2,2

Таблица 6.

Средняя масса одного плода у гибридных комбинаций, эффект ОКС и варианса СКС родительских линий, г., 2014г., Москва. __

Линии ? 1861 1922 5-1 3391 1143 1381 1542 & «si2 X — Р

s Р 124,9 127,3 106,6 124,1 133,6 136,1 115,4

Белле 1-21 129,0 134,9 129,2 118,5 129,6 140,6 148,2 120,8 4,2 19,5 2,6

Белле 1-26 91,7 131,4 127,2 112,7 114,8 129,1 130,6 113,1 -4,8 6,7 31,0

Белле 1 - 22 122.4 121,3 134,6 108,0 124,9 125,0 135,9 119,4 -3,3 23,6 1,8

Гектор 1-6 146,2 128,6 132,8 121,8 131,3 125,5 162,2 130,2 5,7 74,7 -12,9

Биф кр 152,5 150,8 151.5 126,1 132,5 138,1 129,3 130,8 9,6 95,3 -15,5

РСКТ 54,9 114,7 125,0 130,3 108,1 121,0 126,8 111,1 -7,9 43,2 64,7

Монгал 1-131 100,7 131,5 121,8 124,9 120,1 123.5 137,0 107,5 -3,7 17,0 23,1

Ольга 1-11 110,3 111,0 131,0 124,1 128,6 133,6 140,4 131,4 1,1 67,0 18,2

Джокер 1-141 124,3 137,4 110,7 126,4 121,8 138,5 135,4 108,7 -1,9 98,7 1,2

Джокер 1-07 138,8 131,7 146,7 129,8 124,9 127,3 143,1 120,2 4,5 19,9 -6,9

Cal 95,1 122,5 126,1 126,1 117,5 118,3 130,9 126,6 -3,5 23,3 28,9

R> 1,2 3,1 -4,9 -4,4 1,7 10,7 -7,5 и = 127,5

67,2 56,9 52,1 -1,9 24,8 60,0 28.3

х-Р 3,8 3,3 16,0 -1,0 -4,5 2,1 4,6

Fi Белле = 134,5г. FiArnia- 114,5 г. НСР005Х= 12,3 НСР05й=4,6 НСР05й = 3,7

В 2014 году в защищенном грунте Москвы, средняя масса у гибридных комбинаций была в пределах от 107,5 до 162,2 г, у фертильных линий от 54,9 до

152,5 г, у стерильных линий от 106,5 до 136,1 г. У трех гибридов 13-81 х Гектор 16, 19-22 х Биф кр, 18-61 х Биф кр формировались плоды крупнее, чем 150 г. Причем гибрид 18-61 х Биф кр имел крупные плода и в условиях Ханоя. Пять гибридов существенно превзошли по средней массе плода лучший стандарт F] Белле. Отмечено, что у 27 гибридов наблюдается «истинный» гетерозисный эффект при сравнении с их лучшей родительской линией. Стерильные линии 5-1, 13-81 и фертильные линии Ольга 1-11, Белле 1-21 дают большее число гибридов с высоким гетерозисом по средней массе плода, чем остальные родительские линии. Максимальный положительный эффект ОКС отмечен у стерильных линий 13-81, 19-22 и у фертильных линий Биф кр, Гектор 1-6. Самая высокая варианса СКС была у стерильных линий 18-61, 13-81 и у фертильных линий Джокер 1-141, Биф кр. Следует отметить, что стерильная линия 19-22 обладала высокой ОКС как в условиях Ханоя, так и Москвы (табл. 6).

Выявлена высокая положительная корреляция между массой плода у родительских линий и их эффектом ОКС: у фертильных линий г = 0,89+0,05, и у стерильных линий г = 0,81±0,07, что позволяет прогнозировать ОКС. Установлена высокая отрицательная корреляция между массой плода родительских линий и их эффектом гетерозиса: г = -0,99 ±0,01 у фертильных линий и г = -0,82+0,08 у стерильных линий. Это свидетельствует о промежуточном характере наследования и о большем вкладе в проявление средней массы одного плода у гибридов доминантных генов родительских линий, чем эффектов их неаллельных взаимодействий, обуславливающих гетерозисный эффект.

Высокая масса одного плода лучших гибридов обусловлена сочетанием высокого эффекта СКС с высокими положительными эффектами ОКС родительских линий или одного из родителей.

Ранняя продуктивность гибридных комбинаций и комбинационная способность родительских линий.

В 2013 году в условиях отрытого грунта Ханоя ранняя продуктивность гибридных комбинаций (за четыре первых сбора) была в пределах от 1,8 до 3,5 кг, у стандарта F1HT190 - 2,1кг и F1 Белле - 2,7 кг. Девятнадцать Fi гибридов существенно превзошли лучший стандарт Fi Белле. Наибольшим положительным эффектом ОКС обладали стерильная линия 11-43 и фертильные линии Биф кр, Белле 1-21 и Белле 1-26. Самая высокая варианса СКС отмечена у стерильной линии 5-1 и у фертильных линий Ольга 1-11, Джокер 1-141 и Джокер 1-07.

В 2014 году в условиях остекленной теплицы в Москве ранняя продуктивность (за три первых сбора) гибридных комбинаций была в пределах от 0,4 до 1,6 кг, у фертильных линий от 0,0 до 0,7 кг, у стандарта Fi Anna - 0,8 и F! Белле 1,1 кг. Лучшими по этому признаку были комбинации 13-81 х Гектор 1-6, 15-42 х Гектор 1-6 и 11-43 х Биф кр. Ранняя продуктивность у 13 гибридов была существенно выше лучшего стандарта F! Белле. Наблюдали превосходство всех гибридных комбинаций над их фертильными линиями. То есть использование этих родительских линий дает F! гибридам высокий «истинный» гетерозис по ранней продуктивности. Самым высоким положительным эффектом ОКС

13

обладали стерильные линии 13-81, 11-43 и фертильная линия Гектор 1-6. Самая высокая варианса СКС отмечена у стерильной линии 33-91 и у фертильных линий Джокер 1-07, Белле 1-21 и Биф кр.

Между ранней продуктивностью фертильных линий и их эффектом ОКС выявлена тесная зависимость г = 0,90 ± 0,05, что позволяет прогнозировать ОКС. Между ранней продуктивностью линий и эффектом гетерозиса корреляция была высокой отрицательной г = - 0,85±0,06. Также обнаружена средняя отрицательная зависимость между эффектом ОКС и эффектом «истинного» гетерозиса по ранней продуктивности г = - 0,53 ± 0,10. Это свидетельствует о большем числе доминантных генов, контролирующих высокую раннюю продуктивность линий и соответственно их высокую ОКС.

Высокая ранняя продуктивность в оба года обусловлена сочетанием высокой СКС с высокой ОКС родителей или сочетанием высокой СКС с высокой ОКС одной из родительских линий.

Общая продуктивность гибридных комбинаций и комбинационная способность родительских линий.

В 2013 году в полевых условиях Ханоя общая продуктивность гибридных комбинаций была в пределах от 2,3 до 5,8 кг, у стандарта Fi НТ 160 - 3,6 кг и Fj Белле 3,9 кг. Общая продуктивность у 34 комбинаций была существенно выше лучшего стандарта F! Белле. У 9 гибридов общая продуктивность была выше 5 кг. Самый высокий положительный эффект ОКС наблюдался у стерильных линий 1861, 11-43 и у фертильных линий Cal, Биф кр и Белле 1 - 21. Самая высокая варианса СКС отмечена у стерильных линий 11-43, 18-61, 15-42, а у фертильных линий-Джокер 1-141, Джокер 1-07, Са 1 и Ольга 1-11 (табл. 7)

Таблица 7

Общая продуктивность у гибридных комбинаций, эффект ОКС и варианса СКС

родительских линий, кг/растение, 2013 г., Ханой

Линии ?

в 18-61 19-22 5-1 33-91 11-43 13-81 15-42 Si ст./

Белле 1 - 21 5,3 4,4 4,1 4,1 5,1 4.2 3,4 0,4 0,1

Белле 1 - 26 4,1 4,1 3,8 4,6 5,6 3,6 3,2 0,2 0,4

Белле 1-22 3,9 3,9 3,4 4,7 3,0 3,6 4,5 -0,1 0,5

Гектор 1 - 6 4,3 3,8 2,9 3,9 4,1 3,8 3,6 -0,2 0,1

Биф кр 5,1 5,5 5,0 4,1 4,0 3,5 3,8 0,4 0,3

РСКТ 4,4 2,9 3,5 3,9 2,8 3,9 2,7 -0,5 0,3

Монгал 1-131 4,1 3,9 3,1 3,1 4,8 3,0 3,6 -0,3 0,2

Ольга 1-11 5,2 3,5 5,1 3,3 3,9 3,8 2,4 -0.1 0,6

Джокер 1-141 2,8 4,9 4,2 3.9 5,2 4,9 2,3 0,0 1,1

Джокер 1-07 4,0 3,2 4,7 2,5 4,7 3,2 4,3 -0,2 0,7

Cal 5,8 4,7 3,4 4,8 3,6 3,9 4,7 0,4 0,6

K¡ 0,5 0,1 -0,1 -0,1 0,3 -0,2 -0,5 u=3,97

0,5 0,2 0,4 0,3 0,7 0.2 0,5

РхБелле = 3,9 кг F1HTI6O = 3,6 кг НСР05Х = 0,15 HCP05gi=0,06 HCP05gj = 0,05

В 2014 году в условиях защищенного грунта Москвы продуктивность была ниже и варьировала у гибридных комбинаций от 1,7 до 4,8 кг, у фертильных линий от 0,9 до 2,6 кг, у стандарта Fj Anna - 2,9 кг и F, Белле 3,7 кг. У 11

комбинаций общая продуктивность была выше 4 кг. Продуктивность у 16 комбинаций была существенно выше лучшего стандарта Р] Белле. Семь гибридов показали высокую продуктивность, как в условиях Ханоя, так и в условиях Москвы. Средняя продуктивность фертильных линий составила 1,9 кг, а средняя по всем гибридам 3,3 кг. Самая урожайная фертильная линия - это линия Белле 1-22 (2,6 кг.), 64 гибрида (83,1%) показали продуктивность существенно выше, то есть создание сортов с продуктивностью на уровне Б] гибридов мало перспективно. Самый высокий положительный эффект ОКС был у стерильных линий 13-81, 19-22 и у фертильных линий Белле 1-26 и Белле 1-21. Самая высокая варианса СКС отмечена у стерильных линий 5-1, 15-42 и у фертильных линий Ольга 1-11, Гектор 1-6 (табл. 8).

Таблица 8.

Общая продуктивность у гибридных комбинаций, эффект ОКС и варианса СКС _родительских линий, кг/ растение. 2014 г., Москва__|_

Лишт ? 18-61 19-22 5-1 33-91 11-43 13-81 15-42 & ®s¡2 X-P

с? Р

Белле 1-21 2,5 3.6 3,6 3,4 2,9 4.7 3,6 3,6 0,3 0.2 1,1

Белле 1-26 1,8 3,7 4,6 3,3 3,2 4,4 3,3 3,3 0,4 0,2 1,9

Белле 1-22 2,6 3,3 3,8 1,7 3.9 3,7 3,9 3,5 0,1 0,4 0,8

Гектор 1 - 6 1,9 3,2 3,5 2,6 3,4 3,0 4,0 4,8 0.2 0,5 1,6

Биф кр 1,8 4,0 4,2 2,7 2.6 4,1 3,5 3,4 0,2 0,2 1,7

РСКТ 0,9 2,9 2,9 3,2 1,7 2,8 3,0 2.5 -0,6 0,2 1,8

Монгал 1-131 1,8 3,5 3,0 3,5 2,7 2,8 3,6 1,9 -0,3 0,4 1.2

Ольга 1-11 2,0 1,7 3,8 3,5 3,5 2,7 3,7 3,5 -0,1 0,6 1.2

Джокер 1-141 2,3 3,6 2,9 2,7 3,1 3,5 4,1 3,2 0,0 0,1 1,0

Джокер 1-07 2,1 4,1 3,9 3,1 3,7 3,3 4,3 2,7 0,2 0,2 1,5

Cal 1,7 3.0 3,4 2,1 3.0 3,4 3.3 3,3 -0,3 0,1 1,4

K¡ 0,0 0,3 -0.5 -0,3 0,2 0,3 -0,1 u = 3,3

™ г "si 0,3 0,1 0,5 0,2 0.3 0,1 0,4

FiBejme = 3,7 кг. F, Auna = 2,9 кг. НСР05Х = 0,12 HCP05g¡= 0,05 HCP05g, = 0,04

Отмечена средняя положительная зависимость между продуктивностью фертильных линий и их эффектом ОКС г=0,65±0,08. Это свидетельствует о возможности прогнозировать КС родительских линий по их продуктивности. Установлена высокая отрицательная корреляция между продуктивностью фертильных линий и эффектом гетерозиса г =*-0,75± 0,08. То есть в большинстве комбинаций урожайность гибридов в большей мере связана с вкладом продуктивности родительских линий, чем с величиной гетерозисного эффекта, возникающего при скрещивании за счет неаллельных взаимодействий.

Анализ лучших комбинаций показал, что высокая продуктивность у гибридов обусловлена сочетанием высокого эффекта СКС с высоким эффектом ОКС родительских линий или с высоким эффектом ОКС одного из родителей.

Корреляции между исследуемыми признаками.

Установлена средняя положительная корреляция между ранней и общей продуктивностью в 2013 году г = 0,62 ± 0,09. Однако в 2014 году эта корреляция была слабой г = 0,20 ±0,11.

В оба года выявлена высокая положительная корреляция между общей продуктивностью и числом плодов с одного растения (г = 0,70 ± 0,08 в 2013 году, и г = 0,91 + 0,05 в 2014 году). Между общей продуктивностью и средней массой плода в оба года корреляция была средней положительной (г = 0,48+ 0,10 в 2013 году и г = 0,63± 0,09 в 2014 году). Это говорит о том, что варьирование общей продуктивности гибридов в большей степени зависит от числа плодов с одного растения, чем от средней массы одного плода.

Выявлена средняя положительная корреляция между продолжительностью периодов «всходы - начало цветения» и «всходы - начало созревания»: в 2013 году г = 0,53± 0,10 и в 2014 году г = 0,56± 0,10.

Установлена средняя положительная корреляция между числом листьев до первого соцветия и продолжительностью межфазных периодов в оба года. Отмечено, что зависимость между числом листьев до первого соцветия и продолжительностью периода «всходы - начало цветения» проявляется теснее (в 2013 году г = 0,59+ 0,09 и в 2014 году г = 0,63+ 0,09), чем между числом листьев до первого соцветия и продолжительностью периода «всходы - начало созревания плодов» (в 2013 году г = 0,45± 0,10 и в 2014 году г = 0,53± 0,09).

Таблица 9

Коэффициенты корреляции между исследуемыми признаками у _гибридных комбинаций томата, 2013 г., Ханой_

Признаки 2 3 4 5 6 7

1 Ранняя продуктивность 0,62+0,09 0,51+0,10 0,20+0,11 -0,02+0,12 0,09+0,12 0,07+0,12

2 Общая продуктивность 0,70+0,08 0,48+0,10 0,14+0,11 0,17+0,11 0,16+0,11

3 Число плодов на одном растении -0,27+0,11 -0,02±0,12 0,01+0,12 0,09+0,12

4 Средняя масса одного плода 0,20+0,11 0,23+0,11 0,12±0,11

5 Число листьев до первого соцветия 0,59+0,09 0,45+0,10

6 Продолжительность периода «всходы - начало цветения» 0,53+0,10

7 Продолжительность периода «всходы - начало созревания»

Таблица 10

Коэффициенты корреляции между исследуемыми признаками у Б] _гибридных комбинаций томата, 2014 г., Москва_

Признаки 2 3 4 5 6 7

1 Ранняя продуктивность 0,20+0,11 0,07+0,12 0,35+0,11 -0,37+0,11 -0,27 +0,11 -0,22+0,11

2 Общая продуктивность 0,91+0,05 0,63+0,09 0,12+0,11 0,31+0,11 0,41+0,11

3 Число плодов на одном растении 0,27±0,11 0,10±0,11 0,19±0,11 0,34±0,11

4 Средняя масса одного плода 0,10±0,11 0,37+0,11 0,35+0,11

5 Число листьев до первого соцветия 0,63±0,09 0,53+0,10

6 Продолжительность периода «всходы - начало цветения» 0,56+0,10

7 Продолжительность периода «всходы — начало созревания»

Проявление комбннацнонной способности родительских линий в зависимости от места испытания р! гибридов.

КС родительских линий по признакам скороспелости менее зависит от климатических условий. Установлена средняя и высокая положительная корреляция между эффектами ОКС у родительских линий, полученными в Ханое и в Москве по признакам скороспелости: число листьев до первого соцветия г = 0,81±0,07, продолжительность периода «всходы - начало цветения» г = 0,80±0,07, продолжительность периода «всходы - начало цветения» г = 0,80±0,07, продолжительность периода «всходы — начало созревания» г = 0,54±0,10. То есть признак биологической скороспелости проявляется менее стабильно, чем составлявшие его признаки.

Эффекты ОКС родительских линий по признакам, связанным с урожайностью в годы исследований варьировали сильнее. Проявление эффекта ОКС более стабильно для признаков средняя масса плода и общая продуктивность, чем для числа плодов на растении и ранней продуктивности. Корреляция между эффектами ОКС, полученными в разных условиях для ранней продуктивности составила г = 0,03±0,12, для числа плодов на растении г = 0,2б±0,11, для общей продуктивности г = 0,40±0,11 и для средней массы плода г = 0,53±0,10.

Выявлена слабая корреляция между эффектами ОКС родительских линий по общей продуктивности и числу плодов на растении г = 0,45±0,10 в 2013 году в условиях открытого грунта Ханоя, а в 2014 году в теплице Москвы она была высокая г = 0,88±0,05. Между эффектами ОКС родительских линий по общей продуктивности и средней массе плода корреляция была средней в оба года: в 2013 году г = 0,63±0,09 и в 2014 году г = 0,68±0,08. Таким образом, признак продуктивность является более варьирующим, и на него сильно влияют климатические условия.

В группу линий со стабильно высоким эффектом ОКС по общей продуктивности не зависимо от климатических условий (в Ханое и в Москве) входят стерильная линия 11-43 и фертильные линии Белле 1-21, Белле 1-26 и Биф кр.

Вариансы СКС родительских линий подвержены более сильному влиянию факторов внешней среды, чем эффекты ОКС. Вариансы СКС по всем изученным признакам практически у всех линий изменялись очень сильно, а коэффициенты корреляции между показателями, полученными в двух условиях, были низкими или недостоверными, кроме признака продолжительность периода «всходы -начало цветения».

Эффекты ОКС родительских линий в зависимости от места испытания Б) гибридов

Таблица 11

Селекционный номер линий Ранняя продуктивность, кг/рас. Общая продуктивность, кг/рас. Число плодов на растение (шт./рас.) Средняя масса плода, г. Число листьев до 1-соцветия, шт. Период «всходы - начало цветения», суток Период «всходы — начало созревания», суток

¡K о ™ Я Н2 о го СЗ §2 W §2 3 2 ез 13 2 Ханой 2013 оз Э 2 Ханой 2013 СЗ §2 '§ со РЗ 2 2

Я S о* « S X м М Я X м 1* « S X м я S X ^

18-61 0,0 0,0 0,5 0,0 0,4 -0,3 12,1 1,2 0,3 0,2 0,8 1,0 1,9 1,8

19-22 0,0 -0,1 0,1 0,3 -2,7 1,6 16,6 3,1 -0,3 -0,1 -0,6 -0,4 -2,5 1,9

5-1 -0,1 0,0 -0,1 -0,5 0,2 -2,6 -3,7 -4,9 0,0 -0,2 0,0 -0,5 0,5 -2,2

33-91 0,1 0,0 -0,1 -0,3 3,2 -1,1 -15,0 -4,4 -0,3 -0,1 -0,4 -0,4 1,8 -1,8

11-43 0,3 0,1 0,3 0,2 0,8 0,9 4,3 1,7 -0,2 -0,1 -0,6 -0,2 -1,1 -4,3

13-81 -0,2 0,1 -0,2 0,3 -0,4 0,5 -2,8 10,7 0,3 0,3 0,6 0,9 1,3 3,4

15-42 -0,1 0,0 -0,5 -0,1 -1,5 0,9 -11,6 -7,5 0,1 0.1 0,1 -0,4 -1.9 1,2

Белле 1-21 0,2 -0,1 0,4 0,3 2,3 1,6 3,2 4,2 0,0 0,0 -0,2 0,2 -0,7 0,0

Белле 1 - 26 0,1 0,0 0,2 0,4 3,7 4,1 -10,5 -4,8 0,0 0,1 -0,1 0,1 -0,5 3,1

Белле 1-22 -0,1 -0,1 -0,1 0,1 1,2 1,3 -8,0 -3,3 -0,1 -0,1 -1,7 0,0 1,3 1,4

Гектор 1 - 6 -0,1 0,3 -0,2 0,2 -2,0 0,4 -0,2 5,7 -0,1 -0,5 0,3 -1,2 -0.6 -2,8

Бифкр 0,3 0,1 0,4 0,2 1,5 -0,6 7,4 9,6 0,0 0,0 0,9 1,1 0,8 1,2

РСКТ -0,3 0,1 -0,5 -0,6 -0,3 -3,5 -16,4 -7,9 -0,4 -0,6 -3,5 -3,3 -4,7 -6,7

Монгал 1-131 0,0 0,0 -0,3 -0,3 -1,5 -1,9 -1,0 -3,7 0,0 0,2 0,5 0,7 0,1 0,2

Ольга 1-11 -0,1 0,0 -0,1 -0,1 -3,1 -1,3 11,2 1,1 0,1 0,0 0,9 1,1 0,5 -0,3

Джокер 1-141 0,0 0,0 0,0 0,0 -0,3 0,3 -0,2 -1,9 0,0 -0,1 0,2 -0,1 0,0 -0,7

Джокер 1-07 -0,1 -0,2 -0,2 0,2 -1,8 0,9 2,1 4,5 0,3 0,3 1,2 1,4 1,3 2,2

Cal -0,1 -0,2 0,4 -0,3 0,3 -1,2 12,4 -3,5 0,3 0,5 1,5 0,1 2,4 2,3

Корреляция г = 0,03±0,12 г=0,40±0,11 г=0,26±0,11 п=0,53±0,10 г=0,81±0,07 г=0,80±0,07 г=0,55±0,10

Создание линий с генетической устойчивостью к бронзовости томата.

В 2013 году при испытании в остекленных теплицах проявилось новое заболевание, в результате которого произошло поражение и гибель 77 гибридных комбинаций, их родительских линий и стандартов (F] Белле, F] Алькасар, F, НТ160 и F, Anna). Полной устойчивостью обладали лишь три гибрида - F! Гилгал, Fi Манон и F| Исфара. Исходя из симптомов и на основании ПЦР анализа возбудителя, проведенного Е.А. Ахатовым в ЗАО «Силекс», идентифицировали, что это бронзовость томата.

Методика исследований

В зимней остекленной теплице на естественном инфекционном фоне, устойчивость растений определяли наличием или отсутствием симптомов заболевания. Результаты расщепления фенотипов обработали с помощью критерия %2 (хи - квадрат).

Анализ устойчивости к бронзовости томата на генетическом уровне проводили в лаборатории Генетики, селекции и биотехнологии овощных культур в 2014 году. Процесс анализа состоит из трех этапов - выделение ДНК, полимеразная цепная реакция (ПЦР), и электрофорез.

ДНК выделяли из молодых листьев с помощью цетилтриметиламмоний-N-бромида («Sigma», США) по методике (Murray, Thompson, 1980). Молекулярное генотипирование проводили с использованием двух маркеров гена устойчивости к бронзовости томата: SCAR Sw5-f2/Sw5-r2 (Anong Shi et al., 2011) и SCAR Sw421-1/SCAR Sw421-2 (Nascimento et al., 2009).

Продукты амплификации окрашивали флуоресцентным красителем GelRed и разделяли электрофорезом в 1,5% агарозном геле. Маркер молекулярных весов, используемый в работе, представляет ЮОЬр.

Результаты.

При оценке на естественном инфекционном фоне гибрид F! Гилгал и потомство F3 Манон 1-7 обладали полной устойчивостью к бронзовости. У всех растений восприимчивой линии 33-105 наблюдалось полное поражение, что указывает на достоверность оценки на инфекционном фоне.

Расщепление на устойчивые и восприимчивые растения в F2 потомстве Гилгал (2,6:1, х = 0,13<х2Теор=3,84) и в F2 потомстве Исфара (2,5:1, х = 0,213 <-/2тсор=3,84) близки к теоретически ожидаемому 3:1. То есть, признак устойчивость к бронзовости у исследованных генотипов контролируется одним доминантным геном. В линии Исфара1 и в потомстве F2 (Гилгал х 19-22) расщепления были 5:1 и 1,7:1. Вероятно, это связано с малым числом растений в исследуемой популяции.

Пара праймеров SCAR Sw5-r2/ Sw5-f2 дала продукт ПЦР размером около 540 п.н. у всех растений томата, то есть она не пригодна для выявления устойчивых растений в анализируемых образцах.

Пара праймеров SCAR Sw421-1/ Sw421-2 дает продукт амплификации размером 900 п.н. для рецессивных гомозиготных генотипов, размером 940 п.н. для доминантных гомозиготных генотипов, и размером 940 п.н. и 900 п.н для гетерозиготных генотипов.

■ ^ I ". " • > T4t.HI;! *»-Ю II и. н.

Рисунок 1. Электрофореграмма продуктов амплификации с маркером Б\у421 Примечание: М-Маркер молекулярных весовЮО Ьр; Я-устойчивый: Э - восприимчивый.

Результаты электрофореза продуктов ПЦР показали, что в потомстве Р3 Манон 1-7 у всех 6 растений проявлялся только фрагмент размером 940 п.н., что свидетельствует о доминантном гомозиготном генотипе этих растений.

У всех 8 растений восприимчивой линии 33-105 наблюдали только фрагмент размером 900 п.н. Это говорит о рецессивном гомозиготном генотипе линии 33-105.

У линии Исфара1 у растения №1 проявился только «бенд» размером 900 п.н., то есть оно имеет рецессивный гомозиготный генотип У растений №

3, 4 проявился только «бенд» размером 940 п.н. - это значит, что они являются доминантными гомозиготами 5Ы>5£1у\>5. И растения № 2, 5, 6 являются гетерозиготами ¿м^эт^, так как у них отмечены два «бенда» размером 940 п.н. и 900 п.н.

У всех 7 растений гибрида Б) Гилгал отмечено проявление двух фрагментов размером 940 п.н. и 900 п.н., то есть, они являются гетерозиготами

В потомстве Р2 Гилгал, 8 растений (№2, 6, 9, 17, 18, 22, 34, 37) имеют доминантный гомозиготный генотип Sw5Sw5, 11 растений (№3, 7, 12, 13, 14, 15, 16, 23, 28, 30, 40) являются рецессивными гомозиготами ,ш5.уи'5, и 21 растение (№1, 4, 5, 8, 10, 11, 19, 20, 21, 24, 25, 26, 27, 29, 31, 32, 33, 35, 36, 38, 39) являются гетерозиготами 551^5.

В потомстве Р2 Исфара 8 растений (№8, 18, 26, 32, 34, 35, 36, 38) имеют доминантный гомозиготный генотип 11 растений (№12, 13, 14, 16, 17, 24,

25, 27, 29, 30, 37) имеют рецессивный гомозиготный генотип .ум^л-е5; у остальных 20 растений (№1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 9, 10, 11, 15, 19, 20, 21, 22, 23, 28, 31, 33, 39) генотип является гетерозиготным ¿'мо.уио.

В потомстве Р2 (Гилгал х 19-22), 6 растений (№ 2, 7, 8, 20, 21, 24) обладают доминантным гомозиготным генотипом бм^Зм^, и отмечено, что у трех растений из них имеется функциональная мужская стерильность. Рецессивный гомозиготный генотип 5ж5.уж5 отмечен у 9 растений (№1, 3, 9, 11, 13, 14, 16, 18, 19). Девять остальных растений (№ 4, 5, 6, 10, 12, 15, 17, 22, 23) имеют гетерозиготный генотип , и из них три также были стерильными.

Сопоставление результатов фенотипической оценки устойчивости на инфекционном фоне и молекулярного генотипирования показало их полное соответствие (табл. 13). Это подтверждает высокую эффективность молекулярного анализа с использованием праймеров БСАЯ 5\у421-1/ Б\у421-2 так как при этом методе нет необходимости в создании инфекционного фона, а оценку наличия гена устойчивости можно проводить на самых ранних этапах

20

роста растения.

Таблица 13

Проявление прщнака устойчивости томата к бронзовости, 2014, Москва.

Образцы № рас. Генотип (по маркеру) Фенотип (на фоне) Образцы № рас. Генотип (по маркеру) Фенотип (на фоне) Образцы № рас. Генотип (по маркеру) Фенотип (на фоне) Образцы № рас. Генотип (по маркеру) Фенотип (на фоне)

■ « о СЗ S txT 1 +/+(R) уст. сч г? Г.) 1 о-. X г; га U с Su 7 +/+CR) уст. ч го U Û р? 16 -/-(S) вое. га а. CZ к 9 +/-(R) уст.

2 +/+(R) уст. 8 +/+(R) уст. 17 +/+CR) уст. 10 +/-<R) уст.

3 +/+(R) уст. 9 -/-(S) вое. 18 +/+ (R) уст. 11 +/-(R) уст.

4 +/+(R) уст. 10 +/-(R) уст. 19 +/-(R) уст. 12 -/-(S) вое.

5 +/+(R) уст. 11 -/-(S) вое. 20 +/-(R) уст. 13 -/-(S) вое.

6 +/+(R) уст. 12 +/-(R) уст. 21 +/-(R) уст. 14 -/-(S) вое.

Линия 33-105 1 -/-(S) вое. 13 -/-(S) вое. 22 +/+(R) уст. 15 +/-(R) уст.

2 -/-(S) вое. 14 -/-(S) вое. 23 -/-(S) вое. 16 -/-(S) вое.

3 -/- (S) вое. 15 +/-(R) уст. 24 +/-(R) уст. 17 -/-(S) вое.

4 -/- (S) вое. 16 -/- (S) вое. 25 +/- (R) уст. 18 +/+(R) уст.

5 -/- (S) вое. 17 +/-(R) уст. 26 +/-(R) уст. 19 +/-(R) уст.

6 -/-(S) вое. 18 -/-(S) * 27 +/-(R) уст. 20 +/-(R) уст.

7 -/- (S) вое. 19 -/-(S) вое. 28 -/- (S) вое. 21 +/-(R) уст.

8 -/-(S) вое. 20 +/+(R) уст. 29 +/-(R) уст. 22 +/-(R) уст.

S g û txT 1 +/-(R) уст. 21 +/+(R) уст. 30 -/-(S) вое. 23 +/-( R) уст.

2 +/-(R) уст. 22 +/-(R) уст. 31 +/-(R) уст. 24 -/-(S) вое.

3 +/-(R) уст. 23 +/-(R) * 32 +/-(R) уст. 25 -/-(S) вое.

4 +/-(R) уст. 24 +/+(R) уст. 33 +/-(R) уст. 26 +/+(R) уст.

5 +/-(R) уст. 5 U g с [Ь 1 +/-(R) уст. 34 4/+(R) уст. 27 -/-(S) вое.

6 +/-(R) уст. 2 +/+(R) уст. 35 +/-CR) уст. 28 +/-(R) уст.

7 +/-(R) уст. 3 -/-(S) вое. 36 +/- (R) уст. 29 -/-(S) вое.

Линия Исфара 1 -/- (S) вое. 4 +/-(R) уст. 37 +/+ (R) уст. 30 -/-(S) вое.

2 +/- (R) уст. 5 +/-(R) уст. 38 +/-(R) уст. 31 +/-(R) уст.

3 +/+(R) уст. 6 +/+(R) уст. 39 +/- (R) уст. 32 +/+(R) уст.

4 +/+ (R) уст. 7 -/-(S) вое. 40 -/- (S) вое. 33 +/-(R) уст.

5 +/-(R) уст. 8 +/-(R) уст. СЗ о. го •Э" О s 1 +/-(R) уст. 34 +/+(R) уст.

6 +/-(R) уст. 9 +/+(R) уст. 2 +/-(R) уст. 35 +/+(R) уст.

1 -/- (S) вое. 10 +/-(R) уст. 3 +/-(R) уст. 36 +/+(R) уст.

2 +/+(R) уст. 11 +/-(R) уст. 4 +/-(R) уст. 37 -/-(S) вое.

3 -/-(S) вое. 12 -/-(S) вое. 5 +/-(R) уст. 38 +/+(R) уст.

4 +/-(R) уст. 13 -/-(S) вое. 6 +/-(R) уст. 39 +/-(R) уст.

5 +/- (R) уст. 14 -/-(S) вое. 7 +/-(R) уст.

6 +/-(R) уст. 15 -/- (S) вое. 8 +/+(R) уст.

Примечание: +/+ (R): генотип SvvJSwi; +/- (R): генотип ,S'ii'5sirJ; -/-(S): генотип .ni'5.svv5

R: устойчивый (англ. resistant) S: воспргагмчивый (англ. susceptible) уст.: устойчивый вое.: восприимчивый (*) без симптомов.

выводы

1. Созданные на Селекционной станции имени H.H. Тимофеева стерильные и фертильные линии позволяют получать Ft гибриды с высокой скороспелостью, продуктивностью и групповой устойчивостью к пяти заболеваниям. Гибридные комбинации 18-61 х Cal, 11-43 х Белле 1-26 и 19-22 х Биф кр превзошли по общей продуктивности стандарт F¡ Белле на 48, 43 и 40% в условиях открытого грунта Ханоя; и гибридные комбинации 15-42 х Гектор 1-6, 11-43 х Белле 1-21 и 19-22 х Белле 1-26 превзошли на 30, 28 и 24% в условиях защищенного грунта Москвы.

2. Выделены линии с высокой ОКС по продуктивности: стерильные линии 18-61 и 11-43 и фертильные линии Белле 1-21, Биф кр и Cal в условиях открытого грунта Ханоя; стерильные линии 13-81и 19-22 и фертильные линии Белле 1-21 и Белле 1-26 в условиях защищенного грунта Москвы .

3. Выделены линии с высокой ОКС по скороспелости: стерильные линии 19-22 и 15-42 и фертильные линии РСКТ в условиях открытого грунта Ханоя, стерильные линии 11-43 и 5-1 и фертильные линии РСКТ и Гектор 1-6 в условиях защищенного грунта Москвы.

4. Высокий эффект гетерозиса по основным признакам проявляется за счет сочетания высокой СКС с высокой ОКС обеих родительских линий или ОКС одного из родителей.

5. Выявлена средняя и высокая положительная корреляция (г = 0,60 ... 0,90) между фенотипическим проявлением признаков родительных линий и эффектом ОКС по следующим признакам: ранняя и общая продуктивность; средняя масса плода; продолжительность периодов «всходы - начало цветения»; «всходы - начало созревания»; число листьев до первого соцветия. Эта зависимость позволяет прогнозировать ОКС родительских линий.

6. Выявлена высокая отрицательная корреляция (г = -0,99...-0,75) между фенотипическим проявлением признаков родительских линий и эффектом «истинного» гетерозиса для признаков: ранняя продуктивность; число плодов на растении; средняя масса плода; число листьев до первого соцветия; продолжительность периодов «всходы - начало цветения»; «всходы - начала созревания». Это свидетельствует о большем вкладе в фенотипическое проявление признаков у гибридов показателя родительских линий, чем «истинного» гетерозисного эффекта, обусловленного сверхдоминированием или неаллельными взаимодействиями.

7. ОКС родительских линий по скороспелости менее зависит от климатических условий, чем ОКС по продуктивности. Корреляция эффектов ОКС, полученных при испытании гибридов в Ханое и в Москве составила для признака число листьев до первого соцветия г = 0,81±0,07; продолжительность периода «всходы - начало цветения» г = 0,80±0,07; для признака общая продуктивность г = 0,40±0,11, средняя масса плода г = 0,53±0,10, число плодов на растении г = 0,26±0,11.

8. Высокая ОКС родительских линий по продуктивности обусловлена высокой ОКС по числу плодов на растении и средней массе одного плода, или

высокой ОКС по одному из этих признаков. Выявлена средняя положительная корреляция между эффектами ОКС по общей продуктивности и средней массе плода (г = 0,63±0,09 в 2013 г. и г = 0,68±0,08 в 2014 г.), а между эффектами ОКС по общей продуктивности и числу плодов на растении она была слабой в 2013 году г = 0,45±0,10 и высокой в 2014 году г = 0,88±0,05.

9. Выявлены гибриды Fi Гилгал, Fi Исфара и Fj Манон, обладающие высокой устойчивостью к бронзовости, которая контролируется доминантным геном .SirJ в гетерозиготном состоянии. Доказана высокая эффективность SCAR маркера Svv421, позволяющая разделить генотипы устойчивых растений на доминантные гомозиготы и гетерозиготы.

РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для селекции томата на высокую урожайность и скороспелость рекомендуется для условий Ханоя использовать индетерминантные ФМС линии с групповой устойчивостью к пяти заболеваниям (фузариозу, вертициллезу, кладоспориозу, нематоде и ВТМ) 18-61 и 11-43 и фертильные линии Белле 1-21, Cal, Биф кр, и для условий защищенного грунта Москвы стерильные линии 13-81 и 19-22, и фертильные линии Белле 1-21 и Белле 1-26, Гектор 1-6.

2. В качестве исходного материала на устойчивость к бронзовости рекомендуется использовать гибриды Fi Гилгал, Fi Исфара и Fi Манон, обладающие геном SivJ в гетерозиготном состоянии.

3. Для изучения признака устойчивости к бронзовости у томата на генетическом уровне рекомендуется применять молекулярный SCAR маркер Sw421, позволяющий разделять устойчивые растения на доминантные гомозиготы и гетерозиготы.

4. Гибридные комбинации 15-42 х Гектор 1-6, 11-43 х Белле 1-21 и 19-22 х Белле 1-26рекомендуются для проведения станционного испытания и передачи в Государственное станционное испытание.

Список опубликованных работ по теме диссертации

Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ

1. Нгуен Т.П. Селекция линий томата (Lycopersicon esculentum L.), устойчивых к бронзовости / Г.Ф. Монахос, T.JI. Нгуен , M.JI. Нгуен // Овощи России . - 2014. - № 3 (24). - С. 56 - 61.

2. Нгуен Т.Л. Томат: селекция на устойчивость для весенних теплиц в РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева / Г.Ф. Монахос, Т.Л. Нгуен // Картофель и овощи. - 2014. - № 12 . - С. 28 - 29.

Статьи в прочих изданиях

1. Нгуен Т.Л. Комбинационная способность индетерминантных и детерминантных линий томата на «коловой культуре» в открытом грунте Вьетнама на основе функциональной мужской стерильности // Т.Л. Нгуен, Г.Ф. Монахос // Сб. ст. науч. конф. мол. учен, и спец., посвященной созданию объединенного аграрного вуза в Москве. - М., 2015.

Отпечатано с готового оригинал-макета

Подписано в печать 27.03.2015 г. Формат 60x84 1/16. Усл.печ.л. 1,16. Тираж ЮОэкз. Заказ 143.

Издательство РГАУ-МСХА 127550, Тимирязевская ул.,44 Тел.: (499) 97-00-12,977-40-64