Изменчиовсть морфологических признаков мелколепестника канадского (Conyza canadensis (L.) Cronq. asteraceae) в синантропных популяциях на юго-западе Среднерусской возвышенности

Мазур, Наталья Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Изменчиовсть морфологических признаков мелколепестника канадского (Conyza canadensis (L.) Cronq. asteraceae) в синантропных популяциях на юго-западе Среднерусской возвышенности
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Изменчиовсть морфологических признаков мелколепестника канадского (Conyza canadensis (L.) Cronq. asteraceae) в синантропных популяциях на юго-западе Среднерусской возвышенности"

На правах рукописи

МАЗУР Наталья Викторовна

ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ МЕЛКОЛЕПЕСТНИКА КАНАДСКОГО (CONYZA CANADENSIS (L.) CRONQ. ASTERA СЕАЕ) В СИНАНТРОПНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ НА ЮГО-ЗАПАДЕ СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ

03.02.01 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 О ДЕН 2012

Белгород-2012

005047714

Работа выполнена в Федеральном государственном автономном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Белгородский государственный национальный исследовательский университет»

Научный руководитель Тохтарь Валерий Константинович,

доктор биологических наук

Официальные оппоненты: Виноградова Юлия Константиновна,

доктор биологических наук, зам. директора по науке федерального государственного бюджетного учреждения науки «Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина» РАН

Полуянов Александр Владимирович,

кандидат биологических наук, доцент, кафедры биологии растений и животных федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Курский государственный университет»

Ведущая организация - Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Тверской государственный университет»

Защита состоится 25 декабря 2012 г. в 13°° часов на заседании диссертационного совета Д 212.015.12 при ФГАОУ ВПО «Белгородский государственный национальный исследовательский университет» по адресу: 308015, г. Белгород, ул. Победы, 85, e-mail: D212.015.12@bsu.edu.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке ФГАОУ ВПО «Белгородский государственный национальный исследовательский университет».

Автореферат разослан 23 ноября 2012 г. и размещен на сайтах: http://www.bsu.edu.ru и http://vak.ed.gov.ru

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Н.Г. Габрук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Современный этап развития мирового сообщества является периодом постепенного восприятия идеологии инвайронментализма, признания зависимости каждого человека и человечества в целом от биосферы. В системе этих вопросов самой актуальной является проблема сохранения биологического разнообразия. Влияние чужеродных, инвазионных организмов на флору, фауну и, в целом, на общество приобретает глобальное значение (Горчаковский, 1979; 1984; Бурда, 1991; Протопопова, 1991; Pysek, 1993; Richardson, 2000; Абрамова, Миркин, 2000; Полуянов, 2003; 2005; Тохтарь, 2005; Виноградова, 2006; Нотов, 2008; 2009; Виноградова, 2012), поскольку в настоящее время проблемы, связанные с их распространением в мире, могут быть решены лишь на международном уровне.

Изучение изменчивости количественных морфологических признаков инвазионных растений в процессе их натурализации дает возможность выявить особенности адаптации чужеродных видов в конкретных природно-климатических условиях. Полученные результаты могут не только дать новые возможности для осуществления прогноза изменения структур популяций и их состояния в различных местообитаниях, проведения мониторинговой оценки степени антропогенного воздействия на фитобиоту, но и будут способствовать разработке способов и методов контроля распространения чужеродных видов и выделению наиболее информативных маркерных морфологических признаков, детерминирующих структуру популяций в различных эколого-фитоценотических условиях.

Выявление закономерностей внедрения в естественные сообщества растений возможно, в первую очередь, на модельных объектах, видах или популяциях, обладающих общностью эволюционной и филогенетической истории развития, комплексом близких эколого-биологических характеристик, которые способствуют обособлению конкретной группы растений. Удобным модельным объектом исследования является североамериканский инвазионный вид Conyza canadensis (L.) Cronq., который воплощает в себе все основные черты «идеального растения-колониста» Центрально-Черноземного региона России.

Исследования частично поддержаны грантом Федеральной целевой программы «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России», ГК № 16.740.11.0053 от 01.09.2010. Результаты исследовательской работы отмечены стипендией губернатора Белгородской области.

Цель и задачи исследования. Целью исследования было определение характера изменчивости количественных морфологических признаков в популяциях инвазионного североамериканского вида С. canadensis.

Для достижения этой цели нами были поставлены следующие задачи исследования:

1. Изучить структуру количественных морфологических признаков С. canadensis, в популяциях техногенных, квазиприродных и природных местообитаний юго-запада Среднерусской возвышенности;

2. Исследовать корреляционные связи и структуры морфологических

признаков С. canadensis в экотопах различной степени антропогенной трансформированности;

3. Провести исследование сходства и различия географически удаленных популяций С. canadensis по морфологическим признакам;

4. Проанализировать таксономическую и типологическую структуру видового состава растительных сообществ с участием С. canadensis в техногенных, квазиприродных и природных экотопах региона;

5. Создать модель изменения параметров морфологических признаков растений С. canadensis в техногенных, квазиприродных, природных экотопах на юго-западе Среднерусской возвышенности.

Научная новизна. На основании критического анализа гербарного материала Ботанического института им. B.JI. Комарова РАН (г. Санкт-Петербург, LE), Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова (г. Москва, MW), Главного ботанического сада имени Н. В. Цицина РАН (г. Москва, МНА), Белгородского государственного университета (г. Белгород, BSU), Курского государственного университета (г. Курск, KURS) и в ходе проведения полевых исследований инвазионного, североамериканского вида С. canadensis на юго-западе Среднерусской возвышенности уточнен характер его распространения в данном регионе. Установлено, что изменчивость генеративных признаков во всех изученных популяциях существенно ниже, чем вегетативных. Впервые изучена структура видового состава растительных сообществ с участием С. canadensis в техногенных, квазиприродных и природных экотопах.

Изучение дивергенции морфологических признаков свидетельствует о том, что популяция, формирующаяся в природных экотопах, отличается от популяций техногенных и квазиприродных местообитаний по комплексу признаков. Для нее характерны меньшие коэффициенты вариации изученных параметров, более высокие значения репродуктивного усилия и более низкие -фотосинтетического, средние параметры моды и медианы признаков в популяциях. Установлено, что значения морфологических признаков растений, произрастающих на меловых склонах, существенно отличаются от тех, которые характерны для остальных изученных популяций.

Изменения корреляционных структур морфологических признаков С. canadensis в техногенных, квазиприродных и природных экотопах региона позволяет говорить об их адаптационных перестройках, происходящих в зависимости от характера антропогенного воздействия.

Впервые построена модель изменения маркерных параметров морфологических признаков растений С. canadensis в техногенных, квазиприродных, природных экотопах на юго-западе Среднерусской возвышенности.

Практическая значимость. Данные геоботанических описаний сообществ с участием Conyza canadensis будут использованы при составлении чеклиста флоры юго-запада Среднерусской возвышенности. Приводимые в работе сведения применяются при разработке комплекса учебно-методической дисциплины «Оценка и прогноз формирования фитобиоты под воздействием

антропогенных факторов» для специальностей «Биология», «Природопользование».

Материалы о распространении редких видов растений, произрастающих в сообществах с участием С. canadensis, могут быть использованы при переиздании Красной книги Белгородской области и в практической деятельности природоохранных организаций.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Значения изученных аллометрических морфологических признаков растений и ряда маркерных статистических параметров в популяциях инвазионного североамериканского вида Conyza canadensis на юго-западе Среднерусской возвышенности последовательно изменяются в различных условиях среды в техногенных, квазиприродных и природных экотопах.

2. Корреляционные структуры морфологических признаков популяций Conyza canadensis претерпевают адаптационные перестройки, связанные с изменением типа и интенсивности антропогенного воздействия в техногенных, квазиприродных и природных экотопах изученного региона.

Апробация результатов исследования. Материалы диссертации были представлены на ежегодной научной конференции «Флора и растительность Центрального Черноземья» (г. Курск, 2009), Международной научно-практической конференции «Ботанические сады в 21 веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения» (г. Белгород, 2009), VII Совещании по флоре Средней России (г. Курск, 2011), а также обсуждались на ежегодных заседаниях научно-технического совета Ботанического сада НИУ «БелГУ» и кафедре биотехнологии и микробиологии НИУ «БелГУ».

Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 9 статей, в том числе 5 в изданиях перечня ВАК РФ.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы (всего 133 наименования, в том числе 41 на иностранных языках). Основной текст изложен на 141 странице включает 10 таблиц, 22 рисунка, 1 приложение.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ

ИНВАЗИОННОГО СЕВЕРОАМЕРИКАНСКОГО ВИДА CONYZA

CANADENSIS

1.1. Эколого-биологические особенности Conyza canadensis. По общему габитусу и продолжительности жизненного цикла растения этого вида относятся к однолетним или озимым двулетним жизненным формам. В разделе приведена детальная характеристика экологических и биологических особенностей вида.

Изучение растений С. canadensis в ряде техногенных экотопов позволяет говорить о наличии в этих условиях видимых морфологических изменений,

которые часто выражаются в появлении тератных форм, среди которых самым распространенным типом является фасциация стебля. Анализ микрофотографий позволил нам отметить наличие деформированных устьичных аппаратов у некоторых растений С. canadensis, произрастающих в условиях сильного антропогенного воздействия (рис. 1 а, б). Это свидетельствует о том, что реакция растений на условия среды в техногенных экотопах происходит уже на клеточном уровне.

В)

Рисунок 1. Морфологические особенности устьиц Conyza canadensis в техногенных и природных условиях (х 8000): а) устьица растений, произрастающих в техногенных местообитаниях (г. Белгород, на территории ОАО «Белгородасбестоцемент») б) устьица растений, произрастающих в техногенных местообитаниях (г. Белгород, на территории ЗАО «Белгородский цемент»; в) устьица растений в природных местообитаниях (на территории заповедника «Лес на Ворскле»).

1.2. История распространения инвазионного вида Conyza canadensis.

В данном разделе диссертации в хронологическом порядке проведен анализ распространения Conyza canadensis, определены пути миграции вида в

Европе, отмечены первые находки растений в России (Виноградова, 2006). Анализ распространения вида в регионе, проведенный нами с учетом изучения гербарных образцов и в результате полевых исследований, свидетельствует о том, что Conyza canadensis присутствует практически во всех административных районах Белгородской области. В настоящее время он полностью натурализовался в регионе и продолжает интенсивно расширять свой ареал, колонизируя все новые экотопы. Характер распространения вида в регионе, по-видимому, не лимитирован природно-климатическими особенностями, однако может быть связан с микроклиматическими условиями или с отсутствием занесенных диаспор этого растения в ряд местообитаний. Отмечено, что вид недостаточно хорошо переносит условия увлажнения и затенения, что также влияет на инвазию вида в конкретных экологических условиях. Многокилометровые заросли вида отмечены на территориях, подвергшихся интенсивному антропогенному воздействию в районе горноодобывающих предприятий на севере региона вблизи гг. Старый Оскол и Губкин.

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Краткая физико-географическая характеристика Белгородской области

В главе рассмотрены особенности географического положения района исследования и климата, характерного для территории юго-запада Среднерусской возвышенности (Мешков, 1948; Голицын, 1956; Попов, 1958; Антимонов, 1959; Галинская, 1976; Михно, 1976; «География...», 1996; «Белгородоведение ...», 2002; Лисецкий, 2005).

2.2. Объект, материалы и методы исследования.

Объект исследования. Объектом исследования были 26 популяций вида С. canadensis, изученных в 12 техногенных, 11 квазиприродных и 3 природных экотопах юго-запада Среднерусской возвышенности, который мы рассматриваем в пределах административных границ Белгородской области.

Материалы исследования - гербарный материал (LE, MW, МНА, BSU, KURS). Материалами исследования также были гербарные экземпляры, собранные в ходе экспедиционных выездов в регионе исследования.

Методы исследования. При полевых исследованиях применялась методика маршрутного флористического обследования с полевой документацией и сбором гербария. Исследования были выполнены с учетом основных методологических подходов изучения антропогенно трансформированных флор, разработанных в последнее время (Бурда, 1991; Юрцев, 1995; Горчаковский, 2008).

Для сравнения морфологических характеристик изученных растений использовались коэффициенты дивергенции признаков, предложенные С.Р. Царапкиным (Шмидт, 1989). Этот метод позволяет оценить степень отклонения значений признака или суммы признаков в популяциях по отношению к популяции, взятой за стандарт. Сравнивались морфологические

признаки растений в техногенных, квазиприродных и природных местообитаниях. За стандартную популяцию была взята популяция С. canadensis, локализованная в природном местообитании на территории заповедника «Белогорье» - участок «Лес на Ворскле».

Сравнительный анализ 18 количественных морфологических признаков растений в 26 изученных популяциях проводился путем выявления корреляционных матриц изученных признаков и визуализации полученных данных с помощью методов многомерной статистики: факторного и дискриминантного анализов (Ростова, 2000; Боровиков, 2003).

Для выявления особенностей формирования растительных сообществ с участием Cortyza canadensis в модельных экотопах были выполнены 26 полных геоботанических описаний растительных сообществ. Для всех популяций были рассчитаны фотосинтетическое и репродуктивное усилия (Злобин, 1989). Фотосинтетическое и репродуктивное усилия определяли в сухом состоянии как отношение массы листьев, семян к единице фитомассы.

Во всех изученных местообитаниях были взяты пробы почв для анализа условий произрастания растений (Булгакова, 2002).

Полученные статистические данные проверялись на достоверность с помощью критериев Стьюдента и обрабатывались с помощью современных пакетов компьютерных программ Microsoft Exceel ХР, Statistica 6.0 (Bagi, 1987).

ГЛАВА 3. ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ВИДА CONYZA CANADENSIS НА ЮГО-ЗАПАДЕ СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ 3.1. Дивергенция морфологических признаков растений Conyza canadensis

Исследование популяций С. canadensis позволило разделить все изученные признаки на три группы: наиболее и наименее отличающиеся в различных условиях техногенных, квазиприродных и природных экотопов, а также индифферентные, практически не меняющиеся при изменении условий среды (табл. 1).

Таблица 1

Средние значения морфологических признаков растений в популяциях С. canadensis на юго-западе Среднерусской возвышенности

Морфологические признаки Средние значения признаков в популяциях

техногенных экотопов квазиприродных экотопов природных экотопов

1 2 3 4

Наиболее отличающиеся признаки

Число листовых узлов на стебле (шт.) 77,09±3,65 76,86±3,43 50,42±2,19

Высота растения (см) 65,56±3,17 74,99±2,71 43,66±0,91

Число корзинок (шт.) 657,51±93,64 755,31±50,11 457,78±22,68

Окончание таблицы 1

1 2 3 4

Ширина листа в основании соцветия (см) 0,46±0,02 0,50±0,07 0,29±0,019

Минимально отличающиеся признаки

Длина нижнего листа (см) 3,76±0,34 3,77±0,14 2,78±0,09

Длина наиболее длинного листа (см) 5,25±0,19 5,08±0,12 3,42±0,07

Ширина нижнего листа (см) 0,45±0,02 0,43±0,02 0,31 ±0,02

Число листьев на 10 см стебля (шт.) 21,44± 1,17 20,48±1,17 18,68±1,02

Ширина наиболее длинного листа (см) 0,47±0,02 0,45±0,02 0,31 ±0,02

Число ветвей в соцветии длинной более 1 см (шт.) 19,51±2,11 23,91±1,54 19,54±2,16

Длина цветоножки корзинки соцветия (см) 0,62±0,03 0,65±0,04 0,53±0,05

Высота соцветия (см) 20,82±1,49 23,99±1,12 20,70±0,86

Длина листа в основании соцветия (см) 5,19±0,19 5,01±0,13 3,22±0,08

Длина наиболее длинной ветви в соцветии (см) 7,98±0,59 9,39±0,40 6,96±0,23

Ширина листа в середине стебля (см) 0,27±0,02 0,27±0,01 0,25±0,049

Длина листа в середине стебля (см) 3,27±0,15 3,30±0,29 2,54±0,07

Индифферентные признаки

Ширина основания корзинки соцветия (см) 0,1 ±0,0015 0,1±0,003 0,1±3,16

Длина корзинки соцветия (см) 0,4±0,01 0,4±0,01 0,4±0,012

Изменчивость генеративных признаков во всех изученных популяциях оказалась существенно ниже, чем вегетативных.

На основании проведенных нами исследований было установлено, что при уменьшении антропогенного воздействия в ряду популяций Conyza canadensis в техногенных - квазиприродных - природных экотопов происходят изменения размеров морфологических признаков. Так, длина нижнего листа в техногенных экотопах составляет от 0,42 до 6,75 см, тогда как в природных экотопах этот параметр менее изменчив и находится в пределах от 1,91 до 3,25 см. Значения ширины нижнего листа растений в техногенных экотопах находятся в пределах от 0,30 до 8,65 см, а в природных - от 0,28 до 0,4 см. Количество листьев на стебле в техногенных местообитаниях в среднем составляет 78 шт. на одно растение, а в природных - в среднем 50 шт. Максимальное количество листьев на стебле отмечено нами в техногенных экотопах на ж.д. насыпях в г. Белгороде и составляет 146 шт. на одно растение. Среднее количество листьев, приходящихся на 10 см длины стебля, в средней части растения отличается несущественно: в популяциях природных экотопов в среднем - 18 листьев на растение, а в техногенных - 20. Высота растений в популяциях техногенных экотопов в среднем несколько выше и составляет 65 см, в то время как в популяциях природных местообитаний высота растений

ниже - 43 см. Отмеченные изменения морфологических характеристик растений в различных по степени антропогенной трансфорсмации экотопах вслед за Ю.С. Злобиным (1989) связывается нами с изменением силы антропогенного воздействия.

Исследование дивергенции количественных морфологических признаков растений позволило выявить различия между популяциями, которые формируются в техногенных, квазиприродных и природных экотопах региона (рис. 2). Установлено, что популяция С. canadensis, формирующаяся в природных экотопах, в наибольшей степени отличается от популяций техногенных экотопов. Обособление значений морфологических признаков в популяциях происходит при изменении силы действующих антропогенных факторов. Отмечено, что популяция, локализованная в пределах меловых обнажений, в наибольшей степени отличается от популяции в природных условиях. Это, по-видимому, связано с приспособительными реакциями растений, попавших в нехарактерные для него условия эдафотопа.

-100

"1" -ш— "2" "3" "4» _ж_ "7" - • '11" —^"13"

"16" "17" "18" "22" "20" '5" "17"

"9" "13" ---"12" "11" —*— "10" •8" "24"

"3" —ж— "21" —•— "19" —"23" ---"25"

Рисунок 2. Анализ нормированных отклонений признаков в изученных популяциях Conyza canadensis (№№ 1 - 26) по сравнению с натурализовавшейся

популяцией (№ 10), взятой за стандарт Условные обозначения: А - длина нижнего листа; В - ширина нижнего листа; С - общее число листовых узлов на стебле; D - густота листьев на 10 см стебля; Е - длина наиболее длинного листа; F - ширина наиболее длинного листа; G - длина наиболее длинной ветви в соцветии; Н - число ветвей в соцветии длиной более 1 см; I - длина корзинки соцветия; К -длина цветоножки корзинки соцветия; L - высота растений; М - длина соцветия; N - число корзинок в соцветии; О - длина листа в основании соцветия; Р - ширина листа в основании соцветия; Q - длина листа в середине стебля; R - ширина листа в середине стебля; S -ширина основания корзинки соцветия.

3.2. Корреляционные структуры морфологических признаков Conyza canadensis в различных антропогенно трансформированных экотопах региона

Установлено, что наибольшие средние значения корреляционных связей в целом характерны для популяций, произрастающих в техногенных экотопах (железные дороги, ж.д. станции, территории промышленных площадок) (рис. 3). Наиболее слабые средние значения корреляционных связей характерны как для растений квазиприродных, так и природных экотопов. Усиление антропогенного влияния на морфологические признаки растений С. canadensis способствует увеличению значений корреляционных связей, что согласуется с результатами, полученными ранее при изучении корреляций морфологических признаков у других видов (Ростова, 2000).

Визуализация взаимоотношений корреляционных систем морфологических признаков изученных популяций позволяет говорить о достаточно четком их разграничении в факторном пространстве (рис. 4), что можно объяснить, в первую очередь, различиями типа и интенсивности антропогенного воздействия в этих условиях.

[

,[1.(1ші1иіл______

№22 №1 сооооэсмсоюсоаэсо'з-'э-ю ОІОІОІОІ-^СМТ-Т-СМОІСМОІ ZZZZ оі ОІ ОІ оі ot z oi 2 т-госог^^юг^оиэс^ OI 2 ОІ ОІ OI OI 2 OI OI OI Z ZZZZ ZZZ OI -z. О Of 21

Рисунок 3. Средняя корреляционная связь морфологических признаков в изученных популяциях Conyza canadensis по мере уменьшения антропогенного воздействия. Популяции (№№ 1 - 26) расположены в порядке снижения степени антропогенного воздействия

На рисунке 4 видно, что, несмотря на то, что существуют зоны наложения корреляционных систем популяций техногенных, квазиприродных и природных экотопов, все они заняли разные участки на диаграмме. При этом первый фактор можно трактовать как фактор «степени антропогенного

воздействия», поскольку противоположные значимые нагрузки в его формирование вносятся корреляционными структурами популяций техногенных и природных местообитаний. Корреляционные системы квазиприродных местообитаний занимают промежуточные позиции.

0.8 0,6

0,4

Г I

о" 0.2 н

к ©

-0,2 -0,4

-0,6

-0,7 -0,6 -0,5 -0,4 -0,3 -0,2 -0,1 0,0 0.1

Фактор 1

Рисунок 4. Визуализация корреляционных структур количественных морфологических признаков растений Conyza canadensis в факторном

пространстве.

Условные обозначения: Т — структуры популяций в техногенных; К — квазиприродных; П - природных экотопах. Одна точка отражает корреляционную структуру 18 признаков каждой популяции.

3.3. Изменчивость аллометрических признаков Conyza canadensis.

В ходе выполнения исследований нами были изучены аллометрические признаки в 26-ти популяциях С. canadensis на территории региона. Значения фотосинтетического и репродуктивного усилия для исследуемых популяций представлены на диаграммах (рис. 5-6). Сравнение популяций техногенных, квазиприродных и природных экотопов свидетельствует о постепенном увеличении значений репродуктивного усилия у растений, произрастающих в этих условиях, что совпадает с результатами исследований, полученных при изучении других видов (Злобин, 1989). Как видно из рисунка 5, средние показатели репродуктивного усилия С. canadensis в природных местообитаниях достигают наибольшего значения (47,5 %), в квазиприродных - 35,1 %, а в техногенных -31,5 %.

Нами также отмечено увеличение значений, характеризующих показатели фотосинтетического усилия в популяциях С. canadensis (рис. 6), которые происходят при увеличении антропогенного воздействия. Так, например, в техногенных и квазиприродных экотопах они имеют одинаковые значения (0,18 г), а в природных - снижаются до 0,12 г.

С увеличением степени антропогенного влияния на популяции увеличиваются средние значения общей фитомассы растений с 3,15 г до 4,94 г. При этом увеличивается масса как генеративных (от 1,36 г до 1,72 г), так и вегетативных органов растений (от 0,31 г до 0,46 г).

□ Природные

■ Квазиприродные

□ Техногенные

Рисунок 5. Средние значения репродуктивного усилия растений Conyza canadensis в различных экотопах юго-запада Среднерусской возвышенности (%)

Рисунок 6. Средние значения фотосинтетического усилия растений Conyza canadensis в популяциях на юго-западе Среднерусской возвышенности (г)

Фотосинтетическое усилие закономерно возрастает, а значения репродуктивного усилия существенно снижаются при изменении типа и интенсивности антропогенного воздействия.

Таким образом, установлено, что популяция растений Conyza canadensis, формирующаяся в природных условиях, отличается от остальных изученных популяций. Для нее характерны более высокие значения репродуктивного и более низкие - фотосинтетического усилия, средние параметры моды и медианы популяции. В ней отмечен упорядоченный характер изменчивости морфологических признаков, в частности, меньшие средние значения коэффициентов вариации изученных параметров по сравнению с популяциями в техногенных и квазиприродных экотопах. Это объясняется как крайне мозаичными и экстремальными условиями, которые формируются в антропогенно трансформированных местообитаниях, так и наличием здесь заносных биотипов разного географического происхождения, для которых характерны разные эколого-биологические особенности.

3.3. Сравнительный анализ морфологических признаков географически удаленных популяций

Проведенный нами дискриминантный анализ 12 морфологических признаков географически удаленных популяций позволил оценить степень их различия между собой (рис. 7).

-30 -25 -20 -15 -10 -5 0 5 10 15 20

Измерение 1

Рисунок 7. Визуализация данных дискриминантного анализа по сходству и различию морфологических признаков Conyza canadensis в географически удаленных популяциях Условные обозначения: 1- Гессен (Германия); 2 - Донецкая область (Украина); 3 -Белгородская область (Россия). Одна точка на диаграмме отражает данные по 12 признакам в одной популяции.

Визуализация данных, проведенная с использованием дискриминантного анализа, позволяет говорить о том, что географически более близкие популяции адвентивного вида С. canadensis могут отличаться друг от друга сильнее, чем более отдаленные. Исследования географически удаленных популяций С. canadensis позволили разделить все изученные признаки на три группы: наиболее, наименее отличающиеся и индифферентные морфологические параметры (табл. 2). Изменчивость генеративных признаков во всех изученных популяциях существенно ниже, чем вегетативных.

Таблица 2

Средние значения морфологических признаков в географически удаленных

популяциях С. canadensis

Морфологические признаки Средние значения признаков в географически удаленных популяциях

Гессен (Германия) Донецкая область (Украина) Белгородская область (Россия)

Наиболее отличающиеся признаки

Число листовых узлов на стебле (шт.) 58,26±8,13 62,92±8,47 73,51 ±4,96

Число листьев на 10 см стебля (шт.) 14,69±0,88 20,22±3,68 20,66±1,12

Длина наиболее длинной ветви в соцветии (см) 4,04±0,52 3,58±0,59 8,46±1,15

Число ветвей в соцветии длинной более 1 см (шт.) 15,02±3,89 10,47±1,17 21,42±1,69

Высота растения (см) 43,01 ±4,3 6 35,89±3,01 66,81 ±5,66

Минимально отличающиеся признаки

Длина наиболее длинного листа (см) 3,917±0,33 4,046±0,24 4,94±0,28

Длина нижнего листа (см) 2,92±0,33 2,98±0,26 3,64±0,35

Ширина нижнего листа 0,45±0,07 0,50±0,06 0,43±0,03

Длина корзинки соцветия (см) 0,46±0,012 0,38±0,03 0,46±0,008

Ширина основания корзинки соцветия (см) 0,26±0,003 0,22±0,01 0,10±0,004

Длина цветоножки корзинки соцветия (см) 0,67±0,03 0,54±0,16 0,62±0,03

Индифферентные признаки

Ширина наиболее длинного листа (см) 0,43±0,049 0,44±0,04 0,44±0,03

Проведенный нами факторный анализ свидетельствует о том, что характер изменчивости морфологических признаков географически удаленных популяций, значения факторных нагрузок и выделяемых статистических факторов в них имеют значительное сходство. Большой вклад в формирование первого статистического фактора во всех изученных популяциях вносят такие признаки, как длина нижнего листа, общее число листовых узлов на стебле, длина наиболее длинного листа, ширина наиболее длинного листа, высота

растения. Во второй фактор существенный вклад вносят следующие признаки: число листьев на 10 см стебля и длина корзинки соцветия.

Анализ морфологических признаков растений С. canadensis свидетельствует о том, что характер изменчивости «белгородских» популяций, которые существенно отличаются от «немецких» и «украинских», обусловлен, в первую очередь, значениями выделенной нами группы «наиболее отличающихся морфологических признаков». К ним относятся следующие: число листовых узлов на стебле, число листьев на 10 см стебля, высота растений, число ветвей в соцветии длиной более 1 см, длина наиболее длинной ветви в соцветии. Именно эти параметры вносят наиболее существенный вклад в установленные нами с помощью дискриминантного анализа различия между изученными географически удаленными популяциями.

Географическая изменчивость остальных изученных генеративных и вегетативных морфологических признаков невысока. Их значения остаются относительно константными и близкими у популяций, произрастающих в различных природно-климатических условиях.

ГЛАВА 4. АНАЛИЗ ВИДОВОГО СОСТАВА РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ CONYZA CANADENSIS В ТЕХНОГЕННЫХ, КВАЗИПРИРОДНЫХ И ПРИРОДНЫХ ЭКОТОПАХ

Для определения степени антропогенной трансформации флоры в пределах изученных модельных экотопов был проведен таксономический и типологический анализ видового состава растительных сообществ с участием растений С. canadensis в техногенных, квазиприродных и природных местообитаниях на юго-западе Среднерусской возвышенности.

Таксономический и типологический анализ свидетельствует о том, что характерными чертами видового состава исследованных растительных сообществ являются: преобладание видов семейства Asteraceae и Роасеае (41-43 %); травянистых поликарпиков (54-61 %) и древесно-кустарниковых видов (8-9 %) со стержневой корневой системой (58 - 69 %), каудексовых (24 - 30 %,) длинно- (9-12 %) и короткокорневищных (7 - 14,7 %), аэропедофитов (85,5 - 90 %), гемикриптофитов (42 - 58,2 %), ксеромезо-(22 - 32 %) и эумезофитов (24 - 45,3 %), средиземноморско-ирано-туранских (17 - 31,4 %) и североамериканских по происхождению (30 - 32,3 %), широкоареальных по типам ареалов (евразиатских (22,7 - 26,2 %), плюрирегиональных (22 - 27,5 %), голарктических (21,3 - 27,5 %) видов. В составе растительных сообществ присутствует большое количество адвентивных видов, количество которых уменьшается с ослаблением антропогенного воздействия в природных экотопах.

В разделе приведены данные по степени встречаемости видов в растительных сообществах с участием С. canadensis, которые разделены нами

на три группы в зависимости от их принадлежности к популяциям техногенных, квазиприродных и природных экотопов.

В результате исследования видового состава растительных сообществ (табл. 3) с участием С. canadensis в модельных техногенных, квазиприродных и природных условиях установлено, что при уменьшении степени антропогенного воздействия происходит последовательное уменьшение однолетних (с 28,9 до 19,4 %), стержнекорневых (с 67 до 58 %), североамериканских (с 30 до 8 %) видов и увеличение количества травянистых поликарпиков (с 54 до 61 %), степных, неморальнолесных, петро- и псаммофильных видов (с 3 до 5 %), гемикрипгофитов (с 46 до 58,2 %). В целом в сообществах природных местообитаний вида увеличивается количество узкоспециализированных растений и уменьшается число видов с широкой экологической амплитудой, принадлежащих к семейству Astcraceae.

Таблица 3

Типологическая структура видового состава растительных сообществ с участием С. canadensis на юго-западе Среднерусской возвышенности

Жизненные формы Структура видовых составов растительных сообществ, % от общего количества видов в:

техногенных экотопах квазиприродных экотопах природных экотопах

По общему габитусу и продолжительности жизненного цикла

Травянистый поликарпик 54 47 61

Травянистый монокарпик 12,6 13 16,4

Однолетник 28,8 32 19,4

Дерево 6,8 6 1,5

Полукустарничек 1,6 0,5 1,5

Кустарник 1,6 1,5 0

По типу корневой системы

Кистевая 15 69 24

Стержневая 67 19,5 58

Стержнекистевая 17 11 18

По среде жизни

Аэропедофит 90 88 85,5

Псаммофит 3 2,6 5

Литофит 5 3,7 9,8

Гелофит 2 2 4,7

Аэрогидропедофит 0 1,5 0

По типам жизненных форм К. Раункиера

Терофит 29 30 19,4

Фанерофит 8 8,94 1,5

Гемикриптофит 46 42 58,2

Гемитерофит 13 15,3 16,4

Геофит 2 2,1 3

Хамефит 2 0 1,5

Гидрофит 0 1,05 0

Окончание таблицы 3

1 2 з 4

По происхождению адвентивных видов

Североамериканского 30 32,3 28

Средиземноморского 21 21,5 0

Европейского 2 9,2 0

Средиземноморско-ирано-туранского 19 17 31,6

Ирано-туранского 15 12,3 5,3

Азиатского 3 0 0

Переднеазиатского 4 6,2 5,3

Балканского 2 0 0

Среднеевропейского 5 0 26,3

Западноевропейского 2 0 0

Кавказского 2 1,5 0

ГЛАВА 5. МОДЕЛЬ ФОРМИРОВАНИЯ СИНАНТРОПНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ CONYZA CANADENSIS

Проведенные исследования позволили нам установить основные тенденции в изменении значений количественных морфологических признаков инвазионного вида С. canadensis на юго-западе Среднерусской возвышенности. При изменении силы антропогенного воздействия в ряду популяций техногенных, квазиприродных и природных экотопов снижаются средние значения ряда маркерных статистических параметров (рис. 8).

Исследования популяций С. canadensis вдоль градиента изменения типа и интенсивности антропогенного воздействия свидетельствуют о том, что средние значения коэффициентов вариации, моды, медианы, корреляционных связей изученных признаков, фотосинтетического усилия в целом уменьшаются и только значения репродуктивного усилия увеличиваются.

Полученные результаты позволили построить модель, отражающую изменения морфологических признаков растений С. canadensis в зависимости от силы антропогенного воздействия в популяциях техногенных, квазиприродных и природных экотопов на юго-западе Среднерусской возвышенности (рис. 9).

160 140 120 100 80 60 40 20 0

- Мода

- Медиана

Т Т

тткккккккпп

25 -т-

20 -I

15 -10 -Я 5 0

- Средняя корреляционная связь

Фотосинтетическое усилие

ТТТТТ КККККККПП

90 т 80 /0 60 50 40 30 20 10 О

-»— Репродуктивное

усилие -»— Коэффициент вариации_

ТТТТТКККККККПП

Рисунок 8. Тенденции изменений значений маркерных морфологических признаков в популяциях Conyza canadensis на юго-западе Среднерусской возвышенности при изменении силы антропогенного воздействия. Условные обозначения: а) средние значения моды и медианы признаков в популяциях, б) значения средних корреляционных связей и фотосинтетического усилия, в) средние значения репродуктивного усилия и коэффициентов вариации. Т - популяций в техногенных; К - квазиприродных; П - природных экотопах.

Усиление действия зональных природных факторов

Усиление антропогенного воздействия

Рисунок 9. Модель изменения параметров морфологических признаков растений С. canadensis в техногенных, квазиприродных, природных экотопах на юго-западе Среднерусской возвышенности Условные обозначения: средние значения: 1 — фотосинтетического усилия в популяции; 2 - репродуктивного усилия в популяции; 3 - моды признаков популяции; 4 - медианы признаков популяции; 5 - коэффициентов вариации признаков в популяции; 6 -корреляционных связей признаков в популяции.

Выводы

1. Исследование дивергенции количественных морфологических признаков растений С. canadensis позволило выявить различия между популяциями, которые формируются в техногенных, квазиприродных и природных экотопах региона. Установлено, что популяция, формирующаяся в природных экотопах, в наибольшей степени отличается от популяций техногенных экотопов по комплексу параметров.

2. Морфологические признаки растений в популяции, произрастающей на меловых склонах, в наибольшей степени отличаются от остальных популяций, что объясняется, по-видимому, реакцией растений на необычные для вида особенности эдафотопа.

3. Корреляционные структуры морфологических признаков растений существенно отличаются в техногенных, квазиприродных и природных экотопах, что позволяет говорить об адаптационных перестройках, происходящих в зависимости от типа и силы антропогенного воздействия. Средние значения корреляционных связей морфологических признаков растений в целом увеличиваются при усилении антропогенного воздействия.

4. Установлено, что популяция, формирующаяся в природных экотопах, в наибольшей степени отличается от популяций, формирующихся в антропогенно трансформированной среде. При усилении антропогенного воздействия средние значения фотосинтетического усилия, коэффициентов вариации, моды и медианы в популяциях постепенно возрастают, а значения репродуктивного усилия существенно снижаются. Это свидетельствует об изменении адаптационной стратегии растений в разных условиях среды в популяциях техногенных, квазиприродных и природных экотопов.

5. Исследования географически удаленных популяций С. canadensis позволили разделить все изученные в них признаки на три группы: наиболее, наименее отличающиеся и индифферентные морфологические параметры. Изменчивость генеративных признаков во всех изученных популяциях существенно ниже, чем вегетативных.

6. Установлено, что в видовом составе растительных сообществ с участием С. canadensis в техногенных, квазиприродных, природных экотопах по мере ослабления антропогенного воздействия происходит последовательное уменьшение числа ряда жизненных форм: однолетних (с 28,9 до 19,4 %), стержнекорневых (с 67 до 58 %), терофитов ( с 29 до 19,4 %), аэропедофитов (с 90 до 85,5 %), североамериканских видов (с 30 до 8 %). При этом численно увеличивается присутствие травянистых поликарпиков (с 54 до 61 %), гемикриптофитов (с 46 до 58,2 %), псаммофитов (с 3 до 5 %), что является отражением усиления действия зональных факторов в природных экотопах.

признаков отражает их изменчивость в разных условиях среды в зависимости от силы антропогенного воздействия.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАНЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

* - публикации в печатных изданиях, рекомендованных перечнем ВАК РФ

1. *Тохтарь В.К., Сокарева Н.В. Лекарственные растения ботанического сада Белгородского государственного университета: анализ, потенциал интродукции и адаптации // Труды Кубанского государственного аграрного университета. - 2009. - № 6 (21). - С. 96 - 100.

2. *Тохтарь В.К., Чернявских В.И., Дегтярь О.В., Самыловский В.А., Мазур Н.В., Сомов М.С. Анализ структуры флоры и оценка хозяйственной ценности видов урочища «Коровинское» (Шебекинский район, Белгородская обл.) // Труды Кубанского государственного аграрного университета. - 2009. -№5 (20).-С. 159-162.

3. Тохтарь В.К., Мазур Н.В. Анализ инвазионных видов растений Средней России // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Серия «Естественные науки». - 2010. - № 21 (92). - Вып. 13. -С. 20-23.

4. *Тохтарь В.К., Третьяков М.Ю., Чернявских В.И., Фомина О.В., Мазур О.В., Грошенко А.С., Волобуева Ю.Е., Петина В.И. Некоторые подходы к оценке антропогенного влияния на фитобиоту // Проблемы региональной экологии. - 2011. - №2. - С. 92 - 95.

5. *Тохтарь В.К., Мазур Н.В. Изменчивость корреляционных структур морфологических признаков популяций Conyza canadensis // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Серия «Естественные науки». - 2011. - 9 (104). - Вып. 15/1. - С. 247 -251.

6. Мазур Н. В., Тохтарь В. К., Фомина О. В., Грошенко С. А. К изучению инвазионных видов растений на юго-западе Среднерусской возвышенности // Бюллетень Московского о-ва испытателей природы. Приложение. - 2009. -С. 40 - 42.

7. Мазур Н.В., Тохтарь В.К. Проблемы и перспективы изучения инвазионных видов на юго-западе Среднерусской возвышенности / Ботанические сады в 21 веке: сохранение, стратегия развития и инновационные решения : сб. Междунар. конф. - Белгород: Изд-во БелГУ, 2009. - С. 163 - 165.

8. Мазур Н.В., Тохтарь В.К. К изучению эколого-биологических особенностей инвазионного вида Conyza canadensis (L.) Cronq. // Фитодизайн в современных условиях : материалы Междунар. науч.-практ. конф. (г. Белгород, 14 - 17 июня 2010 г. ).- Белгород: Изд-во БелГУ, 2010. -С. 177- 179.

9. Мазур Н.В., Тохтарь В.К. К изучению инвазионных видов растений юго-запада Среднерусской возвышенности // Флора и растительность центрального Черноземья - 2009 : материалы Междунар. науч.-практ. конф. (г. Курск - 27 марта 2009 г.). - Курск: Курский гос. ун-т, 2009- С. 184.

Подписано в печать 20.11.2012. Формат 60x84/16. Гарнитура Times. Усл. п. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ 329. Оригинал-макет подготовлен и тиражирован в ИД «Белгород» 308015, г. Белгород, ул. Победы, 85

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мазур, Наталья Викторовна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1 СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ИНВАЗИОННОГО СЕВЕРОАМЕРИКАНСКОГО ВИДА CONYZA CANADENSIS.

1.1 Эколого-биологические особенности Conyza canadensis.

1.2 История распространения инвазионного вида Conyza canadensis.

Глава 2 УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1 Краткая физико-географическая характеристика Белгородской области.

2.2 Объект, материалы и методы исследования.

Глава 3 ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ВИДА

CONYZA CANADENSIS НА ЮГО-ЗАПАДЕ СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ.

3.1 Дивергенция морфологических признаков растений Conyza canadensis.

3.2 Корреляционные структуры морфологических признаков популяций Conyza canadensis в различных антропогенно трансформированных экотопах региона.

3.3 Изменчивость аллометрических признаков Conyza canadensis.

3.4 Сравнительный анализ морфологических признаков географически удаленных популяций.

Глава 4 АНАЛИЗ ВИДОВОГО СОСТАВА РАСТИТЕЛЬНЫХ

СООБЩЕСТВ CONYZA CANADENSIS В ТЕХНОГЕННЫХ,

КВАЗИПРИРОДНЫХ И ПРИРОДНЫХ ЭКОТОПАХ.

Глава 5 МОДЕЛЬ ФОРМИРОВАНИЯ СИНАНТРОПНЫХ

ПОПУЛЯЦИЙ CONYZA CANADENSIS.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изменчиовсть морфологических признаков мелколепестника канадского (Conyza canadensis (L.) Cronq. asteraceae) в синантропных популяциях на юго-западе Среднерусской возвышенности"

Актуальность. Современный этап развития мирового сообщества оценивается как период постепенного восприятия идеологии инвайронментализма, признания зависимости каждого человека и человечества от биосферы. Экологические трудности, связанные с вопросами выживания людей, вынуждают ученых отыскивать теоретические и практические пути достижения относительной гармонии общества с окружающей средой. В системе этих проблем одной из самых актуальных является проблема сохранения биологического разнообразия фитобиоты. Несмотря на определенные успехи, сделанные в этом направлении учеными в последнее время, многие вопросы остаются все еще не изученными, а процессы антропогенной трансформации требуют дополнительного внимания ботаников как в глобальном аспекте, так и на региональном уровне. Без этого «социальный заказ» общества относительно сохранения биологического разнообразия не может быть выполненным.

Одним из наиболее актуальных вопросов является изучение адвентивных видов различных территорий, их влияния на местные фитоценозы, формирование флоры, особенности распространения этих видов и возможных последствий для природных экосистем (Александров, 1951; Горчаковский, 1979; 1984; Игнатов, 1988; Pysek, 1993; Борисова, 1996; Richardson, 2000; Григорьевская, 2003; Полуянов, 2003; Григорьевская, 2004; Полуянов, 2005; Нотов, 2008; 2009; Тохтарь, 2010; Виноградова, 2010; 2012).

Влияние неаборигенных организмов на флору, фауну и в целом на общество приобретает глобальное значение, поскольку в настоящее время проблемы, связанные с их распространением в мире, могут быть решены лишь на международном уровне. Локальные меры уже не приносят позитивных результатов и требуют усилий международных организаций.

При оценке состояния и перспектив исследований флоры, А.К. Скворцов и В.Н. Тихомиров отмечают, что "особое внимание следует уделить изучению адвентивных растений и познанию современных тенденций эволюции флоры". Н.А. Миняев (Михно, 1990) считал современный исторический этап развития "фазой распространения антропохоров" и определил его тысячелетнюю продолжительность.

Определение закономерностей инвазии заносных видов является приоритетной задачей любого государства, поскольку большинство адвентивных видов относятся к хозяйственно-ценным или, наоборот, опасным инвазионным видам. Для разработки способов и методов контроля инвазии адвентивных видов необходим анализ их эколого-биологических признаков, обеспечивающих конкурентное превосходство активно внедряющимся в местные фитоценозы видам. Важным условием понимания основных механизмов инвазий в различных регионах является анализ структур популяций, находящихся на разных стадиях натурализации, то есть в различных антропогенно трансформированных и природных экотопах.

Мы разделяем точку зрения Юлии Константиновны Виноградовой (2010), рассматривающей инвазионные виды как чужеродные (alien) растения, которые: а) внедрились в естественные (леса, поймы рек) или полуестественные (сбитые боровые пески, зарастающие торфяники) фитоценозы; б) являются кенофитами, то есть начали формировать вторичный ареал позднее XVI века, и, в настоящее время продолжают активное расселение; в) встречаются не менее чем в 75 % административных единиц, входящих в изучаемый регион.

Большинство теоретических работ, касающихся инвазионных видов, строится на положении, что проблемные чужеродные виды в наибольшей степени представлены в областях вторичного ареала, чем в регионах естественного ареала. Однако однозначного объяснения причин этого явления до сих пор нет. Существует 8 основных гипотез, объясняющих успех чужеродных растений, внедряющихся в естественные сообщества (Виноградова, 2006). Первые четыре гипотезы можно проверить путем сравнения аборигенных и инвазионных популяций, последующие 4 можно оценить при изучении чужеродных видов только во вторичном ареале (Виноградова, 2006; Мосякш, 2009).

Гипотеза 1. Чужеродные виды не имеют естественных врагов, которые контролируют рост их популяций (Элтон, 1960).

Гипотеза 2. У чужеродных видов быстро эволюируют генетические признаки, связанные с давлением естественного отбора в новых условиях среды. У Conyza canadensis (L.) Cronq с юга на север увеличивается также процент озимых форм в популяциях (Виноградова, 2006).

Гипотеза 3. Чужеродные виды приспособлены к типу и интенсивности беспорядочности, которые являются новыми для аборигенных видов (Baker, 1974).

Гипотеза 4. Чужеродные виды используют ресурсы, не используемые аборигенными видами (Элтон, 1960). На начальном этапе внедрения в новые экотопы чужеродные виды, , действительно, поселяются в открытых местообитаниях. Однако, превращаясь в инвазионные виды, они вытесняют аборигенные растения, конкурируя с ними за имеющиеся ресурсы.

Гипотеза 5. Чужеродные виды могут воздействовать на виды естественных популяций биохимическими способами (Bais, 2003).

Гипотеза 6. Чужеродные виды образуют гибриды с аборигенными, и в результате возникает новый вид, способный к дальнейшей экспансии, а иногда и к вытеснению родительских видов.

Гипотеза 7. Многовидовые сообщества более стойки к вторжению чужеродных видов, чем маловидовые (Элтон, 1960). Теоретически увеличение видового богатства значительно снижает возможности инвазии, видимо потому, что разнообразные сообщества более полно и эффективно используют имеющееся пространство, лимитируя ресурсы в этой системе. Снижение биоразнообразия, таким образом, создает благоприятные условия для инвазий в эту систему, потенциально ускоряя потерю разнообразия и гомогенизацию биот на земном шаре.

Гипотеза 8. Изменчивость уровня инвазибельности различных естественных сообществ зависит от числа чужеродных видов, вторгающихся в сообщество (Williamson, 1996).

Изучение изменчивости количественных морфологических признаков растений в процессе их натурализации дает возможность выявить особенности адаптации и натурализации видов в конкретных природно-климатических условиях. Полученные результаты могут не только дать новые данные для осуществления прогноза в изменении структур популяций и их состояния, проведения мониторинговой оценки степени антропогенного воздействия на фитобиоту, но и будут способствовать разработке способов и методов контроля распространения и инвазии чужеродных видов, а также выделению наиболее информативных маркерных морфологических признаков, детерминирующих структуру популяций в различных эколого-фитоценотических условиях.

Выявление закономерностей внедрения в естественные сообщества растений необходимо исследовать в первую очередь на модельных объектах, видах или популяциях, обладающих общностью эволюционной и филогенетической истории развития, комплексом близких эколого-биологических характеристик, которые способствуют обособлению конкретной группы растений. Результаты, полученные при изучении модельных объектов, могут быть позже экстраполированы на другие, сходные по тем или иным параметрам группы растений. Кроме того, исследование модельных видов дает возможность определить, какая из современных гипотез, отмеченных выше, в наибольшей степени характеризует инвазию конкретного вида.

Растения флоры Средней России могут быть отнесены к категории инвазионных по следующим критериям (Виноградова, 2010):

• вид является заносным (адвентивным) для большинства регионов Средней России;

• вид должен быть отмечен не менее чем в 70 % всех регионов, составляющих Среднюю Россию;

• в регионах, где вид присутствует, он должен находиться на стадии эпекофита или агриофита хотя бы на части территории. Крайне редко, но случается так, что к инвазионным видам необходимо относить и колонофиты, в большом числе размножающиеся в местах культуры;

• по результатам многолетних наблюдений с момента первой находки вид проявляет тенденцию к активному расселению;

• вид может служить источником экономического ущерба.

Всем этим характеристикам соответствует инвазионный североамериканский вид С. canadensis (Asteraceae), интенсивно распространяющийся в последнее время во всем мире. Несмотря на то, что род Conyza L. включает в себя по разным оценкам от 50 до 80 видов, которые произрастают преимущественно в тропических и субтропических поясах американского континента, лишь мелколепестник канадский стал инвазионным видом в России. Формирование вторичного ареала видов рода в Европе началось около 350 лет назад. В настоящее время этот вид встречается в большинстве регионов России, и в последнее время он стал самым обычным растением на юго-западе Среднерусской возвышенности (Фомина, 2009).

Именно изучение изменчивости морфолого-биологических признаков позволило на основе критико-систематических исследований выделить отдельный род в отдельную таксономическую единицу из рода Eriger on L. Однако характер морфологической изменчивости популяций этого модельного вида не определен в достаточной степени до сих пор. В настоящее время не выявлены особенности распространения и инвазии С. canadensis на юго-западе Среднерусской возвышенности, дифференциация формируемых им популяций, структуры морфологических признаков в зависимости от степени антропогенной трансформации экотопа, не установлено, какая из названных выше гипотез справедлива для инвазионного вида С. canadensis, натурализовавшегося на юго-западе Среднерусской возвышенности. Данные, полученные в ходе исследования, являются новыми, представленными впервые.

Для достижения этой цели нами были поставлены следующие задачи:

1. Изучить структуру количественных морфологических признаков С. canadensis в популяциях техногенных, квазиприродных и природных местообитаний юго-запада Среднерусской возвышенности;

2. Исследовать корреляционные связи и структуры морфологических признаков С. canadensis в экотопах различной степени антропогенной трансформированности;

Основные положения, выносимые на защиту.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы (всего 133 наименования, в том числе 41 на иностранных языках). Основной текст изложен на 141 страницах включает 10 таблиц, 22 рисунка, приложения.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Мазур, Наталья Викторовна

103 Выводы

7. Созданная модель изменения параметров морфологических признаков растений в техногенных, квазиприродных, природных популяциях С. canadensis на юго-западе Среднерусской возвышенности по ряду маркерных признаков отражает их изменчивость в разных условиях среды в зависимости от силы антропогенного воздействия. I

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мазур, Наталья Викторовна, Белгород

1. Агроклиматический атлас мира / под ред. И.А. Гольцберга. М.: ГУГК -Гидрометеоиздат, 1972. - 184 с.

2. Александров, C.B. Виды заносной флоры в окрестностях г. Кирова / C.B. Александров // Ботан. журн. 1951, т. 36. - № 10. - С. 1052 - 1055.

3. Алехин В. В. Растительность Курской губернии / В.В. Алехин. Курск, 1926.-122 с.

4. Антимонов H.A. Природа Белгородской области / H.A. Антимонов. -Белгородское книжное издательство, 1959. С. 6 - 106.

5. Антипина Г.С. Флора сосудистых растений города Петрозаводска / Г.С. Антипина, И.М. Тойвонен, Е.Ф. Марковская, Е.В. Максимова, В.В Еремеева // Ботан. журн. 1996, т. 81 -№ 10. - 63 - 68.

6. Антипина Г.С. Конспект флоры сосудистых растений города Петрозаводска / Г.С. Антипина, Ю.В. Венжик, И.М. Тойвонен. Петрозаводск: ПетрГУ, 2001.-105 с.

7. Белгородоведение: Учебник для общеобразовательных учреждений / Под ред. В.А. Шаповалова. Белгород: Изд-во БелГУ, 2002.-410 с.

8. Белых Е.А. Сорные растения города Новосибирска / Е.А. Белых // Проблемы изучения синантропной флоры СССР: Материалы совещаний, 1-3 февр. 1989. М.: Наука, 1989. - С. 66.

9. Белозеров П.И. О распространении некоторых видов сорных растений на северо-востоке европейской части СССР / П.И. Белозеров // Ботан. журн. 1960, т. 45.-№8.-С. 1227-1232.

10. Боровиков В.В. Statistica. Искусство анализа данных на компьютере для профессионалов. 2-е издание. / В.В. Боровиков. Спб.: Питер. - 2003. - С. 688.

11. Бочкин В.Д. К флоре железных дорог города Москвы / В.Д. Бочкин // Промышленная ботаника: состояние и перспективы развития. Киев: Наук, думка, 1990.- 160 с.

12. Булгакова Н.Г. Индикация состояния природных экосистем и нормирование факторов окружающей среды: обзор существующих подходов / Н.Г. Булгакова // Успехи совр. биологии. 2002. - Т. 122, № 2. - С. 115 - 135.

13. Бурда Р.И. Антропогенная трансформация флоры / Р.И. Бурда. Киев: Наук, думка, 1991. - 168 с.

14. Бурда, P.I. До питания про антропогенну трансформащю флори / P.I. Бурда // Укр. ботан. журн, 1996. Т. 53. - № 1. - С. 26 - 30.

15. Бурда P.I. Мшливють синантропних популяцш рослин / P.I. Бурда, В.М. Остапко, В.К. Тохтарь- Донецьк: Б.в., 1997.-94 с.

16. Вахненко Д.В. Конспект флоры железных дорог города Ростова на Дону /Д.В. Вахненко. Деп. в ВИНИТИ 10.04.97, №1159 -В97. - 1997. - 52 с.

17. Виноградова Ю.К. Процессы микроэволюции у адвентивных и интродуцированных растений : Автореф. дис. . докт. биол. наук / Ю.К. Виноградова. М, 1992. - 40 с.

18. Виноградова Ю.К. Экспериментальное изучение инвазионных популяций мелколепестника канадского (Conyza canadensis (L.) Cronquist) / Ю.К. Виноградова // Бюлл. Гл. бот. сада. 2005. - Вып. 189. - С. 53 - 76.

19. Виноградова Ю.К Первые итоги реализации проекта «Черная книга» Средней России // под ред B.C. Новикова, А.А. Нотова, А.В. Щербакова. М.: товарищество научных изданий КМК, 2006. С. 45 - 48

20. Виноградова Ю.К. Инвазионный компонент флоры средней России (гипотезы возникновения) / Ю.К. Виноградова // Бюлл. Гл. бот. сада. 2006 г. -С. 50-56.

21. Виноградова Ю. К. Содержание фенольных соединений и кремния в растениях мелколепестника канадского (Conyza canadensis (L.) Cronquist) / Ю.К.

22. Виноградова, М.П. Колесников. М.: Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН, 2006 г. - 44 - 50 с.

23. Виноградова Ю.К. Черная книга флоры Средней России: чужеродные виды растений в экосистемах Средней России / Ю.К. Виноградова, С.Р. Майоров, Л.В. Хорун. -М.: ГЕОС, 2010. 512 с.

24. Виноградова Ю.К. Сравнительный анализ биоморфологических признаков инвазионных видов рода Conyza Less. / Ю.К. Виноградова // Бюлл. Гл. бот. сада. -№3.-2012 .-С. 46-50.

25. Вьюнкова H.A. Адвентивная флора Липецкой и сопредельных областей: автореф. дисс. канд. биол. наук / H.A. Вьюнкова. М., 1985. - 16 с.

26. Галинская К.К. География Белгородской области / К.К. Галинская. -Воронеж: Центрально Черноземное книжное издательство, 1976. - 104 с.

27. Галкина М.А. Анализ биоморфологических признаков и конкурентноспособность двух инвазионных видов рода Conyza / М.А. Галкин, Ю.К. Виноградова // Бюл. ГБС № 197 - 2009. - С. 60 - 67.

28. География Белгородской области / Под ред. Г.Н.Григорьева, Белгород: Изд-во БелГУ. - 1996. - 140 с.

29. Голицын С. В. К флоре восточного крыла верхнего Поосколья / С. В. Голицын // Ботан. журн. 1956. - Т. 41, №10. - С.1428 - 1438.

30. Горчаковский П.Л. Антропогенные изменения растительности: мониторинг, оценка, прогнозирование / П.Л. Горчаковский // Экология. 1984. -№ 5. - С. 3- 16.

31. Горчаковский П.Л. Тенденции антропогенных изменений растительного покрова Земли / П.Л. Горчаковский // Ботан. журн. 1979. - Т.64, №12. - С. 1697- 1713.

32. Григорьевская А.Я. Флора города Воронежа / А.Я. Григорьевская. -Воронеж: Изд-во ВГУ. 2000. - 200 с.

33. Григорьевская А.Я. Антропогенная трансформация растительного покрова Среднерусской лесостепи: Дис. . д-ра геогр. наук : 25.00.23. / А.Я. Григорьевская. Воронеж, 2003. - 368 с.

34. Григорьевская А.Я. Адвентивная флора Воронежской области: исторический, биогеографический, экологический аспекты / А.Я. Григорьевская, Е.А. Стародубцева, Н.Ю. Хлызова, В.А. Агафонова. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 2004. - 320 с.

35. Губанов И.А. Иллюстрированный определитель растений Средней России / И.А. Губанов, К.В. Киселева, B.C. Новиков, В.Н. Тихомиров. Том 1 3. - М.: Т-во научных изданий КМК. - 2004. - С. 520.

36. Еленевский А.Г. и др. Ботаника: Систематика высших, или надземных, растений. М.: Академия, 2001. - 432 с.

37. Есина А.Г. Ambrosia trífida L. в Предуралье Республики Башкортостан: распространение, эколого-фитоценотическая и популяционная характеристика / А.Г. Есина : дис. . канд. биол. наук: 03.00.05 / Есина А. Г. Уфа, 2009. - 185 с.

38. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Учебно-методическое пособие / Ю.А. Злобин. Казань: Изд-во Казанского Университета, 1989 г. - 149 с.

39. Злобин Ю.А. Структурная интеграция особей растений / Ю.А. Злобин // Nauka: teoría i praktika 2007. - Przemysl, 2007. - Тут 4. - S. 37 - 41.

40. Игнатов M. С. О натурализации адвентивных видов в Московской области / М.С. Игнатов, В .В. Макаров, В.Д. Бочкин // Ботан. журн. 1988. - Т. 73, № 3. -С. 438-442.

41. Д. Коттер. Выращивание генетически модифицированных культур: все больше и больше "суперсорняков" / Д. Коттер // Аграрная Россия. 2005. - № 1. -С. 51-54.

42. Крылов П.Н. Флора Западной Сибири / П.Н. Крылов. Томск: Изд. ТГУ, 1949.-С. 2734-2735.

43. Крылов A.B. Адвентивный компонент флоры Калужской области: динамика и натурализация видов : Дисс. канд. биол. наук / A.B. Крылов. М., 2008. - 208 с.

44. КуркинК.А. Критерии, факторы, типы и механизмы устойчивости фитоценозов / К.А. Куркин // Ботан. журн. 1994. - Т.79, № 1. - С.З - 13.

45. Лавренко А.Н. Новые и редкие для Коми АССР виды адвентивной флоры / А.Н. Лавренко, A.A. Кустышева // Ботан. журн. 1990. - Т. 75, № 2. - С. 268.

46. Лисецкий Ф.Н. Природные ресурсы и экологическое состояние Белгородской области: Атлас / Ф.Н. Лисецкий, C.B. Лукин, А.Н. Петин. -Белгород, 2005. 179 с.

47. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России / П.Ф. Маевский. М.: Т-во научных изданий КМК. - 2006. - 600 с.

48. Мазур, Н.В. К изучению инвазионных видов растений на юго-западе Среднерусской возвышенности / Н.В. Мазур, В.К. Тохтарь, О.В. Фомина, С.А. Грошенко // Бюл. МОИП. Приложение. 2009. - С. 40 - 42.

49. Макаров A.A. Материалы по флавоноидоносности растений Центральной Якутии / Мат-лы к изучению лекарственной флоры Якутии / A.A. Макаров, Л.А. Дубовик. Якутск, 1977.- С. 53 -г 62.

50. Мешков А.Р. Очерк истории изучения флоры и растительности Среднерусской возвышенности / А.Р. Мешков // Изд. Воронеж, пед. ин-та. -1948.-Т. 9, вып. 2.-С. 1-39.

51. Мильков Ф.Н. Мергельный и меловой карст Среднерусской возвышенности / Типы карста СССР / Ф.Н. Мильков. М.: Наука, 1965. - С. 22 -26.

52. Миркин Б.М. Наука о растительности (история и современное состояние концепций) / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова. Уфа: Гилем, 1998. - 413 с.

53. Михно В.Б. Меловой карст-юга Черноземного центра и некоторые вопросы практики / В.Б. Михно // Земледелие. 1976. - Т. 11. - С. 151-159.

54. Михно В.Б. Карстово-меловые геосистемы Русской равнины / В.Б. Михно. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1990. - 200 с.

55. Мосякш, A.C. Огляд основних гшотез швазшносп рослин / A.C. Мосякш // Укр. ботан. журн.- 2009.- Т. 66.- № 4 С. 466 - 476.

56. Никитин, В.В. Сорные растения флоры СССР / В.В. Микитин. -Ленинград: Наука, 1983. -454 с.

57. Нотов A.A. Новые для Тверской области адвентивные виды / A.A. Нотов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2008. -Т. 113, вып. 3. - С. 66.

58. Нотов A.A. Адвентивный компонент флоры Тверской области: Динамика состава и структуры / A.A. Нотов. Тверь: Изд-во ТвГУ, 2009. - 473 с.

59. Петин А.Н. Экология Белгородской области / А.Н. Петин, Л.Л. Новых, В.И. Петина, Е.Г. Глазунов. М.: Изд-во МГУ. - 2002. - С. 288.

60. Плохинский H.A. Биометрия / H.A. Плохинский. М.: Изд-во МГУ, 1970. - 400 с.

61. Полуянов А. В. Адвентивный компонент во флоре города Курска / Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ: матер, науч. конф. под ред. В. С. Новикова и А. В. Щербакова. М. - Тула, 2003.-С. 81-82.

62. Полуянов А. В. Флора Курской области / A.B. Полуянов. Курск: Изд-во Курского гос. ун-та, 2005. - 264 с.

63. Попов В.И. Почвы Белгородской области / В.И. Попов . Белгород, 1958. -С. 105.

64. Протопопова В.В. Синантропная флора Украины и пути ее развития / В.В. Протопопова. Киев, Наук, думка, 1991. - 202 с.

65. Ростова Н.С. Изменчивость системы корреляций морфологических признаков. Естественные популяции Leucanthemum vulgare (Asteraceae) / Н.С. Ростова // Ботан. журн. 1999. - Т. 84, №. 11. - С. 50 - 66.

66. Ростова Н.С. Изменчивость системы корреляций морфологических признаков. Популяции видов рода Leucanthemum (Asteraceae) в природе и в условиях культивирования / Н.С. Ростова // Ботан. журн. 2000. - Т. 85, №. 1. -С. 46-67.

67. Ростансыа, К. HoBi для швденного сходу Украши види p. Oenothera L. {Onagraceae) / К.Ростансыа, В.К.Тохтарь, М.В.Шевера // Укр. ботан. журн., 1995. Т. 52. - № 2. - С. 219 - 224.

68. Скворцов А.К. Аборигенные и адвентивные компоненты популяции ежи (Dactylis glomerata L.) в Московской области / А.К. Скворцова, Т.А. Зайцева // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР: Матер, совещ., Москва, 1 3 февр. 1989 г.- С. 8- 11.

69. Толмачев А.И. Введение в географию растений / А.И. Толмачев. Д.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1974. - 244 с.

70. Тохтарь, В.К. Флора железных дорог юго-востока Украины: автореф. дис. . канд. биол. наук (03.00.05) / Тохтарь Валерий Константинович. Киев: Институт ботаники им. Н.Г. Холодного, 1993. - 17 с.

71. Тохтарь В.К. Использование количественных морфологических признаков для выявления межпопуляционных различий у Conyza canadensis (L.) Cronq. /

72. B.К. Тохтарь II Промышленная ботаника. 2000. - Вып. 1. - С. 126 - 129.

73. Тохтарь, В.К. Флоры техногенных экотопов и их развитие (на примере юго-востока Украины): автореф. дис. . д-ра биол. наук (03.00.05) / В.К. Тохтарь. Киев: Институт ботаники им. Н.Г. Холодного, 2005. - 36 с.

74. Тохтарь, В.К. Исследование изменчивости морфологических признаков видов рода Oenothera L. ("subsection Oenothera, Onagraceae) / В.К. Тохтарь,

75. C.А. Грошенко, М.С. Сомов // Труды Кубанского государственного аграрного университета. 2009. - 3 (18). - С. 136 - 138.

76. Тохтарь, В.К. Флористические находки адвентивных видов растений в Белгородской области / В.К. Тохтарь, О.В. Фомина, С.А. Грошенко // Проблемы региональной экологии. 2009. — № 1. - С. 121 - 124.

77. Тохтарь, В.К. Прогнозирование формирования флор техногенных экотопов в степной зоне / В.К. Тохтарь // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Серия Естественные науки. 2010. - 15 (86). -Вып. 12.-С. 13-19.

78. Туганаев, В.В. Гемерофиты Вятско-Камского междуречья / В.В.Туганаев, А.Н.Пузырев. Свердловск: Изд.-во Уральск, ун-та, 1988. - 125 с.

79. Флора Восточной Европы (Flora Europae Orientalis) // Ред. H. H. Цвелев. -Санкт-Петербург: "Мир и Семья-95", 1996-2000. Т. 9 - 10.

80. Флора европейской части СССР (Flora Partis Europae URSS) // Ред. Ан. А. Федоров (т. 1 6) и Н.Н. Цвелев (т. 7 - 8). - Л. (т. 7 - СПб.): Наука, 1974 -1994.-Т. 1-8.

81. Флора СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1934 - 1964. - Т. 1 - 30.

82. Флора У PCP: В 12 т. К.: Изд-во АН УРСР, 1936 - 1965.

83. Фомина, О.В. Новые данные по флоре, формирующейся в условиях Белгородской области / О.В. Фомина, В.К. Тохтарь // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Приложение. 2009. - С. 454 - 456.

84. Чибрик Т.С. Формирование фитоценозов на нарушенных промышленностью землях / Т.С. Чибрик, Ю.А. Елькин. Свердловск: Изд-во Ур. ун-та, 1991.- 220 с.

85. Шанцер И.А. Растения средней полосы Европейской России. Полевой атлас / И.А. Шанцер. М.: Изд-во КМК, 2007г. С. 480.

86. Шипчинский А.В. Климат ЦЧО / А.В. Шипчинский. Воронеж, 1929. -Вып. 1-2.-177 с.

87. Шмидт В.И. Статистические методы в сравнительной флористике / В.И. Шмидт. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1980. - 176 с.

88. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике / В.И. Шмидт. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1984. - 288 с.

89. Шульц А.А. Адвентивная флора на территории железнодорожных узлов г. Риги / А.А. Шульц // Ботан. журн. 1976. - Т. 61, № 10. - С. 1445 - 1454.

90. Элтон Ч. С. Экология нашествий животных и растений / Ч.С. Элтон. М.: Иностр. лит-ра, 1960. - 230 с.

91. Яворська О.Г. Адвентивна фракщя синантропно1 флори Khibcbkoi агломерацп / О.Г. Яворська, C.J1. Мосякш // Науков1 записки НаУКМА. Сер1я: бюлопя та еколопя (Нацюнальний ушверситет "Киево-Могилянська акадеъпя"). -2001.-№19.-С. 55-68.

92. Andersen-Parrado, P. Evening primrose oil a woman's best friend / P. Andersen-Parrado // Better nutrition. - 1997. - Vol. 59. - № 12. -P. 20-21.

93. Bagi, I. Statistical relationships between the ordination of coenological releves and characteristic indicator values /- I. Bagi // Acta bot. Hung. 1987. - Vol. 33, № 3 -4.-P. 199-210.

94. Bais H.P. et al. Allelopathy and exotic plants: from genes to invasion / H.P. Bais // Science. 2003. - Vol. 2. - P. 1377 - 1380.

95. Baker H.G. The evolution of weeds / H.G. Baker // Annual Review of Ecology and Systematics. 1974. - Vol. 5 - P. 1 - 24.

96. Bazzaz, F.A. Life history of colonizing plants: some demographic, genetic, and physiologicalfeatures / F.A. Bazzaz // Springer Verlag, New York. Ecology of Biological Invasions of North America and Hawaii, 1986. - P. 96 - 110.

97. Berti-Diaz, M.T. Preliminary agronomic evaluation of new crops for north dakota / M.T. Berti-Diaz // Masters Abstracts International. 1994. - Vol. 32. - № l.-P. 145.

98. Braun-Blanquet J. L'origin et le d'eveloppement des flores dans le Massif Centrale de France / J. Braun-Blanquet. 1923. - St.-Gallen. - P. 12 - 37.

99. Burda, R.I. Invasion, distribution and naturalization of plants along railroads of the Ukrainian South-East / R.I. Burda, V.K. Tokhtar // Укр. ботан. журн. 1992. -Т. 49.- №5.-С. 14-18.

100. Crawley M.J. Invaders / M.J. Crawley // Plants Todey. 1989. - V.2. № 5. -P.152 - 158.

101. Darlington, H.T. The 80-year period for Dr. Beat's seed viability experiment / H.T.Darlington, G.P.Steinbauer // Am. J. Bot. 1961. - № 48. - P. 321 - 325.

102. Dazy, M. Ecological recovery of vegetation on a coke-factory soil: role of plant antioxidant enzymes and possible implications in site restoration / M.Dazy, V.Jung, J.F.Ferard, J.F.Masfaraud // Chemosphere. 2008. - Vol. 74. - № 1. - P. 57-63.

103. Dettmar, J. Industrielypische Flora und Vegetation im Ruhrgebiet / J. Dettmar // Diss. Bot. 191.-Berlin-Stuttgart- 1992. 397 p.

104. Ellstrand, N.C. Hybridization as a stimulus for the evolution of invasiveness in plants? / N.C. Ellstrand, K.A. Schierenbeck // Proc. Nat. Amer. Soc. 2000/ - Vol. 97.- № 13.- P. 7043 -7050.

105. Fenner M. Relationships between seed weight, ash content and seedling growth in twenty-four species of Compositae / M. Fenner // New Phytol. 1983. - Vol. 95. -P. 697 - 706.

106. Global Strategy on Invasive Alien Species // Convention of Biological Diversity, SBSTTA Sixth Meeting. Montreal, 2001. URL: http://www.cbd.int/doc/publications/gbo/gbo-acknow-en.pdf.

107. Green, R.H. A multivariate statistical approach to the Hutchinsonian niche: bivariate mollucs of central Canada / R.H. Green // Ecology. 1971. - Vol. 52. - P. 543-556.

108. Groshenko, S.A. Preliminary analysis of the Oenothera L. species distribution in the Belgorod region (Russia) / S.A. Groshenko // VIII International Conference on Anthropization and Environment of Rural Settlements Katowice. - 2008. - P. 25.

109. Gross, K.L. Colonization by Verbascum thapsus (mullein) of an old-field in Miehigan: experiments on the effects of vegetation / K.L. Gross // J. Eeol. 1980 - № 68.-P. 919-927.

110. Ledebour C.F. Flora Rossica. Stuttgartise: Schweizerbart / C.F. Ledebour. Bd 2. - №2. - 1845 - 1846. - S. 463 - 937.

111. Li, B.'H. Evening primrose. In Plants of Wasteland Reclamation in Seaside / B.H. Li, S.J. Xing, H.F. Shang // Shandong Science and Technology Press, Jinan-1994.-P. 106- 137.

112. Pysek P. Plant invasion and the role of riparian habitats: a comparison of four species alien to Central Europe. / P. Pysek, K. Prach // Journal of Biogeography, 20. -1993.-P. 413-420.

113. Richardson, D.M. Naturalization and invasion of alien plants: concepts and definitions / D.M. Richardson, P. Pysek, M. Rejmanek et al. // Diversity and distribution. 2000. - № 6. - P. 93 - 107.

114. Regehr D.L., The population dynamics of Erigeron canadensis, a successional winter annual. / D.L. Regehr, F.A. Bazzaz // J. Ecol. Vol. 67. - 1979. - P. 923 -933.

115. Rostanski, K. After the new evening primroses in old Europe / K. Rostanski // Phytocoenosis. 1999. -Vol. 11.-P. 127- 143.

116. Smisek, A. Paraquat resistance in horseweed (Conyza canadensis) and Virginia pepperweed (Lepidium virginicum) from Essex County, Ontario / A. Smisek C. Doucet, M. Jones, S. Weaver // Weed Sci. 1998. - 46. - P. 200 - 204.

117. Thebaud C. Characterization of invasive Conyza species (Asteraceae) in Europe: quantitative trait and isozyme analysis / C. Thebaud, R.J. Abbott // Amer. Journ. of Botany. 1995,- 82(3). - P. 360 - 368.

118. Ter Braak, C.J.F. Canonical correspondence analysis and related multivariate methods in aquatic ecology / C.J.F. Ter Braak, P.F.M. Verdonschot // Aquatic Sciences. 1995.-Vol. 57.-№3.- P.153 - 187.

119. Ter Braak, C.J.F. Unimodal models to relate species to environment / C.J.F. Ter Braak. Wageningen, 1996. - 262 p.

120. Tokhtar, V.K. Reguliarities of emergence, distribution and invasion of alien species in the south-east of Ukraine / V.K. Tokhtar // 4th Int. Symp. on the Ecology of Invasive alien plants (Berlin, September, 1997). P. 46 - 48.

121. Tokhtar, V.K. Synanthropisation of rural settlements vegetation cover by invasion of adventive species / V.K. Tokhtar // Proc. Int. Conf. (Kosice, August, 1994).-P. 184- 187.

122. Tokhtar, V.K. The family Onagraceae Juss. in the south-east of Ukraine / V.K. Tokhtar // 4th Symposium «Biodiversitat und Evolutionsbiologie». Jena (Germany): S. 1., 1999.-P. 115.

123. Tokhtar, V.K., Symbiotic interaction of alien plant species and lower fungi in Ukraine / V.K. Tokhtar, M.T. Khomyakov // 3 Int. Congr. on Symbiosis (Marburg, August. 2000.-P. 219.

124. Trepl L. Zur Problem der Resistent von Pflanzengesellschaften gegen biologische Invasionen / L. Trepl // Verh. Berlin. Bot. Ver. 1990. - № 8. - S. 195 -230.

125. Tutin, T.O. Flora Europaea / T.O. Tutin, V.H. Heywood, N.A. Surges et al. -Cambridge: Univ. Press, 2001. 2392 p.

126. Weaver SE The biology of Canadien weeds. Conyza canadensis / SE Weaver SE//Can. J. Plant Sci. 2001.-81.-P. 867-875.

127. Weber E. Phenotypic variation of the introduced perrenial Solidago gigantea in Europe/ E. Weber // Nordic Journal of Botany. 1997. - 17(6). - P.631 - 638.

128. Williamson M. The varying success of invaders / M. Williamson, A. Fitter // Ecology. 1996. -77. - P. 1661 - 1666.

129. Withgott, J. The spice of (insect) life / J. Withgott // Science Now. 2004. - P. 2-3.

130. Wu, G. L. Development and outlook for evening primrose / G.L. Wu, X.J. Wang, J. Li, X.S. Wei. // Agriculture and Technology of Jilin Province- 1994-№4.- P. 19-21.

131. Zhang, T.Y. Cultivation techniques for evening primrose / T.Y. Zhang // Chinese Forestry.- 1994.-№ 6.- P. 10.

132. Статистические показатели морфологических признаков в изученных популяциях Conyza canadensis Средние значения морфологических признаков растений Conyza canadensis

133. Условные обозначения: номера популяций и названия признаков приведены в разделе 2.2. стр. 27популяции Признаки

134. Ошибка среднего значения морфологических признаков растений Conyza canadensis Условные обозначения: номера популяций и названия признаков приведены в разделе 2.2. стр. 27популяции Признаки

135. Условные обозначения: номера популяций и названия признаков приведены в разделе 2.2. стр. 27популяции Признаки

136. Условные обозначения: номера популяций и названия признаков приведены в разделе 2.2. стр. 27популяции Признаки

137. А В С D Е F G Н I К L М N О Р Q R S1. ¿1 II 2 0,2 50 19 5,5 0,3 9 17 0,5 0,5 85 19 2000 3 0,2 5,5 0,3 0,1

138. Значения медианы морфологических признаков растений Conyza canadensis

139. Условные обозначения: номера популяций и названия признаков приведены в разделе 2.2. стр. 27популяции Признаки

140. Показатели ассиметрии морфологических признаков растений Conyza canadensis

141. Условные обозначения: номера популяций и названия признаков приведены в разделе 2.2. стр. 27популяции Признаки

142. Продолжение приложения А Показатели эксцесса морфологических признаков растений Conyza canadensis Условные обозначения: номера популяций и названия признаков приведены в разделе 2.2. стр. 27популяции Признаки

143. Условные обозначения: номера популяций и названия признаков приведены в разделе 2.2. стр. 27популяции Признаки

144. А В С D Е F G н I К L М N О Р Q R S

145. Условные обозначения: номера популяций и названия признаков приведены в разделе 2.2. стр. 27популяции Признаки

146. Условные обозначения: номера популяций и названия признаков приведены в разделе 2.2. стр. 27популяции Признаки

147. Значения корреляционных связей морфологических признаков растений Conyza canadensis в изученных популяциях № 1 26

148. Условные обозначения: данные о популяциях и названия признаков приведены в разделе 2.2. стр. 271. Признаки Популяция № 1

149. А В С D Е F G Н I К L М N О Р Q R S

150. А 1,0 0,6 0,9 0,8 0,4 0,5 0,5 0,7 -0,1 0,4 0,8 0,9 0,8 0,5 0,6 0,4 0,5 0,1

151. В 0,6 1,0 0,6 0,4 0,2 0,3 0,4 0,6 0,3 0,6 0,3 0,4 0,2 0,3 0,4 0,2 0,3 0,1с 0,9 0,6 1,0 0,6 0,5 0,5 0,6 0,8 0,1 0,6 0,8 0,8 0,8 0,4 0,5 0,5 0,5 0,1

152. D 0,8 0,4 0,6 1,0 0,4 0,5 0,3 0,4 "0,1 0,4 0,7 0,7 0,7 0,5 0,6 0,4 0,5 0,1

153. Е 0,4 0,2 0,5 0,4 1,0 0,7 0,6 0,6 0,5 0,4 0,6 0,6 0,6 0,4 0,6 1,0 0,7 0,1

154. F 0,5 0,3 0,5 0,5 0,7 1,0 0,4 0,5 0,2 0,3 0,4 0,5 0,5 0,3 0,5 0,7 1,0 0,1

155. G 0,5 0,4 0,6 0,3 0,6 0,4 1,0 0,9 0,4 0,6 0,5 0,4 0,5 0,2 0,3 0,6 0,4 0,1

156. Н 0,7 0,6 0,8 0,4 0,6 0,5 0,9 1,0 0,5 0,6 0,6 0,6 0,6 0,4 0,5 0,6 0,5 0,01.-0,1 0,3 0,1 -0,1 0,5 0,2 0,4 0,5 1,0 0,4 0,2 0,0 0,1 -0,2 0,0 0,5 0,2 0,1

157. К 0,4 0,6 0,6 0,4 0,4 0,3 0,6 0,6 0,4 1,0 0,4 0,3 0,3 0,1 0,2 0,4 0,3 0,11.0,8 0,3 0,8 0,7 0,6 0,4 0,5 0,6 0,2 0,4 1,0 0,9 0,9 0,4 0,5 0,6 0,4 0,1

158. М 0,9 0,4 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,6 0,0 0,3 0,9 1,0 0,9 0,6 0,7 0,6 0,5 0,1

159. N 0,8 0,2 0,8 0,7 0,6 0,5 0,5 0,6 0,1 0,3 0,9 0,9 1,0 0,5 0,6 0,6 0,5 0,1

160. О 0,5 0,3 0,4 0,5 0,4 0,3 0,2 0,4 -0,2 0,1 0,4 0,6 0,5 1,0 0,8 0,4 0,3 0,1

161. Р 0,6 0,4 0,5 0,6 0,6 0,5 0,3 0,5 0,0 0,2 0,5 0,7 0,6 0,8 1,0 0,6 0,5 0,1

162. Q 0,4 0,2 0,5 0,4 1,0 0,7 0,6 0,6 0,5 0,4 0,6 0,6 0,6 0,4 0,6 1,0 0,7 0,1

163. R 0,5 0,3 0,5 0,5 0,7 1,0 0,4 0,5 0,2 0,3 0,4 0,5 0,5 0,3 0,5 0,7 1,0 0,1

164. S 2,8 0,3 53,1 18,9 4,2 0,3 8,2 16,6 0,5 0,6 52,9 23,4 1010,0 3,2 0,2 4,2 0,3 1,01. Признаки Популяция № 2

165. А В С D Е F G Н I К L М N О Р Q R S

166. А 1,0 -0,3 0,2 0,4 0,1 0,3 0,4 -0,4 -0,3 0,3 0,4 0,2 0,3 -0,3 -0,2 0,1 0,4 0,1

167. В -0,3 1,0 0,3 0,0 0,2 -0,1 -0,2 0,0 0,0 -0,4 0,2 0,3 0,2 0,2 0,5 0,2 -0,4 0,1

168. С 0,2 0,3 1,0 0,7 0,3 0,4 0,3 0,1 -0,1 -о,з 0,6 0,7 0,3 -0,3 -0,2 0,3 0,4 0,1

169. D 0,4 0,0 0,7 1,0 0,2 0,1 0,3 -0,1 -0,1 -0,1 0,8 0,7 0,4 -0,3 -0,1 0,2 0,4 0,1

170. Е 0,1 0,2 0,3 0,2 1,0 0,3 0,5 -0,2 0,2 0,4 0,3 0,2 0,1 0,0 -0,5 1,0 0,0 0,1

171. F 0,3 -0,1 0,4 0,1 0,3 1,0 0,5 0,0 0,3 0,2 0,2 0,3 0,3 -0,1 -0,4 0,3 0,5 0,1

172. G 0,4 -0,2 о,з 0,3 0,5 0,5 1,0 -0,1 0,0 0,3 0,3 0,4 0,3 -0,3 -0,5 0,5 0,1 0,1

173. Н -0,4 0,0 0,1 -0,1 -0,2 0,0 -0,1 1,0 0,2 -0,2 -0,3 -0,1 -0,3 -0,1 0,0 -0,2 -0,1 0,01.-0,3 0,0 -0,1 -0,1 0,2 0,3 0,0 0,2 1,0 -0,2 -0,2 0,0 0,1 -0,1 -0,2 0,2 0,2 0,1

174. К 0,1 0,1 0,1 0,1 0,2 0,3 0,1 0,2 0,0 0,1 0,1 0,3 0,1 0,0 0,3 0,1 0,1 0,11.0,3 -0,4 -0,3 -0,1 0,4 0,2 0,3 -0,2 -0,2 1,0 0,0 -0,2 0,1 0,0 -0,4 0,4 0,1 0,1

175. М 0,4 0,2 0,6 0,8 0,3 0,2 0,3 -0,3 -0,2 0,0 1,0 0,9 0,7 "0,2 0,0 0,3 0,2 0,1

176. N 0,2 0,3 0,7 0,7 0,2 0,3 0,4 -0,1 0,0 -0,2 0,9 1,0 0,7 -0,2 0,1 0,2 0,2 0,1

177. О 0,3 0,2 0,3 0,4 0,1 0,3 0,3 -о,з 0,1 0,1 0,7 0,7 1,0 -0,2 0,2 0,1 0,3 0,1

178. Р -0,3 0,2 -0,3 -0,3 0,0 -0,1 -0,3 -0,1 -0,1 0,0 -0,2 -0,2 -0,2 1,0 0,1 0,0 0,0 0,1

179. Q -0,2 0,5 -0,2 -0,1 -0,5 -0,4 -0,5 0,0 -0,2 -0,4 0,0 0,1 0,2 0,1 1,0 -0,5 -о,з 0,1

180. R 0,5 0,3 0,5 0,5 0,7 1,0 0,4 0,5 0,2 0,3 0,4 0,5 0,5 0,3 0,5 0,7 1,0 0,1

181. S 2,8 0,3 53,1 18,9 4,2 0,3 8,2 16,6 0,5 0,6 52,9 23,4 1010,0 3,2 0,2 4,2 0,3 1,01. Признаки Популяция № 3

182. А В С Б Е Е в Н | I | К Ь | М N О Р 0 Я Б

183. А 1,0 0,3 -0,6 0,5 0,0 -0,1 0,6 -0,4 0,1 0,0 0,1 0,4 0,2 0,0 0,5 0,1 0,1 0,1

184. В 0,3 1,0 -0,2 0,1 0,3 -0,3 0,2 0,1 0,0 0,1 0,3 0,6 0,0 0,0 0,0 0,4 -0,4 0,1

185. С -0,6 -0,2 1,0 -0,4 0,0 0,1 -0,2 0,2 0,1 0,0 0,0 -0,1 -0,2 0,2 -0,4 0,0 -0,2 0,1

186. Б 0,5 0,1 -0,4 1,0 -0,3 -0,3 0,2 0,0 0,4 0,4 0,3 0,5 0,2 0,2 0,3 -0,3 0,4 0,1

187. Е 0,0 0,3 0,0 -о,з 1,0 -0,1 -0,1 0,4 0,0 0,0 0,4 0,2 -0,2 0,2 -о,з 1,0 -0,4 0,1

188. К 0,0 0,1 0,0 0,4 0,0 -0,7 0,2 0,3 0,4 1,0 0,5 0,4 0,4 0,0 0,2 0,1 -0,2 0,1ь 0,1 0,3 0,0 0,3 0,4 -0,4 -0,1 0,6 0,3 0,5 1,0 0,5 0,0 0,2 -о,з 0,4 -0,1 0,1м 0,4 0,6 -од 0,5 0,2 -0,6 0,1 0,4 0,2 0,4 0,5 1,0 0,2 0,3 0,0 0,2 -0,1 0,1

189. N 0,2 0,0 -0,2 0,2 -0,2 -0,2 0,6 0,1 -0,1 0,4 0,0 0,2 1,0 0,4 0,7 -0,2 -0,1 0,1

190. О 0,0 0,0 0,2 0,2 0,2 0,1 0,0 0,2 0,0 0,0 0,2 0,3 0,4 1,0 0,0 0,1 0,0 0,1р 0,5 0,0 -0,4 0,3 -0,3 0,0 0,8 -0,4 -0,1 0,2 -о,з 0,0 0,7 0,0 1,0 -0,3 -0,1 0,1

191. Э 0,1 0,4 0,0 -0,3 1,0 -0,2 -0,1 0,4 -0,1 0,1 0,4 0,2 -0,2 0,1 -0,3 1,0 -0,4 0,1я 0,1 -0,4 -0,2 0,4 -0,4 0,3 -0,1 -0,2 0,1 -0,2 -0,1 -0,1 -0,1 0,0 -0,1 -0,4 1,0 0,1

192. Б 3,5 0,4 78,0 17,1 6,2 0,5 5,3 17,5 0,5 0,6 77,0 24,8 241,0 3,5 0,3 6,2 0,8 1,01. Признаки Популяция № 4

193. А в С Б Е Е й Н I К Ь М N О Р 0 Я Б

194. А 1,0 0,4 0,0 -0,5 0,1 0,0 0,4 0,2 -0,2 0,1 0,1 0,4 0,3 0,2 0,3 0,1 0,0 0,1

195. В 0,4 1,0 0,0 -0,1 -0,3 0,1 0,1 0,4 0,4 0,2 0,3 0,2 0,6 0,6 0,1 -о,з 0,1 0,1

196. С 0,0 0,0 1,0 0,0 0,0 0,0 0,3 -0,1 -0,2 0,0 0,3 0,0 -0,3 0,1 -0,3 0,0 0,0 0,1

197. Б -0,5 -од 0,0 1,0 -0,6 -0,1 -0,3 -0,3 0,2 0,0 -0,2 -0,5 -0,4 -0,3 -0,4 -0,6 -0,1 0,1

198. Е 0,1 -0,3 0,0 -0,6 1,0 -0,1 0,2 0,3 0,0 0,0 0,2 0,4 0,0 0,0 0,4 1,0 -0,1 0,1

199. Б 0,0 0,1 0,0 -0,1 -0,1 1,0 -0.1 0.1 -0,1 0.1 -0.2 -0,3 0,0 0,2 0,4 -0,1 1,0 0,1

200. О 0,4 0,1 0,3 -0,3 0,2 -0,1 1,0 0,0 0,0 0,3 0,2 0,3 0,1 0,1 0,1 0,2 -0,1 0,1

201. Н 0,2 0,4 -0,1 -0,3 0,3 0,1 0,0 1,0 0,2 0,1 0,5 0,3 0,4 0,6 0,3 0,3 0,1 0,01.-0,2 0,4 -0,2 0,2 0,0 -0,1 0,0 0,2 1,0 0,4 0,2 -0,1 0,1 0,2 -0,2 0,0 -0,1 0,1

202. К 0,1 0,2 0,0 0,0 0,0 0,1 0,3 0,1 0,4 1,0 0,2 0,2 0,3 0,3 0,0 0,0 0,1 0,1

203. Ь 0,1 0,3 0,3 -0,2 0,2 -0,2 0,2 0,5 0,2 0,2 1,0 0,6 0,2 0,3 -0,2 0,2 -0,2 0,1м 0,4 0,2 0,0 -0,5 0,4 -0,3 0,3 0,3 -0,1 0,2 0,6 1,0 0,7 0,4 0,1 0,4 -0,3 0,1

204. N 0,3 0,6 -0,3 -0,4 0,0 0,0 0,1 0,4 0,1 0,3 0,2 0,7 1,0 0,7 0,3 0,0 0,0 0,1

205. Б 3,8 0,4 69,7 16,5 5,2 0,5 6,3 30,3 0,5 0,6 74,5 26,1 474,0 3,2 0,3 5,2 0,5 1,01. Признаки Популяция № 5

206. А В С Э Е Р в Н I К ь м N О Р 0 Я Б

207. А 1,0 0,2 -0,2 0,0 -0,2 0,4 -0,2 -0,3 -0,2 -о,з -0,2 -0,1 -0,4 -0,5 -0,1 -0,2 0,4 0,1

208. В 0,2 1,0 0,2 0,0 -0,2 -0,5 0,2 -0,1 -0,1 -0,4 -0,4 -0,2 -0,7 -0,6 0,3 -0,2 -0,5 0,1

209. С -0,2 0,2 1,0 0,7 0,2 -0,3 0,2 0,4 0,4 0,2 0,5 0,7 -0,3 0,3 0,5 0,2 -0,3 0,1

210. О 0,0 0,0 0,7 1,0 -0,2 0,1 0,2 0,7 0,4 0,1 0,5 0,6 -0,1 0,3 0,3 -0,2 0,1 0,1

211. Е -0,2 -0,2 0,2 -0,2 1,0 -0,2 -0,2 -0,3 0,0 0,1 0,5 0,4 0,1 0,2 0,0 1,0 -0,2 0,1

212. К -0,2 -0,4 0,5 0,5 0,5 0,0 -0,1 0,2 0,4 0,2 1,0 0,9 0,3 0,5 0,0 0,5 0,0 0,1ь -0,1 -0,2 0,7 0,6 0,4 -0,2 0,1 0,3 0,6 0,1 0,9 1,0 0,2 0,4 0,2 0,4 -0,2 0,1м -0,4 -0,7 -0,3 -0,1 0,1 0,1 -0,1 0,3 0,2 0,3 0,3 0,2 1,0 0,7 -0,4 0,1 0,1 0,1

213. N -0,5 -0,6 0,3 0,3 0,2 0,2 0,1 0,5 0,4 0,6 0,5 0,4 0,7 1,0 0,0 0,2 0,2 0,1

214. Б 0,3 0,1 17,1 2,7 0,5 0,1 0,7 3,8 0,0 0,1 14,2 6,1 222,4 0,6 0,1 0,5 0,1 1,01. Признаки Популяция № 6

215. А В С Б Е Р в Н I К Ь М N О Р 0 Я Б

216. А 1,0 0,6 0,5 0,3 0,8 0,7 0,3 0,5 0,2 0,4 0,7 0,7 0,6 0,4 0,4 0,7 0,6 0,1

217. В 0,6 1,0 0,3 0,2 0,4 0,6 0,5 0,5 0,5 0,5 0,7 0,7 0,5 0,5 0,3 0,3 0,6 0,1

218. С 0,5 0,3 1,0 0,9 0,5 0,3 0,2 0,4 0,3 0,1 0,4 0,1 0,2 -0,2 -0,2 0,2 0,1 0,1и 0,3 0,2 0,9 1,0 0,3 0,3 0,2 0,4 0,1 0,1 0,1 0,0 0,1 -0,1 -0,2 0,0 0,0 0,1

219. Е 0,8 0,4 0,5 0,3 1,0 0,6 0,2 0,5 0,1 0,5 0,5 0,4 0,7 0,3 0,4 0,8 0,5 0,10,7 0,6 0,3 0,3 0,6 1,0 0,3 0,6 0,3 0,6 0,4 0,6 0,5 0,5 0,3 0,3 0,8 0,1в 0,3 0,5 0,2 0,2 0,2 0,3 1,0 0,6 0,1 0,3 0,4 0,4 0,4 0,2 0,2 0,0 0,2 0,1

220. Н 0,5 0,5 0,4 0,4 0,5 0,6 0,6 1,0 0,2 0,7 0,5 0,6 0,7 0,5 0,4 0,0 0,3 0,01.0,2 0,5 0,3 0,1 0,1 0,3 0,1 0,2 1,0 0,2 0,5 0,3 0,2 -0,1 -0,3 0,1 0,4 0,1

221. К 0,4 0,5 0,1 0,1 0,5 0,6 0,3 0,7 0,2 1,0 0,5 0,6 0,6 0,6 0,5 0,3 0,4 0,1ь 0,7 0,7 0,4 0,1 0,5 0,4 0,4 0,5 0,5 0,5 1,0 0,7 0,4 0,3 0,2 0,4 0,3 0,1м 0,7 0,7 0,1 0,0 0,4 0,6 0,4 0,6 0,3 0,6 0,7 1,0 0,6 0,7 0,6 0,4 0,6 0,1

222. N 0,6 0,5 0,2 0,1 0,7 0,5 0,4 0,7 0,2 0,6 0,4 0,6 1,0 0,6 0,7 0,4 0,5 0,1

223. Б 2,9 0,3 75,1 29,8 3,8 0,2 5,5 22,0 0,4 0,6 49,8 23,1 337,8 2,5 0,1 3,7 0,2 1,01. Признаки Популяция № 7

224. А В С В Е Р в Н I к ь м N О р <3 Я Б

225. А 1,0 0,0 0,6 0,5 -0,2 0,3 -0,6 -0,2 0,3 0,3 -0,4 -0,1 0,2 0,0 0,2 0,0 0,3 0,1

226. В 0,0 1,0 -0,1 0,4 -0,3 -0,3 0,1 -0,4 0,2 -0,1 -0,2 -0,1 -0,1 0,1 -0,2 -0,4 -0,3 0,1

227. С 0,6 -0,1 1,0 0,2 0,1 0,5 -0,3 0,1 0,0 0,1 0,1 0,3 0,4 -0,3 0,1 0,2 0,5 0,1

228. Б 0,5 0,4 0,2 1,0 0,0 0,1 -0,5 -0,6 0,1 0,2 -0,5 -0,4 -0,2 0,1 0,0 0,0 0,1 0,1

229. Е | -0,2 -о,з 0,1 0,0 1,0 0,5 -0,3 0,0 -0,1 -0,4 0,1 -0,1 -0,2 -0,3 -0,2 0,8 0,5 0,1

230. Р 0,3 -о,з 0,5 0,1 0,5 1,0 -0,5 -0,1 0,1 -0,1 0,2 0,1 0,0 0,0 -0,2 0,8 1,0 0,1в -0,6 0,1 -о,з -0,5 -о,з -0,5 1,0 0,3 -0,1 -0,3 0,3 0,2 0,1 -0,3 0,0 -0,4 -0,5 0,1

231. Н -0,2 -0,4 0,1 -0,6 0,0 -0,1 0,3 1,0 -0,5 0,0 0,6 0,6 0,5 0,0 0,5 0,0 -0,1 0,01.0,3 0,2 0,0 0,1 -0,1 0,1 -0,1 -0,5 1,0 0,0 -0,5 -0,5 -0,3 -0,4 -0,3 -0,1 0,1 0,1

232. К 0,3 -0,1 0,1 0,2 -0,4 -0,1 -0,3 0,0 0,0 1,0 0,0 0,1 0,1 0,5 0,1 -0,2 -0,1 0,1ь -0,4 -0,2 0,1 -0,5 0,1 0,2 0,3 0,6 -0,5 0,0 1,0 0,8 0,5 0,2 0,2 0,2 0,2 0,1м -0,1 -0,1 0,3 -0,4 -0,1 0,1 0,2 0,6 -0,5 0,1 0,8 1,0 0,9 0,0 0,3 0,0 0,1 0,1

233. N 0,2 -0,1 0,4 -0,2 -0,2 0,0 0,1 0,5 -0,3 0,1 0,5 0,9 1,0 -0,2 0,2 0,0 0,0 0,1

234. Б 2,8 0,4 66,5 18,9 5,6 0,5 3,9 10,9 0,5 0,6 53,1 12,6 113,0 3,3 0,2 5,4 0,5 1,01. Признаки Популяция № 8

235. А В С О Е Р в Н I К Ь М N О Р (2 Я Б

236. А 1,0 0,3 0,2 -0,1 0,4 0,3 -0,1 -0,1 0,2 0,3 0,3 0,3 0,2 -0,1 0,2 0,2 0,2 0,1в 0,3 1,0 0,3 0,0 0,3 0,4 -0,2 0,0 0,5 0,4 0,6 0,3 0,5 0,0 0,4 0,3 0,4 0,1с 0,2 0,3 1,0 0,6 0,6 0,4 0,2 0,3 0,2 0,0 0,4 0,3 0,5 0,1 0,2 0,6 0,4 0,1

237. D -од 0,0 0,6 1,0 0,2 0,1 0,2 0,3 -0,1 -0,1 0,0 0,2 0,1 0,2 0,0 0,3 0,2 0,1

238. Е 0,4 0,3 0,6 0,2 1,0 0,7 0,2 0,1 0,2 0,1 0,5 0,3 0,3 0,3 0,3 0,8 0,6 0,1

239. Р 0,3 0,4 0,4 0,1 0.7 1,0 0,0 -0,1 0,5 0,3 0,6 0,2 0,3 0,0 0,2 0,6 0,8 0,1в -0,1 -0,2 0,2 0,2 0,2 0,0 1,0 0,7 -0,1 -0,2 0,0 0,1 0,0 0,1 0,0 0,1 0,1 0,1

240. Н -0,1 0,0 0,3 0,3 0,1 -0,1 0,7 1,0 -0,2 -о,з 0,0 0,2 0,0 0,1 -0,1 0,0 -0,1 0,01.0,2 0,5 0,2 -0,1 0,2 0,5 -0,1 -0,2 1,0 0,5 0,7 0,6 0,7 -0,1 0,4 0,3 0,4 0,1

241. К -0,1 -0,1 0,0 0,0 0,1 -0,3 0,2 0,1 -0,3 0,1 -о,з -0,1 -0,2 0,0 0,0 -0,2 -0,2 0,1ь 0,3 0,4 0,0 -0,1 0,1 0,3 -0,2 -о,з 0,5 1,0 0,3 0,2 0,2 -0,3 0,3 0,0 0,2 0,1м 0,3 0,6 0,4 0,0 0,5 0,6 0,0 0,0 0,7 0,3 1,0 0,7 0,8 0,0 0,3 0,5 0,4 0,1

242. N 0,3 0,3 0,3 0,2 0,3 0,2 0,1 0,2 0,6 0,2 0,7 1,0 0,7 0,1 0,5 0,3 0,2 0,1

243. Б 0,2 0,4 0,4 0,2 0,6 0,8 0,1 -0,1 0,4 0,2 0,4 0,2 0,3 0,4 о,з 0,7 1,0 1,01. Признаки Популяция № 9

244. А В С Б Е Р Н I К Ь М N О Р <3 Я Б

245. А 1,0 0,2 0,2 0,2 0,3 -0,2 0,0 0,0 0,0 -0,1 0,1 0,1 0,0 0,2 0,0 0,4 -0,4 0,1

246. В 0,2 1,0 0,5 0,4 0,3 -0,3 -0,2 0,1 0,2 0,3 0,3 0,0 0,3 0,1 0,2 0,3 0,2 0,1

247. С 0,2 0,5 1,0 0,9 0,2 -0,1 -0,2 0,3 -0,2 0,0 0,4 0,0 0,2 0,2 -0,1 0,5 0,3 0,1

248. Б 0,2 0,4 0,9 1,0 0,3 -0,1 -0,2 0,3 -0,1 0,0 0,3 0,0 0,2 0,0 -0,1 0,5 0,3 0,1

249. Е 0,3 0,3 0,2 0,3 1,0 0,2 0,0 0,2 0,2 0,1 0,2 0,1 0,1 0,3 0,4 0,5 0,1 0,1

250. Р -0,2 -0,3 -од -од 0,2 1,0 0,1 0,2 -0,1 0,2 -0,2 0,0 -0,1 0,0 0,1 -0,1 0,2 0,1в 0,0 -0,2 -0,2 -0,2 0,0 0,1 1,0 0,1 0,0 0,0 -0,3 0,0 0,1 0,2 0,4 -0,1 0,2 0,1

251. Н 0,0 0,1 0,3 о,з 0,2 0,2 0,1 1,0 0,2 0,4 0,4 0,6 0,5 0,1 0,1 0,0 0,3 0,01.0,0 0,2 -0,2 -од 0,2 -0,1 0,0 0,2 1,0 0,1 0,2 0,4 0,3 0,3 0,4 0,0 -0,2 0,1

252. К -0,1 0,3 0,0 0,0 0,1 0,2 0,0 0,4 0,1 1,0 0,0 0,0 0,1 0,2 -0,1 -0,1 0,4 0,1ь 0,1 0,3 0,4 0,3 0,2 -0,2 "0,3 0,4 0,2 0,0 1,0 0,7 0,5 0,1 -0,2 0,1 -0,1 0,1м 0,1 0,0 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 0,6 0,4 0,0 0,7 1,0 0,6 0,2 0,2 -0,1 0,0 0,1

253. N 0,0 о,з 0,2 0,2 0,1 -0,1 0,1 0,5 0,3 0,1 0,5 0,6 1,0 0,3 0,2 0,2 0,3 0,1

254. Б 3,0 0,4 76,6 33,4 3,9 0,3 5,9 27,0 0,4 0,6 44,4 17,6 535,7 2,3 0,2 3,4 0,3 1,01. Признаки Популяция № 10

255. А В С О Е Р в Н I | К Ь М N О Р 0 Я Б

256. А 1,0 0,5 -0,1 -0,1 0,7 0,2 0,1 -0,1 -0,2 0,1 0,3 .0,2. .-0,3 0,1 -0,2 -0,1 -0,3 0,1

257. В 0,5 1,0 0,1 0,2 0,4 0,5 -0,1 0,3 -0,2 0,2 0,0 -0,2 -0,3 -0,2 0,1 0,2 0,0 0,1

258. С -0,1 0,1 1,0 0,9 -0,1 -0,1 -0,1 0,9 0,2 0,0 -0,3 0,2 -0,2 0,0 0,9 -0,2 0,6 0,1

259. Б -0,1 0,2 0,9 1,0 -0,1 -0,2 0,0 0,8 0,2 0,2 -0,5 0,2 -0,2 -0,1 0,8 -0,1 0,4 0,1

260. Е 0,7 0,4 -0,1 -0,1 1,0 0,5 0,0 0,0 -о,з 0,2 0,3 0,1 -0,4 0,0 -0,1 -0,2 -0,2 0,1

261. Р 0,2 0,5 -0,1 -0,2 0.5 1,0 -0,2 0,0 0,0 0,0 0,3 0,0 0,0 -0,3 -0,1 0,1 -0,1 0,1й 0,1 -0,1 -0,1 0,0 0,0 -0,2 1,0 0,0 -0,1 -0,2 -0,2 0,0 0,0 0,6 0,2 0,4 0,0 0,1

262. Н -0,1 0,3 0,9 0,8 0,0 0,0 0,0 1,0 -0,1 0,3 -0,3 0,0 -0,3 -0,1 0,9 -о,з 0,7 0,01.-0,2 -0,2 0,2 0,2 -о,з 0,0 -0,1 -0,1 1,0 -0,2 -0,1 0,2 -0,1 0,1 0,1 0,3 -0,1 0,1

263. К 0,1 0,2 0,0 0,2 0,2 0,0 -0,2 0,3 -0,2 1,0 -о,з -о,з -0,2 -0,3 0,0 -0,4 0,1 0,1ь 0,3 0,0 -о,з -0,5 0,3 0,3 -0,2 -0,3 -0,1 -0,3 1,0 0,4 0,1 0,4 -0,5 0,1 -0,3 0,1м 0,2 -0,2 0,2 0,2 0,1 0,0 0,0 0,0 0,2 -0,3 0,4 1,0 -0,1 0,3 -0,1 0,0 -о,з 0,1

264. N -0,3 -о,з -0,2 -0,2 -0,4 0,0 0,0 -0,3 -0,1 -0,2 0,1 -0,1 1,0 0,0 -о,з 0,4 -0,2 0,1

265. Б 1,9 0,3 40,3 22,9 2,7 0,3 3,8 26,3 0,4 0,7 25,9 16,3 142,6 1,9 0,4 2,1 0,2 1,01. Признаки Популяция № 11

266. А В с Б Е Р в Н I К ь м N О Р 0 я Б

267. А 1,0 0,0 -0,2 0,1 0,3 0,1 0,0 0,1 0,2 0,0 0,3 -0,1 -0,2 -0,1 -0,2 0,3 0,1 0,1в 0,0 1,0 -0,1 0,6 0,1 0,1 -0,3 -0,1 0,2 0,1 0,2 0,0 0,1 0,1 0,2 0,1 0,1 0,1с "0,2 -0,1 1,0 -0,4 -0,5 0,3 0,4 0,1 0,2 0,3 0,0 -0,1 0,2 0,5 0,3 -0,5 0,3 0,1

268. Б 0,1 0,6 -0,4 1,0 0,1 0,1 -0,6 -0,2 0,0 -0,1 0,2 0,5 0,3 0,1 0,0 0,1 0,1 0,1

269. Е 0,3 0,1 -0,5 0,1 1,0 -0,3 -0,2 -0,4 0,0 -0,3 0,2 -0,2 0,2 -0,4 -0,1 1,0 -0,3 0,1

270. Р 0,1 0,1 0,3 0,1 -0,3 1,0 -0,1 0,2 0,2 -0,2 0,2 0,5 0,2 о,з 0,1 -0,3 1,0 0,1в 0,0 -0,3 0,4 -0,6 -0,2 -0,1 1,0 0,2 0,3 0,3 -0,2 -0,5 -0,2 -0,2 0,2 -0,2 "0,1 0,1

271. Н 0,1 -0,1 0,1 -0,2 -0,4 0,2 0,2 1,0 -0,1 0,0 -0,1 0,3 -0,3 0,2 0,2 -0,4 0,2 0,01.0,2 0,2 0,2 0,0 0,0 0,2 0,3 -0,1 1,0 -0,2 -0,1 0,0 0,2 0,0 0,3 0,0 0,2 0,1

272. К 0,0 0,1 0,3 -од -0,3 -0,2 0,3 0,0 -0,2 1,0 0,1 -0,4 0,0 0,0 -0,4 -0,3 -0,2 0,1

273. Ь 0,3 0,2 0,0 0,2 0,2 0,2 -0,2 -0,1 -0,1 0,1 1,0 0,4 0,4 0,4 -0,2 0,2 0,2 0,1м -0,1 0,0 -0,1 0,5 -0,2 0,5 -0,5 0,3 0,0 -0,4 0,4 1,0 0,3 0,5 0,1 -0,2 0,5 0,1

274. N -0,2 0,1 0,2 0,3 0,2 0,2 -0,2 -0,3 0,2 0,0 0,4 0,3 1,0 0,5 0,2 0,2 0,2 0,1

275. О -0,1 0,1 0,5 0,1 -0,4 0,3 -0,2 0,2 0,0 0,0 0,4 0,5 0,5 1,0 0,3 -0,4 0,3 0,1

276. А В С Е Р в Н I К ь м N О Р 0 Я Б

277. А " 1,0 0,0 0,3 -0,1 -0~4 0,3 0~2 -о,Г 0,0 -0,5 0,0 -0,2 -0,1 0,6 0,2 -0,4 0,3 0,1

278. В 0,0 1,0 -0,4 0,1 0,0 о,з 0,2 -о,з 0,0 0,2 0,0 -0,3 -0,2 -0,1 0,0 0,0 0,3 0,1

279. С 0,3 -0,4 1,0 -0,1 -0,7 -0,6 0,2 -0,1 -0,6 -од 0,0 0,2 0,3 0,3 -0,4 -0,7 -0,6 0,1

280. Б -0,1 0,1 -0,1 1,0 0,2 -0,1 -0,2 0,0 -0,3 0,0 0,5 0,5 -0,4 0,0 -0,3 0,2 -0,1 0,1

281. Е -0,4 0,0 -0,7 0,2 1,0 0,3 -0,3 0,3 0,4 0,2 0,0 -0,1 -о,з -0,2 0,0 1,0 0,3 0,1

282. Р 0,3 0,3 -0,6 -0,1 0,3 1,0 -0,2 0,1 0,7 -0,1 0,1 -0,6 -0,4 0,2 0,4 0,3 1,0 0,1в 0,2 0,2 0,2 -0,2 -0,3 -0,2 1,0 0,0 -0,1 0,1 -0,1 0,2 0,2 -0,1 -0,3 -0,3 -0,2 0,1

283. Н -0,1 -о,з -0,1 0,0 0,3 0,1 0,0 1,0 0,2 0,3 0,2 0,2 -0,2 -0,2 -0,1 0,3 0,1 0,01.0,0 0,0 -0,6 -0,3 0,4 0,7 -0,1 0,2 1,0 0,1 -0,2 -0,4 -0,3 -0,2 0,3 0,4 0,7 0,1

284. К -0,5 0,2 -0,1 0,0 0,2 -0,1 0,1 0,3 0,1 1,0 -0,1 0,1 -о,з -0,5 -о,з 0,2 -0,1 0,1ь 0,0 0,0 0,0 0,5 0,0 0,1 -0,1 0,2 -0,2 -0,1 1,0 од -о,з 0,3 -0,3 0,0 0,1 0,1м -0,2 -о,з 0,2 0,5 -0,1 -0,6 0,2 0,2 -0,4 0,1 0,1 1,0 0,1 -0,2 -0,2 -0,1 -0,6 0,1

285. N -0,1 -0,2 0,3 -0,4 -о,з -0,4 0,2 -0,2 -0,3 -0,3 -0,3 0,1 1,0 о,з -0,1 -0,3 -0,4 0,1

286. А В С Б Е Е б | Н | I | К Ь | М N О Р Я Б

287. А 1,0 -0,5 -0,5 0,3 0,0 0,0 -0,2 0,2 0,2 0,1 0,2 0,3 0,5 0,1 0,0 0,0 0,0 0,1

288. В -0,5 1,0 0,3 -0,3 0,2 0,3 0,2 0,1 -0,2 0,4 -0,4 0,0 -0,2 0,3 0,2 0,2 0,3 0,1

289. С -0,5 0,3 1,0 -0,3 0,0 -0,1 -0,4 0,0 0,2 0,0 -о,з 0,0 -0,3 0,1 0,3 0,0 -0,1 0,1

290. Б 0,3 -0,3 -о,з 1,0 0,0 0,4 од 0,2 од -о,з -0,1 0,3 0,8 0,0 -0,1 0,0 0,4 0,1

291. Е 0,0 0,2 0,0 0,0 1,0 0,3 -6,1 -0,4 -0,2 0,4 -0,2 -0,1 -0,2 0,1 -0,1 1,0 0,3 0,1

292. Е 0,0 0,3 -0,1 0,4 0,3 1,0 0,0 0,0 0,1 -0,2 -0,2 -0,2 0,3 0,1 -0,1 0,3 1,0 0,1в -0,2 0,2 -0,4 0,1 -0,1 0,0 1,0 -0,1 -0,2 0,0 0,3 -0,1 0,2 -0,1 -0,1 -0,1 0,0 0,1

293. Н 0,2 0,1 0,0 0,2 -0,4 0,0 -0,1 1,0 0,2 -0,1 0,0 0,4 0,5 -0,1 -0,1 -0,4 0,0 0,01.0,2 -0,2 0,2 0,1 -0,2 0,1 -0,2 0,2 1,0 -0,3 0,4 -0,1 0,4 0,1 0,1 -0,2 0,1 0,1

294. К 0,1 0,4 0,0 -0,3 0,4 -0,2 0,0 -0,1 -о,з 1,0 -0,4 0,0 -о,з 0,1 0,1 0,4 -0,2 0,1ь 0,2 -0,4 -0,3 -0,1 -0,2 -0,2 о,з 0,0 0,4 -0,4 1,0 0,0 0,2 -0,2 -0,1 -0,2 -0,2 0,1м 0,3 0,0 0,0 0,3 -0,1 -0,2 -0,1 0,4 -0,1 0,0 0,0 1,0 0,3 0,2 -0,1 -0,1 -0,2 0,1

295. N 0,5 -0,2 -0,3 0,8 -0,2 0,3 0,2 0,5 0,4 -о,з 0,2 0,3 1,0 0,1 0,0 -0,2 0,3 0,1

296. Б 3,2 0,3 64,7 17,8 4,1 0,4 5,4 13,7 0,5 0,5 60,6 21,7 351,0 2,5 0,3 4,1 0,4 1,01. Признаки Популяция № 14

297. А В С О Е Е в Н I К Ь М N О Р <3 Я Б

298. А 1,0 0,3 0,8 0,4 -о,з -0,1 0,3 0,2 0,3 -0,2 -0,1 -0,1 „-0,4 0,0 0,0 -0,3. --0,1 0,1

299. В 0,3 1,0 0,2 0,2 -0,1 0,2 0,2 0,0 0,4 -0,2 0,2 0,1 0,2 0,1 -0,3 -0,1 0,2 0,1

300. С 0,8 0,2 1,0 0,2 -0,3 0,0 0,1 0,2 0,0 -о,з 0,0 -0,2 -0,5 0,2 0,0 -0,3 0,0 0,1

301. Б 0,4 0,2 0,2 1,0 0,5 0,2 0,0 0,3 0,1 0,0 0,3 -0,4 -0,1 0,0 0,1 0,5 0,2 0,1

302. Е -о,з -0,1 -о,з 0,5 1,0 0,1 -0,6 0,1 -0,2 0,5 0,2 -0,4 0,0 0,2 "0,2 1,0 0,1 0,1

303. Е -0,1 0,2 0,0 0,2 0,1 1,0 0,0 0,0 -0,3 0,0 0,0 -0,2 0,2 0,3 0,1 0,1 1,0 0,1в о,з 0,2 0,1 0,0 -0,6 0,0 1,0 0,1 0,4 -0,5 -о,з 0,2 -0,1 0,0 0,5 -0,6 0,0 0,1

304. Н 0,2 0,0 0,2 0,3 0,1 0,0 0,1 1,0 0,0 0,0 0,3 -0,6 -0,5 0,3 0,6 0,1 0,0 0,01.0,3 0,4 0,0 0,1 -0,2 -0,3 0,4 0,0 1,0 -0,3 -0,1 0,5 -0,1 -0,3 0,0 -0,2 -0,3 0,1

305. К -0,2 -0,2 -0,3 0,0 0,5 0,0 -0,5 0,0 -о,з 1,0 0,2 -0,1 0,0 0,3 -0,1 0,5 0,0 0,1ь -0,1 0,2 0,0 0,3 0,2 0,0 -о,з 0,3 -0,1 0,2 1,0 0,0 0,0 0,2 -0,2 0,2 0,0 0,1м -0,1 0,1 -0,2 -0,4 -0,4 -0,2 0,2 -0,6 0,5 -0,1 0,0 1,0 0,3 -о,з -0,5 -0,4 -0,2 0,1

306. N -0,4 0,2 -0,5 -0,1 0,0 0,2 -0,1 -0,5 -0,1 0,0 0,0 0,3 1,0 -0,4 -о,з 0,0 0,2 0,1

307. О 0,0 0,1 0,2 0,0 0,2 0,3 0,0 0,3 -0,3 0,3 0,2 -0,3 -0,4 1,0 0,2 0,2 0,3 0,1

308. Р 0,0 -0,3 0,0 0,1 -0,2 0,1 0,5 0,6 0,0 -0,1 -0,2 -0,5 -0,3 0,2 1,0 -0,2 0,1 0,1-о,з -0,1 -0,3 0,5 1,0 0,1 -0,6 0,1 -0,2 0,5 0,2 -0,4 0,0 0,2 -0,2 1,0 0,1 0,1я -0,1 0,2 0,0 0,2 0,1 1,0 0,0 0,0 -о,з 0,0 0,0 -0,2 0,2 0,3 0,1 0,1 1,0 0,1

309. Б 2,5 0,3 64,2 17,4 4,4 0,4 13, 0 19,8 0,5 0,5 41,5 28,4 780,0 2,1 0,2 4,4 0,4 1,01. Признаки Популяция № 16

310. А в С Б Е Р ОН I К Ь М N О Р <3 Я Б-А ~ 1,0 "0,0 0,2 о;2 0,3 -0,6 0,7" 0,2 0,0" 0,4 0,6 0,0 0,2 0,4 0,4 о,з -0,4 0,1

311. В 0,0 1,0 -0,1 0,0 0,2 -0,1 -0,1 0,0 0,0 0,0 0,1 0,2 0,2 -0,2 0,1 0,2 0,0 0,1

312. С 0,2 -0,1 1,0 0,3 -0,1 0,0 0,0 -0,3 0,0 0,0 0,0 0,2 0,4 0,4 0,2 -0,1 -0,2 0,1

313. Б 0,2 0,0 0,3 1,0 0,0 0,0 0,0 -0,4 0,1 0,2 -0,4 0,6 0,7 0,4 0,0 0,0 -0,2 0,1

314. Е 0,3 0,2 -0,1 0,0 1,0 0,4 0,0 0,0 0,0 0,5 0,0 0,0 0,0 0,3 0,7 1,0 0,3 0,1

315. Р -0,6 -0,1 0,0 0,0 0,4 1,0 -0,4 -0,2 -0,2 -0,1 -0,6 0,1 -0,1 0,1 0,1 0,4 0,6 0,1в 0,7 -0,1 0,0 0,0 0,0 -0,4 1,0 0,2 -0,1 0,5 0,5 0,0 0,3 0,5 0,3 0,0 -0,3 0,1

316. Н 0,2 0,0 -0,3 -0,4 0,0 -0,2 0,2 1,0 -0,1 0,2 0,5 -0,3 -о,з -0,3 0,0 0,0 0,5 0,01.0,0 0,0 0,0 0,1 0,0 -0,2 -0,1 -0,1 1,0 0,4 -0,3 0,0 0,1 -0,1 0,0 0,0 0,0 0,1

317. К 0,4 0,0 0,0 0,2 0,5 -0,1 0,5 0,2 0,4 1,0 0,2 0,1 0,3 0,3 0,7 0,5 0,1 0,1ь 0,6 0,1 0,0 -0,4 0,0 -0,6 0,5 0,5 -0,3 0,2 1,0 -0,3 -0,2 -0,2 0,2 0,0 -0,2 0,1м 0,0 0,2 0,2 0,6 0,0 0,1 0,0 -о,з 0,0 0,1 -о,з 1,0 0,8 0,2 -0,2 0,0 -0,2 0,1

318. N 0,2 0,2 0,4 0,7 0,0 -0,1 0,3 -о,з 0,1 0,3 -0,2 0,8 1,0 0,5 0,1 0,0 -о,з 0,1

319. Б 6,6 0,9 73,8 16,8 5,7 0,5 3,9 22,8 0,5 0,6 73,2 20,9 253,0 3,8 0,3 5,7 0,6 1,01. Признаки Популяция № 15

320. А В С Б Е Е в Н I К ь М N 0 Р <3 Я Б

321. А 1,0 -0,2 0,0 -0,5 -о,з 0,0 -0,3 -0,3 0,0 -од -од 0,3 од 0,0 0,4 -0,3 од од

322. В -0,2 1,0 -0,4 0,0 -0,1 0,6 -0,1 -0,2 0,2 0,3 -0,5 -0,7 -0,6 0,6 -0,4 -од 0,3 од

323. С 0,0 -0,4 1,0 0,2 -0,1 -0,5 "0,1 -0,1 0,0 0,0 0,4 0,4 0,3 0,0 ОД -од 0,0 од

324. Б -0,5 0,0 0,2 1,0 0,3 0,1 0,4 0,4 0,4 -од -0,2 -о,з -0,3 0,3 -0,4 0,3 0,0 од

325. Е -0,3 -од -0,1 0,3 1,0 0,4 0,2 0,3 0,3 0,0 од -од од -од -од 1,0 од од

326. Р 0,0 0,6 -0,5 0,1 0,4 1,0 -0,1 0,1 0,3 од -0,4 -0,6 -0,5 0,4 -од 0,4 0,7 одй -0,3 -0,1 -0,1 0,4 0,2 -0,1 1,0 0,1 0,1 -0,2 од од 0,2 0,0 0,0 0,2 -0,3 од

327. Н -0,3 -0,2 -0,1 0,4 0,3 0,1 0,1 1,0 0,4 0,2 од 0,0 од -0,3 -0,2 0,3 0,2 0,01.0,0 0,2 0,0 0,4 0,3 о,з 0,1 0,4 1,0 0,2 0,0 -0,2 0,0 -од -0,2 0,3 од од

328. К -0,1 0,3 0,0 -0,1 0,0 0,1 -0,2 0,2 0,2 1,0 0,0 -0,2 -ОД -0,1 0,0 0,0 0,0 одь -0,1 -0,5 0,4 -0,2 0,1 -0,4 0,1 0,1 0,0 0,0 1,0 0,8 0,9 -0,5 0,5 од -од одм 0,3 -0,7 0,4 -0,3 -0,1 -0,6 0,1 0,0 -0,2 -0,2 0,8 1,0 0,9 -0,6 0,5 -од -0,2 од

329. N 0,1 -0,6 0,3 -0,3 0,1 -0,5 0,2 0,1 0,0 -ОД 0,9 0,9 1,0 -0,6 0,5 од -0,2 од

330. Б 2,8 0,3 63,6 17,7 5,7 0,4 П, 7 13,9 0,5 0,5 82,8 22,9 1247,0 2,8 0,3 5,7 0,4 1,01. Признаки Популяция № 17

331. А В С D Е Р в Н I К Ь М N О Р <3 Я Б

332. А 1,0 0,0 0,1 0,2 -од 0,0 0,1 0,3 -0,2 -0,1 0,1 0,2 0,2 -0,1 0,3 -0,1 0,0 0,1

333. В 0,0 1,0 -0,1 -0,4 -0,2 -0,1 0,0 0,3 -0,2 0,0 0,1 -0,2 0,2 -0,3 0,0 -0,2 -0,1 0,1

334. С 0,1 -0,1 1,0 0,6 0,5 -о,з 0,0 -0,2 0,7 0,6 0,0 -о,з -0,2 -0,3 -0,2 0,5 -0,3 0,1

335. Б 0,2 -0,4 0,6 1,0 0,3 -0,2 0,0 -0,4 0,4 0,2 0,1 0,1 0,0 -0,3 0,1 0,3 -0,2 0,1

336. Е -0,1 -0,2 0,5 0,3 1,0 0,1 0,2 -0,1 0,4 0,4 0,1 -0,4 0,0 0,1 -0,1 1,0 0,1 0,1

337. Р 0,0 -0,1 -0,3 -0,2 0,1 1,0 0,1 0,4 -0,1 -0,5 -0,1 0,1 0,1 0,2 -0,1 0,1 1,0 0,1в 0,1 0,0 0,0 0,0 0,2 0,1 1,0 -0,1 0,2 0,0 0,0 0,1 -0,2 -0,1 0,1 0,2 0,1 0,1

338. Н 0,3 0,3 -0,2 -0,4 -0,1 0,4 -0,1 1,0 -0,4 -0,3 0,0 0,0 0,6 0,3 -0,4 -0,1 0,4 0,01.-0,2 -0,2 0,7 0,4 0,4 -0,1 0,2 -0,4 1,0 0,5 -0,1 0,0 -0,1 -0,2 -0,2 0,4 -0,1 0,1

339. К -0,1 0,0 0,6 0,2 0,4 -0,5 0,0 -0,3 0,5 1,0 -0,1 -0,4 -0,1 -0,5 0,0 0,4 -0,5 0,1ь 0,1 0,1 0,0 0,1 0,1 -0,1 0,0 0,0 -0,1 -0,1 1,0 0,4 0,0 0,3 0,1 0,1 -0,1 0,1м 0,2 -0,2 -0,3 0,1 -0,4 0,1 0,1 0,0 0,0 -0,4 0,4 1,0 0,3 0,3 0,0 -0,4 0,1 0,1

340. N 0,2 0,2 -0,2 0,0 0,0 0,1 -0,2 0,6 -0,1 -0,1 0,0 0,3 1,0 0,0 -0,3 0,0 0,1 0,1

341. О -0,1 -0,3 -о,з -0,3 0,1 0,2 -0,1 0,3 -0,2 -0,5 0,3 0,3 0,0 1,0 0,0 0,1 0,2 0,1

342. А В С "Э Е Р в Н I к ь м N О Р <3 Я Б

343. А 1,0 -0,5 0,7 -0,5 0,5 0,4 0,5 0,5 0,3 0,4 0,5 0,5 0,5 0,3 0,2 0,5 0,4 0,1в -0,5 1,0 -0,5 0,5 -0,7 -0,4 -0,1 -0,1 0,2 -о,з -0,3 -0,2 -0,3 0,0 0,2 -0,7 -0,4 0,1

344. С 0,7 -0,5 1,0 -0,2 0,7 0,4 0,6 0,6 0,1 0,4 0,6 0,6 0,6 0,5 0,5 0,7 0,4 0,1

345. О -0,5 0,5 -0,2 1,0 -0,6 -0,5 0,0 -0,3 0,1 0,0 -0,5 -0,3 -0,5 -0,1 0,2 -0,6 -0,5 0,1

346. Е 0,5 -0,7 0,7 -0,6 1,0 0,6 0,3 0,5 -0,2 0,3 0,6 0,5 0,7 0,4 0,1 1,0 0,6 0,1

347. N 0,5 -0,3 0,6 -0,5 0,7 0,4 0,6 0,9 0,1 0,3 0,9 0,9 1,0 0,4 0,5 0,7 0,4 0,1

348. Б 3,0 0,4 61,5 19,6 4,8 0,5 3,9 15,6 0,5 0,5 49,2 14,8 132,3 3,1 0,2 4,8 0,5 1,01. Признаки Популяция № 19

349. A В С D E F G H 1 К L M N О P Q R s

350. А 1,0 0,8 0,3 0,6 0,6 0,5 -0,4 -0,3 0,4 0,1 0,2 0,3 -0,2 0,4 0,5 0,6 0,5 0,1

351. В 0,8 1,0 0,0 0,5 0,4 0,1 -0,7 -0,6 0,5 0,2 -0,2 -0,2 -0,6 0,1 0,2 0,4 0,1 0,1

352. С 0,3 0,0 1,0 0,1 0,5 0,6 0,3 0,3 0,4 0,4 0,8 0,6 0,4 0,2 0,4 0,5 0,4 0,1

353. D 0,6 0,5 0,1 1,0 0,7 0,1 -0,2 -0,4 0,2 0,3 -0,1 0,1 -0,1 0,3 0,4 0,7 0,1 0,1

354. Е 0,6 0,4 0,5 0,7 1,0 0,6 0,1 -0,1 0,2 0,2 0,4 0,4 0,1 0,6 0,7 1,0 0,7 0,1

355. F 0,5 0,1 0,6 0,1 0,6 1,0 0,2 0,4 0,2 0,0 0,7 0,6 0,2 0,4 0,4 0,6 0,9 0,1

356. G -0,4 -0,7 0,3 -0,2 0,1 0,2 1,0 0,9 -0,2 0,1 0,6 0,6 0,9 0,3 0,3 0,1 0,2 0,1

357. H -0,3 -0,6 0,3 -0,4 -0,1 0,4 0,9 1,0 -0,3 0,0 0,6 0,7 0,9 0,3 0,2 -0,1 0,3 0,01.0,4 0,5 0,4 0,2 0,2 0,2 -0,2 -0,3 1,0 0,6 0,1 0,1 -0,2 -0,1 0,2 0,2 0,0 0,1

358. К 0,1 0,2 0,4 0,3 0,2 0,0 0,1 0,0 0,6 1,0 0,2 0,3 0,2 0,2 0,3 0,2 -0,2 0,11.0,2 -0,2 0,8 -0,1 0,4 0,7 0,6 0,6 0,1 0,2 1,0 0,9 0,7 0,5 0,6 0,4 0,5 0,1

359. M 0,3 -0,2 0,6 0,1 0,4 0,6 0,6 0,7 0,1 0,3 0,9 1,0 0,8 0,7 0,7 0,4 0,5 0,1

360. N -0,2 -0,6 0,4 -0,1 0,1 0,2 0,9 0,9 -0,2 0,2 0,7 0,8 1,0 0,4 0,4 0,1 0,1 0,1

361. О 0,4 0,1 0,2 0,3 0,6 0,4 0,3 0,3 -o,i 0,2 0,5 0,7 0,4 1,0 0,8 0,6 0,5 0,1

362. Р 0,5 0,2 0,4 0,4 0,7 0,4 0,3 0,2 0,2 0,3 0,6 0,7 0,4 0,8 1,0 0,7 0,4 0,1

363. Q 0,6 0,4 0,5 0,7 1,0 0,6 0,1 -0,1 0,2 0,2 0,4 0,4 0,1 0,6 0,7 1,0 0,7 0,1

364. R 0,5 0,1 0,4 0,1 0,7 0,9 0,2 0,3 0,0 -0,2 0,5 0,5 0,1 0,5 0,4 0,7 1,0 0,1

365. S 2,7 0,3 66,5 17,5 4,2 0,4 12, 7 31,4 0,5 0,6 72,3 31,1 1411,9 3,1 0,3 4,2 0,4 1,01. Признаки Популяция № 20

366. A В С D E F G H I К L M N О P Q R s

367. А "" 1,0 -0,3 -o;i "0,0 072 -0,3 "0,5 -o7f -0,2 0,2 -0,1 -0,2 0,0 0,0 0,1 0,2 0,1 0,1

368. В -0,3 1,0 0,1 0,1 -0,3 -0,1 -0,3 0,2 -0,1 -о,з 0,1 0,4 -0,2 0,0 0,0 -0,3 0,0 0,1

369. С -0,1 0,1 1,0 0,5 0,3 -0,6 0,0 -0,5 0,2 0,0 0,4 0,3 0,0 0,0 -0,5 0,3 0,1 0,1

370. D 0,0 0,1 0,5 1,0 0,2 -0,2 0,1 -0,4 0,2 -o,i 0,0 0,1 -0,1 -0,1 -0,2 0,2 0,3 0,1

371. Е 0,2 -0,3 0,3 0,2 1,0 -0,4 0,1 -0,4 0,1 0,4 0,3 0,3 0,3 -0,5 -0,5 1,0 0,3 0,1

372. F -0,3 -0,1 -0,6 -0,2 -0,4 1,0 0,0 0,3 0,0 -0,5 -0,3 -0,2 0,1 0,3 0,1 -0,4 0,2 0,1

373. G 0,5 -0,3 0,0 0,1 0,1 0,0 1,0 -0,1 0,0 0,1 -0,3 -0,4 0,2 0,1 0,1 0,1 0,2 0,1

374. H -0,1 0,2 -0,5 -0,4 -0,4 0,3 -0,1 1,0 0,0 0,0 0,0 -0,2 -0,2 -0,2 0,1 -0,4 -0,1 0,11.-0,2 -0,1 0,2 0,2 0,1 0,0 0,0 0,0 1,0 -о,з 0,2 0,0 0,3 -о,з -0,2 0,1 0,3 0,1

375. К 0,2 -0,3 0,0 -0,1 0,4 -0,5 0,1 0,0 -0,3 1,0 0,1 -0,2 -0,2 -о,з 0,0 0,4 -0,1 0,11.-o,i 0,1 0,4 0,0 0,3 -0,3 -0,3 0,0 0,2 0,1 1,0 0,7 0,2 -o,i -0,4 0,3 0,1 0,1

376. M -0,2 0,4 0,3 0,1 0,3 -0,2 -0,4 -0,2 0,0 -0,2 0,7 1,0 0,5 -0,2 -0,3 0,3 0,1 0,1

377. N 0,0 -0,2 0,0 -0,1 0,3 0,1 0,2 -0,2 0,3 -0,2 0,2 0,5 1,0 -о,з 0,0 0,3 0,3 0,10 0,0 0,0 0,0 -0,1 -0,5 0,3 0,1 -0,2 -0,3 -о,з -0,1 -0,2 -0,3 1,0 0,1 -0,5 -0,1 0,1

378. P 0,1 0,0 -0,5 -0,2 -0,5 0,1 0,1 0,1 -0,2 0,0 -0,4 -0,3 0,0 0,1 1,0 -0,5 -0,3 0,1

379. Q 0,2 -0,3 0,3 0,2 1,0 -0,4 0,1 -0,4 0,1 0,4 0,3 0,3 0,3 -0,5 -0,5 1,0 0,3 0,1

380. R 0,1 0,0 0,1 0,3 0,3 0,2 0,2 -0,1 0,3 -0,1 0,1 0,1 0,3 -0,1 -0,3 0,3 1,0 0,1

381. S 3,9 0,5 102, 8 19,5 6,1 0,6 16, 3 22,2 0,5 0,8 118, 5 24,7 1460,0 3,8 0,3 6,1 0,8 0,11. Признаки Популяция № 21

382. А В С Б Е Р в Н I К ь м N О Р (3 Я Б

383. А 1,0 0,0 -0,2 -0,1 -0,2 0,1 0,1 0,0 0,1 0,3 -0,1 -0,2 -0,2 0,1 0,0 -0,2 0,1 0,1

384. В 0,0 1,0 0,2 -0,1 0,4 0,0 0,0 -о,з -0,4 0,5 0,1 0,0 -0,2 -0,2 0,3 0,4 0,0 0,1

385. С -0,2 0,2 1,0 0,6 0,2 0,1 -0,1 0,0 0,0 -0,1 0,9 0,7 0,7 0,1 0,7 0,2 0,2 0,1

386. Б -0,1 -0,1 0,6 1,0 0,2 -0,1 0,3 0,4 0,0 -0,2 0,5 0,5 0,5 0,3 0,3 0,2 -0,1 0,1

387. Е -0,2 0,4 0,2 0,2 1,0 0,0 -0,2 -0,1 -0,1 0,0 -0,1 -0,3 -0,2 -0,3 0,1 1,0 0,1 0,1

388. Р 0,1 0,0 0,1 -0,1 0,0 1,0 0,1 0,2 0,1 -0,1 0,1 0,0 0,2 -0,6 0,0 0,0 1,0 0,1в 0,1 0,0 -0,1 0,3 -0,2 0,1 1,0 0,8 -0,3 0,0 0,1 0,2 0,1 0,0 -0,4 -0,2 0,1 0,1

389. Н 0,0 -0,3 0,0 0,4 -0,1 0,2 0,8 1,0 -0,2 -0,2 0,2 0,1 0,2 0,0 -0,6 -0,1 0,1 0,01.0,1 -0,4 0,0 0,0 -0,1 0,1 -о,з -0,2 1,0 -0,1 -0,1 0,1 0,2 0,3 0,1 -0,1 0,2 0,1

390. К 0,3 0,5 -0,1 -0,2 0,0 -0,1 0,0 -0,2 -0,1 1,0 -0,2 -о,з -0,4 0,0 0,2 0,0 -0,1 0,1

391. Ь "0,1 0,1 0,9 0,5 -0,1 0,1 0,1 0,2 -0,1 -0,2 1,0 0,8 0,7 0,1 0,4 -0,1 0,1 0,1

392. М -0,2 0,0 0,7 0,5 -0,3 0,0 0,2 0,1 0,1 -0,3 0,8 1,0 0,9 0,4 0,4 -0,3 0,0 0,1

393. N -0,2 -0,2 0,7 0,5 -0,2 0,2 0,1 0,2 0,2 -0,4 0,7 0,9 1,0 0,3 0,3 -0,2 0,2 0,1

394. О 0,1 -0,2 0,1 0,3 -0,3 -0,6 0,0 0,0 0,3 0,0 0,1 0,4 0,3 1,0 0,2 -0,3 -0,6 0,1

395. Р 0,0 0,3 0,7 0,3 0,1 0,0 -0,4 -0,6 0,1 0,2 0,4 0,4 0,3 0,2 1,0 0,1 0,0 0,1-0,2 0,4 0,2 0,2 1,0 0,0 -0,2 -0,1 -0,1 0,0 -0,1 -о,з -0,2 -0,3 0,1 1,0 0,1 0,1я 0,1 0,0 0,2 -0,1 0,1 1,0 0,1 0,1 0,2 -0,1 0,1 0,0 0,2 -0,6 0,0 0,1 1,0 0,1

396. Б 5,7 0,3 75,3 15,4 5,8 0,5 5,7 18,3 0,5 0,5 90,3 19,1 230,8 3,3 0,3 5,8 0,5 1,01. Признаки Популяция № 22

397. А в С Б Е Р й Н I К ь м N О Р <3 Я Б

398. А 1,0 0,8 0,8 0,0 0,9 0,7 0,8 0,7 0,1 0,4 0,8 0,8 0,8 0,7 0,7 0,8 0,7 0,1

399. В 0,8 1,0 0,7 0,1 0,8 0,9 0,8 0,5 0,3 0,3 0,6 0,7 0,8 0,7 0,6 0,7 0,7 0,1

400. С 0,8 0,7 1,0 -0,1 0,9 0,6 0,8 0,5 0,3 0,3 0,8 0,7 0,8 0,7 0,7 0,8 0,7 0,1

401. Б 0,0 0,1 -0,1 1,0 -0,1 0,2 0,0 0,1 0,2 -0,1 -0,1 -0,1 0,0 -0,1 -0,1 -0,1 0,0 0,1

402. Е 0,9 0,8 0,9 -0,1 1,0 0,8 0,9 0,7 0,4 0,3 0,8 0,8 0,8 0,8 0,9 0,9 0,9 0,1

403. Р 0,7 0,9 0,6 0,2 0,8 1,0 0,8 0,4 0,3 0,2 0,5 0,6 0,7 0,6 0,7 0,7 0,7 0,1в 0,8 0,8 0,8 0,0 0,9 0,8 1,0 0,6 0,4 0,4 0,8 0,9 0,9 0,9 0,9 0,9 0,8 0,1

404. Н 0,7 0,5 0,5 0,1 0,7 0,4 0,6 1,0 0,0 0,1 0,6 0,8 0,6 0,7 0,6 0,7 0,6 0,01.0,1 0,3 0,3 0,2 0,4 0,3 0,4 0,0 1,0 0,5 0,3 0,2 0,3 0,3 0,4 0,4 0,5 0,1

405. К -0,1 0,0 0,1 0,0 0,1 0,2 0,1 -0,2 0,5 0,2 -0,1 -0,1 0,0 0,1 0,2 0,1 0,2 0,1ь 0,4 0,3 0,3 -0,1 0,3 0,2 0,4 0,1 0,5 1,0 0,4 о,з 0,4 0,2 0,2 0,4 0,3 0,1м 0,8 0,6 0,8 -0,1 0,8 0,5 0,8 0,6 0,3 0,4 1,0 0,9 0,8 0,8 0,7 0,9 0,7 0,1

406. N 0,8 0,7 0,7 -0,1 0,8 0,6 0,9 0,8 0,2 0,3 0,9 1,0 0,8 0,8 0,8 0,9 0,7 0,1

407. Б 0,7 0,7 0,7 0,0 0,9 0,7 0,8 0,6 0,5 0,3 0,7 0,7 0,7 0,8 0,9 0,9 1,0 1,01. Признаки Популяция № 23

408. А В С О Е Р в Н I К ь м N О Р <2 Я Б

409. А 1,0 0,1 0,2 -0,2 -0,1 0,0 -0,2 0,2 -0,4 -0,4 -0,3 -0,1 -0,3 -0,1 -0,1 -0,2 -0,1 0,1

410. В 0,1 1,0 0,0 0,2 -0,1 0,1 -0,3 0,4 -0,1 0,2 -0,4 -0,4 -0,6 0,1 -0,7 -0,2 0,0 0,1с 0,2 0,0 1,0 0,5 0,3 0,1 0,2 0,4 0,3 0,0 0,2 0,4 0,1 0,2 0,1 0,3 0,2 0,1

411. Б -0,2 0,2 0,5 1,0 -0,1 0,0 0,0 0,6 0,1 0,0 -0,2 0,1 -0,3 0,3 -0,3 0,1 0,0 0,1

412. Е -0,1 -0,1 0,3 -0,1 1,0 0,6 0,6 0,0 0,6 0,0 0,5 0,3 0,5 0,0 0,4 0,9 0,6 0,1

413. Р 0,0 0,1 0,1 0,0 0,6 1,0 0,1 -0,2 0,4 -0,1 0,2 -0,1 0,0 -0,3 -0,2 0,5 0,7 0,1

414. О -0,2 -0,3 0,2 0,0 0,6 0,1 1,0 0,1 0,6 -0,2 0,7 0,7 0,8 0,3 0,6 0,7 0,3 0,1

415. Н 0,2 0,4 0,4 0,6 0,0 -0,2 0,1 1,0 -0,1 -0,1 -о,з 0,1 -0,3 0,4 -0,1 0,0 -0,1 0,01.-0,4 -0,1 0,3 0,1 0,6 0,4 0,6 -0,1 1,0 0,2 0,7 0,5 0,7 -о,з 0,3 0,7 0,4 0,1

416. К -0,4 0,2 0,0 0,0 0,0 -0,1 -0,2 -0,1 0,2 1,0 0,1 0,0 0,0 -0,3 -0,2 0,0 -0,1 0,1ь -0,3 -0,4 0,2 -0,2 0,5 0,2 0,7 -0,3 0,7 0,1 1,0 0,8 0,9 -0,2 0,7 0,6 0,3 0,1м -0,1 -0,4 0,4 0,1 0,3 -0,1 0,7 0,1 0,5 0,0 0,8 1,0 0,8 0,0 0,7 0,5 0,1 0,1

417. N -0,3 -0,6 0,1 -0,3 0,5 0,0 0,8 -0,3 0,7 0,0 0,9 0,8 1,0 -0,1 0,8 0,6 0,2 0,1

418. Б 3,1 0,3 67,0 19,7 5,2 0,4 8,5 18,0 0,4 0,5 69,8 22,1 825,4 2,6 0,2 4,9 0,4 1,01. Признаки Популяция № 24

419. А В С Б Е Р в Н I К Ь М N О Р <3 Я Б

420. А 1,0 0,1 0,4 0,4 0,0 -0,1 -0,1 0,0 0,3 0,1 0,4 0,4 0,1 0,2 -0,2 -0,1 0,0 „0,1в 0,1 1,0 0,3 0,0 0,0 -0,1 -0,4 0,2 -0,1 -0,1 0,3 0,1 0,0 0,1 -0,1 0,3 0,1 0,1с 0,4 0,3 1,0 0,2 0,4 0,2 -0,1 -0,1 0,0 0,0 0,7 0,5 0,5 0,0 -0,1 0,1 -0,4 0,1

421. Б 0,4 0,0 0,2 1,0 0,4 0,0 -о,з 0,0 -0,2 -0,2 0,5 0,0 0,0 0,4 -о,з 0,3 0,0 0,1

422. Е 0,0 0,0 0,4 0,4 1,0 0,2 -0,2 0,0 -0,2 0,0 0,3 0,2 0,6 0,2 0,0 0,3 -0,3 0,1

423. Р -0,1 -0,1 0,2 0,0 0,2 1,0 | 0,2 |-0,6 0,4 0,0 0,0 0,1 0,0 -0,5 1 0,1 -0,5 -0,5 0,1в -0,1 -0,4 -0,1 -о,з -0,2 0,2 1,0 -0,1 0,2 0,1 0,0 0,5 0,3 0,0 0,0 -0,1 0,0 0,1

424. Н 0,3 -0,1 0,0 -0,2 -0,2 0,4 0,2 -0,3 1,0 0,6 -0,2 0,2 0,1 -0,4 0,2 -0,6 0,0 0,01.-0,1 -0,4 -0,1 -0,1 -0,1 0,3 0,7 -0,1 0,0 -0,3 0,1 0,2 0,1 0,0 0,0 -0,1 -0,2 0,1

425. К 0,1 -0,1 0,0 -0,2 0,0 0,0 0,1 0,0 0,6 1,0 -0,1 0,2 0,4 -0,1 0,3 -0,1 0,2 0,1

426. Ь 0,4 0,3 0,7 0,5 0,3 0,0 0,0 0,2 -0,2 "0,1 1,0 0,5 0,3 0,3 "0,1 0,5 0,0 0,1м 0,4 0,1 0,5 0,0 0,2 0,1 0,5 0,1 0,2 0,2 0,5 1,0 0,6 0,1 0,2 -0,1 -0,2 0,1

427. N 0,1 0,0 0,5 0,0 0,6 0,0 0,3 0,0 0,1 0,4 о,з 0,6 1,0 0,3 0,0 0,2 -0,1 0,1

428. О 0,2 0,1 0,0 0,4 0,2 -0,5 0,0 0,4 -0,4 -0,1 0,3 0,1 0,3 1,0 0,2 0,8 0,3 0,1

429. Р -0,2 -0,1 -0,1 -о,з 0,0 0,1 0,0 0,4 0,2 0,3 -0,1 0,2 0,0 0,2 1,0 0,1 0,0 0,1-0,1 0,3 0,1 0,3 0,3 -0,5 -0,1 0,5 -0,6 -0,1 0,5 -0,1 0,2 0,8 0,1 1,0 0,4 0,1я 0,0 0,1 -0,4 0,0 -о,з -0,5 0,0 0,6 0,0 0,2 0,0 -0,2 -0,1 0,3 0,0 0,4 1,0 0,1

430. Б 2,2 0,4 43,5 29,6 3,0 0,2 3,9 20,2 0,4 0,9 30,1 9,4 58,9 2,0 0,2 2,9 0,2 1,01. Признаки Популяция № 25

431. А В с Б Е р в Н I к ь м N О Р (2 Я Б

432. А 1,0 0,0 0,2 -о,з 0,3 0,0 0,3 0,2 -0,1 0,2 0,7 0,5 0,1 0,3 0,2 0,3 0,0 0,1в 0,0 1,0 -0,3 0,2 -0,1 0,0 0,1 -0,1 0,0 -0,1 -о,з -0,2 -0,1 -0,1 0,1 -0,1 0,0 0,1с 0,2 -0,3 1,0 0,5 0,1 -0,4 0,5 0,6 0,1 0,2 0,5 0,6 0,7 0,2 0,1 0,1 -0,4 0,1

433. Б -0,3 0,2 0,5 1,0 -0,2 -0,3 0,5 0,4 0,1 0,2 0,0 0,3 0,2 0,0 0,2 -0,2 -0,3 0,1

434. Е 0,3 -0,1 0,1 -0,2 1,0 0,1 0,0 0,0 -0,1 -0,2 0,1 0,3 0,2 -0,1 0,3 1,0 0,1 0,1

435. Р 0,0 0,0 -0,4 -о,з 0,1 1,0 0,0 -0,1 -0,1 0,1 -0,2 -0,1 -0,2 0,2 0,1 0,1 1,0 0,1в 0,3 0,1 0,5 0,5 0,0 0,0 1,0 0,9 0,2 0,0 0,1 0,3 0,3 0,3 0,0 0,0 0,0 0,1

436. Н 0,2 -0,1 0,6 0,4 0,0 -0,1 0,9 1,0 0,2 0,0 0,1 0,3 0,4 0,3 -0,1 0,0 -0,1 0,01.-0,1 0,0 0,1 0,1 -0,1 -0,1 0,2 0,2 1,0 -0,1 -о,з -0,1 -0,2 -0,1 -0,2 -0,1 -0,1 0,1

437. К 0,1 0,3 0,2 0,0 0,1 0,2 0,2 0,1 0,0 0,3 0,2 0,1 0,1 0,1 0,3 0,2 0,2 0,1ь 0,2 -0,1 0,2 0,2 -0,2 0,1 0,0 0,0 -0,1 1,0 0,2 0,2 -0,1 0,2 0,1 -0,2 0,1 0,1м 0,7 -0,3 0,5 0,0 0,1 -0,2 0,1 0,1 -0,3 0,2 1,0 0,6 0,3 0,4 0,2 0,1 -0,2 0,1

438. N 0,5 -0,2 0,6 0,3 0,3 -0,1 0,3 0,3 -0,1 0,2 0,6 1,0 0,5 0,4 0,5 0,3 -0,1 0,1

439. Б 0,0 0,0 -0,4 -о,з 0,1 1,0 0,0 -0,1 -0,1 0,1 -0,2 -0,1 -0,2 0,2 0,1 0,1 1,0 1,01. Признаки Популяция № 26

440. А в С Б Е Р в Н I К Ь М N О Р Я Б

441. А 1,0 0,6 0,3 -0,1 0,4 0,5 0,3 0,4 -0,1 0,0 -0,6 -0,6 -0,6 -0,8 -0,1 0,4 0,5 0,1в 0,6 1,0 0,0 -0,4 0,3 -0,1 0,5 0,3 0,0 -0,1 0,0 0,0 -0,1 -0,4 -0,4 0,3 -0,1 0,1

442. С 0,3 0,0 1,0 0,4 0,6 0,5 0,0 0,1 0,0 0,4 -0,3 -0,6 -0,5 -0,6 -0,1 0,6 0,5 0,1о -0,1 -0,4 0,4 1,0 -0,1 0,4 0,0 0,0 -0,1 0,3 0,1 -0,2 -0,1 -0,1 -0,1 -0,1 0,4 0,1

443. Е 0,4 0,3 0,6 -0,1 1,0 0,1 0,3 0.5 -0.2 0.1 0,0 -о,з -0,5 -0,7 -0,3 1,0 0,1 0,1

444. N -0,8 -0,4 -0,6 -0,1 -0,7 -0,6 -0,4 -о,з -0,1 -0,4 0,5 0,7 0,8 1,0 0,3 -0,7 -0,6 0,1

445. О -0,1 -0,4 -0,1 -0,1 -о,з 0,1 -0,2 0,1 -0,2 0,0 -0,1 0,0 0,1 0,3 1,0 -0,3 0,1 0,1

446. Р 0,4 0,3 0,6 -0,1 1,0 0,1 0,3 0,5 -0,2 0,1 0,0 -0,3 -0,5 -0,7 -0,3 1,0 0,1 0,10,5 -0,1 0,5 0,4 0,1 1,0 0,1 -0,2 -0,2 0,3 -0,5 -0,6 -0,5 -0,6 0,1 0,1 1,0 0,1я 6,8 0,7 146, 4 28,5 8,3 0,9 17, 5 31,5 0,5 1,0 из, 8 28,8 2035,0 5,8 0,7 8,3 0,9 0,1

447. Б 1,1 0,2 37,1 2,4 0,9 0,1 2,5 4,5 0,1 0,2 30,6 7,6 968,6 0,9 0,1 0,9 0,1 1,0

Информация о работе

Мазур, Наталья Викторовна
кандидата биологических наук
Белгород, 2012
ВАК 03.02.01

Диссертация

Изменчиовсть морфологических признаков мелколепестника канадского (Conyza canadensis (L.) Cronq. asteraceae) в синантропных популяциях на юго-западе Среднерусской возвышенности - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы