Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Итоги первичной интродукции представителей сем. Iridaceae juss в ботаническом саду Тверского госуниверситета

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Наумцев, Юрий Викторович, Москва

V*/ ^ '

с

РоссийскаяАкадемия наук Главный ботанический сад

На правах рукописи

' НАУМЦЕВ Юрий Викторович

ИТОГИ ПЕРВИЧНОЙ ИНТРОДУКЦИИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМ. ПШЭАСЕАЕ Ш88. В БОТАНИЧЕСКОМ САДУ ТВЕРСКОГО ГОСУНИВЕРСИТЕТА

03.00.05 - Ботаника

Научный руководитель - доктор биологических наук,

профессор М.В.Марков

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва -1999

з о -

41

Содержание

Введение.................................................................................................. 4

Гл. 1. Общая характеристика сем 1пс1асеае...................................................6

1.1. Географическое распространение и экология ирисовых..........................6

1.2. Биоморфологическая характеристика.................................................8

1.3. Система сем. Ыс1асеае.................................................................... 11

1.4. История интродукции ирисовых...................................... ...................14

Гл.2. Материал и методика......................................................................... 19

Гл. 3. Структурно-ритмологические особенности и онтогенез ирисовых.............32

3.1. Структура монокарпического побега................................................. 32

3.2. Ритм развития монокарпического побега и почки возобновления..............39

3.3 Основные феноритмотипы ирисовых.................................................44

; 3.4. Онтогенез ирисовых...................................................................... 50

3.5. Прогноз успешности интродукции ирисовых на основе структурно-ритмологических и онтогенетических данных...........................................59

Гл. 4. Оценка результатов интродукции представителей сем. 1пс1асеае в условиях ботанического сада ТвГУ..................... ...................................... 63

4.1. Основные подходы к оценке результатов интродукции...........................63

4.2. Результаты интродукции ирисовых, испытанных в

ботаническом саду ТвГУ..................................................................... 67

Гл. 5. Особенности культуры ирисовых коллекции ботанического сада

ТвГУ....................................................................................................... 69

5.1. Общие рекомендации по культуре ирисовых....................................... 69

5.2. Культура корневищных видов зимующих в открытом грунте...................70

5.3. Культура клубнелуковичных ирисовых зимующих в открытом

грунте............................................................................................. 72

5.4. Культура луковичных ирисовых зимующих в открытом грунте................78

5.5. Однолетняя культура многолетних незимующих корневищных

ирисовых..........................................................................................79

5.6. Контейнерная (горшечная) культура ирисовых......................................79

5.6.1. Контейнерная культура корневищных ирисовых.................................79

5.6.2. Контейнерная культура луковичных и клубнелуковичных видов............. 80

5.7. Культура луковичных и клубнелуковичных видов с разными

способами зимнего хранения луковиц и клубнелуковиц...............................82

Гл. 6. Перспективы использования представителей сем. 1п<1асеае..................... 86

6.1. Оценка перспективности декоративных ирисовых.................................86

6.2. Возможные варианты использования исследованных ирисовых................88

6.2.1. Цветники.................................................................................. 88

6.2.2. Бордюрные посадки.................................................................... 93

6.2.3. Солитерные посадки................................................................... 93

6.2.4. Луговой газон............................................................................ 94

6.2.5. Альпинарии...............................................................................94

6.2.6. Контейнерная культура................................................................ 95

Выводы................................................................................................... 97

Литература............................................................................................... 99

Приложение.............................................................................................. И4

Введение

В связи с интенсивным развитием любительского цветоводства, успехи которого в значительной степени отражают уровень цветоводческой культуры любой страны, крупного географического региона, в настоящее время усиливается стремление использовать новые, нетрадиционные кулыуры, возрастает потребность в расширении ассортимента декоративных растений. (Былов, Карписонова, 1978; Grunert, 1989; Hessayon, 1993, 1996,). В зеленом строительстве все чаще отдают предпочтение растениям с необычным, оригинальным обликом и экзотическими цветками. С этой точки зрения сем. Iridaceae, большая часть представителей которого весьма декоративна, имеет очень оригинальные цветки и сравнительно легко вводится в культуру, о чем свидетельствуют работы по их интродукции в Западной Европе и в Америке (Clive, 1985;Grunert, 1989; Hessayon, 1993; Хессайон, 1996), представляет особый интерес. Однако в отечественном цветоводстве используют, как правило, лишь ирисы, крокусы, сорта гладиолуса гибридного, а опыт интродукции нетрадиционных для России видов ирисовых не находит применения в работе цветоводов (Князев, Тимофеев, 1943; Гринер, 1954; Арлошенко, 1963; Тамберг, 1962, 1977а,б; Чочуа, 1970, 1976, 1986; Родионенко, 1977; Дьяченко, 1990; Головкин, 1991; Карписонова, 1992; Русинова, 1990; Лукьянова, 1991; Каталог..., 1997).

Успешное введение в культуру новых видов растений требует совершенствования способов оценки результатов первичной интродукции и прогноза перспективности дальнейшей интродукции, разработки методической базы, позволяющей быстро подбирать оптимальную систему агротехнических мероприятий (Коровин, Демидов, 1981; Головкин, Демидов, Смирнова, 1986; Былов, Карписонова, 1978). Значительное хорологическое, таксономическое, структурное, биоморфологическое разнообразие ирисовых облегчает решение поставленных выше задач и позволяет рассматривать этот таксон как удобный модельный объект для исследований в области теории интродукции и акклиматизации. ,

Интродукция ирисовых имеет важное природоохранное значение(Роль интродукции..., 1984). Оно определяется ограниченным числом и уязвимостью многих ) ирисовых флоры России (Интродукция растений..., 1979; Редкие и исчезающие виды ( флоры СССР, 1981; Красная книга СССР, 1984; Красная книга РСФСР, 1988; Доронькин, 1990; Скворцов, 1995) и высокими темпами антропной дигрессии растительного покрова 1 Южной Африки (Adamson, Salter, 1950; Knapp, 1973; Johnson, Briggs, 1975; Theron, Van

Rooyen, 1990 ), которая является самым большим центром разнообразия ирисовых (Goldblatt, 1991).

Крупные систематические коллекции ирисовых позволяют также получить данные об онтоморфогенезе, биоморфологических, структурных, ритмологических особенностях растений из недоступных для исследования ботанико-географических районов. Эти данные служат дополнительной информацией о таксономии и филогении (Родионенко, 1961; Хохряков, 1975), что важно в связи с незавершенностью таксономической ревизии сем. Iridaceae (Lewis, 1954; Carter, 1963; Marais, 1975; Goldblatt, 1969, 1971, 1975, 1981, 1982, 1984a, 19846, 1985, 1989, 1990a, 19906, 1991, 1992a; Barnard, Goldblatt, 1975; Klatt, 1979; Goldblatt, Henrich, 1989, 1991; Goldblatt, Howard, 1992; Goldblatt, Le Thomas, 1992a,6; Goldblatt, Manning, Bernhard, 1995; Goldblatt, Manning, 1996).

Цели и задачи исследования.

Основная цель исследования - на основе всестороннего изучения представителей сем. Iridaceae на этапе первичной интродукции выяснить структурно-ритмологические и географические основания прогноза успешности интродукции и подбора оптимальной агротехники, отобрать нетрадиционные для отечественного цветоводства виды, перспективные в условиях Средней России. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Провести анализ данных литературы и оценить степень разнообразия и декоративные свойства ирисовых, изучить опыт интродукции ирисовьк в других регионах.

2. Создать коллекцию видов сем. Iridaceae, позволяющую провести необходимые исследования.

3. Изучить структурно-ритмологические особенности, онтогенез ирисовых коллекции.

4. Оценить результаты первичной интродукции всех видов коллекции и отобрать перспективные для дальнейшего испытания виды.

5. Выяснить особенности культуры наиболее перспективных растений и разработать для них оптимальную систему агротехнических мероприятий.

6. Выявить перспективы использования исследованных ирисовых в декоративном цветоводстве в условиях средней полосы России.

Глава 1. Общая характеристика семейства Iridaceae Juss.

1.1. Географическое распространение и экология ирисовых.

Семейство Iridaceae Juss. - довольно большая по объему систематическая группа, которая объединяет около 1670 видов 78 родов (Goldblatt, 1991), а по некоторым данным число видов приближается к 1800 (Цвелев, 1982; Тахтаджян, 1987).

Ареал этого семейства охватывает почти всю сушу Земного шара, исключая лишь большую часть Арктики, крайний Север таежной зоны Евразии, а также некоторые пустыни и участки тропиков с дождевыми лесами (Pax, 1888; Grey, 1937; Ильинский, 1937; Тахтаджян, 1987; Goldblatt, 1990а, 1991). Северная граница достигает Аляски и Чукотки, а южная располагается южнее Огненной Земли.

Однако на протяжении этого обширного ареала ирисовые распределены очень неравномерно. В значительной по площади северной его части с умеренно теплым климатом представлены лишь немногие роды этого семейства, из которых дальше всего на север, до южных районов Арктики проникают богатые видами роды Iris, Sisyrinchium (Родионенко, 1961; Goldblatt,'Rudal, Henrich, 1990).

Резко выделяются две области наибольшего таксономического разнообразия ирисовых - южноафриканская, где встречаются 45 родов и около 900 видов, и центрально-южноамериканская с меньшим количеством родов и видов (Foster, 1946, 1962; Molseed, 1970; Cruden, 1975; Goldblatt, 1981, 1990a, 1991, 1992a, 19926; Reid, 1993). Особым таксономическим разнообразием отличается Капская флористическая область, в которой семейство Iridaceae входит в десятку ведущих по числу видов семейств, представлено 28 эндемичных родов, в том числе содержащие большое количество видов роды Geissorhiza, Hesperantha, Ixia, Babiana, Moraea, Sparaxis (Baker, 1898; Engler, 1908; Diels, 1909; Bews, 1922; Brown, 1920, 1928,1929; Bolus, 1923,1932; Horn, 1962; Тахтаджян, 1978; Goldblatt, 1981, 1982, 1990a, 1991, 1992a). Всего в Капской области встречается около 450 видов. Ареал многих из них, например, видов родов Witsenia, Klattia,

ограничен небольшим по площади участком в юго-западной части Капской области.

¡

Очень бедны ирисовыми Юго-Восточная и Южная Азия. В Австралии, Тасмании, Новой Зеландии ирисовые представлены 7 родами, из которых 3 эндемичны: Isophysis, Diplarhena, Patersonia. Их представители очень оригинальны по морфологии(Сееппск, 1974).

f

Преимущественное распространение ирисовых в Южном полушарии позволяет предполагать возникновение этого семейства в пределах древней Гондваны, о чем могут свидетельствовать дизъюнкции в ареалах некоторых родов (например ареал p. Dietes, распространенного в Южной Африке, Австралии, Новой Зеландии) (Цвелев, 1982). Американские роды более обособлены от африканских и австралийских.

Ирисовые являются растениями большей частью безлесных пространств, с разными типами увлажнения и встречаются в разных местобитаниях, начиная от болот и береговых водоемов и кончая степями и пустынями.

Достаточно широко распространены ирисовые на лугах, как на материковых, так и на пойменных. Однако ирисовые никогда не выступают в роли доминантов и эдификаторов. Описаны лишь луговые, злаково-разнотравные ассоциации со значительным обилием Gladiolus imbricatus L.* (Luther, 1961).

Виды родов Belamcanda и Sisyrinchium предпочитают сырые пойменные и прибрежные песчаные луга, влажные склоны гор. Виды рода Lapeirousia - растения сухих лугов и открытых горных склонов (Goldblatt, 1996), виды рода Tigridia распространены на сырых и заболоченных равнинных и горных лугах (Molseed, 1970). Иногда в пределах одного рода (например, Iris, Gladiolus) можно встретить виды, произрастающие в разных типах луговых ценозов (Федченко, 1935; Родионенко, 1961). Для некоторых видов характерна широкая экологическая амплитуда. Например Gladiolus segetum встречается как на суходольных и горных лугах разного типа, так и на заливных лугах (Федченко, 1935).

Среди ирисовых отсутствуют типичные лесные растения, но ряд видов встречается на опушках и в редколесьях. Так Aristea ecklonii Bak. встречается в бамбуковых лесах и на облесенных склонах в горах Восточной Африки. В редколесье и зарослях кустарников встречаются некоторые виды родов Sisyrinchium, Gladiolus. Gladiolus imbricatus произрастает в пойменных дубравах, олыпанниках, на лесных полянах и опушках (Цвелев, 1982).

Большая часть южноафриканских ирисовых приурочена к сообществам вечнозеленых склерофильных кустарников (cape sclerophylous scrub), где встречается

* Полные номенклатурные цитаты для всех видов коллекции ботанического сада ТвГУ приведены в табл.2

немало луковичных и клубнелуковичных эфемероидов (Adamson, Salter,1 1950; Knapp, 1973; Johson, Briggs, 1975; Тахтаджян, 1978; VanRooyen, 1990).

В сообществах жестколистных кустарников ирисовые (например, виды p. Aristea)

вместе со злаками занимают самый нижний ярус, под пологом кустарников из семейства

i-

Proteaceae и различных видов рода Pelargonium. Важным экологическим фактором в этих ценозах является огонь. В сукцессионных рядах, наблюдаемых после пожаров, в первый год после пала, отмечают развитие ирисовых-геофитов (виды родов Gladiolus, Watsonia).

В условиях аргентинской пампы также обычны ирисовые, особенно виды рода Sisyrinchium (S.laxum, S.pratense).

1.2. Биоморфологическая характеристика.

Обширный ареал, разнообразие экотопов, приуроченность к разным климатическим поясам определяют значительное разнообразие жизненных форм ирисовых.

Характеризуя жизненные формы ирисовых, как правило, отмечают следующие биоморфологические группы - полукустарниковые, корневищные, луковичные, клубнелуковичные, корнеклубневые (Pax, 1888; Родионенко, 1961; Хохряков, 1975; Goldblatt, 1982, 1991). Структурное разнообразие основных групп жизненных форм ирисовых еще недостаточно изучено и отражено в литературе фрагментарно. В меньшей степени исследованы полукустарниковые формы, в большей степени - корневищные, луковичные и клубнелуковичные. (Родионенко, 1961; Андреева, 1971а,б; 1979; Шорина, 1974).

Полукустарниковые растения встречаются среди представителей подсемейства Nivenioideae (роды Klattia, Witsenia, Nivenia). Судя по описаниям и гербарному материалу, хранящемуся в отечественных коллекциях (LE, MW, МНА) в p. Klattia, Witsenia, Nivenia есть растения разного размера, с разным соотношением отмирающей части монокарпического побега и резида. По-видимому, виды отличаются разной продолжительностью жизни скелетных осей и положением почек возобновления

относительно поверхности субстрата. Все это позволяет предположить наличие

j

полукустарничковых и полукустарниковых форм.

Способность к образованию придаточных корней у полудревесных ирисовых выражена в разной степени. По-видимому, различна и продолжительность жизни главного корня, контрактильная способность образующихся придаточных корней, что позволяет

вести поиск переходных форм, в разной степени приближающихся к травянистым растениям. Вероятность нахождения таких форм подтверждается и наличием типичных травянистых растений в подсемействе Nivenioideae ( виды рода Aristea , Patersonia, Geosiris).

Корневищные формы представлены в подсемействе Nivenioideae (род Aristea), Iridoideae ( род Dietes, Iris, Belamcanda, триба Sisyrinchieae (род Sisyrinchium, Libertia, Orthrosanthus)). Корневище, как правило, укороченное, эпигеогенного типа. Крайне редко встречается корневище смешанного происхождения ( Iris stolonifera Maxim, I. hoogiana Dykes) с гипогеогенным плагиотропным участком. В этом случае формируются своеобразные длиннокорневищные формы. Иногда корневища таких ирисовых ошибочно называют столонами (Родионенко, 1961), хотя эти подземные побеги функционируют в течение нескольких (до 7) вегетационных сезонов.

Большая часть корневищных ирисовых является короткокорневищными поликарпическими растениями с эпигеогенным корневищем ( многие виды родов Iris, Sisyrinchium, Libertia и др.).

В ряде случаев значительная скорость отмирания корневища и очень короткие междоузлия позволяют отнести часть представителей семейства Iridaceae к кистекорневым растениям ( некоторые виды родов Bobartia). Значительная интенсивность бокового ветвления ( кущение ) приближает некоторые ирисовые к дерновинным растениям ( виды родов Sisyrinchium, Libertia).

Луковичные формы представлены только в подсемействе Iridoideae ( триба Tigridieae, Irideae, Mariceae ). Встречается как туникатные (Iridodictyum , Xiphium , Juno ), так и полутуникатные ( Tigridia, Cypella ) луковицы.

Различна морфологическая природа чешуй луковиц. У представителей трибы

Tigridieae чешуи луковицы - паренхиматизированные основания листьев срединной

¡

формации , у видов родов Xiphium, Juno - катафиллы, а у видов рода Iridodictyum -основную запасающую функцию выполняет основание единственного листа срединной формации, в меньшей степени - катафиллы.

Семейства Iridaceae - единственная группа цветковых растений, в которой очень широко распространены клубнелуковичные формы. Все представители самого большого по объему подсемейства Ixioideae - клубнелуковичные растения. Клубнелуковичные растения встречаются также в подсемействе Iridoideae (виды родов Moraea, Ginandriris, Ferraría). Разнообразие клубнелуковичных форм определяется числом и характером

метамеров, участвующих в образовании клубнелуковицы, продолжительность жизни осевой части клубнелуковицы, структурой покровов, положением и ритмом образования придаточных корней, степенью их дифференциации.

Основу осевой части клубнелуковицы составляют сильнопаренхиматизированные междоузлия. Число таких междоузлий различно - одно (у видов родов Moraea, Gynandriris, Hesperantha), два - пять,семь (Anomatheca, Freesia). Осевая часть клубнелуковицы может сохраняться в течение 4-5 ле